Хромосомный и геномный полиморфизм видов секций Syllinum, Dasylinum и Linastrum рода Linum L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, кандидат биологических наук Носова, Инна Владимировна

• Носова, Инна Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Носова, Инна Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ;.

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Эволюция понятия геном.

2. Геномный (молекулярный) полиморфизм растений.

2.1. RAPD-анализ.

2.2. Полиморфизм длин амплифицированиых фрагментов (AFLP).

2.3. Межмикросателлитный анализ (ISSR-маркёры).

2.4. Полиморфизм межгенных спейсерных последовательностей (ITS).

3. Хромосомный полиморфизм у растений.

3.1. Дифференциальное окрашивание хромосом растений.

3.2. B-хромосомы растений.

4. Локализация генов, повторяющихся последовательностей и анонимных фрагментов- ДНК на хромосомах с* помощью флуоресцентной гибридизации in situ.

5. Межвидовые филогенетические и эволюционные взаимоотношения в пределах рода Linum.

6. Молекулярно-филогенетические исследования видов льна секций Syllinum, Dasylinum и Linastrum.

7. Исследования кариотипов видов льна секции Syllinum, Dasylinum и Linastrum.

8. Межвидовые скрещивания в роде Linum L.

П. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1. Материалы.

2. Методы.

2.1: Проращивание семян.

2.2. Приготовление хромосомных препаратов.

2.3. Флуоресцентная гибридизация in situ (FISH) с пробами 26S и 5S рибосомных генов и дифференциальное DAPI-окрашивание хромосом.

23.1. Мечение проб.

2.3.2. Обработка препаратов РНК-зон А перед К18Н.

2.3.3. Гибридизация.

2.4. Дифференциальное С-окрашивание хромосом.

2.5. СМА-окрашивание хромосом.

2.6. Микроскопия.

2.7. ЯАРО-анализ.

2.7.1. Выделение ДНК.

2.7.2. Выполнение полимеразной цепной реакции с использованием случайных праймеров (КАРО-РСК);.

2.7.3. Анализ электрофореграмм КАРО-спектров ДНК исследуемых; образцов льна.

Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Кариологнческое изучение видов льна секций БуШпит, ОавуИпит и ЫпаБ&ит.

1.1. Секция 8уШпит.

ГЛ.1. Определение.числа хромосом у видов сскции БуШпит.

111.21 Локализация. гепов> 268 и 58 рРНК в кариотипах Ь. /1мит, Ь. сатрашйаШт, Ь. е^ат, Ь. МгаЫсит, Ь. сарНаШт и Ь. сгегща}еыи.51;

1.1.3. ПАР1- дифференциального окрашивание хромосом видов сскциш БуШпит Ь. /1ауит, Ь. сатрапиШит, X. е1е^апз, Ь. (кгасгсит, Ь. сарНаШт и Ь. сгегп}а}ехп.

1.1.4. Добавочные хромосомы.

1.1.5. Изучение кариотипа Ь. пойЩогит Ь.

1.2. Секция ОазуНпит.

1.2.1. Определение числа хромосом у Ь. МюиШт Ь. эиЬяр. ЫгзШит.

1.2.2. Локализация генов 268 и 5Б рРНК в кариотипе Г>. кшиШт.

1.2.3. ВАРГднффереициалыюе окрашивание хромосом Ь. МпШит.

1.3. Секция ЫпаБШпп.

1.3.1. Хромосомные числа видов секции Ыпа^гит.

1.3.21 Результаты Г)АР1- дифференциального окрашиваниями одновременной локализации генов 268 и 5Б рДНК на хромосомах видов сскции Ыпаз^ит.

2. КАРБ-анализ молекулярного полиморфизма видов секций ЗуШпит,

ВаяуИпит и ЫпаБКит внутри рода Ыпит Ь.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Хромосомный и геномный полиморфизм видов секций Syllinum, Dasylinum и Linastrum рода Linum L.»

В Лаборатории молекулярной кариологии и основ клеточной терапии в течение ряда последних лет изучается хромосомная организация генома различных видов льна, начиная с его основного, с хозяйственной точки зрения, культурного вида льна ('Linum usitatissimum L.), и кончая его многими дикими сородичами, принадлежащими к нескольким секциям: Linum, Adenolinum и Stellerolinum.

В результате исследования, проведенного с помощью разработанного ранее комплексного подхода, основанного на последовательном или одновременном использовании различных методов молекулярно-цитогенетического маркирования метафазных хромосом, были впервые идентифицированы все индивидуальные хромосомы у культурного и дикорастущих видов льна секций Linum, Adenolinum и Stellerolinum\ установлены хромосомные числа у L. squamulosum Rudolphi и L. komarovii Juz. (2п=18); уточнены хромосомные числа у L. decumbens Desf., L. stelleroides Planch, L. pallescens Bunge (2n=18) и L. narbonense L. (2n=28). Ha основании проведенной работы был сделан ряд выводов относительно филогении льнов, принадлежащих к секциям Linum, Adenolinum и Stellerolinum, а также происхождения культурного вида.

Изучение геномов представителей рода Linum L. имеет важное значение, причем не только теоретическое, но и практическое. Лен культурный занимает одно из первых мест в структуре сельскохозяйственного производства многих стран мира, включая Россию. Высказано предположение, что лен идет на смену хлопку, развитие научной базы льноводства имеет особое значение для нашей страны в связи с происшедшей утратой собственных источников хлопка. Исследование геномов дикорастущих видов льна позволит подобрать перспективные источники необходимых генов для селекции, направленной на получение новых форм культурного льна с повышенной продуктивностью и устойчивостью к болезням и вредным факторам окружающей среды. Знание кариотипов дикорастущих видов льна, используемых в качестве доноров хозяйственно-ценных признаков, позволит выявить перспективные объекты для проведения межвидовой гибридизации. В последнее время появились сведения о перспективности прямого применения разных видов рода Linum в качестве источников активно действующих веществ для лечения некоторых онкологических заболеваний. Виды льна секции Syllinum являются самыми перспективными в этом отношении. Однако, среди представителей различных секций рода Linum, виды секций Syllinum, Dasylinum и Linastrum оказались наименее изученными. Установлено, что виды рода Linum не имеют единого базового числа, что не позволяет предположить определенный эволюционный ряд и затрудняет понимание межвидового родства. Сравнительное изучение кариотипов с помощью монохромного окрашивания показало, что виды льна представлены в основном мелкохромосомными формами. Для более детального изучения их геномов необходим комплекс современных молекулярно-биологических и цитогенетических методов. Такой подход позволит наиболее полно выявить сходство и различия геномов как на генном, так и на хромосомном уровнях.

Целью данной работы было сравнительное изучение геномов близкородственных видов льна секций Syllinum, Dasylinum и Linastrum рода Linum с помощью хромосомных и молекулярных маркёров для уточнения их таксономического статуса и определения гненетической близости.

В основные задачи исследования входило:

1. Определение хромосомных чисел у близкородственных видов льна секций Syllinum, Dasylinum и Linastrum.

2. Идентификация хромосом в кариотипах исследуемых видов льна и построение хромосомных идиограмм.

3. Физическая локализация рибосомных генов на хромосомах изучаемых видов льна с помощью флуоресцентной гибридизации in situ (FISH).

4. Исследование геномного полиморфизма видов секций Syllinum, Dasylinum и Linastrum с помощью RAPD-анализа.

5. Определение родственных взаимоотношений видов льна секций Syllinum, Dasylinum и Linastrum.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Эволюция^ понятия геном.

В 1920 г. известный немецкий профессор-ботаник Ганс Винклер (23 апреля 1877 г — 22 ноября 1945 г), будущий директор института ботаники Гамбургского университета, проводил исследования гибридов пасленовых. При описании результатов своих наблюдений, им был предложен термин «геном» для обозначения минимального (гаплоидного) набора хромосом данного организма (Winkler, 1920). Хромосомный набор диплоидного организма содержит два генома, тогда как полиплоидный организм содержит несколько геномов. При оплодотворении происходит объединение отцовских и материнских геномов. Хромосомные наборы гибридов содержат по одному или по несколько геномов своих родителей. В цитогенетике такое понимание термина геном сохранилось до сих пор. Следует отметить, однако, что к моменту исследований Г. Винклера, были уже сделаны величайшие революционные открытия XX века в области цитологии и классической: генетики. Во-первых, была- установлена ведущая роль клеточного ядра и хромосом в хранении и передаче наследственной информации (Boveri, 1902; Sutton, 1902; Hammerling, 1943). Во-вторых, Томасом Морганом, Альфредом Стёртевантом, Келвином Бриджесом и Германом' Мёллером были разработаны основные положения хромосомной теории наследственности (Morgan et al'., 1915). Поэтому, изначально чисто цитологический термин «геном» быстро приобрел и генетическое содержание. Под геномом стали понимать совокупность генов, локализованных в гаплоидном наборе хромосом организмов одного биологического вида. Следует подчеркнуть, что понятие генома является характеристикой вида в целом, а не отдельной особи. Вследствие наличия большого числа аллельных вариантов генов в различных популяциях вида, можно говорить лишь о некоем усреднённом геноме, который сам по себе может обладать существенными отличиями от геномов отдельных особей.

Более сорока лет сравнительное изучение геномов растений и животных проводилось на генетическом и хромосомном уровнях. Предпосылкой для перехода на новый — молекулярный уровень изучения наследственного материала, послужили следующие открытия: обнаружение ДНК в составе клеточных ядер и хромосом (Feulgen and Rossenbeck, 1924); доказательство того, что именно^ ДНК является носителем наследственной информации (Avery et al., 1944); установление структуры ДНК Джеймсом Уотсоном, Фрэнсисом Криком и Морисом Уилкинсом (1953); открытие фермента ДНК-полимеразы и механизма биосинтеза нуклеиновых кислот 8

Артуром Корнбергом вместе с Северо Очоа (Beljanski and Ochoa, 1958; Lehman et al., 1958); расшифровка генетического кода Маршаллом Нирнбергом, Г. Матеи и Северо Очоа (Matthaei et al., 1962).

Последующее бурное развитие молекулярной генетики привело к изменению значения термина геном. К этому времени уже стало известно, что ДНК, составляющая основу генома, включает в себя не только кодирующие гены, но и некодирующие («избыточные») последовательности нуклеотидов. Причем такой некодирующей ДНК, как правило, представлена большая часть эукариотического генома. Особенно сильно ею обогащены геномы растений (до 99%), вследствие чего размеры геномов некоторых видов (например у лилейных) достигают десятков млрд.п.н. Поэтому под термином «геном» стали понимать всю совокупность последовательностей ДНК, представленных в гаплоидном наборе хромосом организмов данного вида.

В дальнейшем было обнаружено, что генетическая информация в эукариотических клетках содержится не только в клеточных ядрах и хромосомах, но и во внехромосомных элементах, в том числе в митохондриях, хлоропластах и других органоидах клеток. Кроме того, выяснилось, что объёмы генетической информации, заключённой в клетках зародышевой линии и в соматических клетках организма, в ряде случаев существенно различаются. В онтогенезе соматические клетки могут утрачивать часть генетической информации клеток зародышевой линии, амплифицировать группы последовательностей и (или) значительно перестраивать исходные последовательности.

Эти > обстоятельства побудили внести дополнительные изменения в определение понятия «геном». В настоящее время в молекулярной генетике под термином геном понимают суммарную совокупность последовательностей ДНК гаплоидного набора хромосом и каждого из внехромосомных генетических элементов, содержащуюся в отдельной клетке зародышевой линии многоклеточного организма.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Носова, Инна Владимировна

выводы

1. Определены хромосомные числа у двух ранее не изученных видов льна и уточнены хромосомные числа у шести видов льна секции Syllinum.Установлено, что в кариотипах видов L. flavum, L. campanulatum, L. elegans, L. thracicum, L. capitatum и L. czernjajevii секции Syllinum диплоидное число равно 2n=28A+(0-6) В-хромосом. B-хромосомы в кариотипах этих видов льна выявлены впервые. Исключение составил вид L. nodiflorum с 2п=26. У вида L. hirsutum секции Dasylinum подтверждено 2п=16. Для видов L.tenuifolium и L. suffruticosum из секции Linastrum определено 2п=18. Составлены формулы кариотипов изученных видов.

2. По рисункам DAPI-бэндинга и результатам одновременного FISH-анализа у изученных видов льна идентифицированы все хромосомы и на них картированы гены 5S и 26S рРНК; составлены кариотипы и построены идиограммы.

3. Изучена морфология и молекулярно-цитогенетическая структура B-хромосом в кариотипах видов секции Syllinum с 2п=28 методами С-, DAPI- и СМА-бэндинга и FISH с пробами 5S и 26S рДНК. Выявлен один основной морфологический тип В-хромосом, одинаковый для всех видов. B-хромосома основного типа гетерохроматинизирована, имеет меньшие размеры, чем у А-хромосом, и содержит 5S и 26S рДНК. Наличие B-хромосом у видов секции Syllinum позволило' уточнить основное число А-хромосом в их кариотипах.

4. С помощью RAPD-анализа исследован молекулярный полиморфизм видов секций Syllinum, Dasylinum и Linastrum. По результатам кластерного анализа виды секции Syllinum разделяются на две группы, одну из которых формируют только видовые образцы L. nodiflorum (2п=26), вторую — видовые образцы 28-хромосомных представителей секции. Видовые образцы L. hirsutum (2п=1б) из секции Dasylinum образуют отдельную группу. Виды секции Linastrum L tenuifolium и L. suffruticosum с 2п=18 также формируют две отдельные группы.

5. По данным хромосомного и RAPD-анализа, виды секции Syllinum с 2п=28 представляют собой группу видов, имеющих общий геном. У L. czerniaevii выявлена реципрокная транслокация между хромосомами 9 и 10, захватывающая локус 5S рДНК, по'которой этот вид отличается от остальных. В целом, результаты геномного и хромосомного анализа дополняют друг друга и не опровергают точку зрения некоторых систематиков о возможности выделения L. flavum в самостоятельную подсекцию Flava (Светлова, 2007).

6. Установлено, что кариотип L nodiflorum (2п=26) секции Syllinum отличается от кариотипов других представителей этой секции по числу, размеру и морфологии

104 хромосом, а1 также по наличию двух пар спутничных хромосом. По результатам RAPD-анализа этот вид также формирует отдельную от других видов секции Syllinum группу,что свидетельствует в пользу мнения о выделении L. nodiflorum в монотипную секцию Tubilinum (Светлова, 2006; Оптасюк, 2007)

7. Исследование кариотипа L. hirsuíum (2п=16) секции Dasylinum позволило обнаружить вторую пару спутничных хромосом. По морфологии, рисункам DAPI-окрашивания хромосом и локализации 26S и 5S рДНК не выявлено сходства с видами-из секций Syllinum, что не подтверждает мнение некоторых авторов о необходимости' пересмотра таксономического статуса этого вида и помещении его в секцию Syllinum* (Hayek; 1914; Ray, 1944). Это согласуется с результатами RAPD-анализа, поскольку видовые образцы L. hirsuíum образуют отдельную группу среди видов других секций.

8. Обнаружено сходство хромосом у видов L. tenuifolium и L. suffruticosum (2п=18) из секции Linastrum по рисункам DAPI-бэндинга и локализации рибосомных генов. Вторичные перетяжки выявлены на трех парах хромосом, а ко-локализованные сайты 26 и 5S рДНК на 5 парах хромосом. Виды различаются по дополнительному локусу бБрДНК, расположенному на хромосоме 4 у L. tenuifolium, а. также реципрокной' транслокацией между 5 и 8 хромосомами, захватывающей локус 5S рДНК." Анализ кариотипов подтвердил близкое родство L. tenuifolium и L. suffruticosum; однако выявленные различия по транслокации и дополнительному локусу генов* 5S-pPHK свидетельствуют в пользу мнения о самостоятельности этих видов: Это» подтверждается результатами RAPD-анализа; поскольку L. tenuifolium и L. suffruticosum формируют две отдельные группы.

9. Результаты сравнительного анализа хромосомной организации геномов в целом согласуются с анализом их генетической близости: При этом, с помощью RAPD-анализа можно было оценить близость геномов исследуемых видов, а хромосомный анализ позволял установить, в чем заключаются различия в хромосомной организации их геномов. Оба подхода хорошо дополняют друг друга, но полностью заменить не могут. Их применение для изучения видов секций Syllinum, Linastrum и Dasylinum рода Linum позволило обнаружить новые особенности хромосомной и молекулярной организации их геномов.

Заключение.

Проведенное нами разделение изученных видов льна секций Syllinum, Dasylinum и Linastrum рода Linum на группы с близкородственными геномами со схожей хромосомной организацией хорошо согласуется с их таксономическим статусом, определенным на основании морфологических признаков, как отечественными (Юзепчук, 1949; Егорова, 1996), так и европейскими систематиками (Ockendon and Walters 1968; Davis, 1967).

По данным хромосомного и RAPD-анализа, 28-хромосомные представители секции Syllinum L. flavum, L. campanulatum, L. elegans, L. thracicum, L. capitatum и L. czernjajevii представляют собой группу видов, имеющих общий геном. У них не обнаружено существенных различий на молекулярном или хромосомном уровне, что говорит об их низкой межгеномной дивергенции. У всех этих видов имеются В-хромосомы. Тем не менее, в кариотипе L. czernjajevii выявлена реципрокная транслокация 9 и 10 хромосом, которая отличает его от других видов. Кроме того; обособленное положение L. flavum внутри секции, выявленное при RAPD-анализе, предполагает наличие некоторых особенностей и у генома этого вида. В целом, результаты геномного и хромосомного анализа дополнили друг друга и не опровергали точку зрения некоторых систематиков о выделении L. flavum в самостоятельную подсекцию Flava (Светлова, 2007).

Для 26-хромосомного вида L. nodiflorum секции Syllinum, по результатам RAPD и хромосомного анализа, не было выявлено геномного сходства с 28-хромосомными видами этой секции. Таким образом, наши данные в основном согласуются с мнением систематиков, которые считают, что отнесение L. nodiflorum в секцию Syllinum неправомерно, и выделяют этот вид в монотипную секцию Tubilinum (Светлова, 2006; Оптасюк, 2007).

По результатам хромосомного и RAPD-анализа не выявлено геномного сходства 16-хромосомного вида L. hirsutum секции Dasylinum с изученными видами других секций. Полученные результаты не подтверждают точку зрения некоторых исследователей о том, что этот вид должен принадлежать секции Syllinum (Hayek, 1914; Ray 1944).

Сравнительный анализ хромосом L. tenuifolium и L. suffruticosum (2п=18) секции Linastrum выявил у них достаточно сходные кариотипы. Однако обнаружено, что эти виды различаются по реципрокной транслокации 5 и 8 хромосом, а также по наличию дополнительного локуса генов 5S рРНК на 4 хромосоме у L. tenuifolium. RAPD-анализ выявил значительные геномные различия этих видов между собой.

Получение результаты подтверждают то, что Ь. ¡епш/оНит и Ь. зи$гиНсозит следует рассматривать как самостоятельные виды, не считая Ь. зг$гиНсозит подвидом Ь. 1епш/оНит (ЬПсЬоИэ, 1985). Не обнаружено какого-либо кариотипического сходства между видами секций ЫпазКит и БуШпит, а также ОаяуПпит, что согласуется с результатами ЛАРО-анализа и подтверждает точку зрения систематиков об этих секциях как о разных филогенетических ветвях в эволюции рода Ыпит (Оптасюк, 2007).

Таким образом, применение комплексного подхода для одновременного сравнительного исследования кариотипических особенностей и геномного полиморфизма видов льна малоизученных секций позволило нам обнаружить новые особенности хромосомной и молекулярной организации их геномов. Результаты сравнительной оценки кариотипического и геномного полиморфизма в целом согласуются между собой. При этом, на уровне секций результаты анализа совпадали полностью, на видовом уровне крупные геномные реорганизации (хромосомные перестройки) лучше определялись методами хромосомного анализа, а мелкие геномные реорганизации выявлялись лучше на уровне КАРБ-анализа. Таким образом, если с помощью КАРБ-анализа можно было только; приблизительно' оценить генетическую близость геномов исследуемых видов, хромосомный« анализ' позволял установить, в чем заключаются различия хромосомной организации < их геномов, а значит, оба подхода хорошо дополняют друг друга, но заменить не могут.

Полученные нами результаты помогли прояснить ряд вопросов таксономии для видов секций Ыпах^ит, БуПтит и БазуИпит. Эти данные могут представить значительный научный и практический интерес для дальнейшего исследования видов секции БуШпит как естественных продуцентов активных соединений, используемых для лечения некоторых онкологических заболеваний, а также для генетики и селекции культурного льна. I

I !

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Носова, Инна Владимировна, 2009 год

1. Агапова Н.Д., Гриф В.Г. О хромосомной терминологии. // Бот. Журнал. 1982. Т. 9. № 67. С. 123-127.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. // М.: Наука. 1989. С. 328.

3. Амосова A.B., Бадаев Н.С., Дьяченко Л.С., Оноприенко B.C., Каминир Л.Б. Площадь Ag-окрашенных ядрышкообразующих районов хромосом мягкой пшеницы коррелирует с содержанием рибосомальных генов. // Доклады АН СССР. 1989. Т. 305. №2. С. 453-456.

4. Болоховских В., Гриф В.Г., Захарьева О.И., Матвеева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений. Ленинград: Наука. 1969. С. 412-414.

5. Босток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. М.: Мир. 1981.

6. Булат С.А. и Мироненко Н.В. ДНК-полиморфизмы фитопатогенного гриба Pyrenophora tritici-repentis. // Генетика. 1989. Т. 25. № 11. С. 2059-2063.

7. Гостимский С.А., Кокаева З.Г., Коновалов Ф.А. Изучение организации и изменчивости генома растений с помощью молекулярных маркеров // Генетика. 2005. Т. 41. № 4. С. 480-492.

8. Егорова Т. В. Сем. Linaceae DC. Ex S. F. Gray — льновые // Флора Восточной Европы. СПб. 1996. Т. 9. С. 346-361.

9. Журавлева Г.А., Миронова Л.И., Инге-Вечтомов С.Г. Геном дрожжей и первые шаги в постгеномную эру. // Молекулярная биология. 2000. Т. 34. С. 560-571.

10. Зеленин A.B., Бадаева Е.Д., Муравенко О.В. Введение в геномику растений. // Молекулярная биология. 2001. Т. 35. С. 339-348.

11. Зурабишвили Т.Г., Иорданский А.Б., Бадаев Н.С. Поликариограммный анализ и исследование дифференциальной окраски хромосом. Доклады АН СССР. 1974. Т. 218. № 1.С. 207-208.

12. Кутузова С.Н. Генетика культурных растений. «Лён». 1998. СПб.: ВИР. С. 6-50.

13. Кутузова С.Н., Гаврилюк И.П., Эгги Э.Э. Перспективы использования белковых маркеров в уточнении систематики и эволюции рода Linum // Труды по ботанике, генетике и селекции. 1999. Т. 156. С. 29-39.

14. Лемеш В.А., Малышев C.B., Хотылева Л.В. Использование молекулярных маркеров для изучения генетического разнообразия льна. // ДНАН Беларуси. 1999. Т. 43. № 4. С. 70-72.

15. Лемеш В.А., Малышев C.B., З.Е. Грушецкая, Хотылева Л.В. Применение RAPD-анализа для определения таксономического статуса диких сородичей культурного льна. // ДНАН Беларуси. 2001. Т.45. № 3. С. 88-90.

16. Лемеш В. А., Шут М.В., Хотылева Л.В. RAPD-анализ межвидового полиморфизма льна (род Linum). И Вестник ВОГиС. 2005. Том 9. № 4. С. 490-494.

17. Маниатис Т., Фрич Э., Самбрук Д. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М.: Мир. 1984.

18. Марценицына К.К. Хромозомы некоторых видов рода Linum. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1927. Т. 17. № 3. С. 253-262.

19. Муравенко О.В., Борисова 3.3., Борисов Ю.М., Бадаев Н.С., Сурин H.A., Зеленин A.B. Межсортовой полиморфизм и наследование хромосомных вариантов у ячменя в Восточной Сибири. // Докл. ВАСХНИЛ. 1990 Т. 4. С. 2-5.

20. Муравенко О.В., Саматадзе Т.Е., Попов К.В., Амосова A.B., Зеленин A.B. Полиморфизм гетерохроматических районов хромосом льна. // Биол. мембраны. 2000. Т. 17. № 6. С. 599-603.

21. Навашин М.С., Чуксанова H.A. Число хромосом и эволюция. // Генетика. 1970. Т. 6. №4. С. 71-83.

22. Оптасюк М.Т. Систематичный огляд роду Linum L. флори Украши. // Укр. ботан. журн. 2007. Т. 64. № 2. С. 229-241.

23. Попов К.В., Муравенко О.В., Саматадзе Т.Е., Амосова A.B., Зеленин A.B. Особенности изучения гетерохроматических районов в мелких хромосомах растений. //Докл. РАН. 2001. Т. 381. № 4. С. 562-565.

24. Рубцов Н.Б., Карамышева Т.В., Картавцева И.В., Андреенкова О.В., БочкареВ) М.Н., Рослик Г.В., Рубцов Д.Н., Перепелов Е.А., Бугров А.Г. В хромосомы: ДНК,гпроисхожде-ние, эволюция. // Биологические мембраны. 2005. Т. 22. № 3. С. 196211.

25. Саматадзе Т.Е., Муравенко О.В., Климахин Г.И., Зеленин A.B. Изучение внутривидового полиморфизма по рисунку С-окрашивания хромосом Matricaria chamomilla L. (syn. = M. recutita L.). // Генетика. 1997. Т. 33. № 1. С. 130-132.

26. Саматадзе Т.Е., Муравенко О.В., Зеленин A.B., Гостимский С.А. Идентификация хромосом генома гороха (Pisum sativum L.) по рисунку С-окраски // Докл. РАН. 2002. Т. 387. № 5. С. 714-717.

27. Светлова А. А., Яковлева О. В. Сравнительная анатомия семенной кожуры видов некоторых секций рода Linum (Linaceae). II Ботанический журнал. 2006 а. Т. 91. № 12. С. 1868-1875.

28. Светлова А. А. Таксономический обзор видов секции Syllinum Griseb. рода Linum L. (Linaceae) во флоре Восточной Европы и Кавказа. // Новости систематикивысших растений. 2006 б. Т. 38. С. 143-161.

29. Светлова А. А. Новые подсекции секции Syllinum Griseb. рода Linum L.1.naceae). II Новости систематики высших растений. 2007. Т. 39. С. 220-221.

30. Стегний В.Н., Чудинова Ю.В., Салина Е.А. RAPD-анализ разнопродуктивных сортов и гибридов льна культурного Linum usitatissimum L. // Генетика. 2000. Т. 36. С. 1370-1373.

31. Сулимова Г.Е. ДНК-маркёры в генетических исследованиях: типы маркёров, их свойства и области применения. // Успехи современной биологии. 2004, Т. 124. № 3. С. 260-271

32. Юзепчук С.В. Сем. Льновые Linaceae Dumort. 1949. Флора СССР. М.; Л., Т. 14. С. 84-146.

33. Adams S.P., Leitch I.J., Bennett M.D., Chaseand M.W., Leitch A.R. Ribosomal DNA evolution and phylogeny in t Aloe (Asphodelaceae). // American Journal of Botany. 2000. Vol. 87. P. 1578-1583.

34. Agarwal M.L., Aldrich J., Agarwal A., Cullis C.A. The flax ribosomal1 RNA-encodinggenes are arranged in tandem at a single locus interspersed by "non-rDNA" sequences. // Gene. 1992. Vol. 20. P. 151-156.

35. Alfenito M.R. and Birchler J.A. Molecular Characterization of a Maize В Chromosome Centric Sequence. // Genetics. 1993. Vol. 135. P. 589-597.

36. Arrighi F.E. and Hsu T.C. Localization of heterochromatin in human chromosomes. // Cytogenetics. 1971. Vol. 10. P. 81-86.

37. Badaeva, E.D., Boguslavsky, R.L., Badaev, N.S., and Zelenin, A.V. 1990a.1.traspecific chromosomal polymorphism of Triticum araraticum (Poaceae) detected by C-banding technique. // Plant Syst. Evol. Vol. 169. P. 13-24.

38. Badaeva E.D., Friebe В., Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. 1. Distribution of highly repetitive DNA sequences on chromosomes of diploid species. //

39. Genome. 1996 a. Vol. 39. P. 293-306.

40. Badaeva E.D., Friebe В., Gill B.S. differentiation in Aegilops. 2. Physical mapping of 5S and 18S-26S ribosomal RNA gene families in diploid species. // Genome. 1996 b. Vol.39. N. 6. P. 1150-1158.

41. Baum, D.A., Sytsma K.J., Hoch P.C. The phylogeny of Epilobium L. (Onagraceae) based on nuclear ribosomal DNA sequences. II Systematic Botany. 1994. Vol. 19. P. 363-388.

42. Beljanski M. and Ochoa S. Protein biosynthesis dy a cell-free bacterial system. II. Further studies on the amino acid incorporation enzim. // Proc Natl Acad Sei USA. 1958 Vol.44.N. 12. P. 1157-1161.

43. Bennett M.D. Plant genome values: How much do we know? // PNAS. 1998. Vol. 95. P. 2011-2016.

44. Bennetzen J.L. Grass genomes // Proc Natl Acad Sei USA. 1998. Vol. 95. N. 5. P. 1975-1978.

45. Bloom S.E, and Goodpasture C. An improved technique for selective silver staining of nucleolar organiser regions urhuman chromosomes. // Hum Genet. 1976. Vol. 34. P. 199-206.

46. Blunden R., Wilkes T.J., Forster J.W., Jimenez M.M., Sandery M.J., Kaip A., Jones, R.N. Identification of the E3900 family, a 2nd family of rye chromosome B-specific repeated sequences. // Genome. 1993. Vol. 36. P. 706-711.

47. Boraet B., and Branchard, M. Nonanchored inter simple sequence repeat (ISSR) markers: reproducible and specific tools for genome fingerprinting. // Plant Mol' Biol Rep. 2001. Vol. 19. P. 209-215.

48. Boveri T. Das Problem der Befruchtung. // Verlag von Gustav Fischer. Jena. 1902.

49. Brady T, Clutter ME. Cytolocalization of ribosomal cistrons in plant polytene chromosomes. // J Cell Biol. 1972. Vol. 53. N. 3. P. 827-832.

50. Buntjer, J.B., Otsen M., Nijman LJ., Kuiper M.T., Lenstra J.A. Phylogeny of bovine species based on AFLP fingerprinting. // Heredity. 2002. Vol. 88 P. 46-51.

51. Caetano-Anolles, G., B.J. Bassam, P.M. Gresshoff. DNA amplification fingerprinting using very short arbitrary oligonucleotides. // Biotechnology 1991. Vol. 9. P. 553-557.

52. Camacho J.P., Sharbel T.F., Beukeboom L.W. Philos B-chromosome Evolution // Trans R Soc Lond B Biol Sei. 2000. Vol. 355 P. 163-78.

53. Caspersson T., Farber S., Foley G.E., Kudynowski J., Modest E., Simonsson E., Wagh U., Zech L Chemical differentiation along metaphase chromosomes // Exptl. Cell Res. 1968. Vol. 49. P. 219-122.

54. Caspersson T., Zech L., Johansson C., Modest E.J. Identification of human chromosomes by DNA-binding fluorescent agents // Chromosoma (Berl.). 19701 Vol. 30. P.215-227.

55. Chalmers, K.J., Waugh R., Sprent J.A., Powell W. Detection of genetic variation between and within populations of Gliricidia sepium and G. maculata using RAPD markers. //Heredity. 1992. Vol. 69. P. 465-472.

56. Chen Y., Hausner G., Kenaschuk E., Procunier D., Dribnenki P., Penner G. Identification of microspore-derived plants in anther culture of flax (Linum usitatissimum L.) using molecular markers. // Plant Cell Reports. Volume 18. N. 1-2. P. 44-48.

57. Chennaveeraiah M.S., Joshi K.K. Karyotypes in cultivated and wild species of Linum // Cytologia. 1983. Vol. 48. P. 833-841.

58. Cullis C.A. Molecular aspects of the environmental induction of heritable changes in flax.//Heredity. 1977. Vol. 38. P. 129-154.

59. Cullis C.A. Molecular aspects of the environmental induction of heritable changes in flax: Defined environment inducing changes in rDNA and peroxidase isozyme band pattern. //Heredity. 1981. Vol. 47. P. 87-94.

60. Cullis C.A., Swami S, Song Y. RAPD'' polymorphisms detected among the flax genotrophs. // 1999.'Vol. 41. N. 6. P. 795-800.

61. Davis P.H. Flora of Turkey and East Aegean Islands. // 1967. Vol. 7. P. 425-450.

62. Dhar M.K., Friebe B., Koul A.K., Gill B.S. Origin of an apparent B chromosome by nutation, chromosome fragmentation and specific DNA sequence amplification: // Chromosoma. 2002. Vol. 111. P. 332-340.

63. Dobel P., Rieger R., Miscaelis A. The Giemsa banding patterns of the standart and four reconstructed karyotypes of Vicia faba. // Chromosoma. 1972. Vol. 43. N. 4. P. 403-422.

64. Durrani A. The environmental induction of heritable changes in Linum // Heredity. 1962. Vol. 17. P. 27-61.

65. Fang D.Q., Krueger R.R., Roose M.L. 1998. Phylogenetic relationships among selected Citrus germplasm accessions revealed by inter-simple sequence repeat (ISSR) markers. // J Amer Soc Hort Sci. Vol. 123. P. 612-617.

66. Feulgen R. and Rossenbeck H. Mikorskopisch-chemischer Nachweis einer Nucleinsaure vom Typus der Thymonucleisaure und die darauf beruhende elektive Färbung vom Zellkernen in mikroskopischen Präparaten. // Z. Phys. Chem. 1924. Vol. 135.203-248.

67. Flavell R.B., Bennett M.D., Smith J.B., Smith D.B. Genome size and proportion of repeated nucleotide sequence DNA in plants. // Biochem. Genet. 1974. Vol. 12. P. 257269.

68. Frost S. The cytological behaviour of accessory chromosomes in Centaurea scabiosa. //Hreditas. 1956. Vol. 42. P. 415-531.

69. Frost S. The cytological behaviour and mode of transmission of accessory chromosomes in Plantago serraría. // Hereditas. 1959. Vol. 45. P. 191-210.

70. Fu YB, Diederichsen A, Richards KW and Peterson G. Genetic diversity within a range of cultivars and landraces of flax (Linum usitatissimum L) as revealed by RAPDs. // Genetic Resources and Crop Evolution. 2002 a. Vol. 49. P. 167-174.

71. Fu YB, Peterson G, Diederichsen A and Richards KW. RAPD analysis of genetic relationships of seven flax species in genus Linum L. // Genetic Resources and Crop Evolution . 2002 b. Vol. 49. P. 253-259.

72. Fu YB, Rowland GG, Duguid SD and Richards KW. RAPD analysis of 54 North American flax cultivars. // Crop Science. 2003. Vol. 43. P. 1510-1515.

73. Fu YB. Geographic patterns of RAPD variation in cultivated flax. // Crop Science. 2005. Vol. 45. P. 1084-1091.

74. Fukui K., Ohmido N., Khush GS. Variability in rDNA loci in genus Oryza detected through fluorescence in situ hybridization. // Theor Appl Genet. 1994. Vol. 87. P. 893899.

75. Funaki K., Matsui S., Sasaki M. Location of nucleolar in animal and plant chromosomes by means of an improved N-banding technique. // Chromosoma. 1975. Vol. 49. N. 4. P. 357-370.

76. Gall J.G. and Pardue M.L. Molecular hybridisation of radioactive DNA to the DNA of the cytological preparations. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1969. V. 64. P. 600-604.

77. Gall J.G., Cohen E.H., Polan M.L. Repetitive DNA sequences in Drosophila. // Chromosoma. 1971. Vol. 33. P. 319-344.

78. Gerlach W.L. N-banded karyotypes of wheat1 species. // Chromosoma. 1977. Vol. 62. P.49-56.

79. Gill B.S., Friebe B., Endo T.R. Standard karyotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberrations in wheat (Triticum aestivum). //Genome. 1991. Vol. 34. N. 5. P. 830-839.

80. Gill K.S. and Yérmanos D.M. Cytogenetic studies on the Genus Linum I. Hybrids among taxawith 15 as the haploid chromosome number. // Crop Sei. 1967 a. Vol. 7. P. 623-627.

81. Gill K.S. and Yérmanos DIM. Cytogenetic studies, on the Genus Linum II. Hybrids among taxa with 9 as the haploid chromosome number. // Crop Sei. 1967 b. Vol. 7. P. 627-631.

82. Goldsbrough P.B., Ellis T.H.N., Cullis C.A. Organisation of the 5S RNA genes in flax. //Nucleic Acids Research. 1981. Vol. 9. N. 22. P. 5895-5904.

83. Goodpasture C. and Bloom S.E. Visualization of nucleolar organizer regions in mammalian chromosomes using silver staining. // Chromosoma (Berl.) 1975. Vol. 53. P. 37-40.

84. Gostev A. and Asker S. C-banding technique for small plant chromosomes. // Hereditas. 1979. Vol. 91. P. 140-143.

85. Grun P. Variability of accessory chromosomes in native populations of Allium cernuum. // Amer J Bot. 1959. Vol. 46. P. 218-224.

86. Guerra1 M. Patterns of heterochromatin distribution in1 plant chromosomes. // Genet Mol Biol. 2000. Vol. 23. P. 1029-1041.

87. Gupta M, Chyi Y-S, Romero-Severson J, Owen JL Amplification of DNA markers from evolutionarily diverse genomes using single primers of simple-sequence repeats. // Theoretical and Applied Genetics. 1994. Vol. 89. P. 998-1006.

88. Hackstein J.H.P., Höchstenbach R., Hauschteck J.E., Beukeboom L.W. Is the Y chromosome of Drosophila an evolved supernumerary chromosome? // Bioessays. 1996. Vol. 18. N. 4. P. 317-323.

89. Harris B.D. Chromosome numbers and evolution in North American species of Linum // J. Bot. 1968: Vol. 55. P. 1197-1204.

90. Hayek. A. von. // Ann. Nat. Hofmus. 1914. Vol. 28. P. 160.

91. Hemmerling J.Z. Hammerling's Acetabularia From: Peters, Pamela. "Biotechnology: A Guide to Genetic Engineering." Dubuque, IA: William C. Brown Publishers, 1993.

92. Heslop-Harrison J.S. and Schwarzacher T. Genomic southern and in situ hybridization for plant genome analysis. In: Jauhar P.P. (ed.) Methods of genome analysis in plants. 1996. CRC Press Inc., Boca Raton, Florida. P. 163-179.

93. Hizume M., Sato S., Tanaka A. A highly reproducible method of nucleolus organizer regions staining in plants. // Stain Technology. 1980. Vol. 55. P. 87-90.

94. Howell W.M., Denton T.E., Diamont J.R. Differential staining of the satellite regions of human acrocentric chromosomes. // Experientia. 1975. Vol.31. P. 260-262.

95. Hutchison N., Langer-Safer PI, Ward D., Hamkalo B. In situ hybridization at the electron microscope level: hybrid detection by autoradiography and colloidal gold. // J Cell Biol. 1982. Vol. 95. P. 609-618.

96. Irzykowska L., Wolko B, Swiecicki W.K. The genetic map of pea (Pisum sativunvL.) based on molecular, biochemical and morphological markers. // Pisum Genetics. 2001. Vol. 33. P. 13-19.

97. Jamilena M., Ruiz Rejon C., Ruiz Rejon M. Repetitive DNA sequence families in Crepis capillaris. // Chromosoma. 1993. Vol. 102. N. 4. P. 272-278.

98. Jamilena M., Ruiz Rejon C., Ruiz Rejon M. A molecular analysis of the origin of the Crepis capillaris B chromosome. // Journal of cell science. 1994. Vol. 107 (3). P. 703708.

99. Jamilena M., Garrido-Ramos M., Ruiz Rejon M., Ruiz Rejon C., Parker J.S. Characterisation of repeated sequences from microdissected B chromosomes of Crepis capillaris. // Chromosoma. 1995. Vol. 104. N. 2. P. 113-120.

100. Jessy N.S., Begum R., Khatun M., Alam Sk.S. Differential fluoresent chromosome banding of four species in Haworthia Duval (Aloaceae). // Cytologia. 2005. Vol. 70. P. 435-440.

101. Jhala A. J., Hall L.M., Hall J.C. Potential Hybridization of Flax with Weedy and Wild Relatives: An Avenue for Movement of Engineered Genes? // Crop Sci. 2008. Vol. 48. P. 825-840.

102. Jiang J. and Gill BS. Sequential chromosome banding and in situ hybridization analysis. // Genome. 1993. Vol. 36. P. 792-795.

103. Jiang J. and Gill B.S. Different species-specific chromosome translocations in Triticum timopheevii and T. turgidum support the diphyletic origin of polyploid wheats. // Chromosome Res. 1994. Vol. 2. N. 1. P. 59-64.

104. John H.A., Birnstiel M., Jones K.W. RNA-DNA hybrids at a cytological level. // Nature. 1969. Vol. 223. P. 582-587.

105. Jones K.W. The chromosomal and nuclear location of mouse satellite DNA in individual cells. //Nature. 1970. Vol. 225. P. 912-915.

106. Jones RN B-chromosome systems in flowering plants and animal species. // Int Rev Cytol 1975. Vol. 40 P. 1-100.

107. Jones N. B chromosomes in plants. //New Phytol. 1995. Vol. 131. P. 411-434.

108. Jones N. and Houben A. B chromosomes in plants: Escapees from the A chromosome genome? // Trends Plant Sci. 2003. Vol. 8. P. 417-423.

109. Jones R.N., Viegas W, Houben A. A Century of B Chromosomes in Plants: So What? //Annals of Botany. 2008. Vol. 101. N. 6. P. 767-775.

110. Joshi C.P. and Nguyen H.T. RAPD (Random amplified polymorphic DNA) analysis based on intervarietal genetic relationships among hexaploid wheats. // Plant Sci. 1993. Vol. 93. P. 95-103.

111. Kakeda K., Fukui K., Yamagata H. Heterochromatic differentiation in barley chromosomes revealed by C- and N-banding Techniques. // Theor. Appl. Genet. 1991. Vol. 81. N. 2. P. 144-150.

112. Karp A. and Edwards J. 1997. DNA markers: A global overview. In: Caetano-Anolles G, Gresshoff PM, editors. DNA markers-protocols, applications, and overviews, 1-13. New York: Wiley-Liss, Inc.

113. Kikuchi M. On the difference of chromosome numbers in Linum species // J. Soc. Agr. and For. 1926. Sapporo Number. P. 26-27.

114. Langer-Safer P.R., Levine M., Ward D.C. Immunological method for mapping genes on Drosophila polythene chromosomes. // Proc Natl Acad Sci USA. 1982. Vol. 79. P. 4381-4385.

115. Leach C.R., Houben A., Field B., Pistrick K., Demidov D., Timmis J.N. Molecular evidence for transcription of B chromosome ribosomal RNA genes in Crepis capillaris. // Genetics. 2005. Vol. 171. P. 269-278.

116. Le H.T., Armstrong K.C., Miki B. Detection of rye DNA in wheat-rye hybrids and wheat translocation stocks using total genomic DNA as a probe. // PI molec Biol Reporter. 1989. Vol. 7. P. 150-158.

117. Lee J.C. and Yunis J.J. Cytological variations in the constitutive heterochromatin of Microtus agrestis. // Chromosoma. 1971. Vol. 35. N. 2. P. 117-24.

118. Leitch, I. J., A. R. Leitch, and J. S. Heslop-Harrison. Physical mapping of plant DNA sequences by simultaneous in situ hybridization of two differently labelled probes. // Genome. 1991. Vol. 34. P. 329-333.

119. Lichter P., Tang CC., Call K., Hermanson G., Evans GA., Housman D., Ward DC. High resolution mapping of human chromosome 11 by in situ hybridization with cosmid clones. // Science. 1990. Vol: 247. P. 64-69.

120. Linde-Laursen I. 1975. Giemsa C-banding of the chromosomes < of 'Emir' barley. // Hereditas. 1975. Vol. 81. P. 285-289.

121. Mansby E., Diaz O., Von Bothmer R. Pleriminary study of genetic diversity in Swedish flax (Linim usitatissimum). // Genetic Resources and Crop Evolution. 2000. Vol. 47. P. 417-424.

122. Manuelidis L, Langer-Safer PR, Ward DC. High-resolution mapping of satellite DNA using biotin-labeled DNA probes. J Cell Biol. 1982. Vol. 95. N. 2. Pt. 1. P. 619-625.

123. Matsui S. Nucleolus organizer of Vicia faba chromosomes revealed by the N-banding technique. // Jan. J. Genet. 1974. Vol. 49. N. 2. P. 93-96.

124. Matthaei Jh., Jones Ow., Martin Rg., Nirenberg Mw. Characteristics and composition of RNA coding units. Proc Natl Acad Sci USA. //1962. Vol. 48. P. 666-677.

125. Menz M.A., Klein R.R., Mullet J.E., Obert J.A., Unruh N.C., Klein P.E. A high-density genetic map of Sorghum bicolor (L.) Moench based on 2926 AFLP, RFLP and SSR markers. II Plant Mol Biol. 2002. Vol. 48. N. 5-6. P. 483-99.

126. Miao V.P., Covert S.F., VanEtten H.D. A fungal gene for antibiotic resistance on adispensable ("B") chromosome. // Science. 1991. Vol. 254. P. 1773-1776.

127. Mohagheghzadeh A, Hemmati S., Mehregan I., Alfermann A.W. Linum persicum: Lignans and placement in Linaceae. II Phytochemistry Reviews 2003. V. 2. P. 363-369.

128. T 142. Morgan TH. Localization of the Hereditary Material in the Germ Cells. // Proc Natl

129. Acad Sci USA. 1915. Vol. 1. N. 7. P. 420-429.

130. Mohammadi S. A. and Prasanna B. M. Analysis of Genetic Diversity in Crop Plants—i

131. Salient Statistical Tools and Considerations // Crop Science. 2003. Vol. 43. P. 12351248.

132. Mueller U.G. and Wolfenbarger L. AFLP genotyping and fingerprinting. // Trends in Ecology and Evolution. 1999. Vol. 14. P. 389-394.

133. Mukai Y., Endo T.R., Gill B.S. Physical mapping of the 5S rRNA multigene family in common wheat. // Hereditas. 1990. Vol. 81. P. 290-295.

134. Mukai Y., Nakahara Y., Yamamoto M. Simultaneous discrimination of the three genomes in hexaploid wheat by multicolor fluorescence in situ hybridization using total genomic and highly repeated DNA probes. Genome. 1993. Vol. 36. N. 3. P. 489-494.

135. Mukai Y. Methods in genome analysis in plants. Ed. P.P. Jauhar. Boca Ration: CRC Press. 1996. Vol. P. 181-194.

136. Muravenko O.V., Fedotov A.R., Punina E.O., Fedorova L.I., Grif V.G., and Zelenin A.V. Comparison of chromosome BrdU-Hoechst-Giemsa banding patterns of the A(l) and (AD)(2) genomes of cotton. // Genome. 1998. Vol.41. P. 616-625.

137. Muravenko O.V., Samatadze T.E., Popov K.V., Amosova A.V., Zelenin A.V. Polymorphism of heterochromatic regions of flax chromosomes. // Membr Cell Biol. 2001. Vol. 14. N. 6. P. 743-748.

138. Nakamura R, Kitamura S, Inoue M, Ohmido N, Fukui K. Karyotype analysis of Nicotiana kawakamii Y. Ohashi using DAPI banding and rDNA FISH. // Theoretical and Applied Genetics. 2001. Vol. 102. P. 810-814.

139. Naqvi N1 and Chattoo BB. Development of a sequence characterized amplified region (SCAR) based indirect selection method for a dominant blast-resistance gene in rice. // Genome. 1996 Vol. 39. N. 1. P. 26-30.

140. Neve G. and Meglecz E. Micro satellite frequencies in different taxa. // Trends Ecol. Evol. 2000. Vol.15. N. 9. P. 376-377.

141. Nicholls M.S. A systematic study of the Linum tenuifolium group (Linaceae). // Botanical Journal of the Linnean Society. 1985. Vol. 91. P. 473-490.

142. Nei M. 1987. Molecular evolutionary genetics. Masatoshi Nei. New York: Columbia.

143. Noor S.S., Deen S.S., Ahmed L, Begum R., Zaman M.A., Alam S.S. Differential Fluorescent Chromosome Banding of Four Sida spp. (Malvaceae). // Cytologia. 2003. Vol. 68. N. l.P. 25-30.

144. Ockendon D.J. and Walters S.M. Linum L. // Flora Europea. Cambridge, 1968. V. 2. P. 206-211.

145. Oh T., Gorman M., Cullis C.A. RFLP and RAPD mapping in flax (Linum usitatissimum). // Theoret Appl Genet. 2000. Vol. 101. P. 590-593.

146. Ohta S. Distinctive distribution of B-chromosomes among different tissues in Aegilops mutica Boiss. // Idengaku Zasshi. 1995. Vol. 70. N. 1. P. 93-101.

147. Olin-Fatih M., Heneen W.K. C-bandad karyotypes of Brassica campestris, B. oleraceae, and B. napus // Genome. 1992. Vol. 35. P. 583-589.

148. Page B.T., Wanous M.K., Birchler J.A. Characterization of a maize chromosome 4 centromeric sequence: evidence for an evolutionary relationship with the B-chromosome centromere. // Genetics. 2001. Vol. 159. N. 1. P. 291 302.

149. Pakniyat H., Tavakol E., Pak J. RAPD markers associated with drought tolerance in bread wheat (Triticum aestivum L.). // Biol Sci. 2007. Vol.10. N. 18. P. 3237-3239.

150. Palestis BG., Trivers R., Burt A., Jones RN. The distribution of B chromosomes across species. // Cytogenet Genome. 2004. Vol. 106. P. 151-158.

151. Pardue M.L., Gall J.G. Formation and detection of RNA-DNA hybrid molecules in cytological preparations. // Proc. natn. Acad. Sci. USA. 1969. Vol. 63. P. 378-383.

152. Pardue M.L, Gall J.G. Chromosomal localization of mouse satellite DNA. // Science. 1970. Vol. 168. P. 1356-1358.

153. Pardue M.L. and Gall J.G. Nucleic acid hybridization to the DNA of cytological preparations//Methods Cell Biol. 1975. Vol. 10. P. 1-16.

154. Pearson K. Mathematical Contributions to the Theory of Evolution. III. Regression, Heredity and Panmixia. // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 1896. Vol. 187. P. 253-318.

155. Peruzzi L, Leitch IJ, Caparelli KF. Chromosome diversity and evolution in Liliaceae. // Ann Bot (Lond). 2009 .Vol. 103. N. 3. P. 459-475.

156. Goldsbrough P.B., Ellis T.H.N., C.A. Cullis. Organisation of the 5S RNA genes in flax //Nucleic Acids Research. 1981. Vol. 9. N. 22. P. 5895-5904.

157. Petrova A.V. IOPB chromosome number report XXXV. // Taxon. 1973. Vol.21 P. 164.

158. Phitos D. Chromosome numbers in some species of the Greek flora. // Botanika Chronika. 1988. Vol. 8. P. 45-50.

159. Pinkel D., Straume T., Gray J W. Cytogenetic analysis using quantitative, high-sensitivity, fluorescence hybridization. // PNAS. 1986. Vol. 83. P. 2934-2938.

160. Plessers A.G. Variation in fatty acid composition of seed of Linum species. // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1966. Vol. 8. P. 328-335. (

161. Puertas M.J., Gonzalez-Sanchez M., Manzanero S., Romera F., Jimenez, M.M. Genetic control of the rate of transmission of rye B-chromosomes. IV. Localization of the genes controlling B transmission rate. // Heredity. 1998. Vol. 80. P. 209-213.

162. Puertas MJ. Nature and evolution of B chromosomes in plants: A non-coding but information-rich part of plant genomes. // Cytogenet Genome Res. 2002. Vol. 96. N. 1-4. P. 198-205.

163. Ran Y., Hammett K.R.W., Murray B.G. Phylogenetic analysis and karyotype evolution in the genus Clivia (Amaryllidaceae). // Ann Bot. 2001.Vol. 87. P: 823-830.

164. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. Quantum speciation in Aegilops: Molecular cytogenetic evidence from rDNA cluster variability in natural populations. // Proc Natl Acad Sci USA. 2004. Vol. 101. P. 14818-14823.

165. Ray C. Cytological studies on the flax genus, Linum. // American Journal of Botany. 1944. Vol. 31. P. 241-248.

166. Rayburn A.L. and Gill B.S. Use of biotin-labeled probes to map specific DNA sequences of wheat chromosomes. // Heredity. 1985. Vol. 76. P. 78-81.

167. Rogers C.M., Harris B.D., Mildner R. Some additional chromosome numbers in Linaceae. // Brittonia. 1972. Vol. 24. P. 313-316.

168. Rogers C.M. Taxon. IIIOPB chromosome number reports LXVII. 1980. Vol. 29. P. 347.

169. Rossello E., J. A., Gonzalez Zapatero M. A., Navarro Andres F. Números cromosomaticos de plantas occidentals. // Anales del Jardín Botánico de Madrid. 1987. Vol. 43. P. 411-419.

170. Saitou N. and Nei M. The neighbor-joining method: a new method.for reconstructing phylogenetic trees. II Mol Biol Evol. 1987. Vol. 4. N. 4. P. 406-425.

171. Samatadze T.E., Muravenko O.V., Popov K.V., Zelenin A.V. Genome comparison of the Matricaria chamomilla L. varieties by the chromosome C- and OR-banding patterns // Caryologia. 2001. Vol. 54. N. 4. P. 299-306.

172. Van de Sande J.H., Lin C.C, Jorgenson K.F. Reverse fluorescent banding of chromosomes produced by a guanosine-cytosine specific DNA binding antibiotic: olivomycin. // Science. 1977. Vol. 195. P. 400-402.

173. Saitou N. and Nei M. The neighbor-joining method: a new method1 for reconstructing phylogenetic trees. // Mol Biol Evol. 1987. Vol. 4. N. 4. P. 406-25.

174. Sandey M.J., Forster J.W., Blunden R., Jones R.N. Identification of a family of repeated sequences on the rye B chromosome. // Genome. 1990. Vol. 33. P.908-913.

175. Schrader O., Ahne R., Fuchs J., Shubert I. Karyotype analysis of Helianthus annuus using Gimsa banding» and fluorescence in situ hybridization // Chromosome Research. 1997. Vol.5. P. 451-456.

176. Schubert I and Wobus.U. In situ hybridization confirms jumping nucleolus organizing regions in Allium.11985. // Chromosoma Vol. 92. P. 143-148.

177. Schwarzacher T., Leitch A.R., Bennet M.D., Heslop-Harrison J.S. In Situ Localization of Parental Genomes in a Wide Hybrid. // Annals of Botany. 1989. Vol. 64. P. 315-324.

178. Schweizer D. Reverse fluorescent chromosome banding1 with chromomycin and DAPI. // Chromosoma. 1976: Voli 581 P.s 307-324.

179. Schweizer D." Fluorescent! chromosome banding in plants; applications, mechanisms, and implications for chromosome structure. // The Plant Genome. 1980. Vol. P. 61-71.

180. Seetharam A. Interspecific hybridization in Linum. // Euphytica. 1972. Vol. 21. P. 489-495.

181. Singer R.H., Ward D.C. Actin gene expression visualized in chicken muscle tissue culture by using in situ hybridization with a biotinated nucleotide analog. // PNAS. 1982. Vol.79. P. 7331-7335.

182. Singh R.J. and* Tsuchiya T. An improved Giemsa N-banding technique for the identification of barley chromosomes. // The Journal of Heredity. 1982. Vol. 73. N. 3. P. 227-229.

183. Sneath, P.H.A. and Sokal, R.R. 1973. Numerical taxonomy the principles and practice of numerical classification. W. H. Freeman: San Francisco.

184. Snowdon R.J., Kohler A., Kohler W., Friedt W. FISH-ing for new rapeseed lines: the application of molecular cytogenetic techniques to Brassica breeding. Proceedings of the 10th International Rapeseed Congress. 1999. Australia, Canberra.

185. Sumner A.T. A simple technoque for demonstration centromeric heterochromatin. // Exp. Cell. 1972. Vol. 75. N. 1. P.304-306.

186. Sutton W.S. On the morphology of the chromosome group in Brachystola magna. II Biol. Bull. 1902. Vol. 4. P. 24-39.

187. Tammes T. Die genotypische Zusammensetzung einiger Varietaten derselben Art und ihr genetsicher Zusammenhang. // Rec. Trav. Bot. Neerl. 1915. Vol. XII. P. 271-273.

188. Tantravahi R., Miller D.A., Miller O.J. Ag-staining of nucleolus organizer regions of chromosomes after Q-, C-, G-, or R-banding procedures. // Cytogenet Cell Genet. 1977. Vol. 18. N. 6. P. 364-369.

189. Timmis J.N., Deumling B., Ingle J. Localisation of satellite DNA sequences in nuclei and chromosomes of two plants. //Nature. 1975. Vol. 257. N. 5522. P. 152-155.

190. Trivers R., Burt A., Palestis B.G. B-chromosomes and genome size in flowering plants. // Genome. 2004. Vol. 47. P. 1-8.

191. Velasco L. and Goffman F.D. Tocopherol, plastochromanol and fatty acid patterns in the genus Linum. // Plant Systematics and Evolution. 2000. Vol. 221. P. 77-88.

192. Virk P.S., Zhu J., Newbury H.J., Bryan G.J., Jackson M.T. and Ford-Lloyd B.V. Effectiveness of different classes of molecular marker for classifying and revealing variation in rice (Oryza sativa) germplasm. // Euphytica. 2000. Vol. 112. P. 275-284.

193. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., van de Lee T., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., Zabeau M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. // Nucleic Acids Research. 1995. Vol. 23. P. 4407-4414.

194. Vosa C.G., Marchi P. Quinacrine fluorescence and Giemsa staining in plant. // Nature New Biology. 1972. Vol. 237. N. 75. P. 191-192.

195. Yromans J. Molecular genetic studies in flax (Linum usitatissimum L.) // PhD Theses. Wageningen University. The Netherlands. 2006.

196. Wang L, Abbott R.J., Zheng W., Chen P., Wang Y., Liu J. History and evolution of alpine plants endemic to the Qinghai-Tibetan Plateau: Aconitum gymnandrum (Ranunculaceae). // Molecular Ecology. 2009. Vol. 18. N. 4. P. 709-721.

197. Watson J.D., Crick F.H. Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid //Nature. 1953. Vol. 171. N. 4356. P. 737-7387.

198. Waugh R. and Powell W. Using RAPD markers for crop improvement. // Trend in Biotechnology. 1992. Vol. 10. N. 6. P. 186-191.

199. Weising K., Nybom H., Wolff K., Kahl G. DNA fingerprinting in plants: principles, methods and applications. 2005. 2nd ed. Taylor and Francis Group. P. 338.

200. Welsh J. and McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. //Nucleic Acids Res. 1990. Vol. 18. P. 7213-7218.

201. Welsh J., Honeycutt R.J., McClelland M., Sobral B.W.S. Parentage determination in maize hybrids using the arbitrarily primed polymerase chain reaction (AP-PCR). // Theoretical and Applied Genetics. Vol. 82. N. 4. P. 473-476.

202. Wiegant J., Ried T., Nederlof P.M., van der Ploeg M., Tanke H.J., Raap A.K. In situ hybridization with fluoresceinated DNA. //Nucleic Acids. 1991. Vol. 19. P. 3237 -3241.

203. Williams J.G., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucleic Acids Res. 1990. Vol. 18. N. 22. P. 6531-6535.

204. Wimber D.E., Steffensen D.M. Localization of 5S RNA genes on Drosophila chromosomes by RNA-DNA hybridization. Science. 1970. Vol. 170. N. 958. P. 639-641.

205. Wimber D.E., Duffey P.A., Steffensen D.M., Prensky W. Localization of the 5S RNA genes in Zea Mays by RNA-DNA hybridization in situ. // Chromosoma. 1974. Vol. 47. P. 353-359.

206. Winkler H. Verbeitung und Ursache der Parthenogenesis im Pflanzen und Tierreiche // Jena. 1920: Gustav Fischer Verlag.

207. Yamamoto M. and Tominaga S. High chromosomal variability of mandarin (Citrus spp.) revealed by CMA banding. // Euphytica. 2003. Vol. 129. P. 267-274.

208. Yasmineh W.G., Yunis J.J. Localization of mouse satellite DNA in constitutive heterochromatin. // Exp Cell Res. 1970. Vol. 59. N. 1. P. 69-75.

209. Yermanos D.M., Beard B.H., Gill K.S. and Anderson M.P. Fatty acid composition of seed oil of wild species of Linum. // Agronomy Journal. 1966. Vol. 58. P. 30-32.

210. Zelenin A.V., Poletaev A.I., Stepanova N.G., Barsky V.E., Kolesnikov V.A., Nikitin S.M., Zhuze A.L., Gnutchev N.V. 7-Amino-actinomycin D as a specific fluorophore for DNA content analysis by laser flow cytometry // Cytometry. 1984. Vol. 5. P. 348-354.

211. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification. // Genomics. 1994. Vol. 20. N. 2. P. 176-183.