Сравнительно-анатомическое изучение коры представителей сем. Araliaceae Durande и близких таксонов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Котина, Екатерина Леонидовна

• Котина, Екатерина Леонидовна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Котина, Екатерина Леонидовна

Введение 4

Глава 1. Кора двудольных древесных растений как объект g jq анатомических исследований

Глава 2. Общая характеристика сем. Araliaceae и близких таксонов 11

Глава 3. Материал и методы 19

Глава 4. Анатомическое строение коры представителей в 25

4.1 Семейство Araliaceae Durande 25

4.1.1. Aralia L. 25

4.1.2. Arthrophyllum Blume 27

4.1.3. Astrotricha DC. 28

4.1.4. Brassaiopsis Decne. & Planch. 30

4.1.5. Cephalaralia Harms 32

4.1.6. Dendropanax Decne. & Planch. 33

4.1.7. Eleutherococcus Maxim. 35

4.1.8. Fatsia Decne. & Planch. 37

4.1.9. Gastonia Comm. ex Lam. 39

4.1.10. Hedera L. 41

4.1.11. Kalopanax Miq. 43

4.1.12. Meryta J.R.Forst. 44

4.1.13. Motherwellia F. Muell. 48

4.1.14. Neopanax Allan 50

4.1.15. Oplopanax (Torr. & A. Gray) Miq. 52

4.1.16. Polyscias J.R.Forst. & G.Forst. 53

4.1.17. Schefflera J.R.Forst. & G.Forst. 58

4.2. Семейство Myodocaipaceae Doweld 62

4.2.1. Delarbrea Vieill. 62

4.2.2. Mvodocarpus Brongn. & Gris. 64

4.3. Подсемейство Mackinlayoideae Plunkett & Lowry (сем. Apiaceae) 66

4.3.1. Apiopetalum Baill. 66

4.3.2. Mackinlaya F. Muell. 68

4.4. Общая характеристика анатомического строения коры исследованных таксонов 70

Глава 5. Структурное разнообразие коры Araliaceae и близких 76таксонов в контексте систематики, филогении и экологии.

Выводы 113

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительно-анатомическое изучение коры представителей сем. Araliaceae Durande и близких таксонов»

Актуальность темы.

Кора древесных растений представляет собой сложный комплекс тканей, выполняющих ряд важных биологических функций. Несмотря на длительную историю изучения, восходящую к работам первых микроскопистов Р. Гука (Нооке, 1665), Н. Грю (Grew, 1682) и М. Мальпиги (Malpighi, 1687), анатомия коры остаётся одной из наименее разработанных областей структурной ботаники. Хотя строение, развитие и физиология коры некоторых древесных растений изучены достаточно подробно, её структурное разнообразие в пределах естественных таксонов до сих пор исследовано явно недостаточно.

Слабая изученность коры связана с методическими и концептуальными трудностями, обусловленными её динамизмом. В коре постоянно идут процессы обновления и отмирания, и для её полноценного описания необходим тщательный учет возрастных изменений, требующий особых подходов при сборе материала и его обработке. Серьезные проблемы возникают и при интерпретации структурного разнообразия коры в таксономическом, эволюционном и экологическом аспектах. Положение осложняется запутанностью и нестабильностью терминологии, используемой разными авторами при её описании.

Для решения перечисленных проблем существенное значение имеют работы по сравнительно-анатомическому изучению коры в рамках крупных таксонов. За последнюю четверть века подобные исследования были выполнены для некоторых семейств двудольных, таких как Annonaceae Juss., Caprifoliaceae Juss., Ericaceae Juss., Lauraceae Juss., Oleaceae Hoffmanns. & Link, Rosaceae Juss., Salicaceae Mirb. и ряд других, (Junikka, Koek-Noorman, 2005; Нилова, 2001; Бойко, 1996; Richter, 1981; Ветлугина, 2000; Лотова, Тимонин, 1995, 1996, 2005, Еремин, Шкуратова, 2007, Шкуратова, 2005). Как показывает опыт этих авторов, кора может служить важным источником признаков для систематики. Число крупных таксонов, разнообразие коры которых известно с большей или меньшей полнотой, остаётся, однако, явно недостаточным для эволюционных и экологических обобщений. Особенно слабо изучено строение коры тропических и субтропических таксонов.

В этой связи актуальной задачей представляется сравнительно-анатомическое изучение коры представителей семейства Araliaceae Durand и близких к ним таксонов (сем. Myodocarpaceae Doweld и подсем. Mackinlayoideae Plunkett & Lowry семейства Apiaceae Lindl.). Эта группа растений, насчитывающая 45 родов и около 1400 видов

Frodin, Govaerts, 2003; Lowry et al., 2004) распространена преимущественно в тропических и субтропических регионах. Для Araliaceae и близких таксонов характерно чрезвычайное разнообразие вегетативных и генеративных органов, что делает эту группу удобным объектом для изучения путей эволюции и экологической обусловленности структуры растений (в том числе — коры).

Сравнительно-анатомическое исследование коры Araliaceae и близких таксонов может также дать важную информацию для решения проблем их систематики и филогенетики. За последние 15 лет прежние представления о филогении этой группы были во многом пересмотрены благодаря широкому распространению молекулярных методов (Wen et al. 2001; Plunkett et al., 2004 a, 2005; Lowry et al., 2004; Plunkett, Lowry, 2008; Fiaschi et al., 2008; Wen, 2008, и др.). В настоящее время актуальной задачей стало критическое переосмысление результатов молекулярно-филогенетических исследований аралиевых и близких таксонов с точки зрения сравнительной анатомии и морфологии, в том числе - анатомии коры.

Цель работы — изучить строение и анатомические особенности коры представителей семейства Araliaceae и близких таксонов для выяснения путей структурной эволюции этого комплекса тканей и решения проблем систематики и филогенетики подпорядка Apiineae Plunkett & Lowry порядка Apiales Nakai. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Описать анатомическое строение коры у представителей основных филогенетических групп в составе семейства Araliaceae, семейства Myodocarpaceae и подсемейства Mackinlayoideae семейства Apiaceae.

2. Разработать единую схему описания коры для изученных нами видов.

3. Оценить значимость признаков коры для систематики и филогении семейства Araliaceae и близких таксонов.

4. Выявить пути структурной эволюции коры в разных филогенетических линиях Araliaceae и близких групп растений.

5. Проанализировать экологические закономерности структурного разнообразия коры.

Научная новизна.

Настоящая работа представляет собой первое обобщение данных по анатомии коры представителей всех основных филогенетических групп в составе сем. Araliaceae, сем. Myodocarpaceae и подсем. Mackinlayoideae (сем. Apiaceae). В ней впервые приводятся подробные анатомические описания первичной коры, перидермы и вторичной флоэмы для 46 видов Araliaceae, 5 видов Myodocarpaceae и 4 видов Mackinlayoideae. На основе полученных данных выявлены как общие признаки строения коры исследованных таксонов, так и характерные особенности Myodocarpaceae и Mackinlayoideae, которые подтверждают обособленное положение и монофилию этих групп. Впервые показано, что шипы на поверхности стебля в разных группах Araliaceae имеют различную морфологическую природу: они представляют собой либо производные первичной коры, либо — перидермы. У представителей Araliaceae впервые описаны схизогенные секреторные вместилища в феллеме. Выявлены пути структурной эволюции коры Araliaceae и близких таксонов. Впервые на репрезентативном материале сопоставлен ряд характеристик вторичной флоэмы и древесины (длина ситовидных трубок и члеников сосудов, тип ситовидных пластинок и перфорационных пластинок, строение лубяных и древесинных лучей, а так же наличие радиальных секреторных каналов); показана значительная автономность процессов формирования и структурной эволюции тканей по разные стороны камбия. Впервые выявлены особенности строения коры древесных растений, распространённых в различных климатических зонах.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Полученные результаты дополняют имеющиеся знания о строении коры, формировании и эволюции этого комплекса тканей; они могут быть использованы для систематики Araliaceae и других семейств, входящих в порядок Apiales. Материалы работы будут полезны при чтении лекций, проведении практических занятий в различных учебных учреждениях и подготовке учебной и специальной литературы. Выделенные диагностические признаки коры, можно применять для идентификации растительного материала при проведении биологических экспертиз. Данные анатомии коры изученных видов представляют интерес для фармакологического производства и медицины, поскольку многие из представителей сем. Araliaceae содержат ценные биологически активные соединения.

Апробация.

Материалы диссертации были представлены на VIII молодежной конференции ботаников (Санкт - Петербург, 17-21 мая 2004 г), конференции «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы» (Москва, 26 -30 января 2004 г), Международном симпозиуме по древесине (Монпелье, Франция, 24 — 29 октября 2004 г), XVII Международном Ботаническом конгрессе (Вена, Австрия, 17-23 июля 2005 г.), V Международном симпозиуме по Apiales (Вена, Австрия, 25-26 июля 2005 г.), I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 21-26 мая, 2006 г), Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 18-21 сентября, 2007 г), VI Международном симпозиуме по Apiales (Москва, 25 - 27 июня 2008 г), ХП съезде Русского Ботанического Общества (Петрозаводск, 22 - 27 сентября 2008 г).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых научных журналах.

Благодарности.

Я глубоко признательна моему научному руководителю Алексею Асафьевичу Оскольскому за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах выполнения диссертации.

Я также благодарна моим иностранным коллегам Peter Lowry, Gregory Plunkett, Pedro Fiaschi и Frederic Tronchet за предоставленный материал для работы и живое участие в обсуждении ее результатов. Хочу выразить признательность Евгении Савельевне Чавчавадзе и Лине Борисовне Головнёвой за наставничество и чуткое ко мне отношение, Ольге Владимировне Войцеховской, Александре Николаевне Ивановой, Милане Робертовне Колалите, Анне Валентиновне Степановой и за помощь в подготовке материала, а также Юрию Николаевичу Карпуну за предоставленную возможность сбора материала в Субтропическом Ботаническом саду Кубани.

Я благодарна сотрудникам Ботанического музея за неизменный интерес к моей работе и ценные советы, а также сотрудникам библиотеки Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН.

Работа, которую вы держите в руках, не была бы закончена без поддержки и помощи моих друзей и близких, за что я им очень признательна. В особенности я хочу поблагодарить Марину Владимировну Токтарову за помощь в компьютерной подготовке фотографий.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Котина, Екатерина Леонидовна

выводы

1. Для всех представителей семейств Araliaceae, Myodocarpaceae и подсемейства Mackinlayoideae семейства Apiaceae характерно присутствие секреторных каналов в первичной коре и во вторичной флоэме, наличие двух типов осевой паренхимы (сопровождающей проводящие элементы и образующей обкладки секреторных каналов) в составе вторичной флоэмы, отсутствие лубяных волокон. Сходство по этим признакам подтверждает тесное родство между Araliaceae, Myodocarpaceae и Apiaceae.

2. Обособленное положение сем. Myodocarpaceae в порядке Apiales подтверждается клеточным составом лубяных лучей, а также наличием стилоидов в клетках осевой паренхимы вторичной флоэмы. Представители подсемейства Mackinlayeae (Apiaceae) отличаются от других исследованных таксонов характером утолщения стенок клеток феллемы.

3. Полученные данные о структурном разнообразии коры Araliaceae подтверждают гипотезы о полифилии Schefflera (Plunkett et al., 2005) и парафилии Polyscias (Plunkett, Lowry, Vu, 2004) - двух крупнейших родов этого семейства.

4. В ходе эволюции Araliaceae наблюдаются тенденции к утрате призматических кристаллов в клетках осевой и лучевой паренхимы вторичной флоэмы, а также к переходу от лучевой к диффузной дилатации вторичной флоэмы. Большинство же анатомических признаков коры, включая среднюю длину ситовидных трубок вторичной флоэмы, демонстрируют разнонаправленные переходы между своими состояниями в различных линиях эволюции исследованных таксонов.

5. У одних и тех же экземпляров растений признаки структурных элементов луба слабо сопряжены с соответствующими признаками элементов древесины. Ситовидные трубки у изученных нами объектов короче, чем членики сосудов, что, вероятно, отражает повышенную частоту поперечных делений их клеток-предшественников во вторичной флоэме по сравнению с вторичной ксилемой. Процессы формирования и эволюции комплексов тканей по разные стороны камбия протекают в значительной мере независимо друг от друга.

6. Такие признаки коры, как форма клеток эпидермы и характер утолщения их стенок, наличие секреторных каналов в кортикальной колленхиме, наличие и тип кристаллов оксалата кальция в клетках первичной коры, феллодермы, первичной и вторичной флоэмы, наличие и характер утолщений клеток феллемы, наличие и обилие склерифицированных элементов во вторичной флоэме, клеточный состав лучей, выраженность лучевой дилатации представляют интерес для анализа филогенетических связей в пределах Araliaceae и близких групп. Полезными для систематики и диагностики на уровне родов и групп видов могут оказаться наличие и тип трихомов на поверхности молодых побегов, размер групп элементов первичной флоэмы и их состав, тип трансформации клеток осевой паренхимы, кортикальное или перидермальное происхождение шипов.

7. В отличие от тропических и субтропических представителей Araliaceae и близких семейств, для видов, произрастающих в умеренной зоне, характерно наличие идиобластов в первичной коре; у них не встречаются склерификация тканей кортекса, кристаллоносные клетки и склереиды в составе феллодермы, призматические кристаллы в клетках кортекса и вторичной флоэмы, радиальные секреторные каналы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Котина, Екатерина Леонидовна, 2008 год

1. Андреева И. С. Некоторые анатомические особенности Элеутерококка Колючего (Eleutherococcus senticosus Max .J // Сообщения Дальневосточного филиала им B.JI. Комарова. Вып.15. Владивосток, 1962. С. 135-138.

2. Андреева И. С. Анатомические исследования аралии маньчжурской // Учен. зап. Омского пед. ин-та. 1963. Вып. 38. С. 51-65.

3. Андреева И. С. Анатомия вегетативных органов калопанокса семилопастного Kalopanax septemlobium (Thunb.) Koidz. // Учен. зап. Омского пед. ин-та. 1969а. Вып. 51. С. 104-118.

4. Андреева И. С. К анатомии двух видов рода Polyscias J. R. et G. Frost. // Учен. зап. Омского пед. ин-та. 19696. Вып. 51. С. 120-131.

5. Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Джалилова X. X., Ильина Г. М., Чубатова Н. В. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство. М., 2000. 128 с.

6. Бойко В. И. Анатомическое строение коры видов сем. Ericaceae Juss. Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1996. 18 с.

7. Васильев А. Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. JT, 1977. 208 с.

8. Ветлугина Т.Г. Анатомия коры некоторых видов Ligustrina Rupr.n Syringa L. и ее таксономическое значение // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2000. Т. 105. № 2. С.35-40.

9. Вышенская Т. Д. Araliaceae // Сравнительная анатомия семян. СПб., 2000. Т. 6. С. 321342.

10. Грушвицкий И. В. Семейство Аралиевые (Araliaceae) // Жизнь растений. М., 1981. Т. 5(2). С. 297-302.

11. Грушвицкий И. В., Тихомиров В. Н., Аксенов Е. С., Шибакина Г.В. Сочный плод с карпофором у видов рода Stilbocarpa Decne. et Planch. (Araliaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, № 2. С. 64-76.

12. Грушвицкий И. В., Скворцова Н.Т. О новом типе сложного листа, пучковатосложный лист видов рода Schefflera Frost, et Forst f. (Araliaceae) // Ботан. журн. 1970. Т. 55, №4 С. 525-536.

13. Грушвицкий И. В., Скворцова Н. Т. Новый для флоры Северного Вьетнама род Scheffleropsis Ridl.- представитель древнейшей трибы сем. Araliaceae // Ботан. журн. 1973. Т. 58. №10. С. 1492-1503.

14. Грушвицкий И. В., Скворцова Н. Т., Ха Тхи Зунг, Арнаутов Н. Н. Конспект семейства Araliaceae Juss. флоры Вьетнама// Новости систематики высших растений. Л., 1985. Т. 22. С. 153-191.

15. Еремин В. М. Сравнительная анатомия коры сосновых: Дисс. .д-ра биол. наук. Воронеж, 1983. 545 с.

16. Еремин В. М., Бойко В.И. Анатомическое строение коры стебля некоторых видов семейства Ericaceae // Ботан. журн. Т. 83. № 8. 1998. С. 1-15.

17. Еремин В. М., Рой Ю. Ф., Бойко В. И., Зеркаль С. В., Жигар Н. М. Анатомия коры деревьев и кустарников. Брест, 2001. 187 с.

18. Ерёмин В. М., Цырендоржиева О. Ж. Сравнительная анатомия стебля лиан Сахалина и Курил Южно-Сахалинск, 2007. 173 с.

19. Ерёмин В. М., Шкуратова Н. В. Сравнительная анатомия коры ивовых. Брест, 2007. 119 с.

20. Косиченко Н. Е. История анатомии коры и древесины. Воронеж, 2002. 75 с.

21. Косиченко Н. Е., Раскатов П. Б. Однолетняя флоэма ясеня обыкновенного и зависимость ее структуры от положения в стволе дерева // Научн. записки Воронежск. отд. Всесоюзн. бот. общества. 1974. С. 68-74.

22. Котина Е. JL, Оскольский А. А. Анатомия коры Apiopetalum и Mackinlaya (Apiales). // Ботан. журн. 2007. Т. 92. № ю. С. 1490-1499.

23. Кузнецова Т. В. О соотношении структуры соцветий представителей семейств Araliaceae и Umbelliferae // Научн. докл. высш. школы. Биологические пауки. 1981. № 3. С. 65-73.

24. Лотова Л. И. Анатомическое изучение коры высокорослых и низкорослых яблонь // Вест. МГУ. Сер. биологии почвовед. N 3. 1959. С. 45-98.

25. Лотова Л. И. Структурные изменения вторичного луба сосен в связи с образованием корки // Вестник МГУ. Сер. биология, почвоведение. 1968. С. 53-62.

26. Лотова Л. И. Структурная эволюция ситовидных элементов высших растений // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки 1985. N5. С. 19-29.

27. Лотова Л. И. Об онтогенетической и функциональной взаимосвязи структурных элементов лсптома // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки. 1986. N 6. С. 616.

28. Лотова Л. И. Морфолого-функциональные аспекты эволюции проводящего аппарата высших растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1989. Т. 94. № 2. С. 92-102.

29. Лотова Л. И. Микроструктура коры основных лесообразующих лиственных деревьев и кустарников Восточной Европы. М., 1998. 114 с.

30. Лотова Л. И., Нилова М. В. Анатомия коры видов рода Lonicera L. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1998. Т. 103. № 1. С. 41-46.

31. Лотова Л. И., Тимонин А. К. О таксономическом значении анатомических признаков коры в семействе Betulaceae s.l. // Бот. жури. 1995. Т. 80. № 7. С. 39-49.

32. Лотова Л. И., Тимонин А. К. Анатомия коры буковых (Fagaceae) и её таксономическое значение // Ботан. журн. 1996. Т.81. № 3. С. 60-74.

33. Лотова Л. И., Тимонин А. К. Анатомия коры розоцветных: разнообразие, эволюция, таксономическое значение. М., 2005. 264 с.

34. Мирославов Е. А. Структура и функции эпидермиса листа покрытосеменных. Л., 1974. 120 с.

35. Нилова М. В. Сравнительная анатомия коры представителей семейства Caprifoliaceae s. 1. // Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 11. С.37-48.

36. Оскольский А. А. Анатомия древесины Аралиевых // Труды БИН РАН. Вып. 10. СПб, 1994 105 с.

37. Полетико О. М. Araliaceae// Деревья и кустарники СССР. М.: Л., 1960. Т. 5. С. 148 -189.

38. Пояркова А. И. Китайские виды плюща и их систематические и географические связи // Ботанические материалы гербария БИН АН СССР. 1951. Т. 14. С. 244-264.

39. Раскатов П. Б. О некоторых терминах анатомии растений // Ботан. журн. 1965. Т. 50. № 7. С. 1009-1013.

40. Супрунов Н. И. Фармакогностическое изучение растений семейства Аралиевых — Araliaceae (сообщение 1) // М-лы к изучению женьшеня и лимонника. Вып. 4. Л. 1960. С. 216-224.

41. Тамамшан С. Г. Руминация эндосперма у покрытосемянных. // Ботан. журн. 1951. Е. 36. № 5 С. 497-514.

42. Тахтаджан А. Л. Система Магнолиофитов. Л., 1987. 438 с.

43. Тихомиров В. Н. К вопросу о происхождении плода зонтичных // Морфогенез растений. М. 1961. Т. 2. С. 478-480.

44. Шамбетов С. Ш. Вторичные структурные изменения в коре годичных побегов древесных растений: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Л., 1958. 20 с.

45. Шамбетов С. Ш. Перидерма коры стеблей. Современное состояние сведений об этой ткани // Изв. АН Кирг. ССР. Сер. Биол. науки. 1960. Т. 11. Вып. 3. С. 91-120.

46. Шкуратова Н. В. Сравнительная анатомия коры представителей сем. Salicaceae Mirb.: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Минск., 2005. 21 с.

47. Эсау К. Анатомия растений. М., 1969. 564 с.

48. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М-Л, 1954. 337 с.

49. Ackerfield J. Trichome morphology in Hedera (Araliaceae) // Edinburgh J. Bot. 2001. Vol. 58. N2. P. 259-267.

50. Alonso A. A., Machado S. R. Stem protective tissue in Erythroxylum tortuosum (Erythroxylaceae), a fire tolerant species from Cerrado // law a J. 2008. Vol. 29 (1) P. 69-77.

51. Andersson L., Kocsis M., Eriksson R. Relationships of the genus Azorella (Apiaceae) and other hydrocotyloids inferred from sequence variation in three plastid markers // Taxon. 2006. V. 55. №2. P. 270-280.

52. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Bot.J. Linn. Soc. 2003. P.399-436.

53. Bailey I. W. The development of vessels in angiospcrms and its significance in morphological research // Amer. J. Bot. 1944. Vol. 31. P. 421-428.

54. Baumann M. Myodocarpus und die Phyligenie der Umbelliferen-Frucht // Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1946. Bd. 56. S. 13-112.

55. Bentham G., Hooker J.D. Genera plantarum. London, 1867 Vol. 2. C.1040

56. Bhatt J. R., Mohan Ram H. Y. Development and ultrastructure of primary secretory ducts in the stem of Semecarpus anacardium (Anacardiaceae) // IAWA J. 1992. Vol. 13. P. 173-185.

57. Calestani V. Contributo alia sistematica delle Ombellifere d'Europa. // Webbia. 1905. Vol. 1. P. 89-280.

58. Chandler, G. T. and Plunkett G. M. Evolution in Apiales: nuclear and chloroplast markers together in (almost) perfect harmony. // Bot. J. Linn. Soc. 2004. Vol. 144. P. 123-147.

59. Chattaway M. Morphological and functional variations in the rays of pored timbers. // Aust. J. Sci. Res. 1951. Vol. 4. P. 12-27.

60. Chattaway M. M. The anatomy of bark. I. The genus Eucalyptus II Austral. J. Bot. 1953. P. 402-433.

61. Chattaway M. M. The anatomy of bark. II. Oil glands in Eucalyptus Species 11 Austral. J. Bot. 1955 a. Vol. 3. N 1. P. 21-27.

62. Chattaway M. M. The anatomy of bark. III. Enlarged fibres in the bloodwoods (Eucalyptus spp.) II Austral. J. Bot. 1955 b. Vol. 3. N 1. P. 28-38.

63. Chattaway M. M. The anatomy of bark. IV. Radially elongated cells in the phelloderm of Species of Eucalyptus II Austral. J. Bot. 1955 c. Vol. 3. N 1. P. 39-47.

64. Chattaway M. M. The anatomy of bark. V. Eucalyptus species with stringly Bark // Austral. J. Bot. 1955 d. Vol. 3. N 2. P. 165-169.

65. Cheniclet C, Carde J P. Presence of leucoplasts in secretory cells and of monoterpencs in the essential oil: a correlative study // Israel J. Bot. 1985. Vol. 34. P. 219-38.

66. Costello A., Motley T. J. The development of the superior ovary in Tetraplasandra (Araliaceae) // Amer. J. Bot. 2004 Vol. 91. P. 644-655.

67. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. Boston, 1968. 396 p.

68. Douliot H. Recherches sur le periderme. // Ann. Des Sci. Nat. Bot. 1889. Ser. 7. № 10. P. 325-395.

69. Eames A. J., MacDaniels L. H. An introduction to plant anatomy. New York, 1947. 2 nd ed. 427 p.

70. Erbar C., Leins P. Sympetaly in Apiales (Apiaceae, Araliaceae, Pittosporaceae). // South Afr. J. Bot. 2004. № 70. P.458-467.

71. Esau K. Development and structure of the phloem tissue // Bot. Rev. 1939. Vol.5. N 7. 373 p.

72. Esau K. Development and structure of the phloem tissue// Bot. Rev. 1950. № 16.P. 67-114.

73. Esau K., Cheadle V. I., Gifford E. M. Jr. Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem // Amer. J. B. 1953. Vol. 40. N 1. P. 9-19.

74. Esau K. Anatomy of seed plants. New-York., 1960. p.

75. Esau K, Cheadle V. I. An evolution of studies on ultrastructure of sieve plates // Natl. Acad. Sci. Proc. 1961. 47. P. 1716-1726.

76. Evert R. F. Phloem structure in Pyrus communis L. and its seasonal changes // Univ. Calif. Publ. Bot. 1960. Vol. 32. P. 127-194.

77. Evert R.F., Alfieri F. J. Ontogeny and structure of coniferous sieve- cells // Amer. J. Bot. 1965. Vol. 52. P. 1058-1066.

78. Evert R. F. Comparative structure of phloem // Contemporary problems in plant anatomy. 1984. P.145-234.

79. Evert R. F. Esau's Plant anatomy: meristems, cells and tissue of the plant body: their structure, function and development. New Jersey. 3 rd ed. 2006. 607 p.

80. Eyde R. H., Tseng C.C. What is the primitive floral structure of Araliaceae? // J. Arnold Arbor. 1971. Vol.52. P. 205-239.

81. Fahn A. Secretory tissues in plants. London, 1979. 302 p.

82. Fiaschi P., Plunkett G. M. Phylogenetics of the Didymopanax group of Neotropical Schefflera (Arliaceae) // Apiales 2008. Proceedings of the 6 International Symposium on Apiales. 2008. P. 43-44.

83. Foster A. S. Plant idioblasts: remarkable examples of cell specialization // Protoplasma. 1956. Vol. 46. P. 184-193.

84. Franceschi V. R., Horner H. T. Calcium oxalate crystals in plants // Bot. Rev. 1980. Vol. 46. P. 361-427.

85. Franceschi V. R., Nakata P. A. Calcium oxalate in plants: formation and function // Annu. Rev. Plant Biol. 2005. Vol. 56. P. 41-71.

86. Frodin D.G. Systematics of Araliaceae and inflorescence morphology // Australian Systematic Botany Society Newsletter. 1982. V. 30. P. 43-55.

87. Frodin D. G., Govaerts R. World checklist and bibliography of Araliaceae. London, 2003. 444 p.

88. Frost F. H. Specialisation in secondary xylem of Dicotyledons. II. Evolution of end wall of vessel segment. //Bot. Gaz. 1930. N. 90. P 198-212.

89. Furuno T. Bark structure of deciduous broad-leaved trees grown in the San'in region, Japon // IAWA Bull. n.s. 1990. Vol. 11. N. 3. P. 239-254.

90. Grew N. The anatomy of plants. London, 1682. 304 p.

91. Hanstein J. Untersuchungen iiber den Bau und die Entwickelung der Baumrinde. Berlin, 1853. 108s.

92. Harms H. Araliaceae. In: Engler A., Prantl K. (eds.) Die natiirlichen Pflanzenfamilen. Teil 3. 1898. Vol. 8. P. 1-62.

93. Harting T. Vergleichende Untersuchung iiber die Organisation des Stammes der einheimischen Waldbaume // Jb. Fortschr. Forstwiss. u. forstl. Naturkunde. 1837. H. 1. S. 125-168.

94. Hohnel Fr. Uber Kork und verkorkte Gewebe iiberhaupt // Sitz. der Winer. Acad. D. Wiss. 1877. bd. 76. abt. 1. S. 507-662.

95. Holdheide W. Anatomie mitteleuropaischer Geholzrinden (mit mikrophotographischem Atlas) // Handbuch der Mikroskopie in der Technik. 1951. Teil. 5. Bd. 1. S. 195-367

96. Hooke R. Micrographia or Some physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses with observations and inquiries thereupon. London, 1665. 246 p.

97. Hutchinson J. The genera of flowering plants. Oxford, 1967. Vol. 2. 659 p.

98. Jebb M. H. P. A revision of the genus Trevesia (Araliaceae) II Glasra. 1998. Vol. 85 (3). 85113 p.

99. Junikka L. Survey of English macroscopic bark terminology // IAWA J.l 994. Vol. 15 (1). P. 3-45.

100. Junikka L., Koek-Noorman J. Anatomical structure of barks in neotropical genera of Annonaceae // Ann. Bot. Fennica. 2007. Vol. 44. P. 79-132.

101. Kano R. Vergleichende Anatomie iiber die Gattung Acanthopanax und die nahe vcnvandten Gattungen // Japan. J. Bot. 1937. Vol. VIII. P.215-268.

102. Kolalite M. R., Oskolski A. A., Richter H. G., Schmitt U. Bark anatomy and intercellular canals in the stem of Delarbrea paradoxa (Araliaceae) // IAWA J.2003. Vol. 24. P. 139-154.

103. Machado S.R., Marcati C. R., Morretes B. L., Angyalossy V. Comparative bark anatomy of root and stem in Stirax camporum (Styracaceae) I I IAWA J. 2005. Vol. 26. N. 4. P. 477-487.

104. Maddison W. P., Maddison D. R. Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Version 2.0. 2007. http://mesquiteproicct.org (Интернет-ресурс).

105. McAllister H. A. New work on ivies // Int. Dendr. Soc. Year book. 1981. P. 106-109.

106. McAllister, Rutherford A. Hedera helix L. and H. hibernica (Kirchner) Bean (Araliaceae) in the British Isles //J. Bot. soc. British Isles. 1990. Vol. 18. P. 7-15.

107. Metcalfe C. R. The stem // Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. 2 nd ed. Oxford. 1979 . Vol. 1. P. 166-180.

108. Metcalfe C. R., Chalk L. Araliaceae // Anatomy of the dicotyledons. Oxford. 1950. Vol. 2. P. 725-735.

109. Metcalfe C. R., Chalk L. List of families in which certain diagnostic features occur // Anatomy of the dicotyledons. Oxford. 1950. Vol. 2. P. 1326-1359.

110. Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. 2 nd ed. Oxford, 1979. Vol. 1. 276 p. Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. 2 nd ed. Oxford, 1979. Vol. 2. 297 p. Moeller J. Anatomie der Baumrinden. Berlin, 1882. 446 s.

111. Mohl H. Einige Andeutungen iiber den Bau des Bastes // Bot. Ztg. 1855. № .13. S. 873-881, 889-897.

112. Nageli C. W. Das Wachstum des Stammes und der Wurzel bei den Gefaflpflanzen und die Anordnung der GefaBsange im Stengel // Beitr. Wiss. Bot. 1858. H. 1. S. 1-156.

113. Nilova M. V., Oskolski A. A. Bark anatomy of Bursaria, Hymenosporum and Pittosporum (Pittosporaceae). In: M.G. Pimenov & P.M. Tilney (eds.). Apiales 2008. Proceedings of the 6th International Symposium on Apiales. 2008. P. 87-90.

114. Nuraliev M. S., Sokoloff D. D., Remizova M. V. Variation in flower ground-plant in Araliaceae: evolutionary implications // Apiales 2008. Proceedings of the 6lh International Symposium on Apiales. 2008. P. 90-93.

115. Oskolski A. A. Wood anatomy of Schefflera and related taxa (Araliaceae) // IAWA Journal. 1995. Vol. 16(2). P. 159-190.

116. Oskolski A. A. A survey of wood anatomy of the Araliaceae. in L. A. Donaldson, A. P. Singh, B. G. Butterfleld & L. J. Whitehouse (eds.) // Recent Advances in Wood Anatomy. New Zealand Forest Research Institute, Rotoma. 1996. P. 99-119.

117. Oskolski A. A. Phylogenetic relationships within Apiales: evidence from wood anatomy // Edinburgh J. Bot. 2001. Vol. 58 (2). P. 201-206.

118. Oskolski A. A., Lowry II P. P., Richter H. G. Systematic wood anatomy of Myodocarpus, Delarbrea, and Pseudosciadium (Araliaceae). // Adansonia. 1997.Ser. 3. Vol. 19. P. 61-75.

119. Oskolski A. A., Lowry II P. P. Wood anatomy of Mackinlaya and Apiopetalum (Araliaceae) and its systematic implications // Ann. Missouri Bot. Gard. 2000. Vol. 87. P. 171-182.

120. Oskolski A. A. & Lowry II. P. P. Wood anatomy of Schefflera and related taxa (Araliaceae). II. Systematic wood anatomy of New Caledonian Schefflera. // IAWA J. 2001. Vol. 22(3). P. 301-330.

121. Oskolski A. A., Kotina Е. L., Fomichev I. V., Tronchet F., Lowry II P. P. Systematic implications of wood and bark anatomy in the Pacific Island genus Meryta (Araliaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2007. Vol. 153. P. 363-379.

122. PereiraH. Cork: Biology. Production and Uses. Amsterdam, 2007. P. 161 p.

123. Philipson W. R. Constant and variable features of Araliaceae // Bot. J. Linn. Soc. 1970. Vol. 63, suppl. 1. P.87-100.

124. Philipson W.R. Araliaceae: growth forms and shoot morphology // Tropical trees as living systems. 1978. P. 269 -284.

125. Philipson W. R. Araliaceae, part I // Flora Malesiana. Hague, 1979. Vol. 1. N 9. P. 1-105.

126. Plunkett G. M. 2001. The relationship of the order Apiales to subclass Asteridae: are-evaluation of morphological characters based on insights from molecular data // Edinburgh J. Bot. 2001. Vol. 58. P. 183-200.

127. Plunkett G. M., Soltis D. E., Soltis P. S. Higher level relationships of Apiales (Apiaceae and Araliaceae) based on phylogenetic analysis of rbcL sequences // Amer. J. Bot. 1996. Vol. 83 (4). P. 499-515.

128. Plunkett G. M., Soltis D. E., Soltis P. S. Clarification of the relationship between Apiaceae and Araliaceae based on matK and rbcL sequence data // Amer. J. Bot. 1997. Vol. 84. N. 4. P. 565-580.

129. Plunkett G. M., Lowry II P. P., Burke M. K. The phylogenetic status of Polyscias (Araliaceae) based on nuclear ITS sequence data // Annals of the Missouri Botanical Garden. 2001. Vol. 88. P. 213-230.

130. Plunkett G. M., Lowry II P. P., Vu V. Phylogenetic relationships among Polyscias (Araliaceae) and close relatives from the Indian Ocean basin // International Journal of Plant Sciences. 2004. Vol. 165. P. 861-873.

131. Plunkett G. M., Wen J., Lowry П P. P. Interfamilial classifications and charactcrs in Araliaceae: insights from the phylogenetic analysis of nuclear (ITS) and plastid (trn trnF) sequence data // Plant Syst Evol. 2004 a. Vol. 245. P. 1-39.

132. Plunkett G. M., Chandler G. Т., Lowry П P. P., Pinney S. M., Sprenkle T. S. Recent advances in understanding Apiales and a revised classification // South African J. Bot. 2004 b. Vol. 70. N3. P. 371-381.

133. Plunkett G. M., Lowry II P. P., Frodin D. G., Wen J. Phylogeny and geography of Schefflera: pervasive polyphyly in the largest genus of Araliaceae // Ann. Missouri Bot. Gard. 2005. Vol. 92. P. 202-224.

134. Plunkett G. M., Lowry II P. P. Evolution and biogeography in melanesian Schefflera (Araliaceae): an assessment based on ITS and ETS sequence data. // Apiales 2008. Proceedings of the 6th International Symposium on Apiales. 2008. P. 112.

135. Richter H. G. Anatomie des sekundaren Xylems und der Rinde der Lauraceae. // Sonderbande dcs Naturwissenschaftlichcn Vereins in Hamburg. 1981. No.5. 148 S.

136. Rodriguez R. L. Systematic anatomical studies on Myrrhidendron and other woody Umbellales // Univ. Calif. Publ. Bot. 1957. Vol. 29. P. 145-318.

137. Roth I. Structural patterns of tropical barks. Berlin, 1981. 609 p.

138. Russow E. Betraclitungen iiber das Leitbiindel und Grundgewcbe aus vergleichend morphologischen und phylogenetischen Gesichtspunkt. Doipat, 1875. 78 S.

139. Sanio C. Vergleichende Untersuchungen iiber den Bau und die Entwickelung des Koikes. 1860 //Jahrbucher wissenschaftliche Botanik. Berlin. 1860. S. 39-108 .

140. Scott F. M., Bystrom B. G. Mucilaginous idioblasts in okra, Hibiscus esculentus L. // Bot. J. Linn. Soc. 1970. Vol. 63, suppl. 1. P. 15-23.

141. Seemann B. Revision of the natural order Hederaceae. // J. Bot. 1868. Vol. 6. P. 161-165.

142. Shang С. В., Lowry II. P. P. Araliaceae. Flora of China. // Beijing. 2007. Vol. 13. P. 435491.

143. Smith A. C. Flora Vitiensis // Nova. Lawai, Hawaii. 1985. Vol. 3. P. 631-653.

144. Sokoloff D. D., Oskolski A. A., Remizova M. V. ,. Nuraliev M. S . Flower structure and development in Tupidanthus calyptratus (Araliaceae): an extreme case of polymery among asterids // Plant Syst. Evolution. 2007. Vol. 268. P. 209-234.

145. Solereder H. Systematische Anatomy der Dicotyledonen. Stuttgart, 1899. 984 s.

146. Solereder H. Araliaccae. Systematic anatomy of the dicotyledons. Oxford, 1908. Vol. 2. P. 426-432.

147. Stevens, P. F. Angiosperm Phylogeny Website (2001-2008). Version 9, June 2008 http://vvww.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ (электронный ресурс).

148. Suss H. Uber die Langeanderungen der Parenchymstrande, Holzfasern und Gefiissglieder im Verlauf einer Zuwachsperiode // Holz als Roh- und Wcrkstoff. 1967. Bd. 25. N 10. S. 369377.

149. Theobald W. L., Krahulik J. L., Rollins R. C. Trichome description and classification // Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. 2 nd cd. Oxford. 1979. Vol. 1. P. 4053.

150. Trockenbrodt M. Survey and discussion in the terminology used in bark anatomy. // IAWA Bulletin n. s. 1990.Vol. 11 (2). P. 141-166.

151. Tronchet F., Plunkett G. M., Jeremie J., Lowry II P. P. Monophyly and major clades of Meryta (Araliaceae) // Syst. Bot. 2005. Vol. 30. P. 657-670.

152. Tseng С., Hoo C. A. A new classification scheme for the familie Araliaceae // Acta phytotaxonomica Sinica. 1982. Vol. 20. № 2. P. 125-129.

153. Van Tieghem M. Ph. Sur la structure et les affmites des Pittispoeres // Bull. Soc. Bot. 1884. T. 31. P. 383-385.

154. Viguier R. Recherches botaniques sur la classification des Araliacees // Arm. Sci. Nat. Bot. 1906. Ser. 9, T. 4. P. 1-210.

155. Viguier R. Contribution a l'etude de la flore de la Nouvcllc-Caledonie // J. Bot. (Morot). 1910-1913. T. 2(3). P. 38-87.

156. Wang Z-Y., Gould K. S., Patterson K. J. Structure and development of mucilage-crystal idioblasts in the roots of five Actinidia species // Int. J. Plant Sci. 1994. Vol. 155. N 3. P. 342-349.

157. Weiss I. Beitrage zur Kenntis der Korbildung // Denkschriften der Korklichbauer Bot. Gaz. Hegensburg. 1890. Bot. 6. S. 67-68.

158. Wen J. Evolution of Araliaceae in Asia. // Apiales 2008. 6 th International Symposium on Apiales. 2008. P. 148.

159. Wen J., Plunkett G.M., Mitchell A.D., Wagstaff S.J. The evolution of Araliaceae: a phylogenetic analysis based on ITS sequences of nuclear ribosomal DNA // Syst. Bot. 2001. Vol. 26. P. 144-167.

160. Wen J., Lee Ch., Lowry П P. P., Hicp N. T. Inclusion of the Vietnamese endemic genus Grushvitzkya in Brassaipsis (Araliaceae): evidence from nuclear ribosomal ITS and chloroplast ndhF sequences // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 142. P. 455-463.

161. Zahur M. S. Comparative study of secondary phloem of 423 species of woody dicotyledons belonging to 85 families // Mem. Cornell Univ. Agr. Exp. Sta. 1959. Vol. 358. P. 1-160.