Сравнительное изучение геномов видов льна секций Linum, Adenolinum, Stellerolinum рода Linum с использованием C/DAPI-бэндинга и флуоресцентной гибридизации in situ (FISH) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, кандидат биологических наук Юркевич, Ольга Юрьевна

• Юркевич, Ольга Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Юркевич, Ольга Юрьевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Цитогенетические и молекулярные методы исследования хромосом растений.

1.1. Методы окрашивания хромосом растений.

1.1.1. Монохромное окрашивание.

1.1.2. Методы дифференциального окрашивания в кариотипировании мелкохромосомных растений.

1.1.2.1. С - дифференциальное окрашивание.

1.1.2.2. Окрашивание флуорохромами.

1.1.3. Ag-NOR окрашивание.

1.2. Флуоресцентная гибридизация in situ (FISH).

1.2.1. FISH с отдельными классами повторяющихся последовательностей ДНК и семействами мультикопийных генов.

1.2.2. FISH с уникальными генами из геномных библиотек и с крупными геномными клонами: космидами, ВАС , YAC.

1.2.3. Изучение мелкохромосомных растений с применением комплексных методов.

2. Характеристика льна культурного L. usitatissimum L. и его дикорастущих сородичей.

2.1. Видовой состав рода Ыпит.

2.1.1. Использование дополнительных диагностических признаков в систематике рода Linum.

2.2. Систематическое положение и классификация культурного льна Linum usitatissimum L.

2.3. Происхождение культурного льнаХ. usitatissimum.

2.4. Доместикация и применение культурного льна L. usitatissimum.

2.5. Геном L. usitatissimum.

2.5.1. Структура генома.

2.5.2. Гены рРНК в геноме льна.

2.5.2.1. 45SpPHK гены.

2.5.2.2. 5S рРНК гены.

2.6. Структура кариотипов льна культурного и дикорастущих видов.

II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1.Материалы для исследования.

2. Методы исследования.

2.1. Приготовление хромосомных препаратов.

2.1.1 Проращивание семян и предобработка корневой меристемы

2.1.2. Приготовление хромосомных препаратов для FISH.

2.1.3. Приготовление хромосомных препаратов для С-дифференциального окрашивания.

2.2. Методы окрашивания хромосом.

2.2.1. С-дифференциальное окрашивание.

2.2.2. DAPI-бэндинг.

2.2.3. Ag-NOR окрашивание ядрышкообразующих районов хромосом.

2.3. Флуоресцентная гибридизация in situ (FISH).

2.3.1. Получение проб для FISH.

2.3.1.1. Клонирование и секвенирование ПЦР-фрагментов.

2.3.1.2. Поиск гомологичных последовательностей в компьютерных базах данных.

2.3.1.3. Мечение проб.

2.3.2. Гибридизация.

2.3.3. Детекция сайтов гибридизации.

2.4. Хромосомный анализ.

III. РЕЗУЛЬТАТЫ.

1. Число и размеры хромосом видов льна секций Ыпит и Adenolinum, Stetlerolinum.

2. C/DAPI-бэидинг хромосом видов льна секций Linum и

Adenolinum, Stellerolinum.

3. Результаты исследования видов секции Linum.

3.1 .Результаты исследования видов секции Linum с 2п=30.

3.1.1. C/DAPI-бэндинг кариотипов видов секции Linum с 2п=30.

3.1.2 FISH с рибосомными генами на хромосомах видов секции Linum с 2п=30.

3.1.3.Ag NOR- окрашивание видов секции Linum с 2п=30.

3.2 Результаты исследования видов секции Linum с 2п=16.

3.2.1.C/DAPI-бэндинг кариотипов видов секции Linum с 2п=16.

3.2.2. FISH с рибосомными генами на хромосомах видов секции Linum с 2п=16.

3.2.3. Ag NOR- окрашивание видов секции Linum с 2п=16.

3.3 Результаты исследования вида секции Linum с 2п=28.

3.3.1. C/DAPI-бэндинг на хромосомах вида секции Linum с 2п=28.

3.3.2. FISH с рибосомными генами на хромосомах вида секции Linum с 2п=28.

4. Результаты исследования видов секций Adenolinum, Stellerolinum.

4.1. C/DAPI-бэндинг на хромосомах видов секций Adenolinum, Stellerolinum.

4.2. FISH с рибосомными генами на хромосомах видов секций А denolinum, Stellerolinum.

4.3. Ag NOR- окрашивание видов секций Adenolinum, Stell его l inum.

5. Сравнительный анализ кариотипов видов льна секций Linum, Adenolinum, Stellerolinum.

VI. ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Хромосомные числа видов секций Lim/m, Adenolinum, Stellerolinum.

2. C/DAPI-бэндинг.

3. Сравнение трех 30-хромосомных видов секции Linum по данным C/DAPI-бэндинга и FISH с рибосомными РНК генами.

4. Сравнение двух 16-хромосомных видов секции Linum по данным

C/DAPI-бэндинга и FISH с рибосомными РНК генами.

5.Особое положение L. narbonense в секции Linum.

6. Сравнительный анализ 18-хромосомных видов секции Adenolinum по данным C/DAPI-бэндинга и FISH с рибосомными РНК генами.

7. Монотипная секция Stellerolinum.

8. Расположение на хромосомах и функциональная активность рибосомных генов у изученных видов льна.

9. Возможные пути эволюции видов секций Linum, Adenolinum, Stellerolinum.

10. Эволюционные взаимоотношения 30-хромосомных видов и возможное происхождение культурного льна.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительное изучение геномов видов льна секций Linum, Adenolinum, Stellerolinum рода Linum с использованием C/DAPI-бэндинга и флуоресцентной гибридизации in situ (FISH)»

Локализация высокоповторяющихся последовательностей ДНК и семейств мультикопийных генов (например, рРНК генов), С-дифференциальное окрашивание и флуорохромный бэндинг играют большую роль в анализе хромосомной организации геномов растений. Получение нескольких специфических структурных характеристик хромосом позволяет не только их идентифицировать в геномах и субгеномах, но и выявить хромосомные перестройки и амплификации повторяющихся последовательностей ДНК, произошедших в процессе видообразования и селекции. Высокий консерватизм в локализации рибосомных РНК генов на хромосомах открывает возможность их использования как синапоморфного признака для установления геномного родства у различных видов и их филогенетических взаимоотношений (Mukai et al., 1990; Schwarzacher et al., 1992; Schmidt, Heslop-Harrison, 1996; Vershinin et al., 1996).

Культурный вид L. usitatissimum -хорошо известная техническая культура. Этот вид доместицирован более 6000 лет назад и до сих пор не потерял своей хозяйственной ценности (Zohary, Hopf, 1988). Изо льна получают ткани, масло, лекарственные препараты. Широкое применение льна, являющегося ценнейшим сырьем для промышленности, обуславливает необходимость получения все новых высокопродуктивных и устойчивых сортов льна, что в свою очередь требует хороших знаний генетических особенностей льна культурного и его дикорастущих сородичей. Как известно, генофонд дикорастущих видов остается для возделываемых сельскохозяйственных культур основным источником генов устойчивости к различным заболеваниям и неблагоприятным условиям среды. По этой причине исследование геномов различных дикорастущих сородичей хозяйственно-ценных видов представляет особый интерес для понимания эволюции, генетики и селекции культурных видов. Наиболее простым способом, позволяющим получить ценные сведения о геномах, является исследование хромосом, что особенно актуально для возделываемого вида льна L. usitatissimum. Культурный лен обладает необыкновенно пластичным геномом. Это ярко демонстрирует возникновение наследуемых геномных различий в онтогенезе у генотрофов льна. Изучение особенностей хромосомной организации генома льна и его родственных дикорастущих видов дадут возможность для лучшего понимания их филогенеза и генетических особенностей, что, в свою очередь, откроет новые возможности для целенаправленного ведения селекционного процесса получения новых высокопродуктивных сортов. Таким образом, работа по получению такой информации сегодня является актуальной и востребованной.

Целью данной работы было сравнительное исследование хромосом по молекулярно-цитогенетическим маркерам в кариотипах культурного вида льна Limim usitatissimum L. и его дикорастущих сородичей секций Limim, Adenolinum и Stellerolinum для определения особенностей и филогенетических взаимосвязей их геномов.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определение хромосомных чисел и формул кариотипа у видов секций Limim, Adenolinum, Stellerolinum с помощью метода C/DAPI-окрашивания и морфометрического анализа.

2. Идентификация хромосом по рисунку C/DAPI-бэндинга в кариотипах изученных видов, построение кариограмм и обобщенных видовых идиограмм.

3. Картирование рибосомных генов и определение их функциональной активности в кариотипах исследуемых видов секций Linum, Adenolinum, Stellerolinum с помощью метода флуоресцентной гибридизации in situ и Ag-NOR-окрашивания.

4. Сравнительный анализ геномов по рисункам С/Т)АР1-бэндинга и локализации 26Э и 5Э рДНК у видов, объединяемых в одну секцию.

5. Сравнение полученных результатов исследования у видов, которые по морфолого-анатомическим признакам распределены в разные секции и подсекции с целью установления особенностей их геномов и подтверждения секционной самостоятельности.

6. Реконструкция возможных филогенетических взаимосвязей культурного и дикорастущих видов льна и путей эволюции их геномов от предкового вида.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Цитогенетнческие и молекулярные методы исследования хромосом растений.

Хромосомные (цитогенетнческие) исследования геномов растений и животных имеют длинную историю. Термин "геном" был предложен Винклером в начале XX века для обозначения гаплоидного набора хромосом с содержащимися в них генами (Winkler, 1920). Описание генома организма, начинают с исследования и описания полного набора его хромосом (кариотипа). В 20-30-е годы 20 века бурный прогресс хромосомного анализа с применением монохромного окрашивания был связан в основном с растительными объектами. Развитие сравнительной кариологии растений связано с трудами С.Г. Навашина, Агара, Сакамуры (Зощук и др., 2001).3а прошедшие 100 лет возможности хромосомного анализа резко расширились. Открытие Касперссоном Q-дифференциального окрашивания на хромосомах млекопитающих и некоторых растений стимулировало создание новых протоколов для хромосомной предобработки и окрашивания. Появились наиболее распространенные методы бэндинга: с использованием флуоресцентных красителей - квенокрена (Q-бэндинг), Hoechst 33258 (Н-бэндинг), акридинового оранжевого (АО-бэндинг) и на основе красителя Гимза -С-бэндинг, G-бэндинг (окрашивание после предобработки трипсином), N-бэндинг (окрашивание после предобработки фосфатным буфером) (Jong, 2003). G-бэндинг является наиболее значимым в цитогенетике человека и млекопитающих, тогда как С- бэндинг играет большую роль в кариотипировании растений. Технические и молекулярные инновации в биологии усовершенствовали возможности хромосомного анализа. Все эти достижения привели к развитию метода флуоресцентной гибридизации in situ (FISH). В настоящее время FISH широко используется для физической локализации фрагментов ДНК внутри генома, совмещения хромосомных и генетических карт сцепления, для понимания геномной организации и изучения трехмерного пространственного распределения последовательностей ДНК в интерфазном ядре (Schwarzacher, 2003). Для характеристики геномов сейчас также успешно используют методы биохимического исследования клеточных белков, молекулярные маркеры на основе анализа рестрикционного полиморфизма (AFLP, RFLP-методы) и на основе полимеразной цепной реакции ДНК (RAPD, ISSR, ITS- методы) (Зеленин, 2003).

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Юркевич, Ольга Юрьевна

выводы.

1. Изучение кариотипов 16 видов рода Linum L. с помощью C/DAPI-бэндинга позволило впервые установить хромосомные числа у видов: L. squamulosum Rudolphi (2n = 18) и L. komarovii Juz. (2n = 18); уточнить хромосомные числа у видов: L. decumbens ( 2n = 16), L. narbonense (2n = 28), L. stelleroides (2n=18), L. pallescens (2n = 18) и подтвердить число хромосом в кариотипах у видов: L. bienne (2п = 30), L. angiistifolium (2п = 30) , L. usitatissimum (2п = 30), L. grandiflorum (2п = 16), L. austriacum (2п = 18), L. altaicwn (2n = 18), L. mesostylum (2n = 18), L. leonii (2п = 18), L. lewisii (2п = 18), L. perenne (2п = 18). Составлены формулы кариотипов и идиограммы для всех изученных видов льнов.

2. У всех изученных видов. по рисунку C/DAPI-бэндинга с учетом морфологии хромосом проведена полная идентификация хромосом в геномах, на них FISH-методом картированы 26S и 5S рДНК, выделенные с помощью ПЦР из геномной ДНК льна австрийского. Кроме того, изучена функциональная активность рибосомных генов методом AgNOR-окрашивания.

3. Исследование рисунков C/DAPI-окрашивания хромосом и локализации 26S и 5S рДНК у трех близкородственных видов L. angustifolium , L. usitatissimum и L. bienne с одинаковыми хромосомными числами 2п=30 секции Linum обнаружило сходство их кариотипов и показало автотетраплоидное происхождение не только культурного вида, но и двух других видов.

4.Сравнение результатов дифференциального окрашивания хромосом и расположения рибосомных генов обнаружило большее сходство геномов культурного льна L. usitatissimum и льна двулетнего L. bienne. Выявлена перицентрическая инверсия в хромосоме 3, захватывающая локус 5S рДНК, по которой различаются вид L. angustifolium и виды L. usitatissimum и L. bienne и которая могла возникнуть в процессе доместикации предковой формы.

5. Обнаружено высокое сходство хромосом у видов L. decumbens и L. grandiflorum (2п = 16) секции Linum по рисункам C/DAPI-бэндинга и локализации рибосомных генов, что указывает на их близкое родство. Сравнение геномов этих видов с видами L. angustifolium, L. usitatissimum, L. bienne, дало основание предположить, что, несмотря на различную плоидность, эти виды имели общий предковый геном. Полученные результаты согласуются с точкой зрения систематиков о выделении L. decumbens и L. grandiflorum по совокупности морфологических и ультраструктурных признаков в самостоятельную подсекцию секции Linum.

6. Установлено, что кариотип L. narbonense (2п=28) секции Linum отличается от кариотипов других представителей этой секции по числу, размеру и морфологии хромосом, а также по наличию двух пар спутничных хромосом. Сходство по рисункам C/DAPI-окрашивания и расположению вторичной перетяжки обеих спутничных хромосом, а также хромосом, несущих гены 5S рРНК в геноме этого вида, позволяет предположить его полиплоидное происхождение. Результаты хромосомного анализа с в и д ете л ьстуют в пользу пересмотра таксономического статуса L. narbonense и, как полагают систематики, его можно рассматривать в подсекции Nervosa секции Linum.

7. По результатам исследования близкородственных дикорастущих видов L. squamulosum , L. komarovii, L. pallescens, L. austriacum, L. altaicum, L. mesostylum, L. leonii, L.lewisii, L. perenne с 2n=18 секции Adenolinum выявлено, что их кариотипы почти не различаются по рисункам C/DAPI-бэндинга хромосом и локализации рибосомных генов. Выделенный систематиками из секции Adenolinum в монотипную секцию Stelleroliпит, вид L. stelleroides (2п=18) имел кариотип аналогичный кариотипам 18-хромосомных видов из секции Adenolinum .

8. Обнаруженные различия по хромосомной локализации сайтов рибосомных генов у видов льна с 2п=16 и 2п=30 и с 2п=18 согласуются с точкой зрения ряда систематиков об их принадлежности к разным секциям Ыпит и Ас1епоИпит соответственно. Геном 18-хромосомных видов от 16-хромосомных отличает транслокация на хромосомах 1 и 3 с точками разрывов по границам районов 1Ь 1.3 и ЗЬ 1.3 и дупликация хромосомы 8. Сравнительный анализ кариотипов видов из этих секций позволяет предполагать, что 16-, 18-и 30-хромосомные виды льна произошли от общего 16-хромосомного предка.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

При изучении кариотипов 16 видов рода Linum L. с использованием молекулярно-цитогенетических методов уточнены хромосомные числа, составлены формулы кариотипов и идиограммы для всех видов. С помощью C/DAPI-бэндинга и флуоресцентной гибридизации in situ с 26S и 5S рибосомными РНК генами впервые идентифицированы все хромосомы в кариотипах льнов с 2п = 30, 2п = 16, 2п = 28 и 2п = 18. Проведен сравнительный анализ геномов всех изученных видов льна секций Ыпит, Adenolinum, Stellerolinum. В геномах 16- и 18-хромосомных видов впервые выявлены транслокации, в геномах 30-хромосомных видов перицентрическая инверсия. Показано особое положение вида L. narbonense (2п=28) в секции Linum, кариотип которого резко отличается от кариотипов других представителей этой секции. Предложены пути эволюции видов из секций Linum, Adenolinum, Stellerolinum.

Полученные результаты позволяют представить полные цитогенетические характеристики генома такого ценного сельскохозяйственного растения как лен культурный L. usitatissimum , а также геномов его близкородственных дикорастущих сородичей. Использование этих данных открывает новые возможности для обогащения генофонда культурного вида льна. Полученные результаты представляют особую ценность для генетических исследований и для ускорения селекции новых сортов культурного льна с заданными свойствами. С помощью современных методов исследования хромосом выявлены новые диагностические кариологические признаки, позволяющие уточнить таксономический статус видов рода Linum, а также представляющие новые факты для прояснения путей эволюции культурного льна.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Юркевич, Ольга Юрьевна, 2008 год

1. Абрамова Л.И. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и пыльцевых зернах культурных растений // Л. Изд-во ВИР.1986.

2. Агапова Н.Д., Гриф В.Г. О хромосомной терминологии//Ботанический журнал. 1982. Т.67. №9. С.123-127

3. Акопов И. Э. Важнейшие отечественные лекарственные растения и их применение // Ташкент. Медицина. 1990. 444 с.

4. Амосова A.B., Бадаев Н.С., Дьяченко Л.Ф., Оноприенко В.С, Каминир Л.Б. Площадь Ag-окрашенных ядрышкообразующих районов хромосом мягкой пшеницы коррелирует с содержанием рибосомальных генов// Докл. Акад.наук СССР, 1989. Т.305, С.453-457

5. Бадаева Е.Д., Бадаев Н.С., Созинова Л.Ф., Турбин Н.В. Метод дифференциального окрашивания для создания «хромосомного паспорта» хлебных злаков //Сельскохозяйственная биология. 1989. № 1.С.68-72

6. Босток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки // Мир.1981.С.592

7. Брач Н. Б. Внутривидовое разнообразие льна (L. usitatissimum L.) и его использование в генетических исследованиях и селекции //Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб. 2007. 38 с.

8. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений// (1926). Тр. по прикл. бот, генет, селек. Т. 16 . №2. С. 42-54

9. Григорьева В. В. Морфология пыльцевых зерен рода Linum (Linaceae) флоры СССР// Бот. журн. 1988. Т. 73. № Ю. С. 1409 1417.

10. Ю.Губанов И. А., Крылов И. Л., Тихонова В. Л. Дикорастущие полезные растения СССР// М.: Мысль. 1976. 360 с.

11. П.Егорова Т. В. Сем. Linaceae DC. ex S. F. Gray — льновые // Флора Восточной Европы. СПб. 1996. Т. 9. С. 346 361.

12. Зеленин A.B. Геном растений // Вестник Российской Академии наук. 2003. Т.73. №9. С. 797-80613.3ощук Н.В., Бадаева Е.Д., Зеленин A.B. История хромосомного анализа // Биол Мембр. 2001. Т. 18. №3. С. 164-172

13. Ким Е.С., Пунина Е. О., Родионов A.B. CPD/(PI/DAPI)- и CMA/DAPI-дифференциальная исчерченность хромосом Allium сера L // Генетика. 2002. Т.38. №4. С.489-496

14. Кутузова С.Н., Гаврилюк И.П., Эгги Э.Э. Перспективы использования белковых маркеров в уточнении систематики и эволюции рода Linum // Труды по ботанике, генетике и селекции . 1999. Т. 156. С. 29-39

15. Куцик Р. В., Зузук Б. М. Лен культурный (син. лен посевной) Linum usitatissimum L.Аналитический обзор // Провизор.2006. №3. С.5-10

16. Лемеш В.А., Малышев C.B., Хотылева Л.В. Использование молекулярных маркеров для изучения генетического разнообразия льна // ДИАН Беларуси. 1999. Т.43. N 3. С. 70-72

17. Лемеш В. А., Малышев C.B., Грушецкая З.Е., Хотылева Л.В. Применение RAPD-анализа для определения таксономического статуса диких сородичей культурного льна // ДНАН Беларуси. 2001. Т.45. № 3. С. 88-90

18. МарценицинаК.К. Хромозомы некоторых видов рода Limmi L.// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1927. Т. 17. вып. 3. С. 253-262

19. Могилевская Л.А, Сорока А.И., Лях В.А. Условия культивирования изолированных неоплодотворенных семяпочек льна масличного для получения гаплоидных растений //В i с ник Запор1зького державного ушверситету. 2002. №3. С. 1-5

20. Мороз О.М., Цимбалюк З.М. Палиноморфологическая характеристика представителей секций Adenolinum (Reichenb.) Juz., Dasylinum (Planch.) Juz., Linopsis (Reichenb.) Engelm. рода Linum L. флоры Украины // Укр. ботан. журн. 2005а. Т. 62. № 5. С. 666 678

21. Мороз О.М., Цимбалюк З.М. Палиноморфологическая характеристика представителей секций Syllinum Griseb., Linum, Cathartolinum (Reichenb.) Griseb. рода Linum L. флоры Украины // Укр. ботан. журн. — 20056. Т.62. № 6. С. 821 -832

22. Муравенко О.В., Бадаев Н.С., Бадаева Е.Д., Пухальский В.А., Зеленин A.B., 1986. Идентификация хромосом ячменя в соответствии с генетической номенклатурой хромосом пшеницы //Докл. Акад. Наук СССР. Т. 288. №3. С. 724-727

23. Муравенко О.В., Саматадзе Т.Е., Зеленин A.B. Компьютерный и визуальный анализ рисунка G-подобного бэндинга хромосом ромашки аптечной // Биологические мембраны. 1998. Т. 15. N 6. С. 670-678

24. Попов К.В., Муравенко О.В., Саматадзе Т.Е. и др. Особенности изучения гетерохроматических районов в мелких хромосомах растений // Докл. РАН. 2001.Т.381. №4. С.562-565

25. Пробатова Н.С. Сем. льновые Linaceae S.F.Gray // Под ред. Харкевич С.С. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Л., 1988. Т. З.С. 133-136

26. Рогаш А.Р. Льноводство// Москва. Колос. 1967. 583 С.

27. Родионов A.B., Пунина Е.О., Чуиов B.C. Эволюция блочной организации хромосом растений// Биол Мембр. 2001. Т.18. №3. С. 240248

28. Савченко Е.К., Бадаева Е.Д., Бойко Е.В., Бадаев Н.С., Кунах В.А., Моргун В.В., Зеленин A.B. Кариотипический анализ различных генотипов кукурузы // Генетика. 1986. Т. 22. № 1. С. 95-101

29. Саматадзе Т.Е., Муравенко О.В., Зеленин A.B., Гостимский С.А. Идентификация хромосом reHOMá гороха (Pisum sativum L.) по рисунку С-окраски // Доклады Академии Наук. 2002. Т. 387. С. 714 717

30. Саматадзе Т.Е., Муравенко О.В., Зеленин A.B. Сравнение С-окрашенных хромосом в кариотипах трех видов рода Matricaria L. // Генетика. 1998. Т. 34. № 12. С. 1720-1724

31. Светлова A.A. Систематика видов секции Adenolinum рода Linum (Linaceae) флоры Восточной Европы// Бот. журнал. 2005а. Т. 90. № 7 . С.1076-1087

32. Светлова A.A. Таксономический обзор видов секции Adenolinum (Reichenb.) Juz. рода Linum L. (Linaceae) флоры Северной Евразии II Новости систематики высших растений. СПб. 20056. Т. 37. С. 112 — 133.

33. Светлова A.A., Яковлева О.В. Сравнительная анатомия семенной кожуры видов некоторых секций рода Linum (Linaceae)!! Бот.журн. 2006. Т. 91. №12. С.1868-1875

34. Светлова А. А. Род Linum L. (Linaceae DC. ex Perleb) во флоре Северной Евразии: систематика, география, эволюция// Автореф. дис. . канд.биол. наук. СПб. 2007. 26 с.

35. Светлова А. А. Ультраскульптура семян и анатомическое строение семенной кожуры видов секций Steller olinum, Linum, Heleolinum, Linopsis и Cathartolinum рода Linum (Linaceae) // Бот. журн. 2008. Т. 93. №8. С. 1076-1081.

36. Сизов И.А. Лен//Москва. 1955.С. 106-111

37. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию// Москва. Академкнига. 2004. 493 с.

38. Черноморская Н.М., Станкевич А.К. К вопросу о внутривидовой классификации льна обыкновенного (Linum usitatissimum L) // Сборник трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1987. Т. 113. С. 53-63

39. Юзепчук С. В. Сем. Льновые Linaceae Dumort // Флора СССР. М.; Л., 1949. Т. 14. С. 84-146.

40. Agarwal M.L., Aldrich J., Agarwal A., Cullis C.A. The flax ribosomal RNA-encoding genes are arranged in tandem at a single locus interspersed by 'non-rDNA' sequences // Gene. 1992. V.120. N.2. P.151-156

41. Alefeld F. Ueber Adenolinum Rchb// Bot. Zeit. 1867. Bd.25. P. 249 255

42. Alkhimova AG, Heslop-Harrison JS, Shchapova AI, Vershinin AV. Rye chromosome variability in wheat-rye addition and substitution lines //Chrom Res. 1999. V.7.N.3.P.205-12.

43. Badaeva E.D., Friebe B. , Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. 1. Distribution of highly repetitive DNA sequences on chromosomes of diploid species// Genome. 1996. V.29.P. 293-306

44. Bauchan G.R., Hossain M.A. Constitutive heterochromatin DNA polymorphisms in diploid Medicago sativa ssp. Falcate // Genome. 1999.V.42.P. 930-935

45. Belkhiri A., Buchko, J. and Klassen G.R. The 5S ribosomal RNA gene in Pythium species: two different genomic locations//Mol. Biol. Evol. 1992.V.9 P. 1089-1102

46. Bennett M. D. Plant genome values: How much do we know? // Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1998.V. 95. P. 2011-2016

47. Cai Q, Lu S, Chinnappa CC. Analisis of kariotypes and Giemsa C-banding patterns in eight species of Arachis// Genome. 1987. V.29.P. 187-194

48. Carvalho R. De, Guerra M. Cytogenetics of Manihot esculenta Crantz (cassava) and eight related species// Hereditas. 2002. V.136. P. 159-168

49. Caspersson T., Farber S., Foley G., Kudynowski J., Modest E.J., Simonsson E., Wagh U., Zech L. Chemical differentiation along metaphase chromosomes//Experimental Cell Research. 1968. V.49.P.219-222

50. Cerbah M., Coulaud J., Siljak-Yakovlev S. rDNA organization and evolutionary relationships in the genus Hypochaeris (Asteraceae)!7 The Journal of Heredity. 1998. V.89.N.4. 312-318.

51. Chen R., An Z., Song W., Li X., Su J. A preliminary study on the G-bands of chromosomes in some plants// J. Wuham Bot. Res. 1986. V. 4. P. 111-118

52. Cheng B.F., Heneen W.K.Satellited Chromosomes, Nucleolus Organizer Regions and Nucleoli of Brassica campestris L., B. nigra{L.) Koch, and Sinapis arvensis L. // Hereditas. 1995. V.122.N.2. P. 113-118

53. Cheng Z., Buell C. R., Wing R. A., Gu M., Jiang J. Toward a cytological characterization of the rice genome// Genome Res. 200 I.V. 11.P. 2133-2141

54. Chennaveeraiah M.S., Joshi K.K .Karyotypes in cultivated and wild species oiLinum// Cytologia. 1983. V. 48. P. 833-841

55. Corner lio M. T. M. N., Figueiroa A. R. S., Santos K. G. B., Carvalho R., Soares Filho W. S., Guerra M. Chromosomal relationships among cultivars of Citrus reticulate Blanco, its hybrids and related species// Plant Syst. Evol. 2003. V. 240. P. 149-161

56. Costal J. Y., Forni-Martins E. R., Vanzela A. L. L. Karyotype characterization of five Brazilian species of Echinodorus (Alismataceae) with chromosomal banding and 45S rDNA FISHtl PI. Syst. Evol. 2006. V.257. P. 119-127

57. Cullis C.A. DNA sequence organization in the flax genome // Biochim Biophys Acta. 1981. V.652. N.l. P.l-15.

58. Cullis C.A., Cleary W. Rapidly varying DNA sequences in flax// Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1986. V.28. P. 252-259

59. Cullis C.A., Swami S., Song Y. RAPD polymorphisms detected among the flax genotrophs// Plant Mol Biol. 1999. V. 41. P. 795-800

60. Cullis C.A. Mechanisms and control of rapid genomic changes in flax// Annals of Botany. 2005. V.95. P.201-206.

61. Dagne K. Karyotypes, C-banding and nueleolar numbers in Guizotia (Compositae)// P1. Syst. Evol. 1995. V. 195.P. 121-135

62. Dagne K., Cheng B., Heneen W.K. Number and sites of rDNA loci of Guizotia abyssinica (L.f.) Cass, as determined by fluorescence in situ hybridization// Hereditas. 2000. V.132. P.63-65

63. Dhar M. K., Kaul S., Friebe B., Gill B. S. Chromosome identification in Plantago ovata Forsk. through C-banding and FISH// Current science. 2002. V. 83. N. 2. P. 150-152

64. Diederichsen A, Hammer K. Variation of cultivated flax (Linum usitatissimum L. subsp. usitatissimum) and its wild progenitor pale flax (subsp. angustifolium (Huds.) Thell.)// Gen Res Crop Evol. 1995. V. 42. P.263-272

65. Diederichsen A. Ex situ collections of cultivated flax (Linum usitatissimum L.) and other species of the genus Linum L// Genet Resour Crop Evol. 2007. V. 54. P.661-678

66. Dematteis M., Fernandez A. Chromosome studies on nine South American species of Vernonia (Vernonieae, Asteraceae) // Caryologia. 2000.V.53, N. 11. P. 55-61

67. Desel C., Jung C., Cai D., Kleine M., Schmidt T. High-resolution mapping of YACs and the single-copy gene Hslpro-1 on Beta vulgaris chromosomes by multi-colour fluorescence in situ hybridization// Plant Molecular Biology, 2001. V.45.P.113-122

68. Dong F., Song J., Naess S.K., Helgeson J.P., Gebhardt C., Jiang J. Development and applications of a set of chromosome-specific cytogenetic DNA markers in potato// Theor Appl Genet. 2000. V. 101. P. 1001-1007

69. Dong J., Kharb P., Cervera M., Hall T.C. The. use of FISH in chromosomal localization of transgenes in rice// Methods in Cell Science. 2001. V. 23. P. 105-113

70. Dubey D.K., Kumar S. Cross-relationship between two Linum species bearing different basic chromosome numbers// Indian J Agric Soi. 1973. V. 43. N.l. P. 18-20

71. Evans G.M., Durrant A., Rees H. Associated nuclear changes in the induction of flax genotrophs// Nature .1966. V.212. P.697-699

72. Felix L. P. and Guerra M. Basic chromosome numbers of terrestrial orchids// PI. Syst. Evol. 2005. V.254. P. 131-148

73. Fu Y.B. , Peterson G., Diederichsen A. et al .RAPD analysis of genetic relationships of seven flax species in the genus Linum L.// Gen Res Crop Evol.2002. V. 49. P.253-259

74. Gall J.G., Pardue M.L. Formation and detection of RNA-DNA hybrid molecules in cytological preparations// Proc. Natl. Acad. Sci. (U.S.A.) 1969. V. 63.P. 378-383

75. Garrido M. A., Jamilena M., Lozano R., RuizRejon C. ,RuizRejon M., Parker J. S. rDNA site number polymorphism and NOR inactivation in natural populations of Allium schoenoprasum II Genetica. 1994. V. 94. N. 1. P. 67-71

76. Gerlach W.L., Bedbrook J.R. Cloning and characterization of ribosomal RNA genes from wheat and barley //Nucleic Acids Res. 1979. V.7. P. 18691885

77. Gerlach W.L., Dyer T.A. Sequence organization of the nucleus of wheat wich contain 5S rRNA genes // Nucleic Acids Res. 1980. V.8. P.4851-4865

78. Gill K.S., Yermanos D.M. Cytogenetic studies on the genus Linum I. Hybrids among taxa with 15 as the haploid chromosome number // Crop science, 1967a. V.7. P.623-627

79. Gill K. S. and Yermanos D. M. Cytogenetic Studies on the Genus Linum II. Hybrids Among Taxa With Nine as the Haploid Chromosome Number//Crop Sci. 19676. V. 7.P. 627-631.

80. Gitai J., Horres R., Benko-Iseppon A. M. Chromosomal features and evolution of Bromeliaceaell PI. Syst. Evol. 2005. V. 253.P. 65-80

81. Goldsbrough P.B, Cullis C.A. Characterisation of the genes for ribosomal RNA in flax//Nucleic Acids Res. 1981. V.9. N.6. P.1301-1309.

82. Goldsbrough P.B., Ellis T.H., Cullis C.A. Organisation of the 5S RNA genes in flax//Nucleic Acids Res. 1981. V.9. N.22. P.5895-5904

83. Goldsbrough P.B, Ellis T.H., Lomonossoff G.P. Sequence variation and methylation of the flax 5S RNA genes // Nucleic Acids Res. 1982. V.10. N.15. P.4501-4514

84. Goodpasture C., Bloom S.E. Visualization of nucleolar organizer regions in mammalian chromosomes using silver stalling// Chromosoma. 1975. V.53.P.37-50

85. Guerra M.Patterns of heterochromatin distribution in plant chromosomes// Genetics and Molecular Biology 2000.V. 23. №4. P. 1029-1041

86. Hajdera D., Siwinska R., Hasterok J. et al .Molecular cytogenetic analysis of genome structure in Lupimis angustifolius and Lupinus cosentiniill Theor Appl Genet .2003. V. 107. P.988-996

87. Harris B.D. Chromosome numbers and evolution in North American species of Limun //J. Bot. 1968. V.55. P. 1197-1204

88. Hasterok R., Jenkins G., Langdon T., Jones R.N., Maluszynska J. Ribosomal DNA is an effective marker of Brassica chromosomes// Theor Appl Genet. 2001. V. 103.P.486-490

89. Heslop-Harrison J.S. Comparative Genome Organization in Plants: From Sequence and Markers to Chromatin and chromosomes// The Plant Cell. 2000. V. 12.P. 617-635

90. Howell W.M., Denton T.E., Diamond J.K. Differential staining of the satellite region of human acrocentric chromosomes/ZExperientia, 1975. V. 31. P. 260-262

91. Howell E.C., Barker G.C.,Jones G.H., Kearsey M.J., King G.J., Kop E.P., Ryder C.D., Teakle G.R., Vicente J.G., Armstrong S.J. Integration of the cytogenetic and genetic linkage maps of Brassica oleracealIGqnetics. 2002. V.161. N.3. P.1225-34 ,

92. Hubbell M. R. Silver staining as an indicator of active ribosomal genes// Stain Tech. 1985. V. 60.P. 285-294

93. Irifune K., Hirai K., Zheng J., Tanaka R., Morikawa H. Nucleotide sequence of a highly repeated DNA sequence and its chromosomal localization in Allium fistulosumll Theor Appl Genet .1995. V. 90. P.312-316

94. John H., Bimsteil M.L., Jones K.W. RNA-DNA hybrids at cytological levels//Nature, 1969. V. 223.P. 582-587

95. Jong H. Visualizing DNA domains and sequences by microscopy: a fifty-year history of molecular cytogenetics //Genome.2003. V. 46. P. 943-946

96. Jordan E .G. Nucleolar nomenclature. J Cell Sci .1984. V.67.P.217-220

97. Kakeda K., Yamagata H., Fukui K., Ohno M., Fukui K., Wei Z.Z., Zhu E.S. High resolution bands in maize chromosomes by G-banding methods // Theor Appl Genet. 1990. V. 80. P.265-272

98. Kellogg E.A., Bennetzen J. L. The evolution of nuclear genome structure in seed plants //Am. J. Bot. 2004. V.91. N.10. P. 1709-1725

99. Kim J., Klein P. E, Klein R. R., Price H. J., Mullet J. E., Stelly D. M. Chromosome identification and nomenclature of Sorghum bicolorll Genetics. 2005. V. 169. P. 1169-1173

100. Kitamura S., Inoue M., Shikazono N., Tanaka A. Relationships among Nicotiana species revealed by the 5S rDNA spacer sequence and fluorescence in situ hybridization// Theor Appl Genet.2001. V. 103. P.678-686

101. Koo D.H., Hur Y., Jin D.C. et al .Karyotype analysis of a korean cucumber cultivar (Cucumis sativus L. cv. Winter Long) using C-bandingand bicolor fluorescence in situ hybridization// Mol. Cells. 2002. V. 13. N.3. P.413-418

102. Kubis S., Schmidt T., Heslop-Harrison J.S. Repetitive DNA elements as a major component of plant genomes//Ann Bot. 1998. V.82 (Suppl. A). P. 4555

103. Lacadena J.R., Cermeno M.C., Orellana J., Santos J.L. Evidence for wheat-rye nuclejlar competition (amphiplasty) in triticale by silver-staining procedure// Theor. Appl.Genet. 1984. V.67. P. 201-213

104. Lay C.L., Dybing C.D. Linseed. In: Robbelen G et al (ed) Oil crops of the world// McGraw-Hill, New York. 1989. P. 416-430

105. Leitch I J. and Heslop-Harrison J.S. Physical mapping of the 18S-5.8S-26S rRNA genes in barley by in situ Hybridization// Genome. 1992. V. 35.P. 1013-1018

106. Lewis W.H. A hexaploid Linum (Lineceaceae) from eastern Ethiopia// Sida. 1964. V. l.P.383-384

107. Jing Yu Liu, Chao Wen She, Zhong Li Hu, Zhi Yong Xiong, Li Hua Liu, Yun Chun Song. A new chromosome fluorescence banding technique combining DAPI staining with image analysis in plants// Chromosoma. 2004. V.l 13. P.16-21

108. Maggini F.T., Cremonini R., Zolfino C. et al. Structure and chromosome localization of DNA sequences related to ribosomal subrepeats in Vicia faba II Chromosoma. 1991. V.l00. P. 229-234

109. Maluszynska J., Heslop-Harrison J.S .Physical mapping of rDNA loci in Brassica species// Genome. 1993. V. 36. P.774-781

110. Mansby E.O., Diaz R von Bothmer Preliminary study of genetic diversity in Swedish flax (L. usitatissimum)ll Gen Res Crop Evol.2000. V. 47.P. 417424

111. Medina F.J, Cerdido A., Fernandez-Gomez A. Components of the nucleolar processing complex (pre-rRNA, fibrillarin, and nucleolin)colocalize during mitosis and are incorporated to daughter nuclei// Exp Cell Res. 1995. V. 221. P.l 11-125

112. De Melo N. F., Cervi A. C., Guerra M. Karyology and cytotaxonomy of the genus Passiflora L. (Passifloraceae)/! PI. Syst. Evol. 2001. V. 226. N. 1-2. P.69-84

113. Miller D.A., Dev V.G., Tantravahi R., Miller O.J. Supression of human nucleolus organizer activity in mouse-human somatic hybrid cells// Exp.Cell Res. 1976. V.101. P.235-243

114. Moscone E.A., Lambrou M. and Ehrendorfer F. Fluorescent chromosome banding in cultivated species of Capsicum {Solanaceae)/f.Plant Syst. Evol. 1996. V. 202. P. 37-63

115. Moscone E.A., Klein F., Lambrou M., Fuchs J., Schweizer D. Quantitative karyotyping and dual-color FISH mapping of 5S and 18S-25S rDNA probes in the cultivated Phaseolus species (Leguminosae)// Genome. 1999. V.42. J5. 1224-1233

116. Mosquin T. Biosystematic studies in the North American species of Limim section Adenolinum (Linaceae) I I Can. Journ. Bot. 1971. V. 49. P. 1379- 1388

117. Mukai Y., Endo T.R. and Gill B.S. Physical mapping of the 5S rRNA multigene family in common wheat// J. Hered. 1990. V. 81.P. 290-295

118. Mukai Y., Endo T.R., Gill B.S. Physical mapping of the 18 S-26 S rRNA multigene family in common wheat: identification of a new locus// Chromosoma. 1991. V. 100. P.71-78

119. Murata M., Heslop-Harrison J.S., Motoyoshi F. Physical mapping of the 5S ribosomal RNA genes in Arabidopsis thaliana by multi-color fluorescence in situ hybridization with cosmid clones// The Plant Journal. 1997. V. 12. N.l. P. 31-37

120. Muravenko O.V., Amosova A.V., Samatadze T.E. et al. 9-Aminoacridine: An efficient reagent to improve human and plant chromosome banding patterns and to standardize chromosome image analysis// Cytometry. 2003. V. 51. N.l. P. 52-57

121. Nakamura R., Kitamura S., Inoue M., Ohmido N., Fukui K. Karyotype analysis of Nicotiana kawakamii Y. Ohashi using DAPI banding and rDNA FISH//Theor Appl Genet. 2001. V. 102. P.810-814

122. Ockendon D. J., Walters S. M. Linum L// Flora Europaea. Cambridge, 1968. V. 2. P. 206-211.

123. Oh T.J., Gorman M., Cullis C.A. RFLP and RAPD mapping in flax (Linum usitatissimum)// Theor Appl Genet.2000. V. 101. P.590—593

124. Oh T.J., Cullis C.A. Labile DNA sequences in flax identified by combined sample representational difference analysis (csRDA)// Plant Mol Biol. 2003. Jun. V.52. N.3. P.527-536.

125. Ohmido N., Akiyama Y., Fukui K. Physical mapping of unique nucleotide sequences on identified rice chromosomes// Plant Mol Biol. 1998. V.38.P. 1043-1052

126. Olin-Fatih M. A new method for differential staining of Brassica metaphase chromosomes, and karyotypes of B. campestris, B. oleracea and B. napusll Hereditas .1994. V.120.P. 253-259

127. Olin-Fatih M., Heneen W.K. C-banded karyotypes of Brassica campestris, B. oleraceae, andB. napusll Genome. 1992. V. 35. P. 583-589

128. Pardue M.L., Gall J.G. Chromosomal localization of mouse satellite DNA// Science. 1970. V.168.P. 1356-1358.

129. Pearce S.R., Harrison G., Heslop-Harrison J.S., Flavell A.,Kumar A. The Tyl-copia group retrotransposons in Vicia faba species: copy number, sequence heterogeneity and chromosomal localization// Mol Gen Genet. 1996. V. 250. P.305-315

130. Pedrosa A., Schweizer D., Guerra M. Cytological heterozygosity and the hybrid origin of sweet orange (Citrus sinensis (L.) Osbeck)// Theor Appl Genet.2000. V. 100. P.361-367

131. Pedrosa A., Sandal Niels, Stougaard Jens, Schweizer Dieter, Bachmair Andreas. Chromosomal map of the model legume Lotus japonicas// Genetics. 2002. V. 161. P. 1661-1672

132. Daniel G.Peterson, Nora L.V.Lapitan and Stephen M.Stack. Localization of single- and low copy sequences on tomato synaptonemal complex spreads using fluorescence in situ hybridization (FISH)//Genetics. 1999. V. 152. P.427^139

133. Petrova A.V. IOPB chromosome number report XXXV 11 Taxon. 1973. V.21.P. 164

134. Pierozzi N.I., Pinto-Maglio C.A.F., Cruz N.D. Characterization of somatic chromosomes of two diploid species of Coffea L. with acetic orcein and C-band techniques//Caiyologia. 1999.V.52.N.1-2. P. 1-8

135. Pierozzi N.I., Galgaro M.L., Lopes C.L. Application of C-banding in two Arachis wild species, Arachis pintoi Krapov. and A.villosulicarpa Hoehne to mitotic chromosome analyses// Caryologia. 2001. V. 54. N.4. P.377-384

136. Planchon J. E. Sur le famille des Linees // London J. Bot. 1847. V. 6. P. 588-603.

137. Ray C. Cytological studies on the flax genus (Linum)// Amer J Bot. 1944. V. 31. P.241-248

138. Reeder R.H. Mechanisms of nucleolar dominance in animals and plants// J Cell Biol. 1985. V. 101. P.2013-2016

139. Rogers C.M. Linaceae, North American Flora, 1984.ser.2. V.12. P.l-58

140. Rogers S.O, Bendich A.J. Extraction of DNA from milligram amounts of fresh, herbarium and mummified plant tissues// Plant Mol Biol. 1985. V. 5. P.69-76

141. Roose-Amsaleg, C., Cariou-Pham, E. Vautrin, D., Tavernier R., Solignac, M. Polymorphic microsatellite loci in Linum usitatissimum //Molecular Ecology Notes. 2006. V. 63. P. 796-799

142. Roussel P., Andre C., Comai L., Hernandez-Verdun D. The rDNA transcription machinery is assembled during mitosis in active and absent in inactive NORs// J Cell Biol. 1996. V. 133. P.235-246

143. Schlarbaum S.E., Small E., Johnson L.B. Karyotypic evolution, morphological variability and phylogeny in Medicago sect. IntertextaelI PI. Syst.Evol. 1984. V. 145. P.203-222

144. Schneeberger R.G., Creissen G.P., Cullis C.A. Chromosomal and molecular analysis of 5S RNA gene organization in the flax Linum usitatissimum // Gene. 1989. V.83. N.l. P.75-84

145. Schneeberger R.G., Cullis C.A. Specific DNA alterations associated with the environmental induction of heritable changes in flax// Genetics. 1991. V.128. N.3. P.619-630

146. Schräder O., Ahne R., Jo Erg Fuchs , Schubert Ingo. Karyotype analysis of Helianthus annuus using Giemsa banding and fluorescence in situ hybridization// Chromosome Research. 1997. V. 5. P. 451-456

147. Schräder O., Budahn H., Ahne R. Detection of 5S and 25S rRNA genes in Sinapis alba, Raphanus sativus and Brassica napus by double fluorescence in situ hybridization// Theor Appl Genet. 2000. V. 100. P.665-669

148. I. Schubert R. Rieger. G and/or C-bands in plant chromosomes?//J Cell Sei. 1984. V. 71. P.ll 1-120

149. I. Schubert, U. Wobus In situ hybridization confirms jumping nucleolus organizing regions in Allium // Chromosoma. 1985. V.92. N.2. P. 143-148

150. Schwarzacher T. DNA, chromosomes, and in situ hybridization// Genome. 2003. V.46.P. 953-962

151. Scweizer D. Fluorescent chromosome banding in plants; applications, mechanisms, and implications for chromosome structure. In: Davids DR, Hopwood DA The Plant Genome// The John Innes Institute. Norwich, UK. 1980. P. 61-71

152. Seetharam A. Interspecific hybridization in Linum 11 Euphytica. 1972. V.21. P.489-495

153. Song Y. C., Liu L. H., Ding Y., Tian X. B., Yao Q., Meng L., He C. R., Xu M. S. Comparisons of G-banding patterns in six species of the Poaceae II Hereditas.1994. V. 121.N.1.P. 31-38

154. Srivastava A.K. , Schlessinger D. Structure and organization of ribosomal DNA// Biochimie. 1991. V.73. P.631-638

155. Staginnus C., Winter P., Desel C., Schmidt T., Kahl G. Molecular structure and chromosomal localization of major repetitive DNA families in the chickpea (Cicer arietinum L.) genome// Plant Molecular Biology. 1999. V.39. P. 1037-1050

156. Urdampilleta J. D., Ferrucci M. S., Torezan J. M. D., Vanzela A. L. L. Karyotype relationships among four South American species of Urvillea (Sapindaceae: aullinieae)// PI. Syst. Evol. 2006. V.258. P. 85-95

157. Valarik M., Simkova H., Hribova E., J. S afar , M. Dolez elova, J. Dolezel Isolation, characterization and chromosome localization of repetitive DNA sequences in bananas (Musa spp.)// Chromosome Research. 2002. V.10. P. 89-100

158. Vanzela A.L., Ruas C.F., Oliveira M.F. et al .Characterization of diploid, tetraploid and hexaploid Helianthus species by chromosome banding and FISH with 45S rDNA probe// Genetica .2002. V. 114. P. 105-111

159. Viccini L. F., P. M. O. Pierre, M. M. Praca, D. C. Souza da Costal, E. da Costa Romanel, S. M. de Sousa, P. H. Pereira Peixoto, and F. R. Goncalves Salimena.Chromosome numbers in the genus Lippia (Verbenaceae)/'/ PL Syst. Evol. 2006. V.256. P. 171-178

160. Velasco L., Goffman F.D. Tocopherol, plastochromanol and fatty acid patterns in the genus LinumH Plant Syst Evol .2000. V. 221. P.77-88

161. Vershinin A.V., Alkhimova E.G., Heslop-Harrison J.S. Molecular diversification of tandemly organized DNA sequences and heterochromatic chromosome regions in some Triticeae species// Chrom Res. 1996. V.4. P.

162. Vromans J. Molecular genetic studies in flax (Linum usitatissimum L.) // PhD thesis. Wageningen University. The Netherlands. 2006

163. Wang H.C., Kao K.N. G-banding in plant chromosomes// Genome. 1988. V. 30. P. 48-51

164. Winkler H. Verbreitung und Versache der Parthenegenesis im Pflanzen-und Tierre// Jena. 1920

165. Wetschnig W. Giemsa C-banded karyotypes of Allium ericetorum and A. kermesinum (Alliaceae)/'/ Plant Systematics and Evolution. 1995.V. 195. N. 1-2. P. 45-59

166. Xu J., Earle E.D .High resolution physical mapping of 45S (5.8S, 18S and 25S) rDNA gene loci in the tomato genome using a combination of karyotyping and FISH of pachytene chromosomes// Chromosoma. 1996. V.104. N.8. P.545 550

167. Zohary D., Hopf M. Domestication of plants in the Old Word// Oxford Science Publications. Clarendon Press, Oxford. 1988

168. Zoldos V., Papes D., Cerbah M. et al. Molecular-cytogenetic studies of ribosomal genes and heterochromatin reveal conserved genome organization among 11 Ouercus species// Theor Appl Genet. 1999. V. 99. P.969-977