Поливариантность онтогенеза и особенности структуры ценопопуляций Valeriana officialis L. и Polemonium caeruleum L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Илюшечкина, Нелли Валентиновна
- Специальность ВАК РФ03.00.05
- Количество страниц 213
Оглавление диссертации кандидат биологических наук Илюшечкина, Нелли Валентиновна
СОДЕРЖАНИЕ
стр.
Введение
Глава 1. Объект и методы исследования
1.1. Объекты исследования
1.1.1. Валериана лекарственная (Valeriana officinalis L.)
1.1.2. Синюха голубая (Polemonium caeruleum L.)
1.2. Район исследования
1.2.1. Характеристика района исследования
1.2.2. Экологическая характеристика местообитаний
ценопопуляций исследуемых видов
1.3 Методика сбора и обработки материала
1.3.1. Методика сбора и обработки материала
в природных фитоценозах
1.3.2. Методика сбора и обработки материала в посадках
Глава 2. Особенности онтогенеза валерианы лекарственной
и синюхи голубой
2.1. Некоторые аспекты изучения онтогенеза растений
2.2 . Онтогенез V. officinalis
2.3. Онтогенез P. caeruleum
2.4. Сравнительная характеристика онтогенезов
V. officinalis и P. caeruleum
Глава 3. Поливариантность онтогенеза исследуемых видов
3.1. Общие представления о поливариантности онтогенеза
3.2. Морфологическая поливариантность онтогенеза
3.2.1. Морфологическая поливариантность вегетативных
органов V. officinalis на разных этапах онтогенеза
3.2.2 Морфологическая поливариантность генеративных
органов V. officinalis и P. caeruleum
3.2.3. Анализ связи морфологической поливариантности генеративных и вегетативных органов
3.3. Размерная поливариантность особей
V. officinalis и P. caeruleum
3.3.1. Некоторые аспекты изучения размерной поливариантности особей
3.3.2. Изменчивость морфометрических параметров
V. officinalis на разных этапах онтогенеза
3.3.3. Влияние экологических условий на
морфометрические признаки исследуемых видов
3.3.4. Влияние погодно-климатических факторов на морфометрические показатели V. officinalis в ценопопуляционных локусах разной плотности посадки
3.3.5. Размерная поливариантность P. caeruleum в посадках разной плотности
3.3.6. Оценка жизненности особей V. officinalis
3.4. Поливариантность темпов развития особей
исследуемых видов
3.4.1. Особенности темпов развития растений разных биоморф
3.4.2 .Поливариантность темпов развития V. officinalis и P. caeruleum
Глава 4. Особенности структуры популяций исследуемых видов
4.1. Оценка возрастной и виталитетной структуры ценопопуляций
4.2. Возрастная структура природных ценопопуляций
V. officinalis и P. caeruleum
4.3. Возрастная структура искусственных популяционных
локусов V. officinalis
4.4. Возрастная структура искусственных популяционных
локусов P. caeruleum 137 4.5. Погодичная изменчивость возрастной структуры
природных ценопопуляций исследуемых видов
4.6 Оценка жизненности ценопопуляций V. officinalis
Заключение
Выводы
Список использованных источников
Приложение
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК
Экобиоморфология и структура ценопопуляций видов рода Plantago L.: Plantaginaceae Juss.2009 год, доктор биологических наук Османова, Гюльнара Орудж кзы
Эколого-морфологические особенности особей и организация популяций Fragaria vesca L.2008 год, кандидат биологических наук Шивцова, Ирина Владимировна
Применение демографо-онтогенетических параметров для оценки состояния и рационального использования популяций Chelidonium majus L.1999 год, кандидат биологических наук Скочилова, Елена Анатольевна
Пространственно-временная организация ценопопуляций купальницы европейской: Trollius europaeus L.2006 год, кандидат биологических наук Акшенцев, Егор Васильевич
Биология, эколого-фитоценотические и популяционные характеристики Valeriana wolgensis Kazak. на Южном Урале: Южно-Уральский государственный природный заповедник2013 год, кандидат биологических наук Сулейманова, Эльвира Нуритдиновна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Поливариантность онтогенеза и особенности структуры ценопопуляций Valeriana officialis L. и Polemonium caeruleum L.»
ВВЕДЕНИЕ
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Последнее десятилетие 20 века объявлено ООН и ЮНЕСКО десятилетием изучения биоразнообразия на нашей планете. Кроме таксономического и биоценотического аспектов, эта проблема также включает описание внутрипопуляционного биоразнообразия. С разных сторон его рассматривают популяционные генетики и экологи. В отечественной науке уже более 50 лет существует популяционно-онтогенетическое направление, основы которого были заложены Т.А. Работновым, А.А. Урановым и его учениками. К настоящему времени онтогенетическое биоразнообразие, поливариантность развития, особенности возрастной, виталитетной и в меньшей степени пространственной структуры ценопопуляций с разной степенью детализации изучены у более 400 видов семенных и некоторых споровых растений.
В последнее время наметилась тенденция более широкого использования в медицине веществ растительного происхождения. В связи с этим возникла необходимость комплексного описания лекарственных растений в морфологическом, экологическом, онтогенетическом и популяционном плане.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель исследования - выяснение особенностей онтогенеза и организации ценопопуляций V. officinalis и P.caeruleum в природных сообществах и посадках.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Описать особенности онтогенеза V.officinalis и P.caeruleum.
2. Выявить основные типы поливариантности развития исследуемых видов - морфологической, размерной и динамической.
3. Изучить особенности демографической и возрастной структуры и динамики искусственных и природных ценопопуляций исследуемых видов.
4. Рассмотреть особенности виталитетной структуры ценопопуляций.
5. Выяснить экологические особенности выбранных видов, некоторые характеристики их экологических ареалов по факторам увлажнения, богатства почвы азотом, засоленности и кислотности почвы, освещения.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Дана комплексная морфо-экологическая и демографическая характеристика ценопопуляций ценных ле-
карственных растений: валерианы лекарственной и синюхи голубой. Впервые описаны некоторые типы морфологической поливариантности онтогенеза исследуемых видов, составлены шкалы жизненности особей V. officinalis для природных ценопопуляций и посадок, при исследовании динамики жизненности на протяжении онтогенеза впервые использован индекс онтогенетического развития Л.Б. Заугольновой (1988), дана оценка жизненности ценопопуляций V. officinalis по классификации Ю.А. Злобина (1989), установлена значимая связь жизненности особей и ценопопуляций с влажностью и плотностью. Впервые составлены таблицы запрещенных и разрешенных переходов онтогенетических состояний, которые необходимы для построения моделей развития ценопопуляций, определены классы развития особей. Впервые составлены базовые и модальные спектры, представлены графические модели экологического пространства изучаемых видов.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. На примере исследуемых видов подтверждена возможность применения концепций дискретного описания онтогенеза для анализа внутрипопуляционного биоразнообразия и поливариантности развития.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Полученные данные расширяют и углубляют представления о распространении, эколого-биологических особенностях, структуре ценопопуляций исследуемых видов в естественных фитоценозах и посадках.
Результаты исследования могут использоваться для учета внутри- и меж-популяционного биоразнообразия, при создании искусственных посадок V.officinalis и P.caeruleum, при заготовке лекарственного сырья в природных условиях, при проведении охранных мероприятий в природных сообществах.
Материалы по онтогенезу V.officinalis и P.caeruleum опубликованы в Онтогенетическом атласе лекарственных растений.
Результаты исследований используются в лекционных курсах: популяци-онная экология растений, учение об онтогенезе; на большом практикуме по экологической морфологии растений на кафедре ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения и результаты работы были представлены на: конференциях преподавателей и сотрудников биолого-
химического факультета Марийского государственного университета (Йошкар-Ола, 1993, 1995); конференции по экологической морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1994); совещании заведующих кафедрами ботаники и экологии университетов России (Йошкар-Ола, 1995); Международном научно-практическом совещании "Новые методы исследования природных популяций" (Москва, 1995); Международной конференции "Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг" памяти A.A. Уранова (Кострома, 1996); первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению, БИН (Санкт-Петербург, 1996); VIII Теоретической школе по экологической морфологии ( Москва, 1997); I Всероссийском популяционном семинаре "Экология и генетика популяций" (Йошкар-Ола, 1997); Вторых Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 1998); II Всероссийском популяционном семинаре "Жизнь популяций в гетерогенной среде" (Йошкар-Ола, 1998); II (X) Всероссийском съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998).
ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 13 работ.
СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка использованных источников и приложения. Работа изложена на 184 страницах машинописного текста. Содержит 27 рисунков, таблиц 41 , приложение 28 стр. Список литературы содержит 255 отечественных и 32 иностранных работы.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю искреннюю благодарность за консультации своему учителю, наставнику, научному руководителю, профессору, доктору биологических наук Людмиле Алексеевне Жуковой.
Выражаю благодарность профессору, доктору биологических наук Глотову Николаю Васильевичу за консультации и помощь при статистической обработке материала. Благодарю своего руководителя дипломной работы Фай-зуллину Санию Якубовну, рекомендовавшую меня для поступленя в аспирантуру, Шестакову Энесу Витальевну за консультации по морфологии растений.
Выражаю сердечную благодарность своему мужу, дочери и моим родителям за душевную и материальную поддержку во время обучения в аспирантуре и написании диссертации.
Благодарю всех преподавателей и сотрудников кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета за поддержку при выполнении и написании данной работы.
Благодарю студентов, помогавших в сборе и обработке материалов: Те-ленкову Е., Микляеву Т., Золину М., Видолоб Н., Терентьеву Л., Смирнову С., Горбунову Н., Стрельникову Н.
Похожие диссертационные работы по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК
Особенности структуры природных ценопопуляций и поливариантность онтогенеза Valeriana alternifolia Ledeb. в Якутии2006 год, кандидат биологических наук Семенова, Варвара Васильевна
Экологические и онтогенетические особенности дрока красильного и ракитника русского2009 год, кандидат биологических наук Гаврилова, Мария Николаевна
Структура и динамика ценопопуляций Cichorium intybus L. Русской лесостепи1999 год, кандидат биологических наук Олейникова, Елена Михайловна
Биологические особенности Schizonepeta multifida (L.) briq. и S. annua (pall.) schischk. в природе и интродукции2009 год, кандидат биологических наук Отмахов, Юрий Сергеевич
Популяционное разнообразие компонентов травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ национального парка "Марий Чодра"2001 год, кандидат биологических наук Полянская, Татьяна Аркадьевна
Заключение диссертации по теме «Ботаника», Илюшечкина, Нелли Валентиновна
ВЫВОДЫ
1. Описание полного онтогенеза кистекорневых короткокорневищных полурозеточных поликарпических трав V. officinalis и P. caeruleum позволило выделить 12 онтогенетических состояний. Становление кистекорневой короткокорневищной биоморфы у этих видов завершается в имматурном или виргинильном состоянии и стабильно сохраняется до конца онтогенеза в меняющихся экологических условиях.
2. Морфологическая поливариантность развития характерна для вегетативных и генеративных органов V. officinalis и генеративных органов Р. caeruleum. Морфологическая поливариантность зарегистрирована на разных этапах онтогенеза, но наиболее часто отмечена в молодом генеративном состоянии валерианы лекарственной. Экологический стресс (засушливые годы, загрязнение воздуха и почв) вызывают достоверное увеличение частоты встречаемости особей с морфологической поливариантностью до 86 % у V. officinalis.
3. При увеличении плотности посадок изменяются темпы развития особей валерианы лекарственной и синюхи голубой и возрастает общее число классов динамической поливариантности. Переход от нормального к ускоренным или замедленным темпам развития, как и разнообразные колебания этих процессов, повышает возможность реализации большего числа путей онтогенеза у исследуемых видов, что можно рассматривать как важнейший механизм адаптации к меняющимся условиям среды.
4. Разработанные нами трех-бальные шкалы жизненности для валерианы лекарственной и синюхи голубой позволили для каждой онтогенетической группы выделить виталитетные подгруппы и оценить возрастную и виталитетную гетерогенность как искусственных, так и природных ценопопуляций. Минимальная плотность посадки (30x30 см) для синюхи голубой и минимальная (30x30 см) и средняя (20x20 см) плотность посадки для валерианы лекарственной обеспечивают максимальный уровень жизненности особей и ценопопуляций., а следовательно и более высокий уровень биопродуктивности надземных и подземных органов особей.
5. Анализ изменения морфометрических параметров валерианы лекарственной показал нормальный и высокий уровень их варьирования, наиболее стабильными по этим показателям являются виргинильное и зрелое генеративное состояние, реже молодое генеративное состояние.
6. Анализ местообитаний изученных видов в Республике Марий Эл с помощью компьютерного варианта экологических шкал Н.Д. Цыганова (1983), доказал, что валериана лекарственная и синюха голубая являются стенобионтными по отношению к увлажнению, засоленности, богатству азотом. Валериана лекарственная по сравнению с синюхой голубой более толерантный вид, ценопопуляции которого приспособлены к относительно широким диапазонам условий освещенности и кислотности почв. Отрицательные коэффициенты корреляции ряда морфометрических параметров валерианы лекарственной и синюхи голубой с освещенностью и засоленностью сохраняются в разных онтогенетических состояниях, что так же подтверждает стенотопность этих видов.
7. Большинство изученных природных ценопопуляций V. officinalis и Р. caeruleum относятся к типу молодых нормальных неполночленных, что является характерным для кистекорневых, короткокорневищных растений. Базовый возрастной спектр имеет одновершинный характер с максимумом на виргинильной или молодой генеративной группе. Обнаружена положительная связь ряда популяционных показателей (индекс восстановления, индекс замещения, плотность особей) с освещенностью.
8. Мозаичный характер распространения и низкая плотность природных ценопопуляций изученных видов позволяют разрешать лишь умеренные индивидуальные заготовки этого ценного лекарственного сырья. Для промышленного использования необходимо создание промышленных посадок.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
Валериана лекарственная и синюха голубая относятся к семействам отдела Magnoliophita, в которых встречается широкий спектр жизненных форм: деревья (семейство Polemoniaceae), кустарники и полукустарники (семейство Valerianaceae), травянистые поликарпики (оба семейства) и даже однолетники (семейство Valerianaceae). В эволюционном ряду травянистых биоморф, принятом в настоящее время в теоретической морфологии, значительное число видов рода Valeriana и рода Polemonium представляют последовательные этапы их станрвления: стержнекорневые поликарпики - короткокорневищные поликарпики - кистекорневые короткокорневищные поликарпики, однолетние травы. Изученные нами виды V. officinalis и P. caeruleum являются кистекор-невыми короткокорневищными поликарпиками, стабильно сохраняющими свою жизненную форму в природных и искусственных ценопопуляциях, как в условиях антропогенного стресса, так и в ненарушенных фитоценозах. Не обнаружено ни одного случая возвращения к более древней биоморфе - стержне-корневым травам, что иногда описывается у кистекорневых короткокорне-вищных представителей рода Plantago (в частности, P. major).
В то же время изучение онтогенеза V. officinalis и P. caeruleum показывает, что на первых этапах развития (у проростков, ювенильных и имматурных растений) функционирует главный корень. И одновременно достаточно рано начинается формирование мочковатой корневой ристемы, что связано со сменой апикального доминирования главного корня усиливающимся доминированием придаточных корней. В имматурном, реже виргинильном состоянии становление кистекорневой биоморфы завершается, и она сохраняется до конца онтогенеза у обоих изученных видов, что является важным адаптационным механизмом в условиях различных антропогенных воздействий (вытаптывание, засыпание, скашивание и др.).
В то же время у V. officinalis и P. caeruleum зарегистрированы чрезвычайно разнообразные проявления морфологической поливариантности вегетативных и генеративных органов на разных этапах онтогенеза. У V. officinalis описаны многочисленные случаи изменений морфоструктур листовых пластинок, листорасположения, соцветий и цветков; для P. caeruleum более типична морфологическая изменчивость соцветий и семян.
На примере V.officinalis в природных ценопопуляциях и посадках доказана четкая положительная корреляция фенотипической изменчивости вегетативных и генеративных органов во всех онтогенетических группах генеративного периода. Для развития теоретических представлений об особенностях онтогенеза кистекорневых растений не менее интересен тот факт, что максимальная частота морфологического биоразнообразия зарегистрирована у V. officinalis в молодом генеративном состоянии, а минимальная - в старом генеративном. Это предположительно связано с ранним отмиранием частей особей с морфологическими аномалиями. Ранее подобная закономерность была зарегистрирована у ряда видов первоцветных (Primula veris L., Lysimachia vulgaris, L. nummularia).
Кумулятивный эффект различных экологических факторов, вызывающих загрязнение воздушного бассейна и почвы, приводит к резкому увеличению частоты проявлений морфологической поливариантности онтогенеза V. officinalis. В придорожных ценопопуляциях V. officinalis такие случаи составляют до 86 % от общего числа особей. В то же время в экологически чистых местообитаниях морфологическая поливариантность онтогенеза у V. officinalis полностью отсутствует или крайне редка. Неблагоприятные климатические воздействия (низкий гидротермический коэффициент в 1995 году) также приводят к увеличению частоты встречаемости особей с морфологической поливариантностью развития. Таким образом, различные проявления экологического стресса вызывают подъем уровня внутрипопуляционного биоразнообразия V. officinalis, в том числе к увеличению вариабельности морфометрических признаков разных онтогенетических групп.
Размерная поливариантность особей V. officinalis и P. caeruleum проявляется в широком диапазоне ряда морфометрических параметров (высота особи, диаметр куста, размеры й число листьев, число побегов, надземная и подземная биомасса и др.) каждого онтогенетического состояния.
Наиболее лабильные морфометрические параметры были использованы при составлении трех-бальных шкал жизненности для особей V. officinalis в природных и искусственных ценопопуляциях. Это позволило, в свою очередь, разбить онтогенетические группы ценопопуляций изучаемых видов на витали-тетные подгруппы и оценить долю их участия в возрастно-виталитетных спектрах при разной напряженности экзогенных и эндогенных факторов. Установлено, что в засушливом 1995 году в посадках V. officinalis зарегистрирована наибольшая встречаемость угнетенных особей (с пониженной жизненностью), минимальный средний балл жизненности особей и минимальная суммарная жизненность ценопопуляций. С другой стороны, напряженность внутрипопу-ляционных взаимоотношений также определяет уровень жизненности ценопопуляций в искусственных посадках. Его максимальные значения обнаружены у ценопопуляционных локусов V. officinalis - при минимальной и средней плотности, а у P. caeruleum - только при минимальной плотности посадок. Это, прежде всего, связано с ослаблением внутривидовой конкуренции и увеличением площади питания.
Анализ виталитетного состояния природных ценопопуляций V. officinalis показал, что значение среднего балла жизненности особей (rS=+0,47) и относительного показателя жизненности ценопопуляций V. officinalis (rS=+0,50) положительно коррелирует с влажностью почвы, что подтверждает принадлежность этого вида к экологической группе гигро-мезофитов.
Не меньший интерес представляют динамические аспекты этих показателей. Наблюдения за особями V. officinalis в посадках показали, что уровень жизненности ее особей не остается постоянным и может как снижаться, так и возрастать. Коэффициент переключений уровня жизненного состояния особей V. officinalis показал, что доля особей, изменивших жизненность, колеблется в очень широких пределах от 28,6 % (при максимальной плотности) до 100,0 % (при минимальной плотности). Проанализировав обобщенные данные по числу переключений в онтогенезе одной особи V. officinalis в искусственных посадках, удалось установить, что 1 и 3 переключения происходит у 25,9 %, 2 - у 35,2 %, 4 - у 11,1 % и 5 осуществилось только 1 раз при максимальной плотности посадки (10x10 см) этого вида.
Следовательно, размерная поливариантность на разных этапах онтогенеза как одно из проявлений жизненного состояния особей V. officinalis и Р. caeruleum имеет фенотипический характер.
Расчет соотношения групп высокого, среднего и низкого виталите-та в пределах каждой ценопопуляции позволил установить, что среди ценопопуляций V.' officinalis на территории Республики Марий Эл, по классификации Ю.А.Злобина, незначительно преобладают депрессивные с господством угнетенных особей (58,2 %), остальные ценопопуляций (42,8 %) - процветающие . Высокая, лабильность уровня жизненности ценопопуляций подтверждается колебаниями относительного показателя жизненности от 0,47 до 0,82.
Таким образом, полученные данные о виталитетной структуре ценопопуляций изученных видов подтверждают наши представления о существовании различных проявлений внутриропуляционного биоразнообразия, в том числе и виталитетного.
Поливариантность темпов развития как один из классов динамической поливариантности онтогенеза зарегистрирована во всех изученных вариантах посадок P. caeruleum и V. officinalis. У P. caeruleum при высокой плотности посадок обнаружены группы растений, относящихся ко всем известным классам: нормальное, замедленное и ускоренное развитие, реверсии на более ранние этапы онтогенеза и вторичный покой; при низкой плотности посадок доля растений с ускоренным развитием возрастает до 66,7 %, а'замедленное развитие и реверсии отсутствуют. У V. officinalis в посадках разных плотностей отсутствует вторичный покой, а при низкой плотности - и класс реверсий. Следовательно, в результате увеличения внутривидовой конкуренции для большинства особей изученных видов увеличивается число классов динамической поливариантности, а, следовательно, и возможность реализации различных путей онтогенеза, последнее в свою очередь, зависит от доли запрещенных-разрешенных переходов. Этот показатель у V. officinalis колеблется от 34,99 % до 60,01 % . Следовательно, широкий спектр стрессовых ситуаций (засуха, антропогенные нагрузки, плотность ценопопуляций) преодолевается единой адаптивной стратегией большинства травянистых, в том числе и кистекорне-вых растений, сменой темпов развития особей на протяжении онтогенеза, реализацией неполного или сокращенного онтогенеза.
Общая черта популяционной жизни кистекорневых растений - самоподдержание ценопопуляций с помощью семян и нерегулярно возникающих при старческой партикуляции слабо омоложенных клонистов. Поэтому анализ структуры ценопопуляций V. officinalis и P. caeruleum доказал достаточно высокую степень сходства по ряду существенных признаков:
1. Базовый возрастной спектр у обоих видов левосторонний с максимумом на виргинильной или молодой генеративной группе.
2. Регрессивные и инвазионные ценопопуляции не обнаружены.
3. Большинство ценопопуляций исследуемых видов неполночленные.
4. 66,7 % ценопопуляций валерианы лекарственной и 50,0 % синюхи голубой обеспечивает самоподдержание семенным путем.
5. Динамика возрастной структуры искусственных ценопопуляционных локусов носит сукцессивный характер, а в природных ценопопуляциях преобладают флуктуационные и волнообразно-сукцессивные процессы.
В то же время существуют достаточно четкие отличия в возрастной структуре исследуемых видов:
1. В природных ценопопуляциях валерианы лекарственной общая плотность особей выше (до 22,20), чем у синюхи голубой (до 3,80).
2. Индексы восстановления лабильны: у V. officinalis они изменяются от 147,4 % до 2077,8 %; и у P. caeruleum - от 88,2 % до 300,0 %.
3. В критическом состоянии находится 1 ценопопуляция валерианы лекарственной (индекс восстановления меньше 1), у синюхи голубой таких ценопопуляций не обнаружено.
4.' У синюхи голубой обнаружено большее разнообразие возрастных спектров.
Экологические характеристики местообитаний, выбранным нами видов лекарственных растений, представлены в виде полиграмм (рис. 26, 27), построенных по шкалам Н.Д. Цыганова (1983) и демонстрируют границы их экологических ареалов по ряду экологических факторов ( увлажнение почвы, почвенное богатство и богатство азотом, кислотность, освещенность). Одновременно конкретные оценки местообитаний изученных нами ценопопуляций видов по этим факторам представить размеры занимаемого ими экологического пространства и его доли в экологическом ареале конкретного вида. Полученные данные свидетельствуют о стенотопности и слабой толерантности ценопопуляций P. caeruleum по всем анализируемым экологическим факторам, а для ценопопуляций V. officinalis по ряду факторов (увлажнение, засоленность, кислотность почвы). Одновременно охват более 50 % экологического ареала по освещенности и почвенному богатству ценопопуляций V. officinalis свидетельствует об их меньшей стенотопности и большей патиентности. Если по каждому фактору ценопопуляции изученных видов могут существовать лишь в узком диапазоне условий, то вероятность сочетаний таких диапазонов в одном местообитании очень мала. Возможно, именно это определяет высокую степень мозаичности в распространении ценопопуляций этих видов в экосистемах в пределах их ареалов.
Это может определять стратегию природоохранных мероприятий: разрешение ограниченных индивидуальных сборов для населения; организацию промышленных посадок в целенаправленно подобранных экологических условиях.
Hd
Rc размер шкалы ампитуда экологического ареала по шкалам Н.Д.Цыганова амплитуда экологичского пространтва
Аг- изученных ценопопуляций
Рис. 26. Изменчивость экологических факторов в ценопопуляциях V. officinalis
1-е
Нс1
25 т
Тг
Rc
N1
-♦- размер шкалы -■-Зампитуда экологического -*^ареала по шкалам Н.Д.Цыганова -в-Ъмплитуда экологичского пространтва -¿-^изученных ценопопуляций
Рис. 27. Изменчивость экологических факторов в ценопопуляциях Р. саеги1еит
Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Илюшечкина, Нелли Валентиновна, 1998 год
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ источников
ЬАбачев К.Ю. Динамика полиморфизма по признакам семян популяций в экстремальных условиях на примере Fstragalus longiflorus Pall. // Физиология и попул. экология: попул. изменчивость.- Саратов, 1983.- С. 83-85.
2.Абдуразакова З.Ш. Изучение изменчивости количественных признаков у К - и Д - форм примулы // Фенетика популяций. - М., 1985. - С. 5455.
3.Абрамов Н.В. Сосудистые растения флоры Марийской АССР.-Йошкар-Ола, 1989.- 147 с.
4.Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. - Йошкар-Ола: МарГУ., 1995. - 191 с.
5.Абрамова Л.М., Ибрагимова Г.Н., Миронова Л.Н. Опыт интродукции синюхи голубой в ботаническом саду - институте г. Уфы // Труды первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. - СПб. - 1996-С. 118.
6.Агаев М.Г. "Биотип" у самоопылителей как элементарная популяция // Ученые зап. / Даг. ГУ. - Махачкала, - 1957. -N 1.- С. 176-187.
7.Агаев М.Г. Реагирование однолетних- растений на повышение лотности популяции // Бот. журн. - 1972. - Т.57, № 5. - С. 434-445.
8.Агаев М.Г. Эколого-географический аспект проблемы естественно мутационного процесса (на основе модельных опытов с автогамными растениями) // Тр./Ленингр. об-ва естествоиспытателей. Проблемы ботаники и почвоведения.- Л., 1977.- Т. 73, Вып. 3. - С. 14-25.
9.Агаев М.Г. Онтогенетическое реагирование однолетних растений на популяционную плотность // Бот. журн. - 1978.- Т.63, № 11.- С. 1553-1564.
Ю.Агаев М.Г. Экспериментальная эволюция (на примере модельных notiy-яций автогамных растений). - Л.: ЛГУ, 1978. - 272 с.
11 .Агаев М.Г. Криптоэлементы как универсальные единицы структуры популяций растений // Популяции растений.-Л.: ЛГУ, 1979. - С. 202-214.
12.Агаев М.Г. Популяционная изменчивость культурных растений и ее селекционное значение // Генофонд сельскохозяйственных растений и его использование в современной селекции. Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. -Л.; 1987а. - Т. 100. - С. 248-260.
13.Агаев М.Г. Криптическая структура фитопопуляций // Проблемы эволюции, популяционной ботаники и систематики: Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. - Л.: ВИР, 19876. - Т. 112. - С. 6-18.
14.Агаев М.Г. Вавиловская концепция вида и ее развитие // Генетика. -1987B.-N 11. -С. 1949-1961.
15.Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. - М., 1976.
- 340 с.
16.Артюшенко З.Т., Коновалов И.Н. Морфология плодов типа орех и орешек // Тр. БИН АН СССР. Сер. VII. Морфология и анатомия растений. -1951.-Вып. 2.-С. 185-196.
17.Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений / Всесоюз. акад. е.- х. наук им. В.И. Ленина. - М.: Агропромиздат, 1986.- 100 с.
18.Бахматова М.П. Влияние экологических условий на ценопопуляции че-мерицы Лобеля (Veratrum lobelianum Bernh.) // Биология, экология и взаимоотно-шения ценопопуляций растений. М.: Наука , 1982. - С.86-90.
19.Берг Р.Л. Стандартизирующий отбор в эволюции цветка // Бот.журн. 1956.-T.41,N3, С. 318-334.
20.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М: Мир, 1989. - Т. 1. - С. 285-341.
21.Биометрия: уч. пособие./ Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В. и др. - Л.: Из-во ЛГУ, 1982. - 263 с.
22.Борковская В.А., Аверьянова Т.М. Проблема популяций высших расте-ний в работах E.H. Синской // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции ВИРа. - 1974,- Т. 51, N 3. - С. 28-38.
23.Бочанцев В.В. Биометрическая характеристика некоторых представителей сем. Ranunculaceae в Ленинградской области // Вестник ЛГУ.-1972.-N3,-С. 37-46.
24.Вайнагий A.B., Кричфалуший В.В. Биоэкологическая характеристика и возрастной состав популяций Scilla kladni Schur (Восточные Карпаты) // Раст. ресурсы, - 1994, Вып. 1-2. - С.36-52.
25.Васильченко И.Т. О генетической и таксономической значимости мо-дификации у растений // Бот. журн. - 1970. - Т. 55, N. 3. - С. 357-363.
26.Ведерникова О.П., Орлова H.H., Загайнова С.И. Особенности онтогенеза и жизненного • состояния луговика дернистого // Вопросы онтогенеза растений. - Йошкар-Ола, 1988. - С. 46- 62.
27.Вернадский В.И. О размножении организмов и его значение в строении биосферы // Избранные соч. T.V. - М.: Из-во АН СССР, 1960. - С.210-211.
28.Вопросы агротехники возделывания лекарственных культур / Гиндич H.H., Семенихин И.Д., Векшин B.C., и др. // Валериана лекарственная. - М., 1976.-Ч. 1. -С. 33-43.
29.Воронов А.Г. Геоботаника. - М.: Высш. шк., 1963. 373 с.
30.Воронцова Т.Г. Вырашивание валерианы лекарственной в условиях Карелии // Изучение лекарств, растений Карелии.- 1991.- С. 74-79.
31.Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в* течении онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопу-ляций растений // Журн. общ. биологии. - 1978. - N 4.- С. 555-562.
32.Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификатороф расти-тельного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий II Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. -М.: Наука, 1967.-С. 132- 152.
33.Воронцова Л.И., Гатцук Л.Е., Ермакова И.М. Жизненность особей в ценопопуляциях // Ценопопуляции растений. - М.: Наука, 1976. - С.92-106.
34.Воронцова Л.И., Жукова Л.А. Биоморфологические особенности и возрастная структура ценопопуляций плотнодерновинных злаков // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.:Наука; - 1976.- С. 107-129.
35.Ворошилов В.Н. Лекарственная валериана.- М. - 1959.- 160 с.
36.Ворошилов В.Н. Ритм развития растений. М., 1960. 135 с.
37.Ворошилов В.Н. Валериана лекарственная // Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. - М., 1976.т 340 с.
38.Ворошилов В.Н. Род валериана - Valeriana Ь.//Флора Европейской части СССР, - Л.: Наука, 1978. - Т. 3. - С. 32-36.
39.Гаммерман А.Ф., Казаев Г.И., Яценко-Хмелевский A.A. Лекарственные растения (растения целители): Справ, пособ. - 3 изд. перер. и доп.-М.: Высшая школа., 1983.- 40.0 с.
40.Глотов Н.В., Жукова Л.А. Демографо-генетические подходы к изучению популяций растений // Экология популяций. Структура и динамика: Материалы Всеросс. совещ. - 1995 - ч.2 - С.203-214.
41.Горбунов Ю.Н. Валерианы флоры СССР (морфология, систематика, перспективы использования): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук.-М., 1992.- 44 с.
42.Грант В. Видообразование у растений. - М.: Мир, 1984. - 528 с.
43.Гриценко В.В. Изучение изменчивости природных популяций овсяницы Воронова: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1982.- 15 с.
44.Гриценко В.В., Глотов Н.В., Животовский Л.А. Изменчивость природ-ных популяций овсяницы Воронова (Festuca woronowi Hack.) в Дагестане // Эко-логия. - 1984. - N 1.- С. 8-14.
45.Гросгейм A.A. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ Азербайджана // Труды по обследованию пастбищ СССР. - 1929. -Вып. 2. - С.
46.Грошева Н.П., Воскресенская О.Л., Королев С.Ё. и др. Изменение физи-олого-биохимических показателей в онтогенезе лекарственных растений при разных плотностях посева // Изучение проблем популяционной экологии расте-ний.: Отчет о НИР (промеж.)/МарГУ; ПНИЛ-1; руководитель Жукова Л.А. - № ГР 019100560055; ИНВ № 02920007876. - Йошкар-Ола, 1991. - С. 3847.
47.Грубов В.И. Род Valeriana L. // Флора СССР. - М.; Л., 1958. - Т.2. - С. 584-640.
48.Грушвицкий И.В., Регир В.Г., Регир П.И. Опыт выращивания валериа-ны лекарственной как однолетней культуры // Лекарственные растения нар. х-ву: Тез. Респ. совещ.- Каунас., 1986. - С. 25.
49.Гуреева И.И. Онтогенез, структура и жизненность ценопопуляций Bidens tripartita L. в Кузнецком Алатау (Кемеровская область) // Растительные ресурсы. - 1992, - Вып. 3. - С. 28-43.
50.Гурский A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. - М.-Л., 1957. - 140 с. .
51.Данилов М.Д. Растительность Марийской АССР.- Йошкар-Ола, 1956.- 145 с.
52.Динамика ценопопуляций растений .- М.: Наука, 1985.- 206 с.
53.Доля B.C. Влияние полива на содержание и химический состав жирных масел некоторых выращиваемых видов Valeriana L. // Растительные ресурсы. - 1986.- Вып. 22, N 3.- С. 348-351.
54.Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения // Ценопопуляция растений. - М.,1976.- С. 92-106.
55.Ермакова И.М., .Жукова JI.A. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах // Динамика ценопопуляций растений. - М.: Наука, 1985. - С. 110-126.
56.Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Взаимоотношения погремка малого с овсяницей луговой и некоторые особенности его билоги?// Биол. науки.- 1974. N4.
57.Животовский JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биологии.- 1979.- N 4.- С. 587-602.
58.Житков B.C. Особенности распределения форм филлотаксиса в побеговой системе особей Valeriana tillifolia Troitzk. // Бюл. МОИП отд. биол. -1991,-Т.96,, вып. 4.-С. 101-105.
59.Жукова JI.A. Большой жизненный цикл луговика извилистого и струк-тура его ценопопуляций // Бот.журн.- 1979.- Т.64,- N 4.-С.525-540.
60.Жукова JI.A. Род Подорожник // Биологическая флора Московской области. -М.: МГПИ, 1983. - Вып. 7. - С. 188-209.
61.Жукова JI.A. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений.- М.: Изд-во МГПИ им. Ленина, 1986.-С. 104-114.
62.Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений.-Киев.: Наук, думка., 1987.-С.9-16.
63.Жукова Л.А. Популяционный подход к выделению луговых синузий // Перспективы теории фитоценологии/ АН ЭССР, ин-т зоол. и бот. - Тарту, 1988,-С. 24-31.
64.Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола, 1995 - 223 с.
65.Жукова Л.А., Ермакова И.М. Изменение возрастного состава луговика дернистого на пойменных и материковых лугах Московской области // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.: Наука., - 1967.-С. 114-131.
66.Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Заключение // Динамика ценопопуляций.- М.: Наука., 1985.- С. 187-197.
67.Жукова Л.А., Комаров A.C. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений //Журн. общ. биол.- 1990,- Т. 51, N4.- С. 450-461.
68.Жукова Л.А., Комаров A.C. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок // Биол. науки.-1991.- N 8.- С. 51-66.
69.Жукова Л.А., Комаров A.C., Ведерникова О.П. Разнообразие типов поливариантности в ценопопуляциях растений разных биоморф // Экология популяций.- Новосибирск, 1988.- С.21.
70.Жукова Л.А., Файзуллина С .Я., Ведеринова О.П., Илюшечкина Н.В., и др. Морфологическая поливариантность некоторых травянистых растений в природных и искусственных популяциях // Успехи экологической морфологи растений и ее влияние на смежные науки: Межвузовский сб. науч. тр. - М.: МГПУ им. В.И. Ленина, 1.994.- С. 95-96.
71.Жукова Л.А., .Шейпак O.A. Влияние гербицидов на возрастной состав ценопопуляций подорожника большого // Воздействие гербицидов на растения на организменном и популяционном уровнях. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1985.-С. 3-25.
72.Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Морфологическая поливариантность Plantago major L. в искусственных посадках // Бюл. МОИП. - 1995.-С.95-101.
73.Завадский K.M. Влияние густоты насаждений на численность и рост кок-сагыза: Дис.... канд. биол. наук. Л.: Из-во ЛГУ, - 1947.
74.3авадский K.M. Роль перенаселения в эволюции // Тр. конф. по дарвинизму. - М.: Из-во МГУ. - 1948.
75.Завадский K.M. О причинах выпада растений в гнездовых посевах различной плотности в зависимости от размеров гнезд и условий минерального питания // Бот. журн.- 1954.- Т. 39, N4,- С. 515-544.
76.3айцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1973. - С.
77.3айцев Г.Н. Фенология древесных растений. М., 1981. 119 с.
78.3акс Л. Статистическое. - М., 1976. - С. 342-344.
79.3аугольнова Л.Б.Неоднородность строения ценопопуляций во времени и в пространстве // Бот. журн. - 1976.- Т. 61, N 2.- С. 187-196.
80.3аугольнова Л.Б., Михайлова Т.Д., Просвирина Е.А. Неоднородность особей в пределах ценопопуляций по некоторым признакам экобиоморфы // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М., 1976.
81.3лобин Ю.А. Ценотические популяции растений. - Владивосток., 1984 а.-51 с.
82.3лобин Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР.- 1984 б.- 60 с.
83.3лобин Ю.А. Гетерогенность популяций растений по размеру и качеству особей // Перспективы теории фитоценологии.-Тарту: АН Эст. ССР.-1988,- С. 84-89.
84.3лобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений // учебно-методическое пособие,- из-во КГУ, 1989, с. 92-106.
85.Иванов Н.В. География МССР: учебн. для 8-9 кл. - Йошкар-Ола, 1992. - 94 с,
86.Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кис-текорневых травянистых поликарпиков // Бот. журн. - 1965. - N 7. - С. 903-916.
87.Израильсон В.Ф. Морфологические особенности семян видов володушки // Качество семян в связи с условиями из формирования при инродукции.- Новосибирск : Наука СО, 1971. - С. 146-154.
88.Изучение структуры и взаимоотношений ценопопуляций растений.-М.: МГПИ имени В.И. Ленина.,- 1986.
89.Илюшечкина Н.В. Пластичность форм соцветий валерианы лекарственной при различной антропогенной нагрузке // Республиканская науч. конф. молодых ученых и специалистов: Тез. докл., Кн. 1. Казань, - 1996. - С. 64.
90.Илюшечкина Н.В. Поливариантность валерианы лекарственной при различной антропогенной нагрузке // Материалы Всероссийской конф. "Проблемы охраны биоразнообразия России". - Пенза, 1996. - С. 15.
91 .Илюшечкина Н.В., Микляеева Т.В., Грошева Н.П., и др. Онтогенез синюхи голубой. // Онтогенетический атлас лекарственных растений.- Йошкар-Ола, 1997.-С.133-137.
92.Каден Н.Н. Типы плодов растений средней полосы Европейской части СССР // Бот. журн. - 1965. - Т. 50., N 6.- С. 775-787.
93.Кандалова Г.Т. Взаимосвязь роста и развития как механизм саморегуляции динамики фитоценозов песчаной пустыни // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. - М.: Наука., 1982. - С.21-24.
94.Катина З.Ф. Интересные тератологические изменения у видов валерианы // Укр. бот. журнал, - Киев, Т. XIV, N 1, 1957. - С.74.
95.Кищенко И.Т. Влияние экологических факторов на развитие представителей рода Picea (Pinaceae) в условиях интроукции // Бот. журн. -1995. -Т. 80, N8. - С. 11-17.
96.Кондратюк Е.Н., Максимова С.А. Морфо-анатомическое изучение семянок редких видов астроцветных флоры Донбаса в условиях интродукции // Теоретические и методические вопросы изучения семян интродуцированных растений.- Баку, 1981.- С. 76-77.
97.Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Т. 3. - М,-Л.: Наука, 1964.- С. 63-132.
98.Кравцова Т.И. Особенности формирования розеточного побега Valeriana officinalis L..// Растит, ресурсы. - 1984. - Т. 20., вып.4.- С. 535 - 544.
99.Крейер Г.К. Новые виды валерианы, выделенные из Valeriana officinalis L. // Ботанические мат-лы Гербария Гл. бот. сада РСФСР. - 1924. - Т. 5, N 11-12.
ЮО.Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и прктическое ее применение. - М.: Сельхозгиз, 1940. - 135с.
Ю1.Кренке Н.П. Регенерация растений.- М., Л.: Из-во АН СССР, 1950.675 с.
102.Кузнецова М.А., Резникова A.C. Сказания о лекарственных растениях. - М.: Высш. шк.,1992. - 272с.
103.Культура валерианы лекарственной. Семенихин И.Д., Векшин B.C., Конон Н.Т., Носырев В.И. // Экспресс-информация, сер. лекарственное растениеводство. - М., - 1982. - N 1. - С. 1-16.
Ю4.Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. - М.: Наука, 1976.-284 с.
Ю5.Курченко Е.И. Онтогненез и разногодичная изменчивость состава популяций полевицы тонкой (Agrostis tenuis Subth.) // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с из онтогненезом. - М., 1974.- С. 70-87.
Юб.Кухальская Н.П., Варламова В.А., Молодцова Р.Н. Биолого-морфологические особенности валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.) в культуре в условиях Мордовской АССР // Экология растений. - Саранск, 1981.-С. 59-65.
Ю7.Лавриненко И.А. Индивидуальная и географическая изменчивость мерикарпиев Heracleum moellendorffi Напсе в ценопопуляциях на Западных склонах Сихоте-Алиня // Раст. ресурсы.- 1990. - Вып. 1.- С.58-68.
Ю8.Ларькина Т.П. Биологические особенности земляники лес-ной (Fragaria vesca L.) и ее экотипов на Среднем Предуралье: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Пермь: ГУ, 1974. - 21 с.
109.Лекарственные растения: Справочное пособие. Гринкевич Н.И., Баландина H.A. и др. - М.: Высш. шк., 1991.- 398 с.
1 Ю.Леонидов Ю.М. О сходстве в макроморфологических структурах представителей семейства Ranunculaceae Juss. с группой однодольных и его филогенетическом значении //Материалы пятого Московского совещ. по филогении растений.- М.: Наука, 1976. - С. 92-96.
Ш.Лубягина Н.П. Морфологические особенности семян некоторых лютиковых из различных местообитаний // Качество семян в связи с условиями их формирования при интродукции. - Новосибирск: Наука СО, 1971. - С. 128132.
112.Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз.- Казань, 1976.- 157
с.
113.Магомедмирзаев М.М. Анализ структуры изменчивости морфологических признаков высших растений и его использование в решении общих прикладных задач популяционной биологии (Проблемы фенетики растений): Автореф. дис.... д-ра биол. наук. - Л., 1977. - 35 с.
1 М.Магомедмирзаев М.М., Алиев Х.М. Материалы к фенетике люцерны клейкой (Medicago glutinosa М.В.) // Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана.- Махачкала, 1981. - С. 72-81.
115.Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л, 1964.- 879 с.
116.Майр Э. Зоологический вид и эволюция.- М.: Мир, 1968.- 597 с.
117.Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза? // Проблемы биогеоценологии. - М.: Наука, 1973. - С. 148-157.
118.Максимова Г.Н. Термический режим и пространственная дифференциация фенологических процессов // Термический фактор в развитии растений различных географических зон: Тез. докл. на Всесоюз.конф. - М., 1979.-С.9-11.
119.Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений ( на примере сем. Pinaceae на Урале). - М.: Наука, 1973.- 284 с.
120.Мамаев С.А. Основы проблемы исследования внутривидовой изменчивости у растений // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. - Свердловск, 1985. - С. 3-8.
121.Маркова С.А. Опыт экспериментального изучения причин само-изреживания многолетних травянистых растений в одновидовых сообществах // Проблемы ботаники. - 1968. -Т 10. - С. 74-85.
122.Марков М.В. Популяционная биология растений. - Казань, 1986. -
380 с.
123.Марков М.В. Анализ популяционной биологии и .разделения ниш у малолетних растений на примере видов рода Androsace (Primulaceae) // Перспективы фитоценологии. - Тарту, 1988.- С. 139-144.
124.Марков М.В. Внутрипопуляционное варьирование массы семени и размерная дифференциация особей в популяциях малолетних растений //
Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны дрироды.-Йошкар-Ола, 1991.- С. 41-42.
125.Марков М.В. Структура и популяционная биология малолетних растений центра Русской равнины: Автореф. дис. ... док. биол. наук.- М., 1992.35 с.
126.Мастинская Р. А. Популяционно-фенетическое исследование репешка волосистого (Agrimonia pilosa Lab.) в естественных ценозах окресностей Новосибирска // Физиология и популяц. экол.: популяционная изменчивость. - Саратов, 1983. - С. 51-52.
127.Матвеев А.Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяции тимофеевки луговой и тимофеевки степной: Автореф. дис. ... док. биол. наук. - М., 1975.- 25 с.
128.Машковский М.Д. Лекарственные средства.- М.- 1984. - Ч.1.- 576 с.
129.Мельникова Т.М. Изменчивость семян дикорастущих популяций термопсиса ланцетного при интродукции // Вопросы теории и практики семеноведения при интродукции.- Минск: Наука и техника,- С. 96-97.
Ш.Миркин Б.М., Горская Т.Г., Никулина Г.А., Розенберг Г.С. О некоторых закономерностях дифференциации ценопопуляций культурных трав в ходе сукцессии травосмесей. // Бот. журн. - 1986. - Т. 71, № 5. С. 588-598.
131.Мунаваров Д. Рост, развитие и продуктивность валерианы лекарственной в условиях Западного Памира // Известия АН Тадж. ССР. Отделение биол. наук.- 1991. - N 3-4.- С.5-7.
132.Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Теория организации биоморф. - М.: Недра. - 1997. - Т.1. - 630 с.
133.Иухимовский Е.Л., Семенихин И.Д., Шугаева Е.В. Биоморфология и эмбриогенез Valeriana officinalis L. в условиях выращивания (Моск. область) // Растит, ресурсы. - 1989. - Вып. 25, N 1. - С. 16-32.
134.0дум Ю. Экология растений.- М.: Мир.- 1986. - Т. 1.- 328 е.; Т. 2. -
376.
135.Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учебное пособие / Отв. ред. Л.А. Жукова. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - 240 с.
136.Паленова М.М. Особенности популяционной жизни некоторых наземноползучих трав: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М. -1993. -16 с.
137.Папонова И.Т. Изменчивость генеративных органов резуховидки Таля в связи с эколого-генетическими факторами // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. - Свердловск, 1985а. - С. 24-34.
138.Папонова И.Т. Динамика изменчивости фенетического состава раннецветущих растений Центрального Предуралья // Фенетика популяций. -М., 19856.-С. 81-82.
139.Папонова И.Т. Влияние антропогенного воздействия на динамику изменчивости сон-травы в Прикамье // Вопросы, экологической физиологии растений. - Пермь, 1986. - С. 100-108.
140.Первухина Н.В., Коновалов И.Н. Некоторые случаи уродства цветка и их истолкование // Итоги и перспективы исследований развития растений. М.; Л.: ИЗ-во АН СССР, 1959. - С. 169-202.
141.Петров В.В. Об определении жизненности растений при геоботанических исследованиях // Изв. Тимирязевской с.-х. академии. 1961. - Вып. 1.
142.Пигулевская Т.К., Шестакова Э.В., Трошева Н.П., Воскресенская О.Л., и др. Влияние внутрипопуляционных взаимодействий на морфо-физиологические параметры в онтогенеза малолетних растений. // Материалы Всероссийского совещания "Экология популяций: структура и динамика" -Москва, 1995. - Ч. 2. - С. 894-901.
143.Победимова Е.Г. Полиморфизм Stellaria media (L.) Cyr. // Известия Главного бот. сада. - 1929.- Т. 28, Вып. 5-6.- С. 561-591.
144.Подходы к изучению ценопопуляций и консорций.- М.: МГПИ имени В.И. Ленина, - 1987.- 78 с.
145.Подымов А.И., Суслов Ю.Д. Лекарственные растения Марийской АССР.- Йошкар-Ола., 1990,- С.25-26.
146.Попов А.Н., Егорова И.Н. Запасы синюхи голубой на терриртории Кемеровской области. - Кемерово, 1991.-6 е.- Деп, в ВИНИТИ 24.05.91, N 3245 - В 91.
147.Похабова O.A. Структура ценопопуляций и морфологические особенности Thalictrum minus L. разной эколого- фитоценотической приуроченности в Южном Прибайкалье // Раст. Ресурсы. - 1992.- Вып.2.- С. 1420.
148.Пошкурлат А. П. Строение и развитие дерновин чия // Ученые зап. / МГПИ им. В. И. Ленина. - М., 1941. - Т.ЗО, вып. 1. - С. 101-151.
149.Проскурякова Г.М. О количественных соотношениях доминантов степной растительности Большого Балхана // Бот. журн. - 1968. - Т.53, N4.-0. 524 - 530.
150.Проценко А.Е. Израстание цветков // Цветоводство. - 1961. - N 4. -
С. 25.
151.Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Бот. журн. - 1945. - Т. 30, N 4. - С. 167-177.
152.Работнов Т.А. Опыт определения возраста у травянистых растений // Бот. журн. - 1946. - Т. 31, N 5.
153.Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3 (геоботани-ка). - М.-Л.: Наука, 1950. - Вып. 6. - С. 7-204.
154.Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП, отдел, биол. - 1963. - Т.74, N 1. ■
155.Работнов Т.А. К биологии монокарпических многолетних лукго-вых растений // Бюл. МОИП. Отд. биология,- 1964. - Т.69, вып. 6. - С. 17-29.
156.Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций//Бюлл. МОИП. Отд. биология.- 1969.-Т. 74, N 1 - С. 141-149.
157.Работнов Т.А. Луговедение. - М.: Изд-во МГУ, 1974. - 384 с.
158.Работнов Т.А. Структура и методика изучения ценопопуляций многолетних травянистых растений // Экология.- 1978. - N 2.- С. 5-13.
159.Работнов Т.А. Фитоценология. - М., МГУ.- 1983.- 296 с.
160.Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология.- М.: МГУ, -1987. - 160 с.
161.Раменский Л.Г. Проблемы и методика изучения растительного покрова // Избранные работы. - Л.: Наука, 1971.- 334 с.
162.Риклефс Р. Основы общей экологии. - М.: Мир, 1979. - 422 с.
163.Рысин Л.П. Об изучении жизненности растений и кустарников // Бот.журн. - 1959. - Т. 44, N 10. - С. 5
164.Рытов H.Г. Формирование сводно размещенных растений луговых злаков // Сельскохозяйственная биология. - 1971.- Т. 6, N 4. - С. 532-538.
165.Сабинин Д.А. Физиология развития растений.- М.: АН СССР, 1963.
- 196 с.
166.Селиверстова Н.Ю. Онтогенез и возрастная структура це-нопопуляций синюхи голубой // Материалы конф. "Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы". - Йошкар-Ола., - 1991. -С.
167.Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М.: Наука, 1952. - 391 с.
168.Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высш. школа, 1962. - 378с.
169.Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений // Полевая геоботаника. - М., 1964. - Т.З;
170.Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. 0 2-х типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. отд. биологии. - 1965.-Вып. 70,N2.-С. 67-81.
171.Сидорский А.Г. Особенности структуры соцветий Sagittaria sagitti-folia (Alismataceae) в популяциях рек Сура и Алатырь (Среднее Поволжье) // Бот. журн. - 1994.- Т. 79, N 12.- С. 34-39.
172.Сидорский А.Г., Баранов Г.Г., Лепилов A.B. и др. Многолетнее использование биоиндикатора для оценки экологического состояния реки. // Экология.- 1991,-N4.-С. 15-19.
173.Сидорский А.Г., Деев C.B., Родионов Н.В. и др. Половая структура соцветий стрелолиста обыкновенного Sagittaria sagittifolia L. как биоиндикатор экологических условий существования водных организмов // Экология. - 1984,- N 3.- С. 67-70.
174.Сидорский А.Г., Колосов А.Г., Терзян A.C., Шеманаев В.А. Особенности половой дифференциации Sagittaria sagittifolia (Alismataceae) в различных регионах ареала волжской популяции. // Бот. журн. - 1989.- Т.74, - N 6.-С. 816-825.
175.Сидорский А.Г., Беспалов C.B., Галанин О.В., Колосов А.Г.: M Быстрый и эффективный метод оценки экологических условий существования
водных организмов в речных системах.., Деп. в ВИНИТИ РАН. - 1993.- N 1065-В93. - 12 с.
176.Синская E.H. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений // Проблемы популяций. - Л.: ВИР, 1961.- Вып. 1.- С. 3-54.
177.Ситников A.B. Вариабельность строения цветка в популяциях некоторых видов рода Горец (Polygonum L.) // Структура и организация популяций. - Казань, 1985. - С. 82-95.
178.Скворцов А.К. Становление современного понимания вида // Совещание по объему вида и внутривидовой систематике: Тез. докл.- Л.: Наука., 1967.-С. 16-18.
179.Скворцов А.К. Сущность таксона и проблема внутривидовой систематики растений (некоторые соображения и предложения) // Бюл. МОИП, отд. биологии.- 1971.- N 6.- С. 74-83.
180.Скочилова Е.А., • Пигулевская Т.К. Изменение морфологических признаков и физиологических показателей в онтогенезе чистотела большого // Успехи экологической морфологии растений и ее вияние на смежные науки (межвузовский сборник еаучных трудов).- М., 1994.-С.169.
181 .Скрипчинский ВВ. Эволюция онтогенеза растений,- М.: Наука, 1977.-84 с.
182.Смирнов П.А. Редкие и критические растения Московской губернии. - Тр. Гос. музея Центральнопромышленной обл., 1927. - № 4.
183.Сукачев В. И. О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие // Докл. АН СССР. - 1941. - Т 30, №8. - С.752 -755.
184.Тамберг Т.Г. Варьирование признаков соцветия Leucanthemum vulgare (Asteraceae) в природных популяциях // Бот. журн. - 1986. - Т. 71, N 9.-С. 1218-1222.
185.Тарутина О.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов валерианы лекарственной // Изв. Тимирязевской с.-х. академии.- 1995.-N1.-С. 40-61.
186.Таршис Г.И. Подземные органы травянистых-многолетников, их структура и изменчивость: Дис. ... доктора биол. наук. - Свердловск, 1980, 461 с.
187.Таршис Г.И. Разнообразные проявления внутривидовой изменчивости у вегетативных и генеративных органов растений // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. - Свердловск, 1985, - С. 8-17.
188.Таршис Г.И., Таршис Л.Г. Особенности роста и внутривидовой изменчивости ряда видов сем. Pyrolaceae Dum. на Среднем Урале // Онтогенез травянистых поликарпических растений. - Свердловск, 1986. - С. 140-149.
189.Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. -Л.: Из-во ЛГУ, 1954. -215 с.
190.Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. - М.; Л.: Наука, 1966.-611 с.
191.Ташмухамедова Р.И. Особенности прорастания семян и развития сеянцев отдельных экоформ солодки голой в культуте под Ташкентом // Опыт культуры новых сырьевых растений. - Ташкент: Из-во ФАН Уз ССР, 1977.-Вып. 2.-С. 106-111.
192.Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. - М.: Наука, 1969.- 301 с.
193.Тихонова В.Л. Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущих травянистых растений, их изучение, сохранение и использование: Дцссерт.... Доктора биол. наук. - М., 1992.- Ч 1 -. 471 е., Ч 2 - 447 с.
194.Ткаченко B.C. О природе луговой степи заповедника "Михайловская целина" и прогноз развития ее в условиях заповедности // Бот. журн. - 1984.- Т. 69, N 4. - С. 448-457.
195.Тутаюк В.Х. Тератология цветка и некоторые вопросы его филогении // Известия с.-х. ин-та. - 1949. - Т.2, N 15. - С. 10-15.
196.Тутаюк В.Х. Анатомо-морфологический анализ махровости покрытосеменных растений // Морфология и анатомия растений. Тр. Ботан. ин-та им. В.Л.Комарова АН СССР. - 1952. - Сер. 7, вып. 3. - С.293-403.
197.Тюрина Е.В. Качество семян норичника Мориссона из различных местообитаний // Качество семян в связи с условиями их формирования при интродукции. - Новосибирск : Наука, 1971. - С. 154-158.
198.Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП. Отд. биол.- I960. - Т. 65, вып. 3.- С. 77-92.
199.Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений,- М., 1967. - С. 3-8.
200.Уранов A.A. Предисловие // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. - М.: Наука, 1968. - С. 3-6.
201.Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки.- 1975. - N.2.- С. 7-34.
202.Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. -М.: Наука, 1977. -С. 8-20. .
203.Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл.МОИП. Отд. биология. -1969. - Т. 74, вып. 2. - С. 119-134.
204.Усков А.И. Формирование аномальных цветков у абрикоса // Морфогенез растений. - М.: Из-во МГУ, 1961.- Т. 2. - С. 265-267.
205.Федоров Ал.А. Аномалии у некоторых сложноцветных и их значение для понимания путей формирования соцветий сем. Compositae // Бот. журн,- 1950.-Т. 35,N2.-С. 148-161.
206. Федоров Ал. А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. - JL: Наука, 1979. - 296 с.
207.Хорошайлов Н.Г. Эколого-географические закономерности в изменчивости популяций клевера красного // Тр. по прикл. ботаники, генетики и селекции - 1964. - Т. 36, N 2. - С. 14-59.
208.Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений.- Новосибирск: Наука, 1975,- 202 с.
209.Хромосомные числа цветковых растений. - Л.: Наука, 1969. - 927 с.
2Ю.Цвелев H.H. Семейство Alismataceae Vent.- Частуховые//Флора
европейской части СССР. - Л., 1979,- Т.4.- С. 156-167.
211.Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976.-216 с.
212.Ценопопуляции растений. - M.: Наука, 1977. - 183 с.
213.Ценопопуляции растений. - М.: Наукй, 1988. - 236 с.
214.Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов.- М.: Наука, 1983.- 197 с.
215.Чайлахян М.Х. Онтогенез и регуляция развития // Терминология роста и развития высших растений. - М. - 1983. - С.6-12.
216.Шавров JI.A. О природе фасциаций // Бот. журн. - 1959.- Т. 44, N 4. - С. 500-505.
217.Шалыт М.С. подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов // Геоботаника. - M.-JI. АН СССР, 1950.-Т.6. - С. 205-433.
218.Шафеев Н.Г. О взаимоотношениях листьев и приддаточных корней в онтогенезе растений валерианы // Бот. журн. - 1964. - Т. 49, N 9. - С. 13221324.
219.Шенников А.П. Введение в геоботанику. - Д.:ЛГУ, 1964. - 445с.
220.Шмальгаузен И. И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. - М.: Наука, 1964. - 244 с.
221.Шмидт В.М. Математические методы в ботанике.- Л.: ЛГУ, 1984.288 С.
222.Шорина H.H., Просвирина Е.А. Особенности большого жизненного цикла подснежника Воронова (Calanthus woronowii Los.) в лесах Западного Закавказья // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. - 1971.- N 4. - С. 65-74.
223.Шугаева Е.В. Мужская стерильность у валерианы лекарственной Valeriana officinalis L.s.l. // Генетика. - 1979. - T. XV, N 1 - С. 138-143.
224.Bogdansky С. Teratogenic et teratologie experimentales chez les végétaux // L Anee Biologicue. - 1950. - Ser. 3. - T . 26, N 11. - P. 33-51.
225.Demography and evolution in plants populations / ed. O. T. Solbring.-Oxford. - 1980.
226.Ellstrand N.C., Mitchell R.J. Spatial and temporal paterns of floral inconstancy in plants and populations of Ipomopsis sggregata (Polemoniaceae) // Bot. Gaz.- 1988,- 149, N 2. - P. 209-212.
227.Harper J.L. Population biology of plants. - London; N.Y.: Acad Press. -1977.-892 p.
228.Harper J.L. The demography of plants with clonal growth // Biorheol-ogy. - 1978. - V. 15, N 2. - P. 27-48.
229.Heslop-HarrisonT. A reconsideration of plant teratology // Phytomor-phplogy, - 1952.- Vol. 4. - P. 19-34.
230.Hock F. Beitrage zur Morphologie, Grupirung und geographischen Verbreitung der Valerianaceen // Bot, Jahrb. fur Syst., Pflanz, und Pflanzengeogr. -1882.-Bd. 131.-S. 1-73.
231.Introduction to plant population ecology. - N. Y. 1982.
232.Keller L. Contribution a la cytogeographyc de Valeriana officinalis L. en Suisse // Bull. Soc. Neuchat. Sei. Nat. - 1973.- V. 96. - P. 67-79.
233.Love A., Love D. Cytotaxonomical conspectus of the Jceladis flora // Acta Horti Gothob. - 1956.- V.20., N. 4.- P. 65-291.
234.Meyer F.G. Valeriana in North America and the West Indies (Valerianaceae) //Ann. Miss. bot. Gard.- 1951.- V. 38-., N 4.- P. 377-503.
235.Nielsen S.D. Systematic studies in the Valerianaceae //Amer. Mid. Nat.-1949.. V. 42., N2.-P. 480-501.
236.Rabotnov T.A. Dynamica of coenopopulation //Population structure of vegetation. - Dordreecht, 1985-P. 121-142.
237.Runguist E. Cytologische und morphologische Valeriana - Untersuchungen // Hereditas.- 1937.- Bd. 23, - H. 1,2.- S. 279-286.
238.Sankewitsch E. Untersuchungen von Rontgenmorphosen bei Nicotiana rustica L. //Beitr. Pflanzen, - 1953. - Bd. 29.- S. 1-74.
239.Senjaninova M.. Beitrag zur Vergleichend-karyologischen Untersuchung des Linneons Valeriana officinalis (sensu-lato) // Zei. f. Zellforsch, und micr. Anat.-1927.- Bd.5., H.5.- S. 675-679.
240.Sharma G.K. Geographie leat cuticular and morphological variation in Salvia lyrata L. (cancer - weed) and their possible relationship to salanity // Curr. Sei India. - 1984. - 53, N 13. - P. 682-683.
241.Skalinscka M. Cyto-ecological studies on the Polisch species of Valeriana L. // Comp. ren. de la CI des Sei. math, et natur. Acad. Pol. - 1950. - N 8-10. - P. 4-12.
242.Skalinscka M. Studies in cyto-ecology, geographic distribution and evolution of Valeriana L. // Bull. Int. Acad. Polon. Sei., CI. Sei. Math., ser. B (1). -1950.-S. 149-175.
243.Skalinscka M. Meiosis in a polyhaploid twin plant and hexaploid hybrid of Valeriana sambucifolia Mikän //Acta Soc. Bot. Pol. - 1954.- T. 23., N 2.- S. 359374.
244.Szentpeteri G, Sarkany S. A hazai gyagyhatasu valerianafaiolc egydfe-jloudes vizsgalata // J. Vegetativ szak sz. - Herba Hund. - 1962,- T.l, N 2. - S. 169188.
245.Szentpeteri G, Sarkany S. Histological analus of the fully developed root in some Valeriana species // Aun. unio. seiet. Budapest. Sect. biol. - 1964. T.7. - P. 213-228.
246.The population structure of vegetation /Id. J. Whire. Dordricht; Boston; Lancaster,- 1985.-Pt.III.-666p.
247.Titz W. Karyologische Anatomie und Chromosomenzahlen einiger Angiospermen // Osterreich. Bot. Zeitschr.- 1964.- Bd. III,- H. 5. - S. 618-620.
248.Titz E., Titz W. Die diploiden und tetraploiden Arznei-Baldriane der Schweiz und angrenzender Regionen (Valerianaceae) // Ber. Schweiz, bot. Ges. -
1981.-Bd. 91.- S. 169-188.
249.Titz W., Titz E. Analyse der Formen mannigfaltigneit der Valeriana officinalis - gruppe im Zentralen und sudlichen Europa // Ber. Dtsch. Bot. Ges. -
1982.-Bd. 9.5,-S. 155-164.
250.Uranov A.A., Kurchenlco E.I., Bilova A.M., Grigorieva N.N., Egorova V.N., Ermakova I.M., Matveev A.R., Zhukova L.A, Investigation of the meadow phytocoenosis by the coenopopulation analyaia //Tez. XII MBS. L.: -1975a. -P. 151.
251.Uranov A.A., Voranzova L.I., Shorina N.I., Toropova N.A., Zhukova L.A. Kriteria of age states distinguishing//Tez. XII MBS. L.:-1975b.-P151.
252.Walter E. Zur Morphologie und Systematik des Arzeibaldrianes in Mitteleuropa // Mittel, der Thür. Bot. ges.- 1949.- Beiheft J. - H. 2.- S. 144-167.
253.Zhukova L.A., Ermakova I.M. Structure and dynamics of coenopopula-tion of some temperate grasses // The population structure of Vegetation. Handbook of vegetation. Dodrecht, Boston, Lancaster, 1985. -P. 3. - 626 p.
254.Zhulcova L.A., Vedernicova O.P. Structure of population of Deschamp-sia Caesittosa (L.) beauv, at the European part of Russia // Species and its productivity in the distribution area. - St. Petersburg.: Gidrometeoizdat, 1993. - P. 368-369.
255.Zhukova L.A., Vedernicova O.P., Kulacova E.G. The age- structure of coenopopulation Plantago major L. at the area of European part of Russia // Species and its productivity in the distribution area. - St. Petersburg.: Gidrometeoizdat, 1993.-P. 370-371.
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.