Хромосомное и молекулярное маркирование видов рода Avena L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Шелухина, Ольга Юрьевна

• Шелухина, Ольга Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шелухина, Ольга Юрьевна

Введение

Глава I. Литературный обзор

1.1. Хозяйственное значение рода Avena L. 10 i

1.2. История доместикации

Экологические условия произрастания и • географическое распространение видов * ^ рода Avena L.

1.4. История изучения рода A vena L.

1.5. Современная классификация

I g Оценка филогенетического родства видов внутри рода Avena L.

1.6.1. Скрещиваемость видов Avena L.

1.6.2. Цитологический анализ (монохромное окрашивание)

I 5 з Цитологический анализ (С-дифференциальное окрашивание)

1.6.4. Молекулярный анализ рода Avena L.

1.6.4.1. Молекулярные методики RAPD, RFLP, AFLP

1 6 4 2 Анализ повторяющихся последовательностей нуклеотидов

1.6.4.3. Семейства 18S-5.8S-26S (45S) и 5S рРНК генов

1 б 4.4. Флуоресцентная (FISH) и геномная (GISH) 3g гибридизация in situ

1.6.5. Биохимический анализ

1.6.5.1. Электрофоретический анализ белков и изоферментов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Хромосомное и молекулярное маркирование видов рода Avena L.»

In Samuel Johnson's dictionary, oats were defined as "eaten by people in Scotland, but fit only for horses in England. " Scotsman's retort to this is, "That's why England has such good horses, and Scotland has such fine men!"

Gibson, L. & Benson, 2002)

В словаре Сэмуэля Джонсона овес определен как культура, которую в Шотландии едят люди, а в Англии — ею кормят лошадей. На это шотландцы отвечают: «Вот почему в Англии такие хорошие лошади, а в Шотландии такие замечательные люди!»

Число цитогенетических исследований большинства видов тесно коррелирует с их экономической значимостью. Это справедливо для таких культур, как пшеница, ячмень, рожь, рис, кукуруза, хлопчатник, картофель, томаты, табак и др. Овес же изучен удивительно слабо при том, что данная культура {Avena sativa, A. byzantina) - одна из древнейших (Smith and Flavell, 1974) и важнейших среди злаков (Rajhathy and Thomas, 1974).

Род Avena L. отличается большим эколого-географическим разнообразием и включает культурные, дикие и сорные виды, которые формируют природный полиплоидный ряд, объединяющий диплоиды (2п=14), тетраплоиды (2п=28) и гексаплоиды (2п=42) (Культурная флора. Овес, 1994). Основное хромосомное число х — 7 (Dorsey, 1925: Aasse, 1926; Huskins, 1926, 1927; Nishiyama, 1929; Spier, 1934; Ellison, 1940; Rajhathy and Thomas, 1974). На данный момент описано 26 видов овса, и только четыре из них являются культурными: A. strigosa, A. abyssinica, A. sativa и A. byzantina (Лоскутов, 2003).

Малую изученность рода Avena L., по-видимому, можно объяснить следующими причинами: у рода крайне затруднена межвидовая гибридизация, попытки переноса генов между видами часто оказываются безуспешными (Митрофанова, 1927; Эмме, 1932; Kihara H. and Nishyiama, 1932; Вавилов, 1964; Митрофанов и Митрофанова, 1967). Кроме того работ по детальному исследованию хромосом овса, и особенно по их дифференциальной окраске мало. При переходе к молекулярному исследованию нет четкого маркирования хромосом, а именно от этого зависит дальнейшая стратегия изучения геномов овса и их эволюции. Не решены многие вопросы филогении этого рода.

Однако, изучать род Avena необходимо, так как это в конечном итоге может оказаться полезным в селекционной работе, которая проводится, учитывая хозяйственную важность рода.

Например, многие дикорастущие виды овса обладают хозяйственно важными признаками: диплоидным видам A. pilosa М.В., A. ventricosa Bal., А. hirtula Lag., и A. prosrtata Ladîz. присуща устойчивость к мучнистой росе; А. wiestii Steud. обладает высокой устойчивостью к септориозу {Septoria avenae Frank.); A. îongiglumis Dur. используется как промежуточная форма при гибридизации тетраплоидов, нескрещиваемых с посевным овсом (Thomas, 1989).

Тетраплоидные виды A.magna Mur. et Terr, и A. murphyi Ladiz. имеют повышенное содержание белка (до 30 %), лизина и масла в зерновке, устойчивы к мучнистой росе и корончатой ржавчине (Ladizinsky, 1989). Многолетний перекрестноопыляемый вид A. macrostachya Bal. характеризуется абсолютной устойчивостью к стеблевой и корончатой ржавчине, вирусу желтой карликовости ячменя (BYDV), к повреждению тлей и повышенной зимостойкостью (Leggett, 1992).

Дикорастущие гексаплоиды A. sterilis L. и A. fatua L. . также играют немаловажную роль в селекционном процессе, обладая множеством хозяйственно-ценных признаков (Frey, 1991).

Для изучения рода применяют разные методические подходы: скрещивание и получение гибридов (Jauhar, 1977; Ladizinsky, 1974, 1995а, 1995b; Dilkova, 2000; Лоскутов, 2001 и др.), получение моносомных и нуллисомных линий (Ansari, ' 1983; Jellen, 1993а, 1997; Morikawa, 1958), монохромное (Сорокин, 1993; Rajharthy and Thomas, 1974; Rajharthy and

Sadasiviah, 1968, 1974 и др.) и дифференциальное окрашивание хромосом (Jellen et al., 1993а, 1993b, 1997; Jellen and Gill, 1996; Jellen and Ladizinsky 2000; Fominaya, 1988a, 1988b и др.), гибридизация in situ (Fominaya, 1988b; Hayasaki, 2000; Jellen et al., 1994a, 1994b; Jellen and Beard, 2000; Katsiotis, 1997, 2000; Linares, 1996, 1998 и др.), молекулярные методики - анализ RAPD, RFLP, AFLP (Drossou, 2004; Fox, 2001; Jellen, 1993b; CTDonoughue, 1995 и др.). Однако данные, полученные этими методами, разрознены, не систематизированы и требуют дополнения.

В связи с этим целью нашей работы является дальнейшее детальное изучение видов овса с помощью цитогенетических (С-бэндинг) и молекулярно-цитогенетических (гибридизация in situ) методов для оценки внутривидового разнообразия и уточнения филогенетических связей внутри рода Avena L.

В задачи исследования входило:

1. Сравнение ди-, тетра- и гексаплоидных видов рода Avena L., представляющих различные варианты геномов, с помощью дифференциального окрашивания хромосом (С- бэндинга) и детальное описание их кариотипов.

2. Молекулярное маркирование геномов методом in situ гибридизации с пробами 5S и 18S-26S рРНК генов.

3. Уточнение филогенетического родства видов, определение доноров геномов на основании полученных нами данных и анализа работ других авторов.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Шелухина, Ольга Юрьевна

выводы

1. Впервые методами С-дифференциального окрашивания и гибридизации in situ с пробами 5S и 45S рРНК генов исследованы и подробно охарактеризованы кариотипы 26 диплоидных и полиплоидных видов рода Avena L., представляющих все варианты геномов (А, С, АВ, AC, ACD). Для всех исследованных видов выявлены цитогенетические маркеры, позволяющие проводить их идентификацию.

2. Впервые проведена оценка внутривидового полиморфизма хромосом по рисункам дифференциального окрашивания большинства видов Avena L. и показано, что вариабельность обусловлена в основном наличием крупных и мелких хромосомных перестроек (транслокаций и инверсий), приводящих к изменениям морфологии и распределения С-блоков на хромосомах. Полиморфизм гетерохроматических районов, выражающийся в изменении размеров и интенсивности С-бэндов на хромосомах, был незначительным.

3. На основании сходства распределения кластеров 5S и 45S рРНК генов показано филогенетическое родство и единство происхождения всех диплоидных видов A-геномной группы. Различия между видами, представляющими разные варианты A-генома, по структуре кариотипов и характеру расположения бэндов свидетельствует о том, что их дивергенция происходила за счет хромосомных перестроек и преимущественной амплификации семейств повторяющихся последовательностей в теломерных и (или) интерстициальных участках хромосом. Показано обособленное положение A. damascena а группе A-геномных диплоидов.

4. Различия по структуре кариотипов, рисункам дифференциального окрашивания, числу и распределению локусов рРНК генов свидетельствуют о значительной дивергенции Ср и Cv -геномных видов и их существенном отличии от A-геномной группы. Дивергенция С-геномных видов сопровождалась крупными перестройками (транслокации, инверсии и делеции), которые затрагивали в том числе и хромосомы, несущие локусы рРНК генов.

5. Расположение двух локусов 5S рРНК генов в одной хромосоме у всех диплоидных видов Avena свидетельствует об общности их происхождения. Сравнение рисунков гибридизации проб рРНК генов на хромосомах видов с разными вариантами А и С геномов позволяет предположить, что у предполагаемого гипотетического предка овсов локусы 5S рРНК генов находились в разных плечах хромосомы, а формирование группы Ср-геномных видов сопровождалось перицентрической инверсией, которая привела к перемещению локуса 5S рДНК из короткого в длинное плечо.

6. На основании сходства рисунков С-окрашивания и распределения локусов рРНК генов показана филогенетическая близость АВ-геномных тетраплоидных видов A. barbata, A. vaviloviana и A. abyssinica и обособленное положение A. agadiriana в этой группе. С учетом выраженных отличий последнего по содержанию и распределению гетерохроматина, числу и локализации мажорных и минорных сайтов 45 S рРНК генов предложено обозначать его геном А'В1. Получено подтверждение аллополиплоидного происхождения АВ-геномных тетраплоидных овсов от гибридизации разных A-геномных диплоидных видов, т.е. В-геном является модифицированным геномом А. Высказано предположение, что одним из предков группы A. barbata послужил As-геномный вид, а вероятным предком A. agadiriana может быть A. damascena.

7. На основании сходства рисунков С-окрашивания и рисунков распределения семейств рРНК генов доказано, что A. magna, A. murphyi и А. insidaris относятся к одной геномной группе - АС. Наиболее вероятным донором С-генома , этих тетраплоидов мог послужить Ср-геномный диплоидный вид, близкий современным A. clauda (A. pilosa).

8. Подтверждено близкое филогенетическое родство и единство происхождения всех гексаплоидиых видов овса. Показано, что их дивергенция сопровождалась рядом видоспецифических транслокаций. Установлено, что транслокация 7С-17, характерная для гексаплоидных представителей рода Avena, доминирует у A. sativa, A. ludoviciana, A. sterilis, A. occidentalis и лишь изредка встречается у A. byzantina. Получено подтверждение, что D геном является модифицированным геномом А. Предложена вероятная схема эволюции гексаплоидных овсов. s i

Заключение

С помощью метода С-дифференциального окрашивания были подробно описаны кариотипы видов рода Avena L. разной плоидности, представляющих все варианты геномов (А, С, АВ, AC, ACD) и составлены идиограммы для каждого типа генома (Приложение). Специфичность распределения С-бэндов позволила маркировать и идентифицировать индивидуальные хромосомы каждого варианта генома. Гибридизация in situ с пробами рРНК генов дала возможность определить локализацию рибосомных генов на хромосомах изучаемых видов и, учитывая их консервативность, сделать выводы относительно возможных направлений эволюции овсов.

При исследовании нескольких образцов каждого вида методом С-бэндинга проведена оценка уровня внутривидового полиморфизма. Установлено, что у большинства видов полиморфизм незначителен и выражается в проявлении и интенсивности окрашивания некоторых С-бэндов, наличии крупных или мелких хромосомных перестроек, характерных только для одного конкретного образца. У диплоидного вида A. longiglumis обнаружено два цитотипа, характерных для марокканской и израильской популяций, отличающихся друг от друга несколькими крупными аберрациями хромосом.

Сходство рисунков дифференциального окрашивания хромосом диплодных и полиплоидных видов позволило высказать предположение о путях эволюции тетраплоидных и гексаплоидных видов и предполагаемых донорах их геномов. Сопоставление наших данных с полученными из литературы позволило сделать вывод о происхождении В и D геномов полиплоидных овсов от A-геномных диплоидных предков.

Анализ кариотипов тетраплоидных A. vaviloviana, A. abyssinica, А. barbata позволил оценить степень их филогенетической близости, а также прояснить спорное положение A. agadiriana относительно всех остальных видов. Сравнение кариотипов АВ-геномных видов с таковыми у А-геномных диплоидов дало возможность уточнить их происхождение и выделить наиболее вероятных предков их геномов.

На основании проведенных исследований оценивается также эволюционное родство АС-геномных тетраплоидов, в частности, принадлежность к этой группе вида A. insularis. Сравнение результатов исследования тетраплоидных видов этой группы и гексаплоидных овсов привело нас к заключению, что их геномную формулу следует изменить с АС на DC.

В заключительной части работы обсуждается один из основных вопросов филогении овсов - происхождение гексаплоидных видов. Выдвигаются предположения об их предках как на гексаплоидном уровне, так и на уровне тетра- и диплоидов.

Сопоставление полученных в нашей работе и литературных данных подтвердило ряд выводов, сделанных другими авторами относительно путей эволюции в роде Avena, а также позволило внести некоторые уточнения. Полученные результаты представлены в форме обобщенной схемы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шелухина, Ольга Юрьевна, 2008 год

1. Бадаев Н.С., Бадаева Е.Д., Болъшева H.JT. и др. Идентификация хромосом А- и D- геномов пшеницы с использованием замещений и перестроек между гомеологами у пшениц и тритикале // Докл. АН СССР. 1983. Т. 273, №4. С. 994-996.

2. Бадаева Е.Д. Эволюция геномов пшениц и их дикорастущих сородичей: молекулярно-цитогенетическое исследование. Дисс. докт. биол. наук: Ин-т молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта Москва, 2000. 480 с.

3. Бадаева Е.Д., Лоскутов И.Г., Шелухина О.Ю. и др. Цитогенетическое исследование диплоидных видов рода Avena L., содержащих As-геном //Генетика. 2005. Т. 41. №. 12. С. 1718-1724.

4. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1926. Т. 16, вып. 2. С. 91 99.

5. Вавилов Н.И. Мировые центры сортовых богатств (генов) культурных растений. JL, 1927. 13 с.

6. Вавилов Н.И. Полевые культуры юго-востока. Избр. тр. Т. II. М. — Л.: Изд-во АН СССР. 1960. 228 с.

7. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. 3-е изд. Л.: Колос, 1971. 752с.- 164

8. Зурабишвили Т.Г., Иорданский А.Б., Бадаев Н.С. Поликариограммный анализ и исследование дифференциальной окраски хромосом Triticum aestivum L. // Докл. Акад. Наук СССР. 1974- Т. 218. № 1. С. 207-210,

9. Культурная флора. Овес. Т. II. Ч. 3 / Под ред. Кобылянского В.Д., Солдатова В.Н. М.: Колос, 1994. 367 с.

10. Левитский Г.А. Морфология хромосом и понятие «кариотипа» в систематике//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1931. Т. 27. № 1. С. 19-174.

11. Лоскутов ИГ., Абрамова Л.И. Морфологическая и кариологическая инвентаризация видов рода Avena L. // Цитология. 1999. Т. 41. №12. С. 1069-1070:

12. Лоскутов И.Г. Межвидовые скрещивания в роде Avena L. // Генетика. 2001. Т. 37. № 5. С. 581-590.

13. Лоскутов И.Г. Видовое разнообразие и селекционный потенциал Tpojiß. Avena L. Автореф. дисс. докт. биол. наук. С-П., ВИР. 2003. 38 с.

14. Лоскутов И.Г., Губарева Н.К., Алпатъева И.В. Полиморфизм авенина в изучении дикорастущих видов овса // Аграрная Россия. 2005. № 2. С. 43-48.

15. Лоскутов И.Г. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 2006. Т. 162. С. 7789. ,

16. Лоскутов И.Г. Направление эволюции видов рода Avena L. // С.-х. биология. 2006. № 1. С. 22- 38.

17. Лоскутов И.Г. Овес (Avena L.). Распространение, систематика, эволюция и селекционная ценность. С-П., ГНЦРФ ВИР. 2007. 336 с.

18. Маниатис Т., Фрич Э., Самбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М.: Мир. 1984. 479 с.

19. Митрофанова КС. К изучению некоторых межвидовых скрещиваний овса//Агр. журнал. 1927. № 4. С. 851-871.

20. Митрофанов A.C., Митрофанова КС. Овес. М.: Колос, 1967.286 с.

21. Мордвинкина А.И. Селекция овса // Теор. основы в селекции растений. 1936. № 2. С. 337-338.

22. Мордвинкина А.И.,, Архангельская K.M. Овес // Зерновые культуры. М.- Л., 1954. С. 335 388.

23. Мордвинкина А.И. Исходный материал для селекции овса в СССР // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1960. Т. 32. Вып. 2. С. 57 100.

24. Мордвинкина А.И. Сортовые ресурсы овса // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1969. Т. 11. Вып. 1. С. 87-93.

25. Мусаев С.Г. Новый вид овса для флоры СССР. Докл. АН АзССР. Т.27. Вып. 6. 1971.71-72 с.

26. Наумов КИ. Как появились полевые культуры. Минск, 1981.69 с.

27. Перчук H.H., Лоскутов КГ. Изучение видового разнообразия овса с использованием RAPD-анализа // Аграрная Россия. 2002. № 3. С. 41 -43.

28. Портянко В. А., Поморцев A.A., Калашник H.A. и др. Генетический контроль авенинов и принципы их классификации // Генетика. 1987. Т. 23. №5. С. 584-590.

29. Рожевиц Р.Ю. Злаки. M.-JL: Сельхозгиз, 1937. 632 с.

30. Синская Е.Н. Историческая география культурной флоры. Под ред. Д. Д. Брежнева. Л: Колос, 1969. 480 с.

31. Сорокин С.Н. Кариосистематическое изучение некоторыхпредставителей трибы Avenae семейства Роасеае // Ботанический журнал.1993. Т. 78. №. 4. С. 36-47.

32. Шелухина О.Ю., Бадаева Е.Д., Лоскутов И.Г. и др. Сравнительное цитогенетическое исследование тетраплоидных видов овса с АС-геномным составом: Avena insularis, A. magna и A. murphyi // Генетика. 2007. Т. 43. №. 6. С. 747-761.

33. Шелухина О.Ю., Бадаева Е.Д., Брежнева Т.А. и др. Сравнительное исследование диплоидных видов рода Avena L. с использованием цитогенетических и биохимических маркеров: A. pilosa М. В. и A. claudaDur. II Генетика. 2008. Т. 44. № 9. С. 1246-1251.

34. Шепелева Е.М. Кариосистематическое исследование культурных и диких видов овса// Докл. АН СССР. М., 1939. Т. 25. Вып. 3. С. 215 -218.

35. Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом растений. 1. Secale cereale L. //Цитология. 1974. Т. 16. С. 370-372.

36. Эмме Е.К. Кариосистематическое исследование овсов секции Euavena Griseb. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1932. Сер. II. № 1. С. 147-168.

37. Aasse H.G., Powers L. Chromosome numbers in crop plants // Amer. J. Bot. 1926. V.13.P. 367-372.

38. Abbo S., Miller Т.Е., Reader S.M. et al. Detection of ribosomal DNA sites in lentil and chickpea by fluorescent in situ hybridization // Genome. 1994. V. 37. P. 713-716.

39. Alicchio R., Aranci L., Conte L. Restriction fragment length polymorphism based phylogenetic analysis of Avena L. // Genome. 1995. V. 38. № 6. P. 1279-1284.

40. Ananiev E., Vales. V., Phillips M. /. et al. Isolation of AID and С genome specific dispersed and clustered repetitive DNA sequences from Avena sativa II Genome. 2002. V. 45. № 2. P. 431-441.

41. Ansari N,, Thomas H. A study of homoeologous relationships in the cultivated oat Avena sativa (2n=6x=42) // Theor. Appl. Genet. 1983.V. 66. P. 303 -305.

42. Ansari N., Hugh T. A study of homoeologous relationships in the cultivated oat Avena sativa (2n=6x=42) // Theor. Appl. Genet. 1983. V. 66. № 3. P. 303-305.

43. Appels R., Driscoll C., Peacock W. J. Heterochromatin and highly repeated DNA sequences in rye (Seeale cereale) II Chromosoma. 1978. V. 70. № l.P. 67-89.

44. Appels R., Gerlach W.L., Dennis E.S. et al. Molecular and chromosomal organization of DNA sequences coding for the ribosomal RNAs in cereals // Chromosoma. 1980. V. 78. № 3. P. 293-311.

45. Appels R., Dvorak J. The wheat ribosomal DNA spacer region: Its structure and variation in populations and among species. // Theor. Appl. Genet. 1982. V. 63. №4. P. 337-348.

46. Appels R., Moran L. B. Molecular analysis of alien chromatin introduced into wheat // In: Gustafson J.P. (ed) Gene manipulation in plant improvement. Sixteenth Stadler Genet. Symp., Columbia. 1984. P. 559-557.

47. Arrighi F.E., Hsu T.C. Localization of heterochromatin in human chromosomes// Cytogenetics. 1971. V. 10. P. 81- 86.

48. Badaeva E.D., Friebe B., Zoshchuk S.A. et al. Molecular-cytogenetic analysis of tetraploid and hexaploid Aegilopd crassa II Chrom. Res. 1998. V. 6. № 8. P. 629-637.

49. Badaeva E.D., Amosova A.V., Muravenko O.V. et al. Genome differentiation in Aegilops. 3. Evolution of the D-genome cluster // Plant Syst. Evol. 2002. V. 231. № 1-4. P. 163-190.

50. Badaeva E.D., Loskutov I.G., Shelukhina O.Y. et al. Cytogenetic analysis of diploid Avena L. species containing the As genome // Russian Journal of Genetics. 2005. V. 41. № 12. P. 1428-1433.

51. Baum B.R. Taxonomic studies in Avena abyssinica and A. vaviloviana, and related species // Can. J. Bot. 1971. V. 49. P. 2227-2232.

52. Baum B.R., Radjhathy T., Sampson D.R. An important new diploid Avena species discovered on the Canary Islands // Can. J. Bot. 1973. V. 51. P. 759 -762.

53. Baum B.R., Radjhathy T. A study of Avena macrostachya II Can. J. Bot. 1976. V. 54. P. 2434 2439.

54. Baum B.R., Appels R. Evolutionary change at the 5S DNA loci of species in the Triticeae H PL Syst. Evol. 1992. Y. 183. № 3-4. P. 195-208.

55. Bedbrook J.R., O'Dell M., Flavell R.B. Amplification of rearranged repeated DNA sequences in cereal plants // Nature. 1980. V. 288. № 5787. P. 133137.

56. Belostotsky D.A., Ananiev E.V. Characterization of relic DNA from barley genome // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 80. P. 374-380.

57. Bennett M.D., Gustaf son J. P., Smith J.B. Variation in nuclear DNA in the genus Seeale II Chromosoma. 1977. V. 61. № 1. P. 149-176.

58. Bhag M., Mehrak G. Oat a multi-purpose fodder cereal // Indian Farmg. 1973. V. 22. № lo. P. 61 76.

59. Castilho A., Heslop-Harrison J.S. Physical mapping of 5S and 18S-25S rDNA and repetitive DNA sequences in Aegilops umbellulata // Genome. 1995. V. 38. № 1. P. 91-96.

60. Chen Q., Armstrong K.C. Genomic in situ hybridization in Avena sativa II Genome. 1994. Y. 37. P. 607 612.

61. Cheng D.W., Armstrong K.C., Drouin G. et al. Isolation and identification of Triticeae chromosome 1 receptor-like kinase genes (LrklO) from diploid, tetraploid, and hexaploid species of the genus Avena 11 Genome. 2003. V. 46. P. 119-127.

62. Chen Z.J., Ni Z.F. Mechanisms of genomic rearrangements and gene expression changes in plant polyploids // Bioessays. 2006. V. 28. № 3. P. 240-252.

63. Chesnut R.S., Shotwell M.A., Boyer S.K. et al. Analysis of Avenin Proteins and the Expression of Their mRNAs in Developing Oat Seeds II Plant Cell. 1989. V. 1. № 9. P. 913-924.

64. Chong J., Howes N.K., Brown P.D. et al. Identification of the stem rust resistance gene Pg9 and its assotiation with crown rust resistance and endosperm proteins in "Dumont" oat. // Genome. 1994. V. 37. P. 440-447.

65. Cluster P.D., Allard R.W. Evolution of ribosomal DNA (rDNA) genetic structure in colonial Californian populations of Avena barbata II Genetics. 1995. V. 139. № 2. P. 941-954.

66. Ciaffi M., Dominici L., Lafiandra D. Gliadin polymorphism in wild and cultivated einkorn wheats // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 94. P. 68-74.

67. Coffman F.A. Oat history, identification and classification. Washington: ARS USDA, 1977. 357 p.

68. Comai L. Genetic and epigenetic interactions in allopolyploid plants // Plant Mol Biol. 2000. V. 43. P. 387-399.

69. Cordesse F., Second G., Delseny M. Ribosomal gene spacer length variability in cultivated and wild rice species // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 79. P. 81-88.

70. Cox A.V., Bennett M.D., Dyer T.A. Use of the polymerase chain reaction to detect spacer size heterogeneity in plant 5S-rRNA gene clusters and to locate such clusters in wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. tGenet. 1992. V. 83. No 6. P. 684-690.

71. Craig I.L., Murray B.E., Rajharthy T. Leaf esterase isozymes in Avena and their relationship to the genomes // Can. J. Genet. Cytol. 1972. V. 14. P. 581589.

72. Dilkova M., Jellen E.N., Forsberg R.A. C-banded kariotypes and meiotic abnormalities in germplasm derived from interploidy crosses in Avena II Euphytica. 2000. V. 111. P. 175 184.

73. Dorsey E. Cytological studies of the maturation divisions in cereal hybrids // Genetica. 1925. V. 8. P. 470.

74. Drossou A., Katsiotis A., Leggett J.M. et al. Genome and species relationship in genus Avena based on RAPD and AFLP molecular markers // Theor. Appl. Genet. 2004. V. 109. P. 48 -54.

75. Durieu de Maisonneuve M.C. A. occidentalis II Catalogue des graines recoltees en 1864 dans le Jariin des plantes de la ville de Bordeaux. 1865. V. 2. P. 24.

76. Dvorak J., Mcguire P.E., Cassidy B. Apparent sources of the A genomes of wheats inferred from polymorphism in abundance and restriction fragment length of repeated nucleotide sequences // Genome. 1988. V. 30. P. 680689.

77. Dvorak J., Zhang H. Variation in Repeated Nucleotide Sequences Sheds Light on the Phylogeny of the Wheat B and G Genomes // PNAS. 1990. V. 87. № 24. P. 9640-9644.

78. Durante M., Cionini C., Avanzi S. et al. Cytological localization of the genes for the four classes of ribosomal RNA (25S, 18S, 5.8S and 5S) in polytene chromosomes of Phaseolus coccineus II Chromosoma. 1977. V. 60. № 3. P. 269282.

79. Eckardt N.A. A sense of self: The role of DNA sequence elimination in allopolyploidization // Plant Cell. 2001. V. 13. № 8. P. 1699-1704.

80. Ellison W. The cytology of certain diploid and tetraploid A. hybrids // Genetica. 1940. V. 22. P.409-418.

81. Endo T.R., Gill B.S. Somatic karyotype, heterochromatin distribution, and nature of chromosome differentiation in common wheat, Triticum aestivum L. em Thell // Chromosoma. 1984. № 89. P. 361-369.

82. Fabijanski S., Fedak G., Armstrong K., Altosaar I. A repeated sequence probe for the C genome in Avena (Oats) // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 79. № l.P. 1-7.

83. Feldman M., Liu B., Segal G. et al. Rapid elimination of low-copy DNA sequences in polyploid wheat: A possible mechanism for differentiation of homoeologous chromosomes // Genetics. 1997. V. 147. № 3. P. 1381-1387.

84. Filion W.G. Differential Giemsa staining in plants. I. Banding patterns in three cultivars of Tulipa // Chromosoma. 1974. V. 49. P. 51- 60.

85. Fominaya A., Hueros G., Loarce Y et al. Chromosomal distribution of a repeated DNA sequence from C-genome heterochromatin and the identification of a new ribosomal DNA locus in the Avena genus // Genome. 1995. V. 38. № 3. P. 548-557. ' '

86. Fox S.L., Jellen E.N., Kianian S.F. et al. Assignment of RFLP linkage groups to chromosomes using monosomic Fi analysis in hexaploid oat // Theor. Appl. Genet. 200l.V. 102. P. 320-326.

87. Friebe B., Tuleen N., Gill B.S. Development and identification of a set of Triticum aestivum Aegilops geniculata chromosome addition lines // Genome. 1999. V. 42. № 3. P. 374-380.

88. Friebe B., Oi L.L., Nasuda S. et al. Development of a complete set of Triticum aestivum-Aegilops speltoides chromosome addition lines // Theor. Appl. Genet. 2000. № 101. P. 51-58.

89. Fu Y.-B., Williams D.J. AFLP variation in 25 Avena species // Theor. Appl. Genet. 2008. V. 117. № 3. P. 333-342.

90. Gale M.D., Devos K.M. Comparative genetics in the grasses // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 1971-1974.

91. Gall J.G., Par due M.L. Formation and Detection of RNA-DNA Hybrid Molecules in Cytological Preparations // PNAS. 1969. V. 63. № 2. P. 378383.

92. Gecheff K., Hvarleva T., Georgiev S. et al. Cytological and molecular evidence of deletion of ribosomal RNA genes in chromosome 6 of barley (Hordeum vulgare) // Genome. 1994. V. 37. P. 419-425.

93. Gerlach W.L., Bedrook J.R. Cloning and characterization of ribosomal RNA genes from wheat and barley // Nucleic Acid Res. 1979. V. 7. P. 1869 -1885.

94. Gerlach W.L., Peacock W.J. Chromosomal locations of highly repeated DNA sequences in wheat // Heredity. 1980. V. 44. № P. 269-276.

95. Gerlach W.L., Dyer T.A. Sequence organization of the repeated unitsin the nucleus of wheat which contains 5S-rRNA genes I I Nucleic Acid Res. 1980.1. V. 8.4851 -4865.

96. Proc.Natl. Acad. Sei. (U.S.A.). 1974; V. 71. P. 4086-4090.

97. Gz7/Nucleo-cytoplasmic interaction (NCI) hypothesis of genome evolution and speciation in polyploid plants // Proc. Dr. H. Kihara Memorial Int. Cytoplasmic Engin. in Wheat. 1991. P. 48-53.

98. Guarino L., Chadja H., Mokkadem A. Collection of Avena macrostachya Bai. ex Coss. et Dur. (Poaceae) germplasm in Algeria // Economic Botany. 1991. V. 45. p. 460-466. .

99. Gupta P.K., Fedak G., Molnar S.J. et al. Distribution on Secale cereäle DNA repeat sequence among 25 Hordeum species // Genome. 1989. V. 32. P. 383-388.

100. Hanson R.E., Zhao X.P., Islam-Faridi M.N. et al. Evolution of interspersed repetitive elements in Gossypium (Malvaceae) // Am. J. Bot. 1998. V. 85. P. 1364-1368.

101. Hart G.E. Genome analysis in the Triticinae using isozymes // Methods of genome analysis in plants. New York, London, Tokyo: CRC Press, Boca Ration, 1996. P. 195-210.

102. Hutchinson J., Lonsdale D.M. The chromosomal distribution of cloned highly repetitive sequences from hexaploid wheat // Heredity. 1982. V. 48. № 3. P. 371-376. "

103. Haussknecht C. Uber die Abstammung des Saathafers. Jena, 1885. P. 231 -242.

104. Hayasaki M., Morikawa T., Tarumoto I. Intergenomic translocation of polyploidy oats (genus Avena) revealed by genomic in situ hybridization // Genes Genet. Syst. 2000. V. 75. P. 167 171.

105. Boca Ration,CRC Press, 1996. P. 163-180.

106. Holden J.H.W. Species relationships in the Avenae II Chromosoma (Berlin). 1966. V. 20. № 1. P. 75 124.

107. Holden J.H.W. Field studies of some wild species of Avena II Econ. Bot. 1969. V. 23. P. 339-345.

108. Holden J.H.W. Oats // In: Simmonds N.W. (ed.) Evolution of crop plants. Longman, London. 1976. P. 86-90.- 136. Hoppe H.D., Pohler W. Hybrids between Avena barbata and A. macrostachya II Cereal. Res. Commun. 1989. V. 17. № 2. P. 129 134.

109. Hsu T.C., Arrighi E.F. Distribution of constitutive heterochromatin in mammalian chromosomes // Chromosoma. 1971. V. 34. P. 243-253.

110. Hueros G., Monte J.V., Ferrer E. Hordeum chilense repetitive sequences. Genome characterization using biotinilated probes // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 80. P. 24-32.

111. Huskins C.L. Genetical and cytological studies of the origin of false wild oats II Scient. Agric. 1926. V. VI. № 9. P. 303-313.

112. Huskins C.L. On the genetics and cytology of fatuoid or false wild oat //J. Gen. 1927. V.18.№3.P. 315-364.

113. Irigoyen M.L., Loarce Y., Linares C. et al. Discrimination of the closely related A and B genomes in AABB tetraploid species of Avena II Theor. Appl. Genet. 2001. V. 103. P. 1160 1166.

114. Irigoyen M.L., Linares C., Ferrer E. et al. Fluorescence in situ hybridization mapping of Avena sativa L. cv. Sunll and its monosomic lines using cloned repetitive DNA sequences // Genome. 2002. V. 45. № 6. P. 1230-1237.

115. Jauhar P. Genetic regulation of diploid-like chromosome pairing in Avena II Theor. Appl. Genet. 1977. V. 49. P. 287 295.

116. Jellen E.N. Characterization of image-enhanced, C-banded oat (Avena spp.) monosomies and identification of oat genomes and homoeologous chromosomes. Ph. D. thesis, University of Minnesota, St. Paul, Minn. 1992.

117. Jellen E.N., Gill B.S., Cox T.S. Genomic in situ hybridization differentiates between, A/D- and C-genome chromatin and detects intergenomic translocation in polyploidy oat species (genus Avena) II Genome. 1994. V. 37. P. 613-618.

118. Jellen E.N., Phillips R.L., Rines H.W. Chromosomal localization and polymorphism of ribosomal DNA in oat (Avena spp.) // Genome. 1994. V. 37. P. 23-32.

119. Jellen E.N., Phillips R.L., Rines H.W. et ah Molecular genetic identification of Avena chromosomes related to the group 1 chromosomes of Triticeae II Genome. 1995. V. 38. P. 185 189.

120. Jellen E.N., Gill B.S. C-banding variation in the Moroccan oat species Avena agadiriana (2n=4x-28) // Theor. Appl. Genet. 1996. V. 92. P. 726 732.

121. Jellen E.N., Rines H.W., Fox S.L. et ah Characterization of «Sun II» oat monosomies through C-banding and identification of eight new «Sun II» monosomies // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 95. V. 1190 1195.

122. Jellen E.N., Beard J. Geographical distribution of a chromosome 7C and intergenomic translocation in cultivated oat // Crop Science. 2000. V. 400. P. 256-263.

123. Jellen E.N., Ladizinsky G. Giemsa C-banding in Avena insularis Ladizinsky // Genet. Res. and Crop Evol. 2000. V. 47. P. 227 230.

124. Jiang J., Gill B.S. Nonisotopic in situ hybridization and plant genome mapping: the first 10 years // Genome. 1994. V. 37. № 5. P. 717-725.

125. Johnson S.S., Phillips R.L., Rines H.W. Possible role of heterochromatin in chromosome breakage induced by tissue culture in oats {Avena sativa) II Genome. 1987. V. 29. P. 439-446.

126. Katsiotis A., Forsberg R.A. Discovery of 2n gametes in tetraploid oat Avena vaviloviana // Euphytica. 1995. V. 81. P. 1-6.

127. Katsiotis A., Loucas M., Heslop-Harrison J.S. Repetitive DNA, Genome and Species Relationships in Avena and Arrhenatherum {Poaceae) II Annals of Botany. 2000. V. 86. P. 1135 1142.

128. Kellogg E.A., Appels R. Intraspecific and interspecific variation in 5S RNA genes are decoupled in diploid wheat relarives // Genetics. 1995. V. 140. P. 325-343.

129. Kianian S.F., Wu B., Fox S.L. et al. Aneuploid marker assignment in hexaploid oat with the C genome as a reference for determining remnant homoeology // Genome. 1997. V.40. P. 386-396.

130. Kihara H., Nishyiama I. The genetics and cytology of certain cereals. III. Different compatibility in reciprocal crosses of Avena with reference to tetraploid hybrids between hexaploid and diploid species // Can. J. Bot. 1932. V.6. P.245-305.

131. Kim S.I., Saur L., Mosse J. Some features of the inheritance of avenins, the alcohol soluble proteins of oat // Theor Appl Genet. 1979. V. 54. № 2. P. 49-54.

132. Kimura M., Ohta T. Eukaryotes-prokaryotes divergence estimated by 5S ribosomal RNA sequences // NatureNew Biology (London) 1973. V. 243. P. 199-200.

133. Kreis M., Shewry P.R., Forde B.G. et al. Structure and evolution of seed storage proteins and their genes with particular reference to those of wheat, barley and rye // Oxford Surv. Plant. Mol. Cell Biol. 1985. V. 2. P. 253-317.

134. Ladizinsky G., Zohary D. Avena ventricosa: possible diploid contributor to hexaploid oats // Sci. 1967. V. 155. № 3769. P. 1533-1554.

135. Ladizinsky G., Zohary D. Genetic relationships between diploids and tetraploids in series Eubarbatae of Avena II Can. J. Genet. Cytol. 1968. V. 16. P. 105-112.

136. Ladizinsky G. The cytogenetic position of Avena prostrata among the diploid oats // Can. J. Genet. Cytol. 1973. V. 15. P. 443 450.

137. Ladizinsky G. Genome relationships in the diploid oats // Chromosoma (Berl.). 1974. V. 47. P. 109 117.

138. Ladizinsky G., Fainstain R. Introgression between the cultivated hexaploid oat A. sativa and the tetraploid wild A. magna and A. murphyi II Can. J. Genet. Cytol. 1977. V. 19. P. 59 66.

139. Ladizinsky G. A new species of Avena from Sicily, possibly the tetraploid progenitor of hexaploid oats // Genet. Res. and Crop Evol. 1998. V. 45. P. 263-269.

140. Ladizinsky G. Cytogenetic relationships between Avena insularis (2n=28) and both A. strigosa (2n=14) and A. murphyi (2n=28) // Genet. Res. and Crop Evol. 1999. V. 46. P. 501 504.

141. Lagudah E.S., Halloran G.M. Phylogenetic relationships of Triticum tauschii, the D-genome donor to hexaploid wheat. 1. Variation in HMW subunits of glutenin and gliadins // Theor. Appl. Genet. 1988. V. 75. P. 592-598.

142. Langer-Safer P.R., Levine M., Ward D.C. Immunological Method for Mapping Genes on Drosophila Polytene Chromosomes 11 PNAS. 1982. V. 79. № 14. P. 4381-4385.

143. Lapitan N.L.W. Organization and evolution of higher plant nuclear genomes//Genome. 1992. V. 35. P. 171 181.

144. Ladizinsky G., Jellen E.N. Cytogenetic affinities between populations of Avena insularis Ladizinsky from Sicily and Tunisia // Genet. Res. and Crop Evol. 2003. V. 50. P. 11-15.

145. Le H.T., Armstrong K.C., Miki B. Detection of rye DNA in wheat-rye hybrids and wheat translocation stocks using total genomic DNA as a probe // Plant Mol. Biol. Rep. 1989. V. 7. P. 150-158.

146. Leggett J.M. Chromisome relationships and morphological comparisons between the diploid oats Avena prostrata, A. canariensis and the tetraploid A. maroccana II Can. J. Genet. Cytoi. 1980. V. 22. P. 287 294.

147. Leggett J.M. Morphology and metaphase chromosome pairing in three Avena hybrids // Can J. Genet. Cytol. 1984. V. 26. P. 641 645.

148. Leggett J.M. Interspecific hybrids involving the perennial oat species Avena macrostachya // Can. J. Genet. Cytol." 1985. V. 27. P. 29 32.

149. Leggett M.J. Interspecific hybrids involving the recently described diploid taxon Avena atlantica II Genome. 1987. V. 29. P. 361 364.

150. Leggett J.M. Inter- and intra-specific hybrids involving the tetraploid species Avena agadiriana Baum et Fedak sp. nov. (2n = 4x = 28) // Proc. 3rd Int. Oat Conference, Sweden, July 4-8. Eds Mattson B., Layhagen R. Svalof (Sweden), 1988. P. 62-67.

151. Leggett J.M. Inter- and intra-specific hybrids involving the tetraploid species Avena agadiriana Baum et Fedak sp. nov. (2n=4x=28) // Proc. 3rd Int. Oat Confer. Lund, Sweden. July 4-8, Svalof. 1989. V. № P. 62-67.

152. Leggett J.M. A new triploid hybrid between Avena eriantha and A. macrostachya 11 Ceral. Res. Commun. 1990. V. 18. № 1-2. P. 97 110.

153. Leggett J.M. Further hybrids involving the perennial autotetraploid oat Avena macrostachya // Genome. 1991. V. 35. P. 273—275.

154. Leggett J.M. Classification and speciation in Avena II In H. G. Marshall and M. E. Sorrells (ed). Oat science and technology. ASA and CSS A, Madison, WI. Agron. Monogr. 1992. V. 33. P. 29-52.

155. Leggett J.M., Thomas H.M., Meredith M.R. et al. Intergenomic translocations and the genomic composition of Avena maroccana Gdgr. revealed by FISH// Chromos. Res. 1994. V. 2. № 2. P. 163-164.

156. Leggett J.M., Markhand S.M The genomic structure of Avena revealed by GISH// Proc. Kew Chrom. Conf. IV. 1995. V. P. 133 139.

157. Leggett J.M., Thomas H. Oat evolution and cytogenetics // In: Welsh W. (ed). The oat crop. Production and utilization, Chapman & Hall, London. 1995. P. 121 149.til

158. Leggett M.J. Using and conserving Avena genetic resources. Proc. 5 Inter. Oat Confer., Canada, 1996.1. P. 128-132.

159. Heredity. 1998. V. 80. P. 361 363.200. (b) Leggett J.M. Interspecific hybrids in Avena II Genome. 1998. V. 32. P. 346-348.

160. Lee H.S., Chen Z.J. Protein-coding genes are epigenetically regulated in Arabidopsis polyploids // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 98. P. 67536758.

161. Leitch I. J., Hes lop-Harris on J.S. Physical mapping of the 18S-5.8S-26S rRNA genes in barley by in situ hybridization I I Genome 1992. V. 35. P. 1013-1018.

162. Levy A., Feldman M. Genetic and epigenetic reprogramming of the wheat genome upon allopolyploidization // Biological Journal of the Linnean Society. 2004. V. 82. № 4. P. 607-613

163. Li C., Rossnagel B.G., Scoles G.J. Tracing the Phylogeny of the Hexaploid Oat Avena sativa with Satellite DNAs // Crop Science. 2000. V. 40. P. 1755-1763.

164. Lichter P., Tang C.-J. C., Call K. et al. High resolution mapping of human chromosome 11 by in situ hybridization with cosmid clones // Science (Washington D.C.). 1990. V. 247. P. 64-69.

165. Lima-de-Faria A. DNA replication and gene amplification in heterochromatin // In: Handbook of molecular cytology. 1969. Edited by A. Lima-de-Faria. North Holland Publishers Co., Amsterdam and London. P. 227-325.

166. Linares C., Vega C., Ferrer E. et al. Identification of C-banded chromosomes in meosis and the analysis of nucleolar activity in Avena byzantina C. Koch. Cv. "ICanota" // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 83. P. 650 654.

167. Linares C., Ferrer E., Fominaya A. Discrimination of the closely related A and D genomes of the hexaploid oat Avena sativa L. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1998. V. 95. P. 12450 12455.

168. Linares C., Serna A., Fominaya A. Chromosomal organization of a sequence related to LTR-like elements of Tyl-copia retrotransposons in Avena species // Genome. 1999. V. 42. № 4. P. 706-713.

169. Linares C., Irigoyen M., Fominaya A. Identification of C-genome chromosomes involved in intergenomic translocations in Avena sativa L., using cloned repetitive DNA sequences // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 100. № 3. P. 353-360.

170. Linares C., Loarce Y., Serna A et al. Isolation and characterization of two novel retrotransposons of the Tyl-copia group in oat genomes // Chromosoma. 2001. V. 110. №2. P. 115-123.

171. Linde-Laursen I. Giemsa C-banding of the chromosomes of «Emir» barley//Hereditas. 1975. № 81. P. 285-289.

172. Linde-Laursen I. Giemsa C-banding of barley chromosomes. 1. Banding pattern polymorphism // Hereditas. 1978. № 88. P. 55-64.

173. Linde-Laursen I. Cytology and cytogenetics of Hordeum vulgare and some allied species using chromosome banding technique // Riso R-529. 1985. 444 P

174. Linde-Laursen /., Bothmer R. Giemsa C-banding in two polyploid, South American Hordeum species, H. tetraploidum and H. lechleri, and their aneuploid hybrids with H. vulgare II Hereditas. 1986. V. 105. №2. P. 171-178.

175. Linde-Laursen I., Bothmer R., Jacobsen N. Giemsa C-banded karyotypes of South American Hordeum (Poaceae). I. 14 diploid taxa // Hereditas. 1989. V. 110. № 3. P. 289-305.

176. Linneaus C. Species Plantarurn. London, 1753. V. 1.

177. Loarce Y., Ferrer E., Kunzel G. et al. Assignment of oat linkage groups to microdissected Avena strigosa chromosomes I I Theor. and Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 1011-1016.

178. Loskutov I.G. On the taxonomy of genus Avena L. // Proc. XVI Internat. Bot. Congr, USA. 1999. P. 422.

179. Ma X.-F., Gustafson J.P. Genome evolution of allopolyploids: a process of cytological and genetic diploidization // Cytogenet. Genome Res. 2005. V. 109. № 1-3. P. 236-249.

180. Madlung A., Masuelli R. W., Watson B. et al. Remodeling of DNA methylation and phenotypic and transcriptional changes in synthetic Arabidopsis allopolyploids // Plant Physiol. 2002. V. 29. P. 733-746.

181. Malzew A.I. Wild and Cultivated Oats, Section Euavena Griseb.// Bull. appl. Bot. Genet. Plant Breeding (USSR), suppl. 38. 1930. P.

182. Manuelidis L., Langer-Safer P.R., Ward D.C. High-resolution mapping of satellite DNA using biotin-labeled probes // J. Cell Biol. 1982. V. 95. P. 619-625.

183. Marenah L.J., Holden J.H.W. Kariotype studies in Avena I. The karyotype of Avena sativa cultivar Condor // Chromosoma (Berl.). 1967. V. 22. P. 456-464.

184. Marschall D.R., Bieberstein V.D. Flora Taur.-cauc. III. Suppl. 1819.84 p.

185. Mascia P.N., Rubenstein I., Phillips R.L. et al. Localization of the 5S rRNA genes and evidence for diversity in the 5S rRNA region of maize // Gene. 1981. V. 15. № P. 7-20.

186. McCoy T.J., Phillips R.L., Rines H. W. Cytogenetic analysis of plants regenerated from oat (Avena sativa) tissue cultures: high frequency of partial chromosome loss // Can. J. Genet. Cytol. 1982. V. 24. P. 37-50.

187. Mclntyre C.L., Clarke B.C., Appels R. DNA sequence analyses of the ribosomal spacer regions in the Triticeae II Plant Syst. Evol. 1988. V. 160. № l.P. 91-104.

188. McMullen M.D., Hunter B., Phillips R.L. et al. The srtructure of the maize ribosomal DNA spacer region // Nucleic Acids Res. 1986. V. 14. P. 49534968.

189. Messing J., Carlson J., Hagen G. et al. Cloning and sequencing of the ribosomal RNA genes in maize: the 17S region // DNA. 1984. V. 3. P. 31-40.

190. Metakovsky E. V., Kudryavtsev A.M., Iakobashvili Z.A. et al. Analysis of phylogenetic relations of durum, carthlicum and common wheats by means of comparison of alleles of gliadin-coding loci // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 77. № 6. P. 881-887.

191. Methods of genome analysis in plants (Ed.) P.P. Jauhar. CRC Press, Boca Raton, 1996. 400 p.

192. Miller T.E., Gerlach W.L., Flay ell R.B. Nucleolus organizer variation in wheat and rye revealed by in situ hybridization // Heredity. 1980. V. 45. № 3. P. 377-382.

193. Mitra R., Bhatia C.R. Repeated DNA sequences and polyploidy in cereal crops // DNA systematics. Florida: CRS Press, Boca Raton, 1986. P. 21-43.

194. Morikawa T. Identification of the 21 monosomic lines in Avena byzantina C. Koch cv "Kanota" // Theor. Appl. Genet. 1985. V. 70. P. 271-278.

195. Morikawa T., Leggett J.M. Chromosome and morphological variations in natural populations of Avena canariensis II Genes Genet. Syst. 1996. V. 71. № l.P. 15-21

196. Morikawa T., Leggett J.M. Isozyme polymorphism in natural populations of Avena canariensis from the Canary Islands // Heredity. 1990. V. 64. P. 403-411.

197. Morikawa T. Isozime and chromosome polymorphism of the genus Avena and its geographic distribution in Morocco 11 Wheat Info. Serv. 1991. V. 72. P. 104-105.

198. Morikawa T., Leggett J.M. Isozyme polymorphism in natural populations of a new tetraploid species Avena agadiriana, from Morocco // Genet. Res. Crop. Evol. 2005. V. 52. P. 363-370.

199. Mukai Y., Gill B.S. Detection of barley chromatin added to wheat by genomic in situ hybridization // Genome. 1991. V. 34. P. 448-452.

200. Mukai Y., Endo T.R., Gill B.S. Physical mapping of the 18S-26S rRNA multigene family in common wheat: identification of a new locus // Chromosoma. 1991. V. 100. P. 71-78.

201. Mukai Y., Nakahara Y., Yamamoto M. Simultaneous discrimination of the three genomes in hexaploid wheat by multicolor fluorescence in situ hybridization using total genomic and highly repeated DNA probes // Genome. 1993. V. 36. P. 489-494.

202. Murai K., Tsunewaki K. Chloroplast genome evolution in the genus Avena H Genetics. 1987. V. 116. № 4. P. 613-621.

203. Murray B.E., Craig I.L., Rajharthy T. A protein electrophoretic study of three amphiploids and eight species in Avena // Can. J. Genet. Cytol. 1970. V. 12. P. 651-665.

204. Murphy H.C., Sadanaga K., Zillinsky F.J. et al. Avena magna an important new tetraploid species of oat // Science (Washington D.C.) 1968. V. 159. P. 103-104.

205. Nevo E., Beiles A., Storch N. et al. Microgeographic edaphic differentiation in hordein polymorphisms of wild barley // Theor. Appl. Genet. 1983. V. 64. №2. P. 123-132.

206. Nikoloudakis N., Scaracis G., Katsiotis A. Evolutionary insights inferred by molecular analysis of the ITS1-5.8S-ITS2 and IGS Avena sp. sequences I I Molecular Phylogenetics and Evolution. 2007. V. P. 1-14.

207. Nikoloudakis N., ■ Katsiotis A. The origin of the C-genome and cytoplasm of Avena polyploids // Theor. Appl. Genet. 2008. V. 117. № 2. P. 273

208. Nishiyama I. The genetic and cytology of certain cereals. I. Morphological and cytological studies in triploid, pentaploid and hexaploid Avena hybrids // Jap. J. Genet. 1929. № 5. P. 1 48.

209. Nishiyama I. Cytogenetical studies in Avena. I. Chromosome association in hybrids between Avena barbata (Pott) and auto-tetraploids of A. strigosa (Schreb) // Cytologia (Tokyo). 1936. V. 7. P. 276-281.

210. Nishiyama I. Cytogenetical studies in Avena. III. Experimentally produced eu and hyperhexaploid aberrants in oats. // Cytologia. 1939. V. 10. P. 101-104.

211. Nishiyama I., Tabata M. Cytogenetic studies in Avena, XII. Meiotic chromosome behavior in a haploid cultivated oat. // Jap. J. Genet. 1964. V. 38. P. 311-316.

212. Nishiyama I., Yabuno T. Meiotic chromosome pairing in two interspecific hybrids and a criticism of the evolutionary relationship of diploid Avena II Jap. J. Genet. 1975. V. 50. P. 443 451.

213. Nishiyama I., Yabuno T., Taira T. Genomic affinity relationships in the genus Avena II Plant Breeding. 1989. V. 102. № 1. P. 22-30.

214. Nocelli E., Giovannini T., Bioni M. et al. RFLP- and RAPD-based genetic relationships of seven diploid species of Avena with the A genome // Genome. 1999. V. 42. № 5. P. 950-959.

215. O^Donoughue L.S., Wang Z. et al. An RFLP-based linkage map of oats based on a cross between two diploid taxa (A. atlantica x A. hirtula) // Genome. 1992. V. 35. P. 765-771.

216. O^Donoughue L.S., Kianian S.F., Rayapati P.J et al. A molecular linkage map of cultivated oat. // Genome. 1995. V. 38. P. 368 380.

217. Oinuma T. Karyomorphology of cereals // Biological Journal of Okayama University. 1952. V. 1. P. 12-71.

218. Ozkan H., Levy A.A., Feldman M. Allopolyploidy-Induced Rapid Genome Evolution in the Wheat (Aegilops-Triticum) Group // Plant Cell. 2001. V. 13. №8. P. 1735-1747.

219. Pacros-Grzeda E. Pedigree, RAPD simplified AFLP-based assessment of genetic relationships among Avena sativa L. cultivars // Euphytica. 2004. V. 138.-P. 13-22.

220. Pardue M.L., Gall J.G. Chromosomal localization of mouse satellite DNA//Science. 1970. V. 168. P. 1356-1358.

221. Payne P.I., Holt L. M., Lawrence G.J. et al. The genetics of gliadin and glutenin, the major storage proteins of the wheat endosperm. // Qual. Plant Foods Hum. Nutr. 1982. V. 31. P. 229-241.

222. Pedersen C., Rasmussen S.K., Linde-Laursen I. Genome and chromosome identification in cultivated barley and related species of the Triticeae (Poaceae) by in situ hybridization with the GAA-satellite sequence // Genome. 1996. V. 39. P. 93-104.

223. Pedersen C., Langridge P. Identification of the entire chromosome complement of bread wheat by two-colour FISH // Genome 1997. V. 40. P. 589593.

224. Peng Y.-Y., Wei Y.-M., Baum B. R. et al. Molecular diversity of the 5S rRNA gene and genomic relationships in the genus Avena (Poaceae: Aveneae) II Genome. 2008. V. 51. P. 137-154.

225. Pikaard C.S. Genomic change and gene silencing in polyploids // Trends Genet. 2001. V. 17. № 12. P. 675-677.

226. Pinkel D., Straume T., Gray J. W. Cytogenetic analysis using quantitative, high-sensitivity, fluorescence in situ hybridization // Proc. Natl Acad. Sci. U.S.A. 1986. V. 83. P. 2934-2938.

227. Pohler W., Hoppe H.D. Homeology between the chromosomes of Avena macrostachya and the Avena C genome // Plant Breeding. 1991. V. 106. № 3.P. 250-253.

228. Pontes O., Lawrence R.J., Neves N. et al. Natural variation in nucleolar dominance reveals the relationship between nucleolus organizer chromatin topology and rRNA gene transcription in Arabidopsis IIPNAS. 2003. V. 100. №20. P. 11418-11423.

229. Portyanko V.A., Pomortsev A.A., Kalashnik N.A. et al. Genetic control of avenins and the principles of their classification // Sov. Genet. (Engl. Transl. Genetica, Moscow). 1987. V. 23. P. 584-590.

230. Portyanko V.A., Hoffman D.L., Lee M. et al A linkage map of hexaploid oat based on grass anchor DNA clones and its relationship to other oat maps // Genome. 2001. V. 44. P. 249-265.

231. Rajharthy T., Morrison J.W. Chromosome morphology in the genus Avena II Can. J. Bot. 1959. V. 37. P. 331-337.

232. Rajharthy T. Chromosomal differentiation and speciation in diploid Avena II Can. J. Genet. Cytol. 1961. V. 3. P. 372-377.

233. Rajharthy T. A standart kariotype for Avena sativa II Can. J. Genet. Cytol. 1963. V. 5. № 2. P. 127 132.

234. Rajharthy T., Dyck P.L. Chromosomal differentiation and speciation in diploid Avena. II. The kariotype of A. pilosa I I Can. Genet. Cytol. 1963. V. 5. № 2. P. 175- 179.

235. Rajharthy T. Evidence and hypothesis for the origin of the C genome of hexaploid Avena II Can. J. Genet. Cytol. 1966. V. 8. JV° 4. P. 11A -119.

236. Rajhathy T., Thomas H. Chromosomal differentiation and speciation in diploid Avena II Can. J. Gen. Cyt. 1967. V.9. № 1. P.52-68.

237. Rajharthy T., Sadasiviah R.S. The chromosomes of Avena magna // Can. J. Genet. Cytol. 1968. V. 10. P. 385 389.

238. Rajharthy T. Chromosome polymorphism in Avena venti'icosa II Chromosoma (Berl.). 1971. V. 35. P. 206 216.

239. Rajhathy T., Baurn B.R. Avena damascena: a new diploid oat species. // Canad. J. Genet. Cytol. 1972. V. 14. № 3. P. 645-654.

240. Rajhathy 71, Thomas H. Cytogenetics of oats (Avena L.) // Misc. Publ. Genet. Soc. Can. 1974. № 2. P. 1 90.

241. Rajharthy T., Sadasiviah R.S. Cytogenetics of Oats (Avena L.) // Misc. Publ. Genet. Soc. Ottawa, 1974. P. 1 99.

242. Rayburn A.L., Gill B.S. Isolation of a D-genome specific related DNA sequence from Aegilops squarrosa // Plant. Mol. Biol.Report. 1986. V. 4. P. 104- 109.

243. Ried T., Baldini A., Rand T.C. et al. Simultaneous visualization of seven different DNA probes using combinatorial fluorescence and digital imaging microscopy //Proc. Natl. Acad Sci. (USA) 1992.V. 89. P. 1388-1405.

244. Rooney W.L., Jellen E.N., Phillips R.L. et al. Identification of homoeologous chromosomes in hexaploid oat (A. byzantina cv Kanota) using monosomies and RFLP analysis // Theor. Appl. Genet. 1994. V. 89. P. 329 335.r

245. Sadasiviah R.S., Rajhathy T. Genome relationships in tetraploid^vewa // Can. J. Genet. Cytol. 1968. V. 10. P. 655 669.

246. Salina E.A., Lim Y.K., Badaeva E.D.et al. Phylogenetic reconstruction of Aegilops section Sitopsis and the evolution of tandem repeats in the diploids and derived wheat polyploids // Genome. 2006. V. 49. № 8. P. 1023-1035.

247. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning, a laboratory manual. Second edition. DNA isolation and purification. Cold Spring Harbor Press, Cold Spring Harbor, New York. 1989.

248. Sampson D.R. On the origin of cultivated oats // Bot. Mus. Leafleta Harvard Univ. 1954. V. 16. P. 265-303.

249. Sanchez de la Hoz P., Fominaya A. Studies of isozimes in oat species //Theor. Appl. Genet. 1989. V. 77. P. 735-741.

250. Schmidt T., Heslop-Harrison J.S. Genomes, genes and junk: the large-scale organization of plant chromosomes // Trends Plant Sci. 1998. V. 3. № 5. P. 195-199.

251. Schreber J. Spicil. Fl. Lips. 1771. - P. 52.

252. Schwarzacher T., Leitch A.R., Bennett M.D. et al. In-situ localization of parental genomes in a wide hybrid // Ann. Bot. 1989. V. 64. P. 315-324.

253. Schweizer D. Differential staining of plant chromosomes with Giemsa // Chromosoma. 1973. V. 40. № 3. P. 307-320.

254. Scoles G.J., Gill B.S., Xin Z.-Y. et al. Frecuent duplications and deletions events in the 5S RNA genes and associated spacer regions of the Triticea //Plant Syst. Evol. 1988. V. 160. P. 105 122.

255. Sharma N.P., Natarajan A. T. Identification of heterochromatic regions in the chromosomes of rye // Hereditas. 1973. V. 74. P. 233.

256. Shewry P.R., Bradberry D., Franklin J. et al. The chromosomal locations and linkage relationships of the structural genes for the prolamine storage proteins (secalins) of rye // Theor. Appl. Genet. 1984. V. 69. P. 73-69.

257. Shewry P.R., Tatham A.S., Field J.M. et al. The structures of barley, and wheat prolamines and their genes // Biochem. Physiol. Pflanz. 1988. V. 183. P. 178-127.

258. Shotwell M.A., Boyer S.K., Chesnut R.S. et al. Analysis'of seed storage protein genes of oats // J. Biol. Chem. 1990. V. 265. № 17. P. 9652-9658.

259. Singer R.H., Ward D.C. Actin gene expression visualized in chicken muscle tissue culture by using in situ hybridization with a biotinated nucleotide analog // PNAS. 1982. V. 79. № 23. P. 7331-7335.

260. Smith D.B., Flavell R.B. The relatedness and evolution of repeated nucleotide sequences in the genomes of some Gramineae species // Biochemical genetics. 1974. V. 12. № 3. P. 243-256.

261. Solano R., Hueros G., Fominaya A et al. Organization of repeated sequences in species of the genus Avena //Theor. Appl. Genet. 1992. V. 83. № 5. P. 602-607.

262. Song K., Lu P., Tang K. et al. Rapid genome change in synthetic polyploids of Brassica and its implications for polyploidy evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 7719-7723.

263. Sozinov A. A., Poperelya F.A. Genetic classification of prolamines and its use for plant breeding // Ann. Technol. Agric. 1980. V. 29. P. 229-245.

264. Sozinov A.A., Pomortsev A.A., Netsvetaev B.P. Blocks of hordein components as genetic markers // In: S. Yasuda and T. Konishi (Eds), Barley Genetics V, Proc. 5th Int. Barley Genet. Symp, Okayama. 1987. V. P. 887-894.

265. Spier J.D. Chiasma frequency in species and species hybrids of Avena //Can. J. Res. 1934. V. 11. P. 347-361.

266. Steer M.W., Kernoghan D. Nuclear and cytoplasmic genomerelationships in the genus Avena: Analysis by isoelectric focusing of ribuloseibiphosphate carboxylase subunits // Biochemical Genetics. 1977. V. 15. № 3. P. 273-286.

267. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin // Exp. Cell Res. 1972. V. 75. P. 304-306.

268. Swami U.B.S., Thomas H. Stadies on the relationship of Avena sativa (6x) and Avena hirtula (2x) // Can. J. Genet. Cytol. 1966. V. 8. P. 51-56.

269. Taketa S., Harisson G.E., Heslop-Yarrison J.S. Comparative physical mapping of the 5S and 18S-25S rDNA in nine wild Hordeum species and cytotypes II Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98. P. 1-9.

270. Taketa S., Ando H., Takeda K., Von Bothmer R. Physical locations of 5S and 18S-25S rDNA in Asian and American diploid Hordeum species with the Igenome // Heredity. 2001. V. 86. P. 522-530.

271. Thellung A. Uber die Abstammung den systematischen Wert und die Kulturgeschichte der Saathafer-Arten. Zurich, 1912. P. 293 350.

272. Thomas H., Rajharthy T. Single chromosome affinities in the Agenome of Avena. //Nature. 1967. V. 214. P. 1357-1358.

273. Thomas H., Jones M.L. Chromosomal differentiation in diploid species of Avena // Can. J. Genet. Cytol. 1965. V. 5. № P. 108-111.

274. Thomas H. Chromosome relationships between the cultivated oat Avena sativa (6x) and A. ventricosa (2x) // Can. J. Genet. Cytol. 1970. V. 12. P. 36-43.

275. Thomas H., Leggett J.M. Chromosome relationships between Avena sativa and the two diploid species A. canariensis and A. prostrata II Canad. J. Genet. Cytol. 1974. V. 16. № 4. P. 889-894.

276. Thomas H., Bhatti I.M. Notes on the cytogenetic structure of the cultivated oat Avena sativa (2n=6x=42) //Euphytica. 1975. V. 24. P. 149 157.

277. Thomas H., Al-Ansari N. Genotypic control of chromosome pairing in Avena longiglumis^A. sativa hybrids // Chromosoma (Berl.). 1980. V. 79. P. 115 — 124.

278. Thomas H. New species of Avena II Proc. 3rd Int. Oat Confer. Lund, Sweden, 1989. P. 18-23.

279. Thomas H. Cytogenetics of Avena II In: Marshall H.G. and Sorrels M.E. (ed.). Oat Science and Technology. Agronomy № 33. USA. 1992. P.473-507.

280. Thomas H. Oats // In: Smartt J., Simmonds N.W. (eds). Evolution of Crop Plants. Longman Group, New York. 1995. P. 132-140.

281. Vershinin A.V, Salina E.A., Solovyov V.V. et al. Genomic organization, evolution and structural peculiarities of highly repetitive DNA of Hordeum vulgare // Genome. 1990. V. 33. № 3. P. 441-449.

282. Villaret-von Rochow M. Avena ludoviciana Dur. im Schweizer Spatneolithikum, ein Beitrag zur Abstammung des Saathafers II Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1971. V. 84. P. 243-238.

283. Vosa C.G., Marchi P. Quinacrine fluorescence and Giemsa staining in plants II Nature New Biology. 1972. V. 237. P. 191- 192.

284. Wiegant J., Ried T., Nederlof R.M. et al. In situ hybridization with fluorescence DNA //Nucleic Acids Res. 1991. V. 19. P. 3237-3241.

285. Wimber D.E., Duffey P.A., Steffensen D.M. et al. Localization of the 5S RNA genes in Zea mais by RNA-DNA hybridization in situ II Chromosoma. 1974. V. 47. №4. P. 353-360.

286. Wrigley C.A., Autran J.C., Bushuk W. Identification of cereal varieties by gel electrophoresis of the grain proteins. // Adv. Cereal Sei. Technol. 1982. V. 5. P. 211-259.

287. Yang Q., Hanson L., Bennett M.D. et al. Genome structure and evolution in the allohexaploid weed Avena fatua L. (Poaceae) // Genome. 1999. V. 42. P. 512-518.

288. Yabuno T., Nishiyama I. Chromosome relationships in interspecific Avena hybrids, with special reference to hybrids with A. longiglumis II Japan. J. Genetics. 1975. V. 50. P. 329-339.

289. Yen, S.-T., Filion, W. G. Differential Giemsa staining in plants. V. Two types of constitutive heterochromatin in species of Avena // Can. J. Genet. Cytol. 1977. V. 19. P. 739-743.

290. Yu G. X., Wise R. P. An anchored AFLP- and retrotransposon-based map of diploid Avena // Genome. 2000. V. 43. P. 736-749.

291. Yunis J. J., Yasmineh W.G. Satellite DNA in constitutive heterochromatin of the guinea pig // Science. 1970. V. 168. P. 263-265.

292. Zhao A., Wu T., Xie Y et al. Genome-specific repetitive sequences in the genus Oryza // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 78. P. 201-209.

293. Zhao X.P., Si Y, Hanson R.E. et al. Dispersed repetitive DNA has spread to new genomes since polyploid formation in cotton // Genome. 1998. V. 8. P. 479-492.

294. Zhou X., Jellen E.N., Murphyi J.P. Progenitor germplasm of domesticated hexaploid oat // Crop Science. 1999. V. 39. P. 1208 1214.

295. Zhu S., Kaeppler H.F. A genetic linkage map for hexaploid, cultivated oat {Avena sativa L.) based on an intraspecific cross 'Ogle/MAM15-5' // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107. P. 26 35.

296. Zohaiy D., Feldman M. Hybridization between amphydiploids and the evolution of poliploids in wheat (Aegilops-Triticum) group // Evolution. 1962. V. 16. P. 44-61.

297. Zohaiy D., Hopf M. Domestication of Plants in the Old World. The origin and spread of cultivated plants in West Asia, Europe, and the Nile Valley. Clarendone Press. Oxford. 1988. 249 p.

298. Zurabishvili T.G., Iordansky A.B., Badaev N.S. Linear differentiation of cereal chromosomes. II. Polyploid wheats // Theor. Appl. Genet. 1978. № 51. P. 201-210.