Структурная организация ассимилирующих тканей и углекислотный газообмен хвойных: Сем. Pinaceae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Загирова, Светлана Витальевна

• Загирова, Светлана Витальевна
• доктор биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации доктор биологических наук Загирова, Светлана Витальевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. МЕТОДЫ СБОРА И

ОБРАБОТКИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МАТЕРИАЛА.

Глава 2. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АССИМИЛИРУЮЩИХ ОРГАНОВ ХВОЙНЫХ.

2.1. Вегетативные органы (хвоя, стебель, ствол).

2.2. Репродуктивные органы.

Глава 3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ХВОИ.

3.1. Ультраструктура мезофилла сосны, пихты и ели.

3.2. Фотосинтез и темновое дыхание.

Глава 4. СТРУКТУРА ХЛОРОФИЛЛСОДЕРЖАЩИХ ТКАНЕЙ И С02

ГАЗООБМЕН В НЕЛИСТОВЫХ ОРГАНАХ ХВОЙНЫХ.

4.1. Ультраструктура клеток ассимилирующих тканей и содержание пигментов (в макростробилах, стеблях однолетних побегов, стволах).

4.2. С02 - газообмен нелистовых органов (макростробилов, стеблей, стволов, корней).

Глава 5. МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АССИМИЛИРУЮЩИХ ТКАНЕЙ В ВЕГЕТАТИВНЫХ И РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНАХ ХВОЙНЫХ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурная организация ассимилирующих тканей и углекислотный газообмен хвойных: Сем. Pinaceae»

Современных хвойных растений насчитывается около 600 видов (Козубов, Муратова, 1982). К ним относятся самые крупные в мире деревья из родов Sequoia, Sequoiadendron, Pseudotsuga, Pinus. Большинство видов хвойных - это вечнозеленые растения с игольчатой хвоей. Однако среди них есть деревья, которые на зиму сбрасывают листья (род Larix) или даже побеги (род Taxodium, Metasequoia). У многих хвойных имеется два типа побегов - удлиненные (ауксибласты) и укороченные (брахиб ласты). Семейство сосновые Pinacea является самым крупным среди всех современных голосеменных. Его виды распространены в основном в северном полушарии. В России хвойные леса занимают 530,3 млн. га, которые ежегодно депонируют около 140 Мт углерода (Исаев, Коровин, 1997). Основная роль в процессе депонирования углерода у дерева принадлежит листьям, благодаря содержанию в них зеленых пигментов и способности фотосинтезировать. Однако хлорофиллоносные ткани, хотя и в меньшем объеме, содержатся и в других надземных органах. Участие этих тканей в продукционном процессе хвойных деревьев остается мало изученным.

Хвое, как основной фотосинтезирующей структуре кроны, ботаники и физиологи растений уделяют основное внимание в своих исследованиях. Морфо-анатомические особенности хвои у видов разных таксономических групп подробно описаны (Napp-Zinn, 1966; Эсау, 1980; Gambles, Dengler, 1982; Нестерович и др., 1986, и др.). В ряде работ показано, что размеры, масса, число устьиц на ее поверхности у одного и того же вида различаются по годам и во многом определяются экологическими факторами (Серебряков, 1948; Нестерович, Маргайлик, 1969; Нестерович, Дерюгина, 1972). В литературе описан морфогенез хвои некоторых видов хвойных растений. Одной из наиболее подробно изученных пород является ель. В развитии хвои ели выделяют периоды заложения листовых бугорков, осевых тканей, маргинальной меристемы и осевой рост (Скупченко, Ладанова, 1983).

Процессы гистогенеза зачатков хвои в почках ели происходят с начала июля до конца вегетации. В этот период заложение зачатков предопределяет количество будущей хвои на побеге, закладываются инициали мезофилла, эндодермы, трансфузионной ткани и проводящего пучка. В зимний период каких-либо значимых изменений в гистогенезе не наблюдается. Весной следующего года деление клеток возобновляется и продолжается до освобождения из-под почечных чешуй. В последующем число клеток в хвое не изменяется и ее рост происходит за счет растяжения клеток.

Детальное описание заложения и развития хвои пихты в условиях Британской Колумбии приводит Оуэне (Owens, 1968). По его данным заложение примордиев начинается в первой половине июля и активно продолжается в течение шести недель. С сентября по декабрь этот процесс замедляется, а с декабря по март деление клеток не происходит. Однако в этот период в хвое уже хорошо различаются клетки прокамбия и материнские клетки мезофилла, эндодермы, эпидермы. Рост хвои в почке ранней весной осуществляется в основном за счет активности базальной меристемы, апикальные и субапикальные инициали примордев не делятся. После достижения примордиями 100 мкм в длину в них представлено основное число клеток будущей хвои. Дальнейший рост хвои пихты происходит за счет растяжения клеток, за исключением клеток прокамбия. Процесс формирования хвои продолжается до периода покоя.

У сосны ткани хвои формируются после выхода побега из почечных чешуй, уже при достаточно высоких положительных температурах воздуха в июле-августе. В растущей хвое сосны выделяют несколько зон качественно различающихся по структуре и функции клеток: зона деления в базальной, зона растяжения и дифференциации в средней, зона зрелых клеток в дистальной части хвои (Kovalev, Malkina, 1985). По мере роста хвои сокращается зона деления и увеличивается зона зрелых клеток.

Из всей совокупности тканей наиболее полно описана ультраструктура мезофилла, как основной фотосинтезирующей структуры листа (Freeland,

1952; Parker, Philpott, 1961; Harris, 1971; Campbell, 1972; Chabot, Chabot, 1975; Walles, Hudak, 1975; Кислякова и др., 1976; Soikkeli, 1978; Силаева, 1978; Gambles, Dengler, 1982; Ладанова, Тужилкина, 1992). Отмеченная в этих работах возрастная и сезонная динамика структуры мезофилла хвои во многом схожа с закономерностями, установленными для хлорофиллоносной паренхимы листа травянистых растений и листопадных деревьев (Гамалей, Куликов, 1978; Васильев, 1997; Васильев, Муравник, 1997).

В литература, посвященной механизмам регуляции фотосинтетических процессов у разных таксономических групп растений, нет однозначного мнения о связи структуры мезофилла и СОг-газообмена листа. Некоторые авторы отмечают, что у растений, выросших при разной освещенности, скорость фотосинтеза зависит от площади поверхности клеток мезофилла (Nobel, et al., 1975; Romero-Aranda, et al., 1997). Ю.Л. Цельникер с соавторами (Рост и газообмен., 1993) указывают на функциональную зависимость фотосинтеза листопадных деревьев от химической проводимости углекислого газа в ассимилирующие клетки и отсутствие связи этого процесса с диффузной проводимостью листа, которая определяется его морфо-анатомической структурой. А. Лайск с соавторами (1970) считают, что анатомия листа определяет некоторый максимальный предел интенсивности фотосинтеза для данного вида. В одной из последних работ по физиологической анатомии листа автор отмечает, что поступление СО2 в зрелые и стареющие листья лимитируется устьичным аппаратом, а в молодые листья - структурой мезофилла (Tichá, 1997).

Особенностью хвойных растений является наличие многолетней хвои, которая характеризуется менее интенсивным, но более продолжительным фотосинтезом в период вегетации, по сравнению с листопадными деревьями (Крамер, Козловский, 1983). Так в условиях Карелии фотосинтетическая деятельность хвои может продолжаться более семи месяцев (Болондинский, 1983; Болондинский, Виликайнен, 1987). На Севере короткий период вегетации для активного фотосинтеза хвойных, возможно, компенсируется длинным световым днем в период белых ночей, как было отмечено для травянистых растений Таймыра (Швецова, Вознесенский, 1970). Потенциальный фотосинтез сосны в период белых ночей в условиях средней тайги продолжается в течение 17-20 часов (Тужилкина, 1984).

Большое внимание уделяется изучению зависимости фотосинтеза древесных растений от факторов среды. Описаны особенности светотемпературной зависимости фотосинтеза некоторых видов хвойных (Negisi, 1966; Hodges, Scott, 1968; Troeng, Linder, 1980; Лукьянова, Булычева, 1983; Молчанов, 1983; Голомазова, 1987; Молчанов, Татаринов, 1993; Курец и др., 1994). Показано, что количество ведущих факторов и степень их корреляции с фотосинтезом определяются экологическими особенностями вида. Например, в условиях Сибири ведущими факторами, влияющими на фотосинтетическую продуктивность, оказались у сосны - освещенность, у ели - запасы влаги в почве, у лиственницы - свет, температура воздуха и почвы (Щербатюк и др., 1999). Согласно данным В.В. Тужилкиной (Эколого-физиологические., 1992) в условиях средней тайги сезонные изменения фотосинтетической активности имеют высокую степень корреляции с освещенностью (г = 0,87-0,99) и температурой почвы (г = 0,61). В последние годы некоторые показатели фотосинтеза стали использовать для оценки состояния и устойчивости хвойных к антропогенным факторам (Кайбияйнен и др., 1995, 1998).

Можно предположить, что зависимость фотосинтеза от экзогенных и эндогенных факторов среды у хвойных подчиняется закономерностям, которые описаны для фотосинтеза растений других таксономических групп. Примером тому является показатель максимальной интенсивности фотосинтеза, который наблюдается при достижении 0.4-0.7 конечной площади листа у картофеля и сосны (Мокроносов, 1981; Kovalev, Malkina, 1985). В возрастном аспекте у вечнозеленых двудольных растений и хвойных деревьев более высокую фотосинтетическую активность наблюдали у однолетних листьев. С последующим увеличением возраста фотосинтез постепенно снижался (Freeland, 1952; Гамалей, Куликов, 1978; Ходасевич, 1982; Ладанова, Тужилкина, 1992). В течение года у однолетней и двухлетней хвои ели и пихты в условиях Центральной Европы максимальный фотосинтез наблюдали в конце вегетации (Bourdeau, 1959; Künstle, 1972). В условиях Карелии интенсивность фотосинтеза сосны в июне-июле составляет по 20-25 % годовой ассимиляции С02. В средней подзоне тайги максимальный фотосинтез ели достигает в июле (Ладанова, Тужилкина, 1992).

В связи с тем, что основным фактором в регуляции скорости поглощения углекислоты листом является свет, древесные растения характеризуются градиентом интенсивности фотосинтеза по высоте кроны. Одни авторы указывают на снижение интенсивности поглощения С02 с продвижением сверху вниз по кроне (Катрушенко, 1982; Troeng, Linder, 1982; Молчанов, 1983), другие отмечают максимальный фотосинтез в средней части кроны (Забуга, Забуга, 1983; Helms, 1970; Schulz et al., 1977; Ладанова, Тужилкина, 1992). Согласно данным В.В. Тужилкиной (Эколого-физиологические., 1992) в сосновых фитоценозах основной вклад в накопление органического вещества вносит хвоя первых трех лет жизни из верхней и средней частей кроны. Причиной отсутствия единой точки зрения по этому вопросу, по мнению И.С. Малкиной (1978), могут быть индивидуальные особенности дерева, экологические условия роста и проведения эксперимента.

Дыхание является процессом, в результате которого энергия углеводов передается на универсальную энергонесущую молекулу - АТФ и может использоваться в метаболических процессах. Дыхание протекает в гиалоплазме и митохондриях и сопровождается выделением углекислоты. Ежесуточные затраты на дыхание у травянистых растений составляют около 50 % ассимилированного углерода (Головко, 1993). Из них доля затрат на рост составляет 0,25-0,3, дыхание поддержания - 0,3-0,4, дыхание транспорта и запасания - 0,04-0,17.

Существует ряд закономерностей, установленных для возрастного хода дыхания травянистых растений. У картофеля максимальная скорость дыхания отмечена при достижении листом 20-25 % конечной площади листовой пластинки (Головко, 1993). Когда сформировано 40 % площади листа, его дыхание стабилизируется и практически не меняется вплоть до признаков старения. Некоторые авторы отмечают небольшой подъем темнового дыхания в конце жизни листа (Woolhouse, 1984). Предполагается, что это частично связано с процессами реутилизации структурного вещества клетки. Соотношение фотосинтеза и дыхания меняется в ходе морфогенеза листа (Головко, 1988; Семихатова, 1988).

Дыханию хвои посвящено значительно меньше работ, чем фотосинтезу. В последнее время этой проблеме исследователи стали уделять больше внимания в связи с действием неблагоприятных факторов среды на ассимиляционный аппарат хвойных. A.B. Веретенников (1968, 1985) показал, что при избыточном увлажнении в почве повышается активность дыхательных ферментов и соответственно увеличивается скорость дыхания хвои. JI.K. Кайбияйнен с соавторами (1995, 1998) указывают, что в зоне влияния токсичных полютантов с ухудшением состояния дерева снижается уровень темнового дыхания. Хотя в зоне слабого загрязнения наблюдается обратный процесс.

Стебель и ствол являются осевыми органами дерева и выполняют несколько функций: механическую, проводящую, запасающую. В соответствии с этим в его анатомическом строении выделяют ткани: первичная и вторичная кора, флоэма, камбий, ксилема, сердцевина. Структура и количественное соотношение тканей изменяются по мере роста стебля и различаются у побегов из разных участков кроны (Скупченко, 1979; Загирова, 1997).

Все представители хвойных являются типично корковыми породами, у которых в стебле в результате заложения повторных перидерм образуется корка (ритидом). Кора определяется как совокупность тканей, расположенных снаружи от камбия (Раскатов, 1965; Эсау, 1980). Именно в ней локализовано основное количество хлорофиллсодержащих клеток стебля и ствола. В однолетних стеблях кора в гистологическом отношении более сложная, чем кора в стволовой части, и содержит как первичные, так и вторичные ткани.

Морфо-анатомическое строение коры хвойных растений изучено достаточно полно (Alferi, Evert, 1968, 1973; Еремин, Раскатов, 1974; Еремин, 1976, 1978; Лотова, 1981 Grozdits et al., 1982). Установлено, что соотношение между элементами коры отличается в разных частях ствола и у разных видов. Обычно в наружных слоях преобладают паренхимные, а во внутренних -ситовидные клетки. Наружная часть вторичного луба у сосны содержит крахмалоносные и кристаллоносные клетки, а также небольшие участки ситовидных клеток (Лотова, 1987). У ели в ней представлены склереиды, группа деформированных ситовидных клеток, лучи и кристаллоносные клетки. У пихты эта часть луба почти не имеет ситовидных клеток и лучей и содержит клетки тяжевой паренхимы и склереиды. На примере листопадных древесных пород была показана обратная связь между интенсивностью коркообразования и степенью паренхиматизации коры (Косиченко и др., 1989).

Методом сканирующей микрофлуорометрии изучены некоторые закономерности в распределнии пластидных пигментов в осевых органах 59 видов древесных растений, в том числе некоторых хвойных (Харук, Терсков, 1982). Показано отсутствие пигментов в сердцевине стебля хвойных растений старше одного года, снижение содержания хлорофилла в ксилеме и его полное исчезновение в двухлетнем возрасте побега. Динамика концентрации хлорофилла и каротиноидов и их соотношение в коре и хвое были однотипны. Увеличение концентрации пластидных пигментов в коре от основания к вершине ствола происходит, по мнению авторов, за счет возрастания абсолютного количества хлорофилла и снижения содержания неассимилирующих тканей. В сезонной динамике максимальное содержание каротиноидов в коре осевых органов сосны отмечено в зимний период (Марковская, 1978). При этом в общей сумме этих пигментов высокая доля принадлежит восстановленным формам.

Изучению ультраструктуры паренхимных клеток коры древесных растений посвящено немного работ. Большинство из них выполнено на световом микроскопе и посвящено изучению сезонных изменений пластид в хлорофиллоносных тканях коры побегов у плодовых деревьев в связи с их морозостойкостью. Первоначально было сделано заключение о том, что зимой происходит агглютинация (слипание или сливание) пластид, что приводит к перемешиванию пластидного материала (Александров, Савченко, 1950; Тутаюк, Агаев, 1961). Весной из этой массы, согласно авторам, происходит образование новых пластид. Позднее Е.И. Барской (1967) было показано, что зимой хлоропласты в феллодерме коры сохраняют свою целостность и скапливаются в центре клетки вокруг ядра или на полюсах клетки. Автор доказала, что наблюдаемая другими исследователями агглютинация пластид была результатом неправильно подобранной фиксации материала. O.A. Красавцев и Г.И. Туткевич (1971), описывая сезонные изменения в ультраструктуре хлоропластов бузины и березы, отмечали наличие хорошо развитой ламеллярной системы в них летом, а зимой - частичное их разрушение. Для клеток паренхимы коры и ксилемы побегов зимостойких растений характерно образование большого количества мембранных структур в цитоплазме, что могло быть связано с синтезом белков, фосфолипидов, РНК и других высокомолекулярных соединений (Сергеева, Полякова, 1974; Полякова, 1977; Wisniewski, Ashwort, 1986). В период зимней акклиматизации и деакклиматизации складки плазмалеммы связаны с мультивизикулярными телами и комплексом мембранных агрегатов (миелин-подобных тел), которые содержат в некоторых случаях фибрилярный материал клеточных стенок. На примере побегов бересклета Euonymus europaeus была установлена параллельность в сезонных изменениях количества гран в хлоропластах и содержания хлорофилла: постепенное снижение к осени и повышение весной (Szujko-Lacza et al., 1972). Данные по ультраструктуре хлорофиллсодержащих клеток осевых органов у хвойных деревьев в литературе немногочисленны (Кузиванова, 1989).

Репродуктивные органы хвойных также содержат хлорофиллоносную паренхиму. Наиболее полно изучены состав пигментов и ультраструктура пластид в мужских репродуктивных органах этой группы растений (Оллыкайнен, Козубов, 1970; Козубов и др., 1970; Kupila-Ahvenniemi, 1966, 1978 и др.). В отличие от макростробилов, микростробилы имеют очень короткий период внепочечного развития и содержат на этой стадии незначительное количество пигментов. Однако содержание хлорофилла в мужских почках сосны в пять раз выше, чем в женских (Тужилкина, 1984).

Женские репродуктивные органы хвойных представляют собой ось с кроющими чешуями, в пазухах которых образуются семенные чешуи, несущие семязачатки. После классических работ Флорина (Florin, 1951, 1954) возобладала точка зрения о побеговой природе семенных чешуй сосны, однако еще сохранились сторонники, рассматривающие их как видоизмененный лист (кладосперм). Именно в семенных чешуях локализовано основное количество пигментов в макростробилах.

Женские стробилы сосны, ели и пихты закладываются, как правило, в верхней части кроны. У пихты они приурочены к морфологически верхней стороне однолетнего побега и формируются ближе к его основанию (Некрасова, Рябинков, 1978), а у ели - терминально на побегах второго и третьего порядка (Биологические основы., 1981). Заложение макростробтлов сосны происходит в предпоследнем витке пазушных структур материнского побега в начале второй половины вегетационного периода (Эколого-биологические., 1981). Время заложения макростробилов значительно варьирует у разных видов и во многом зависит от погодных условий. В средней подзоне тайги Республики Коми они закладываются в начале второй половины вегетационного периода (Артемов, 1976; Скупченко, 1985). У сосны макростробилы формируются в течение трех, а у ели и пихты - двух лет. За этот период происходят морфо-анатомические изменения всех структурных элементов макростробила.

Особенности строения семенных и кроющих чешуй у некоторых видов сосновых представлены в немногочисленных работах (Merkl, Napp-Zinn, 1976; Klaus, 1980; Napp-Zinn, Winn, 1981). Клаус (Klaus, 1980) на основе морфологического описания семенных чешуй дал схему эволюции рода Pinus. Автор отмечал, что филогения семенных чешуй отражена уже в их онтогенезе: щиток формируется в первый год, а формирование апофиза, как более нового образования, продолжается в течение второго (третьего) года.

Напп-Цинн и Винн (Napp-Zinn, Winn, 1981) описали анатомическое строение семенных и кроющих чешуй у Pinus parviflora, Р.montícola и Picea glauca. Авторы указывают на наличие амфициклических устьиц на их поверхности. Описание эпидермальных структур семенных чешуй семи видов сосен в световом и электронном микроскопах представлены в работе Лемоин-Себастиана (Lemoin-Sebastian, 1975). Автор отмечает наличие устьиц на поверхности щитка и апофиза. Инамдер и Бхатт (Inamder, Bhatt, 1972) описали онтогенез устьичного аппарата в эпидермисе листа, стебля, воротничков мужских и женских стробилов, внешней оболочке мегаспорангия у Ephedra и Gnetum. Согласно их данным, устьица изменяются от органа к органу по ориентации, форме, количеству дополнительных клеток.

Мнение о роли нелистовых хлоропластов высших растений неоднозначно. Ранее авторы относили их к реликтовому фотосинтетическому аппарату (Александров, Савченко, 1950), связывали их физиологическую роль с процессами вторичных изменений продуктов фотосинтеза или рассматривали весь хлорофилл в них как запасное вещество (Гюббенет,

1951). По мнению A.JI. Курсанова и Б.Б. Вартапетяна (1956) основное значение хлорофилла в плодах томатов, имеющих толстые покровные ткани, состоит в удалении избытка углекислоты и в продуцировании кислорода, необходимого для аэробного обмена в тканях. По мнению ряда авторов, пластиды в осевых органах восполняют недостаток пластических веществ при неблагопрятных климатических условиях (Коновалов, Михалева, 1957; Соколов, 1953; Adams, Strain, 1969). Большинство современных авторов считают, что хлоропласты нелистовых органов выполняют те же функции, что и в листьях, и приурочены к наиболее активным тканям: субэпидерме пыльников, нуцеллусу семяпочек, покровам плодов, коре стебля и т.д. (Поддубная-Арнольди, 1960; Kupila-Ahvenniemi, 1966; Козубов и др., 1970; 1972; 1980; Лисичко, 1975; Кириченко, 1978, 1985; Linder, Troeng, 1981; Эколого-анатомические., 1984; Кириченко и др., 1986 и др.). Подтверждением этому может быть идентичность качественного состава хлорофилла и каротиноидов в листьях и нелистовых органах растений (Соколов, 1953; Pearson, Lawrence, 1958; Оллыкайнен, Козубов, 1970; Кириченко, 1982; Кецховели, 1975; Харук, Терсков, 1982; Тужилкина, 1984; Козубов и др, 1985; Кузиванова, 1989). Несмотря на то, что содержание пигментов в нелистовых органах ниже, фотохимические реакции в их хлоропластах могут быть выше, чем в листьях (Попова, 1974).

В растительных тканях, кроме хлоропластов, присутствуют другие типы пластид. Они обнаруживаются во всех живых клетках высших растений, кроме пыльцы. Их метаболизм отражает функцию той ткани, где эти органеллы находятся. Исследования ряда авторов показали, что нефотосинтезирующие пластиды также являются важным субклеточным образованием для биосинтеза аминокислот, крахмала, жирных кислот (Bowsher et al., 1996). Однако в отличие от хлоропластов, все метаболиты для этих процессов должны импортироваться в них из цитоплазмы.

Необходимым условием выживания и конкурентоспособности вида в экстремальных условиях является способность растения сохранять положительный баланс углерода В большинстве экологических работ о балансе углерода судят по конечным результатам, оценивая прирост биомассы растения и его фотосинтеза. Однако по мнению О.В. Заленского (1982) для экофизиологических исследований важным представляет не столько накопление вещества, сколько процессы, ведущие к его формированию. В связи с этим в современной ботанике по-прежнему остается актуальным вопрос о роли фотосинтеза и дыхания нелистовых органов в создании биологической продукции растения.

По данным Э. Нальборчик (1980) в наливе зерна у ржи 55-80 % ассимилятов принадлежит стеблю, у овса и ячменя 40-50 % массы зерна -вклад ассимилятов колоса. У пшеницы соломина с листовым влагалищем образуют 37,3-64,6 % «обобществленного фонда метаболитов» (Кумаков и др., 1983). Продуктивность водяного ореха полностью зависит от фотосинтеза корней (Ishimary et.al., 1996). В экспериментах с маком было показано, что затемнение его головок приводит к снижению числа и абсолютного веса семян в коробочке, содержания масел в них (Прокофьев, Годнева, 1957)

Нелистовые органы древесных видов отличаются от листьев большой долей гетеротрофных тканей. Поэтому в этих органах интенсивность дыхания превосходит интенсивность фотосинтеза (Dickmann, Kozlowski, 1970; Kriedemann, Buttrose, 1971). Эти авторы утверждают, что основная функция нелистовых органов состоит более всего в реассимиляции внутритканевой СОг- Подсчитано, что у сосны макростробилы способны реассимилировать 31 %, стебли побегов и кора ствола - 40-90 % углекислоты, образуемой в процессе их дыхания (Забуга, Забуга, 1981; Linder, Troeng, 1981). В коре ствола осины нетто-ассимиляция достигает 3050% (Kharouk et.al., 1997), у ветвей тополя - 16-28 % (Foot, Shaedle, 1976) от нетто-ассимиляции листьев. В то же время измерения, проведенные с применением радиоактивного углерода, показали возможность фотоассимиляции нелистовыми органами и экзогенной углекислоты

Тужилкина, 1984). В целом же основным источником углеводов для формирующихся побегов и макростробилов является двухлетняя хвоя (Ching, Fang, 1963; Kozlowski, Winget, 1964; Clausen, Kozlowski, 1967; Dickmann, Kozlowski, 1968).

Достаточно много внимания в литературе уделяется углекислотному газообмену ствола хвойных растений. В сосновых фитоценозах средней тайги доля стволовой части достигает 56-71 % от общей фитомассы древесной растительности (Бобкова, 1987). Поэтому дыхательные затраты ствола могут составлять значительную часть фотосинтетической продуктивности древостоя и выделение углекислоты в атмосферу этим органом вносит определенный вклад в динамику СОг в лесном сообществе.

Дыхание ствола древесных растений зависит от внешних и внутренних факторов. В ряде работ авторы рассматривают связь сезонной динамики углекислотного газообмена ствола с его радиальным ростом (Гире, 1970; Забуга и др., 1983; Забуга, Забуга, 1990), а сопряженность суточных изменений дыхания ствола - с температурой и влажностью воздуха, транспортом ассимилятов (Edwards, McLaughlin, 1978; Negisi, 1978, 1982; Якшина, Аветисян, 1982; Кулл, Фрей, 1984). Отмечено, что функциональные связи между дыханием ствола, фотосинтетической активностью кроны и приростом древесины хорошо выражены лишь при благоприятных погодных условиях вегетационного сезона (Забуга и др., 1983). В то же время Хавранек (Havranek, 1981, 1984) показал на примере сосны кедровой европейской и лиственницы европейской, что интенсивность дыхания ствола гораздо больше коррелирует с количеством живых клеток ксилемы, чем с темпами прироста древесины. В литературе работы, посвященные взаимосвязи углекислотного газообмена ствола с анатомической структурой его коры, единичны. Так Келлер (Keller, 1973) отмечает, что у листопадных деревьев толщина коркового слоя и содержание склеренхимных тканей в коре может влиять на скорость выделения углекислоты из ствола.

Разные участки ствола отличаются по объемному содержанию живых клеток и, соответственно, дыхательной активности. В работе Ю.Л. Цельникер с соавторами (Рост и газообмен., 1993) показано, что изменение градиента дыхания ствола ели в течение вегетационного сезона не имеет определенной закономерности и зависит от камбиальной активности разных его участков. Однако, в период радиального роста сосны количество углекислоты, выделившейся с поверхности ствола, значительно больше в верхней его части (Забуга, Забуга, 1987).

Существенный вклад в углеродный обмен дереьев и почвы вносит дыхание корней. В сосняках черничных средней тайги масса корней составляет 18-19 % от общей биомассы древесных растений (Бобкова, 1987). Наиболее функционально активными являются корневые окончания. Согласно Р.К. Саляеву (1961) корневые окончания древесных пород классифицируются на четыре типа: ростовые быстрорастущие, ростовые медленнорастущие, сосуще-ростовые и сосущие. А.Я. Орлов и С.П. Кошельков (1971) все корни подразделяют на две основные категории: 1. проводящие, которые в свою очередь объединяют крупные быстро растущие, мелкие медленно растущие, сосуще-ростовые и 2. сосущие. Проводящие корни, в отличие от сосущих, не способны к дихотомическому делению.

Дыхательная активность корневых окончаний зависит от температуры и влажности почвы (Веретенников, 1968). В сезонной динамике дыхания корней ведущими факторами являются температура почвы и их ростовая активность (Мамаев, 1983; Рост и газообмен., 1993). Наличие дневной депрессии в суточной динамике этого процесса некоторые авторы связывают с суточным ритмом утилизации ассимилятов (Edwards, McLaughlin, 1978) или водным дефицитом в корнях (Рост и газообмен., 1993).

Углеродный баланс определяет продуктивность растения. Дыхательные затраты у травянистых растений составляют 40-70 % от нетто-фотосинтеза (Семихатова, 1982). По данным Транквиллини (Tranquillini, 1979) затраты на дыхание ствола сосны кедровой европейской достигают 23,1, а у лиственницы европейской - 16,9 % нетто-фотосинтеза. У 10-12 летних деревьев лиственницы европейской на дыхание ствола и ветвей расходуется около 1/3 органического вещества, создаваемого кроной за сезон (Малкина, 1995). У 10-летних ветвей ели доля затрат на дыхание составляет 70 % (Цельникер, Малкина, 1994). В 40-летнем сосняке сумма расходов ассимилятов на дыхание достигает 42, а в березняке того же возраста - 40 % нетто-фотосинтеза (Рост и газообмен., 1993). Объем дыхательных затрат дуба с диаметром стволиков более 4 см оценивается в целом в 10,2 т С02/га в год, в том числе корней - 2,8, столов - 1,7, ветвей - 2,6, листьев - 3,2 (Fang et al., 1995). Если принять во внимание, что в хлорофиллсодержащих тканях на свету происходит реассимиляция некоторой части углекислоты, образованной внутри органа, то доля дыхания в углекислотном газообмене целого растения может иметь более высокое значение.

Для современных эколого-физиологических работ ярко выражена тенденция к объединению в единое целое изучение фотосинтеза, дыхания и роста растений. На основе исследования функциональных связей между органами, производящими и потребляющими ассимиляты, сформулирована концепция о растении как донорно-акцепторной системе (ДАС) (Курсанов, 1976). В литературе детально освещены онтогенетические и эколого-физиологические аспекты донорно-акцепторных отношений органов у травянистых растений (Заленский, 1977; Мокроносов, 1981; Гамалей, 1990; Головко, 1999). Древесные виды, как донорно-акцепторные системы, вероятно, имеют более сложную пространственно-временную организацию в связи с большой биомассой и значительной удаленностью производящих и потребляющих органов, высокой долей в них гетеротрофных тканей. По причине многолетнего функционирования надземных органов хвойных может усиливаться роль запасных пулов в ДАС.

Таким образом, проведенный нами анализ имеющейся литературы показывает, что у хвойных растений наиболее изучена структурно-функциональная организация листа, как основного продуцента органического вещества. Однако следует отметить, что в отношении нелистовых хлорофиллсодержащих органов хвойных следует отметить, что имеются единичные работы, как правило посвященные лишь отдельным аспектам этой довольно сложной проблемы автономного фотосинтеза.

В соответствии с изложенным выше цель работы состояла в выявлении закономерностей в структурной организации ассимилирующих тканей вегетативных и репродуктивных органов у трех видов хвойных пород: Pinus sylvestris L., Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb. и оценке вклада этих органов в углекислотный баланс дерева.

В задачи исследований входило: изучить анатомическую и ультраструктурную организацию ассимилирующих тканей в вегетативных и репродуктивных органах хвойных;

- установить сезонную и возрастную динамику внутриклеточной структуры ассимилирующих тканей сосны, ели и пихты;

- дать оценку возрастной и сезонной динамики углекислотного газообмена (фотосинтеза и темнового дыхания) в ассимилирующих органах хвойных;

- определить соотношение фотосинтетической продуктивности и затрат на дыхание у хвойных.

Материалы диссертационной работы были получены в ходе выполнения тем НИР (Гр. 01.87.0 001932, 01.2.20 000510, 01.9.60 003710) и грантов РФФИ (93-04-20920, 97-04-50175, 99-04-49263) в отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН. Автор считает своим долгом выразить искреннюю благодарность научному консультанту диссертации д.б.н., проф. Г.М. Козубову, а также д.б.н. К.С. Бобковой, С.Н. Кузину, А.И. Патову и другим сотрудникам отдела за оказанную поддержку и помощь в сборе и обработке материала.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Загирова, Светлана Витальевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

Все надземные органы хвойного растения имеют хлорофиллсодержащую паренхиму, которая способна ассимилировать углекислоту. В каждом органе эта ткань занимает разный объем. Так, в хвое объем мезофилла составляет 50-70 % . Высокий относительный объем ассимимлирующих тканей (50-60 %) отмечен также в однолетних макростробилах и стеблях на стадии их формирования. С увеличением возраста в репродуктивных и осевых органах объем хлорофиллсодержащих тканей снижается, а гетеротрофных -увеличивается. Поэтому доля фотоассимиляции в углекислотном газообмене нелистовых органов с возрастом постепенно снижается. На примере сосны нами показано, что в однолетних макростробилах на свету реассимилируется 50 % , двухлетних - 30 % дыхательной углекислоты. В стволе пихты наибольшая скорость реассимиляции углекислоты (50-60 %), выделяемой с его поверхности, отмечена в конце июня-начале июля - в период наиболее активного дыхания ствола и формирования ксилемы. Весной и в конце вегетации, когда скорость выделения углекислоты стволом и число живых клеток в ксилеме минимальны, этот процесс не превышает 15-20 %. Ряд автор приводят сходные данные по интенсивности реассимиляции углекислоты в нелистовых органах хвойных: макростробилах (Dickmann, Kozlowski, 1970; Linder, Troeng, 1981), осевых органах ( Забуга, Забуга, 1981; Ялынская, 1999).

На примере некоторых древесных видов, в том числе и некоторых хвойных растений, было показано, что пигменты листа и нелистовых органов идентичны по составу (Соколов, 1953; Оллыкайне, Козубов, 1970; Попова, 1971; Kriedemann, Butrtrose, 1971; Кецховели, 1975; Кириченко, 1978; Марковская, 1978; Харук, Терсков, 1982; Тужилкина, 1984 и др.). Однако динамика структуры нелистовых пластид у хвойных была описана в единичных работах в основном на примере микростробилов (Козубов и др., 1970; КирПа-АЬуепшепи й а1., 1978). Кроме того, в литературе немногочисленны данные о количественной характристике ультраструктуры мезофилла хвойных. Подробно описана динамика структуры хлоренхимы хвои ели сибирской в условиях подзоны средней тайги Н.В. Ладановой (1984). В связи с этим для сравнительного анализа ультраструктуры ассимилирующих тканей в надземных органах сосны и пихты нами была изучена прежде всего клеточная организация мезофилла хвои.

Количественные параметры структуры ассимиляционного аппарата отражают видовые особенности хвойного дерева. Свет является одним из основных фактором среды, влияющих на формирование ассимиляционных структур. У хвои сосны обыкновенной, породы светолюбивой, четко выражены признаки ксероморфности: более толстые, по сравнению с елью и пихтой, покровные ткани, больше устьиц на единицу поверхности, складчатый мезофилл, более высокий объем проводящего цилиндра. У теневыносливой пихты хвоя имеет более тонкие покровные ткани и меньше устьиц на единицу поверхности. Более развитая гранальная система в хлоропластах мезофилла пихты, по сравнению с сосной и елью, вероятно, обеспечивает ей более эффективный фотосинтез в области низкой интенсивности света.

Ослабление светового потока по вертикальному профилю древостоя у сосны приводит к снижению размеров и числа хлоропластов в мезофилле хвои из нижних участков кроны, мало изменяя гранальную структуру в них. Эта же закономерность отмечена для хвои разновозрастных деревьев пихты, произрастающих в условиях разной освещенности. От интенсивности светового потока зависит также структура пластид в осевых органах. Так утолщение корки в нижней части ствола приводит к трансформации хлоропластов в амилопласты в клетках паренхимы коры.

Хлоренхима макростробилов, стеблей и стволов у сосны, ели и пихты отличается от мезофилла хвои более низким значением парциального объема межклетников и повышенной объемной долей клеточных оболочек, меньшим числом хлоропластов на срез клетки. Нами показана возрастная и сезонная динамика ультраструктуры клеток хлорофиллсодержащей паренхимы нелистовых органов. Например, в растущих макростробилах сосны, как и в хвое, происходит увеличение парциального объема межклеткников, клеточных оболочек, вакуолей, снижение объемной доли гиалоплазмы, усложнение гранальной структуры пластид. У одного и того же хвойного дерева распределение гран по числу тилакоидов в хлоропластах имеет большое сходство во всех ассимилирующих тканях надземных органов. Кроме того, в соответствующих органах сосны и пихты хлоропласты имеют близкое число тилакоидов на 1 мкм площади среза хлоропласта. Наименее насыщены мембранами хлоропласты нелистовых органов ели.

В процессе морфогенеза хвои, а также в сезонной динамике прослеживается сопряженность скорости фотосинтеза с числом гран в хлоропластах и скорости темнового дыхания с числом митохондрий в клетках мезофилла. Максимальная скорость темнового дыхания отмечена в начале внепочечного развития хвои. По мере дальнейшего роста интенсивность дыхания снижается и стабилизируется при 50-60 % конечной длины. В формирующейся хвое сосны и пихты положительный баланс углекислоты отмечен при достижении 40 % конечных размеров. У взрослой хвои в середине вегетации происходит снижение скорости темнового дыхания, что сопровождалось снижением числа митохондрий и размеров крахмальных гранул в хлоропластах клеток мезофилла. В стареющей хвое со сниженим скорости углекислотного газообмена уменьшаются парциальный объем гиалоплазмы, число и размеры хлоропластов и митохондрий, увеличивается парциальный объем вакуолей в клетках мезофилла. При этом у сосны и пихты число гран в хлоропластах мезофилла возрастает до третьего года жизни хвои, как это было показано для ели (Ладанова, Тужилкина, 1992). Увеличение в вакуолях клеток мезофилла стареющей хвои размеров метаболитических включений, имеющих, по нашему мнению, полисахаридную природу, косвенно указывает на то, что основной функцией многолетней хвои становиться запасание углеводов.

Основным лимитирующим фактором для роста растений в условиях Севера является температура. На примере сосны и пихты нами показано, что степень сопряженности длины и массы хвои со средней температурой и суммой осадков меняется по месяцам текущего вегетационного периода. У пихты температура воздуха имеет наиболее сильное влияние на рост хвои в период ее развития внутри почки, а у сосны - в начале внепочечного развития. Это явление, по всей видимости, обусловлено тем, что положительные температуры прежде всего стимулируют митотическую активность клеток формирующегося органа. Зависимость длины и массы хвои от среднемесячной суммы осадков у пихты наиболее четко выражена в начале, а у сосны - в середине вегетации. Отмеченные нами различия в степени сопряженности морфометрических параметров хвои сосны и пихты с факторами среды, вероятно, обусловлены физиологическими особенностями морфогенеза побегов у данных пород.

Воздействие погодных условий на размеры и массу формирующейся хвои может быть опосредованным через ее фотосинтез. На примере сосны было показано, что при достижении 25 % конечной длины растущая хвоя начинает использовать свои ассимиляты, а при достижении 50 % -полностью обеспечивает себя углеводами (Малкина и др., 1983; Малкина, 1984). Поэтому в июле-августе, когда процессы роста однолетней хвои в длину и по массе продолжаются, процессы синтеза в ней ассимилятов, используемых на ее рост, могут также зависеть от погодных условий этого периода, как это показано для двухлетней хвои.

С завершением ростовых процессов начинается активный транспорт фотоассимилятов в ствол и корни. На примере сеянцев сосны обыкновенной было показано, что 30-40 % запасных углеводов накапливается в хвое, а 40-50% - в корнях (Lippu, 1998). Однако, согласно данным этого автора, весной следующего года на рост молодой хвои используется лишь небольшая часть из этих запасов. Это косвенно подтверждает ведущую роль текущего фотосинтеза взрослой хвои в формировании молодых побегов. Вероятно, по этой же причине более высокая продуктивность фотосинтеза двухлетней и, соответственно, более крупная по размерам и массе однолетняя хвоя были отмечены нами в 1995 году, который отличался благоприятными погодными условиями вегетации.

Углекислотный газообмен стволовой части хвойных деревьев не проявляет четкой зависимости от внешних факторов. В то же время скорость выделения углекислоты с поверхности ствола тесно коррелирует с числом живых клеток в формирующейся ксилеме. Поэтому интенсивность дыхания ствола можно рассматривать прежде всего как показатель функционального состояния трахеид в формирующемся годичном кольце древесины.

Келлер (Keller, 1973) более высокую скорость реассимиляции С02 в стволе ясеня по сравнению с осиной объяснил различным содержанием склеренхимных тканей и клеток паренхимы, не имеющих хлорофилла. Видовые различия в углекислотном газообмене ствола у сосны, ели и пихты также могут быть связаны со структурой коры. Согласно нашим данным, у пихты более высокий парциальный объем паренхимных клеток в коре, чем у сосны и ели. Однако наиболее интенсивное дыхание мы наблюдали у сосны. По всей видимости, хлоренхима первичной коры, которая сохраняется в стволе пихты, активно поглощает углекислый газ, наряду с паренхимными клетками наружной части вторичного луба.

Существует мнение о взаимосвязи фотосинтетической активности кроны с текущим приростом древесины. Так Гордон и Ларсон (Gordon, Larson, 1968) указывают, что в формировании ранней древесины сосны участвует хвоя прошлого года, а поздней - созревшая хвоя текущего года. Следует отметить, что некоторые авторы не нашли функциональной связи между интенсивностью фотосинтеза кроны и радиальным приростом ствола взрослых деревьев в текущем году (Забуга, Забуга, 1983). Учитывая, что у хвойных в начале вегетации основной объем образующихся фотоассимилятов используется прежде всего на рост молодых побегов и лишь незначительная часть их попадает в ствол, можно предположить, что для активного функционирования камбия в осевых органах в этот период утилизируются прежде всего углеводы, запасенные в стволе в предыдущий вегетационный период. Это подтверждают и наши данные: в 1996 г., несмотря на менее благоприятные погодные условия для роста, камбиальная активность в стволах сосны была выше, чем в 1995 г., когда был отмечен более активный фотосинтез кроны.

У древесных растений донорно-акцепторные отношения, вероятно, имеют более сложную пространственно-временную организацию, чем у травянистых видов, что обусловлено их большей биомассой, значительной пространственной удаленностью производящих и потребляющих органов и высокой долей в них гетеротрофных тканей. Многолетнее функционирование ряда надземных органов у хвойных растений может способствовать увеличению роли запасных пулов в донорно-акцепторной системе. Создание фондов запасных углеводов определяет с одной стороны автономность фотосинтеза, а с другой - позволяет выживать растению в неблагоприятных условиях среды, что особенно важно в экстремальных условиях Севера. Основной тканью, где происходит накопление запасных веществ, является паренхима. Чем больше развита паренхима в том или ином органе, тем интенсивнее в нем идет накопление веществ. Неструктурные углеводы в паренхимных клетках могут накапливаться в пластидах, вакуолях, эндоплазматическом ретикулуме. Согласно полученным нами данным о динамике парциальных объемов структурных компонентов мезофилла, углеводы клеточных стенок в этой ткани также могут выполнять функцию запасных веществ и в зимний период вовлекаться в обменные процессы.

Соотношение углекислотного газообмена отдельных органов отражает адаптивные возможности вида и, в конечном итоге, определяет его биологическую продуктивность. Полученные нами данные показывают неадекватность реакции различных органов на изменение факторов среды, что важно учитывать при моделировании продукционных процессов в условиях глобального изменения климата.

Таким образом, на основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Полученные впервые результаты сравнительного анализа динамики структуры ассимилирующих тканей и углекислотного газообмена в надземных органах хвойных растений доказывают участие хлорофиллсодержащих тканей осевых и репродуктивных органов в реассимиляции углекислоты, что повышает эффективность использования углерода на биосинтез органического вещества дерева. Это особенно важно для растений в условиях Севера, у которых на поддержание единицы биомассы, более насыщенной белками и липидами, расходуется больше энергии, чем у тех же видов на Юге.

2. Высокая скорость реассимиляции углекислоты в нелистовых органах происходит в период их роста и снижается с завершением ростовых процессов и увеличением в них доли гетеротрофных тканей. В макростробилах и однолетних стеблях реассимилируется 30-60 % , в стволе - до 50 % углекислого газа, образуемого в процессе дыхания.

3. Различия в количественных параметрах ассимилирующих тканей в хвое и нелистовых органах отражают различия в скорости СОг-газообмена между органом и средой, которые сложились в процессе эволюции растений. С усилением функции фотосинтеза, по-видимому, связано увеличение в мезофилле хвои парциального объема межклетников, числа хлоропластов, усложнение гранальной системы в них.

4. Впервые установлено, что несмотря на количественные различия пластидного аппарата, прослеживается сходство в степени насыщенности тилакоидами хлоропластов соответствующих органов у сосны и пихты: на 1 мкм2 среза хлоропласта в коре однолетних стеблей приходится 2-3, в макростробилах и коре ствола - 7-9, в двухлетней хвое - 22-26 тилакоидов. Менее развита гранальная система в нелистовых органах ели, в которых хлоропласты содержат в основном двойные тилакоиды.

5. Различия в анатомической структуре хвои у сосны, пихты и ели отражают экологические особенности вида. У сосны более выражены признаки ксероморфности: толстые покровные ткани, высокий относительный объем проводящего цилиндра, складчатый мезофилл.

6. В возрастной и сезонной динамике скорость фотосинтеза у формирующейся и взрослой хвои тесно коррелирует с числом тилакоидов в хлоропластах (г = 0,9). Впервые показано, что динамика скорости темнового дыхания в многолетней хвое сопряжена с числом митохондрий (г = 0,8) и парциальным объемом гиалоплазмы (г = 0,7) в клетках мезофилла.

7. Надземные и подземные органы хвойных растений характеризуются неадекватной реакцией СОг-газообмена на изменение факторов среды. Степень и характер сопряженности скорости фотосинтеза и дыхания хвои и осевых органов с температурой и влажностью воздуха и почвы меняется в течение вегетации и различается по годам.

216

8. Одновозрастные деревья сосны, ели и пихты характеризуются разным соотношением фотосинтеза кроны и суммарного дыхания, что зависит от биомассы органов и интенсивности их СОг-газообмена. У модельных деревьев ели и пихты затраты на темновое дыхание составляют 15-16 %, у сосны - 32 % гросс-фотосинтеза.

9. В смешанных хвойных древостоях, которые господствуют на Севере, углекислотный баланс определяется составом древесного яруса и скоростью углекислотного газообмена надземных и подземных органов. В выбранном нами хвойно-лиственном черничном древостое, где фитомасса ели составляет 56, сосны - 41, пихты - 3 % фитомассы всех хвойных деревьев, основной вклад в углекислотный газообмен в экспериментальном древостое принадлежит ели. В суточной продуктивности фотосинтеза древостоя ели принадлежит 78, сосне - 21, пихте - 1 % ассимилированной хвоей углекислоты. Затраты на дыхание фитомассы ели составляют 61, сосны -38, пихты -11 % суммарных затрат хвойных деревьев. Основной объем затрат на дыхание принадлежит хвое (37 %), корневым окончаниям (34 %). Затраты на дыхание стволов, ветвей и скелетных корней составляют 29% выделяемой деревьями углекислоты.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Загирова, Светлана Витальевна, 2000 год

1. Алексеева O.A. Возрастные и сезонные изменения структуры хлоропластов и митохондрий в клетках мезофилла тисса остроконечного: Автореф.дис.канд.биол.наук. С.-Пб, 1991. 16с.

2. Антонова Г.Ф., Щебеко ВВ. Формирование ксилемы хвойных. 1. Образование годичного прироста древесины в побеге лиственницы сибирской //Лесоведение. 1981. № 4. С.36-43.

3. Артемов В.А. Морфогенез побегов Pinaceae. Сыктывкар, 1976. 57 с (Научные доклады/ Коми филиал АН СССР, Вып.24).

4. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми / А.И. Таскаев, А.П. Братцев, A.A. Братцев и др.; под ред. А.И.Т аскаева. М.: ДиК, Дрофа, 1997. 116с.

5. Атлас ультраструктуры растительных тканей / М.Ф. Данилова, Е.А. Мирославов, Ю.В. Гамалей и др.; под ред. М.Ф. Даниловой, Г.М. Козубова. Петрозаводск: Карелия, 1980. 456с.

6. Барская Е.И. Изменения хлоропластов и вызревание побегов в связи с морозоустойчивостью древесных растений. М.: Наука, 1967. 223 с.

7. Биологические основы цветения и стимулирования плодоношения ели/ Г.М. Козубов, В.П. Кондратьев, Э.Я. Ронис и др./ отв.ред. Г.М. Козубов. Петрозаводск, 1981. 118 с.

8. Бобкова К. С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987. 156 с.

9. Бобкова К. С. Структура и биоразнообразие фитоценозов на экспериментальных участках // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / К.С. Бобкова, Э.П. Галенко, И.В. Забоева и др. С.-Пб: Наука, 2000 (в печати)

10. Бобкова К. С. Биологическая продуктивность // Там же.

11. Бобкова КС., Загирова С. В. Некоторые аспекты структурно-функциональной организации сосновой хвои разного возраста // Лесоведение. 1999. №4. С.58-63.

12. Болондинский В.К. Экологофизиологические исследования динамики фотосинтеза у сосны обыкновенной // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 27-36.

13. Болондинский В.К., Виликайнен Л.М. Фотосинтез сосны обыкновенной в различных типах леса // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск, 1987. С. 87-84.

14. Болондинский В.К. Временная вариабельность фотосинтеза сосны обыкновенной в различных условиях произрастания // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск, 1994. С. 3-17 (Карел, науч. центр. Ин-т леса РАН).

15. Ваганов Е.А. Механизмы и иммитационная модель формирования структуры годичных колец у хвойных // Лесоведение. 1996. № 1. С. 3-15.

16. Васильев А.Е. Динамика клеточных компонентов листа тополя Populus deltoides в ходе жизненного цикла. 111. Палисадный мезофилл в ходе осеннего старения // Цитология. 1997. Т.39. № 9. С. 794-808.

17. Васильев А.В., Муравник JI.E. Динамика клеточных компонентов тканей листа Populus deltoides (Salicaceae) в ходе жизненного цикла. 1. Апикальная меристема побега // Бот. журн. 1997. № 7. С. 1-17.

18. Варлагин А.В., Выгодская Н.Н. Влияние эколого-морфологических факторов на устьичное сопротивление ели европейской // Лесоведение. 1993. № 3. С. 48-60.

19. Веретенников А.В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве. М.: Наука, 1968. 216 с.

20. Веретенников А.В. Метаболизм древесных растений в условиях коневой аноксии. Воронеж, 1985. 150 с.

21. Галенко Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса европейского Севера. Д.: Наука, 1983. 128 с.

22. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа.Л.: Наука, 1978. 192 с.

23. Гамалей Ю.В. Структура и развитие клеток флоэмы. II . Паренхимные элементы // Бот. журн. 1981. № 9. Т. 66. С. 1233-1244.

24. Гамалей Ю.В. Флоэма листа: развитие структуры и функций в связи с эволюцией цветковых растений. Л.: Наука, 1990. 144 с.

25. Гармаш Е.В., Головко Т.К. С02-газообмен и рост Rhaponticum carthamoides в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока. 1. Зависимость фотосинтеза и дыхания от внешних факторов // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 6. С. 854-863.

26. Генерозова И.П., Тагеева C.B. Генезис хлоропластов и митохондрий в онтогенезе растений // Хлоропласты и митохондрии. М.: Наука, 1969. С. 146156.

27. Герасименко Т.В., Кайбияйнен Э.Л., Филатова Н.И., Чупахина Н.И. С02-газообмен некоторых сосудистых растений Полярного Урала (экологический аспект) // Физиология растений, 1996. Т. 43. № 3. С. 380-390.

28. Гире Г. И. Физиологическая характеристика флоэмных тканей ствола лиственницы {Larix sibirica Ldb.) II Лесоведение. 1970. № 5. С.53-64.

29. Головко Т.К. Дыхание в донорно-акцепторной системе растений. Автореф.докт. биол. наук. Москва, 1993. 35 с.

30. Головко Т.К. Дыхание в донорно-акцепторной системе растений // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 4. С. 632-640.

31. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). С.Петербург: Наука. 1999. 204 с.

32. Голомазова Г.М. Влияние внешних факторов на фотосинтез хвойных. Красноярск, 1987.120 с.

33. Гюббенет Е.Р. Растение и хлорофилл. М.: Наука, 1951. 247 с.

34. Горышина Т.К., Заботима Л.Н., Пружина Е.Г. Особенности ассимиляционных тканей и пластидного аппарата листа в разных частях кроны у некоторых древесных пород в лесостепной дубраве // Вестник Ленингр. Ун-та. 1979. № 3. С. 67-77.

35. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений в условиях среды. Л.:Наука, 1989. 204 с.

36. Дымова О.В. Экофизиология трех редких видов неморальных травянистых растений на северной границе ареала. Автореф.дисс.канд.биол.наук. С-Пб, 1999. 26 с.

37. Еремин В.М. Анатомия коры видов рода Pinus (Pinaceae) Советского Союза//Бот. журн. 1978. Т.63. № 5-6. С. 649-663.

38. Еремин В.М., Раскатов П.Б. Анатомическое строение пихт Советского Союза // Бот.журн. 1974. Т. 59. № 5. С. 680-688.

39. Забуга А.Ф., Забуга Г.А. Содержание пигментов и ассимиляция углекислоты в коре ветвей и ствола сосны обыкновенной // Лесоведение. 1981. №. 6. С. 24-31.

40. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Фотосинтетическая активность кроны сосны обыкновенной // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С.44-51.

41. Забуга Г.А., Забуга В.Ф., Солдатов C.B. Влияние фотосинтетической и ростовой активности кроны на радиальный рост сосны обыкновенной // Там же. С.71-81.

42. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Эколого-физиологические особенности дыхания ствола сосны обыкновенной // Лесоведение. 1987. № 6. С. 46-50

43. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. О природе СО2 -газообмена ствола сосны обыкновенной // Физиолиология растений. 1990. Т. 37. Вып. 6. С. 1162-1170.

44. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Дыхание ствола деревьев разных классов роста сосны обыкновенной // Лесоведение. 1992. № 1. С.59-66.

45. Загирова C.B. Анатомическая структура однолетних побегов сосны обыкновенной в разных частях кроны // Лесоведение. 1997.№ 1.С.69-76.

46. Загирова C.B., Кузин С.H. Камбиальная активность и углекислотный газообмен ствола Pinus sylvestris II Физиология растений.1998.Т.45.№5.С.778-783.

47. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза / XXXVI Тимирязевские чтения.JL: Наука, 1977. 56 с.

48. Иванов J1.A. О влиянии затемнения ствола на рост древесины // Бот.журн.1934. Т.19.№ 3. С.220-224.

49. Иванов Л. А. Свет и влага в жизни наших древесных пород. М.: Изд-во АН СССР, 1946. 60 с.

50. Иванов Л.А., Гулидов И.В., Цельникер Ю.Л., Юрина Е.В. Фотосинтез и транспирация древесных пород в различных климатических зонах // Водный режим растений в связи с обменом вещества и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 121-126.

51. Исаев A.C., Коровин Г.Н. Депонирование углерода в лесах России // Углерод в биогеоценозах / XV чтения памяти В.Н.Сукачева. М., 1997.С.59 -98.

52. Кайбияйнен Л.К, Хари П., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние длительности воздействия токсических полютантов на состояние устьиц и фотосинтез хвои Pinus sylvestris L. / Физиология растений. 1995. Т.42. №5. С.751-757.

53. Кайбияйнен Л. К, Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние токсичных полютантов на дыхание хвои и побегов сосны обыкновенной // Экология. 1998. №1. С.23-27.

54. Кайбияйнен Л.К, Софронова Г.И., Хари П., Ялынская Е.Е. Роль ксилемы в С02-газообмене скелетных частей Pinus sylvestris II Физиология растений. 1998. Т.45. № 4. С.587-593.

55. Катрушенко И.В. Углекислотный газообмен ели по вертикальному профилю полога кроны // Лесоведение. 1982. № 1.С. 35-40.

56. Кецховели Э.Н. Пигменты коры и древесины: Авореф. дис. доктора биол. наук. Тбилиси, 1975. 77 с.

57. Кириченко А. Б. Пластидный аппарат развивающихся семяпочек Hordeum vulgare L. // Физиология растений. 1978. Т. 25. Вып. 1. С. 113-118.

58. Кириченко А.Б. Электронно-микроскопическое и биохимическое исследование генеративных органов ячменя Hordeum vulgare L. Автореф. дис. канд. биол. наук. Кишинев, 1985. 20 с.

59. Кириченко Е.Б. Состав пигментов генеративных органов и зерновых злаков// Физиология растений. 1982. Т. 29. С. 325-331.

60. Кириченко Е.Б., Чернядъев И.И., Воронова Т.В., Талибуллина К.К., Домон Н.Г. Активность фиксации углекислоты пыльниками и листьями хлебных злаков // Докл. АН СССР. 1986. Т. 288. № 4. С. 1021-1024.

61. Кислякова Т.Е., Богачева И.И., Голубкова Б.М., Шлыкова И.М. Структура и функция фотосинтетического аппарата у некоторых видов папоротникообразных и голосеменных // Журн. общ. биол. 1976. Т. 37. № 6. С. 870-890.

62. Кищенко И.Т. Сезонный рост побегов и хвои сосны в разных частях кроны // Лесоведение. 1983. № 3. С. 27-32.

63. Ковалев А.Г. Возраст дерева и анатомо-морфологическое строение хвои сосны обыкновенной // Лесоведение. 1980. № 6. С. 30-35.

64. Ковалев А.Г., Антипова О.В. Влияние интенсивности света на анатомо-морфологическое строение хвои сосны // Лесоведение. 1983. № 1. С. 29-34.

65. Козина Л.В. Метаболизм ассимилятов и передвижение веществ у хвойных. Владивосток: Дальнаука. 1995. 129 с.

66. Козу бое Г.М., Тренин В. В., Tuxoea М.А., Кондратьева В.П. Репродуктивные структуры голосеменных. Л.: Наука, 1982. 104 с.

67. Козу бое Г.М., Муратова E.H. Современные голосеменные. Л.: Наука, 1986.192 с.

68. Козу бое Г.М., Tuxoea М.А., Сулимова Г.М. Пластиды и микроспорогенез у сосны обыкновенной // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. С. 56-61.

69. Козубов Г.М. Некоторые вопросы адаптации хвойных к экстремальным условиям Севера // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск, 1975. С. 89-104.

70. Козубов Г.М., Кузиванова C.B., Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Ассимиляционный аппарат репродуктивных органов хвойных // Физиология растений. 1985. Т. 32. №. 2. С. 288-291.

71. Кондратьева В.П., Козубов Г.М. Морфогенез репродуктивных органов / Биологические основы цветения и стимулирования плодоношения ели. Петрозаводск, 1981. С. 9-36.

72. Кондратьева В.П., Веселкова JI.JI. Сезонные изменения морфолого-анатомического строения хвои сосны обыкновенной в условиях Карелии // 1 -я Всесоюз.конф.по анатом.раст. Ленинград, 1984. С. 75-76.

73. Коновалов И.Н., Михалева E.H.К вопросу о возможности осуществления фотосинтеза зелеными пластидами коры молодых побегов древесных растений // Памяти академика Н.А.Максимова. М. 1957. С. 248-256.

74. Косиченко Н.Е., Чумаков В.В., Курсина Г.М. Селекционное значение признаков микроструктуры коры при отборе высокотаннидных ив / Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений. Воронеж, 1989. С.53-58.

75. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений.М.: Лесная промышленность, 1983. 458 с.

76. Красавцев O.A., Туткевич Г.И. Ультраструктура клеток паренхимы древесных растений в сязи с их морозоустойчивостью // Физиология растений. 1971. Т. 18. Вып. 3. С. 601-607.

77. Кузиванова C.B. Внелистовой ассимиляционный аппарат сосновых: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Воронеж, 1989. 17 с.

78. Кулл О.Л., Фрей Т.Э. О дыхании ствола ели европейской // Лесоведение. 1984. № 4. С. 47-52.

79. Кумаков В.А., Игошин А.П., Березин Б.В., Леина Г.Д. Оценка роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы и ее селекционные аспекты // Физиол. и биохим. культурных растений. 1983. Т. 15. № 2. С. 163-169.

80. Курец В.К., Марковская Е.Ф., Попов Э.Г., Лукьянова Л. М., Булычева Т.М. Моделирование газообмена дикорастущих растений // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 154-159.

81. Курец В.К, Попов Э.Г., Дроздов С.Н. Светотемпературные зависимости СОг-газообмена сосны и ели // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 4. С. 533538.

82. Курсанов АЛ. Транспорт ассимилятов в растении. М.:Наука,1976. 636 с.

83. Курсанов АЛ., Вартапетян Б. Б. О физиологическом значении хлорофилла в плодах томатов // Физиология растений. 1956. Т.З. № З.С. 214224.

84. Ладанова Н.В. Возрастные и сезонные изменения структуры мезофилла Picea obovata Ledeb.: Автореф.дисс.канд.биол.наук. Воронеж, 1985. 21 с.

85. Ладанова Н.В., Тужшкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. Сыктывкар, 1992. 100 с.

86. Лайск А., Оя В. ,Рахи М. Диффузионное сопротивление листьев в связи с их анатомией // Физиология растений. 1970. Т. 17. С. 40-48.

87. Лгшарь P.C., Сахарова О.В. Быстрый спектрофотометрический метод определения пигментов листьев (по Нимбу) // Методы комплексного изучения фотосинтеза. JL, 1973. Вып.2. С. 260-265.

88. Лисичко В. И. Динамика содержания пигментов и ультраструктура хлоропластов в пыльниках дуба чересшчатого // Физиологические и физико-химические механизмы регуляции обменных процессов организма. Воронеж, 1975. Вып. 4. С. 35-38.

89. Лотова Л.И. Структурные типы луба хвойных растений // Биол.науки, 1981. Т. 2. С. 71-77.

90. Лотова Л.И. Анатомия коры хвойных. М.: Наука, 1987. 149 с.

91. Лукьянова Л.М., Булычева Т.М. Сезонные изменения фотосинтетической способности ели и пихты в Хибинах // Лесоведение. 1983. № 3. С. 80-83.

92. Малкина И.С. Фотосинтез в кроне взрослого дерева // Лесоведение. 1978. № 1.С. 78-83.

93. Малкина И. С., Ковалев А.Г., Костенко Г.И. Фотосинтез и анатомическое строение хвои сосны обыкновенной в онтогенезе // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 22-27.

94. Малкина КС., Якшина А.К, Целъникер Ю.Л. Связь выделения С02 стволом с газообменом листьев дуба // Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 4. С. 769-776.

95. Малкина КС., Целъникер Ю.Л., Якшина А.М. Дыхание стволов деревьев дуба чересшчатого разного возраста // Лесоведение. 1987. №1. С. 33-39.

96. Малкина К. С., Целъникер Ю.Л. Сезонная динамика суммарного дыхания и дыхания поддержания у стволов лесных деревьев // Бот.журн. 1990. Т. 75. №8. С. 1138-1144.

97. Малкина И. С. Обмен С02 молодых деревьев лиственницы // Лесоведение. 1995. №5. С. 59-66.

98. Мамаев В.В. Суточные и сезонные выделения С02 у корней сосны и березы в природных условиях // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 77-81.

99. Мамаев В.В. Дыхание корней сосны в разных типах леса // Лесоведение. 1987. № 4. С. 46-50.

100. Марковская Е. Ф. Каротиноиды разных органов Pinus sylvestris (Pinaceae) // Бот.журн. 1978. T. 63. № 3. С. 437-442.

101. Мейен C.B. Основы палеоботаники. М.:Недра. 1987. 403 с. Мейер К.К. Морфогения высших растений. М.: МГУ, 1958. 254 с. Минина Е.Г., Ларионова H.A. Морфогенез и проявление пола у хвойных. М.: Наука. 1979.216 с.

102. Мирославов Е.А., Алексеева O.A., Наумова JT.B. К проблеме обновления хлоропластов // Цитология. 1992. Т. 34. № 8. С. 28-32.

103. Мирославов Е.А., Вознесенская Е.В., Бубло Л.С. Ультраструктурные основы адаптации растений к условиям Крайнего Севера // Проблемы фундаментальной экологии. Т.1. Экология в России на рубеже XXI в (наземные экосистемы). М.: Наука, 1999. С. 236-251.

104. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с.

105. Молчанов А. Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев. М.: Наука, 1983.134с.

106. Молчанов А.Г., Татаринов Ф.А. Изменчивость световых кривых фотосинтеза в пределах кроны ели // Лесоведение. 1993. № 3. С. 61-70.

107. Молчанов А.Г. Влияние метереологических условий на интенсивность транспирации дуба при недостатке почвенной влаги // Лесоведение. 1994. № 1.С. 65-70.

108. Нальборчик Э. Роль различных органов в формировании урожая // Адаптивные реакции в формировании и активности фотосинтетического аппарата. Пущино,1980. С.22-23.

109. Некрасова Г. Ф. Формирование структуры и фотосинтетической функции в процессе роста листа // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. С. 61-73.

110. Некрасова Т.П., Рябинков А.П. Плодоношение пихты сибирской. Новосибирск: Наука, 1978. 150 с.

111. Нестерович Н.Д., Маргайлик Г.И. Влияние света на древесные растения. Минск: Наука и техника. 1969. 176 с.

112. Нестерович Н.Д., Дерюгина Г.Ф. Древесные растения и влажность почвы. Минск.: Наука и техника, 1972. 152 с.

113. Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф., Лучков А.И. Структурные особенности листьев хвойных. Минск: Наука и техника, 1986. 143 с.

114. Оллыкайнен A.M., Козубов Г.М. Динамика содержания пигментов в репродуктивных органах и хвое сосны обыкновенной // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. С. 56-61.

115. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971. 323 с.

116. Парамонова Н.В. Структурные основы взаимоотношений между симпластом и апопластом в корнеплоде Beta vulgaris в период притока ассимилятов из листьев // Физиология растений. 1974. Т. 21. Вып. 3. С. 578587.

117. Патов А.И. Сезонная динамика роста надземных органов сосны и ели // Комплексные биогеоценологические исследования хвойных лесов европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1985. С. 15-25.

118. Пирс Э. Гистохимия. М.: Изд-во иностранной литературы, 1962. 962 с.

119. Поддубная-Арнолъди В.А. Пластиды в клетках генеративных органов орхидей. Бол.Гл.бот.сада АН СССР. 1960. Т. 39. 54 с.

120. Полякова Р. Б. Электронно-цитохимические исследования активности АТФ-азы в клетках коры побегов сосны обыкновенной // Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа, 1977. С. 76-86.

121. Полякова Р.Б., Преснухина Л.П. Сезонные изменения ультраструктуры клеток хвои сосны обыкновенной // Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа, 1977. С. 87-96.

122. Попова И.М. Динамика содержания хлорофилла в коре осины // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1971. Вып. 1. С. 116120.

123. Попова Н.М. О фотохимической активность вне листовых хлоропластов древесных растений // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Красноярск, 1974. Вып. 2. С. 27-28.

124. Прокофьев A.A., Годнева М.Т. Значение фотосинтетической деятельности плодов мака масличного для развития семян и накопления в них жира // Докл. АН СССР. 1957. Т.114. С.438-441.

125. Раскатов П.Б. Кора дерева как объект анатомического исследования // Лесная геоботаника и биология древесных растений. 1975. Вып. 3 .С. 131-135.

126. Робакидзе Е.А., Патов А.И. Количественный и качественный анализ углеводов в формирующейся хвое ели сибирской // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 2. С. 248-254.

127. Рост и газообмен С02 у лесных деревьев/ Ю.Л.Цельникер, И.С.Малкина, А.Г.Ковалев и др. М.: Наука, 1993. 256 с.

128. Саляев Р.К. Изучение физиологически активной части корневых систем у главнейших лесообразующих древесных пород таежной зоны. Автореф. дисс. канд.биол.наук. Петрозаводск, 1961. 19 с.

129. Сапожников Д.И., Маслова ТТ., Попова О.Ф., Попова И.А., Королева О. Я. Методы фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид // Бот.журн. 1978. Т. 63. № 11. С. 1586-1592.

130. Семихатова O.A. Роль исследований дыхания в развитии теории фотосинтетической продуктивности // Бот.журн. 1982. Т. 67. № 8.С. 10251035.

131. Семихатова O.A. Соотношение фотосинтеза и дыхания в продукционном процессе растений // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. С.98-109.

132. Сергеева К.А., Полякова Р.Б. Сезонные изменения субклеточных структур паренхимы коры Padus racemosa и Malum domestica в связи с зимостойкостью // Физиология и биохимия зимостойкости древесных растений. Уфа, 1974. С. 14-32.

133. Серебряков КГ. Структура листа и метеорологические условия. Уч.зап .Москов. гос. ун-та. 1948. Т. 126. Вып. 6. С. 57-70.

134. Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев: Наукова думка, 1978. 204 с.

135. Скупченко В.Б. Вибрационная микротомия мягких тканей.Сыктывкар, 1979. 56с. (Новые научные методики /Коми фил. АН СССР, Вып.2).

136. Скупченко В.Б. Количественный анатомический анализ стеблевых структур годичных побегов ели сибирской // Экология роста и развития сосны и ели на Северо-Востоке Европейской части СССР. Сыктывкар, 1979. С. 24-45.

137. Скупченко В.Б. Органогенез вегетативных и репродуктивных структур. Л.: Наука, 1985. 80 с.

138. Скупченко В.Б. Морфометрия на экране электронного микроскопа // Бот.журн. 1990. Т. 75. № 10. С. 1463-1467.

139. Скупченко В.Б., Ладанова Н.В. Структура однолетней хвои в кроне Picea obovata (Pinaceae) // Бот.журн. 1984. Т. 69. № 7. С.899-904.

140. Слемнев H.H. Особености фотосинтетической деятельности растений Монголии ¡эволюционные,экологические и фитоценотические аспекты // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 3. С. 418-436.

141. Соколов С.Я.Хлорофилл в древесне ветвей // Бот.журн. 1953. Т. 38. № 5. С. 661-668.

142. Софронова Г.И., Шредере С.М. Годичная динамика углеводов в органах и тканях сосны // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. 4.1. Красноярск, 1982. С. 65.

143. Судачкова НЕ. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, 1977. 229с.

144. Терешин Ю.А., Завялова Н.С., Юшков В.И. Влияние затенения на ассимиляционный аппарат и рост сосны обыкновенной // Экология и физиология основных лесообразующих видов Урала. Свердловск, 1986. С. 5470.

145. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат. 1955. 600с.

146. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. М.: Гидрометиздат, 1977. 200 с.

147. Тужилкина В. В. Фотосинтетичекая активность сосны и ели в условиях средней подзоны тайги Коми АССР: Автореф. дис.канд.биол.наук. Воронеж, 1984. 19 с.

148. Тутаюк В.Х., Агаев Ю.М. Сезонные возрастные изменения хлоропластов в ростовых и плодовых побегах яблони, груши и абрикоса в условиях Апшерона // Морфогенез растений. М.: Наука, 1961. Т. 2. С. 292-294.

149. Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. 132 с.

150. Харук В.И. ,Терское И.А. Внелистовые пигменты древесных растений. Новосибирск: Наука, 1982. 87 с.

151. Ходасевич Э.П. Фотосинтетический аппарат хвойных. Минск: Наука и техника, 1982. 197 с.

152. Целъникер Ю.Я. Репликация хлоропластов, ее регуляция и значение для фотосинтеза // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. С. 31-45.

153. Целъникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 211 с.

154. Целъникер Ю.Л. Упрощенный метод определения поверхности хвои сосны и ели // Лесоведение. 1982. № 4. С. 85-88.

155. Целъникер Ю.Л. Функциональная и структурная организация фотосинтетического аппарата лесных древесных растений // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 5-15.

156. Целъникер Ю.Л., Малкина И.С. Баланс углерода ветвей ели // Лесоведение. 1994. № 5. с. 16-25.

157. Целъникер Ю.Л., Елъчина Л.М. Упрощенный метод определения площади поверхности хвои лиственницы // Лесоведение. 1996. №3. С.86-91.

158. Чмора С.Н. Световые кривые фотосинтеза в посеве кукурузы // Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. М.: Наука, 1966. С. 142-148.

159. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Л.: Наука, 1979. 192 с.

160. Щербатюк A.C., Суворова Г.Г., Янъкова Л.С., Русакова Л.В., Копытова Л.Д. Видовая специфичность реакции фотосинтеза хвойных на факторы среды // Лесоведение. 1999. № 5. С. 41-49.

161. Швецова В.М., Вознесенский В.Л. Суточные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза у некоторых растений Западного Таймыра // Бот.журн. 1970. Т. 55. № 1. С. 66-75.

162. Шуляковская Г.А., Канючкова Г.К., Шредере С.М. Метаболизм сосны обыкновенной на разных этапах онтогенеза // Лесоведение. 1999. № 5. С. 6369.

163. Эколого-анатомические особенности изменчивости культурных растений / Матиенко Б.Т., Загорнян Е.М., Николаева М.Т., и др. Кишинев, 1984. 132 с.

164. Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера / К.С.Бобкова, Э.П.Галенко, В.А.Артемов и др.; под ред. А.В.Веретенникова.Л.:Наука, 1981. 232 с.

165. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов европейского Северо-Востока /К.С.Бобкова, В.В.Тужилкина, Э.П.Галенко и др.Сыктывкар, 1992. 176 с.

166. Эсау К. Анатоми семенных рстений. М.: Мир, 1980. 582 с.

167. Юшков П.И. Распределение продуктов фотосинтеза в сосне // Экология и физиология древесных растений. Свердловск, 1965. Вып. 43. С. 17-23.

168. Якшына А.И., Аветисян Е.А. О газообмене ствола сосны обыкновенной в Подмосковье // Лесоведение. 1982. № 6. С. 47-52.

169. Ялынская Е.Е. Экофизиология дыхания сосны и С02-газообмен в сосновых ценозах: Автореф.дисс.канд.биол.наук. Сыктывкар, 1999. 28 с.

170. Яценко-Хмелевский A.A. Основы и методы анатомического иследования древесины. М.: Наука, 1954. 337 с.

171. Adams M.S., Strain B.R. Seasonal photosynthetica rates in stems of Cercidium floridum Benth. // Photosynthetica. 1969. V. 3. N 1. P. 55-62.

172. AlferiF.J., Evert R.F. Seasonal development of the secondary phloem in Pinus // Amer.J.Bot. 1968. V. 55. N4. P. 518-528.

173. Alferi F.J., Evert R.T. Structure and seasonal development of the secondary phloem in the Pinaceae//Bot.Gaz. 1973. V. 134.N1.P. 17-25.

174. Behnke H.-D. Sieve-element plastids of Gimnospermae: their ultrastructure in relation to systemstics. Plant Syst.Evol. 1974. V.123. P. 1-12.

175. Bourdeau P.F. Seasonal variation of the photosynthetic efficiency of evergreen conifers // Ecology. 1959. V. 40. N 1. P. 63-67.

176. Bowsher C., Tetlow I.J, lacey A.E, .Hanke G.T, Emes M.J. Integration of metabolism in non-photosynthetic plastids of higher plants // C.R. Acad. Sci. Paris / Life sciences. 1996. N319. P. 853-860.

177. Callaghan T. V., Korner C., Heal O. W., Lee S.E., Cornelissen J.H.C. Scenarios for ecosystem responses to global change // Ecosystem research report. 1998. N 27. P.11-56.

178. Chabot J.F., Chabot B.F. Developmental and seasonal patterns of mesophyll ultrustructurein Abies balsamea // Can.J.Bot. 1975. V. 53. N 3. P.295-304.

179. Campbell R. Electron microscopy of development of needles of Pinus nigra var.maritima // Ann.Bot. (London). 1972. V. 36. P. 711-720.

180. Carde J. P. Ultrustructural studies of Pinus pinaster needles: The endodermis // Amer.J.Bot. 1978.V.65.P. 1041-1054.

181. Ching T., Ching K. Physical and physiological changes in maturing Douglas-fir cjnes and seeds // Forest Sci. 1962. N 8. P. 21-31.

182. Ching T., Fang S. Utilisation of labeled glucosa in developing Douglas-fir seed cones // Plant.physiol. 1963. V. 38. P.551-554.

183. Clausen J., Kozlowski T. Foot sources for growth of Pine resinosa shoots // Advan. Frontiers Plant. 1967. N 18. P.23-32.

184. Cunninghame M.E., Bowes B.G., Hillman J.R. An ultrastructural study of foliar senescence in Taxus baccata L. // Ann.Bot. 1979. V. 43. N 4. P. 527-538.

185. Dickmann D., Kozlowski T. Mobilization of Pinus resinosa cones and shoots of C14-photosynthate from needles of different ages // Amer.J.Bot. 1968. V. 55. P. 900-906.

186. Dickmann D., Kozlowski T. Seasonal variation in reserve and structural components of Pinus resinosa cones // Amer.J.Bot. 1969. V. 56. N 5. P. 516-520.

187. Dickmann D., Kozlowski T. Photosynthesis by repidly expanding green strobili of pinus resinosa // Life Sci. 1970. V. 9. N 11. P. 549-552.

188. Dodge J.D. Changes in chloroplast fine structure during the autumnal senescence of Betula leaves // Ann.Bot. 1970. V. 34. N 137. P. 817-824.

189. Edwards N.T., McLaughlin S.B. Temperatur-independet diel variations of respiration rates in Quercus alba and Liliodendron tulpifera // Oicos. 1978. V. 31. N 2. P.200-206.

190. Fang Jingyun, Wang X., Liu G., KangD. Respiration of Quercus liatungensis trees // Stengtai xuebao=Acta ecol.sin. 1995. V. 15. N 3. P. 235-244.

191. Florin R. Evolution in Cordaitales and Coniferales // Acta horti berg. 1951. N 15. P. 285-388.

192. Florin R. The female reproductive organs of Conifera and Taxales // Biol.rev. 1954. V. 29. N4. P. 376-389.

193. Foote K., Shaedle M. Duirnal and seasonal patterns of photosynthesis and respiration by stems of Populus tremuloides Michx. // Plant Physiol. 1976. V. 58. N 5. P. 651-655.

194. Foote K., Shaedle M. The contribution of aspen bark photosynthesis to the energy balance of the stem // Forest Sci. 1978. V. 24. N 4. P.

195. Freeland R. Effect of age of leaves upon the rate of photosynthesis in some conifers // Plant Physiol. 1952. V. 27. N 4. P. 685-690.

196. Friedman W., T.Goliber. Photosynthesis in the female gametophyte of Ginkgo biloba // Amer.J.Bot. V. 73. N. 9. P. 1261-1266.

197. Gambles R., Dengler R. The anatomy of the leaf of red pine Pinus resinosa. 1. Nonvascular tissues. 2. Vascular tissues // Can.J.Bot. V. 60. N. 12. P. 2788-2824.

198. Gordon J.C., Larson P.R. Seasonal course of photosynthesis, respiration as related to wood formation // Plant.Physiol. 1968. V. 43. P. 1617-1624.

199. Grozdits G.A., Godkin Sh.E., Keith C.T. The periderms of three North American Conifers. 1 .Anatomy // Wood Sci.Technol. 1982. N 16. P. 305-316.

200. Harris W. Ultrastructural observation on the mesophyll cells of pine leaves // Can.J.Bot. 1971. V. 49. P. 1107-1109.

201. Havranek W.M. Stammatmung,Dickenwachstum und Photosynthese einer Zibe (Pinus cembra L.) und der Waldgrenze // Mitt. Forstl. Bun desversuchsanstalt. Wien. 1981.Bd.l42.N 2.S.443-467.

202. Havranek W.M. Gas exchange and dry matter allocation in larch at the timberline on mount Patscherkofel // Establishment and tending of subalpine forest: research and management.Proc.3rd IUFRO workshop. 1985. P. 135-142.

203. Helms J.A. Summer net photosynthesis of Ponderosa pine in its natural environment. Photosynthetica. 1970. V.4. N 3. P. 243-253.

204. Hodges J.D.,Scott D.R.M. Photosynthesis in seedlings of six conifer species under natural environmental conditions // Ecology. 1968. V. 49. N 5. P. 973-980.

205. Keller T. C02-exchange of bark of desiduous species in winter // Photosynthetica. 1973. V. 7. N 4. P. 320-324.

206. Kharouk V.l., Middleton E.M., Spenser S.L., Rock B.N., D.h. Williams. Aspen bark photosynthesis and its significance to remote sensing and carbon budgetestimates in the boreal ecosystems // Water, air and soil pollut. 1997. V. 82. N 1-2. C. 483-497.

207. Klaus W. Neue Beobachtungen zur Morphologie des Zapfens von Pinus und Bedoutung fur die Systematic, Fossilbesimmung, Arealgestaltung und Evolution der Gattung//PI.Syst.Evol. 1980. Bd. 134. N3-4. S. 137-171.

208. Kovalev A., Malkina I. Development of growth and photosynthetic patterns in pine needles // Photosynthetica. 1985. V. 19. N 4. P. 536-541.

209. Kozlowski T., Winget C. The role of reserves in leaves, braches, stems and roots for shoot growth of red pine // Amer.J.Bot. 1964. V.51. N 5. P.552-529.

210. Kriedemann P., Buttrose M. Chlorophyll content and photosynthetic activity within woody shoots of Vitis vinifera L. // Photosynthetica. 1971. V. 5. N 1. P.22-27.

211. Kupila-Ahvenniemi S. Physiological and morphological study of the vegetative and floral primordia of the Scotch Pine during the dormancy and the period of bud enlargement // Aquilo, Ser.Bot. 1966. N 4. P. 59-79.

212. Kupila-Ahvenniemi S., Pihakaski S., K.Pihakaski. Wintertime changes in the ultrastructure and metabolism of the microsporangiata strobili of the Scotch Pine // Planta. 1978. V. 144.N.1.P.

213. Kursanov A.L. Die Photosynthese grüner Fruchte und ihre Abhangigkei von der normalen Tätigkeit der Blatter II Planta. 1934. S. 240-250.

214. Merkl M., Napp-Zinn K. Anatomishe Untersuchungen an Pinaceen Deckschuppen. 1.Abies koreana E.N.Wilson // Botanishe Jahrbucher. 1976. Bd. 93. N3.S. 475-502.

215. Napp-Zinn K. Anatomie des Blattes Gimnosperme. Berlin. 1966. 370 s.

216. Napp-Zinn K., Winne D. Anatomische Untersuchungen an DeckFruchtschuppen von Pinus und Picea II Beitr.Biol.Pflanz. 1981. Bd. 56. N 2-3. S. 346-355.

217. Nedoft J, Ting C., Lord E. Structure and function of the green stem tissue in ocotillo (Fouquieria splenddens) //Amer.J.Bot. 1985. V. 72. N 1. P. 143-151.

218. Negisi K. Photosynthesis, respiration and growth in 1-year-old seedling of Pinus densiflora, Cryptomeria japonica and Chamaecyparis obtusa // Bull.Tokyo Univ.Forests. 1966. N 62. P. 1-115.

219. Negisi K. Daytime depression in bark respiration and radial shrinkage in stem of a standing young Pinus densiflora tree // J.Jap.For.Soc. 1978. V. 60. P. 80-382.

220. Negisi K. Duirnal fluctuation of the stem bark respiration in relationship to the wood temperature in standing young Pinus densiflora, Chamaecyparis obtusa and Quercus myrsinaefolia trees // J.Jap.For.Soc. 1982. V. 64. N 8. P.315-319.

221. Nobel P.S., Zaragova L.J., Smith W.K. Relation between mesophyll area, photosynthetice rate, illumination level during development for leaves of Plectranthus parviflorus Henkel. // Plant Physiol. 1975 V. 55. P. 1067-1070.

222. Owens J.N. Initiation and development of leaves in Douglas fir // Can.J.Bot. 1968. N6. P. 271-278.

223. Parker J., Philpott D. An electron microscopic study of chloroplasts condition in summer and winter in Pine // Protoplasma. 1961. V. 53. N 4. P. 575-583.

224. Pearson L., Lawrence D. Photosynthesis in aspen bark // Amer.J.Bot. 1958. V. 45. N5. P. 383-387.

225. Romero-Aranda R., Bondada B.R., Syversen J.P., Grosser J.W. Leaf characteristics and gas exchange of diploid and autotetraploid Citrus // Ann. of Bot. 1997. V. 79. P. 153-160.

226. Sauter J., Wisnewski M., Witt W. Interrelationships between ultrastructure, sugar levels and frost hardiness and deacclimation in poplar (Populus canadensis) wood 11 J.Plant.Physiol. 1996. V. 149. N3-4. P. 451-461.

227. Senser M., Schotz F., Beck E. Seasonal changes in the photosynthetic capacity of Populus trmuloides bark // Planta. 1975. V. 126. N 1. P. 1-10.

228. Schaedle M., Foot K. Seasonal changes in the photosynthetic capacity of Populus tremuloides bark//Forest Sci. 1971. V. 17. N 3.P. 308-313.

229. Soikkeli S. Seasonal changes in mesophyll ultrastructure of needles of Norway spruce // Can.J.Bot. 1978. V. 56. N 16. P. 1932-1940.

230. Sutinen S. Cytology of Norway spruce needles. 1.Changes during aging // Eur.J.For.Pathol. 1987. V. 17. P. 66-73.

231. Szujko-Lacza J., Rakevan J., Fekete G., Horvath G. Anatomical, ultrastructural and physiological studies on the primary cortex of Euonymuseuropaeus L. displaying photosynthetic activity II // Acta agr. 1972. V. 21. N 1-2. P.41-56.

232. Ticha J. Physiological leaf anatomy: leaf architecture and photosynthetic gas exchange // Acta Univ.Carol.Biol. 1997. V.41. N 1-2. P. 203-215.

233. Tranquillini W. Physiological ecology of the alpine timberline. Springer, 1979. 137 p.

234. Troeng E., Linder S. Gas exchange in a 20-year-old stand of Scots pine.I.Net photosynthesis of current and one-year-old shoots within and between seasons // Physiol.Plant. 1982a. V. 54. N 1. P. 7-14.

235. Troeng E., Linder S. Gas exchange in a 20-year-old stand of Scots pine. II. Variation in net photosynthesis and within and between trees // Physiol.Plant. 19826. V. 54. N 1. P. 15-23.

236. Walles B., Nyman B, Alden T. On the ultrastructure of needles of Pinus sylvestris L. // Stud.Forest. Sue. 1973. N 106. 26 p.

237. Walles B., Hugak J. A comparative study of chloroplast morphogenesis in seedlings of some conifers (Larix desidua, Pinus sylvestris, Picea abies) // Stud.Forest.Sue. 1975. N 127. 23 p.

238. Webb W.L. Dynamics of photoassimilated carbon in douglas fir seedlings // Plant Physiol. 1975. V. 56. N 4. P. 455-459.

239. Wisniewski M., Ashworth E.N. A comparison of seasonal ultrastructural changes in stem tissues of peach (Prunus persica) that exhibit contrasting mechanism of cold hardiness // Bot.Gas. 1986. V. 147. N 4. P. 407-417.

240. Woolhouse H. The biochemistry and regulation of senescence in chloroplasts // Can.J.Bot. 1984. V. 62. N 12. P. 2934-2949.

241. Woodman J.N. Variation of net photosynthesis within the crown of a large forest grown conifer // Photosynthetica. 1971. V. 5. N 1. P.50-54.