Сравнительная анатомия коры сосновых тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Еремин, Виктор Михайлович

• Еремин, Виктор Михайлович
• доктор биологических наук
• 1983

Оглавление диссертации доктор биологических наук Еремин, Виктор Михайлович

БВВДЕНИЕ.

Глава I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, сем. РШАСЕАЕ LINDL.

И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.*.

1.1. Общая характеристика сем. Pinaceae и объекты исследования.

1.2. Методика исследования и объем работ.

1.2Д. Методика сбора полевого материала.

1.2.2. Методика изготовления постоянных препаратов.

1.2.3. Анализ и обработка материалов.

1.2.4. Объем выполненных работ.

Глава 2. ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ КОРЫ СОСНОВЫХ.V.

2.1. Краткая характеристика анатомического строения коры сосновых.

2.2. Характеристика тканей коры.

2.3. Возрастные изменения коры.

Глава 3. АНАТОМИЯ КОРЫ СТЕБЛЯ.4.

3.1. Род Abies Mill. - Пихта.

ЗДД. Ткани, образованные апикальной меристемой.

3.1.2. Ткани, образованные прокамбием.

3.1.3. Ткани, образованные феллогеном.

3.1.4. Ткани, образованные камбием.'.

3.1.5. Ключ для определения видов Abies по

- 3 анатомическим признакам коры.

3.2. Род Keteleeria Carr. - Кетелеерия.

3.2.1. Ткани, образованные апикальной меристемой.

3.2.2. Ткани, образованные прокамбием.

3.2.3. Ткани, образованные феллогеном.

3.2.4. Ткани, образованные камбием.

3.2.5. Ключ для определения видов рода по анатомическим признакам коры.

3.3. Род Pseudotsuga Carr. - Лжетсуга.

3.3.1. Ткани, образованные апикальной меристемой.

3.3.2. Ткани, образованные прокамбием.

3.3.3. Ткани, образованные феллогеном.

3.3.4. Ткани, образованные камбием.

3.3.5. Ключ для определения видов рода по анатомическим признакам коры.

3.4. Род Tsuga Carr. - Тсуга.

3.4.1. Ткани, образованные апикальной меристемой.

3.4.2. Ткани, образованные прокамбием.

3.4.3. Ткани, образованные феллогеном.

3.4.4. Ткани, образованные камбием.

3.5. Род Picea A. Dietr. - Ель.

3.5.1. Ткани, образованные апикальной меристемой.

3.5.2. Ткани, образованные прокамбием.

3.5.3. Ткани, образованные феллогеном.

3.5.4. Ткани, образованные камбием.

3.5.5. Ключ для определения видов по анатомическим признакам коры.

3.6. Род Pseudolarix Gord. - Лжелиственница.

3.6.1. Ткани, образованные апикальной меристемой.

3.6.2. Ткани, образованные прокамбием.

3.6.3. Ткани, образованные феллогеном.

3.6.4. Ткани, образованные камбием.'.

3.7. Род Larix Mill, - Лиственница.

3.7.1. Ткани, образованные апикальной меристемой.

3.7.2. Ткани, образованные прокамбием.

3.7.3. Ткани, образованные феллогеном.

3.7.4. Ткани, образованные камбием.

3.7.5. Ключ для определения видов по анатомическим признакам коры.

3.8. Род Cedrus (Tourn.) Mill. - Кедр.

3.8.1. Ткани, образованные апикальной меристемой.

3.8.2. Ткани, образованные прокамбием.

3.8.3. Ткани, образованные феллогеном.

3.8.4. Ткани, образованные камбием.

3.8.5. Ключ для определения видов по анатомическим признакам коры.

3.9. Род Pinus L. - Сосна.

3.9.1. Ткани, образованные апикальной меристемой.

3.9.2. Ткани, образованные прокамбием.

3.9.3. Ткани, образованные феллогеном.

3.9.4. Ткани, образованные камбием.

3.9.5. Ключ для определения видов по анатоми

- 5 ческим признакам коры.

3.10. Ключ для определения родов сем. Pinaceae по анатомическим признакам коры.

3.11. Выводы.

Глава 4. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗЛИЧНЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ФОРМ КСРЫ НЕКОТОРЫХ ВДОВ сем. PINACEAE ЪИШ*.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА АНАТОМИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ КСРЫ.

5.1. Влияние освещенности на анатомию коры.

5.2. Влияние увлажнения почвы на структуру коры.

5.3. Влияние географического положения на анатомию коры.

5.4. Особенности анатомического строения коры растений, произрастающих на разных высотах над уровнем моря.

5.5. Выводы.

Глава 6. СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ КОРЫ

КОРНЕЙ И СТЕБЛЕЙ.

6.1. Об изученности коры корней.

6.2. Гистологический состав коры корней.

6.3. Топография тканей коры.

6.4. Степень развития тканей.

6.5. Характер возрастных изменений в тканях коры корней.

6.6. Выводы.

Глава 7. О ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ ПРИЗНАКОВ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ КОРЫ И НЕКОТОРЫХ АСПЕКТАХ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ ЕЕ ЭЛЕМЕНТОВ.

7.1. О таксономической ценности признаков анатомического строения коры.

7.1.1. Диагностические признаки анатомического строения коры.

7.1.2. Таксономическая характеристика родов.

7.2. Филогенетическая специализация элементов коры.

7.2.1. Основные направления структурной специализации.

7.2.2. Критерии примитивности.

Глава 8. К ВОПРОСУ О СИСТЕМЕ сем. РШАСЕАЕ LIEDL.

ВЫВОДЫ.•.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная анатомия коры сосновых»

Решение задачи комплексного использования растительных богатств нашей страны и прежде всего лесного фонда требует всестороннего научного изучения проблемы во всех ее аспектах. Поэтому не случайно в последние годы наблюдается значительное повышение внимания исследователей к интереснейшему комплексу тканей древесных растений - коре. Следует оговориться, что в термин "кора" у древесных растений вкладывается несколько иное содержание, чем это принято в чисто ботаническом смысле слова. В связи с этим такой крупнейший анатом, как К. Эсау (1969) не считает этот термин специальным. Заметим, однако, что еще Теофраст (371 - 286 гг. до н. э.) во внутреннем строении древесных растений различал кору, древесину и сердцевину (Базилевская Н.А., Белоконь И.П., Щербакова А.А., 1968). В настоящее время в анатомии древесных растений корой называют весь комплекс тканей, расположенный кнаружи от камбия ( Мерклин К. Е., 1857; Moeller J., 1882; Busgen M.f 1897; Бородин И.П., 1938; Иванов Л.А., 1939; HoldheideW., 1951; Chang Y., 1954-» BagdaH., 1956; Mader H., 1958; Bamber E. K., 1962; Раскатов П.Б., 1965, 1974; Parameswaran N.f 1968; Martin R. E. and Crist J.B., 197o; Еремин B.M., 1972a; Patel R., 1975; Эзау К., 1980; Лотова Л.И., 1983).

Степень изученности коры древесных растений ни в коей мере не может быть сравнима с изученностью древесины. Это объясняется не только меньшим практическим применением коры, но и трудностью ее исследования, потому что:

1) по сравнению с древесиной кора имеет более сложный гистологический состав, а возрастные изменения в ней более глубоки и многообразны;

2) для составления полной характеристики структуры коры необходимо провести анализ образцов, взятых на разной высоте ствола, так как ее гистологический состав, в отличие от древесины, существенно изменяется с возрастом;

3) большая часть тканей не подвергается одревеснению, плохо сохраняется в остатках, сильно деформируется при высыхании. После 20 - 50-летнего хранения в условиях музея кора становится неприемлемой для детального исследования.

Указанные особенности требуют специальных методов обработки образцов и приготовления срезов и препаратов, характеризующихся значительной трудностью, что тормозит изучение коры. Поэтому несмотря на то, что в России первые работы, посвященные анатомической структуре этого комплекса тканей появились сравнительно давно (Мерклин К.Е., 1857; Beketoff А., 1868), они не оформились в особое направление, подобно древесиноведению. Б силу этого А.А. Яценко-Хмелевский (1967), давая очерк развития анатомии растений за 50 лет Советской власти в своей известной сводке даже не упоминает об исследованиях в этом направлении.

Огромное количество коры, получающееся при переработке древесины, настоятельно требует решения вопроса о ее практическом применении. Достаточно сказать, что ежегодно только на одних ле-сопильно-деревообрабатывающих предприятиях накапливается в виде отходов 2,5 - 2,7 млн. м3 коры, в перспективе, с учетом внедрения 100$ окорки пиловочника ее количество составит 15 - 18 млн. м3 ежегодно. К этому следует добавить, что количество коры, которое в основном идет в отход, соразмерно с количеством нефти, используемой в химической промышленности.

В связи с тем, что в СССР основным объектом заготовки являются хвойные породы, представленные видами сем. Pinaceae Lindi. то и большая часть общего объема коры падает на их долю. Переработка же коры сосновых во много раз экономичнее, чем коры лиственных пород. Например, затраты на получение танидов из коры ив составляют 4 129 руб/т, а из коры лиственниц - 2790 руб/т (Левин Э.Д., Денисов О.Б., Пен P.S., 1978). Поэтому исследования теоретического и практического плана совершенно необходимы для повышения эффективности способов переработки этой части древесного ствола (Аникин Б.А., 1932; Вшивцев Н.Н., 1940; Hoidheide w., 1944; Gohre К., 1958; Jacob w., 1964; Веретенник Д.Г., 1976) и отвечают требованиям, поставленным решениями ХХУ и ХХУ1 съездов КПСС перед работниками науки, лес©хозяйственного и лесопромышленного производства о рациональном использовании лесных богатств страны.

Огромное значение приобретают исследования коры для решения фундаментальной проблемы транспорта и распределения ассимилятов в растительном организме и прежде всего флоэмного транспорта. Последнее связано с широким внедрением в практику экспериментальных работ новых методов (гистохимия, авторадиография, электронная микроскопия и т.д.), применение которых базируется прежде всего на точных знаниях гистологического состава коры и закономерностях формирования ее структуры, что совершенно определенно показано как в сводке А.Л. Курсанова (1976), так и в работах зарубежных ученых ( Esau К., 1953; KOllman В., 1968; Schumacher W., 1967; Mader Н., 1958; Evert R.F.,Alfieri F.J.,1965; Srivastava ,

- 10

1963, 1964; Wooding E. в., 1966, 1968, 1971).

Совершенно очевидна необходимость изучения структуры коры, как поверхностной системы тканей (Матиенко,Б.Т., 1969), очень динамичной во времени и в пространстве, с точки зрения выявления ее значимости в защите растений от неблагоприятных факторов среды, возбудителей болезней и вредителей. Внутреннее строение коры у сосновых более сложно, чем строение древесины, поэтому диагностические признаки ее с успехом могут применяться в практике .криминалистических исследований (Еремин В.М., Котова Г.И., 1976; Еремин В.М., Сокол А.П., 1977; Еремин В.М., 1977а). Признаки коры должны привлекаться для решения филогенетических проблем (Whitmore т., 1962а, ъ, с}и если для флоэмы вопросы филогении уже находятся в поле зрения ученых (Лотова Л.И., 19711983), то другие ткани коры в этом плане совершенно не изучены.

Макроскопическое строение коры является признаком, передающимся по наследству (Ромедер Э., Шенбах Г., 1962), и обнаруживают тесную корреляшю с производительностью стволов, смолопро-дуктивностью, а значит, может быть использовано в селекции (ег-teidw., 196$; Николаюк В.А., 1969; Сенчукова Г.В., 1967; Коновалов Н.А., Мочалов С.А., 1978). Кора древесных растений должна найти применение для биохимических поисков золоторудных и других месторождений, так как в ней наблюдается повышенное содержание элементов, находящихся в земной коре (Китаев Н.А., Жукова Г.И., Калмыкова Е.Е., 1979).

Возможность применения коры в указанных и многих других направлениях (медицина, сельское хозяйство, строительство, целлюлозно-бумажное производство) ускорила всесторонние исследования ее структуры в СССР, США., Франции, ГДР, ФРГ, Индии и других странах. Строению коры за рубежом посвящены довольно обширные сводки ( Holdheide W•, 1951; Chang y., 1954а,ъ; Bamber R. к., 1962; Srivastava L. М., 1963, 1964; Koch Р., 1972; Roth I.,1981). Советские анатомы за последние 25 лет опубликовали более 100 работ, посвященных анатомическому строению коры (Лотова Л.И., Раскатов П.Б., Еремин Б.М., Косиченко Н.Е. и др.). Недостатками работ как советских, так и зарубежных исследователей является:

1. Небольшое количество исследованных видов.

2. Систематическая разобщенность изученных видов. Даже такое важное с практической и теоретической точек зрения сем. Pi-naceae изучено совершенно недостаточно. Наиболее обширные исследования Чэна (Chang Y., 1954а) охватывают только 45 видов этого семейства.

3. Часто анализу подвергается кора только какой-то одной части растения: или ветвей (Bagda н., 1956), или ствола (Chang y., 1954а; Roth I., 1981 ) без учета ее онтогенеза.

4. Многие работы посвящены итогам изучения только вторичной флоэмы (Srivastava L.M., 1963, 1964; Лотова Л.И., 1967, 1968а, Ъ; 1971Ъ, 1975а,Ъ, 1981а,Ъ; 1982а, Ъ; Esau К., 1969; Jmagawa Н., 1973, 1981; Lomoureux Ch., 1975).

5. Отсутствие сведений о влиянии экологических факторов на анатомическую структуру коры.

6. Только начаты сравнительные исследования коры стеблей и корней (Савельева Т.Е., 1972, 1973, 1981; Еремин Б.М., Максимов Б.М., 1973; Еремин Б.М., Сивак С.Б., 1977).

7. Ограниченность данных о структурной специализации элементов коры в филогенезе, за исключением немногочисленных исследований по флоэме (Лотова Л.И., I97I6, 1975а,б, 1981а,б, 19826; Еремин В.М., 1976г).

8. Недостаточен изученность связи анатомического строения коры с систематическим положением таксонов, особенно внутри родов.

Имеющиеся сведения по анатомическому строению коры не систематизированы, не удовлетворяют запросам практики и тормозят развитие смежных отраслей науки. В связи с этим поручением СМ СССР от 22 июня 1978 года (пл. I06I2) проблема "Изучение и комплексное использование древесной коры в народном хозяйстве" признана важнейшей. Наш исследования являются составной частью работ по решению этой проблемы, они начаты в 1969 году и включены V в Координационный план на XI пятилетие по направлению "Научные основы переработки и использования древесины", составленный Научным Советом АН СССР по проблеме "Химия древесины и ее основных компонентов" (тема 2.I4.I п.п. 2.4 раздела "Образование и строение древесной ткани"). Тема включена в план госбюджетных исследований Воронежского государственного педагогического института (ВГШ1), регистрационный гё темы 01.82.0 086806.

В задачи нашей работы входило:

1. Изучение и подробная характеристика структуры коры как целостной системы тканей и описание процесса ее формирования у отечественных и интродуцированных видов сем. Сосновых.

2. Изучение структуры коры разных фенотипов и выявление взаимосвязи между внутренним и внешним строением.

3. Выявление степени влияния экологических факторов на анатомическое строение коры с целью оценки значимости ее признаков для диагностики и таксономии. 13

4. Выявление диагностических признаков коры на видовом и родовом уровнях, их таксономической ценности.

5. Составление ключей для определения отечественных видов и родов Сосновых по анатомическим признакам коры.

6. Проведение сравнительно-анатомического анализа коры корней и стеблей.

7. Исследование структурной специализации элементов коры В сем. Pinaceae.

8. Выявление связи анатомического строения коры видов и родов Сосновых с их эволюционной подвинутостью.

В соответствии с поставленными задачами большее внимание нами уделено детальному описанию анатомического строения и выявлению диагностических признаков. На основании собственных исследований мы считаем, что у всех видов в строении коры имеются специфические особенности, подчеркивающие их видовую самостоятельность, а по комплексу признаков в иды достаточно четко отличаются друг от друга (Еремин В.М., 19746,в,г, 19766,в,д, 1978а,б, 1981, 19826). Однако не все ученые разделяют эту точку зрения (Лотова Л.И., 19706). Видовая специфика в строении коры - результат богатого гистологического состава и глубоких возрастных изменений.

Располагая более или менее значительным количеством видов каждого рода, мы считаем возможным (с учетом литературных данных) дать родовую характеристику с указанием видовых особенност-тей.

Количественные данные мы приводим в сравнительном аспекте, причем некоторые из них - без указания средних величин, так как в виду значительных колебаний как от условий среды, так и от положения в стволе вычисление средних представляет собой чрезвычайно сложную, но бесполезную работу.

За основу ваш принята система А.Л. Тахтадняна (1956, 1978а, б), являющаяся наиболее современной. Внутриродовая систематика приведена с учетом последних данных в этой области (Маценко А.Е., 1963, 1964, 1968; Бобров Е.Г., 1971, 1972а,б, 1975, 1978;

Critchfield W. В., Little E.L., 1966).

Предлагаемая работа является наиболее крупным исследованием коры видов сем. Pinaceae как в отечественной, так и зарубежной литературе. В основе ее лежат оригинальные материалы, полученные наш в результате многолетнего изучения этой части древесного ствола. Все количественные характеристики и выводы построены на собственных данных. Из работ, выполненных в соавторстве, использованы только принадлежащие нам данные. Во всех случаях на совместно выполненные работы в тексте имеются ссылки. Работа снабжена иллюстрациями автора.

В результате проведенных исследований:

1. Дано полное описание коры как целостной системы тканей всех отечественных и некоторых интродуцированных (всего 89) видов сем, Pinaceae с учетом процесса ее формирования и возрастных изменений.

2. Показана не только родовая самостоятельность, но и видовая специфика в строении коры, что дало основание для выделения признаков, имеющих диагностическое значение на уровне вида.

3. Описано строение смолоносной системы коры видов сем. Pinaceae , показаны ее диагностическое значение и эволюция.

4* Исследовано влияние различных факторов среды на строение коры сосновых и выявлено, что экологические условия влияют только на количественную характеристику элементов, не изменял важнейших качественных признаков, имеющих значение для диагностики и филогенетических построений. Установлено, что изменения в структуре происходят в рамках генотипических признаков.

5. Сформулировано правило нарушения соотношения откладываемых камбием элементов флоэмы и ксилемы в зависимости от экологических условий.

6. Описаны возрастные изменения коры и выявлен характер заложения первой перидермы у представителей изученного семейства.

7. Составлены ключи для определения отечественных и части интродуцированных видов сем. Pinaceae по анатомическим признакам коры.

8. Показано, что морфологические различия в строении коры, на основании которых производится выделение фенотипов, определяются различиями в анатомическом строении.

9. На примере некоторых видов основных родов семейства установлены различия в структуре коры стебля и корня, которые имеют как качественную, так и количественную выраженность.

10. Прослежена структурная специализация коры в сем. Pinaceae и составлен кодекс признаков примитивности и прогрессивности в эволюционном развитии элементов коры.

II. Предлагается для обсуждения система сем. Pinaceae, построенная с учетом признаков анатомического строения коры и с использованием данных биохимии, эмбриологии, анатомии ксилемы и морфологии.

Эти положения автор и выносит на защиту.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Еремин, Виктор Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Видам сем. Pinaceae , представленным в современной флоре одной жизненной формой - древесным растением, присуща хорошо развитая кора. В смысле анатомической организации и топографии -это система или комплекс тканей, гетерогенный по составу, происхождению и выполняемым функциям, динамичный в пространстве и во времени, расположенный снаружи древесного ствола. В результате проведенного сравнительно-анатомического анализа установлено, что наиболее богатой в гистологическом отношении и информативной в диагностическом плане является кора стеблей побегов.

2. В процессе роста ствола, под воздействием внутренних и внешних факторов, кора претерпевает значительные изменения, называемые возрастными, и приобретает дефинитивную структуру. При этом закономерности в изменении элементов коры носят как частный, присущий только этому комплексу тканей (изменение длины ситовидных элементов, числа и высоты лучей, количества кристаллоносной паренхимы), так и общебиологический характер (явление метаплазии, основной биогенетический закон, закон гомологических рядов).

3. Данные наших исследований и литературные сведения позволяют сделать заключение, что в процессе филогенеза все преобразования в коре сосновых относятся к типу идиоадаптаций и специализаций (частный прогресс), как одному из модусов приспособительной эволюции, и направлены они на усиление защитных и проводящих функций (концентрация ситовидных полей на концах клеток, изменение их формы от эллипсовидной до округлой, уменьшение длины клеток, развитие смолоносной системы и каменистой феллемы и т.д.).

- 389

Специализация анатомических структур в сем. Pinaceae происходила параллельно, поэтому в каждом таксоне имеются признаки разной степени эволюционной продвинутости (гетеробатмия).

4. Исследование структуры коры на разных стадиях развития (в разных точках ствола) и у представителей, имеющих разный уровень специализации, позволило выявить основные направления структурной специализации в пределах семейства и разработать кодекс примитивности признаков.

5.Совокупность признаков, а иногда и отдельные особенности являются специфичными не только для родов, но и видов, т.е. в качестве диагностических признаков особенности структуры коры могут применяться не только на родовом, но и видовом уровне. «Идя изученного семейства (только по признакам анатомии коры!) в качестве классификационной единицы анатома может служить вид, определенный систематиками.

6. На основании выявленных признаков, как качественных, так и количественных, составлены ключи для определения видов и родов сем. Pinaceae , пригодные для использования в целях научной, криминалистической, технической и учебной диагностики.

7. Результаты изучения микроскопического строения коры сосновых позволили разработать и предложить для обсуждения 2 варианта системы сем. Pinaceae , разработанные с учетом анатомических признаков этого комплекса тканей. Большее сходство наших систем с системой А.Б. Ярмоленко, построенной на основе признаков древесины, чем с системой А.Л. Тахтаджяна, указывает на более тесные корреляции в эволюции признаков анатомического строения коры и древесины, чем анатомических структур и морфологических признаков.

8. Доказана таксономическая ценность выделенных нами 60-ти

- 390 признаков внутреннего строения коры. В качестве первого опыта приведена таксономическая характеристика родов сосновых.

9. Признаки анатомического строения коры различных фенотипов обнаруживают тесную связь с морфологическими признаками. Различия в анатомии носят как качественную, так и количественную выраженность. Эти различия не резкие и находятся в рамках родовых и видовых характеристик.

10. Влияние экологических факторов на анатомическое строение коры проявляется только в изменении количественных характеристик элементов и тканей и осуществляется в рамках генотипи-ческих признаков.

11. Изменение факторов среды от оптимальных к экстремальным проявляется в коре значительно глубже и многообразнее, чем в древесине. Анатомическая организация коры с изменением внешних условий изменяется в соответствии с принципом обеспечения оптимального выполнения той или иной функции (в данном случае -транспорта ассимилятов) и проявляется в изменении соотношения откладываемых камбием элементов.

12. Особенности структурной организации коры корня и стебля обусловлены спецификой среды обитания и функциональных отправлений этих органов. До момента образования ритидома различия более существенны и касаются гистологии, топографии, степени развития тканей и характера возрастных изменений. Позднее они носят количественный характер, при этом отмечается параллель в характере различий между древесиной стволов и корней и корой этих органов. Все особенности коры названных органов находятся в рамках родового и видового диапазона признаков.

Выявление структурных различий в строении разных тканей дерева имеет, помимо научного интереса, большое практическое значение. Проведенные нами совместно с С.М. Мочаловым (1980) исследования показали, что различная смолопродуктивность деревьев разных фенотипов Picea obovata объясняется презде всего различиями в количестве высоких лучей вторичной флоэмы, т.е. в степени развития запасающей ткани. Это позволило дать научно обоснованные рекомендации при отборе деревьев для производства подсочки. В заключение главы нам представляется возможным еде-, лать следующие выводы:

1. Выделенные по морфологическим признакам коры формы Picea excelsa, P. obovata, Pinus sylv., четко различаются и по анатомическим признакам.

2. Различия в анатомии коры деревьев разных фенотипов носят как количественный (толщина коры, размеры ситовидных клеток, степень склерификации, ширина перидерм, расстояние между перидермами, количество лучей), так и качественный (структура феллемы, степень деформации ситовидных клеток и развитие дилатацион-ной паренхимы, распределение лучей по высоте) характер.

3. Различия между формами не являются очень резкими, что позволяет выделить крайние и промежуточные формы.

4. Выделенные формы наследственны и при достижении окончательной выраженности не переходят друг в друга.

5. Все особенности анатомического строения коры разных форм исследованных видов находятся в рамках родовых и видовых признаков, что позволяет проводить диагностику вида и рода по анатомическим признакам коры независимо от морфологической формы.

Глава 5

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА АНАТОМИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ КОРЫ

Исследования в области экологической анатомии древесных растений представляют значительные трудности, заключающиеся прежде всего в том, что объекты исследования - многолетние растения, испытывающие целый комплекс внешних условий. Установить точную дозировку какого-то фактора для выявления в течение жизни растения невозможно даже в пределах жизни одного исследователя. Объекты же исследования выбираются в природной среде, где часто трудно выделить основные экологические и физиологические особенности. Тем не менее в любой обстановке можно говорить о наличии ведущего фактора.

Вторая особенность экологических исследований заключается в сложности анатомических структур, состоящих из большого количества элементов, которые изменяются под действием экологических факторов. А.А, Яценко-Хмелевекий (19546) в связи с этим указывает, что в области экологической анатомии древесины исследования проводятся крайне недостаточно. В области же экологической анатомии коры такие исследования практически отсутствуют (Раскатов П.Б., 1979). В литературе имеются указания на возможность изменения отдельных структур в зависимости от изменения условий (Шатерникова А.Н., 1929; Huber В., 1942; Holdheide w., 1954; Roth J., 1981). Из работ отечественных ученых,

- 293 посвященных исследованию влияния факторов среды на анатомическое строение коры хвойных, мы можем назвать лишь четыре (Еремин В.М., 1975, 1982а,б; Еремин В.М., Сивак С.В., 1978), а на строение коры лиственных пород - одну (Новрузова З.А., Аббасова В.С.,1970). Исследования в области экологической анатомии совершенно необходимы, так как планирование лесохозяйственных мероприятий должно базироваться на знании биологических особенностей растений, их реакций на изменяющиеся условия, что определяет в конечном счете производительность насаждений. Не менее важно знать закономерности и характер изменений структур в зависимости от условий для целей диагностики, филогении и таксономии, так как в<основу их должны быть положены признаки, не зависящие от внешних условий местопроизрастания (Яценко-Хмелевский А.А., 1942; Еремин. В.М., 1975). Количественные же признаки часто являются перекрывающимися и не позволяют их использовать в целях диагностики в полной мере ( Parameswaran N., Zamugo Jr.G., 1980).

В древесине наиболее чутким признаком на изменение условий является ширина годичного кольца, поэтому этот признак давно привлекал внимание ботаников. Уменьшение ширины годичного слоя при ухудшении внешних условий установлено с ХУ1 века (Яценко-Хмелевский А.А., 19546) и с тех пор используется как объект изучения в самых разнообразных аспектах ( Hartig R., 1898; Jeffrey Е.С., 1899, 1904, 1910, 1917, 1926; Beiley J.W., 1909, 1916, 1925, 1957; Beiley J., Tupper W.W., 1918; Gre-guss p., 1955; Яценко-Хмелевский A.A., 1942, 1954a,б; Мелехов И.О., 1932, 1934, 1979; Чавчавадзе E.C., 1979; Раскатов П.Б., Еремин В.М., 1973; Ловелиус Н.В., 1979). Незначительное внимание, которое уделяется экологическим исследованиям в области анатомии коры, объясняется теми же причинами, которые лежат в основе недостаточного исследования коры вообще .

5.1. Влияние освещенности на анатомию коры

Объектами исследования ЯВИЛИСЬ Pinus sylvestris, Picea abies, P. orientalis. Модельные деревья сосны обыкновенной и ели обыкновенной были отобраны в Чекалинском лесхозе Тульской области, а ели восточной - в Бакурианском лесхозе Грузинской ССР. Возраст деревьев Pinus syiVestris составлял 15 лет, так как под пологом насаждений практически невозможно найти более старые деревья, Picea abies, P. orientalis - 80 - 90 лет. Деревья отбирались в зеленомошных типах леса в апреле-мае 1976 -1977 гг. под пологом насаждений с полнотой 0,8 - 0,9 и на участках с полным освещением (поляны или насаждения с полнотой 0,1 -0,2). Всего было отобрано 18 моделей (по три дерева в каждом варианте от каждого вида). Мы не проводили измерения освещенности в момент взятия образцов, так как это ничего не дает для характеристики условий обитания, поскольку режим освещения изменяется в широких пределах как в течение суток, так и в различное время года. Характеристика модельных деревьев приведена в табл. 50. Известно, что под полог сомкнутых насаждений при полноте 0,8 и выше проникает от 2 до 18% ФАР от величины на открытом месте в ельниках, и от 6 до 45% в сосняках (Иванов Л.А., 1934; Сахаров М.И., 1940; Цельникер Ю.Л., 1968; Акулова Е.А., Жмур Д.Г.Цельникер Ю.Л., 1966; Алексеев В.А., 1975; Крамер П., Козловский Т., 1963; Лархер В., 1978; Горышина Т.К., 1979). По данным С.С. Веремьевой (1979) в середине дня освещенность под пологом елового леса с полнотой 0,7 - 0,9 равняется 13 - 14 тыс. лк, что составляет 5,2 - 5,7% от освещенности открытого места.

- 295

Критические же величины устойчивости к затенению у Pinus sylvestris лежат в пределах 7 - 12$, а у Picea abies - 2 - 4$ от полного освещения (Лир X., Польстер Т., Фидлер Т., 1974). Для удовлетворительного выживания многих видов Pinus и Picea необходимо хотя бы 20$ полного освещения (Крамер П., Козловский Т., 1963). Максимального сухого веса многие Pinus достигают при 43 - 46$ полного солнечного света, a Picea - при 98$.

Таким образом, растения под пологом сосновых и особенно еловых лесов живут в очень сложных условиях. Роль же света в жизни растений чрезвычайно велика. По данным Т.М. Джапаридзе (1971) Picea orientalis под пологом насаждения с полнотой 0,9 получает всего I тыс. лк, что составляет 1,6 - 1,7$ от освещенности в окнах (60 тыс. лк). При этом интенсивность фотосинтеза в условиях полного освещения составляет 18 - 20 мг COgAac на I г сухого веса хвои, а под пологом - всего 5-6,2 мг. Эти данные подтверждаются и исследованиями Б.Д. Чернышова (1973) для дальневосточных видов. Кроме того, освещенность влияет на дыхание и сексуализацию, переход почек в состояние покоя, утилизацию метаболитов, синтез белка, транспорт углеводов, что в конечном счете определяет рост растения (Либберт Э., 1976; Лир X., Польстер Т., Фидлер Т., 1974; Веремьева С.С., 1979). Именно с учетом значимости света для жизнедеятельности растения надо исходить при анализе структуры коры. Анализ препаратов показал, что в гистологии и топографии тканей различий у деревьев, растущих при полном освещении и под пологом леса, нет. Они наблюдаются лишь в степени развития тканей и их количественного участия в составе коры (табл. 51, 52, 53). При анализе данных таблиц в первую очередь обращают на себя внимание различия в общей толщине коры как побегов, так и стволовой части. У всех видов под пологом леса она значительно (в два - три раза) меньше. Причин этого явления несколько:

1. Различная активность камбия, о чем говорит неодинаковое число ситовидных элементов в радиальном ряду проводящей флоэмы, что и обусловливает ее разную ширину. При этом большие различия наблюдаются в однолетних стеблях.

2. Разная длительность функционирования камбия. По данным Э.Д. Лобжанидзе и А.А. Канделаки (Лобжанидэе Э.Д., 1971; Лобжа-нидзе Э.Д., Канделаки А.А., 1973) в условиях лучшего освещения у Picea orientalis камбий функционирует дольше.

3. Различная ширина тканей первичного происхождения: в однолетних стеблях под пологом леса она в 1,5 - 2 раза меньше, чем у освещенных.

4. В коре растений под пологом леса клетки всех тканей имеют меньшие размеры, что наглядно иллюстрируется на примере ситовидных клеток и защитных тканей (табл. 51, 52,53; рис. 80). Наши данные об изменении параметров клеток флоэмы с изменением освещенности вполне согласуются с данными других авторов относительно элементов древесины (Коссович Н.Л., 1935; Савина А.В., 1941,1954; Лобжанидзе Э.Д., 1971).

5. Различие в степени склерификации флоэмы у едей, которая у деревьев, растущих при полной освещенности, в 5 - 6 раз выше, чем у деревьев, растущих под пологом леса (степень склерификации флоэмы у ели обыкновенной при полной освещенности составляет 12 - 15%, у ели восточной - 10 - 15%, а под пологом соответственно не более 2 и 2 - 5%). Это говорит о большей степени ксерофизации освещенных особей, сопровождающейся усиленным развитием механических тканей (Горышина Т.К., 1979).

Рис. 80 Picea abies. Развитие защитных тканей у освещенных (А) и затененных (Б) деревьев. вт - воздухоносная ткань, г - гиподерма, кт - кутикула, ф - феллоген, фд - феллодерма, фл - феллема, э - эпидерма.

- 298

6. Неодинаковая степень деформации элементов вторичной флоэмы при переходе в непроводящую зону. У особей под пологом леса этот процесс интенсивнее: просвет клеток в непроводящей флоэме под пологом в 2 - 3 раза меньше, чем во флоэме растений, произрастающих при полном освещении.

7. При формировании ритидома повторные перидермы в коре освещенных деревьев закладываются на расстоянии, вдвое большем друг от друга, чем у теневых ( у освещенных деревьев расстояние между перидермами равно 1,5 - 2 мм, а под пологом всего 0,6 -0,9 мм.

Количество кристаллоносной паренхимы во вторичной флоэме Pinus sylvestris в зависимости от условий освещения почти не изменяется. Иное наблюдается у видов Picea , особенно в стеблях побегов: с ухудшением условий освещения возрастает количество кристаллов оксалата кальция, особенно у P. orientaiis, , что свидетельствует о видовой специфичности процессов метаболизма и о их различной реакции на изменение одного и того же фактора. Б недостаточных условиях освещения резко сокращается число основных и дополнительных смоляных ходов первичной коры, уменьшаются их размеры, но не изменяется их структура, схема коммуникаций основных и дополнительных ходов на продольных срезах, соотношение между их числом,. Б неблагоприятных условиях освещенности уменьшается общая ширина эпидермы и гиподермы, а .также толщина стенок их клеток (рис. 80).

Количество и расположение вертикальной паренхимы изменений не претерпевает, а вот в лучевой паренхиме наблюдаются интересные явления. У Pinus sylvestris во флоэме деревьев под пологом леса число лучей снижается, а у видов Picea оно по

- 299 вышается. Однако у них уменьшается участие средних и высоких лучей и резко увеличивается число I - 5-слойных лучей, следовательно говорить об изменении общего развития горизонтальной паренхимы нет оснований. Имея в виду меньшую ширину годичного слоя вторичной флоэмы и одно и тоже количество вертикальной паренхимы в нем в разных условиях, можно считать, что с ухудшением условий освещенности наблюдается тенденция к увеличению участия запасающих тканей в составе вторичной флоэмы.

С изменением освещенности изменяются и параметры ситовидных клеток (табл. 51, 52, 53), и размеры ситовидных полей, однако форма их, характерная для того или иного рода (Еремин Б.М., 1976г), не изменяется. Тенденция к изменению толщины клеточных стенок при изменении условий освещения четко проявляется только у поздних трахеид, у элементов коры такой закономерности проследить не удается.

Хорошо прослеживается у всех видов следующая закономерность: с ухудшением условий освещения изменяется и количество трахеид и ситовидных клеток, отложенных камбием за год, однако темп сокращения элементов древесины и флоэмы неодинаков. Число трахеид сокращается значительнее, поэтому отношение числа трахеид к числу ситовидных к /леток под пологом значительно меньше, чем у освещенных деревьев, а в стволовой части это соотношение достигает единицы. Не изменяются с изменением условий освещения следующие признаки анатомического строения коры: форма склереид, форма и размеры кристаллов оксалата кальция, структура феллемы, структура и соотношение основных и дополнительных смоляных ходов, расположение вертикальной паренхимы в годичном слое флоэмы, форма ситовидных

- 300 полей на наклонных стенках ситовидных клеток. Все эти признаки имеют диагностическое значение на уровне вида и рода. Количественные изменения не влияют на специфические особенности, присущие коре елей: характерную извилистость лучей на поперечном срезе, развитии дилатационной зоны и т.д.

Заключая изложенное, считаем возможным сделать выводы:

1. Обитание растений в разных условиях освещенности не вызывает различий в гистологии и топографии тканей.

2. Изменения в связи с различными условиями освещения носят количественный характер.

3. В изменении элементов коры разных видов в зависимости от освещения проявляются как общие, так и специфические закономерности.

4. Количественные различия определяются как неодинаковой интенсивностью деятельности меристем, что проявляется в количестве отложенных элементов, так и разной степенью активности метаболизма клеток.

5. Количественные различия в значительной мере объясняются разной интенсивностью фотосинтеза, поставляющего "строительный материал"для всех тканей.

6. Проявление степени угнетения в развитии проводящих тканей неодинаково: древесина испытывает больший стресс, что объясняется на наш взгляд, различной длительностью выполнения проводящих функций древесиной и флоэмой.

5.2. Влияние увлажнения почвы на структуру коры Объектом исследования служили деревья Pinus sylvestris

- 301

Липецкая область), Picea abies (Тульская область), Picea obovata (Свердловская область). Деревья сосны обыкновенной отбирали на торфяном болоте, на котором в углублениях меящу кочками постоянно находилась вода, ели обыкновенной - на моховом болоте. Более или менее оптимальными для этих пород были соответственно бор-зеленомошник, ельник-зеленомошник и ельник хво-щево-папоротниковый. Характеристика модельных деревьев приведена в таблице 54. Так как деревья из переувлажненных и оптимальных условий отбирали на расстоянии не более 2 км друг от друга , то такие факторы, как температура воздуха, его влажность и т.д. не имели существенного значения. Влияние на рост и развитие оказывал комплекс условий, связанный с излишним увлажнением почвы: температура почвы, ее аэрация, доступность влаги. Деревья отбирали из верхнего яруса, т.е. из условий оптимального освещения. Таким образом ведущими были факторы, связанные с переувлажнением почвы. В таких условиях наибольшее угнетение испытывают прежде всего корни ( Лир X., Польстер Т., Фидлер Т., 1974; Крамер П., Козловский Т., 1963), а это влечет за собой .и изменение параметров стволовой части (табл. 54).

О характере различий в древесине в зависимости от условий увлажнения имеется немало работ (Шатерникова А.Н., 1929; Новру-зова З.А., 1962, 1965; Мелехов И.С., 1932, 1934; Жилкин Б.А., 1936; Стрекаловский Н.М., 1946; Яценко-Хмелевский А.А., 1946а; Вихров В.Е., 1950; Блинцов И.К., Ипатьев В.А., 1973). Для всех пород независимо от географического расположения отмечается единая закономерность: с ухудшением условий (иссушением или переувлажнением почвы) наблюдается формирование более мелко-клетных элементов и более узкого годичного слоя. Эта закономерность прослеживается и в строении коры, достаточно проанализировать данные таблиц 55, 56. Правда, у елей не всегда проявляется достаточно четкая тенденция, но мы это объясняем тем, что ель - пластичная порода и, видимо, условия, которые мы обозначили как переувлажненные, для нее не являются еще экстремальными. Как и изменение освещенности, изменение влажности почвы не вызывает изменений в гистологическом составе и топографии .тканей. В переувлажненных условиях уменьшается общая толщина коры. Причины этого явления те же, что и в предыдущем случае. Достаточно проанализировать число ситовидных элементов в радиальном ряду проводящей флоэмы, ее ширину, радиальные размеры ситовидных клеток и другие показатели. В условиях переувлажненных почв в 5 - 10 раз снижается степень склерификации флоэмы у видов Picea. Видимо, изменение далеко не всех экологических факторов в сторону ухудшения вызывает увеличение количества склереид,и в этом отношении наши данные не согласуются с данными Губера и Гольдгейде (НиЪег В., 1942; Holdheide w., 1951).

С увеличением увлажнения у видов Picea без изменения остается количество кристаллоносной паренхимы, тогда как у Pinus sylvestris ее количество в стволовой части возрастает вдвое 2 в нормальных условиях на I мм тангентального среза флоэмы насчитывается 10 - II клеток с кристаллами, а в переувлажненных - 22 - 25). Это еще раз подчеркивает видовую «и родовую специфику процессов метаболизма. Форма и величина кристаллов не изменяются, что очень важно для диагностики. Число смоляных ходов и их размеры в условиях избыточного увлажнения уменьшаются, но не изменяется их структура и соотношение между основными и дополнительными ходами, схема их взаимосвязи. Остаются

- 303 неизменными форма ситовидных полей на наклонных стенках ситовидных клеток, количество и расположение вертикальной паренхимы в годичном слое. Однако, принимая во внимание, что в рассматриваемых условиях наблюдается увеличение числа лучей и уменьшение ширины годичного слоя, следует констатировать увеличение общего количества запасающей ткани на переувлажненных почвах.

Толщина стенок ситовидных элементов и паренхимных клеток изменяется незначительно, более четкая тенденция проявляется в изменении толщины стенок поздних трахеид.

Как и в случае с изменением освещенности, проявляется закономерность в изменении соотношения числа трахеид и ситовидных клеток с изменением условий - на переувлажнен ных почвах уменьшение числа трахеид в годичном слое происходит значительнее, чем числа ситовидных клеток. Б условиях избыточного увлажнения у Pinus и Picea наблюдается более раннее формирование ритидома - с 8 - 10 лет.

Таким образом, в основных чертах характер и направление изменений, наблюдающихся в структуре коры, с изменением влажности почв повторяют изменения, наблюдающиеся в различных условиях освещения. Признаки анатомического строения коры, не претерпевающие изменения в разных условиях освещения, не изменяются и в различных условиях увлажнения.

5.3. Влияние географического положения на анатомию коры

Сочетание факторов среды в самом типичном выражении находит свое отражение в географическом положении объекта, так как любая точка ареала характеризуется своим комплексом абиотических факторов.

Исследование анатомического строения коры из разных географических точек проводили на примере Larix gmelinii и Picea obovata. Образцы первой были взяты с модельных деревьев в окрестностях с. Жиганска Якутской АССР (67° с. ш., в 30 км севернее Полярного круга), г. Якутска (63° с. ш.) и пос. Тыгда Амурской области (53° с. ш.). Кроме того, нами проанализированы образцы коры деревьев из урочища Ары-Mac (самый северный лесной массив в мире - 72° 30' с. ш.). В этих точках в наиболее благоприятных условиях (листвяг багульниково-брусничный в Жиганеке, разнотравный в Тыгде и зеленомошно-брусничный в окрестностях Якутска) были отобраны модельные деревья. Деревья Picea obovata были отобраны нами в окрестностях Невьянска (Свердловская область) и пос. Тыгда Амурской области. Образцы коры этого вида, собранные в окрестностях ст. Красный Камень и г. Воркуты, мы получили из коллекции Музея ВИН" а АН СССР. Характеристика деревьев приведена в таблице 57. Изменения параметров модельных деревьев почти в одинаковом возрасте указывает на то, что условия местопроизрастания и климатические факторы имеют большие различия. Характеристику метеоусловий приводим только для пунктов, в которых отбирали модельные деревья Larix gmelinii (табл. 58). Сведения приведены по данным метеопунктов и литературным источникам (Хайруллин К. Ш., 1978). К приведенным данным следует добавить, что оттаивание почвы в урочище Ары-Mac наблюдается до глубины 30 см ( Ловелиус Н. В., 1978), в Жиганске - до 40 -50 см, в окрестностях Якутска - до 2 м. Сочетание таких условий не может не оказывать на растения своего отрицательного влияния. Влага, несмотря на высокое содержание ее в почве,

- 305 при низких температурах почвы и воздуха является недоступной, в связи с чем резко снижается темп роста и интенсивность деятельности корней (Лир X., Польстер Т., Фидлер Т., 1974; Лар-хер В., 1978; Либберт Э., 1976). В условиях Севера сокращается продолжительность деятельности камбия - до 35 - 45 дней (Тыртиков А.Г., 1956; Судачкова Н.Е., 1977; Batman М. W., 1963; Gregory Е. А., 1971), тогда как в умеренных широтах деятельность камбия продолжается около 4 месяцев (в окрестностях Воронежа). Многочисленные работы, посвященные анатомо- морфологическим особенностям растений в экстремальных условиях обобщены А.А. Яценко-Хмелевским (19546), Л.А. Лебеденко (19626), В.В. Вихиревой-Васильковой (1966).

Анализ препаратов коры модельных деревьев из указанных пунктов, позволяет сделать заключение, что географическое положение не вызывает изменений в гистологии и топографии тканей. Все различия в анатомической структуре коры носят количественный характер (табл. 5^, 60). При продвижении с юга на север резко уменьшается толщина коры в целом и всех составляющих ее тканей, что объясняется как снижением интенсивности деления камбия, так и изменением радиального размера клеток. В северных условиях повторные перидермы (а значит и ритидом) возникают раньше и закладываются на более близком расстоянии друг от друга, что подтверждается данными и других исследователей foe Leewn С., 1941; Mogensen H.L., 1968; Borger G.A., Koz-lowski т., 1972). Снижается содержание кристаллоноеной паренхимы, уменьшается толщина стенок поздних трахеид. Эта тенденция у ранних трахеид и ситовидных клеток выражена менее четко. Резко снижается на Севере количество вертикальной паренхимы во флоэме Larix gmeiinii » в содержании фяоэмных лучей зна

- 306 чительных отклонений не наблюдается. С продвижением на Север наблюдается уменьшение числа трахеид и ситовидных клеток в годичных слоях флоэш и ксилемы (рис. 81), причем темп снижения неодинаков, в самых северных точках ихсоотношение равно единице. Этот факт для L. gmelinii мы отмечали еще в 1978 году (Еремин В.М., Сивак С.В., 1978). Без изменения остаются: гистология коры и топография ее тканей на поперечном срезе, феллема и тип склереид, величина и форма кристаллов оксалата кальция, форма смоловместилищ и ситовидных полей на наклонных стенках ситовидных клеток.

5.4. Особенности анатомического строения коры растений, произрастающих на разных высотах над уровнем моря

Изменение высоты над уровнем моря, как и продвижение на Север вызывает изменение целого комплекса условий. Имея в виду общеизвестное положение о том, что вертикальная зональность есть в известной мере повторение широтной зональности (безусловно с учетом элементов специфики), видимо, следует ожидать сходных черт в изменении строения коры растений, произрастающих на разной высоте над уровнем моря, с теми, которые наблюдаются у растений из разных•географических точек.

Для исследования коры в зеленомошных типах леса были ВЗЯТЫ модельные деревья Picea orientalis и Pinus hamata в Бакурианском лесхозе Грузинской ССР на высоте 900 и 1900 м над уровнем моря. Склон юго-западной экспозиции, крутизна -25 - 40°. Параметры модельных деревьев приведены в табл. 61. Некоторые показатели метеусловий в районе сбора образцов

Г 307 по данным метеостанций Бакуриани и Боржоми приведены в табл. 62. Изменение высоты над уровнем моря не вызывает в коре изменения гистологического состава и топографии. Прослеживается обычная тенденция - уменьшение общей толщины коры и слагающих ее тканей, причиной которой является менее интенсивная деятельность камбия. Многочисленными исследованиями установлено, что с увеличением высоты над уровнем моря продолжительность деятельности камбия уменьшается (Лобжанидзе Э.Д., 1962, 1963; Канделаки А.А., 1966, 1969, 1967а,в; Лобжанидзе Э.Д., Канделаки А.А., 1973). Увеличение высоты влечет за собой у Picea orientaiis повышение степени склерификации вторичной флоэмы, что вполне естественно, так как растения становятся более ксеро-морфными. На такую особенность коры лиственных пород указывали З.А. Новрузова и Б.С, Аббасова (1970). Для Picea ajanensis этот факт нами отмечался в условиях Хабаровского края (Еремин Б.М., 1972а).

С изменением высоты резко изменяется толщина эпидермы и гиподермы, расстояние между повторными перидермами при образовании ритидома изменяется с высотой у Pinus hamata и остается неизменной у Picea orientaiis. Увеличение количества крис-таллоносной паренхимы с увеличением высоты более заметно у Pinus hamata. Видимо влияние высоты на интенсивность физиологических процессов у Pinus hamata значительнее, чем у Picea orientaiis. У обеих пород с повышением уменьшается число смоляных ходов в первичной коре и их размеры (без изменения структуры и схемы их соотношения).

При перемещении вверх количество горизонтальной паренхимы (число флоэмных лучей) у Picea orientaiis почти не изменяется, тогда как у Pinus hamata оно уменьшается вдвое. А

Рис. 81 Larix gmelinii.

Поперечный срез ксилемы и флоэмы образцов, собранных в районе Якутска(А) и Жиганска (Б), гск - годичный слой ксилемы, гсф - годичный слой флоэмы.

- 309

Ухудшение условий обитания ( в данном случае перемещение вверх) вызывает уменьшение толщины стенок трахеид, тогда как стенки элементов флоэмы могут даже утолщаться. Количество вертикальной паренхимы не изменяется (по одной прослойке в годичном слое), величина ситечек на наклонных стенках ситовидных клеток не изменяется у Picea orientalis , но изменяется у Pinus hamata , форма же ситовидных полей не изменяется у обоих видов.

Из проведенного анализа видно (количественные данные сведены в табл. 63, 64), что реакция на изменение условий обитания у разных видов неодинакова. Признаки, изменение которых ярко выражено у Pinus hamata, у Picea orientalis проявляют ЛИШЬ тенденцию к изменению. Причина этого кроется, безусловно, в биологических особенностях этих видов. Изменение высоты места произрастания в указанных рамках, видимо, для Picea orientalis еще не создает экстремальных условий, отсюда и некоторая завуалированноеть всех изменений в структуре коры. Б целом же изменения в коре происходят в том же направлении, что и в древесине (Гоциридзе Л.А., 1974; Вачнадзе Е.А., 1974), но так как гистологический состав коры богаче, чем состав древесины, то и изменения в ней более глубокие.

При изменении высоты места произрастания и у этих видов подтверждается ранее отмеченная закономерность в изменении соотношения откладываемых камбием элементов: с увеличением высоты возрастает доля ситовидных элементов вобщем количестве проводящих тканей. Однако у Picea orientalis эта закономерность выражена менее ярко и причина этого нами уже указывалась.

- 310

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Еремин, Виктор Михайлович, 1983 год

1. Основные направления экономического и социального развития СССР на 1981 1985 годы и на период до 1990 года. -В кн.: Материалы ХХУ1 съезда КПСС. М., Политиздат, 1981, с. 131 - 205.

2. Адамович Э.И. Биологические основы прижизненного использования древесных пород в лесах Урала. Анатомо-морфоло-гические исследования: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. -Л., 1954. 24 с.

3. Адамович Э.И. Строение смолоносной системы у пихты сибирской. В кн.: Пути расширения сырьевой базы подсочки лесов Урала и Сибири. - Свердловск, 1960а, с. 88 - 101.

4. Адамович Э. И. Смолоносная система ели сибирской. -ИВУЗ, Лесной журнал, 19606, №5, с. 24 26.

5. Адамович Э.И. О причинах образования корки на стволах деревьев. Ботанический журнал, 1961, т. 46, № 9, с.1271 -1275.

6. Акулова Е. А., Ж м у р Д. Г.,Цельникер Ю. Л. Количество- и спектральный состав света под пологом леса разной сомкнутости и состава. Ботанический журнал, 1966, т. 51, № 6, с. 805 - 819.

7. Александров Б. Г. Анатомия растений. Учебник для гос. университетов. М., Советская наука, 1954. - 499 с.- 392

8. Александров В. Г. Анатомия растений. Учебник для биол. специальностей ун тов. 4-ое изд., исправл. и доп. - М.: Высшая школа, 1966. - 431 с.

9. Александров Б. Г., Приходько М. И. Накопление и расходование кристаллического оксалата кальция в растениях. (Предварительное сообщение). Журнал Русского Ботанического общества, 1922, т. 7, с. 85 - 99.

10. Александров В. Г., Приходько М. И. Накопление и расходование кристаллического оксалата кальция в растениях. Журнал Русского Ботанического общества, 1924, т.7, с, 85 - 89.

11. Александров Б. Г. ,Абесадзе К. Ю. О структуре боковых стенок ситовидных трубок. Ботанический журнал, 1926, т. II, № 3 - 4, с. 127 - 138.

12. Алексеев Б. А. Световой режим леса. Л., Наука, 1975. - 226 с.

13. Алексеев А. М. Древесина хвойных и некоторые филогенетические вопросы, с нею связанные. Изв. Казан, ин-та с.-х. и лесоводства, часть лесная, 1930, т. 2.

14. Алексеева А. И. Анатомическое строение патологических смоляных ходов у кедров (Cedrus ). Тр. Всесоюзн. заочн. лесотехн. ин-та, 1964, т. 8, с. 164 - 168.

15. Андрее А. Г. Пособие для практических занятий по гистологии и общей эмбриологии. М.: Просвещение, 1969. - 195 с.

16. Аникин Б. П. Эксплоатация еловой коры. М. - Л., ГНТИ, 1932, .т 118 с.

17. Атабекова А. И., Устинова Е. И. Цитология растений. : Учебник для агрон. фак. с.-х. вузов. 2-ое изд., перераб. и доп. - М., Колос, 1971. - 256 с.- 393

18. Базилевская Н. А.,Белоконь И. П.Щербаков а А. А. Краткая история ботаники. М.: Наука, 1968.- 308 с.

19. Блинцов И. К., Ипатьев В. А. Влияние осушения торфяных почв на анатомическое строение древесины сосны.- ИВУЗ, Лесной журнал, 1973, № 2, с. 19 22.

20. Бобров Е. Г. История и систематика лиственниц. В кн.: Комаровские чтения. Л.: Наука, 1972а, т. ХХУ, с. I - 96.- 394

21. Бобров Е. Г. Краткий обзор видов лиственниц Larix Mill. Б кн.: Новости систематики высших растений. Л., Наука, 19726, т. 9, с. 4 - 15.

22. Бобров Е. Г. Pinus sylvestris L. на Кавказе,.история и систематика. Ботанический журнал, 1975, т. 60, № 10, с. 1421 - 1433.

23. Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., Наука, 1978. - 189 с.

24. Бобров Е.Г. Об интрогрессивной гибридизации и ее значение в эволюции растений. Ботанический журнал, т. 65, № 8, 1980, с. 1065 - 1070.

25. Бобров Е. Г. Гибридизационные отношения в семействе Pinaceae.-В кн.: Филогения высших растений. М., 1982, 21 22.

26. Божок А.А. Рост и некоторые физические свойства древесины воротниковой формы сосны обыкновенной. ИВУЗ, Лесной журнал, 1976, $ 4, с. 16 - 18.

27. Бородин И.П. Курс анатомии растений. 5-ое изд., переем, и доп. - М. - Л., Сельхозгиз, 1938. - 311 с.

28. Будкевич Е. В. Анатомическое строение вторичной древесины рода Pinus L. в связи с его систематикой. В кн.: Сб. научных работ, выполненных в Ленинграде за три года Великой Отечественной войны (1941 - 1943). Л., 1946, с. 447 -449.

29. Будкевич Е. В. Ключ к определению рода Pinus по анатомическим признакам вторичной древесины. Тр. бот. инст. АН Арм. ССР, 1950, 7, с. 145 - 153.

30. Будкевич Е. В. Анатомическое строение древесины видов Larix в связи с их систематикой. Ботанический журнал,- 395 -1956, т. 41, I, с. 64 80.

31. Будкевич Е. А. Древесина сосновых. Анатомическое. строение и ключи для определения родов и видов. М. - Л., Изд-во АН СССР, 1961. - 151 с.

32. Б ю с г е н М-. Строение и жизнь наших лесных деревьев. М.-Л., Гослесбумиздат, 1961. - 424 с.

33. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линнеевский вид как система. Л., Наука, 1967. - 91 с.

34. Ванин С. И. Макроскопическое строение коры главнейших древесных пород. В кн.: Тр. Лесотехн. академии. Л., 1938, 5, с. 3 - 25.

35. Ванин С. И. Определитель древесных пород по коре. В кн.: Определитель древесных пород. Л., Гослестехиздат, 1940, с. 461 - 476.

36. Василевская Л. М., Анатомическое строение хвои сосен Черноморского побережья. В кн.: Тр. Тбилисского Ботанического ин-та, 1946, т. X, с. 95 - 108.

37. Васильев А. Е. 0 локализации синтеза терпеноидов в растительной клетке (данные электронной микроскопии). Растительные ресурсы, 1970, 5, I, с. 29 - 44.

38. Васильев А. Е. Ультраструктура выделительных клеток растений в период зимнего покоя. В кн.: Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Петрозаводск, 1974, с. 36 - 39.

39. Васильев А. Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л., Наука, 1977. - 208 с.

40. Васильев А. Е., Воронин Н. С., Е л е н е в скии

41. А, Г., Серебрякова Т. И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978, - 478 с.

42. Васильев Я. Я., У х а н о в В. В. Род Abies Mill. -Пихта. В кн.: Деревья и кустарники СССР. Т. I. Голосеменные. М. -Л., Изд-во АН СССР, 1949а, с. 53 - 103.

43. Васильев Я. Я., У х а н о в В. В. Род Picea A. Dietr. Ель. - В кн.: Деревья и кустарники СССР. Т. I. Голосеменные. М. - Л., Изд-во АН СССР, 19496, с. 122 - 153.

44. Вачнадзе Е. А. Изменение длины волокон либриформа древесины кленов в зависимости от видов, ширины годичного слоя, возраста и экологических факторов. В кн.: Тр. Тбилисского института леса. Тбилиси, 1974, 23, с. 49 - 65.

45. Веремьева С. С. Обмен веществ у ели в разных условиях освещенности и корневого питания. ИВУЗ, Лесной журнал, 1979. 6, с. 12 - 16.

46. Веретенник Д. Г. Использование древесной коры в народном хозяйстве. М.: Лесная промышленность, 1976. - 118 с.

47. Вихирева Василькова В. В. Морфолого-анато-' мические особенности растений арктической тундры Якутии. -В кн.: Приспособление растений Арктики к условиям среды. М. - Л., 1966, с. 126 - 163.

48. Вихров В. Е., Туманян С. А. Анатомическое строение и физико-механические свойства древесины корней дуба. Изв. АН Арм. ССР» 1953, т. 6, вып. II, с. 27 - 43.

49. Вихров В.Е. Строение и физико-механические свойства древесины дуба в связи с условиями произрастания. М. - Л., Гослесбумиздат, 1950. - 112 с.

50. Вихров В. Е. Особенности микроскопического строения древе- 397 сины корней некоторых хвойных пород. Докл. АН БССР, I960, т. 1У, 2, с. 74 - 78.

51. Вихров Б. Е., К о с т а р е в а Л. Б. Анатомическое строение древесины корней некоторых хвойных пород. Ботанический журнал, I960, т. 45, 9, с. 1257 - 1270.

52. Волосевич И. В. К определению возраста ели по коре. В кн.: Вопросы лесоустройства и таксации лесов Европейского Севера. Вологда, 1970, с. 97 - 101.

53. Воронин Н. С. Об эволюции корней у растений. Бюлл. МОИП, 1956, новая серия, отд. биология, т. 61, вып. 5, с. 47 - 58.

54. Воронин Н. С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений. 2-ое изд., перераб. и доп. М., Просвещение, 1972. - 160 с.

55. Воронин Н. С., Михайловская И. С. Программа сравнительно-анатомического исследования и описания корней растений. Ботанический журнал, 1980, т. 64, 7, с. 1029 -1036.

56. Вшивцев Н.Н. Кора сибирской пихты как сырье для. производства жирных масел. Лесохимическая промышленность, 1940, 3, с. 27 - 33.

57. Габрилавичюс Р. Б. Кариологическое исследование ели обыкновенной в Литовской ССР. Лесоведение, 1972, 2, с. 76 - 78.

58. Гамалей Ю. В. Структура и развитие клеток флоэмы. I. Ситовидные элементы. Ботанический журнал, 1981а, 8, с. 1081 -1098.

59. Гамалей Ю. В. Структура и развитие клеток флоэмы. П. Па-ренхимные элементы. Ботанический журнал, I98I6, т. 66, 9, с. 1233 - 1244.- 398

60. Гамбарян П. Таксономический анализ рода Pinus L.- Изв. АН Арм. ССР, 1965, т. ХУШ, 8, биологические науки, с. 75 81.

61. Голод Д. Св 0 формах ели обыкновенной (Picea excelsa Link.) в Белорусской ССР. В кн.: Сборник ботанических работ Белорусского отд. ВБО. Минск, I960, вып. 2, с. 32 - 40.

62. Голод Д.С. Некоторые закономерности в распределении форм ели обыкновенной по типам леса. Б кн.: Сб. ботанических работ Белорусского отд. ВБО. Минск, 1961, вып. 3, с. 15-22.

63. Гоциридзе Л. А. Особенности формирования и строения древесины хвойных пород Боржомского ущелья в связи с вертикальной зональностью лесов.: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Тбилиси, 1974. - 30 с.

64. Горышина Т. К. Экология растений. :Учебное пособие для биол. специальностей университетов. М., Высшая школа, 1979. - 368 с.

65. Громыко Д. В. Сравнительно- анатомическое исследование древесины семейства Taxodiaceae. Ботанический журнал, 1982, т. 67, 7, с. 898 - 906.

66. Г у л ь бе Л. А. 0 периодической деятельности камбия в корнях наших деревьев. Ежегодник С.-Пет. лесн. ин-та, 1888, 3, с. 17 - 28 .

67. Данилова М. Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. Л.: Наука, 1974. - 206 с.

68. Денисова Г. А. Опыт классификации терпеноидсодержащих вместилищ растений. Ботанический журнал, 1975, т. 60, 12, с. 1698 - 1706.

69. Денисова Г. А. Распределение в растительном мире терпе- 399 ноидсодержащих вместилищ. Ботанический журнал, 1976, т. 61, II, с. 1489 - 1505.

70. Денисова Г. А. Классификационная схема специализированных терпеноидсодержащих вместилищ растений. Ботанический журнал, 1979, т. 64, I, с. 10 - 18.

71. Джапаридзе Л. И. Практикум по микроскопической химии растений. М., Советская наука, 1953. - 152 с.

72. Джапаридзе Т. М. Фотосинтетический аппарат и интенсивность фотосинтеза подроста ели и пихты в древостоях различной полноты. Б кн.: Тр. Тбилисского ин-та леса, 1971, т. ХУШ, с. 146 - 159.

73. Джапаридзе Л. И., Василевская Л. М. К анатомической характеристике кавказских сосен. В кн.: Тр. Тбилисского бот. ин-та, 1933, т. I, с. 271 - 284.

74. Дзяругина Г. Ф.,Несцярович М. Д. Морфолого-анатомическое строение хвои некоторых видов рода Pinus. Изв. АН БССР, серия биол. наук, 1974, I, с. 5 - 14.

75. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. : Учебное пособие для агрофакультетов. 12-ое изд., перераб. и доп. М., Колос, 1968. - 335 с.

76. Дуплищев И. Т. Определение возраста ели аянской и пихты белокорой по внешним признакам в елово-пихтовых насаждениях Нижнего Амура. В кн.: Сб. тр. ДальБИИЛХ, Хабаровск, 1965, вып. 7, с. Ill - 119.

77. Д ы л и с Н. В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. Изменчивость и природное разнообразие. М.: Изд. АН СССР, 1961. - 210 с.

78. Еремин В. М. Анатомическая структура коры хвойных древесных пород Дальнего Востока. Диссерт. на соиск.- 400 уч. ст. канд. биол. наук. Воронежский госуниверситет, 1972а, 306 с.

79. Еремин В. М. Особенности анатомического строения корыпихт о. Сахалина. ИВУЗ, Лесной журнал, 19726, 3, с. 11-14.

80. Еремин В. М. Анатомическое строение коры ели сибирской и ели корейской. В кн.: Лесная геоботаника и биология древесных растений. Межвуз. научн. тр. Брянск, 1972в, разд. У, вып. I, с. 34 - 43.

81. Еремин В. М. Смолоносная система коры пихт Дальнего Востока. В кн.: Использование и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока. Тезисы докл. Всесоюзн. конф., Хабаровск, 1972г, ч. П, с. 184 - 186.

82. Еремин В. М. Анатомическое строение коры пихты белокорой и пихты цельнолистной. ИВУЗ, Лесной журнал, 1973а, с. 34 - 38.

83. Еремин В. М. Смолоносная система в первичной коре дальневосточных видов елей. В кн.: Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока. М., Лесная пром -ть, 19736, с. 217220.

84. Еремин В. М. Анатомическая структура коры курильской и ольгинской лиственниц. В кн.: Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока. М., Лесная пром-ть, 1973в, с. 220 - 224.

85. Еремин В. М. Анатомическое строение коры сосны обыкновенной. В кн.: Лесная геоботаника и биология древесных растений. Межвуз. научн. тр., Брянск, 1974а, вып. 2, с. 18-22.

86. Еремин В. М. Макроскопическое строение коры елей, произрастающих на Дальнем Востоке. В кн.: Сб. трудов ДальБИИЛХ,- 401

87. Хабаровск, 19746, вып. 12, с. 125 130.

88. Еремин Б. М. Некоторые особенности структуры коры сосны могильной и кедрового стланика. Б кн.: Сб. трудов Даль-НИИЛХ, Хабаровск, 1974в, вып. 12, с. 137 - 143.

89. Еремин Б. М. Ключи для определения некоторых дальневосточных хвойных по анатомической структуре коры. Б кн.: Сб. трудов ДальБЖПХ, Хабаровск, вып. 12, с. 158 - 167.

90. Еремин В. М. Анатомия смолоносной системы коры некоторых пихт, елей, лиственниц, сосен. Научные докл. высш. школы, Биологические науки, 1975а, 3 (135), с. 52-58.

91. Еремин В. М. Влияние избыточного увлажнения на анатомическую структуру коры сосны обыкновенной. ИВУЗ. Лесной журнал, 19756, 2, с. 7 - II.

92. Еремин В. М. О различиях в анатомической структуре коры двух лиственниц. ИВУЗ, Лесной журнал, 1975в, 5, с. 22 -26.

93. Еремин В. М. Структура коры кедра корейского. В кн.: Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов: Материалы 2 краевой конференции молодых ученых. Хабаровск, 1976а, с. 160 - 162.

94. Еремин В. М. Анатомия коры видов Picea Советского Союза. Ботанический журнал, 19766, т. 61, 5, с. 700 - 709.

95. Еремин В. М. К вопросу о систематическом положении Pinus lapponica мауг. (по данным анатомии коры). ИВУЗ, Лесной журнал, 1976в, 4, с. 9-13.

96. Еремин В. М. К вопросу о филогенетической специализации элементов вторичной флоэмы в сем. Pinaceae Lindl. ИВУЗ,

97. Лесной журнал, 1976г, 2, с. 5 8.

98. Еремин В. М. Анатомия коры видов Pinus (Pinaceae ) Советского Союза. Ботанический журнал, 1978а, т. 63, 5, с. 649 - 663.

99. Еремин В.М. Анатомия коры видов рода Larix Mill.

100. Pinaceae ) Советского Союза. Ботанический журнал, 1981, 66, II, с. 1595 - 1605.- 403

101. Еремин В. М. Особенности анатомического строения коры некоторых сосновых в связи с условиями произрастания. -ИВУЗ, Лесной журнал, 1982а, 3, с. 14-18.

102. Еремин В. М. Анатомическое строение коры тсуги канадской.- Рукопись представлена Ворон, гос. пед. ин-том. Деп. в ВИНИТИ 9 июля 19826, В 2934 82 деп.

103. Еремин В. М. Анатомическое строение коры видов рода Лжетсуга. Рукопись представлена Ворон, гос. пед. ин-том. Деп. в ВИНИТИ 9 июля 1982в, № 2935 82 деп.

104. Еремин В.М. О влиянии абиотических факторов среды на анатомическое строение коры. ИВУЗ, Лесной журнал, 1982г, 4, с. 23 - 27.

105. Еремин В. М., Раскатов П. Б, Различия в микроструктуре коры елей, произрастающих на Сахалине. ИВУЗ, Лесной журнал, 1971, I, с. 10 - 12.

106. Еремин В. М., Раскатов П. Б. О связи структуры коры с систематическим положением видов дальневосточных хвойных. В кн.: Физиология и экология древесных растений Приморья.:Тр. ЕПИ ДВНД АН СССР, Владивосток, 1973, новая серия, т. 16 (119), с. 61 - 70.

107. Еремин В. М., Раскатов П. Б. Анатомическое строение коры пихт Советского Союза. Ботанический журнал, 1974, т. 59, 5, с. 680 - 688.

108. Еремин В. М., Максимов В. М. Различия в анатомической структуре коры корня и ствола сосны обыкновенной.- ИВУЗ, Лесной журнал, 1973, 6, с. 5 9.

109. Еремин В. М., Максимов В. М. Отложение оксалата кальция в коре некоторых сосен. Научн. докл. высш. школы, Биологические науки, 1974, I, с. 64 67.- 404

110. Еремин В. М., К о т о в а Г. И. Использование методов анатомического исследования коры в практике судебно-биоло-гических экспертиз. В кн.: Экспертная практика и новые методы исследования. М., 1976, вып. 17, с. 14-21.

111. Еремин В. М. , Со к о л А. П. К вопросу об идентификации пихт по анатомическим признакам коры. В кн.: Экспертная практика и новые методы исследования. М., 1977, вып. 3, с. 3 - 12.

112. Еремин В. М., С и в а к С. В. О различиях в анатомии коры корней и стеблей некоторых хвойных. ИВУЗ, Лесной журнал, 1977, 3, с. 5-9.

113. Еремин В. М., С и в а к С.В. О влиянии географического положения на анатомическую стрктуру коры лиственницы даурской. ИВУЗ, Лесной журнал, 1978, 4, с. 143 - 145.

114. Еремин В. М., Подгорный" Ю. К., Б а тур о Е.И. О связи анатомического строения коры с систематическим положением некоторых сосен. Бюлл. гос. Никитского бот. сада, Ялта, 1978, вып. 3 (37), с. 29 - 32.

115. Еремин В. М. ,Нитченко Н. Д. Структурные основы устойчивости интродуцированных видов Abies. ИВУЗ, Лесной журнал, 1980, I, с. 12-15.

116. Жилкин Б. А. К вопросу о влиянии условий местопроизрастания на анатомическое строение, физические и механические- 405 свойства древесины сосны. В кн.: Тр. Брянского лесного института, 1936, т. I, с. 151 - 157.

117. Згуровская Л. Н. Анатомическое исследование всасывающих, ростовых и проводящих корней древесных пород. Тр. ин-та леса АН СССР, 1958, 41, с. 5 - 32.3 и б е н Г. Введение в ботаническую микротехнику. Петроград, 1915. - 79 с.

118. Иванов Л. А. Об анатомическом строении корневых окончаний у сосен. Изв. лесн. ин-та, 1916, 30, с. 151 - 162.

119. Иванов Л. А. О влиянии затенения ствола на рост древесины. Ботанический журнал СССР, 1934, т. 13, 3, с.137-142.

120. Иванов Л. А. Анатомия растений: Учебник для лесотехнич. втузов и техникумов. 3-е изд. перераб. и доп. М. - Л., Гослестехиздат, 1939. - 264 с.

121. Иванов Л. А. Биологические основы добывания терпентина в СССР. 3-ье изд., исправл. и доп. М. - Л.,Гослесбумиздат. 292 с.

122. Иванов Б. Б. Клеточные основы роста растений. М.:Наука, 1974. - 221 с.

123. Ильченко Т.П. Сравнительный кариологический анализ лиственниц Приморья. Лесоведение, 1973, 6, с. 69 - 72.

124. Ильченко Т. П. Сравнительно-кариологическое исследование лиственниц Приморья: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Красно^фск, 1975. - 34 с.

125. И м с А. Дж., Мак Даниэльс Л. Г. Введение в анатомию растений. М. - Л., Гос. изд. совх. и колх. литературы, 1935. - 332 с.

126. Канделаки А. А. Периодичность деятельности камбия в корнях и стволах хвойных, кольцесосудистых и рассеянноео-судистых древесных пород. Сообщ. АН Груз. ССЕР, 1966, т. 44, 2, с. 445 - 451.

127. Канделаки А. А. Особенности деятельности камбия в корнях и стволах некоторых древесных растений Грузии: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Тбилиси, 1967а. - 26 с.

128. Канделаки А. А. Особенности деятельности камбия в корнях и стволах хвойных, кольцесосудистых и рассеянносо-судистых древесных пород. Сообщ. АН ГССР, 19676, 48, 2, с. 421 - 424.

129. Канделаки А. А. Периодичность деятельности камбия в стволах и корнях древесных растений аридного и субтропического климата. Бестн. Груз, ботан. об-ва, Тбилиси, 1969, 1У, с. 56 - 61.

130. К а п"п е р 0. Г. Хвойные породы. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 303 с.- 407

131. Кедров Г. Б. Об изменении числа окаймленных пор в трахе-идах хвойных в процессе эволюции. Бестник МГУ, Биод.,почвовед., 1975, 5, с. 107 - 108.

132. Китаев Н. А., Жукова Р. И., Калмакова Е.Е. К вопросу о биохимических поисках золоторудных месторождений. В кн.: Особенности геохимических ореолов в зоне криогенеза. Газо-солевые ореолы.: Тез. докл., Якутск, 1979, с. 48 - 49.

133. Коновалов Н. А., Мочалов С. А. Смолопродуктив-ностъ различных морфологических форм ели сибирской на среднем Урале. ИВУЗ,' Лесной журнал, 1978, 4, с. 25 - 28.

134. Козо-Полянский Б.М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж, Ворон, обл. кн. изд., 1937. - 254 с.

135. Колесников Б. П. Лиственничные леса Среднеамурской равнины.(Материалы к познанию и классификации лиственничных лесов Дальнего Востока). Тр. Дальневост. Базы АН СССР, серия ботаническая,-Владивосток, 1947, вып. I. -80 с.

136. Колесников Б. П. К систематике и истории развития лиственниц секции Pauciseriaies Patschke. в кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., 1946, вып. П, с. 321 - 364.

137. Комаров В. Л. Практический курс ботаники. Ч. I. Строение растений. 4-ое изд. М. - Л., Государственное изд., 1923. - 289 с.

138. Комаров В.Л. Происхождение растений. М.: Изд. АН СССР, 1961. - 190 с.

139. Наука, 1976. 646 с. Л а к и н Г.Ф, Биометрия. - М.: Высшая школа, 1968. - 223 с. Лапин П. И., Соколов С. Я. Род Keteleeria Сагг.- Кетелеерия. В кн.: Деревья и кустарники СССР. T.I. Голосеменные. М. - Л.: Изд. АН СССР, 1949, с. 103 - 104.

140. Лебеденко Л. А. Некоторые особенности строения древесины корней хвойных. -Drevarsky vyskum, 1961, 2, с. 65 84.

141. Лебеденко Л. А. Сравнительно-анатомический анализ зрелой древесины корней и стволов некоторых древесных растений. Б кн.: Строение и физические свойства древесины. Труды инст-та леса и древесины АН СССР. М. - Л., 1962а, т. 51, с. 124 - 134.

142. Лебеденко Л.А. К анатомической характеристике арктической ивы (salix arctica pail.). В кн.: Строение и физические свойства древесины: Тр. института леса и древесины АН СССР. М. - Л., 19626, т. 51, с. 135 - 137.

143. Лебеденко Л. А. 0 некоторых закономерностях онтогенеза древесины корней и стволов хвойных и их филогенетическое значение. В кн.: 2-ое Московское совещание по филогении растений: Тезисы докладов, М., 1964, ч. 2, с. 35 - 38.

144. Левин Э. Д., Денисов 0. Б., Пен Р. 3. Комплексная переработка лиственницы. М.: Лесная промышленность, 1978. - 223 с.

145. Леплинский Ю. И. Длина волокон древесины у древесных растений. I. Длина волокон древесины в стволе древесного растения. Ботанический журнал, 1982, т. 67, I, с. 3 - 13.

146. Либбе.рт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. - 580с.

147. Лир X.,Польстер Т., Фидлер Т. Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1974. - 421 с.

148. Литвинцева М. Б. Особенности строения клеток паренхимы хвои у видов группы Cembra рода Pinus . БотаНИ- 410 ческий журнал, 1974, 59, 10, с. 1501 1505.

149. Лобжанидзе Э. Д. Влияние вертикальной зональности на деятельность камбия древесных растений. Докл. АН СССР, 1962, т. 147, I, с. 231 - 232.

150. Лобжанидзе Э. Д. Деятельность камбия древесных растений Лагодехского гос. заповедника в зависимости от высоты над уровнем моря. Тр. инст. леса АН ГССР, 1963, т. ХП, с. 125 - 143.

151. Лобжанидзе Э. Д. Влияние рубок ухода на деятельность камбия и строение древесины сосны крючковатой (p. hamata Sosn.) в связи с условиями произрастания. Тр. Тбилисского инст. леса, 1971, т. ХУШ, с. 209 - 223.

152. Лобжанидзе Э. Д., Канделаки А. А. Периоды деятельности камбия в стволах и корнях ели восточной (Picea orientalis Link.) разного поколения в разновозрастных древостоях. Тр. Тбилисского ин-та леса, 1972, т. XIX - XX, с. 202 - 244.

153. Лобжанидзе Э. Д., Канделаки А. А. Влияние изменения светового режима на формирование древесины ели восточной разного яруса. Сообщ. АН ГССР, 1973, 70, I, с. 169 - 171.

154. Ловелиус Н.В. Снежный покров и мерзлота. В кн.: Ары-Мае. Природные условия, флора и растительность. Л.: Наука, Ленингр. отделение, 1978, с. 21 - 30.

155. Ловелиус Н. В. Изменчивость прироста деревьев. Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий. Л.: Наука, Ленинградское отд - ние, 1979. - 230 с.

156. Лотова Л. И.,Лярская Р. П. Некоторые анатомичес- 411 кие особенности срастания корней гималайского и атласского кедров. Научные доклады высшей школы, Биологические науки, 1959, 4, с. 99 - 104.

157. JI о т о в a JI. И., Лярская Р. П., Ярославцев Т.Д. Анатомия сросшихся корней двух видов кедра. В кн.: Сборник работ по дендрологии и декоративному садоводству: Тр. гос. Никитского бот. сада, Ялта, I960, т. ХХХП, с. 81 - 99.

158. Ло т о в а Л. И. О многоядерной стадии развития ситовидных элементов и трахеид хвойных растений. Вестник Моск. ун -та, Биология, почвоведение, 1967, 5, с. 137 - 149.

159. Лотова Л. И. Формирование тяжей лубяной паренхимы ухвойных растений. Научн. докл. высш. школы, Биологические науки, 1968а, 3, с. 77 - 81.

160. Лотова Л. И. Структурные изменения вторичного луба сосен в связи с образованием корки. Вестник МГУ, Биология, почвоведение, 19686, 6, с. 53 - 62.

161. Лотова Л. И. Кристаллические включения в клетках коровой паренхимы сосен. Вестник Моск. ун -та, Биология, почвоведение, 1969, 3, с. 112 - 114.

162. Лотова Л.И. О смоловыделительной системе коры лиственниц. Вестник Моск. ун - та, Биология, почвоведение, 1970а, 5, с. 36 - 40.

163. Лотова Л. И. Сходство и различия в анатомической структуре коры лиственницы, ели, лжетсуги. Вестник Моск. ун -та, Биология, почвоведение, 19706, 6, с. 29 - 36.

164. Лотова Л. И. Анатомическая структура коры некоторых видов пихты. Вестник Моск. ун - та, Биология почвоведение, 1971а, 3, с. 50 - 56.- 412

165. Лотова Л. И. Направления структурной специализации вторичной флоэмы сосновых. Б кн.: 4-ое Московское совещание по филогении растений: Тез. докладов, I97I6, т.1, с.70-73.

166. Лотова Л. И. Анатомия коры Keteleeria fortunei Carr. Вестник Моск. ун - та, Биология, почвоведение, 1973, 3, с. 52 - 53.

167. Лотова Л. И. О корреляции анатомических признаков древесины и луба в семействе Сосновых. Вестник Моск. ун-та, Биология, почвоведение, 1975а, № I, с. 41 - 52.

168. Лотова Л. И. Направления структурной эволюции вторичной флоэмы хвойных. В кн.: ХП Международный ботанический конгресс: Тезисы докл., Л.: Наука, 19756, т. I, с. 255.

169. Лотова Л. И. Анатомические особенности коры араукарие-вых.-- Вестник Моск. ун та, Биология, почвоведение, 1976, 6, с. 56 - 61.

170. Лотова Л. И. Анатомия молодых побегов и вторичной флоэмы таксодиевых. Вестник Моск. ун - та, Биология, 1977, 4, с. 21 - 29.

171. Лотова Л. И. Смоловыделительная система коры хвойных растений. Научн. докл. высш. школы, Биологические науки, 1979а, 3, с. 55 - 62.

172. Л о т о в а Л. И. Об анатомии коры тиссовых, головчатотиссо-вых и ногоплодниковых. Вестник Моск. ун - та, серия 16, биология, 19796, 3, с. 3 - 12.

173. Лотова Л. И. Структурные типы луба хвойных растений. I. Общая характеристика структурных типов. Обсуждение признаков, используемых для выяснения эволюции. Научн. докл. высшей школы, Биологические науки, 1981а, 2 (206), с. 71-77.- 413

174. Лотова Л. И. Структурные типы луба хвойных. П. Возможные направления структурной эволюции луба. Научн. докл. высш. школы, Биологические науки, I98I6, 5 (209), с. 66 -70.

175. Лотова Л. И, Определение семейств хвойных растений по анатомическим признакам вторичного луба. Научн. докл. высш. школы, Биологические науки, 1982а, 2, с. 71 - 76.

176. Лотова Л. И. Анатомия коры хвойных: Автореф. дисс. на соиск. уч. степени доктора биол. наук. М., 19826. 34 с.

177. Малеев Б. П. Род Pinus L. Сосна. - В кн.: Деревья и кустарники СССР. Т. I. Голосеменные. М. - Л., Изд. АН СССР, 1949а, с. 184 - 266.

178. Малеев В. П. Род Tsuga Сагг. Тсуга. - В кн.: Деревья и кустарники СССР, т.1. Голосеменные. М. - Л., Изд. АН СССР, 19496, с. III - 122.

179. Малышев Л. И. Применение анатомического метода для целей определения сосен и выявления их филогении. Тр. В - Сиб. филиала АН СССР, серия биологическая, 1958, вып.7, с. 107 - 127.

180. Мамаев С. А. Грубокорая сосна в лесах Пермской области. В кн.: География растительного покрова: Тр. ин -та биологии Уральского ФАН СССР, Свердловск, 1965, вып. 42, с. 97 - 106.- 414

181. Мелехов И. С. О качестве северной сосны. Архангельск, 1932, - 37 с.

182. М и х а й л е н к о М. А., Д е р ю ж к и н Р. И. Развитие истроение покровных тканей у лиственницы. Изв. Ворон.гос. пед. ин та, Воронеж, 1970, т. 112, с. 36 - 41.

183. Михайленко М. А. ,Дерюжкин Р. И., Б у х а ро~ в а Г. Н. Смолоносная система корней лиственницы. В кн.: Растительные выделения, их биологическая роль и механизм действия: Изв. Ворон, гос. пед. ин - та, Воронеж, 1979, т. 206, с. 65 - 74.

184. Михайленко М. А., Латыш В. Г. Смолоносная система побегов лиственницы. В кн.: Растительные выделения, их биологическая роль и механизм действия: Изв. Ворон, гос. пед. ин - та, 1979, т. 206, с. 74 - 81.

185. Москвитин А. В. Две формы ели на южной границе ее распространения. Лесное хозяйство, 1957, 3, с. 18 - 20.

186. Мочалов С. А., Еремин В. М. Особенности анатомического строения коры и смолопродуктивность различных форм ели сибирской. ИВУЗ, Лесной журнал, 1980, 2, с. 26 - 29.

187. Мочалов С. А. Изменчивость смолопродуктивности ели сибирской в южной тайге среднего Урала: Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. Свердловск, 1980.- 25 с.

188. Наумов Н.А., К о з л о в В. Е. Основы ботанической микротехники: Учебное пособие для гос. университетов. М.: Советская наука, 1954. - 312 с.

189. Никитин А. А. К вопросу об анатомическом строении корней главнейших плодовых пород Киргизии. Тр. Бот. ин - та АН СССР, 1952, сер. 5, вып. 3, с. 238 - 264.

190. Никитин А. А. К вопросу о структуре и возникновении смоловместилищ ПИХТЫ сибирской ( Abies sibirica Ledeb.).- Тр. Ботанического ин та им.'В.Л. Комарова АН СССР,- 416 1961, сер. 5, вып. 9, с. 159 168.

191. Никитин А. А., П а н к о в а И. А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л., Наука, 1982.- 768 с.

192. Николаюк В. А. Формы сосны обыкновенной по строению поверхности коры и их селекционное значение. Новое в лесоводстве, 1969, вып. 19, с. 27 - 35.

193. Николаюк В. А. Формы сосны обыкновенной в Брянской области и их лесоводетвенное значение: Автореф. дисс. на соиск. учен, степени канд. с.-х. наук. Воронеж, 1972.- 24 с.

194. Николаюк В. А. Прирост сосны обыкновенной с различной структурой корки. Лесоведение, 1970, 5, с. 64 - 52.

195. Никончук В. Н. К классификации изменчивости лиственницы по структуре коркового слоя. В кн.: Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1972, вып. I, с. 79 - 86.

196. Новрузова 3. А. Влияние аридных условий на строение механических элементов вторичной ксилемы некоторых древесных растений. Докл. АН АзССР, 1962, т. ХУШ, 12, с. 59 -61.

197. Новрузова 3. А. Влияние экологических условий на сердцевинные лучи древесных и кустарниковых пород. Докл. АН АзССР, 1965,т. ХП, I, с. 45 - 47.

198. Новрузова 3. А. ,Аббасова В. С. Особенности строения коры некоторых древесных растений в связи с типами леса. Изв. АН АзССР, 1970, сер. биол. науки, 5-6, с. 3 - 6.

199. Орлов А. Я. Рост и возрастные изменения сосущих корней- 417 ели Picea exсelsa Link. Ботанический журнал, I960, т. 45, 6, с. 888 - 896. Паламарчук И. А. ,Веселова Т.Д. Изучениерастительной клетки. Пособие для учителей. М.:Просвещение, 1969. - 140 с.

200. Петунников А. Н. Смоляные ходы хвойных. Тр. Второго съезда русских естествоиспытателей в Москве. М., 1869, с. 225 - 237.

201. Петров А. П. Особенности роста различных форм ели в условиях Кировской Области. Деп. в ВИНИТИ, 1976, № 941 -76.

202. Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР.- М.: Наука, 1975. 176 с.

203. Прозина М. Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшаяшкола, I960, 208 с. Пысларь Г. И. Анатомическое строение корня главнейших подвоев плодовых деревьев. - Тр. Молд. с.-х. ин-та,1936, вып. I.

204. Раскатов П. Б. Анатомия вегетативных органов древесных растений. Воронеж, изд. Борон, гос, ун - та, 1974.- 102 с.

205. Р о н и с Э. Я. Формы ели обыкновенной в лесах Латвийской ССР и их лесохозяйственное значение: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст, канд. с.-х. наук. Елгава, Латвийская СХА, 1966. - 22 с.

206. Ростовцев С. И. Практикум по анатомии растений: Учебн. пособие для ун -ов, изд. 5-ое. М.: Советская наука.- 276 с.

207. Савельева Т. Е. Сравнительно-анатомические особенности коры корней и ветвей некоторых древесных пород. Научн. докл. высш. школы, Биологические науки, 1972, 8, с. 64 -68.

208. Савельева Т. Е. Сравнительно-анатомическая структура коры корней и ветвей некоторых древесных пород : Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. кавд. биол. наук. Воронеж, 1973.- 25 с .

209. Савельева Т. Е. Сравнительная анатомия коры молодых корней и побегов белой акации. Лесоведение, 1981, I, с. 79 - 83.

210. Савина А. В. Влияние рубок ухода на строение древесины- 420 дуба. Тр. ВНИИЛХ, Пушкино, 1941, вып. 2, с. 137-144.

211. Савина А. В. Изменение факторов среды, физиологических процессов и анатомического строения древесины под воздействием рубок ухода : Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М., 1954. - 17 с.

212. Саляев Р. К. Анатомическое строение корневых окончаний взрослой сосны и ход формирования на них микориз. Ботанический журнал, 1958, 6, с. 869 - 876.

213. Сахаров М. И. Анатомическое строение древесины сосны в связи с условиями произрастания. Тр. БСХИ, Брянск, 1940, т. П, с. 287 - 302.

214. Сашина Г. С. Эпидерма хвои рода Pinus. Тр. Кирг. гос. университета. Фрунзе, 1974, серия биол. науки (ботаника), вып. 14, с, 69 - 80 .

215. Сенчукова Г. В. Формовое разнообразие кедра корейского. В кн.: Охрана, рациональное использование естественных ресурсов Приамурья. Хабаровск, 1967, с. 127 - 135.

216. Симпсон Д. Ч. Темпы и форма эволюции. М.,- Л.,1948. - 358 с.

217. Скупченко В. Б. Количественный анатомический анализ стеблевых структур годичных побегов ели сибирской. В кн.: Экология роста и развития сосны и ели на северо-востоке Европейской части СССР: Тр. коми Филиала АН СССР, 1979, 44, с. 24 - 44.

218. Соколов С. Я., Связева 0. А. География древесных растений СССР. М. - Л.; Наука, 1965. - 265 с.

219. Соколов С. Я., Связева 0. А. Дубли В. А. Ареалы деревьев и кустарников СССР, т. I. Л.: Наука,1977. 161 с.

220. Стрекаловский Н. М. О технических свойствах древесины северной ели. В кн.: Сб. научно-иссл. работ Арханг. лесотехнич. ин - та, Архангельск, 1946, УШ, с. 17-36.

221. Судачкова Н. Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1977. - 230 с.

222. Сукачев В. Н. К вопросу о ближайших задачах изучения растительности Кольского полуострова. Работы Кольского Почвенно-ботанического отряда Северной научно-промысловой экспедиции. Петербург, Гос. изд., 1921, вып. I. - 26 с.

223. Сукачев В. Н. К истории развития лиственниц. В кн.: Лесное дело, Л., 1924, с. 12 - 44.

224. Сукачев В. Н. Лесные породы, систематика, география и фитосоциология их, ч. I. Хвойные. М., Изд. "Новая деревня", 1928. - 282 с.

225. Сукачев В. Н. О двух новых ценных для лесного хозяйства породах. Тр. по лесн. хоз-ву и лесн. пр-ти, 1931, 10, с. I - 12.

226. Тахтаджян А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Изд. МОИП, 1948. - 301 с.

227. Тахтаджян А. Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: Наука, 1954.

228. Тахтаджян А. Л. Высшие растения. Ч. I. От псилофито-вых до хвойных. М. - Л.: Изд. АН СССР, 1956. - 448 с.

229. Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных растений. М. - Л.: Наука, 1964. - 236 с.

230. Ф у р с т Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. - 155 с.

231. Хайруллин К. Ш. Климат. Б кн.: Ары-Mac. Природные условия, флора и растительность самого северного в мире лесного массива. Л.: Наука, 1978, с. 16 - 21.

232. X а у с т о в Л. Б. Определение возраста ели по виду коры. -Лесное хозяйство, 1955, 8, с. 82 84.

233. Хохряков А. П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск, Наука, Сибирское отд., 1975. - 200 с.

234. Ц а б е л ь Н. Е. Растительная гистология. Спб., 1864, вып. I - 3. - 650 с.

235. Цельникер Ю. Л. Адаптация лесных растений к затенению. Ботанический журнал, 1968, т. 53, 10, с. 1468 - 1491.

236. Цинзерлинг Ю. Д. Материалы по растительности Северо-Бостока Кольского полуострова. М. - Л.: Изд. АН СССР, 1935, - 162 с.

237. Чавчавадзе Е. С. Анализ диагностических признаков древесины, поры на полях перекреста у некоторых таксодие-вых. Доклады АН СССР, I960, 133, 5, с. 133 - 135.

238. Чавчавадзе Е. С. Структурная эволюция лучей вторичной древесины хвойных. Б кн.: Московское совещание по филогении растений, 2-ое: Тезисы докладов. М.; 1964, с. 90 - 92.

239. Чавчавадзе Е. С. Критерии примитивности признаков паренхимы древесины хвойных. В кн.: Сообщения по анатомии и физиологии древесных растений. Л., 1967а, с. 13 -16.

240. Чавчавадзе Е. С. К вопросу об эволюции семейств- 424 хвойных (по данным анатомии древесины). Б кн.: Сообщения по анатомии и физиологии древесных растений, Л., 19676, с. 16 - 19.

241. Чавчавадзе Е. С. Эволюция смоляных вместилищ и ходов в древесине ствола хвойных. Б кн.: 4-ое Моск. совещание по филогении растений: ^езисы докладов, М.: Изд. Моск. ун-та, 1971, т. I, с. 80 - 81.

242. Чавчавадзе Е. С. Классификация типов тяжевой паренхимы в древесине хвойных. ИВУЗ, Лесной журнал, 1973а, 5, с. 148.

243. Чавчавадзе Е. С. Классификация сердцевинных лучей вторичной древесины хвойных. ИВУЗ, Лесной журнал, 19736, 2, с. 160 - 162.

244. Чавчавадзе Е. С. Древесина хвойных. Морфологические особенности, диагностическое значение. Л.: Наука, Ленинградское отд., 1979. - 191 с.

245. Чавчавадзе Е. С., Я ц е н к о Хмелевский А. А. Семейство Сосновые ( Pinaceae). - В кн.: Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978, т. 4, с. 350 - 373.

246. Черепанов С. К. Свод дополнений и изменений к Флоре СССР ( т.т. I ~ XXX). Л.: Изд. АН СССР, 1973. - 668 с.

247. Ч е р е.п а я- о в С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 509 с.

248. Чернодубов А. И., Дерюжкин Р. И., Колесникова Р. Д. 0. возможности использования состава эфирных масел для систематики сосен: Тезисы докл. I Всес. совещания по хемосистематике и эволюц. биохимии 3-6 апр. 1979 г. Ялта, с. 23 - 27.- 425

249. Чернодубов А. И., Д е*.р ю ж к и н Р. И., Колесникова Р. Д., П а п е ж Ю. Э. Изучение монотерпе-ноидов эфирных масел некоторых видов сосен как признака в хемосистематике. ИВУЗ, Лесной журнал, 1980, 4, с. 84 -86.

250. Чернышов В. Д. Фотосинтез и дыхание подроста в широколиственно-хвойных лесах Южного Приморья. В кн.: Физиология и экология древесных растений Приморья: Тр. БПИ ДВ НЦ АН СССР, 1973, новая серия, т. 16(119), с. 7 23.

251. Черняев П. 0. 0 строении средней части в корнях двусемядольных растений. В кн.: Естественно-исторические исследования в Петербургской губернии, 1864, т. I, с. 59 -98.

252. Чинчаладзе Т. Г. Формовое разнообразие сосны пицунд-ской. Тр. Тбилисского инст. леса, Тбилиси, 1974, т. ХХШ, с. 128 - 135.

253. Шавнин А. Г. Определение возраста ели и пихты по их внешним признакам. В кн.: Рациональные предложения и обмен опытом на предприятиях лесного хозяйства, Свердловск, 1958, с. 17 - 21.

254. Шавнин А. Г. Определение возраста ели и пихты по внешним признакам. Лесное хозяйство, 1967, 3, с. 33 - 35.

255. Шамбетов С. Ш. Вторичные структурные изменения в коре годичных побегов некоторых древесных растений. Тр. молодых научных работников АН Кирг. ССР, Фрунзе, 1958, с. 337 -394.

256. Шамбетов С. Ш. Перидерма коры стеблей. Современное состояние сведений об этой ткани. Изв. АН Кирг. ССР, I960, серия биол. науки, т. П, вып. 3, с. 91 - 120.- 426

257. Шатерникова А. Н. О чечевичках у Р. sylvestris L.- Ботанический журнал, 1929, т. 14, I, с. 15 18. Шатерникова А. Н. О влиянии различного стояния грунтовых вод на анатомическое строение сосны. - Тр. по лесному опытному делу, 1929, вып. П (XX), с. 87-93.

258. Шилкина И. А., Яценко-Хмелевский А. А. Некоторые аспекты эволюции древесины хвойных в мезозое.- Б кн.: Систематика и эволюция высших растений. Л.: Наука, Ленинградское отд., 1980, с. ПО 116.

259. Яценко-Хмелевский А. А. Введение в познание древесин Армении. Основные принципы систематики древесин,- Тр. Кировоканской лесной опытной станции. Тбилиси, 1942, Ш, с. 102 121.

260. Яценко-Хмелевский А.А. Принципы систематикидревесин. Тр. Бот. ин-та АН Арм.ССР, 1946а, т.У,с. 5 - 155. Яценко-Хмелевский А. А. Очерк истории анатомии древесины. - Тр. Бот. ин-та АН Арм. ССР, 19466, т. 1У,1, с. 7 - 50.

261. Яценко-Хмелевский А. А. Древесины Кавказа.- Ереван: Изд. АН Арм. ССР, 1954а, т. I. 675 с. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. - М. - Л.: Изд. АН СССР, 19546. - 335 с.

262. Яценко-Хмелевский А. А. Происхождение покрытосеменных по данным внутренней морфологии их вегетативных органов. Ботанический журнал, 1958, т. 43, 3, с. 365 - 380.

263. Яценко-Хмелевский А. А. Краткий курс анатомии растений: Учебник для биол.-почвенных факультетов университетов СССР. М.: Высшая школа, 1961. - 282 с. Яценко-Хмелевский А.А. Анатомия растений.- В кн.: Развитие биологии в СССР. М.: Наука, 1967, с. 6573.

264. Яценко-Хмелевский А. А. Эволюция проводящих клеток и тканей. В кн.: Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978, т. 4, с. 15 - 26.

265. Abbe L. Бм С г a f t s A. S. Phloem of white pine and other coniferous species, Bot. Gaz., 1959» 100, 4, p. 695 - 722.

266. Alfieri P. J.,Evert R. F. Seasonal phloem development in Pinus resinosa. Amer. J. Bot., 1966, 55» 6, pt.2, p. 616.

267. Alfieri Frank J., E v e r t Ray F. Observations on Albuminous cells in Pinus. Planta, 1968, 78, 2, p. 95 - 97

268. Alfieri F. J.,Evert R. F. Seasonal development of the secondary phloem in Pinus. Amer. J. Bot., 1968, 55» 4, p. 518 - 528.

269. Alfieri F. J. and Evert R. F. Structure and seasonal development of the secondary phloem in the Pinaceae.- Bot. Gaz., 1975» 154, 1, p. 17 25.

270. Allen George S., John N. Owens. The Life history of Douglas-fir. Information Canada, Ottawa, 1972, p. 142 -157.

271. В a g d a H. Vergleichende Untersuchungen uber den Bau und die Entwicklung der Rinde und Borke drei Turkischen Pinus Ar-ten. - Istanbul Univ. fen. fak. mecm., 1956, 21, 5, s. 157176.

272. Bailey J. W. A cretaceaus Pityoxyla With, marginal tra-cheids. Ann. Bot., 1911, 25.

273. Bailey J.W. The structure of the wood in the Pineae.- Bot. Gaz., 1909, v. 48, p. 17.

274. Bailey J. W. The structure of the bordered pits of conifers and its bearing on the tension hypothesis of the ascent of sap in plants. Bot. Gaz., 1916, 62. - 10 p.- 429

275. Bailey J. W. Some salient lines of specialization in tra-cheary pitting. 1. Gymnospermae. Ann. Bot., 1925» v. 59» p. 14 - 27.

276. Bailey J. W. Die Structur der Tupfelmembranen bei den Tra-cheiden den Koniferen Holz als Roh- und Werkstoff, Amer. J. Bot., 1957, v. 45, p. "v -75-81.

277. Bailey J. W., T u p p e r W. W. Size variation in tra-cheary cells. 1. A comparison between the secondary xylems of vascular cryptogams, gymnosperms and angiosperms. Amer. Acad. Arts Sci. Proc., 191S, v. 54, p. 251 - 245.и

278. Bakuzis E. V. and a n s e n H. L. Balsam Fir (Abies balsamea Mill.). A Monographic Review, The university of Minnesota Press, 1965. - 568 p.

279. В a m b e r R. K. The anatomy og the barks of Leptospermoide-ae. Austral. J. Bot., 1962, 10, 1, p. 25 - 54.

280. Bannan M.W. Variability in wood structur in roots of native Ontario conifers. Bull. Torr. Bot. Club., 1941, 68, p. 175 - 194.

281. Bannan M. W. Cambial behavior with reference to cell length and ring width in Picea. Can. J. Bot., 1965, 41, p. 811 -822.

282. В a r a n e с Tibor. Karyologicke' stadium niektorych druhov ro-du Pinus L. Biologia (cSSR), 1979, 54, 1, s. 5 - 15.

283. Barghoorn E. S. Origin and development of the uniseri-ate ray in the coniferae. Bull. Torrey Bot. Club., 194o, 67, 4, p. 505 - 528.

284. Barnett J. R. Secondary phloem in Pinus radiata D. Don. 2. Structure of Parenchyma cells. New Zealand J. of Bot., 1974a, v. 12, 5, p. 261 - 274.- 43 0

285. Barnett J. R. Secondary phloem in Pinus radiata D. Don,

286. Beketoff A. Sur la structure le L'ecorne du Bouleau

287. В u s g e n M. Bau und Leben unserer Waldbaume. Jena, 1897i- 25o s.

288. С h a t t a w а у M. M. The anatomy of bark. I. The genus Eucalyptus. Austral J. Bot., 1955, I) p. 4o2 - 453. Chrysler M. A. The origin of the erect cells in the phloem of the Abietineae. - Bot. Gaz., 1915» vol. 56, 1,p. 36 50.

289. Chrysler M. A. The medullary rays of Cedrus. Bot.

290. Gaz., 1915, 59, 5, p. 387 396. Critchfield W. В., Little E. L. Geographicdistribution of the Pines of the World. U.S. Dep. of ag-ricult. forest, service. Miscellaneous publication, 1966,- 97 P.

291. D e Leenw C. Influence of exposure on the time of deep cork formation in three northeastern trees. New - York state col. Forestry, Syracuse Univ. Bull., 56 (194-1), p. 105 - Ю9.

292. Dengler A. Zur Prage der Erbbedingtheit bei der Borke-form der Kiefer. Mitteilungen der Deutschen dendrologi-schen Geselschaft. Bonn, Berlin, I, 1942, 55, s. 176 - 179»

293. Deutschman P. Anatomische Untersuchungen uber die Harzgange einigen Dipterocarpaceae. Ber. Dtsch. Ges., 1954, 67, Ю, s. $81 - 384.

294. D о u 1 i ot H. Recherches sur la periderme. Ann. des Sci.

295. Nat. Bot., 1889, ser. 7, t. 10, s. 325 395. E p e м и н В.,Калинков В. Анатомия на кората на клека (Pinus montana Mill.) и На бялата мура (Pinus рейсе Grisb.). - Горскостопанска наука, 1979, I, с. 36 - 41.

296. Еремин В., Венко Калинков. Структура на кората на бялата мура. Горско стопанство, 1981, 12, с. 16 - 19.

297. Erteld W. Die Bedeutung der Spigelrinde an der Kiefer.- Die soz. Forstwirtschaft, 1963, h. 11, s. 21 29. Esau K. Development and structure of the phloem tissue.- Bot. Rev., 1950, 16, 2, s. 67 114.

298. Esau K. Plant Anatomy. Wiley, New - York, 1953, - 735 p. Esau K. Structure and development of the bark in Dicotyledons. - Ins The formation of wood in forest trees. Ed. Zimmerman Academic. Press. New - York - London, 1964, p.37-50.-

299. Esau К. The Phloem. Handbuch der Pflanzenanatomie. 2 vil-lig neubearb. Aufl., Berlin - Stuttgart, 1969, bd. 5, tell 2. - 505 s.

300. Esau K.,Currier H. B. and С h e a d 1 e V. Physiology of phloem. Ann. rev. of plant physiol., vol. 8, 1957» P. - 374.

301. Esau K. Anatomy of seed plants. New - York, 1977. - 550 p.

302. Esau K.,Cheadle V. I. Wall thickening in sieve elements. Natl. Acad. Sci. Proc., 1958, p. 546 - 555.

303. Esau K. and Cheadle V. J. Cytologie studies onphloem. Univ. Calif. Publ. Bot., 1965, 36, s. 253 - 344.

304. Evert R. E. and Alfieri E. J. Ontogeny and structure of coniferous sieve cells. Amer. J. Bot., 1965» 52, 10, p. Ю58 - 1066.

305. E e g e 1 A. Comparative anatomy and varying physicae, properties of trunk, branch and root wood in certain Northeastern trees. Bull, of the New - York state college of forestry of Syracuse university, 1941, 1, 55, p. 20-27.

306. Fischer A. Neue Beitrage zur Kenntnis der Siebrohren.- Ber. Kon. Sachz. Ges. Wiss., Leipzig, math phys. cl., 38, 1886, s. 12 - 19.

307. E 1 о u s E. Classification et evolution d'un groupe df Abie-tinees. Trav. Lab. Eorest. Toulouse, 1936, 1,2, p. 17 -286.

308. Eucarek P. Die Eichte und Fichtenwalder an ihren sudlichen Arealgrenzen in der Balkanlander. Rad. Akad. nauka i umjeth d priod imat, 197o, bd. 39, hf. 11, s. 37 - 58.

309. Gaussen H. Les Gymnospermes actuelles et fossiles.- Trav. Lab. Eorest. Toulouse, 2^ 1, 1966, p. 503 534.

310. G h о u s е А. К. М. Variation in transfusion tissue in pines.- "Bull. Torrey Bot. Club.", 1973» 100, 3, p. 151 152. G о h r e K. Die Douglasie und ihr Holz. - Akaderaic - Verlag,

311. Berlin, 1958. 596 s. Golinowski W. L. Z badan nad trankami korowymi jodty pos-politey (Abies alba) doniesienie wst§pne. - Roczn. sekcjji dendrol. Polsk. tow. Bot., Warszawa, vol. 22, 1968, s.107 -114.

312. Gymnospermen. Budapest, 1955* - 308 s. Gottwald H;, parameswaran N.; Anatomy of wood and bark of Tectona (Verbenaceae) in relation to taxonomy.- Bot. Jahrb. Syst. Pflanzengesch. und Pflanzengeogr., 198°, 101, 3, p 363 384.

313. Gregory R. A. Cambial activity in Alaskan white spruce.- Amer. J. Bot., 1971, v. 58, 2, p. 16o 171. Grillos S. J.,Smith F. H. The secondary phloem of

314. Douglas-fir. Forest Sci., 1959, 5, 4, p. 377 - 388.- 435

315. Haberland G. Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig, 1884. - 398 s.

316. Hanstein I. Untersuchungen liber den Bau und die Entwick-lung der Baumrinde. Berlin, 1853« - 108 s.

317. H a r t i g R. Die anatomische Unterscheidungsmerkmale der wichtigsten in ^eutschland wachsenden Holsen. Munchen, 1898. - 180 s.

318. Harrison S. G., Dallimore V/., J а с q s о n A. B. A handbook of Coniferae und Ginkgoaceae. London, 1966, XX. - 729 P.

319. Hepton E. E. L., Preston R. D. Electron microscopic observations of the structure of sieve connextions in the phloem of angiosperms and gymnosperm. - J. Exp. Bot., 1960, 11, 33, p. 381 - 394.

320. H i d a M. Studies on the bark of Metasequoia glyptostroboides With, special reference to qiant cork cells. Bot. Mag. Tokyo, 1961, 74, N 881 - 882, p. 514 - 518.

321. Hill A. W. The histology of the sieve-tubes of Pinus. Ann. Bot., 1901, 15, 60, p. 575 - 611.

322. H о h n e 1 Fr. Ueber Kork und verkorkte Gewebe uberhaupt. -Sitz. der Wiener. Akad. d. Wiss., 1877, "bd. 76, abt. 1, s. 507 -- 662.

323. Holdheide V/. Rindenanatomische Untersuchungen. In : Aus den Forschungsarbeiten der Forstlichen Hochschule Tharandt. Berlin, 1944, s. 43 - 45.

324. Holdheide W. Anatomie mitteleuropaischer Geholzrinden. In: Handbuch der Mikroskopie in der Technik. 1951, "b. V, t. 1. Frankfurt am Main, s. 193 - 367.- 436

325. Holdheide W. und H u Ъ e r B. Xhnlichkeiten und Un-terschiede in Feinbau von Holz und Rinde. Holz. Rohn-Weks-toff. 1952, N 10, hf. 7, s. 127 - 145. Howard Elaine T. Bark structure of the southern pines.- Wood. Sci., 1971, 5, N s. 134 148.

326. J. Bot., 1976, 25, 1 2, p. 28 - 33. Jeffrey E. C. The morphology of the central cylynder inthe angiosperms. Trans. Canad. Inst., 1899, 6, p. 21 - 38* Jeffrey E. C. Fossil Sequoia from the Sierra Nevada.- Bot. Gaz., 1904, 38, p. 321 332.

327. Univ. of Chicago Press, 1917. 478 p. Jeffrey E. C. The anatomy of woodу plants. - Chicago, 1926. - 478 p.- 458

328. Калинков В., Еремин В. Анатомия на кората на черната мура (Pinus leucodermis Ant., P. heldreichii Christ.)- Горскостопанска наука, 1980, 4, с. 47 56. Karstedt P., Parameswaran N. Beitrag zur

329. Anatomie und Systematic der atlantischen Ehizophora-Arten.- Bot. Jahrb. Syst. -^flanzengesch. und Pflanzengeogr., 1976,97, 5.

330. Kennedy E. V/., S a s t г у С. В., В а г t о n G. М.,

331. Verteilung von MarkStrahlen bei der Tanne (Abies alba Mill.). II. Verteilung von Markstrahlen in jungen Tannen-Stamm.- Drewarsky vyskum, 1968 , 4, s. 179 189.

332. Rindenanatomie starkborkiger Fichten. Forstwissenschaft-liches Centralblatt, 1971, bd. 90, hf. 6, s. 370 - 375. Lebreton Ph.,Thivend S.,Boutard B.

333. M a d e r H. Untersuchungen an Korkmembranen. Planta, 1954,bd. 43, hf. 3, s. 163 181. M a d e r H. Kork. - In: Handbuch der Pflanzenphysiol., 1958,10, s. 282 299. M a h m о о d A. Secondary walls in phloem of Pinus radiata

334. D. Don. Nature, 1965, v. 207, N 4997, p. 657 - 658. Martin R. E. and J. B. Crist. Elements of bark structureand terminology. Wood and Fiber, 2 (3), p. 269 - 279» M а у r H. Monographie der Abietineen des Japanischen Reiches.- Munchen, 1890. 104 s.

335. New York, 1967, - 602 p.' M i г о v N. Taxonomy and chemistry of the white pines.- Madrono, v. 12, N 3, 1953, P* 81 89.

336. Periderm ontogeny. Ariz. Acad. Sci. Z., 5, 36 - 4o, 1968.1.. The effect of exposure on the time of initial rhyti-dome formation. Ariz. Acad. Sci. , 5, 108 - 109.

337. M о h 1 H., von. Untersuchungen uber .die Entwicklung des Kor-kes und der Borke auf der Rinde der baumartigen Dicotylenr-Vermischte schriften bot. Inhalts, 1836, s. 212 228.

338. M о h 1 H., von. Morphologische Untersuchungen uber die Eiche. Cassel, 1862. - . 35 s.

339. Muhldorf A. Uber den Ab l'o sungs modus der Gallen von ihren Wirtspflanzen nebst einer kritischen Ubersicht uber die Trennungserscheinungen im Pflanzenreiche. Bot. Centbl. Beihefte, 1925, 42, s. 275 - 287.

340. M u 1 d о r f A. Zur Prazisierung der Termin Periderm und Borke und einiger anderen Y/elche damit in Zusammenhang stehen. Ber. dtsch. bot. Ges., 1926, 44, s, 377 - 393.

341. Murmanis L. and Evert R. F. Some aspects of sieve cell ultrastructure in Pinus strobus. Amer. J. Bot., 1966, 53, P. Ю65 - 1078.

342. Murmanis Lidia, Evert Ray F. Parenchyma cells of secondary phloem in Pinus strobus. Planta, 1967, 73, 4, p. 307 - 318.

343. N a g e 1 i C. W. Das Wachstum des Stammes und der Wurzel bei den Gefasspflanzen und die Anordnung der Gefasstrange um Stengel. Beitz. z. V/iss. Bot., 1858, h.I, s. 1 - 156.

344. Neuberger D. S.,Evert R. F. Structure and development of the sieve-element protoplast in the hypocotyl of Pinus resinosa. Amer. J. Bot., 1974, 61, p. 360 - 374.- 443

345. N о е 1 1 е W. Studien zur vergleichenden Anatomie und Morpho-logie der Koniferenwurzeln. Bot. Ztg., 1910, 68, s. 169 -266.

346. Niemand G. J., van G e n d e r n H.H. Chemical relationships between Pinaceae. Biochim. syst. and Ecol., 198o, 8, N 3, s• 237 - 240.

347. Ostenfeld С. H. a. S у г а с h Larsen C. The species of the genus Larix and their geographical distribution. - Kobenhavn, 1930. - 177 p.

348. Outer R. W. Histological investigations of the secondaryphloem of Gymnosperms. Meded. Landbauwhogeschool Wagenin-gen, Niderland, 1967, -67, 7, p. 1 - 119.

349. Parameswaran N. Strukturbesonderheites von sklereiden in sekundaren Phloem der Baume. Berichte der Deutsch. Bot. Ges., 1968, bd. 81, hf. 6, s. 199 - 202.

350. Parameswaran N. Some remarks on the nomenclature of fiber, sclereids and fibresclereids in the secondary phloem of Trees. JAWA-Bull., 1980, 1, N 3, p. 13o - 132.

351. Parameswaran N., Liese W. Studies on bark anatomy. JAWA-Bull., 1972, N 3, p. 12 - 16.

352. Parameswaran N., К r u s e I.,Liese W. Aufbauund ^einstructur von Periderm und Lenticellen der Fichten-rinde. Z. Pflanzenphysiol., 1976, bd. 77, h. 3, s. 212 -221.

353. Parameswaran N., Zamugo Ir. G. Microscopy of barks of the so-called. -"Philippine mahogany" trees. -Beitr. Biol. pflanz., 1980, 54, 3, p. 407 424.

354. P a r d e L. Coniferes. Essais de tableaux dichotomique pour- 444 la determination des es peces. Bull. Soc. Dendr. Fr., 1911, 19, p. 7 - 124.

355. P a t e 1 Rajni N. ^ark anatomy of radiata pine, corsican pine, and Douglas fir grown in New Zealand. N. Z. J. Bot., 1975, 13, 2, p. 149 - 167.

356. Patscke W. Uber die extratropischen ostasiatischen Coni-feren und ihre Bedeutung fur die pflanzengeographischen Gliederung Ostasiens. Bot. Jahrb. Bull., 1913» Leipzig, bd. 48, s. 626 - 776.

357. P e n h a 1 1 о n D. P. A manual of the North American Gymno-sperms. Boston, 1907. - 374 p.

358. P i 1 g e r R. Pinus. IN: Engler A. u. Prantl K. Die natiir-lichen Pflanzenfamilien. 2. ed. Leipzig, 1926, 13, s. $26 - 329.

359. Pfeffer H. Die pflanzlichen Trennungsgewebe. In: K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzenanatomie, 1928, bd. 5» lief. 22.

360. P i t о t A. Sur L*evolution du bois primare dans la racine de Cedrus deodara. Bull. soc. Bot. de France, 1942, 89, P. 87 - 93.

361. P о h 1 F. Ein Beitrag zur Abhangigkeit der Gefassweite des Wurzelholzes von ausseren Faktoren. Forstw. Zentralbl., 1927, 49, s. 135 - 144.

362. Prantl K. Coniferae. Anatomische verhaltnisse. In: Die naturlichen Pflanzenfamilien, Leipzig, 1889.

363. P r a g e r Ellen, Fowler Donald R.,Wills on A.C. Rafes of evolution in conifers (Pinaceae). Evolution,- 445

364. P а о A. and S h a r m a M. Sclereids in Picea morinda Dietrich. Phytomorphology, 1966 (1967)b, vol. 16, N 4, p. 408 4 411.

365. R e g e 1 E. Revisio specierum generis Laricis. Тр. Петерб.бот. сада, 1871, I, с. 151 161. R e h d e r H. Bibliography of cultivated trees and sehrubs.- Massachusefts., 1949, p. 28 31.

366. R i e d 1 H. Bau und Leistungen des Wurzelholzes. (Dissert.). 1937. (

367. R i e d 1 H. Pinaceae. Graz., Austria, Akad. Druck- u. Verl.- Anst., 14, 1965, -9s.

368. Roth Ingrid. Estructura anatomica de la corteza de algunas especies arboreas venezolanas de Celastraceae. Acta. hot. venez., 1972d, 7, 1 - 4, p. 83 - 100.

369. Roth Ingrid. Estructura anatomica de la corteza de algunas aspecies arboreas venezolanas de Vochysiaceae. Acta. bot. venez., 1972e, 7, 1 - 4, p. 47 - 65.

370. Roth I. Structural patterks of tropical barks. Handbuch der Pflanzenanatomie• Berlin, 1981, IX, 3. - 609 p.

371. Rohmeder E. Individualeigenschaften unserer Waldbaume als Grundlage der forstlichen Pflanzenzuchtung. Allg. Forstzeitung, 1953, "bd. 8, s. 31 - 48.

372. Rohmeder E., Schonbach H. Genetic und Zuchtung der Waldbaume. Verlag Paul Parev. Hamburg und Berlin, 1959, - 285 s.

373. Rudloff E. Volatile leaf oil analysis in chemosystematic studies of North American conifers. Biochem. syst. and Ecol., 1975, 2, 3-4, P. 131 - 167.

374. Ruby Z. L., Wright I. W. A revised classification of geographic varietiesin scots pine. Silval. genet., 1976, 25, 5 - 6, p. 169 - 175.

375. R u s s о "W E. Vergleichende Untersuchungen der Leitbundel-Kryptogamen. Men. Acad. Imp. Sci., St - Petersbourg, 1872, 7 serie, t. 19, N 1. - 207 s.

376. Russow E. Ueber den Bau und die Entwicklung des Liebroh-ren und iiber Bau und Entwicklung der sekundaren Rinde der Dicotylen und Gymnospermen. Sitzungsber. Dorpater. Naturf. Gesel., 1882, 6, s, 257 - 327.

377. Sachs I. liber saure alkalische und ne lit rail Reaktion der Seifte lebender Pflanzenzellen. Bot. Ztg. Bd., 1862, 2o, s. 257 - 265.

378. S chimp er A., 3?. W i 1 h e 1 m. Ueber Bildung und Wan-derung der Kohlenhydrate in den Laubblattern. Leipzig, Bot. Ztg., 1885, 47 - 48, - 18 s.

379. Schleiden M. I. Grundzuge der Wissenschaftlichen Bota-nik nebst einer methodologischen Einleitung als Anleitung zum Studium der Pflanze. Leipzig, 1861, s. 709»

380. Schultze- Motel I, Gymnospermae. In: Urania

381. Pflanzenreich. Hohere Pflanzen, Leipzig Jena, Berlin, 1971, s. 124 - 188.

382. Schumacher W. Die Fernleitung der Stoffe im Pflanzen-korper. In: Handbuch der Pflanzenphisiologie. - Berlin, Springer-Yerl., 1967, bd. 13, s. 61 - 177.

383. Shaw G. R. The genus Pinus. Cambridge Rev. press., 1914, v. 4. - 96 p.

384. Shigematsu V. Studies on the structure of bark. III. Microscopie structure of the bark of pines. I. -^ep. Saikyo Univ. Forest., 1959, p. 3.

385. Shigematsu Studies on the structure of the barkof pines. Sci. Rep. Kyoto Pre. Univ. Agz., 1960, 11.

386. Shimakura M. On the sclerenchyma of bast in conifers. Bot. Mag. Tokyo, 1936, 50 (592), p. 206 - 215.

387. S i f t о n H. Air-Space tissue in Plants. The Botanical Review, 1945, vol. XI, N 2, p. 108 - 145.

388. S i v а к J. Histoire du genre Tsuga en Europe d'anres Letude des grains de pollen actuels et fossiles. Paleobiol. Cent., 1978 (1979), 9, 1.'- 257 p.

389. Smith P. H. Anatomical development of the hypocotyl of Douglas-fir. Forest. Sci., 1958, 4, p. 61 - 70.

390. Srivastava L. M. Secondary phloem in the Pinaceae.- 449 - Calif. Univ. Publ. Bot., 1963, 36, 1. 142 p.

391. Wooding F. В. P. The development of the sieve elementsof Pinus pinea. Planta, 1966, 69, N 3, p. 230 - 243. Wooding F. B. P. Fine structure of callus Phloem in

392. Pinus pinea. Planta, 1968, v. 83, N 1, p. 99 - 11o. Wooding F.B.P. -Phloem. - Oxford Biol. Readers, Oxford. Univ. Press., 1971, N 15.