Влияние эколого-ценотических условий на структуру и организацию ценопопуляций Adonis vernalis L. на территории Республики Татарстан тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Саидова, Наталья Валерьевна

• Саидова, Наталья Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Саидова, Наталья Валерьевна

Введение.

ГЛАВА 1 ПОПУЛЯЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

РАСТЕНИЙ.

ГЛАВА 2 A. VERNALIS КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Морфогенез жизненной формы A. vernalis.

2.2 Характеристика ареала A. vernalis на территории РФ и сопредельных государств: географические районы и экология. (А. П. Пошкурлат).

2.3 Характеристика ареала A vernalis на территории РТ.

ГЛАВА 3 УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Краткая физико - географическая характеристика РТ.

3.2 Методы исследований A. vernalis.

3.3 Краткая характеристика исследованных местообитаний.

ГЛАВА 4 ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

A. VERNALIS И ВЛИЯНИЕ НА НЕЕ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ.

4.1 Критерии выделения онтогенетических состояний^. vernalis.

4.2 Диагнозы и ключи онтогенетических состояний A. vernalis.

4.3 Онтогенетическая структура ценопопуляций A. vernalis и влияние на нее эколого-ценотических условий.

4.4 Поливариантность онтогенетической структуры A. vernalis в условиях разной экспозиции склонов на территории РТ.

ГЛАВА 5 ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ A. VERNALIS

И ВЛИЯНИЕ НА НЕЕ ЭКОЛОГО - ЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ.

5.1 Морфоструктура ценопопуляций A. vernalis и влияние на нее эколого-ценотических условий.

5.1.1 Сравнительный анализ морфометрических признаков особей различных онтогенетических состояний A. vernalis.

5.1.2 Исследование чувствительности морфоструктурных параметров особей A. vernalis к условиям местообитания.

5.1.3 Влияние климатических условий на жизненное состояние

A. vernalis.

5.1.4 Исследование коррелятивных связей морфоструктурных параметров особей A. vernalis.

5.2 Жизненное состояние особей A.vernalis и их ценопопляций и влияние на них эколого-ценотических условий.

ГЛАВА 6 ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ A. VERNALIS И ВЛИЯНИЕ НА НЕЕ ЭКОЛОГО - ЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ.

6.1 Пространственная неоднородность ценопопуляций.

6.2 Использование различных методов для анализа пространственной структуры ценопопуляций A. vernalis.

6.3 Анализ пространственного размещения особей A. vernalis методом трансектного анализа.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние эколого-ценотических условий на структуру и организацию ценопопуляций Adonis vernalis L. на территории Республики Татарстан»

Актуальность темы. Род Адонис — горицвет, один из родов сосудистых растений, весьма интересных в систематическом, биологическом и эволюционном отношениях. Видовой состав рода представляет большой теоретический интерес по своему происхождению — от древнейших видов третичного периода до видов, формирующихся в настоящее время. Этот род имеет значительный практический интерес, т. к. все исследованные его виды содержат сердечные гликозиды и поэтому, с давних времен и по сей день используются в медицине для лечения органов кровообращения.

Adonis vernalis L. (горицвет весенний) является не только лекарственным растением, содержащим сердечные гликозиды, но и декоративным видом, имеющим крупные ярко-желтые цветки, расцветающие ранней весной. Большое значение A. vernalis имеет и в пчеловодстве. Весной, когда сравнительно мало цветущих растений, цветки его посещаются многочисленными насекомыми, собирающими пыльцу, особенно домашней пчелой. В то же время он ядовит, поэтому скотом не поедается.

A. vernalis по Н. А. Адольфу (1930) относят к европейско-азиатской группе многолетних видов рода Adonis. Он хорошо растет на богатых карбонатных почвах в местах с неглубокими подземными водами, избегая высоких мест и сильно увлажненных.

Распространение A. vernalis на север в пределах Приволжской возвышенности тесно связано с лесостепными участками и почти совпадает с северной границей черноземов.

За пределами основной части ареала в северо-восточном Предволжье

Верхнеуслонский район), а также северо-западном и северо-восточном

Низменном Заволжье Республики Татарстан (РТ) имеются несколько участков степной растительности с горицветом: Арский и Высокогорский районы по левобережью р. Казанки; Балтасинский и Мамадышский районы по правобережью р. Вятки. Если на юге РТ ценопопуляции A. vernalis приурочены к участкам зональной степной растительности, то в условиях лесной зоны 4 подобные участки будут представлять собой экстразональную растительность (Пачоский, 1915). В этом случае на состояние ценопопуляций A. vernalis будут оказывать воздействия не только эколого-ценотические и антропогенные условия, но и климатические факторы среды. Вследствие этого становится актуальным исследовать ценопопуляции A. vernalis не только в благоприятных климатических условиях лесостепи, но и в более экстремальных — на границе ареала в лесной зоне. Долговременные наблюдения за A. vernalis позволяют выяснить, как отражаются на популяционной организации и ритмах его жизни разные экологические условия.

Изучение структуры ценопопуляций вида* в различных условиях произрастания и природопользования, позволяет определить жизненность особей и виталитетную структуру ценопопуляций, выявить механизмы устойчивости вида и дать оценку состояния популяций, а также разработать меры охраны и мониторинга.

Цель и задачи исследования: выявить особенности популяционной структуры A. vernalis в разных условиях произрастания лесостепной и лесной зон, и дать оценку современного состояния ценопопуляций вида на территории РТ.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить критерии онтогенетических групп A. vernalis, составить диагнозы и ключи методом биоморфологического анализа, изучить влияние на онтогенетическую структуру ценопопуляций эколого-ценотических условий.

2. На основе биоморфологических параметров определить жизненное состояние особей A. vernalis, и виталитетную структуру ценопопуляций в различных зональных и эколого-ценотических условиях.

3. Изучить основные популяционные параметры A. vernalis (численность, плотность, онтогенетическую и пространственную структуры) в разных условиях произрастания и природопользования. Научным консультантом по вопросам пространственного размещения особей A. vernalis является канд. биол. наук, доцент М. Б. Фардеева.

4. На основе собранного материала выявить особенности распространения A. vernal is на территории РТ и дать оценку состояния ценопопуляций в разных условиях произрастания и природопользования с разработкой природоохранных мер. Научная новизна: определены критерии онтогенетических состояний A. vernalis по надземным побегам в условиях РТ, составлены диагнозы и ключи методом биоморфологического анализа; разработана восьмибалльная шкала жизненности для особей A. vernalis на основе морфометрических параметров, определено жизненное состояние изучаемого вида и его ценопопуляций в условиях лесной и лесостепной зон на территории РТ; изучена пространственная структура A. vernalis на территории РТ в различных эколого-ценотических условиях его произрастания; изучена динамика популяционной организации A. vernalis и влияние на нее климатических, эколого-ценотических условий и антропогенных воздействий; на основе популяционных параметров дана общая оценка состояния ценопопуляций A. vernalis в условиях лесной зоны РТ и разработаны предложения по их охране в лесной зоне РТ. дана оценка семенной продуктивности и урожайности вида в разных зональных условиях.

Практическая значимость. На основе гербарных, литературных материалов и собственных исследований, также флористической базы данных Казанского Государственного Университета (КГУ) и Татарского Государственного Гуманитарного Педагогического Университета (ТГГПУ) составлена карта распространения A. vernalis на территории РТ.

Накопленный материал может быть использован при интродукции A. vernalis, а восьмибалльная шкала жизненности изучаемого вида, также может быть использована при определении состояния ценопопуляций в разных регионах на территории РФ.

Разработанные и опубликованные диагнозы и ключи онтогенетических состояний A. vernalis, а также шкала жизненности особей данного вида могут быть включены в учебно-методическое пособие для студентов.

Электронные карты-схемы пространственного размещения особей A. vernalis в ценопопуляциях пополнили популяционную базу КГУ для пространственного анализа разных жизненных форм растений.

Результаты работы могут быть использованы при написании Красных книг, выделении особо охраняемых природных территорий (ООПТ) и регламентировании хозяйственной деятельности человека.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. На границе ареала, в неблагоприятных условиях лесной зоны на севере РТ наблюдается сокращение онтогенеза^, vernalis, в этом случае до 30% особей не образуют дерновину, что является основным механизмом устойчивости вида в экстразональных условиях хвойно—широколиственных лесов.

2. Жизненность A. vernalis в разных зональных условиях различна. Высоким виталитетом, семенной продуктивностью и урожайностью обладают ценопопуляции, произрастающие в зонах широколиственных лесов и лесостепи. Здесь отмечается полный онтогенез, с образованием в генеративной стадии крупных дерновин, устойчивых к различным антропогенным воздействиям (выпас скота, рекреации, эрозия почв). На состояние A. vernalis в разных природно-географических зонах влияют климатические условия и различные антропогенные воздействия.

3. Наиболее стабильными параметрами популяционной организации A. vernalis являются онтогенетическая и пространственная структуры. Базовые спектры в разных зональных условиях однотипны, имеют центрированный вид с максимумом на генеративных особях. Пространственная структура в различных эколого-ценотических условиях имеет контагиозный характер. В ней выявляются агрегации первого и второго порядка. Агрегации второго порядка всегда разновозрастные.

4. Особи и ценопопуляции A. vernalis имеют низкое жизненное состояние как в условиях угнетения на сухих склонах и пастбищах в центре ареала (на юге РТ), так и в неблагоприятных климатических условиях лесной зоны на границе ареала (на севере РТ). В связи с этим ценопопуляции горицвета весеннего, особенно в неблагоприятных климатических условиях лесной зоны, необходимо сохранить как резерваты.

Благодарность: Автор выражает благодарность руководителю Е. JI. Любарскому, доктору биол. наук, профессору кафедры ботаники КГУ, за осуществление общего руководства научной работы; М. Б. Фардеевой, канд. биол. наук, доценту кафедры общей экологии КГУ, за соруководство в вопросах пространственного размещения исследуемого вида растения; Н. А. Чижиковой, канд. биол. наук, ассистенту кафедры моделирования экосистем КГУ, за помощь в статистической обработке материала с использованием компьютерных технологий, а также своей семье (родителям, мужу и детям) за внимание, терпение и понимание.

Апробация работы. Основные итоги и содержание исследований докладывались на конференциях и семинарах: «V Всероссийский популяционный семинар «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001г.)»; «Актуальные экологические проблемы РТ» (Казань, 2003г.); Всероссийская научная конференция: «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005г.); Отчетная научная конференция КГУ (2009); Всероссийская научная конференция с международным участием: «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований» (Казань, 2009).

Публикация научных результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе в изданиях, рекомендованных ВАК -2.

Личный вклад соискателя. Личный вклад соискателя в научную работу составляет 90%. Автором ежегодно проводилось геоботаническое описание, а также картирование 30 ценопопуляций A. vernalis. В ходе работы автором было определено около 200 видов растений.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа изложена на 148 страницах машинописного текста, содержит 26 таблиц, 22 рисунка. Список литературы включает 140 источников, в том числе 23 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Саидова, Наталья Валерьевна

Выводы

1. На основе биоморфологического анализа A. vernalis вдавлено девять онтогенетических групп, которые отличаются по ряду морфометрических признаков надземных и подземных побегов, достоверно обличающихся друг от друга.

2. В различных климатических и зональных условиях онтогенез A. vernalis проходит с определенными особенностями. Так, прорастание проростков в условиях лесной зоны происходит весной, а в лесостепной — чаще осенью. Молодые генеративные особи в неблагоприятных климатических условиях лесной зоны на 20 — 30 % представлены однопобеговыми формами, в то время как в лесостепной зоне в молодом генеративном состоянии начинается формирование дерновины, состоящей из 3 - 4 надземных побегов.

3. Онтогенетическая структура, хотя и поливариантна ъ разных эколого-ценотических условиях, тем ни менее стабильна в динамике. Базовые спектры имеют центрированный вид, что соответствуют характерному онтогенетическому спектру биоморфы. Однако базовый спектр ценопопуляций на севере РТ, где климатические условия менее благоприятны островершинный, максимум приходится на молодые генеративные особи. В зоне широколиственных лесов и лесостепи базовые спектры практически одинаковы, максимум характерен для виргинильных, молодых и средневозрастных генеративных особей. В этом случае онтогенез полный, хорошо формируются многопобеговые дерновины ' средневозрастных генеративных особей, подобная онтогенетическая структура более стабильна.

4. Главным механизмом устойчивости вида и его популяции в экстразональных условиях хвойно-широколиственных лесов, самой северной популяции (Балтасинский район) является сокращение онтогенеза. При этом происходит формирование однопобеговых генеративных особей A. vernalis, которые составляют 30 % всей генеративной фракции, образующих уже на седьмой - восьмой год достаточное количество семян. Именно они являются более устойчивыми к воздействию низких температур и более длительному ч промерзанию почвы, чем корневища. В лесостепи основным механизмом

132 повышения устойчивости ценопопуляций А. vernalis (при недостатке влаги, интенсивной пастьбе и эрозии) является разрастание дерновины.

5. Семенная продуктивность генеративных особей А. 'vernalis в разных зональных условиях почти не отличается друг от друга, и варьирует от 51,42 до м

54,58. Статистических различий нет. При анализе урожайности отмечаются ч достоверные различия. Так, на севере РТ при антропогенном воздействии образуется 66,8 семян на 1 м . В условиях ООПТ их число увеличивается до 551,5 штук. В зоне широколиственных лесов на неохраняемых территориях на 1м приходится 200-230 семян, в условиях ООПТ — более двух тысяч. В лесостепи, даже при интенсивной антропогенной нагрузке всегда образуется 230 - 250 семян 1 м2, на ООПТ до 280 шт.

6. В целом, общая динамика численности и плотности Л. vernalis по годам практически не варьирует, что обусловлено длительностью онтогенеза. Вспышки численности вызваны иногда дружным прорастанием семян и образованием проростков, однако большинство их гибнет в неблагоприятных климатических условиях севера либо при интенсивном антропогенном воздействии на юге, поэтому и колебания численности незначительны.

7. Для определения виталитета особей растений генеративной стадии А. vernalis необходимо учитывать такие параметры, как высота растения, число побегов в особи, число генеративных побегов, ширина листа. Для оценки жизненности постгенеративных растений — высоту побега,' число листьев на главном побеге. Данные параметры являются информативными, т. е. имеют значимые отличия в ценопопуляциях и скоррелировайы с факторами окружающей среды. Жизненность A. vernalis в разных зональных условиях различна. Высоким виталитетом обладают ценопопуляции, произрастающие в зонах широколиственных лесов и лесостепи.

9. Пространственная структура A. vernalis носит контагиозно-клинальный характер, нами выделены скопления разного характера^ отличающиеся плотностью и онтогенетической структурой, размером; формой, степенью дискретности и уровнем агрегированности. На основе трансектного анализа выявлены агрегации 1 и 2 порядка. Выделено три типа агрегаций 1 порядка: а) агрегации, состоящие из прегенеративных особей (плотность 4-6 особей на

2 * 2 0,5 м); б) преимущественно генеративных (2-4 особи на 0,5 м ); в) Л разновозрастные (плотность 2-6 особей на 0,5 м ). Площадь агрегаций 2 Л порядка составляет 0,99 - 3,5 м , среднее число особей 9 - 15. Агрегации второго порядка всегда разновозрастные. Выраженный дискретный характер отмечается на антропогенно-нарушенных участках (интенсивность пастьбы, недостаток влаги и конкурентное давление степных видов). t

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Саидова, Наталья Валерьевна, 2009 год

1. Адольф, Н. А. Многолетние виды рода Adonis Dill (подрод Consiligo D.

2. С.) СССР / Н. А. Адольф // Тр. по прикл. бот. и селекции. 1930. - Т. 23. вып.1. - 245 с.

3. Алехин, В. В. История русской фитоценологии и7ее особенности. / В. В. Алехин // Учен. Зап. Моск. Унив., вып. 103, 1946. С. 89 - 97.

4. Атлас Республики Татарстан. М: Производственное картосоставительское объединение «Картография», 2005. С. 100 — 123.

5. Бакин, О. В. Сосудистые растения Татарстана. / О.В. Бакин, Т.В. Рогова, А. П. Ситников Казань: Изд - во КГУ, 2000. - 496 с.

6. Бирючевская (Саидова), Н. В. Динамика популяционной организации Adonis vernalis L. на ООПТ «Эстачинский склон» Высокогорского района РТ / Н. В. Бирючевская // Современные аспекты экологии и экологического образования, Казань: КГУ, 2005. С. 93 - 95.

7. Бутаков, Г. П. Рельеф как одно из условий ведения хозяйства. /

8. Г. П. Бутаков, В. И. Мозжерин, О. П. Ермолаев // Зеленая книга Республики Татарстан. Казань, изд-во КГУ, 1993. - С. 36 - 45.

9. Василевич, В. И. Статистические методы геоботанике. /

10. B. И. Василевич Д., 1969. - 230 с.

11. Василевич, В. И. Метод автокорреляции при изучении динамики растительности / В.И. Василевич // Труды МОИП, отд. Биологии, 1970. Т. 38.1. C. 17 23. ^

12. Василевич, В. И. Метод оценки корреляции между обилиями видов / В. И. Василевич // Бюлл. МОИП, серия биол., 1972. Т. 77, № 1. С. 139 144.

13. Вахрамеева, М. Г. Охрана растительного мира. /,М. Г Вахрамеева. М.: Изд-во МГУ, 1988. - 94 с.

14. Вахрамеева, М. Г. Мякотница однолистная. / М. Г Вахрамеева, Т. М. Быченко, И. В. Татаренко, М. В. Экзерцева.// Биол. флора Московской области, ч. 1,—М.: МГУ, 1993. С. 40-50.

15. Высоцкий, Г. Н. Ергеня / Г. Н Высоцкий. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. // 1915. Т.8, № 2.- С. 113 - 143.

16. Герасименко, Г. Г. Анализ распределения обилия, видов как метод классификации растительности / Г. Г. Герасименко, В. С. Ипатов // Ботан. журн. 1980. Т. 65, №5.- С. 717 724.

17. Грейг Смит, П. Количественная экология растений. / П. Грейг -Смит -М.: Мир, 1967. -359 с. ?

18. Григорьева, Н. М. Особенности пространственной структурыценопопуляций некоторых видов растений. / Н. М. Григорьева, JI. Б. Заугольнова, О. В. Смирнова // Ценопопуляции растений. — М.: Наука. 1977.-С. 20-36.

19. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений, ч. II и III. / Под ред. Т. И. Серебряковой М.: Изд-во МГУ, 1983. - 74 с."

20. Динамика ценопопуляций растений // Под ред. Т. И.Серебряковой -М.: Наука, 1985.-206 с.

21. Животовский, JI. А. Онтогенетические состояния, эффективная1 . " плотность и классификация популяций растений / JI.A Животовский. //

22. Экология 2001. - №1 - С. 3 - 7.

23. Жукова, J1. А. Поливариантность луговых растений /-JI.A Жукова // Жизненные формы в экологии и систематике растений. — М.: Изд-во МГПИ им. Ленина, 1986.-С. 104-114.

24. Жукова, JI. А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах / J1. А.Жукова // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев.: Наукова Думка, 1987. — С. 9 - 19.

25. Жукова, JI. А. Популяционная жизнь луговых растений. / Л. А. Жукова. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар». - 1995. - 224 с.'

26. Жукова, Л. А. Новые аспекты экологического анализа эколого — ценотических групп лесных и экотонных сообществ / Л. А. Жукова // VIII

27. Вавиловские чтения. Глобализация и проблемы национальной безопасности России в XXI веке: сб. материалов. Йошкар-Ола, 2003. - Ч. 2. -С. 152. - 154.

28. Жукова, Л. А. Биоиндикационные оценки • экологического разнообразия растительных сообществ и их компонентов"/ Л. А.Жукова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов Всерос. научн. конференц. Йошкар-Ола, 2004. - С. 13.-15.

29. Жукова, Л. А. Оценка экологической валентности видов основных экологических групп / Л.А.Жукова // Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность: в 2 кн. М.: Наука, 2004. - Кн. 1. - С. 256 - 270.

30. Завадский, К. М. Вид и видообразование / К. М. Завадский Л.: Наука, 1968.-436 с.

31. Зайцев, Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. / Г. Н. Зайцев. М: Наука, 1984 - 424 с. '

32. Заугольнова, Л. Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений. / Л. Б. Заугольнова // Ценопопуляций растений (основные понятия и структура).- М.: Наука, 1976. С. 81 - 82. 1

33. Заугольнова, Л. Б. Анализ ценопопуляций .как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз. / Л. Б. Заугольнова // Ботан. журн. —1977-т. 62-№ 12.-С. 1767- 1777.

34. Заугольнов, JI. Б. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика. / JT. Б. Заугольнова, ,0. В. Смирнова. // Журн. общ. биолог. 1978. - Т. 39. - С. 849 - 858.

35. Заугольнова, JT. Б. Состояние эндогенных и экзогенных факторов в динамике ценопуляций степных растений. / JI. Б. Заугольнова //Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наукова Думка, 1987. - С. 19 - 25.

36. Заугольнова, JT. Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / JI. Б. Заугольнова, JI. А. Жукова, О. В. Смирнова, А. С. Комаров -М.: Наука, 1988.- 184 с. ' ' :

37. Заугольнова, JI. Б. Комплексная оценка состояния ценопопуляций на примере редкого вида. / JI. Б. Заугольнова, JI. В. Денисова, С. В. Никитина // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. -Йошкар-Ола, 1991.-С. 29-30. , , •

38. Заугольнова, JI. Б. Принципы и методы оценки состояния популяций редких видов растений. / JI. Б. Заугольнова, JI. В. Денисова, С. В. Никитина // Бюл. МОИП, отд. биолог. 1993. - Т. 98 - вып.5 - С. 100 - 106.

39. Заугольнова, JI. Б. Типы функционирования популяций редких видов растений. / JI. Б. Заугольнова, JI. В. Денисова, С.'В. Никитина // Бюл. МОИП, отд. биолог. 1993. Т. 97. Вып. 3. - С. 80 - 91.

40. Заугольнова, JI. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга. / JI. Б. Заугольнова // Дисс. на сриск. уч.ст. докт. биол. наук в форме научного доклада. Санкт - Петербург, 1994. - 70 с.

41. Заугольнова, JI. Б. Особенности популяционной жизни растений / JI. Б. Заугольнова, JI. А. Жукова, Н. И. Шорина // Популяционные проблемы в биогеоценологии. М.: Наука, 1988. - С. 24 - 59. . *

42. Злобин, Ю. А. Фитоценотическая обусловленность морфогенеза растений. / Ю. А. Злобин // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982. - С. 17 - 21. ;

43. Злобин, Ю. А. Популяционный анализ в фитоценологии. / Ю. А.Злобин. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. 1984.' - 60 с.

44. Злобин, Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций-растений. / Ю. А. Злобин Казань: Изд-во ЮГУ, 1989. - 145 с.

45. Злобин, Ю. А. Ценотические популяции растений. / Ю. А. Злобин. Владивосток, 1984. — 51с.

46. Ипатов, В. С. Дифференциация древостоя II / В. С. Ипатов. // Вестник Ленинградского университета. Биология. 1968. Вып. 3. - С. 43 — 53.

47. Ипатов, В. С. Оценка жизненности деревьев и древостоев с помощью бонитировочных шкал. / В. С. Ипатов, Г. Г. Герасименко // Вестник Ленинградского университета. Биология. 1988. Вып. 1. С.'32 -38.

48. Ипатов, В. С. Фитоценология. / В. С. Ипатов, Л. А. Кирикова // Спб: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 1997. 316 с.

49. Каменецкая, И. В. Семенное возобновление растительности северной степи (на примере Стрелецкой степи Курской области). / И. В. Каменецкая // Автореферат канд. диссерт., М., 1952.

50. Красна книга Республики Татарстан. Казань : Природа, 1995. - 452с.

51. Красна книга Республики Татарстан. Казань: Изд-во «Идел-пресс», 2006. - 732 с.

52. Куркин, К. А. Системные исследования динамики лугов. / К. А. Куркин. М.: Наука, 1976. - 284 с.

53. Любарский, Е. Л. Популяционное поле и его анализ. / Е. Л. Любарский // Тезисы докладов 5 делегатского съезда ВБО. Киев: Изд-во АН УССР. 1973.-С. 230-231.

54. Любарский, Е. Л. Принципы и методы , исследования морфоструктуры ценопопуляций. / Е. Л. Любарский // Структура ценопопуляций. Казань: Изд-во КГУ, 1975 - С. 3 - 16. , . - ■ :

55. Любарский, Е. Л. Ценопопуляция и фитоценоз. / Е. Л. Любарский. -Казань: Изд-во КГУ, 1976. 158 с.

56. Любименко, В. Н. Опыт наблюдений над соревнованием за место у растений. / В. Н. Любименко, О. Щеглова, 3. Булгакова // Журн. русск. бот. об-ва, №3—4, 1925. С. 10.

57. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР./ П.Ф. Маевский Л.: Колос. 1964. - 912 с.

58. Макаренко, Л. С. Морфогенез подорожника .солончакового / Л. С. Макаренко // Научные труды Курского гос. пед. института.' 1972. С. 73 -94.

59. Марков, М. В. Популяционная биология растений. / М. В. Марков -Казань: Йзд-во КГУ, 1986 108 с. ^

60. Маркова, С. А. Опыт экспериментального изучения причин самоизреживания многолетних травянистых растений в одновидовых сообществах. / С. А. Маркова // В сб. «Проблемы ботаники», 1968. С. 10.

61. Миркин, Б. М., Денисова А. В., Гаврилова В. А. Об. экологической,биологической, фитоценологической интерпретации межвидовых сопряженностей. / Б. М. Миркин, А. В. Денисова, В. А. Гаврилова // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1970. Т. 75. Вып. 2. С. 75 - 79.

62. Миркин, Б. М. Теоретические основу современной фитоценологии. / Б. М. Миркин — М.: Наука, 1985. 136 с.

63. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Map. гос. ун-т;отв. Ред. Л. А. Жукова — Йошкар-Ола, 2002. Т. 3. - 280 с.

64. Онтогенетический атлас растений: научное издание. Том V. / Map. гос. ун-т; отв. Ред. Л. А. Жукова. Йошкар-Ола, 2007. - 163 - 168 с.

65. Оловянникова, И. Н. Экология и ритм цветения растений Стрелецкой степи / И. Н. Оловянникова // рукопись, Центр. — Чернозем. Заповедник, 1949. С. 156 - 164.

66. Определитель растений Татарской АССР. Казань: изд. казан, ун-та. 1979. — 372-с.

67. Пачоский, И. К. Описание растительности Херсонской губернии. /

68. И. К. Пачоский //Степи Херсонской губернии. 1917. С. 280. ! ' i

69. Петровский, В. В. Синузии как формы совместного существованиярастений / В. В. Петровский // Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 11. С. 1615 — 1626.

70. Пошкурлат, А. П. Семенное размножение весеннего горицвета (A. vernalis) / А. П. Пошкурлат // Биологические науки. 1969. Вып. 7. - С. 47 -52.

71. Пошкурлат, А. П. Горицвет: систематика, автореф. / А. П. Пошкурлат //Дис. . докт. биол. наук / А. П. Пошкурлат. — М.: 1973.

72. Пошкурлат, А.П. Большой жизненный цикл горицвета весеннего / А. П. Пошкурлат // Растительные ресурсы. 1975. - Т. 11, вып.4. - С. 483 - 492.

73. Пошкурлат, А. П. Род Горицвет Adonis L.:' систематика, распространение, биология / А. П. Пошкурлат. - М.: Наука, МАИК (Интерпериодика), - 2000. — 199 с.

74. Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах./ Т. А. Работнов // TP БИН АН СССР, сер. 3, Геоботаника.- Л. 1950. Вып. 6 - С. 7 - 204.

75. Работнов, Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии./ Т. А. Работнов // Проблемы ботаники — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып 1. С. 465 - 483.

76. Работнов, Т. А. Методы определения возраста, и длительностижизни у травянистых растений./ Т. А. Работнов // Полевая геоботаника. Т. 2

77. М.: Изд-во АН СССР. 1960. С. 249 - 262.

78. Работнов, Т. А. Определение возрастного' состава популяций видов в сообществе./ Т. А. Работнов // Полевая геоботаника М.; Л.; Наука, 1964, Т. 3. - С. 132 - 208. • ' ;

79. Работнов, Т. А. Некоторые вопросы изучейия ценотических популяций./ Т. А. Работнов //Бюл. МОИП, отд. биолог.- 1969. Т. 74 - № 1. - С. 141 - 149.

80. Работнов, Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни видов растений. /Т. А. Работнов // Бюл. МОИП, отд. биолог. 1975. - Т. 80 - № 2. - С. 5 - 17.

81. Работнов, Т. А. Фитоценология./ Т. А. Работнов М., Л. Изд-во АНI1. СССР, 1978.-383 с.

82. Раменский, Л. Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии /Л. Г. Раменский // Сов. бот. 1935. №4. С. 25 - 41.

83. Раменский, JI. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. / JI. Г. Раменский // М.: Сельхозгиз. 1938.-622 с.

84. Растительность европейской части СССР Л.: Наука, 1980. - 429с.

85. Рытова, Н. Г. Формирование свободно размещенных растений луговых злаков. / Н. Г. Рытова — Сельскохозяйствен, биология, № 4, 1971. — С. 6 11.

86. Саидова, Н. В. Диагнозы и ключи онтогенетических состояний Adonis vernalis L. на территории РТ / Н. В. Саидова, Е. Л. Любарский // Естественные науки, Учён. зап. Казан, гос. ун-та, 151, № 2, Изд-во Казанского ун-та, Казань, 2009. С.223 - 229.

87. Строкова, Н. П. Некоторые данные обследования зарослей горицвета весеннего в Челябинской области / Н. П. Строкова // Труды по биологии. Челябинск: Издательство ЧГПИ, 1968. - С. 52 - 62.

88. Строкова, Н. П. Биохимическая характеристика горицвета весеннего, произрастающего в районах Южного Урала / Н. П. Строкова, С. Т. Давыдов // Растительные ресурсы. 1970. - Т. 6, вып. 2. - С. 192 - 196.

89. Строкова, Н. П. Семенное возобновление горицвета весеннего в условиях Челябинской области / Н. П. Строкова // Вопросы биологии растений. Челябинск: Издательство ЧГПИ, 1970. - С. 192 -196.

90. Строкова, Н. П. Изменение содержания гликозидов в течение большого жизненного цикла развития и по фенофазам / Н. Ш. Строкова //I

91. Научные доклады Высшей школы. Биологические науки. — 1971. — № 12. С. 70 -73.

92. Строкова, Н. П. Эколого-ценотическая приуроченность и характеристика популяции горицвета весеннего в условиях Южного Зауралья. / Н. П. Строкова // дис. . канд. биол. наук / Н. П. Строкова. 1972.

93. Структура и организация популяций./ Под ред. Е. JL Любарского. -Казань: Изд-во КГУ, 1985. 117 с.

94. Тайсин, А. С. География Татарской АССР. / А. С. Тайсин Казань, 1986. - 223 с.

95. Тимофеев-Ресовский. Очерк учения о популяции./ Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков, Н. В. Глотов М.: Наука, 1973. - 277с.

96. Турова, А. Д. Лекарственные растения и их применение / А. Д. Турова, Э. Н. Сапожникова. — М.: Медицина, 1983. —288 с;

97. Уитгекер, Р. Сообщества и экосистемы. / Р. Уиттекер. М. 1980. - 327с.

98. Уранов, А А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. / А. А. Уранов // Бюл. МОИП, отд. биолог. Т. 65 1960. - вып.З. -С. 77 - 92.t

99. Уранов, А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений./ А. А. Уранов. М.: Наука, 1967 - С. 3 ^ 8.

100. Съезда ВБО. Киев. Изд-во АН УССР. 1973. - С. 217 - 219. ; ,.t

101. Фардеева, М. Б. Математические подходы к анализу пространственно-возрастной структуры популяций дерновинных видов трав. / М. Б. Фардеева, Н.А. Чижикова, Н. В. Саидова, Т. В. Рогова, А. А. Савельев // «Экология», № 4, 2009 г. С. 249 - 257.

102. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-217 с.

103. Ценопопуляции растений: развитие и взаимоотношения М.: Наука, 1977. - 132 с.

104. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) М.: Наука, 1988.- 181 с.

105. Цибанова, Н. А. К биологии горицвета (A. vernalis) / Н. А. Цибанова // Труды Центрально-Черноземного государственного заповедника им. проф. В. В. Алехина (выпуск 6 1960). - С. 210 - 222.

106. Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколитсвенных лесов / Д. Н. Цыганов. М.: Наука, 1983. - 197 с.

107. Чернова, Н. М. "Основы экологии"./ Н. М. Чернова Москва:

108. Просвещение", 1997. 240 с.

109. Шмальгаузен, И. И. Факторы эволюции./ И. И. Шмальгаузен М.: Наука, 1968.-451 с.

110. Щербакова, А. П. Некоторые изменения в анатомическом строении стебля соли под влиянием кальция и магния. / А. П. Щербакова — Бот. журн., №2, 1949.-С. 34.

111. Anderson, D. J. The structure of some upland plant communities in Caernarvonshire. I. The pattern shown by Predium aquilinum // Journ. Ecol. 1961. V. 49, №2. P. 48-53.

112. Anderson, D. J. The structure of some upland communities in Caernarvonshire. II. The pattern shown by Vaccinium myrtillus and Calluna vulgaris / DJ. Anderson // Journ. Ecol. 1961. V. 49, № 3. P. 101 -104.

113. Austin, M. P., Orloci L. Geometric models in ecology. II. An evaluation of some ordination technique / M. P. Austin, L. Orloci // Journ. Ecol. 1961. V. 49, № 1. P. 15-19.

114. Bailey, Т. C., and Gatrell A. (1995) Interactive spatial data analysis./ Т. C. Bailey, and A. Gatrell// Harlow, England: Longman Scientific & Technical.

115. Besag, J. & Diggle P. J. (1977) Simple Monte Carlo tests for spatial pattern. Applied Statistics, 26, P. 327 - 333.

116. Ellenberg, H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen' Mitteleuropas. / H. Ellenberg // Gottingen: Goltze, 1974. - 97 p.

117. Gittins, R Multivariate approaches to a limenstoun grassland community II Journ. Ecol. 1965. V. 53, № 2. P. 42 67.

118. Greig — Smith, P. The use of random and contiguous quadrates in the study of the structure of plant communities // Annals of Botany. 1952. V. 16, № 62. P. 293-316.

119. Greig Smith, P. The use of pattern analisis in ecological investigations // Rec. Adv. Bot. 1961. Sect. 12. P. 18 - 27.

120. Greig — Smith, P. Data an pattern within plant communities. II. Ammophila arenaria (L.) Link. // Journ. Ecol. 1961. V. 49, № 3. P. 117 125.

121. Harper, I. L. Population Biology of Plants. London,, 1977.- 892 p.

122. Kershaw, K. A. The use of cover and frequency in the detection of pattern in plant communities // Ecology. 1957. Vol. 38, № 2. P: 291 299.

123. Landolt, E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora / E. Landolt. — Zurich: Veroff. Geobot. Inst. ETN, 1977. H. 64. - S. 1 - 208. ,

124. Mc. Donough, W.T. A study of oldfield patterns // Phyton., 1961. Bd. 16., №3. P. 27-38. ;

125. Okali, D. A comparative study of the ecologically related tree species Acer pseudoplatanus and Fraxinus excelsior. I The analysis of seedling distribution // Journ. Ecol. 1966. V. 54, № 1. p.l 5 24.

126. R Development Core Team (2006). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL / J. Besag & PJ. Diggle http://www.R-proiect.org.

127. Scott, D. W. (1992) Multivariate density estimation. '/ D. W. Scott //Theory, Practice and Visualization. New- York: Wiley.

128. Silverman, B. W. (1986) Density estimation for statistics and data analysis. / B.W. Silverman //Chapman and Hall, London.i

129. Whitteker, R. H. Communities and Ecosystems./ R. H. Whitteker

130. Second Edition. New York: Macmillan Publishing. Co., Ins. 1975. 215 p.