Зависимость дыхания ствола сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от анатомического строения и развития тканей ксилемы и флоэмы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Астраханцева, Наталья Владимировна

• Астраханцева, Наталья Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Астраханцева, Наталья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ДЫХАНИЕ И РАЗВИТИЕ СТВОЛА ХВОЙНЫХ.

1.1. Основные факторы, определяющие дыхание ствола хвойных.

1.1.1. Влияние климатических факторов на интенсивность дыхания.

1.1.2. Ксилемная и флоэмная компонента дыхания.

1.1.3. Дыхание камбия.

1.2. Анатомические и физиолого-биохимические особенности формирования тканей ствола хвойных на примере сосны обыкновенной.

1.2.1. Особенности строения и образования ксилемы, ее функции.

1.2.2. Особенности жизнедеятельности камбия.

1.2.3. Строение луба, его роль в проведении и запасании веществ.

1.3. Динамика некоторых метаболитов и их возможное использование в качестве маркера интенсивности метаболизма и оценки уровня дыхания

1.3.1. Содержание крахмала.

1.3.2. Низкомолекулярные углеводы.

1.3.3. Аскорбиновая и дегидроаскорбиновая кислота.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты и район исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Измерение интенсивности дыхания ствола.

2.2.2. Анатомические исследования.

2.2.3. Биохимические исследования.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЫХАНИЯ.

3.1. Влияние температуры.

3.2. Влияние осадков и влажности воздуха.

3.3. Влияние солнечной радиации.

3.4. Разделение дыхания на компоненты.

ГЛАВА 4. АНАТОМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОЭМЫ И КСИЛЕМЫ В СТВОЛАХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ.

4.1. Общая характеристика морфологического состояния тканей ствола сосны.

4.1.1. Морфологические параметры ксилемы.

4.1.2. Луб и его структурные характеристики.

4.2. Особенности анатомического строения и развития деревьев с разными темпами роста.

4.2.1. Соотношение тканей ствола и их динамика в вегетационном периоде

4.2.2. Соотношение морфологических структур в тканях ствола.

4.2.3. Формирование клеток ранней и поздней ксилемы.

4.2.4. Динамика накопления биомассы в стенках трахеид.

4.3. Гистохимические исследования аккумуляции веществ в тканях ствола деревьев сосны с разной скоростью роста.

4.3.1. Крахмал.

4.3.2. Каллоза.

4.3.3. Лигнин.

4.3.4. Смола.

4.3.5. Жиры.

ГЛАВА 5. СВЯЗЬ ДЫХАНИЯ С МОРФОГЕНЕЗОМ ТКАНЕЙ СТВОЛА 119 5.1. Взаимосвязь развития годичного слоя ксилемы и дыхания.

5.1.1. Интенсивность камбиальных делений.

5.1.2. Развитие первичных стенок ранних и поздних трахеид.

5.1.3. Развитие вторичных стенок ранних и поздних трахеид, как отражение аккумуляции биомассы в процессе ксилогенеза.

5.2. Взаимосвязь морфогенеза структур флоэмы и дыхания.

5.2.1. Ширина проводящей ткани, как показатель интенсивности транспортного потока ассимилятов.

5.2.2. Крахмал в паренхиме непроводящего луба.

ГЛАВА 6. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ТКАНЕЙ СТВОЛА И ДЫХАНИЕ.

6.1. Субстратная основа развития тканей по радиусу и вертикали ствола

6.2. Радиальный и вертикальный градиенты содержания аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот в тканях ствола, как показатели уровня дыхания.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Зависимость дыхания ствола сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от анатомического строения и развития тканей ксилемы и флоэмы»

Актуальность проблемы. Полная оценка накопления углерода в растительных сообществах предполагает мониторинг их ассимиляционной и диссимиляционной активности. Углекислый газ поступает в атмосферу, главным образом, в результате дыхательной активности компонентов биогеоценоза. К настоящему моменту достаточно полно охарактеризован вклад почвенного дыхания в годичный цикл углерода бореальной зоны, в то время как дыхание древостоя остается на стадии детализации. Предварительные исследования 1999 г. показали (Shibistova et al., 2002), что дыхание ствола и ветвей сосны в сосняке лишайниковом может быть вполне сопоставимым в количественном отношении с дыханием почвы и напочвенного покрова.

Дыхание ствола обычно рассматривалось в свете развития годичного кольца древесины, однако составляющие этого развития, кроме изменения числа трахеид и конечной толщины их клеточной стенки, были изучены недостаточно. Флоэмная компонента дыхания, как правило, оставалась за рамками исследований, а если и включалась, то только в период завершения или отсутствия ростовых процессов в стволе. Связь дыхания с развитием флоэмы в ходе вегетации практически не изучалась. Поэтому, для прогнозирования диссимиляционной компоненты баланса углекислоты в атмосфере, актуальным представляется изучение связи дыхания ствола с развитием ксилемы и флоэмы.

Цель исследования. Цель работы состояла в исследовании зависимости дыхания ствола сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) от анатомического строения и развития тканей ксилемы и флоэмы под влиянием климатических факторов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать сезонное изменение интенсивности дыхания ствола и действие на него климатических факторов.

2. Изучить динамику развития клеток ксилемы и флоэмы текущего года и прирост площади поперечного сечения стенок ранних и поздних трахеид.

3. Изучить соотношение суммарных площадей поперечного сечения функционирующих ситовидных элементов, дифференцирующихся трахеид, паренхимных клеток в заболони и лубе.

4. Изучить связь дыхания и его компонентов - дыхания роста и поддержания - с развитием тканей ксилемы и флоэмы.

5. Оценить возможность использования аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот в качестве маркера интенсивности метаболизма и дыхания развивающихся и зрелых тканей ксилемы и флоэмы.

Защищаемые положения:

Развитие проводящей флоэмы является основным фактором, определяющим интенсивность дыхания ствола в целом, и дыхание роста в частности, в начале вегетации. С начала созревания ранних трахеид до завершения созревания поздних трахеид фактором, определяющим дыхание ствола становится скорость аккумуляции веществ в стенках трахеид.

Расчет компонентов дыхания без учета типа, степени развития и объема ткани приводит к занижению вклада флоэмы в общее дыхание ствола.

Научная новизна. Подобное комплексное исследование дыхания ствола проведено впервые. Дыхание ствола рассмотрено не только с учетом действия климатических факторов, но и с учетом темпа роста дерева, структурных особенностей и динамики развития ксилемы и флоэмы, в том числе развития вторичных стенок трахеид. Выявлены особенности строения и развития тканей ксилемы и луба деревьев разных темпов роста. Изучено соотношение и динамика в сезоне площадей поперечного сечения дифференцирующихся трахеид, паренхимных клеток сердцевинных лучей и смоляных ходов заболони, функционирующих ситовидных элементов, клеток тяжевой и лучевой паренхимы луба. На основании изменения объема живых клеток в тканях ствола сделана попытка разделить дыхание ствола на составляющие - на дыхание роста и поддержания ксилемы и флоэмы. Исследована динамика содержания крахмала в клетках тяжевой паренхимы луба у деревьев разных темпов прироста ксилемы. Выявлена зависимость содержания аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот от специфики ткани и связь окислительно-восстановительного потенциала системы аскорбат-дегидроаскорбат с ростовым статусом ткани. Особое внимание уделено роли проводящей и непроводящей флоэмы (луба ') в дыхании ствола.

Теоретическое и практическое значение. Работа была проведена в рамках проекта EUROSIBERIAN CARBONFLUX (1998-2000 гг.). Полученные данные по дыханию ствола наряду с данными других исследователей были использованы для оценки вклада лесов бореальной зоны в круговорот углерода в атмосфере (Shibistova et al., 2002; Lloyd et al., 2002). Результаты работы могут быть применены при анализе вклада развивающихся и зрелых тканей ксилемы и флоэмы в дыхание ствола в сходных условиях роста в других регионах, включены в методическую и учебную литературу. Приведенное в работе подробное анатомическое описание объекта исследований окажется полезным при изучении влияния условий произрастания на анатомические характеристики тканей ствола. термин «луб» использовался преимущественно по отношению к непроводящей флоэме. 8

Работа выполнена за время обучения в очной аспирантуре в 1999-2006 гг. в лаборатории физиологии и биохимии древесных растений Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН (с июня 2002 года отдел физико-химической биологии и биотехнологии древесных растений). Экспериментальный материал при технической поддержке по проекту ЕШЮЗГОЕМАЫ САКВО№ЪиХ (1998-2000 гг.) соискателем собран и большей частью обработан лично.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методической части, четырех экспериментальных глав, заключения, выводов, списка литературы и 11 иллюстрированных приложений. Общий объем работы составляет 186 страниц, включая 44 рисунка. Список литературы включает 266 наименований, в том числе 121 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Астраханцева, Наталья Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Из климатических факторов наибольшее влияние на интенсивность дыхания ствола сосны обыкновенной оказывала температура воздуха (но не температура ствола), однако степень влияния была непостоянной и снижалась в ходе вегетации.

2. Изменение интенсивности дыхания ствола в начале вегетации связано с развитием проводящей флоэмы. В период созревания ранних и поздних трахеид уровень дыхания ствола определяется скоростью аккумуляции веществ в стенках трахеид.

3. У исследуемых деревьев суммарная площадь поперечного сечения клеток тяжевой паренхимы и паренхимы сердцевинных лучей луба больше площади сечения клеток смоляной паренхимы и паренхимы сердцевинных лучей заболони. Площадь поперечного сечения проводящей флоэмы больше площади дифференцирующейся ксилемы на протяжении всей вегетации. Объем живых клеток луба составлял в зависимости от темпа роста дерева и периода вегетации 55-69 % от объема всех живых клеток ствола.

4. Установлено, что у деревьев с большими приростами ксилемы меньше смоляных ходов и сердцевинных лучей в ксилеме и флоэме, но выше содержание клеток тяжевой паренхимы в годичных слоях луба по сравнению с деревьями с малыми приростами. Кроме того, у них дольше функционирует камбий и ситовидные элементы, дольше длится созревание поздних трахеид и поэтому площадь поперечного сечения клеточных стенок больше. Следовательно, уровень дыхания ствола определяется не только приростами ксилемы, но и анатомическими характеристиками луба и заболони.

5. Согласно анализу уровня дыхания и морфологических характеристик тканей стола, дыхание флоэмы составило 57.5 %, ксилемы 42.5 % от общего дыхания ствола за вегетацию. Дыхание роста флоэмы текущего года составило 12.0 %, ксилемы - 16.1 %; дыхание поддержания флоэмы текущего

147 года было равным - 12.7 %, ксилемы - 9.3 %. Дыхание поддержания паренхимных клеток непроводящей флоэмы (луба) составило 32.8 %, зрелой ксилемы (заболони) - 17.1 %.

6. Окислительно-восстановительный потенциал системы аскорбат-дегидроаскорбат согласуется с ростовым статусом ткани (со скоростью образования и дифференциации клеток), принимая наименьшие значения в зрелых тканях. Значение потенциала зависит от периода вегетации. Уровень окислительно-восстановительных реакций (и дыхания) в непроводящем лубе выше, чем в зрелой ксилеме, но ниже чем в проводящей флоэме и дифференцирующейся ксилеме. Дыхательная способность паренхимных тканей в период созревания поздних трахеид выше, чем в период созревания ранних трахеид. Дыхательная способность проводящей флоэмы сопоставима с дифференцирующейся ксилемой. Таким образом, для расчета компонентов дыхания ствола необходимо учитывать объем тканей, тип клеток и степень их развития.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Дыхание ствола сосны обыкновенной обычно связывают с продукцией трахеид камбием и с числом трахеид на стадии дифференциации.

В данной работе установлено, что на интенсивность дыхания дифференцирующейся ксилемы влияет не столько общее число трахеид, сколько стадия развития (рост растяжением, развитие вторичных клеточных стенок) и связанная с ней скорость аккумуляции веществ в стенках трахеид. В свою очередь прирост толщины стенок трахеид зависит не только от внешних условий, но и от особенностей дерева, определяемых реализацией генома, влияющих главным образом на длительность созревания трахеид.

Показано, что развитие проводящей флоэмы может весьма существенно влиять на интенсивность дыхания. При малой продукции клеток ксилемы, дыхание роста флоэмы может приближаться и даже превышать дыхание роста ксилемы.

Сделана попытка оценить интенсивность дыхания тканей в ростовой период на основании окислительно-восстановительных реакций в системе аскорбиновой-дегидроаскорбиновой кислоты. Исследования были проведены на деревьях второго класса возраста, что позволило разделить ткани ствола по степени их развития. Данные по содержанию аскорбата и дегидроаскорбата указывают на интенсивность процессов в тканях и могут быть использованы для сравнительной оценки уровня их дыхания. Показано, что уровень окислительно-восстановительных реакций в проводящей флоэме достаточно высок и в ряде случаев может быть выше, чем в дифференцирующейся ксилеме.

Эти данные позволяют объяснить высокий уровень дыхания ствола сосны обыкновенной в неблагоприятные годы, когда приросты ксилемы малы.

Для оценки уровня дыхания в период развития годичного слоя древесины необходимо также учитывать содержание паренхимных клеток в заболони и лубе (особенно, если приросты ксилемы малы). Содержание паренхимных клеток в тканях определяет уровень дыхания деревьев с одинаковыми приростами ксилемы.

Различия деревьев по темпам прироста ксилемы предположительно обусловлены особенностями реализации генома, отразившимися на анатомическом строении ксилемы и флоэмы. У деревьев с низкими приростами затраты на рост ксилемы, ввиду малого количества трахеид и меньшей аккумуляции веществ в стенках трахеид, должны быть ниже, чем у других деревьев. Затраты на дыхание поддержания заболони, ввиду большего процентного содержания лучевой и смоляной паренхимы, соответственно, выше.

При увеличении приростов ксилемы, затраты на рост и / или поддержание проводящей флоэмы должны повышаться за счет увеличения числа и / или длительности функционирования ситовидных элементов. Затраты на поддержание непроводящей флоэмы могут увеличиваться за счет большей закладки клеток тяжевой паренхимы.

У изученных в Туруханском районе деревьев суммарная площадь поперечного сечения паренхимных клеток сердцевинных лучей и смоляных ходов заболони была меньше площади поперечного сечения паренхимных клеток сердцевинных лучей и тяжевой паренхимы луба. Площадь сечения паренхимных клеток проводящей и непроводящей флоэмы и функционирующих ситовидных элементов в ходе вегетации составляла более половины от общей площади сечения живых клеток в стволе.

Исходя из объемов живых клеток в тканях ствола затраты на поддержание паренхимных клеток непроводящего луба были примерно в два раза выше затрат на поддержание паренхимы заболони. Затраты на рост и поддержание флоэмы текущего года были равны затратам на рост и поддержание ксилемы текущего года.

Из факторов внутреннего развития на интенсивность дыхания и на дыхание роста в июне наибольшее влияние оказывали: 1) функционирование проводящей флоэмы (она достигла максимальной ширины в конце второй декады июня), 2) продукция клеток флоэмы и ксилемы, 3) закладка и развитие перидерм. В этот период существенная часть в дыхании роста принадлежала флоэме, так как в отличие от дифференциации трахеид, длившейся от одного месяца и более, созревание ситовидных элементов занимало всего несколько дней, следовательно, требовало высоких энергетических и дыхательных затрат. В июне дыхание роста флоэмы составило около 65 % от общего дыхания роста ствола.

В июле на фоне сокращения затрат на поддержание проводящей флоэмы основные дыхательные затраты на рост были связаны с завершением образования годичного кольца древесины и аккумуляцией веществ в стенках дифференцирующихся трахеид.

В ав1усте дыхание роста также определялось аккумуляцией веществ в стенках трахеид, дыхание роста флоэмы, связанное с образованием последних поздних ситовидных клеток, составило не более 14 % от общего дыхания роста.

В начале вегетации изменение интенсивности дыхания ствола (и дыхания роста в частности) преимущественно обусловлено развитием проводящей флоэмы. С начала созревания ранних трахеид до завершения созревания поздних трахеид изменение интенсивности дыхания ствола связано с изменением скорости аккумуляции веществ в стенках трахеид. Полагаем, что это положение универсально для большинства древесных растений (по крайней мере, хвойных) бореальной зоны.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Астраханцева, Наталья Владимировна, 2009 год

1. Антонова Г.Ф. Аскорбиновая кислота и развитие клеток ксилемы в стволе лиственницы сибирской / Антонова Г.Ф., Чаплыгина И.А., Вараксина Т.Н., Стасова В.В. // Физиология растений. 2005. - Т. 52, № 1. - С. 97-107.

2. Антонова Г.Ф. Влияние внешней среды на развитие вторичной клеточной стенки трахеид сосны обыкновенной / Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. // Лесоведение. 1986. - № 2. - С. 72-76.

3. Антонова Г.Ф. Влияние условий произрастания на структуру годичного слоя древесины и продуктивность сосны обыкновенной / Антонова Г.Ф., Перевозникова В.Д., Стасова В.В. // Лесоведение. 1999. - № 6. - С. 45-53.

4. Антонова Г.Ф. Использование крезилового прочного фиолетового при изучении образования древесины / Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. // Химия древесины. -1981. Ш 4. - С. 102-106.

5. Антонова Г.Ф. Рост клеток хвойных. Новосибирск: Наука, 1999.232с.

6. Антонова Г.Ф. Сезонное развитие флоэмы в стволах сосны обыкновенной / Антонова Г.Ф., Стасова В.В. // Онтогенез. 2006. - Т. 37, № -5. - С. 368-383.

7. Антонова Г.Ф. Формирование годичного слоя флоэмы в стволах лиственницы сибирской / Антонова Г.Ф., Стасова В.В. // Хвойные бореальной зоны. Выпуск 1: Лиственница. Красноярск: СибГТУ, 2003. - С. 35-40.

8. Антонова Г.Ф. Формирование ксилемы хвойных. 3. Динамика развития трахеид в зонах дифференциации / Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. // Лесоведение. 1985. - № 5. - С. 71-74.

9. Арбатская М.К. Дендрохронологический анализ реакции сосны на периодическое воздействие низовых пожаров / Арбатская М.К., Ваганов Е.А. // Лесоведение. 1996. - № 6. - С. 58-61.

10. Ауксины и цитокинины в развитии растений. Последние достижения в исследовании фитогормонов. Второй международный симпозиум (Прага, Чехия, 7-12 июля 2005 г.) // Физиология растений. 2006. - Т. 53, № 2. - С. 309-319.

11. Бенькова A.B. Применение дендрохронологического метода для изучения особенностей роста естественных и искусственных лесных насаждений / Бенькова A.B., Тарасова В.В., Шашкин A.B. // Лесоведение. -2006.-№2.-С. 3-8.

12. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Судачкова Н.Е., Шеин И.В., Романова Л.И. и др. Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997. - 176 с.

13. Болондинский В.К. Динамика фотосинтеза в сосновых древостоях / Болондинский В.К., Кайбияйнен Л.К. // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 1.-С. Ю5-114.

14. Болондинский В.К. Фотосинтез сосны обыкновенной в различных типах леса / Болондинский В.К., Виликайнен Л.М. // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск, 1987. С. 77-85.

15. Ваганов Е.А. Вариации структуры и изотопного состава годичных колец ели и сосны в горах Северной Италии // Лесоведение. 2007. - № 3. - С. 32-39.

16. Ваганов Е.А. Значение раннелетней температуры и сроков схода снежного покрова для роста деревьев в субарктической зоне Сибири / Ваганов Е.А., Кирдянов A.B., Силкин П.Г. // Лесоведение. 1999. - Ш 6. - С. 3-13.

17. Ваганов Е.А. Погодные условия и структура годичного кольца деревьев: имитационная модель трахеидограммы / Ваганов Е.А., Свидерская И.В., Кондратьева E.H. // Лесоведение. 1990. - М 2. - С. 37-45.

18. Ваганов Е.А. Сезонный рост и структура годичных колец лиственницы на северном пределе леса / Ваганов Е.А., Высоцкая Л.Г., Шашкин A.B. // Лесоведение. 1994. - JVb 5. - С. 3-15.

19. Великанов Г.А. Вакуолярный симпласт регулируемое русло для водообмена у растений / Великанов Г.А., Волобуева О.В., Белова Л.П., Гапоненко Е.М. // Физиология растений. - 2005. - Т. 52, № 3. - С. 372-377.

20. Великанов Г.А. Регуляция водопроницаемости вакуолярного симпласта / Великанов Г.А., Белова Л.П. // Физиология растений. 2005. - Т. 52, № 6. -С. 859-866.

21. Вилленбринк И. Транспорт ассимилятов во флоэме: регуляция и механизм // Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 1. - С. 13-21.

22. Воронин П.Ю. Фотосинтез лимитирует сток углерода в таежной зоне европейского Северо-Востока / Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Цзи-Цзюнь Мао // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 1. - С. 118-122.

23. Гамалей Ю.В. Отток фотоассимилятов в природных и экспериментальных условиях // Физиология растений. 1996. - Т. 43, № 3. -С. 328-343.

24. Гамалей Ю.В. Электронно-микроскопические свидетельства вакуолярной природы флоэмного эксудата // Физиология растений. 2002. -Т. 49,№2.-С. 181-193.

25. Гире Г.И. Изменение дыхания луба сосны обыкновенной после теплового повреждения различной интенсивности / Гире Г.И., Дудина JI.H. // Лесоведение. 1976. - № 4. - С. 63-72.

26. Гире Г.И. Физиологическая характеристика флоэмных тканей ствола лиственницы сибирской (Larix sibirica L.D.B.) // Лесоведение. 1970. - № 5. -С. 53-64.

27. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск: Наука, 1982. - 255 с.

28. Головина Е.Ю. Механизм адаптации растений-доминантов Курильской косы к стрессам // Тезисы докладов Всероссийской молодежной конференции «Растение и почва», Санкт-Петербург, 6-10 дек., 1999. Спб., 1999.-С. 50-51.

29. Головко Т.К. Дыхание в донорно-акцепторной системе растений // Физиология растений. 1998. - Т. 45, № 4. - С. 632-640.

30. Головко Т.К. Связь дыхания с содержанием азота в биомассе райграса однолетнего / Головко Т.К., Добрых Е.В. // Физиология растений. 1993. - Т. 40, №3.-С. 438-442.

31. Горшкова Т.А. Клеточная стенка растений камень преткновения для молекулярных биологов / Горшкова Т.А., Николовски Н., Финаев Д.Н. // Физиология растений. - 2005. - Т. 52, № 3. - С. 443-462.

32. Гродзинский A.M. Краткий справочник по физиологии растений / Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Киев: Изд-во «Наукова думка», 1973. -591 с.

33. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. - 377 с.

34. Дроздов С.Н. Роль дыхания в формировании терморезистентности растений / Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Попов Э.Г., Таланов A.B., Холопцева Е.С., Курец В.К. // Физиол. и биохимия культ, раст. 2005. - Т. 37, № 1. - С. 73-78.

35. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976.-232 с.

36. Еремин В.М. Влияние избыточного увлажнения на анатомическую структуру коры сосны обыкновенной // Лесной журнал. 1975. - № 2. - С. 711.

37. Еремин В.М. Особенности анатомического строения коры некоторых сосновых в связи с условиями произрастания // Лесной журнал. 1982. - № 3. -С. 14-18.

38. Забуга В.Ф. Взаимосвязь дыхания и радиального роста сосны обыкновенной / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Физиология растений. 1985. - Т. 32, № 5. - С. 942-947.

39. Забуга В.Ф. Взаимосвязь ростовой активности кроны с радиальным приростом ствола сосны обыкновенной / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Лесоведение. -1990. № 4. - С. 19-24.

40. Забуга В.Ф. Динамика морфометрических показателей годичного слоя сосны обыкновенной в лесостепном Предбайкалье / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Лесоведение. 1990. - № 2. - С. 46-53.

41. Забуга В.Ф. Дыхание растущих побегов сосны обыкновенной / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Физиология растений. 2006. - Т. 53, № 1. - С. 75-82.

42. Забуга В.Ф. Определение ростовой компоненты дыхания ствола сосны обыкновенной / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Лесоведение. 1986. - № 1. - С. 2330.

43. Забуга В.Ф. Оценка дыхательных затрат ствола и скелетных корней Pinus sylvestris по их радиальному приросту / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Бот. журн. 2006. - Т. 91, № 5. - С. 755-765.

44. Забуга В.Ф. Оценка затрат на дыхание ветвей Pinus sylvestris (Pinaceae) по их радиальному росту / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Бот. журн. 2005. - Т. 90,№ 12.-С. 1867-1878.

45. Забуга В.Ф. Содержание пигментов и ассимиляция углекислоты в коре ветвей и ствола сосны обыкновенной / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Лесоведение. -1981. № 6. - С. 24-31.

46. Забуга В.Ф. Эколого-физиологические особенности дыхания ствола сосны обыкновенной / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Лесоведение. 1987. - № 6. - С. 46-53.

47. Загирова С.В. Камбиальная активность и углекислотный газообмен ствола Pinus sylvestris / Загирова С.В., Кузин С.Н. // Физиология растений. -1998. Т. 45, № 5. - С. 778-783.

48. Загирова С.В. Рост побегов и динамика структуры клеток мезофилла в двухлетней хвое Abies sibirica Ledeb. // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 1. - С. 43-47.

49. Загирова C.B. СО2 газообмен ствола и формирование ксилемы у пихты сибирской // Лесоведение. - 2003. - № 4. - С. 75-78.

50. Загирова C.B. Структура паренхимы коры и С02-газообмен ствола у некоторых представителей семейства Pinaceae II Бот. журн. 2000. - Т. 85, № 11.-С. 71-76.

51. Загирова C.B. Углекислотный газообмен ствола сосны обыкновенной / Загирова C.B., Кузин С.Н. // Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты. Программа и тезисы Международного совещания. -Сыктывкар, 1995. С. 57-59.

52. Иванов В.Б. Меристема как самоорганизующаяся система: поддержание и ограничение пролиферации клеток // Физиология растений. -2004. Т. 51, № 6. - С. 926-941.

53. Кайбияйнен Л.К. Вариации водных потенциалов в системе «почва-растение-атмосфера» на примере сосны обыкновенной / Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А. // Лесоведение. 1993. - № 3. - С. 41-47.

54. Кайбияйнен Л.К. Динамика потребления влаги средневозрастными сосновыми древостоями / Кайбияйнен Л.К., Робонен Е.В., Тихов П.В. // Лесоведение. -1981. № 3. - С. 22-29.

55. Кайбияйнен Л.К. Пути адаптации древесных растений к условиям водного стресса // 4-й съезд О-ва физиологов раст. Межд. конф. «Физиол. раст. наука 3-го тысячелетия», М., 4-9 окт., 1999. Тез. докл. Т.1. - 1999. - С. 160-161.

56. Кайбияйнен Л.К. Роль ксилемы в С02-газообмене скелетных частей Pinus sylvestris / Кайбияйнен Л.К., Софронова Г.И., Хари П., Ялынская Е.Е. // Физиология растений. 1998. - Т.45, № 4. - С. 587-593.

57. Кайбияйнен Л.К. Роль транспортной системы в регуляции донорно-акцепторных отношений у Pinus sylvestris / Кайбияйнен Л.К., Софронова Г.И. // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 1. - С. 136-143.

58. Кайбияйнен JI.K. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. 3. Площадь проводящей ксилемы и масса хвои / Кайбияйнен JI.K., Хари П., Сазонова Т.А., Мякеля А. // Лесоведение. 1986. -№1.-С. 31-37.

59. Кайбияйнен Л.К. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. 4. Общие характеристики водного режима в разных экологических условиях // Лесоведение. 1986. - № 4. - С. 70-75.

60. Кайбияйнен Л.К. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. 1. Пути движения влаги в ксилеме / Кайбияйнен Л.К., Хари П. // Лесоведение. 1985. - № 5. - С. 23-28.

61. Кайбияйнен Л.К. Структурная организация сосны обыкновенной в разных географических условиях / Кайбияйнен Л.К., Никинмаа Э., Хари П. // Лесоведение. 1994. - № 2. - С. 22-27.

62. Кайбияйнен Л.К. Транспирационные потоки в ксилеме сосны и динамика потребления влаги / Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А., Тихов П.В. // Лесоведение. 1981. - № 2. - С. 27-35.

63. Кайбияйнен Л.К. Эколого-физиологические исследования сосны и сосновых древостоев // Тр. Карел, науч. центра РАН. 2003. - № 5. - С. 65-73.

64. Клеточная стенка древесины и ее изменения при химическом воздействии / Под ред. Сергеева В.Н. Рига: Изд-во «Зинатне», 1972. - 507 с.

65. Козина Л.В. Метаболизм фотоассимилятов и передвижение веществ у хвойных. Владивосток: Дальнаука, 1995. - 129 с.

66. Кононский А.И. Гистохимия. Киев: Изд-во «Вища школа», 1976.278 с.

67. Крамер П.Д. Физиология древесных растений / Крамер П.Д., Козловский Т.Т. М.: Лесн. пром-сть», 1983. - 464 с.

68. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М.: «Высшая школа», 1971.-464 с.

69. Кудашова Ф.Н. Азотный обмен деревьев сосны обыкновенной в процессе дифференциации тканей луба и древесины // Совр. пробл. древисиновед. Тез. Всес. конф., 22-24 сент., 1987. С. 39-40.

70. Кузьмин С.Р. Анатомические характеристики годичных колец у сосны обыкновенной в географических культурах Приангарья / Кузьмин С.Р., Ваганов Е.А. // Лесоведение. 2007. - № 4. - С. 3-12.

71. Кулл О.Л. О дыхании ствола ели европейской / Кулл О.Л., Фрей Т.Э. // Лесоведение. 1984. - №4. - С. 47-52.

72. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976.647 с.

73. Лайск А. Исследования теплового повреждения фотосинтеза методами газообмена и флуоресценции хлорофилла / Лайск А., Расулов В.Г., Лорето Ф. // Физиология растений. 1998. - Т.45, № 4. - С. 489-499.

74. Лир X. Физиология древесных растений / Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.-И. М.: Изд-во «Лесная пром-ть», 1974. - 424 с.

75. Лобжанидзе Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины.- Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1961. 159 с.

76. Лотова Л.И. Анатомия коры хвойных. М.: Наука, 1987. - 152 с. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. - М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 528 с.

77. Мазепа B.C. Влияние осадков на динамику радиального прироста хвойных в субарктических районах Евразии // Лесоведение. 1999. - № 6. - С. 14-21.

78. Малкина И.С. Связь выделения С02 стволом с газообменом листьев у дуба / Малкина И.С., Якшина A.M., Цельникер Ю.Л. // Физиология растений.- 1985. Т. 32, № 4. - С. 769-776.

79. Мелехова Т.А. Формирование годичного слоя сосны в связи с лесорастительными условиями // Труды АЛТИ. 1954. - Т. 14. - С. 123-138.

80. Меняйло JI.H. Влияние экзогенных регуляторов роста на формирование древесины сосны обыкновенной / Меняйло JI.H., Тарханова В.П. // Лесоведение. 1984. - № 2. - С. 45-49.

81. Меняйло Л.Н. Природные регуляторы роста сосны обыкновенной // Биохимическая характеристика хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом / Под ред. Л.К. Позднякова. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 50-70.

82. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении // Физиология растений. 1978. - Т. 25. - С. 938-951.

83. Молдау Х.А. Компоненты темнового дыхания фасоли при дефиците воды / Молдау Х.А., Сыбер Я.Х., Рахи М.О. // Физиология растений. 1980. -Т. 27, №1.- С. 5.

84. Муратова E.H. Геномные и хромосомные мутации у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в экстремальных условиях произрастания / Муратова E.H., Седельникова Т.С. // Хвойные бореальной зоны. Красноярск, 2004.-Вып. 2.-С. 128-140.

85. Новикова Т.Н. Анализ потомства цветосеменных форм сосны обыкновенной // Лесоведение. 2007. - № 1. - С. 36-41.

86. Новицкая JI.JI. Транспорт ассимилятов и аномальный ксилогенез у карельской березы // 4-й съезд О-ва физиологов раст. России. Междун. конф. «Физиология растений наука 3-го тысячелетия». М, 4-9 окт. 1999: Тез. докл. Т. 1.М., 1999.-С. 131-132.

87. Осетрова Г.В. Углеводы хвойных и их роль в процессах роста (на примере сосны обыкновенной): Автореф. дис.канд. биол. наук. -Красноярск, 1975. 27 с.

88. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Изд-во «Колос», 1974. - 288 с.

89. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная. М.: Изд-во «Ин. лит.», 1962. - 964 с.

90. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Изд-во «Колос», 1976.-256 с.

91. Попов Э.Г. Влияние температуры на суточную динамику С02-газообмена интактного растения огурца / Попов Э.Г., Таланов A.B., Курец В.К., Дроздов С.Н. // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 2. - С. 200-204.

92. Пьянков В.И. Транспорт и распределение ассимилятов и структура донорно-акцепторных отношений у дикорастущих видов Среднего Урала / Пьянков В.И., Яшков М.Ю., Ламанов A.A. // Физиология растений. 1998. -Т. 45,№4.-С. 578-586.

93. Рахматуллина Д.Ф. Дыхание клеток корней пшеницы в условиях одновременного ингибирования I и III участков электрон-транспортной цепи митохондрий / Рахматуллина Д.Ф., Гордон Л.Х., Огородникова Т.Н. // Цитология. 2005. - Т. 47, № 3. - С. 230-236.

94. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: «Высшая школа», 1971.672 с.

95. Рубин Б.А. Физиология и биохимия дыхания растений / Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. М.: Изд-во МГУ, 1974. - 512 с.

96. Савва Ю.В. Изменчивость структуры годичных колец в географических культурах сосны в южной тайге / Савва Ю.В., Милютин Л.И., Ваганов Е.А. // Лесоведение. 2001. - № 2. - С. 53-61.

97. Савва Ю.В. Особенности реакции различных климатипов Pinus sylvestris на изменение климатических факторов / Савва Ю.В., Ваганов Е.А., Милютин Л.И. // Бот. журн. 2003. - Т. 88, № 10. - С. 68-82.

98. Сазонова Т.А. Диагностика водного режима Pinus sylvestris (Pinaceae) / Сазонова Т.А., Кайбияйнен Л.К., Колосова C.B. // Бот. журн. 2005. - Т. 90, №7.-С. 1012-1022.

99. Санников С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. / Санников С.Н., Петрова Н.В. Екатиренбург: УрО РАН, 2003. - 248 с.

100. Семихатова O.A. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений. 1995. - Т. 42, № 2. - С. 312-319.

101. Семихатова O.A. Оценка адаптационной способности растения на основании исследований темнового дыхания // Физиология растений. 1998. -Т. 45,№ 1.-С. 142-148.

102. Семихатова O.A. Сравнительное исследование темнового дыхания растений Арктики и умеренной зоны / Семихатова O.A., Иванова Т.И., Кирпичникова О.И. // Физиология растений. 2007. - Т. 54, № 5. - С. 659-665.

103. Семихатова O.A. Эколого-физиологические исследования темнового дыхания растений: прошлое, настоящее и будущее // Ботан. журн. 2000. - Т. 85,№4.-С. 15-32.

104. Семихатова O.A. Энергетические аспекты интеграции физиологических процессов в растении // Физиология растений. 1980. - Т. 27,№5.-С. 1005-1016.

105. Соколова C.B. Функциональные отношения клеток и тканей в непроводящей системе растений / Соколова C.B., Красавина М.С. // Физиология растений. 1980. - Т. 27, № 5. - С. 986-1004.

106. Соколовский В.В. О методе раздельного определения аскорбиновой, дегидроаскорбиновой и дикетогулоновой кислот в биологических тканях / Соколовский В.В., Лебедева Л.В., Лиэлуп Т.Б. // Лабораторное дело. 1974. -№ 3. — С. 160-162.

107. Соловьев В.А. Дыхательный газообмен древесины сосны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. - 300 с.

108. Суворова Г.Г. Особенности изменения дневной фотосинтетической продуктивности у хвойных. 2. Ель сибирская и сосна обыкновенная / Суворова Г.Г., Щербатюк A.C., Янькова Л.С. // Сиб. экол. ж. 2004. - Т. 11, № 1. - С. 73-79.

109. Суворова Г.Г. Фотосинтез и рост хвойных лесостепного Предбайкалья: Автореф. дис.канд. биол. наук. Иркутск, 1992. - 19 с.

110. Суворова Г.Г. Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири: Автореф. дис.докт. биол. наук. Иркутск, 2006. - 38 с.

111. Суворова Г.Г. Фотосинтетическая продуктивность Pinns sylvestris, Picea obovata и Larix sibirica / Суворова Г.Г., Щербатюк A.C., Янькова JI.C., Копытова Л.Д. // Бот. журн. 2002. - Т. 87, № 9. - С. 99-109.

112. Судачкова Н.Е. Влияние природных стрессов на уровень и распределение углеводов в тканях сосны обыкновенной в Сибири / Судачкова Н.Е., Романова Л.И., Милютина И.Л., Кожевникова H.H., Семенова Г.П. // Лесоведение. 1994. - № 6. - С. 3-9.

113. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. -Новосибирск: Наука, 1977. 229 с.

114. Судачкова Н.Е. Особенности депонирования и использования резервных веществ северными популяциями сибирских видов хвойных / Судачкова Н.Е., Милютина И.Л., Семенова Г.П. // Сиб. экол. ж. 2003. - Т. 10, № 6. - С 721-726.

115. Судачкова Н.Е. Физиолого-биохимические аспекты регуляции продуктивности лесов // Лесоведение. 2001. - № 4. - С. 32-37.

116. Суслов Д.В. Действие аскорбиновой кислоты на секрецию изопероксидаз и скорость роста отрезков колеоптилей кукурузы // Тезисы докладов Всероссийской молодежной конференции «Растение и почва», Санкт-Петербург, 6-10 дек., 1999. Спб., 1999. - С. 215-216.

117. Тарасов С.И. Тепловой обмен ели сибирской в условиях подзоны средней тайги. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН, 2003. - 95 с.

118. Туркина М.В. Развитие исследований природы флоэмного транспорта: активность проводящих элементов / Туркина М.В., Павлинова O.A., Курсанов A.A. // Физиология растений. 1999. - Т. 46, № 5. - С. 811-822.

119. Федорков A.A. Адаптация хвойных пород к бореальному климату Северной Европы // Лесоведение. 2007. - № 3. - С. 46-51.

120. Физиология сосны обыкновенной / Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушкин С.Г. и др. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. - 248 с.

121. Филянина Е.М. Изучение механизмов регуляции водопроницаемости плазмодесм и тонопласта импульсным методом ЯМР: Автореф. дис.канд. биол. наук. Казань, 2005. - 24 с.

122. Хари П. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. 2. Активная ксилема / Хари П., Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А., Мякеля А. // Лесоведение. 1985. - № 5. - С. 74-77.

123. Цельникер Ю.Л. Вертикальный градиент дыхания стволов ели, дуба и березы / Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Якшина A.M. // Лесоведение. -1990.-№4.-С. 11-18.

124. Цельникер Ю.Л. Географические аспекты фотосинтеза у лесных деревьев России / Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Завельская H.A. // Пробл. экол. мониторинга и моделир. экосистем. 2002. - № 18. - С. 81-108.

125. Цельникер Ю.Л. Рост и газообмен С02 у лесных деревьев / Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Ковалев А.Г., Чмора С.Н., Мамаев В.В., Молчанов А.Г. М.: Наука, 1993. - 256 с.

126. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Л.: Наука, 1979. - 190 с.

127. Яценко-Хмелевский A.A. Краткий курс анатомии растений. М: Высшая школа, 1961. - 282 с.

128. Яценко-Хмелевский A.A. Основы и методы анатомического исследования древесины. Ленинград: Изд-во Академии наук СССР, 1954. -337 с.

129. Amthor J.S. The role of maintenance respiration in plant growth // Plant, Cell and Environment. 1984. - N. 7. - P. 561-569.

130. Antonova G.F. Effects of environmental factors on wood formation in Scots pine stems / Antonova G.F., Stasova V.V. // Trees. 1993, - N. 7. - P. 214-219.

131. Aoki Naohiro. The sucrose transporter gene family in rice / Aoki Naohiro, Hirose Tatsuro, Scofield G., Whitfeld P., Furbank R. // Plant and Cell Physiol. -2003. Vol. 44, N. 3. - P.223-232.

132. Arend M. Ultrastructural changes in cambial cell derivatives during xylem differentiation in poplar / Arend M., Fromm J. // Plant Biology. 2003. - Vol. 5, N. 3. - P. 255-264.

133. Aroca R. Exogenous catalase and ascorbate modify the effects of abscisic acid (ABA) on root hydraulic properties in Phaseolm vulgaris L. plants I I J. Plant Growth Regul. 2006. - Vol. 25, N. 1. - P. 10-17.

134. Balatinecz Y.Y. Mechanism of earlywood-latewood differentiation in Larix deciduas / Balatinecz Y.Y., Kennedy R.W. // Tappi. 1968. - Vol. 51, N. 9. - P. 414-422.

135. Barcelö A. R. The generation of H202 in the xylem of Zinnia elegans is mediated by an NADPH-oxidate-like enzyme // Planta. 1999. - Vol. 207, N. 2. -P. 207-216.

136. Barcukova M. Einige gesetzmäßigkeiten des Stoffwechsels der lebenden zellen von kiefer im wachsenden bäum und im eingeschlagenen Holz. // Beitr. Forstwirt. 1974. - Vol. 8, N. 3. - P. 151-153.

137. Barlow P. Patterned cell determination in a plant tissue: the secondary phloem of trees // BioEssays. 2005. - Vol. 27, N. 5. - P. 533-541.

138. Bosc A. Variability of stem and branch maintenance respiration in a Pinus pinaster tree / Bosc A., Grandcourt A., Loustau D. // Tree Physiology. 2003. - N. 23. - P. 227-236.

139. Butterfield B.G. Observations of trabeculae in New Zealand hardwoods / Butterfield B.G., Meylan B.A. // Wood Sci. Technol. 1979. - Vol. 13, N. 1. - P. 59-65.

140. Carey E.V. Stem maintenance and construction respiration in Pinus ponderosa growth in different concentrations of atmospheric CO2 / Carey E.V., DeLucia E.H., Ball J.T. // Tree Physiology. 1996. - N. 16. - P. 125-130.

141. Carlquist S. Comparative wood anatomy. Systematic, ecological, and evolutionary aspects of dicotyledon wood. Berlin, 1988. - 436 p.

142. Carlquist S. Ecological strategies of xylem evolution. Univ. California Press, Berkeley, 1975. - 259 p.

143. Chan L.L. The anatomy of the bark of Libocedrus in New Zealand // IAWA Bulletin. 1985. Vol. 6, N. 1. - P. 23-34.

144. Cown D.J. Distribution and influence on product performance / Cown D.J., Ball R.D., Riddell M.J.C. // N. Z. J. Forest. Sci. 2004. - Vol. 34, N. 3. - P. 293315.

145. Daniel G. Location of an ascorbate-reductible cytochrome b561 in the plant tonoplast / Daniel G., Su Dan, Alajos B., Han A. // Plant Physiol. 2004. - Vol. 134, N. 2.-P. 726-734.

146. Deslauriers A. Using simple causal modeling to understand how water and temperature affect daily stem radial variation in trees / Deslauriers A., Anfodillo T., Rossi S., Carraro V. // Tree Physiolgy. 2007. - Vol. 27. - P. 1125-1136.

147. Dubey P.K. Oxidative stress: Types and evaluation / Dubey P.K., Edwin E., Sheeja E. // Plant Arch. 2005. - Vol. 5, N. 1. - P. 1-8.

148. Dubois M. Colorimetric method for determination of sugars and related substances / Dubois M., Gilles R.A., Hamilton J.K., Rebers P.A., Smith F. // Anal. Chem. 1956. - N. 28. - P. 350-356.

149. Edwards N.T. Stem respiration in a closed-canopy upland oak forest / Edwards N.T., Hanson P.J. // Tree Physiology. 1996. - N. 16. - P. 433-439.

150. Edwards N.T. Temperature-independent diel variations of respirations rates in Quercus alba and Liriodendron tulipifera / Edwards N.T., McLaughlin S. B. // Oikos. 1978. - N. 31. - P. 200-206.

151. Ferguson I. The plant response: stress in the daily environment // J. Zhejiang Univ. Sci. 2004. - Vol. 5, N. 2. - P. 129-132.

152. Fogliani G. Studio dei cordoni endocellulari (trabecolae) della vite con il microscopio electronico a scansione / Fogliani G., Negri M., Skabic P. // Rivista di Viticoltura e di Enologia. 1979. - Vol. 32, N. 4. - P. 130-154.

153. Fumanek Tomasz. Reakcja komorek Pisum sativum L. ssp. sativum cv. Kwestor na stress weglowodanowy / Fumanek Tomasz, Dzida Malgorzata. // Folia Univ. agr. Stetin. Agr. 2004. - N. 98. - P. 41-44.

154. Gao Xin-Zeng. (кит.) Цитологические ииследования альбуминовых клеток во вторичной флоэме сосны Бунге / Gao Xin-Zeng, Chen Yao-tang, Tan Jing, Xie Hong // Jiu xuebao = Acta bot. sin. 1988. - Vol. 30, N. 6. - P. 585-589.

155. Gielen B. Stem respiration of Populus species in the third year of free-air C02 enrichment / Gielen В., Scarascia-Mugnozza G., Ceulemans R. // Physiologia Plantarum. 2003. - N. 117. - P. 500-507.

156. Gindl W. The influence of temperature on latewood lignin content in treeline Norway spruce compared with maximum density and ring width / Gindl W., Grabner M., Wimmer R. // Trees. 2000. - N.14. - P. 409-414.

157. Golinowski W.O. The anatomical structure of the common fir {Abies alba Mill.) bark. 1. Development of bark tissues I I Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1971. - Vol. 40, N. 1. - P. 149-181.

158. Gricar J. Differentiation of last formed tracheids in wood of silver firs {Abies alba) having various cambial productivity / Gricar J., Straze A., Cufar K. // Zbomik Gozdarstva in Lesarstva. 2003. - N. 70. - P. 87-100.

159. Gricar J. Differentiation of terminal latewood tracheids in silver fir trees during autumn / Gricar J., Cufar K., Oven P., Schmitt U. // Annals of Botany. -2005. Vol. 95, N. 6. - P. 959-965.

160. Grotta A.T. Influence of red alder competition on cambial phenology and latewood formation in Douglas fir / Grotta A.T., Gartner B.L., Radosevich S.R., Huso M. // IAWA Journal. 2005. - Vol. 25, N. 3. - P. 309-324.

161. Halford N.G. Carbon metabolite sensing and signaling / Halford N.G., Paul M.J. // Plant Biotechnol. J. 2003. - Vol. 1, N. 6. - P. 381-398.

162. Halford N.G. Dissection and manipulation of metabolic signalling pathways / Halford N.G., Hey S., Jhurreea D., Laurie S., McKibbin R.S., Zhang Y., Paul M J. // Ann. Appl. Biol.-2003.-Vol. 142,N. l.-P. 25-31.

163. Hansen L.D. The relation between plant growth and respiration: A thermodynamic model / Hansen L.D., Hopkin M.S., Rank D.R., Anekonda T.S., Breidenbach R.W., Criddle R.S. // Planta. -1994. N. 194. - P. 77-85.

164. Hoefert L.L. Trabecula in the Grapevine infected with leafroll virus / Hoefert L.L., Gifford E.M. // Amer, J. Bot. 1967. - Vol. 54, N. 2. - P. 257-261.

165. Jennings A.C. The determination of dihydroxy phenolic compounds in extracts of plant tissues // Analyt. Biochem. 1981. - Vol. 118, N. 2. - P. 396-398.

166. Johansen D.A. Plant microtechnique. Mclrano-Hill Book Co., New-York, 1940.- 130 p.

167. Keith C.T. Observations on the anatomy and fine structure of the trabeculae of Sanio // IAWA Bull. -1971. N. 3. - P. 3-10.

168. Mahmood A. Cell grouping and primary wall generations in the cambial zone, xylem, and phloem in Pinus // Aust. J. Bot. 1968. - Vol. 16, N. 2. - P. 177195.

169. Mahmood A. Numbers of initial-cell division as a measure of activity in the yearly cambial growth pattern in Pinus // The Pakistan Journal of forestry. 1971. -Vol. 21, N. l.-P. 27-42.

170. Maier C.A. Relationship between stem C02 efflux, stem sap velocity and xylem C02 concentration in young loblolly pine trees / Maier C.A., Clinton B.D. // Plant, Cell and Environ. 2006. - Vol. 29, N. 8. - P. 1471-1483.

171. Maier C.A. Stem growth and respiration in loblolly pine plantations differing in soil resource availability // Tree Physiology. 2001. - Vol. 21, N. 16. -P. 1183-1193.

172. Malecka A. Reaktywne formy tlenu w komorkach roslinnych; enzymatyczne systemy obronne / Malecka A., Tomaszewska B. // Post. boil. Komorki. 2005. -Vol. 32,N. 2.-P. 311-325.

173. Murmanis L. Structural changes in the vascular cambium of Pinus strobes L. during an annual cycle // Annals of Botany. -1971. Vol. 35, N. 139. - P. 133-141.

174. Novitskaya L.L. The role of sucrose in regulation of trunk tissue development in Betula pendula Roth. / Novitskaya L.L., Kushnir F.V. // J. Plant Growth Regul. 2006.-Vol. 25, N.l. - P. 18-29.

175. Ohtani J. SEM observations on trabeculae in Abies sachalinensis // IAWA Bulletin. 1985. Vol. 6, N. 1. - P. 43-51.

176. Paembonan S.A. Long-term respiration in relation to growth and maintenance processes of the aboveground parts of a hinoki forest tree / Paembonan S.A., Hagihara A., Hozumi K. // Tree Physiology. 1992. - N. 10. - P. 101-110.

177. Pavet V. Ascorbic acid deficiency activates cell death and disease resistance responses in Arabidopsis / Pavet V., Olmos E., Kiddle G., Mowla S., Kumar S., Antoniw J., Alvarez M. E., Foyer C. H. // Plant Physiol. 2005. - Vol. 139, N. 3. -P. 1291-1303.

178. Pedreira J. Role of apoplastic ascorbate and hydrogen peroxide in the control of cell growth in pine hypocotyls / Pedreira J., Sanz N., Pena M.J., Queijeiro E., Revilla G., Zarra I. // Plant and Cell Physiol. 2004. - Vol. 45, N. 5. - P. 530-534.

179. Poorter H. A quantitative analysis of dark respiration and carbon content as factors in the growth response of plants to elevated C02 / Poorter H., Gifford R.M., Kriedemann P.E., Wong S.C. // Aust. J. Bot. -1992. N. 40. - P. 501-513.

180. Pruyn M.L. Respiratory potential in sapwood of old versus young ponderosa pine trees in the Pacific Northwest / Pruyn M.L., Gartner B.L., Harmon M.E. // Tree Physiology. 2002. - Vol. 22. - P. 105-116.

181. Ramirez-Parra E. Balance between cell division and differentiation during plant development / Ramirez-Parra E., Desvoyes B., Gutierrez C. // Int. Dev. Biol. 2005. - Vol. 49, N. 5-6. - P. 467-477.

182. Rensburg L. Evaluation of components of oxidative stress metabolism for use in selection of drought tolerant cultivars of Nicotiana tabacum L. / Rensburg L., Krüger G.H.J. // J. Plant Physiol. 1994. - Vol. 143, N. 6. - P. 730-737.

183. Roe J.H. The determination of dehydroascorbic acid and ascorbic acid in plant tissues by the 2,4-dinitrophenylhydrazine metod / Roe J.H., Oesterling M.J. // J. Biol. Chem. 1944. -N. 152. - P. 511-517.

184. Ros B.A. The generation of H202 in the xylem of Zinnia elegans is mediated by an NADPH-oxidase-like enzyme // Planta. 1999. - Vol. 207, N. 2. - P. 207216.

185. Sachs T. Self-organization of tree form. A model for complex social systems // J. Theor. Biol. 2004. - Vol. 230, N. 2. - P. 197-202.

186. Sakurai N. Water potential and mechanical properties of the cell wall of hypocotyls of dark-grown squasch (Cucurbita maxima Duch) under water-stress condition / Sakurai N, Kuraishi S. // Plant and Cell Physiol. 1988. - Vol. 29, N. 8.-P. 1337-1343.

187. Siffel P. Diurnal course of photochemical activity of winter-adapted Scots pine at subzero temperatures / Siffel P., Sandtrucek J. // Photosynthetica. 2005. -Vol. 43, N. 3.-P. 395-402.

188. Smeekens S. Sugar-induced signal transduction in plants // Annu. Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. Palo Alto (Calif.). 2000. - N. 51. - P. 49-81.

189. Sokolowska K. Regulacja lacznosci symplastowej w procesach wzrostu i rozwoju roslin // Post. biol. komorki. 2005. - Vol. 32, N. 4. - P. 603-616.

190. Soumelidou K. The effect of auxin and calcium antagonists on tracheary element differentiation in Phaseolus vulgaris L. / Soumelidou K., Li H., Barnett J.R., John P., Battey N.H. // J. Plant Physiol. 1994. - Vol. 143, N. 6. - P. 717-721.

191. Spicer R. Withinstem oxygen concentration and sap flow in four temperate tree species: Does long-lived xylem parenchyma experience hypoxia? / Spicer R., Holbrook N.M. // Plant Cell and Environ. 2005. - Vol. 28, N. 2. - P. 192-201.

192. Sprugel D.G. Components of woody-tissue respiration in young Abies amabilis (Dougl.) Forbes trees // Trees. 1990. - N. 4. - P. 88-98.

193. Srivastava L.M. On the ultrastructure of cambium and its vascular derivatives. 2: Secondary phloem of Pinus strobes L. / Srivastava L.M., O'Brien T.P. // Canad. J. Bot. 1966. - Vol. 61, N. 3-4. - P. 277-293.

194. Stockfors J. Effect of nitrogen on the seasonal course of growth and maintenance respiration in stems of Norway spruce trees / Stockfors J., binder S. // Tree Physiology. 1998. - N. 18. - P. 155-166.

195. Taise Shimaoka. Mechanism of the reaction catalyzed by dehydroascorbate reductase from spinach chloroplasts / Taise Shimaoka, Chikahiro Miyake, Akiho Yokota // Eur. J. Biochem. 2003. - N. 270. - P. 921-928.

196. Takahama Umeo. Oxidation of vacuolar and apoplastic phenolic substrates by peroxidase: Physiological significance of the oxidation reactions // Phytochem. Rev. 2004. - Vol. 3, N. 1-2. - P. 207-219.

197. Uggla С. Indole-3-acetic acid controls cambial growth in Scots pine by positional signaling / Uggla C., Mellerowicz E. J., Sundberg B. // Plant Physiology. 1998. - Vol. 117, N. 1. - P. 113-121.

198. Vaganov E.A. Influence of snowfall and melt timing on tree growth in subarctic Eurasia / Vaganov E.A., Hughes M.K., Kirdyanov A.V., Schweingruber F.H., Silkin P.P. //Nature. 1999. - N. 400. - P. 149-151.

199. Vose J.M. Seasonal respiration of foliage, fine roots, and woody tissues in relation to growth, tissue N, and photosynthesis / Vose J.M., Ryan M.G. // Global Change Biology. 2002. - N. 8. - P. 182-193.

200. Wang Miao. (по РЖ 05.12-04B7.81 кит.) Стволовое дыхание у Pinus koraiensis в горах Чанбай / Wang Miao, Ji Lanzhu, Li Qiurong, Xiao Dongmei, Liu Hailiang // Yingyong shengtai xuebao = Chin. J. Appl. Ecol. - 2005. - Vol. 16, N. l.-P. 7-13.

201. Wen-Jie W. Stem respiration of a larch (Larix gmelini) plantation in northeast China / Wen-Jie W., Feng-Jian Y., Yuan-Gang Z., Hui-Mei W., Kaichiro S., Takayoshi K. // Acta Botanica Sinica. 2003. - Vol. 45, N. 12. - P. 1387-1397.

202. Wirth C. Beyond annual budgets: carbon flux at different temporal scales in fire-prone Siberian Scots pine forests / Wirth C., Czimczik C.I., Schulze E.-D. // Tellus. 2002. - N. 54 B. - P. 611-630.

203. Witt W. Enzymes of starch metabolism in Poplar wood during fall and winter / Witt W., Sauter J. // J. Plant Physiol. 1994. - Vol. 143, N. 6. - P. 625-631.

204. Wodzicki T.J. Variation of seasonal cambial activity and xylem differentiation in a selected population of Pinus sylvestris L. / Wodzicki T.J., Jajaczkowski S. // Folia forest, pol. 1983. - Vol. A, N. 25. - P. 5-23.

205. Wong B. Seasonal patterns of reserve and soluble carbohydrates in mature sugar maple (Acer saccharum) / Wong B., Baggett K., Rye A. // Can. J. Bot. -2003. Vol. 81, N. 8. - P. 780-788.

206. Wood formation in trees. Cell and molecular biology techniques / Ed. by Chaffey N. London - New York: Taylor and Francis, 2002. - 364 p.

207. Zajaezkowski S. Auxin stimulation of cambial activity in Pinus sylvestris. 1. The differential cambial response // Physiol. Plant. 1973. - Vol. 29, N. 3. - P. 281287.177

208. Zakrzewski J. Effect of indole-3-acetic acid (IAA) and sucrose on vessel size and density in isolated stem segments of oak (Quercus robur) // Physiologia Plantarum. 1991. - Vol. 81, N. 2. - P. 234-238.

209. Zhou Y. SEM observations on trabeculae in 13 woody species of Gymnospermae of China / Zhou Y., Jiang X.M. // Scientia Silvae Sinicae. 1987. -Vol. 23, N. l.-P. 44-50.

210. Ziehe D. CO2 and temperature effects on growth, biomass production, and stem wood anatomy of juvenile Scots pine {Pinus sylvestris L.) / Ziehe D., Overdieck D. // J. Appl. Bot. and Food Qual. 2004. - Vol. 78, N. 2. - P. 120-132.

211. Zimmermann M.H. Trees structure and function / Zimmermann M.H., Brown C.L. Springer-Verlag: Berlin-Heidelberg-New York, 1980. - 336 p.

212. Zimmermann P. Ser Zusammenhang zwischen oxidativem stress und blattseneszenz wahrend der entwicklung von pflanzen / Zimmermann P., Zentgraf U. // Gesunde Pflanz. 2004. - Vol. 56, N. 7-8. - P. 208-217.3 4 3

213. Прил. 1. Сердцевинный луч в ксилеме, радиальный срез. 1 лучевые трахеиды; 2 - лежачие паренхимные клетки луча; 3,4- осевые трахеиды: 3 -поздней, 4 - ранней ксилемы.1 1 2 2 3

214. Прил. 2. Формирование слоя ксилемы (поперечный срез). 1 ранние трахеиды, 2-3 - поздние трахеиды, 3 - начальная стадия лигнификации.

215. Повышение встречаемости трабекул у сосны обыкновенной в районе п. Зотино, по сравнению с более южными популяциями, вероятно вызвано худшими климатическими и почвенными условиями.

216. Прил. 6. Дилатирующие лучи в непроводящей флоэме (указаны жирной стрелкой), поперечный срез.а) конец июня, б) - середина августа; 1 - клетки тяжевой паренхимы.

217. Прил. 8. Флоэма деревьев разного темпа роста (середина августа, поперечный срез), а) дерево с малыми, б) дерево с большими приростами ксилемы; 0-6 годичные слои луба, где 0 - флоэма текущего года (2000), 1 -предыдущего (1999) и т.д.

218. Прил. 9. Заложение феллогена, поперечный срез, окрашивание на крахмал. 1 направление закладки слоя феллогена путем деления клеток тяжевой паренхимы, 2 - рост отсекаемых феллогеном клеток тяжевой паренхимы по диаметру (видны ядра).

219. Прил. 10. Закладка и развитие слоя перидермы (поперечный срез, июнь): 1 -заложение феллогена, 2 рост клеток тяжевой паренхимы по диаметру, 3 -феллоген и феллодерма, 4 - феллема.

220. Прил. 11. Непроводящий луб, октябрь. Радиальный срез, окрашивание на крахмал.1 капли жира в тяжевой паренхиме, 2 - зерна крахмала в клетках сердцевинного луча (черные точки).