Совершенствование технологии белых сухих вин с применением местных штаммов дрожжей Saccharomyces сerevisiae, выделенных с использованием молекулярно-генетических методов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Лободина Елена Вадимовна

• Лободина Елена Вадимовна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Лободина Елена Вадимовна

ВВЕДЕНИЕ

1 АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

1.1 Виноделие в мире и в России, значение дрожжей для отрасли

1.2 Влияние дрожжевой микрофлоры на процесс брожения

1.3 Дрожжи рода 8асскаготусв8\ систематика, морфологические и фенотипические характеристики

1.4 Микробиологические и молекулярно-генетические методы в идентификации и изучении разнообразия дрожжей рода 8асскаготусв8

1.5 Осветление сусла и его роль в формировании органолептических показателей виноматериалов

2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований

2.2 Методы исследований

2.2.1 Методы исследований дрожжей

2.2.2 Методы исследования винодельческой продукции

3 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1 Выделение местных штаммов дрожжей, их родовая идентификация и морфолого-культуральная оценка

3.2 Генетические исследования местных штаммов дрожжей

3.2.1 Идентификация дрожжей, принадлежащих к виду 8асскаготусв8 свгву181ав

3.2.2 Формирование репрезентативной выборки штаммов для анализа винодельческих характеристик с использованием молекулярно-генетического подхода

3.3 Исследование особенностей технологических свойств местных штаммов дрожжей свгву181ав

3.3.1 Бродильная активность

3.3.3 Сероводородобразующая способность местных штаммов дрожжей свгву181ав

3.3.4 Устойчивость к действию диоксида серы

3.3.5 Устойчивость к пониженным температурам (холодостойкость) местных штаммов дрожжей

3.3.6 Спиртоустойчивость местных штаммов дрожжей

3.4 Исследование физико-химических и органолептических показателей белых сухих виноматериалов, произведенных с применением местных штаммов дрожжей свгву181ав

3.4.1 Исследование ароматобразующих соединений виноматериалов, полученных с использованием местных штаммов дрожжей свгву181ав

3.5 Апробация выделенных местных штаммов дрожжей в условиях микровиноделия

3.6 Совершенствование технологии производства белых сухих вин с применением местных штаммов дрожжей

3.7 Экономическое обоснование целесообразности использования местных штаммов дрожжей

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Совершенствование технологии белых сухих вин с применением местных штаммов дрожжей Saccharomyces сerevisiae, выделенных с использованием молекулярно-генетических методов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Главной стратегией научно-технологического развития Российской Федерации, в том числе продовольственного сектора экономики, является обеспечение продовольственной безопасности и независимости страны, повышение качества жизни населения с помощью рационального природопользования, а также улучшения потребительских свойств продукции [1]. Одной из наиболее перспективных и приоритетных отраслей агропромышленного комплекса страны является виноградо-винодельческая отрасль, актуальность которой определяется удивительным сочетанием богатого историко-культурологического, природно-климатического и ресурсного потенциала Российской Федерации. Также актуальность исследований виноградовинодельческой отрасли обусловлена ее полной рентабельностью в сфере АПК страны и возрастающим интересом к винному туризму (энотуризму) в мире [2,3]. Стратегия формирует приоритетные направления и задачи в том числе и в виноградарско-винодельческой отрасли, включая такие как: совершенствование качества винодельческой продукции и модернизация производства, разработка и выведение на рынок конкурентоспособной продукции виноделия с повышенным качеством и уникальными характеристиками [4].

Увеличение объема винодельческой продукции с сохранением ее высокого качества предполагает совершенствование новых ресурсосберегающих технологий с привлечением инновационных методов и их внедрение. Например, дрожжи сахаромицеты - это центральный элемент в протекании основных биохимических процессов, в результате которых формируются основные энологические особенности производимого виноматериала. Чтобы добиться увеличения рентабельности и повышения

качества готовой продукции необходимо проводить модернизацию и совершенствование технологий, в том числе с использованием дрожжей.

Важнейшей технологической операцией при производстве вин является спиртовое брожение, осуществляемое дрожжами-сахаромицетами, формирующими основные энологические особенности производимого вина. Для производства вин, в том числе с защищенным наименованием места происхождения, применяют импортные препараты активных сухих дрожжей вида 8асскаготусв8 свгву181ав (8. свгеу181ав). Между тем известно, что для производства таких вин перспективно использовать местные штаммы дрожжей, выделенные с поверхности ягод винограда [5 -7].

В связи с этим, в последние годы большое внимание ученых и специалистов уделяется исследованию микрофлоры винограда с целью выделения местных штаммов дрожжей 8. свгву181ав. Однако, в Краснодарском крае для производства такие штаммы дрожжей не применяются из-за их отсутствия. В связи с этим, исследования, направленные на выделение местных штаммов дрожжей 8. свгву181ав, изучение особенностей их технологических свойств и совершенствование технологии виноделия с их применением, являются актуальными. Работа поддержана Грантом РФФИ Аспиранты №20-316-90049 «Анализ генетического разнообразия аборигенных популяций Saccharomyces cerevisiae Анапо-Таманской природно-климатической зоны и поиск штаммов, перспективных для виноделия».

Степень разработанности темы. Ряд работ по поиску местных штаммов винных дрожжей для производства вин с уникальными характеристиками проведен в разных странах, в том числе и в России. Так, учеными из ВНИИ Магарач проведены работы по поиску перспективных местных штаммов для технологии виноделия [8]. В одной из работ из отобранных 59 природных штаммов сахаромицетов согласно оценке основных винодельческих свойств, была сформирована рабочая

коллекция, включающая 28 изолятов, перспективных для виноделия [8]. Учеными из нашего института также ведутся работы по поиску перспективных местных штаммов [9-13]. Учеными из зарубежных стран активно изучается направление по использованию природных штаммов сахаромицетов для производства вин с уникальными характеристиками [14-17].

Цель работы - совершенствование технологии белых сухих вин с применением местных штаммов 8асскаготусв8 свгву181ав, выделенных с использованием молекулярно-генетических методов.

Задачи исследования:

- выделить местные штаммы дрожжей с поверхности ягод винограда различных сортов, локализованных в разных зонах виноградарства Краснодарского края, провести их морфолого-культуральную оценку и родовую идентификацию;

- с применением молекулярно-генетических методов осуществить видовую идентификацию местных штаммов дрожжей и определить репрезентативную выборку штаммов дрожжей для исследования особенностей их технологических свойств;

- исследовать особенности технологических свойств выделенных местных штаммов дрожжей свгву181ав для оценки целесообразности их применения в технологии белых сухих вин;

- исследовать физико-химические и органолептические показатели белых сухих виноматериалов, произведенных с применением местных штаммов дрожжей свгву181ав;

- провести опытную апробацию эффективности применения местных штаммов дрожжей свгву181ав при производстве белых сухих вин в условиях микровиноделия;

- усовершенствовать технологию белых сухих вин с применением местных штаммов дрожжей свгву181ав;

- разработать технологическую инструкцию по производству белых сухих вин с применением местных штаммов дрожжей 8. свгву181ав;

- провести опытно-промышленную апробацию и оценку экономической эффективности усовершенствованной технологии белых сухих вин с применением местных штаммов дрожжей 8. свгву181ав.

Научная новизна. Впервые с применением молекулярно -генетических методов с поверхности ягод винограда различных сортов, произрастающих на территории виноградо-винодельческих хозяйств Краснодарского края, выделены местные штаммы дрожжей и доказана их принадлежность к виду 8. свгву181ав.

Получены новые знания об особенностях технологических свойств местных штаммов дрожжей 8. свгву181ав, на основании которых обоснован выбор наиболее эффективных штаммов для их применения в технологии белых сухих вин.

Впервые выявлены закономерности изменения физико -химических и органолептических показателей белых сухих вин, полученных с применением местных штаммов дрожжей 8. свгву181ав. Показана высокая флокулирующая способность клеток местных штаммов дрожжей, меньшее накопление маркера окисления - ацетальдегида.

Практическая значимость. Усовершенствована технология и уточнены технологические режимы производства белых сухих вин высокого качества с применением местных штаммов дрожжей 8. свгву181ав, обеспечивающие сокращение общей продолжительности технологического процесса производства и снижение энергозатрат.

Разработана технологическая инструкция (ТИ 11.02.12.110-17400668034-2022) по производству белых сухих вин с применением местных штаммов дрожжей.

Практическая значимость работы подтверждается опытно -промышленной апробацией усовершенствованной технологии производства

белых сухих вин в условиях ООО «Вина Лефкадии», а также принятием усовершенствованной технологии ко внедрению на указанном предприятии. Ожидаемый экономический эффект (прибыль) от внедрения совершенствованной технологии при производстве 100 дал белого сухого вина составит 3730 рублей.

Методология и методы исследования. В основе методологии проведенных исследований лежит анализ научной литературы, в соответствии с которым осуществлена постановка проблемы, цели и задач исследования. Исследования проводились в соответствии с разработанной программой, предусматривающей поэтапное изучение технологических свойств местных штаммов дрожжей свгву181ав, совершенствование технологии белых сухих вин с их применением, а также оценку физико -химических и органолептических показателей белых сухих вин, полученных по усовершенствованной технологии. При проведении экспериментальных исследований применяли классические методы и методики, регламентированные ГОСТами и традиционно используемые в технологии виноделия.

Основные положения, выносимые на защиту:

- экспериментальные данные, полученные в результате морфолого-культуральной оценки, родовой и видовой идентификации выделенных местных штаммов дрожжей;

- экспериментальные данные, характеризующие особенности технологических свойств местных штаммов дрожжей свгву181ав;

- результаты исследования физико-химических и органолептических показателей белых сухих вин, произведенных с применением местных штаммов дрожжей свгву181ав;

- результаты опытной апробации эффективности применения местных штаммов дрожжей свгву181ав при производстве белых сухих вин в условиях микровиноделия;

- усовершенствованная технология и уточненные технологические режимы производства белых сухих вин с применением местных штаммов дрожжей S. cerevisiae;

- результаты опытно-промышленной апробации и оценки экономической эффективности усовершенствованной технологии производства белых сухих вин.

Степень достоверности и апробация результатов исследования. Достоверность полученных результатов обеспечена использованием современных приборов и методов исследований, а также объемом экспериментальных данных, представленных в работе и их математической обработкой с использованием программы Microsoft Excel 2013.

Результаты диссертационной работы были доложены, обсуждены и одобрены на заседаниях ученого совета ФГБНУ СКФНЦСВВ 2019 -2022 гг., а также представлены на II-й Международной конференции PLAMIC 2020 «Растения и микроорганизмы: биотехнология будущего» (Саратов, 2020); Международной конференции по достижениям в области исследований в области агробизнеса и биотехнологий (Краснодар, ABR 2021 ); XII Международной научно-практической конференции молодых ученых «Совершенствование способов управления технологическими процессами в агроценозах» (Краснодар, 2022 г).

1 АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

1.1 Виноделие в мире и в России, значение дрожжей для отрасли

Количество площадей виноградных насаждений напрямую отражается на потенциале производства винограда и винодельческой продукции. По данным Международной организации виноградарства и виноделия (01У) площадь мировых виноградников в 2018 году составила 7,4 млн. га. При всем при этом 51 % мировой площади виноградников принадлежит 5 странам: Испания (13 %), Китай (12 %), Франция (11 %), Италия (9 %), Турция (6%). Однако с 2014 года отмечается тенденция к снижению площадей виноградных насаждений, что связано с уменьшением площадей виноградников в ряде стран: США, Португалия, Турция, Иран. В Российской Федерации, наоборот, площадь виноградников с 2014 года ежегодно увеличивается и в 2018 году составила около 94 тыс. га [3].

Виноградо-винодельческая отрасль в ходе экспертного анализа инвестиционной привлекательности признана самой востребованной в новых условиях развития АПК России. Рентабельность данной отрасли растет и в 2018 году составила 27 %, что на 20 % больше в сравнении с 2014 годом [18]. Так, за период 2013 - 2018 гг. произошли изменения в динамике производственных показателей в сторону их значительного увеличения: общих площадей - на 45 %, плодоносящих насаждений на 49,8 %, валового сбора - на 36,0 %. На рост производственных показателей в значительной степени повлияло включение Республики Крым в состав Российской Федерации, кроме этого, обновление существующих насаждений на территории Краснодарского края и Республики Дагестан [19]. В период 2013 - 2018 гг. в Российской Федерации заложено 26,3 тыс. га, обновление насаждений в течение этого периода составило 5,1 %, что является нормой реновации виноградных насаждений [20, 21].

До того, как производство вина было широко коммерциализировано, вина были результатом естественного брожения, осуществляемого микрофлорой винограда. Микроорганизмы, ответственные за производство этанола, были идентифицированы как дрожжи во второй половине 19 века [22]. С тех пор многочисленные исследования подтвердили, что дрожжи играют решающую роль в определении массы, вязкости, цвета, вкуса и аромата вин [23- 25].

Производство высококачественной и конкурентоспособной винодельческой продукции, в том числе с эко - и географическим статусами, является одной из приоритетных задач развития и наращивания производства виноградовинодельческой отрасли на внутреннем и внешнем рынках. Одним из направлений получения вин с уникальными характеристиками является использование местных штаммов дрожжей. Известно, что использование одного и того же коммерческого штамма применительно к виноградному сырью, выращенному на терруарах с различающимися характеристиками, и даже к разным сортам винограда может привести к сглаживанию характеристик и потере уникальности органолептических свойств вина [26, 27].

Характер и букет вина формируются смесью характеристик, включающих терруар, потенциал используемых дрожжей, условия ферментации и содержание питательных веществ в сусле, продуцирующих летучие и нелетучие метаболиты, характеризующих вкусовой профиль вина [28, 29, 30-35].

Ранее предполагали, что в набор так называемого «терруара» определяющего идентичность вкусовых особенностей вина, входят такие факторы, как состав почвы, наличие водоёмов поблизости, роза ветров. Сейчас же немаловажную роль в терруаре отводят штаммовому составу сахаромицетов. Так, в недавнем исследовании, английские ученные показали, что почти половина отличительных вкусовых свойств вина,

возникавших в процессе брожения, определялась генетическими различиями штаммов S. cerevisiae, найденных в шести разных виноградниках на сорте Совиньон Блан в Новой Зеландии [14]. Maria Tufariello с соавторами в своей работе исследовали влияние местных штаммов Saccharomyces cerevisiae на ароматику вин из винограда сорта Негроамаро. Сделали заключение, что использование местных штаммов при производстве вина является мощным инструментом для специфики вин географического наименования. Полученные из местных штаммов вина отличались большим содержанием сложных эфиров (фруктовые ноты) и жирных кислот (жирные и сладкие ноты) [15]. Коллектив ученых [16] исследовал биоразнообразие дрожжей в белом вине из определенного региона (Bombino bianco), сосредоточив внимание на местных штаммах S. cerevisiae. Авторы выделили штамм, который может быть использован при сбраживании винограда, поскольку наблюдались полезные свойства, включая толерантность к этанолу, устойчивость к SO2 или даже признаки антиоксидантной активности. Также о положительном влиянии местных штаммов заявили ученые в своей работе [17], в ходе которой изолировали автохтонные дрожжи на сорте винограда острова Кефалония (Греция) в конце самопроизвольного брожения местного вина Мавродафни. Помимо идентификации, авторы исследовали ряд технологических свойств изолятов. Результаты, полученные после этой работы, уже привели к промышленному использованию выделенного штамма S. cerevisiae местной винодельней. В нашей стране также успешно ведутся работы по поиску перспективных штаммов винных дрожжей [8-13, 36-41].

В этой связи вопрос поиска и селекции новых штаммов дрожжей рода Saccharomyces автохтонного происхождения для производства вин географического наименования является актуальным.

1.2 Влияние дрожжевой микрофлоры на процесс брожения

История развития виноделия говорит о том, что энологические особенности вина закладываются при биохимических процессах, протекающих при спиртовом брожении. Большую часть спонтанной микрофлоры винограда занимают мицеллиальные грибы (76 - 90 %), дрожжи составляют порядка 9-22 %, в гораздо меньшей степени микрофлора винограда состоит из споровых и неспоровых бактерий, актиномицетов и микобактерий [9, 43, 44].

Процесс брожения виноградного сусла может осуществляться как спонтанной микрофлорой винограда, так и специальными дрожжами, в том числе коммерческими штаммами. Вместе с тем, использование чистых культур дрожжей при сбраживании вина не является повсеместным и необходимым в следствие того, что отсутствует надежный способ контроля хода брожения, какими штаммами сброжено сусло, спонтанной микрофлорой или внесенными штаммами чистой культуры [45, 46]. Так, с целью поддержки дрожжевой разводки внесенного штамма есть необходимость добавления в виноматериал свежего нестерилизованного сусла, в результате чего спонтанная микрофлора может активно расти и может начать доминировать над внесенной расой [45, 47, 48].

В результате активного размножения штаммов дрожжей в виноградном сусле накапливается определенное количество биомассы (2 млн. клеток на 1 см3) и наступает анаэробный процесс использования сахаров и забраживание виноградного сусла. Начавшееся спиртовое брожение способствует накапливанию спирта, в результате среда обедняется кислородом и аэробные организмы прекращают свою деятельность. Вдобавок на рост размножение аэробов оказывает влияние высокая кислотность сусла (рН 2,7-3,8), в результате чего обычно в сусле они не размножаются. В сусле с недостатком кислорода и с достаточным

количеством спирта, создаются условия, ингибирующие развитие мицелиальных грибов и других микроорганизмов, в результате чего создаются селективные условия для роста и размножения дрожжей [49, 50].

Вытеснение слабо бродящих дрожжей более сильными расами обуславливается их различной спиртоустойчивостью. Как правило, начало процесса брожения начинается с аспорогенного типа дрожжей. Известно, что в сусле из красного винограда преобладает вид Hanseniaspora apiculata, а в сусле белых сортов - Torulopsis bacillaris. Состав микрофлоры начинает меняться, когда в бродящем сусле накапливается 2 - 4 % об. спирта. Основное брожение виноградного сусла и его дображивание проводится дрожжами Sacch. Ellipsoideus. Завершается процесс брожения наиболее спиртоустойчивыми дрожжами рода Saccharomyces, некоторые из которых способны к образованию 18 % об. спирта.

Проведены исследования [51], в ходе которых стало известно, что при брожении сусла с использованием природных штаммов дрожжей значительное влияние оказывает температура. Так, проведен эксперимент, в котором исследовали 2 температуры брожения + 30 °С и + 16 °С. Описано, что начало процесса брожения начинается «дикими» дрожжами: Kloeckera apiculata, Hansenula anómala, Hanseniaspora apiculata, Candida krusei до накопления 2-4% спирта. Так, наибольшее разнообразие микроорганизмов, зачастую дрожжевых, наблюдалось в сусле, которое инкубировалось при 30 °С. Однако, через трое суток в сусле было уже переброжено 80 % сахаров, в связи с чем дрожжевое разнообразие заменилось на присутствие спиртоустойчивого штамма р. Saccharomyces. Брожение прекратилось на 8 сутки. В сусле, инкубация которого проходила при температуре 16 °С, на протяжении всего процесса брожения присутствовали штаммы, как р. Saccharomyces, так и дикие дрожжи Hanseniaspora apiculata, штаммы

которых способны к быстрому размножению при пониженных температурах в сравнении с Бас^аготусез. Органолептическая оценка исследуемых образцов показала, что вино, сброженное при 16 °С, имело более насыщенный цвет, было более сухим (сахара сбродились полностью), и в нем присутствовали фруктовые нотки.

Исследование спонтанной микрофлоры винограда перед началом процесса брожения является важной и актуальной задачей ввиду того, что под воздействием внешних факторов (контаминация микрофлоры винограда препаратами для обработок), изменение климата) популяционная структура дрожжей на ягодах винограда изменяется и процесс брожения может носить непредвиденный характер. Так, в своей работе ученые отметили, что в начале брожения образовывалось повышенное содержание этилацетата, что могло быть вызвано распространением некоторых компонентов для обработки винограда. Отклонения от нормального хода брожения, связанные с эволюцией природной микрофлоры вследствие эколого-климатических изменений, наблюдали также на некоторых виноградниках Австралии [51 -53].

Исследование состава дрожжевой микрофлоры - актуальный вопрос современного виноделия. Знания, полученные при исследовании дрожжевой микрофлоры винограда, могут способствовать повышению эффективности контроля хода брожения виноградного сусла и получению виноматериала с заданными характеристиками.

1.3 Дрожжи рода Засскагвтусвз: систематика, морфологические и фенотипические характеристики

Название рода - Saccharomyces было впервые предложено Дж. Мейеном в 1838 году. 8. сегеугзгае - стал первым описанным видом [54]. Классификация дрожжей впервые была проведена датским ученым Е.

Ганзеном в 1904 г. Уже в своем первом научном названии - Saccharomyces cerevisiae, ученый отразил принадлежность дрожжей к грибам и связь их с пивоварением («cerevisiae» — от имени богини Цереры, покровительницы пивоварения). Дрожжи Saccharomyces cerevisiae относятся к царству грибов - Mycota, к отделу - Eumycota, к классу - Ascomycetes, семейству -Saccharomycetaceae, к роду - Saccharomyces, виду - cerevisiae.

Известные системы классификации дрожжей разработаны многими учеными: Лоддер, 1970г., [55] и С. Куртцман и Д. Фелл [56], Крегер-ван-Риж, 1984 [57] в том числе и российскими [58, 59]. С совершенствованием генетических методов систематика дрожжей активно развивается, дополняется и пересматривается на основе различного сочетания морфологических, физиологических и биохимических свойств. Так, ранее известные по литературным данным дрожжи как Saccharomyces ellipsoideus, Saccharomyces vini, Saccharomyces oviformis, Saccharomyces uvarum, Saccharomyces carlsbergensis в настоящее время отнесены к видам Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces bayanus или Saccharomyces pastorianus [60]. Проводя многочисленные изменения в классификации и систематике, дрожжи, схожие филогенетически и способные ферментировать, были объединены в комплекс Saccharomyces sensu stricto [54, 61 - 63]. Виды дрожжей, относящиеся к этой группе, были впервые описаны в 1970 году [55]. В настоящее время она состоит, по крайней мере из семи различных видов, происхождением 10-20 млн лет [62]. Так, в этот комплекс входят виды: S. cerevisiae, S. paradoxus, Saccharomyces cariocanus, Saccharomyces bayanus, Saccharomyces mikatae и Saccharomyces kudriavzevii, а также Saccharomyces pastorianus, который является стерильным гибридным видом (полученным в результате скрещивания S. bayanus и S. cerevisiae), который используется для производства светлого пива [64].

Морфолого-культуральные свойства дрожжей отличны от грибов, в следствие чего существуют их отдельные классификации. Так, существует

классификация для совершенных (спорогенных) дрожжей - классификация Кудрявцева. Автор в этой классификации, определил дрожжи к классу Ascomycetes, порядку одноклеточных грибов - дрожжей, который состоит из трех семейств - сахаромицеты (Saccharomycetes), шизосахаромицеты (Shizosaccharomycetes) и сахаромикоды (Saccharomycodes). Семейства различимы по способности к вегетативному размножению, а также по форме клеток. Дрожжи сахаромицеты имеют овальную или яйцевидную форму клеток и способны к размножению почкованием [65]. Процесс почкования дрожжей определяется образованием на материнской клетке бугорка (почки), которая постепенно увеличивается в размерах. В месте соединения дочерней и материнской клеток образуется сужение -перетяжка. При увеличении клетки до трети размера материнской, ядро переходит в перетяжку и делится на 2 ядра. Постепенно перетяжка делит материнскую клетку от дочерней и в месте отсоединения дочерней клетки на материнской образуется почковый рубец. Это не единственный способ размножения дрожжей сахаромицетов. Так, при неблагоприятных условиях у дрожжей-сахаромицетов имеется возможность размножения половым путем с помощью аскоспор [66].

Культурные штаммы S. cerevisiae очень полиморфны по ферментационным составляющим. В 1989 году Г. И. Наумов создал систематику на основании того, что производственные штаммы и их дикие родственники, относясь к одному виду, имеют различия. Систематика включает в себя группы культиваров для дифференциации культурного генофонда рода Saccharomyces. Так, культурные штаммы были разделены на 6 групп. Первая группа «Cerevisiae» включила в себя пивные, хлебопекарские и спиртовые штаммы, которые ферментируют следующую группу сахаров: сахароза, мальтоза и галактоза. Штаммы этой группы имеют полимерные гены MAL [55]. Важно отметить, что процесс алкогольной ферментации, осуществляемый дрожжами рода Saccharomyces,

обуславливается полимерными генами MAL, SUC, MEL, которые содержатся и накапливаются в теломерных областях хромосом дрожжей, обеспечивая процесс интенсификации ферментации [67, 68]. На основании сравнительного анализа геномов дрожжей S. cerevisiae, S. bayanus, S. paradoxus и S. mikatae, стало известно, что теломерные области хромосом, содержащие гены ряда мультигенных семейств, наиболее изменчивы [62]. К их числу этих генов относятся полимерные гены ферментации различных сахаров: мальтозы (гены MAL), мелибиозы (MEL), сахарозы (SUC) и другие [69 - 72].

Возвращаясь к дифференциации, следующая группа «Ellipsoideus» -собственно дрожжи первичного виноделия, по ферментационной способности идентичны представителям первой группы. К третьей группе «Cheresanus» относятся дрожжи вторичного виноделия, обладающие способностью образовывать на поверхности вина хересную пленку, вызванную окислением этилового спирта. Штаммы этой группы не способны сбраживать мальтозу и галактозу, а еще чувствительны к LiCl и CuSO4. Также для этого типа дрожжей характерно наличие делеции в 24 пары нуклеотидов, которая у дрожжей первичного виноделия не представлена. Четвертая группа «Oviformis» состоит из винных штаммов, у которых отсутствует способность к сбраживанию галактозы, а также обладающие резистентностью к повышенным концентрациям этилового спирта и сульфитов. Эти дрожжи, ввиду своей толерантности к этиловому спирту способны накапливать его большое количество в сусле (до 18 % об). Им свойственен фенотип Mal+, Suc+, Gal-, Mel-, Sta-. Известно, что штаммы этой группы в процессе производства игристых вин вытесняют Gal+ штаммы, не сбраживающими галактозу. К пятой группе «Diastaticus» относятся штаммы фенотипа Sta+, обладающие способностью сбраживать растворимый крахмал. Вдобавок, эти дрожжи сбраживают галактозу мальтозу и сахарозу. Шестая группа «Logos» состоит из штаммов,

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Лободина Елена Вадимовна, 2023 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Стратегия научно-технологического развития Российской Федерации», утвержденная указом Президента Российской Федерации от 1.12.2016 года № 642.

2. Аблаев Р.Р., Кокодей, Т.И. Ломаченко Динамика основных факторов мирового продовольственного кризиса в историческом процессе // Аудит и финансовый анализ. - 2020. - №1. - С. 181-186. - URL: http: //doi.org/10.38097/AFA.2020.79.34.025.

3 Абрамова Л.С., Аблаев Р.Р., Левчук К.С. Состояние и перспективы развития виноградовинодельческой отрасли Российской Федерации // Электронный научный журнал «Вектор Экономики». - 2020. - №4.

4. Васылык А.В, Остроухова Е.В., Аникина Н.С. Научно-методические основы развития виноделия с географическим статусом в России: основные достижения на пути их реализации // Научные труды СКФНЦСВВ. - 2019. - № 22. - С. 79. DOI: 10.30679/2587-9847-2019-22-79-88.

5. Wojcicki M., Swider O., Choinska R. New isolated autochthonous strains of S. cerevisiae for fermentation of two grape varieties grown in Poland // Appl. Sci. 2022. -Vol. 12(7). - P. 3483. https://doi.org/10.3390/app12073483..

6. Sotolar R., Lampir L. Effect of Yeasts on Aromatic Profi les of wines from 'Cabernet' Grapevine Cultivars // Kvasnyprumysl. 2017. - Т. 63 (3). - P. 139-147. DOI: 10.18832/kp201717

7. Vontrobova E., Kubizniakova P., Fiala J., Sochor J., Matoulkova D. Autochthonous yeasts as one of the tools to produce wines by original technologies // Kvasnyprumysl. - 2019. - Vol. 65(1). - P. 38-45. https://doi.org/10.18832/kp2019.65.38

8. Танащук Т. Н., Шаламитский М.Ю., Ермихина М.В., Михеева Л.А. Скрининг природных изолятов дрожжей рода Saccharomyces для производства столовых виноматериалов // Виноделие. - 2017. - № С. 48-51.

9. Агеева Н.М., Насонов А.И., Прах А.В., Супрун И.И., Сосюра Е.А. Исследование состава микрофлоры винограда с целью идентификации природных

популяций Saccharomyces cerevisiae // Вестник АПК Ставрополья. - 2017. - №1. -C. 9.

10. Агеева Н. М., Прах А.В., Насонов А. И. и др. Исследование технологических свойств новых штаммов винных дрожжей, выделенных из спонтанной микрофлоры винограда // Плодоводство и виноградарство Юга России. - 2018. - № 52(04). DOI: 10.30679/2219-5335-2018-4-52-110-122

11. Агеева Н.М., Марковский М.Г., Насонов А.И., Прах А.В., Супрун И.И. Влияние дрожжей-сахаромицетов, выделенных из спонтанной микрофлоры винограда, на химический состав красного столового вина // Известия ВУЗов. Пищ технология. - 2017. - № 2-3 (356- 357). - С. 23-28.

12. Агеева Н. М., Прах А.В., Насонов А. И. и др. Влияние новых штаммов винных дрожжей, выделенных из спонтанной микрофлоры винограда, на качество красных столовых вин // Научные труды СКФНЦСВВ. - 2018. - № 15. - С. 153156. DOI 10.30679/2587-9847-2018-15-153-156.

13. Супрун И. И., Лободина Е. В., Агеева Н. М. и др. Создание коллекции местных штаммов винных дрожжей // Плодоводство и виноградарство Юга России. - 2021. - № 71(5). - С. 326-341. DOI 10.30679/2219-5335-2021-5-71-326341.

14. Knight S., Goddard M. R. Quantifying separation and similarity in a Saccharomyces cerevisiae metapopulation // The ISME Journal. - 2015. - V. 9. - P. 361-370.

15. Tufariello M., Chiriatti M. A., Grieco F., Perrotta C. Et al. Influence of autochthonous Saccharomyces cerevisiae strains on volatile profile of Negroamaro wines // LWT-Food Science and Technology. - 2014. - V.58. - P.35-48. - DOI: https://doi.org/10.1016/jlwt.2014.03.016

16. Speranza B., Campaniello D., Petruzzi L., Sinigaglia M., Corbo M.R., Bevilacqua A. Preliminary characterization of yeasts from Bombino bianco, a grape variety of Apulian region, and selection of an isolate as a potential starter // Fermentation. - 2019. - V. 5. - P. 102.

17. Koulougliotis D., Eriotou E. Isolation and identification of endogenous yeast strains in grape sand must solids of Mavrodafni kefalonias and antioxidant activity of the produced red wine // Ferment Technol. - 2016. - V. 5 (1). - P. 1-9. DOI: 10.4172/2167-7972.1000125.

18. Электронный ресурс: ROSNG: Национальное Аграрное Агентство. - [M.], 2017. - Режим доступа: https://rosng.ru/post/vinogradarstvo-nazvano-samym-rentabelnymsektorom-apk (дата обращения: 02.04.2020).

19. Оценка состояния развития виноградарства и питомниководства в Российской Федерации. [Электронный ресурс] http://government.ru/docs/all/141182/?page=43

20. Егоров Е.А., Шадрина Ж.А., Кочьян Г.А. Оценка состояния и перспективы развития виноградарства и питомниководства в Российской Федерации // Плодоводство и виноградарство Юга России. - 2020. - № 61(1).. С. 1-15. DOI 10.30679/2219-5335-2020-1-61-1-15.

21 Дрягин В. Б., Николенко А. А. Состояние виноградарства Российской Федерации // Виноделие и виноградарство. 2017. № 1. С. 28-30.

22. Demain A.L., Solomon N.A. Industrial microbiology: introducing an issue of how products useful to man are manufactured by microorganisms // Sci. Am. - 1981. -V. 245. - P. 43-51.

23. Rainieri S., Pretorius I.S. Selection and improvement of wine yeasts // Annals of Microbiology. - 2000. - V. 50. - P. 15-31.

24. Бурьян Н. И. Микробиология виноделия. Ялта, 1997. 433 с.

25. Травникова Е.Э., Скорикова Т.К. Выделение местных рас дрожжей сахаромицетов для приготовления столовых вин // Магарач. Виноградарство и виноделие. - 2011. - № 4. - С. 21 -22.

26. Schuller D., Cardoso S. et al. Genetic Diversity and Population Structure of Saccharomyces cerevisiae Strains Isolated from Different Grape Varieties and Winemaking Regions // PLoSONE. - 2012. - V. 7(2). P. e32507. DOI: 10.1371/journal.pone.0032507.

27. Агеева Н.М., Насонов А.И., Прах А.В., Супрун И.И. Исследование бродильной и дыхательной активности новых штаммов дрожжей, предназначенных для производства белых столовых вин // Наука Кубани. -2018. -№ 2. - С. 16-23.

28. Belda I., Ruiz J., Esteban-Fernández A., Navascues E. Microbial contribution to wine aroma and its intended use for wine quality improvement // Molecules. - 2017.

- Vol. 22 (2). - P. 189-217.

29. Styger G., Prior B., Bauer F. F. Wine flavor and aroma // Journal of Industrial Microbiology. - 2011. - Vol. 38 (9). - P. 1145-1159. DOI: 10.1007/s10295-011-1018-4.

30. Sidari R., Cabicarova T., Buckova M., et al. Selection of autochthonous yeasts for wine production // Journal of Biotechnology. - 2019. - V. 305 (15). - P. S58.

31. Lambrechts M. G., Pretorius, I. S. Yeast and its importance to wine aroma - A review // South African Journal of Enology and Viticulture. - 2000. - V. 21. - P. 97129.

32. Fleet G. H. Yeast interactions and wine flavor // International Journal of Food Microbiology. - 2003. - V. 86. P. 11-22.

33. Romano P., Fiore C., Paraggio M., et al. Function of yeast species and strains in wine flavor // International Journal of Food Microbiology. - 2003. - V. 86. P. 169180.

34. Swiegers J. H., Bartowsky E., Henschke P.A., Pretorius I.S. Yeast and bacterial modulation of wine aroma and flavor // Australian Journal of Grape and Wine Research.

- 2005. - V. 11(2). P. 139-173.

35. Swiegers J. H., Ugliano, M., van der Westhuizen, T., Bowyer, P. Impact of yeast rehydration on the aroma of Sauvignon Blanc wine // Australian & New Zealand Grapegrower & Winemaker. 2008. - V. 528. P. 68-71.

36. Абдуллабекова Д.А., Магомедова Е.С. Экобиотехнологический аспект исследования дрожжей в природных условиях Дагестана // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2010. - Т. 12. № 1(3). - С. 632-634.

37. Магомедова Е. С., Абдуллабекова Д. А., Абрамов Ш. А. Разнообразие и морфофизиологические свойства дрожжей, обитающих в условиях различной вертикальной поясности // Юг России: экология, развитие. - 2009. - Т. 4. № 1. - С. 86-89. DOI: 10.18470/1992-1098-2009-1-99-102.

38. Загоруйко В.А., Танащук Т.Н., Кухаренко О.Е., Виноградов Б.А., Костенко Е.В. Влияние рас дрожжей на формирование ароматобразующего комплекса шампанских виноматериалов // «Магарач». Виноградарство и виноделие. - 2012. - № 3. - С. 21-23.

39. Шаламитский М.Ю., Танащук Т.Н., Загоруйко В.А. Селекция дрожжей для производства сортовых мало- окисленных вин // Виноградарство и виноделие: сб. науч. тр. - 2013. - Т. 43. - С. 56-58.

40. Иванченко К.В., Геок В.Н., Пробейголова П.А. Влияние штаммов дрожжей на качество столовых виноматериалов из винограда сорта Кокур Белый // Магарач. Виноградарство и виноделие. - 2019. - Т. 21. № 1 (107). - С. 65-69.

41. Бурьян Н. И., Скорикова Т. К., Загоруйко В. А. Коллекция микроорганизмов виноделия. Каталог культур / Ялта: НИВиВ «Магарач», 2007. 249 с.

42. Barata A., Malfeito-Ferreira M., Loureiro V. The microbial ecology of wine grape berries // Int J Food Microbiol. - 2012. - V. 153(3). - P. 243-59. DOI: 10.1016/j.ijfoodmicro.2011.11.025

43. Абрамов Ш.А., Абдуллабекова Д.А., Магомедова Е.С. Дрожжевая флора винограда экосистемы бархана Сарыкум // Виноград и вино России. - 2006. - №4. - С. 20-22.

44. Качалкин А.В. Новые данные о распространении некоторых психрофильных дрожжевых Грибов в Московской области // Микробиология. -2010. - Т. 79, №6. - С. 843- 847.

45. Риберо-Гайон Ж., Пейно Э., Риберо-Гайон П., Сюдро П. Теория и практика виноделия. Характеристика вин. Созревание винограда. Дрожжи и бактерии. - М.: Пищ. пром-сть, 1979. - Т.2. - 348 с.

46. Бурьян Н.И. Микробиология виноделия. - Симферополь: Таврия, 2002. -403 с.

47. Бойко И.Е., Агеева Н.М. Биохимическая характеристика спонтанной микрофлоры западного Предкавказья // Стратегия развития пищевой и легкой промышленности: материалы междунар. науч.-практ. конф. - Алматы, 2004. - 36 с.

48. Саенко Н.Ф. Методы селекции хересных дрожжей на спиртоустойчивость // Труды Института микробиологии АН СНГ, 2001, вып. 10.

49. Палагина М.В., Ширшова А.А. Обоснование технологии плодовых виноматериалов с учетом выбора дрожжей Saccharomyces cerevisiae // Современные наукоемкие технологии. - 2013. - № 2. - С. 101-102.

50.Электронный ресурс. Иванущик А.И. Спиртовое брожение виноградного сусла http://bio-x.ru/articles/spirtovoe-brozhenie-vinogradnogo-susla

51. Perrot L., Charpentier M., Charpentier C., Feuillat M., Chassagne D. Yeast adapted to wine: Nitrogen compounds released during induced autolysis in a model wine // Journal of industrial microbiology and biotechnology. - 2002. - V. 29. - Р. 134139.

52. Stern E. Native fermentation test // Monthly wine business: France, 2014. - P. 52-55.

53. Esteve-Zarzoso М., Peris-Toran M.J., García-мaiquez E., Uruburu F., Querol A. Yeast population dynamics during the fermentation and biological ageing of sherry wines // Appl. Environ. Microbiol. - 2001. - Vol. 67. - P. 2056-2061.

54. Rainieri S, Zambonelli C, Kaneko Y. Saccharomyces sensu stricto: systematics, genetic diversity and evolution // J Bio sci Bio eng. - 2003. - V. 96. P. 1-9.

55. Lodder J.L. The Yeast, A Taxonomic Study. North-Holland: Amster-dam: Elsevier, 1970

56. Kurtzman С.Р., Fell J.W. The Yeasts - A Taxonomic Study. 4th Edition -March 20, 1998. ISBN: 9780080542690.

57. Kreger van Rij N.J.W. The yeast. A taxonomic study.- Amsterdam, 1984. - P. 1082.

58. Кудрявцев В.И. Систематика дрожжей / Кудрявцев В.И. - М: Акад. наук СССР, 1954. - 428 с.

59. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004.

60. Бурьян Н.И., Кишковская С.А., Загоруйко В.А., Скорикова Т.К., Иванова Е.В., Черноокова Т.В. Реидентификация некоторых штаммов дрожжей-сахаромицетов из Национальной коллекции микроорганизмов для виноделия с использованием современных методов анализа // Сб. науч. тр. «Виноградарство и виноделие». - 2011. - ^XLI. - С. 56-59.

61. Cliften P., Sudarsanam P., Desikan A., et al. Finding functional features in Saccharomyces genomes by phylogenetic footprinting Science. - 2003. - V. 301. - P. 71-76.

62. Kellis M., Patterson N., Endrizzi M., et al. Sequencing and comparison of yeast species to identify genes and regulatory elements Nature. - 2003. - V. 423. - P. 241254.

63. Dujon B. Yeasts illustrate the molecular mechanisms of eukaryotic genome evolution // Trends in Genetics. - 2006. - V. 22 (7). - P. 375-387. https://doi.org/10.1016Zj.tig.2006.05.007

64. Naumov G.I., James S. A., Naumova E. S., et al. Three new species in the Saccharomyces sensu stricto complex: Saccharomyces cariocanus, Saccharomyces kydriavzevii, and Saccharomyces mikatae // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2000. - V. 50. - P. 1931-1942.

65. Набиева Ф. С., Кудратова З. Э., Кувандиков Г. Б. Роль Saccharomyces cerevisiae в развитии современной биотехнологии // Достижения науки и образования. - 2021. - № 5(77). - С. 57-60.

66. Машанов А.И., Величко Н.А., Плынская Ж.А. Микробиология с основами биотехнологии // Учебное пособие. Красноярск. - 2015. - С. 46-47.

67. Hohmann S., Gozalbo D. Structural analysis of the 5' regions of yeast SUC genes revealed analogous palindromes in SUC, MAL and GAL // Mol. Gen. Genet. -1988. - V. 211. - P. 446-454.

68. Наумов Г.И., Корхола М., Наумова Е.С., Бериташвили Д.Р., Ланто Р. Молекулярное кариотипирование биологических видов Saccharomyces cerevisiae, S. paradoxus и S. bayanus II ДАН. - 1990. - Т. 311. - №5. - С. 1242-1246.

69. Carlson M., Botstein D. Organization of the SUC gene family in Saccharomyces // II Mol. Cell. Biol. - 1983. - V. 3. No. 3. - P. 351-359.

70. Charron M.J., Read E., Haut S.R., Michels C.A. Molecular evolution of the telomere-associated MAL loci of Saccharomyces // Genetics. - 1989. - V. 122. - P. 307-316.

71. Наумов Г.И., Наумов Д.Г., Луис Э.Д. Локализация семейства а-галактозидазных генов MEL в правых и левых теломерах дрожжей // ДАН. 1995. -Т. 341. - №1. - С. 134-136

72. Наумов Г.И., Никоненко Т.А. Дивергенция геномов культурных и диких дрожжей Saccharomyces sensu stricto: четыре вида-двойника // ДАН. - 1987. - Т. 294. - №2. - С. 476-479.

73. Садыкова А. Ж. Генетические основы селекции ферментационных дрожжей Saccharomyces и Kluyveromyces. Москва, 2016. - С. 17-18.

74. Vaughan-Martini A., Martini A. Saccharomyces Meyen ex Reess. // The Yeasts. - 1998. P. 358-371. DOI:10.1016/b978-044481312-1/50048-4.

75. Буряченко С.В. Молекулярная генетика дрожжей сахаромицетов // LAP Lambert Academic Publishing, Германия, 2016. C. 16.

76. Набиева Ф. С., Кудратова З. Э., Кувандиков Г. Б. Роль Saccharomyces cerevisiae в развитии современной биотехнологии // Достижения науки и образования. - 2021. - № 5(77). - С. 57-60

77. Борисова Е. В. Биотехнологические основы получения чистой культуры дрожжей для предприятий малой мощности, выпускающих напитки брожения. Санкт-Петербург, 2015. 16 c.

78. Душанова Г.А., Саидова М., Нарзикулова Н.М. Классификация и систематика дрожжей. // Студенческий вестник. - 2019. - № 8 (58). - C. 46.

79. Калюжин В.А. Терморезистентность у дрожжей Saccharomyces cerevisiae. - 2011. - Том 72. - № 2. - С. 140-149.

80. Машанов А.И., Величко Н.А., Плынская Ж.А. Микробиология с основами биотехнологии // Учебное пособие. Красноярск, 2015. С. 46-47.

81. Меледина Т.В., Давыденко С.Г. Дрожжи Saccharomyces cerevisiae морфология, химический состав, метаболизм. Учебное пособие. Санкт-Петербург, 2015. C. 3.

82. Bevan E.A., Makower M. The physiological basic of the killer character in yeasts // Proc. XI Inter. Congr. - 1963. - 1. - P. 202-210.

83. Kurtzman C. Methods for Isolation, Phenotypic Characterization and Maintenance of Yeasts /The Yeast, a Taxonomic Study //Eds Kurtzman C., Fell J., Boekhout T., Robert V. Amsterdam: Elsevier, 2011. - P. 88-110.

84. Riberéau Gayon P.; et al. Tratado de enología. Tomo 1 Microbiología del vino. Vinificaciones. Ed. Mundi-Prensa. Madrid. España. 2003., 655 p.

85. Hidalgo P., Flores M. Occurrence of the killer carácter in yeasts associated with Spanish wine production. // Food, Microbiologhy. - 1994. - N° 11. - P. 161-167.

86. Maturano Y. Paola, Nally M.C., et al. Estudio cualitativo de actividades enzimáticas y fenómeno killer en levaduras vínicas // Revista Enología. - 2009. - N°1, año VI, Enero-Febrero, p 1-11.

87. Наумов Г. И., Тюрина Л. В., Бурьян Н. И. и др.. Виноделие -экологическая ниша сахаромицетов-убийц типа К2 // Научн.доклад.высшей школы. Биологич.науки. - 1973. - № 7. - С.103-107

88. Танащук Т. Н., Скорикова Т. К., Кишковская С. А. Влияние метода субкультивирования на сохранение свойств коллекционных культур // Виноделие.

- 2016. - № 4. - С. 20 - 22.

89. Гусева М.А., Эпова Е.Ю., Ковалёв Л.И., Шевелёв А.Б. Изучение механизмов адаптации дрожжей Yarrowia lipolytica к щелочным условиям среды методами протеомики // Прикладная биохимия и микробиология. - 2010. - 46(3).

- C. 336-341.

90. Ke R., Ingram P.J., Haynes K. An Integrative Model of Ion Regulation in Yeast // PLOS Computational Biology. - 2013. - V. 9. - P. 1-14. DOI: 10.1371/journal.pcbi.1002879.16.

91. Бойко И.Е., Агеева Н.М., Минакова А.Д. Морфологические характеристики местных рас винных дрожжей // Изв. вузов. Пищ. технология. -2006. - № 4. - С. 73 - 74.

92. Магомедова Е.С., Абдуллабекова Д.А. Влияние сверхоптимальных температур на свойства природных дрожжей S. cerevisiae // Вестник Дагестанского научного центра РАН. - 2013. - № 50. - С 38 - 41.

93. Говорун В.М., Ладыгина В.Г., Каштанов А.Б. Изменение морфологии колоний клеток Acholeplasma laidlawii при адаптации культуры к мембранотропным соединениям // Микробиология. - 1989. - Т. 58. - №. 6. - С. 976-979.

94. Selmecki A., Maruvka Y.E., Richmond P.A. et al. Polyploidy can drive rapid adaptation in yeast // Nature. - 2015. - V. 519. - P. 349-352.

95. Storchova Z. Ploidy changes and genome stability in yeast // Yeast. - 2014. -V. 31. - № 14. - P. 421-430.

96. Zadrag-Tecza R., Kwolek-Mirek M., Alabrudzinska M., Skoneczna A. Cell size influences the reproductive potential and total lifespan of the Saccharomyces cerevisiae yeast as revealed by the analysis of polyploid strains // Oxidative Medicine and Cellular Longevity. - 2018. - V. 2018. - P. 1-17. DOI: 10.1155/2018/1898421.

97. Исламмагомедова Э.А., Халилова Э.А., Котенко С.Ц., Абакарова А.А., Аливердиева Д.А. Морфологические особенности дрожжей рода Saccharomyces в процессе адаптации к экстремальным значениям глюкозы и этанола // Известия вузов. Северо-кавказский регион. Естественные науки. - 2020. - № 1. - С. 95-101 DOI 10.18522/1026-2237-2020-1 -95-101.

98. Esteve-Zarzoso М., Peris-Toran M.J., García-мaiquez E., Uruburu F., Querol A. Yeast population dynamics during the fermentation and biological ageing of sherry wines // Appl. Environ. Microbiol. - 2001. - Vol. 67. - P. 2056-2061.

99. Абрамов Ш.А., Даудова Т.И. Пино гри и сахаромицеты в уникальных условиях Сарыкума // Виноделие и виноградарство. - 2005. - №6. - С.18-19.

100. Абрамов Ш.А., Абдуллабекова Д.А., Магомедова Е.С. Дрожжевая флора винограда экосистемы бархана Сарыкум // Виноделие и виноградарство. - 2006. -№4. - С. 20-22.

101. Гублия Р.В., Агеева Н.М., Маркосов В.А. Эколого-токсилогическая оценка винограда и продуктов его переработки // Пища, Экология, Качество: материалы международной научно-практической конференции. - Новосибирск, 2008. - С.286-287.

102. Неборский Р.А. Научное обоснование и разработка технологии молодых вин: Автореф. дисс.. .канд. техн. наук. - Краснодар, 2009. - 24 с.

103. Ness F., Lavallee F., Dubourdieu D. et al. Identification of yeast strains using the polymerase chain reaction // J. Sci. Food Agric. - 1993. - V. 63. - P. 89-94.

104. Zhang L. Genetic diversity and temporal dynamics of venturia inaequalis populations following two apple scab epidemics in pennsylvania // Plant Pathology. -2010. - P. 24-33.

105. Ciani M., Maccarelli F. Oenological properties of non Saccharomyces yeasts associated with wine-making // World J. Microb. Biot. - 1998. - №14. - PP. 199-203.

106. Constant! M., Reguant C., M. Pöblet, F. Zamora, A. Mas, Molecular analysis of yeast population dynamics: effect of sulphur dioxide and inoculum on must fermentation // Int. J. Food Microbiol. - 1998. - № 41. - PP. 169-175.

107. Berbegal C, Garofalo C, Russo P., S Pati, Capozzi V. Use of yeasts and аutochthonous bacteria in order to control Brettanomyces bruxellensis in wine // Fermentation. - 2017. - V. 3 (65). - https://doi.org/10.3390/fermentation3040065.

108. Naumova E.S., Ivannikova (Mikhailova) Yu.V., Martynenko N.N., Naumov G.I. Comparative analysis of genomes of cultured Saccharomyces yeasts // Abstracts of the XXIInd Int. Conf. on Yeast Genetics and Molecular Biology, 7-12 August 2005, Bratislava. Yeast, 22 (SI): S33.

109. Электронный ресурс Yeast: The Pros and Cons of Spontaneous Fermentation https://winemakermag.com/article/758-wild-yeast-the-pros-and-cons-of-spontaneous-fermentationWild.

110. Клещев Н.Ф., Бенько М.П Общая промышленная биотехнология: технология бродильных производств. - Харьков: НТУ "ХПИ", 2007. - 200 с.

111. Сборник основных правил, технологических инструкции и нормативных материалов по производству винодельческой продукции. - М.: Пищепромиздат, 1998. - 370 с.

112. Cheng E., Martiniuk J.T., Hamilton J. Characterization of Sub-Regional Variation in Saccharomyces Populations and Grape Phenolic Composition in Pinot Noir Vineyards of a Canadian Wine Region // Front Genet. - 2020. - V. 11. - P. 908. DOI: 10.3389/fgene.2020.00908.

113. Валуйко Г.Г. Технология виноградных вин.- Симферополь: Таврида, 2001. - 624 с. ISBN 966-584-186-6.

114. Guth, H. Quantitation and sensory studies of character impact odorants of different white wine varieties // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 1997. -V. 45. - P. 3027-3032.

115. Godden P., Gishen M. Trends in the composition of Australian wine // Australian & New Zealand Wine Industry Journal. - 2005. - V. 20(5). - P. 21-46.

116. Seabrook B.A., Westhuizen T. Fining during fermentation: focus on white and rosé advantages of fi ning in must rather than wine on aroma and colour // Wine & Viticulture journal. -2018. - V.1. - P. 30-33.

117. Peynaud E. Connaissance Et Travail Du Vin. New York, 1984. - 371 p.

118. Tomasevic M., Lisjak K., Vanzo A., Basa-Cesnik H., Grancin L. et al. Change in the compositions of aroma and phenolic compounds induced by different enological practices of Croatian white wine // Polish Journal of Food and Nutrition Sciences. - 2019. - V. 69(4). - P. 343-358. D0I:10.31883/pjfns/112328.

119. Луткова Н.Ю., Пескова И.В., Остроухова Е.В. Анализ эффективности технологических и биотехнологических приемов производства сухих вин из винограда сорта Мускат белый // Магарач. Виноградарство и виноделие. - 2021. -Т. 23. № 3 (117). - С. 278-285

120. Armada L., Falqué E. Repercussion of the clarification treatment agents before the alcoholic fermentation on volatile composition of white wines // European Food Research and Technology. - 2007. - V. 225. - P. 553-558

121. Aragon P., Ateinza J. and Climent M.D. Influence of clarifi-cation and yeast type and fermentation temperature on the organic acidand higher alcohols of Malvasia and Muscatel wines // Am. J. Enol. Vitic. - 1998. - V. 49. - P. 211-219.

122. Rogerson F.S.S., Vale E., Grande H.J., Silva M.C.M. Alternative processing of port-wine using Pectolytic Enzymes // Cienc Tecnol Alim. - 2000. -V. 2. - P. 222-227 https://doi.org/10.1080/11358120009487605

123. Feuillat M. La clarification des moûts en vinification en blanc ou débourbage // Crit Rev Fr Enol. - 1995. - V. 153. - P. -69-74

124. Mierczynska-Vasilev, A.; Smith, P.A. Current state of knowledge and challenges in wine clarification // Austr. J. Grape Wine Res. - 2015. - V. 21. - P. 615626.

125. Vázquez-Pateiro I., Mirás-Avalos J.M., Falqué E. Influence of Must Clarification Technique on the Volatile Composition of Albariño and Treixadura Wines // Molecules. - 2022. - V. 27(3). - P. 810. https://doi.org/10.3390/molecules27030810

126. Varelo F., Calderón F., González M. et al. Effect of clarification on the fatty acid composition of grape must and the fermentation kinetics of white wines // Eur Food Res Technol. - 1999. - V. 209. - P. 439-444 https://doi.org/10.1007/s002170050523

127. Ferrando M., Güell C., López F. Industrial Wine Making: Comparison of Must Clarification Treatments // J. Agric. Food Chem. - 1998. - V. 46(4). - P. 15231528.

128. Sindou E., Vaimakis V., Vaimakis T., Roussis I.G. Effect of juice clarification by flotation on the quality of white wine and orange juice and drink - Short Communication // Czech J. Food Sci. - 2008. - V. 26. - P. 223-228.

129. Karagiannis S., Lanaridis P. Insoluble Grape Material Present in Must Affects the Overall Fermentation Aroma of Dry White Wines Made from Three Grape Cultivars

Cultivated in Greece // Journal of Food Science. - 2006. - V. 67 (1). - Р. 369-374. https://doi.org/10.1111/j.1365-2621.2002.tb11412.x

130. Williams J. T., Ough C. S., Berg H. W. White Wine Composition and Quality as Influenced by Method of Must clarification // American Journal of Enology and Viticulture. - 1978. - V. 29. - P. 92-96. https://doi.org/10.5344/ajev.1978.29.2.92.

131. Квасников Е.И., Щелокова И.Ф. Дрожжи. К.: Наукова думка, 1991. 320 с.

132. Бабьева И.П., Голубев В.И. Методы выделения и идентификации дрожжей. - М.: Пищевая пром-сть, 1979. - 116 с.

133. Супрун И.И., Агеева Н.М., Токмаков С. В., Прах А. В. Апробация метода генотипирования штаммов винных дрожжей рода Saccharomyces на основе анализа геномных участков inter-delta // Научный журнал КубГАУ. - 2015. - № 112 (08). - C. 1-11.

134. Degre R., Thomas D. Y., Ash J. Wine yeast strain identification // Am. J. Enol. Vitic. - 1989. - V. 40. - P. 309-315.

135. Супрун И.И., Токмаков С.В., Агеева Н.М., Насонов А.И. Апробация метода SSR-анализа для ДНК-паспортизации коммерческих штаммов винных дрожжей // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2017. - № 125. - С. 151-163.

136. Pereira G. V. M., Ramos C. L., Galvâo C., et al. Use of specific PCR primers to identify three important industrial species of Saccharomyces genus: Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces bayanus and Saccharomyces pastorianus // Lett Appl Microbiol. - 2010. - V. 51(2). - P. 131-137. DOI: 10.1111/j.1472-765X.2010.02868.x.

137. Schuller D., Valero E., Dequin S., Casal M. Survey of molecular methods for the typing of wine yeast strains // FEMS Microbiology Letters. - 2004. - V. 231. - P. 19-26.

138. Legras J.-L., Ruh O., Merdinoglu D., Karst F. Selection of hypervariable microsatellite loci for the characterization of Saccharomyces cerevisiae strains // Int J Food Microbiol. - 2005.- V. 102(1). - Р. 73-83. DOI: 10.1016/j.ijfoodmicro.2004.12.007

139. ГОСТ Р 52841-2007 Продукция винодельческая. Определение органических кислот методом капиллярного электрофореза. -М: Стандартинформ. - 2007. - 8 с.

140. ГОСТ 32001-2012. Продукция алкогольная и сырье для ее производства. Метод определения массовой концентрации летучих кислот.

141. ГОСТ 32051-2013 Продукция винодельческая. Методы органолептического анализа.

142. ГОСТ 8756.13-87 Методы определения массовой доли редуцирующих сахаров, общего сахара и сахарозы.

143. Якуба Ю.Ф., Марковский М.Г. Определение глюкозы, сахарозы и фруктозы методом капиллярного электрофореза // Вопросы питания. - 2015. -Т.84, №1. - С.87-91.

144. Егоров Н.С. Практикум по микробиологии. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1976.

C. 143-144.]

145. Якуба Ю.Ф. и др. Виноградные вина, проблемы оценки их качества и региональной принадлежности // Аналитика и контроль. - 2014. - Т.18. - № 4. - С. 344-372.

146. Viel A., Legras J-L., Nadai C., Carlot M., Lombardi A., Crespan M., Migliaro

D., Giacomini A. and Corich V. The Geographic Distribution of Saccharomyces cerevisiae Isolates within three Italian Neighboring Winemaking Regions Reveals Strong Differences in Yeast Abundance, Genetic Diversity and Industrial Strain Dissemination // Front. Microbiol. - 2017. - V. 8. - P. 1595. DOI: 10.3389/fmicb.2017.01595

147. Dumont A., Raynal C., Raginel F., et al. Capacidad de las levaduras enológicas de consumir fructosa // La Semana vitivinícola. - 2008. - V. 3237. - P. 2502-2507. http://www.enoreports.com/pdf/caracter_fructofilo.pdf

148. Berthels N. J., Cordero Otero R. R., Bauer F. F., Thevelein, J. M., Pretorius I. S. Discrepancy in glucose and fructose utilisation during fermentation by Saccharomyces cerevisiae wine yeast strains // FEMS Yeast Research. - 2004. - V. 4. -P. 683-689.

149. Котенко С.Ц., Халилова Э.А., Исламмагомедова Э.А., Аливердиева Д.А. Физиолого-биохимические особенности винного штамма Saccharomyces cerevisiae y-3980 // Фундаментальные исследования. - 2015. - № 7-2. - С. 255-259.

150. Gafner J, Schutz M. Impact of glucose-fructose-ratio on stuck fermentations: practical experience to restart stuck fermentations // Vitic Enol Scien. - 1996. - Vol. 51. - P. 214-218.

151. Guillaume C., Delobel P., Sablayrolles J. M. and Blondin B. Molecular basis of fructose utilization by the wine yeast Saccharomyces cerevisiae: a mutated HXT3 allele enhances fructose fermentation // Appl Environ

Microbiol. - 2007. - Vol.73(8). - Р. 2432-2439.

152. Кишковская С. А., Танащук Т. Н., Шаламитский М. Ю. Природные штаммы дрожжей Saccharomyces cerevisiae, перспективные для производства вин типа херес // Прикладная биохимия и микробиология. - 2020. -Т.56. - № 3. - С. 275-282.

153. Бултон Б., Синглтон В.Л., Биссон, Л.Ф., Kunkee R. E. Принципы и практика виноделия ; Чепмен и Холл: Нью-Йорк, США, 1996.

154. Ferreira A.M., Mendes-Faia A. The Role of Yeasts and Lactic Acid Bacteria on the Metabolism of Organic Acids during Winemaking // Foods. 2020. V. 9 (9). P. 123. https://doi.org/10.3390/foods9091231.

155. Якуба Ю. Ф., Темердашев З. А., Халафьян А. А. Применение классификационного анализа для оценки качества вин в номинальной шкале // Журнал Аналитической Химии. 2016. - Том 71. - № 2. - С. 212-222. DOI: 10.7868/S004445021602016X.

156. Якуба Ю. Ф., Темердашев З. А. Хроматографические методы в анализе и идентификации виноградных вин // Аналитика и контроль. - 2015. -Т. 19(4). - С. 288-301. DOI: 10.15826/analitika.2015.19.4.013.

157. Rankine B.C. Decomposition of L-malic acid by wine yeasts // J. Sci. Food Agricult. - 1966. - V. 17. - P. 312-316.

158. Chidi B.S., Rossouw D., Buica A.S., Bauer F.F. Determining the Impact of Industrial Wine Yeast Strains on Organic Acid Production Under White and Red Winelike Fermentation Conditions // S. Afr. J. Enol. Vitic. - 2015. - V. 36. - P. 316-327.

159. Пескова И.В., Остроухова Е.В., Луткова Н.Ю., Зайцева О.В. Влияние штамма дрожжей на состав органических кислот вина // Магарач. Виноградарство и виноделие. - 2020. - № 22(2). - С. 174-178. DOI 10.35547/IM.2020.35.80.017.

160. Chidi B.S., Bauer F.F., Rossouw D. Organic Acid Metabolism and the Impact of Fermentation Practices on Wine Acidity: A Review. S. Afr. J. Enol. Vitic., Vol. 39, No. 2. 2018. 16 р. : DOI: 10.21548/39-2-3164.

161. Rizzon L. Incidence de la maceration sur la composition chimique des vins // These Docteur-Ingenieur en Oenologie-Ampelologie, Universite deBordeaux II,1985, Juhasz O., Torley D. Effect of free aminoacids of the grape on the development of organoleptic properties of wine // Acta Alimentaria. - 1985. - V. 14(2). - P. 101-112.

162. Soufleros E.H, Bouloumpasi E., Tsarchopoulos C., Biliaderis C.G. Primary amino acid profiles of Greek white wines and their use in classification according to variety, origin and vintage // Food Chemistry. 2003. V.80 (2). P. 261-273. https://doi.org/10.1016/S0308-8146(02)00271-6.

163. Bidan P. et al. Techniques d'élaboration et appréciation de la qualité. Rapport de la France. Bulletin de l'OIV. 1986. 663-664, 563-626.

164. Soufleros E., Barrios M.L., Bertrand A. Correlation between the content of biogenic amines and other wine compounds // American Journal of Enology and Viticulture. - 1998. - V. 49(3). - P. 266-278.

165. Kushnereva E.V. Formation of Biogenic Amines in Wine Production // Applied Biochemistry and Microbiology. - 2015. - Vol. 51(1). - Р. 108-112. DOI: 10.1134/S0003683815010081.

166. Fairbairn S., McKinnon A., Discrimination H.T. et al. The Impact of Single Amino Acids on Growth and Volatile Aroma Production by Saccharomyces cerevisiae Strains // Front. Microbiol. - 2017. - V. 8. https://doi.org/10.3389/fmicb.2017.02554.

167. Постная А.Н. Теоретические и практические основы прогнозирования, предупреждения и устранения пороков виноградных вин: автореф. дис. д-ра техн. наук. - Ялта, 1991. - 47 с.

168. Алексеева А.А., Агеева Н.М., Струкова В.Е., Назаренко М.А., Гонтарева Е.Н. Влияние технологических приемов на аминокислотный состав белых столовых виноматериалов Известия высших учебных заведений. Пищевая технология. - 2020. - № 1 (373). - С. 14-17.

169. Valero, E.; Moyano, L.; Millan, M.C.; Medina, M.; Ortega, J.M. Higher Alcohols, and Esters Production by Saccharomyces Cerevisiae. Influence of the Initial Oxigenation of the Grape Must. Food Chem. 2002, 78, 57-61.

170. C. Ancín, Ayestarán B., Corroza M. et al. A. Influence of prefermentation clarification on the higher alcohol contents of wines // Food Chemistry. - 1996. - V.55( 3). - P. 241-249. https://doi.org/10.1016./0308-8146(95)00125-5.

171. Losada M.M., Andrés J., Cacho J. et al. Influence of some prefermentative treatments on aroma composition and sensory evaluation of white Godello wines // Food Chemistry. - 2011. - V. 125 (3). - P. 884-891. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2010.09.060.

172. Jepsen O. M. The sensory and analytical evaluation of apple juicevolatiles // International Federation of Fruit Juice. Producers Sci. - 1978. - V. 15. - P. 349-361.

173. Cioch M., Skotniczy M., Kuchta T., Satora P. Characteristic of selected parameters of grape wines obtained from the vineyards of suthern Poland // Post<?py Tech. Przetwórstwa Spozywczego. - 2018. -V. 1. - P. 14-18.

174. Rous C.V., Snow R., Kunkee R.E. Reduction in higheralcohols by fermentation with leucine-auxotrophic mutant of wine yeast // J. Inst. Brew. - 1983. -V. 89. - P. 274-278.

175. Vilanova M., Pretorius I.S., Henschke P.A. Influence of diammonium phosphate addition to fermentation on wine biologicals // Processing and Impacton Active Components in Food. - 2015. - P.483-491.

176. Zamuz S., Diaz R., Vilanova M. Aromatic diversity of Vitis vinifera cv. Albar^o quantification of aromatic potential // J. Int. Vigne. Vin. - 2006. - V. 40. - P. 197-202.

177. Шаламитский М.Ю. Совершенствование технологии производства виноматериалов из винограда сорта Цитронный Магарача на основе свойств селекционных штаммов дрожжей // диссертация на соискание учёной степени кандидата технических наук / Магарач. Ялта, 2022.

178. Иукуридзе Э. Ж., Ткаченко О. Б., Гураль Л. С., Лозовская Т. С. Исследование ароматического профиля красных и белых вин Шабского терруара // Технологии пищевой, легкой и химической промышленности. - 2016. - №2/4 (28). - С. 4-11.

179. Franco M., Peinado R.A., Medina M., MorenoJ. Off vine grape drying effect on volatile compounds and aromatic series in must from Pedro Ximénez grape variety // Agric. Food Chem. - 2004. - V. 52. - P. 3905-3910. DOI: 10.1021/jf0354949.

180. Furdíková K., Malík F. Influence of yeast on the aroma profile of wine // Kvasny Prnmysl. 2007. V. 53. P. 215-221.DOI: 10/18832/kp2007013

181. Bartowsky E.J., Pretorius I.S. Microbial Formation and Modification of Flavor and Off-Flavor Compounds in Wine // In Biology of Microorganisms on Grapes, in Mustandin Wine. - 2009. - P.209-232.

182. Darici M., Cabaroglu T., Ferreira V., Lopez R. Chemical and sensory characterisation of the aroma of Qalkarasi rosé wine // Australian Journal of Grape and Wine Research. - 2014. V. 20(3). - P. 340-346. https://doi.org/10.1111/ajgw.12095

183. Кишковский 3. Н., Мержаниан А. А. Технология вина. - Москва, 1984

184. Тихонова А.Н., Агеева Н.М., Бирюков А.П. Влияние использования виноградных пищевых волокон на состав ароматобразующих компонентов вина // Научные труды Северо-Кавказского федерального научного центра садоводства, виноградарства, виноделия. -2018. - Т. 18. - С. 184-189.

185. Гнетько Л.В., Удычак М.М., Коблева М.М., Сиюхова Б.Б. Исследование влияния условий брожения на содержание ароматообразующих веществ в

молодых красных винах // Новые технологии. - 2022. - Т. 18. № 4. - С. 51-59. DOI: 10.47370/2072-0920-2022-18-4-51 -59.

186. Sumby K. M., Grbin P. R., Jiranek V. Microbial modulation of aromatic esters in wine:Current knowledge and future prospects // Food Chemistry. -2010. - Vol. 121. - P. 1-16.

187. Бахмулаева З.К., Даудова Т.И., Магомедов Г.Г., Аливердиева Д.А., Шелудько О.Н., Якуба Ю.Ф. Ароматобразующие вещества в виноматериалах из винограда, произрастающего в Дагестане // Плодоводство и виноградарство Юга России. - 2021. - № 70 (4). - С. 322-335. DOI: 10.30679/2219-5335-2021-4-70-322335.

188. Нилов В. И., Датунашвили Е.Н. Ферментативные реакции при созревании вин и проблема переокисленности // Вопросы биохимии виноделия. -1961. - C.89-97.

189. Агеева Н.М., Якуба Ю.Ф., Гонтарева Е.Н., Бирюкова С.А. Ароматобразующие компоненты виноматериалов из различных красных сортов винограда // Научные труды Северо-Кавказского федерального научного центра садоводства, виноградарства, виноделия. - 2018. - Т. 15. - С. 141-144. DOI: 10.30679/2587-9847-2018-15-141-144.

Приложение А

Таблица 1 - ДНК паспорта местных штаммов винных дрожжей, 1й мультиплекс

№ п/п Штамм ДНК-маркеры

С6 УРЬ009е С11 С8

23. ШдАЗ20-1 99:101 255:255 183:183 139 149

24. ШдАЗ20-4 101:103 310:310 192:192 129 139

25. ШдАЗ20-5 101:103 255:307 192:192 139 145

26. ШдАЗ20-6 101:103 255:307 218:218 135 145

27. ШдАЗ20-7 97:105 304:307 218:222 127 142

28. ШдАЗ20-8 97:105 304:307 218:222 127 142

29. ШдАЗ20-10 99:103 255:255 183:183 139 148

30. ШдАЗ20-11 99:103 255:255 183:183 139 148

31. ШдАЗ20-12 89:97 304:307 218:222 118 127

32. ШдАЗ20-14 91:99 251:309 191:191 131 140

33. ШдАЗ20-15 99:103 254:254 168:183 140 149

34. ШдАЗ20-16 93:101 266:266 191:199 142 148

35. ШдАЗ20-17 97:105 303:306 218:222 127 142

36. ШдАЗ20-18 99:99 306:306 191:214 131 139

37. ШдАЗ20-19 99:99 254:254 192:192 131 140

38. ШДА320-23 93:101 254:306 191:218 139 145

39. ШдАЗ20-24 97:104 303:306 218:222 120 129

40. ШдАЗ20-26 101:101 254:254 183:191 140 145

41. ШдАЗ20-27 99:103 254:254 168:183 139 148

42. ШдАЗ20-28 99:103 254:254 169:183 140 149

43. ШдАЗ20-29 94:101 254:254 218:218 137 145

44. ШДА320-30 91:99 306:306 191:191 132 140

45. ПмЛеф19-1 94:101 300:300 169:183 141 148

46. ПмЛеф19-2 91:99 275:275 181:195 134 142

47. ПмЛеф19-4 90:99 275:275 195:195 135 142

48. ПмЛеф19-5 96:103 306:309 168:183 135 142

49. ПмЛеф19-6 94:103 306:309 169:183 135 142

50. ПмЛеф19-7 93:99 275:275 182:195 135 142

51. ПмЛеф19-9 97:103 306:309 169:183 135 142

52. ПмЛеф19-11 96:103 306:306 169:183 135 142

53. ПмЛеф19-13 97:103 306:309 169:183 135 142

54. ПмЛеф19-14 104:104 306:309 183:183 142 142

55. ПмЛеф19-18 96:103 306:309 168:183 134 142

56. ПмЛеф19-20 96:103 306:309 168:183 134 142

57. БукВД19-6 93:101 254:254 199:252 131 139

58. БукВД19-8 94:101 254:254 199:252 131 139

59. БукВД19-11 93:101 254:254 186:199 132 140

60. БукВД19-13 94:101 254:254 186:199 132 140

61. БукВД19-20 94:101 254:254 187:199 132 140

62. БукВД19-23 94:101 254:254 186:199 131 139

63. БукВД19-25 92:101 254:254 199:199 131 139

64. БукВД19-27 91:99 251:260 168:183 134 142

65. БукВД19-28 93:i0l 254:254 185:199 i3i 139

66. БукВД19-30 94:i0l 254:254 186:199 132 140

67. ДсАЗ20-1 94:i0l 254:300 195:218 140 147

68. ДсАЗ20-2 93:99 254:254 l9l:l95 143 149

69. ДСА320-3 93:99 254:300 l95:l95 140 143

70. ДсАЗ20-4 93:99 254:254 Í9l:l95 140 147

7l. ДсАЗ20-5 99:l0l 254:300 l95:l95 142 145

72. ДсАЗ20-6 l0i:i0i 254:300 l95:2l8 142 148

73. ДсАЗ20-7 l0i:i0i 254:300 l95:2l8 142 148

74. ДсАЗ20-8 94:l0l 254:300 l95:2l8 142 148

75. ДсАЗ20-9 93:99 254:300 195:252 140 143

76. ДсАЗ20-10 93:99 254:300 195:252 140 143

77. ДсАЗ20-11 93:99 254:300 195:252 140 143

78. ДсАЗ20-12 94:l0l 254:300 195:218 142 148

79. ДСА320-13 93:l0l 254:300 l95:2l8 142 148

80. ДсАЗ20-14 99:l0l 254:300 l95:l95 142 145

8l. ДсАЗ20-16 9l:99 254:254 Í9l:l95 142 148

82. ДсАЗ20-17 93:99 254:300 l95:l95 140 143

83. ДсАЗ20-18 93:99 254:254 Í9l:l95 142 148

84. ДсАЗ20-19 94:l0l 254:300 l95:2l8 142 148

85. ДсАЗ20-20 93:99 254:254 l95:l95 140 143

86. ДсАЗ20-21 93:99 254:254 Í9l:l95 140 147

87. ДсАЗ20-22 93:l0l 254:300 195:218 142 148

88. ДСА320-23 92:99 254:300 195:252 l4l 144

89. ДсАЗ20-24 99:l0l 254:300 195:252 140 143

90. ДсАЗ20-25 93:99 254:254 Í9l:l95 142 148

9l. ДсАЗ20-26 94:l0l 254:300 l95:2l8 142 148

92. ДсАЗ20-27 99:l0l 254:300 l95:l95 140 143

93. ДсАЗ20-28 93:99 254:300 l95:l95 140 143

94. ДСА320-30 93:99 254:254 Í9l:l95 142 148

95. КСВД19-3 99:99 254:304 183:183 i3i 142

96. КСВД19-5 99:99 288:300 193:193 142 142

97. КСВД19-6 99:99 254:309 216:216 148 148

98. КСВД19-10 99:99 254:307 183:183 142 142

99. КСВД19-11 100:107 254:300 Í9i:i9l 129 136

100. КСВД19-13 99:109 306:306 Í9l:l93 134 140

l0l. КСВД19-14 107 107 290:290 Í9i:i9l 129 136

102. КСВД19-15 i0i 108 29l:29l l89:l89 136 142

103. КСВД19-18 i0i 107 275:288 l89:l89 136 145

104. КСВД19-23 103 103 233:285 l95:l95 145 148

105. КСВД19-25 i0i 103 254:254 225:225 139 139

106. КСВД19-26 i0i i0i 255:266 229:229 145 145

107. КСВД19-27 i0i i0i 254:278 l9l:l9l 145 145

108. КСВД19-28 99:99 254:254 2l6:2l6 148 148

109. МерЛеф19-3 103 103 306:306 2l8:2l8 129 136

ii0. МерЛеф19-5 103 ll7 306:306 183:183 129 136

ill. МерЛеф19-7 103 ll7 309:309 183:183 142 142

112. МерЛеф19-9 103 117 300:303 183:183 134 142

113. МерЛеф19-10 103 117 306:309 183:183 135 142

114. МерЛеф19-11 103 117 254:288 183:183 135 142

115. МерЛеф19-16 103 117 309:309 183:183 140 140

116. МерЛеф19-19 103 117 306:306 183:183 129 129

117. МерЛеф19-20 101 103 303:303 218:218 129 136

118. МерЛеф19-25 103 117 306:306 183:183 129 136

119. КрТам20-1 93:103 244:244 195:195 127 136

120. КрТам20-2 93:103 244:244 195:195 127 136

121. КрТам20-3 93:103 244:244 195:195 129 136

122. КрТам20-4 93:103 243:243 182:195 129 136

123. КрТам20-5 93:103 306:306 182:195 129 136

124. КрТам20-7 94:103 303:306 195:195 129 136

125. КрТам20-9 93:101 297:300 191:195 140 143

126. КрТам20-11 92:99 244:300 195:195 140 144

127. КрТам20-12 91:99 244:300 195:195 145 148

128. КрТам20-13 103:103 243:243 195:195 129 136

129. КрТам20-14 94:103 306:306 195:195 129 136

130. КрТам20-17 93:99 272:300 191:195 132 139

131. КрТам20-19 93:99 244:300 195:195 145 148

132. КрТам20-20 93:99 272:272 210:210 135 142

133. КрТам20-21 101:107 290:306 191:199 136 151

134. КрТам20-22 93:99 272:300 191:195 131 139

135. КрТам20-23 99:101 272:300 191:195 131 139

136. КрТам20-24 99:101 272:300 191:195 131 139

137. КрТам20-25 103:103 244:244 195:195 129 136

138. КрТам20-26 93:99 272:300 191:195 132 139

139. КрТам20-27 93:99 244:300 195:195 145 148

140. КрТам20-28 94:101 297:300 191:195 139 142

141. КрТам20-29 103:103 244:244 195:195 129 136

142. КрТам20-30 103:103 244:244 195:195 129 136

143. ПерМагТам20-2 99:103 272:306 191:191 145 148

144. ПерМагТам20-4 99:105 272:300 191:191 145 148

145. ПерМагТам20-6 99:101 300:306 191:191 129 136

146. ПерМагТам20-7 93:99 300:306 177:191 129 136

147. ПерМагТам20-8 98:105 272:272 191:191 145 145

148. ПерМагТам20-9 93:102 272:272 191:191 140 143

149. ПерМагТам20-10 94:99 272:306 191:191 146 149

150. ПерМагТам20-11 97:99 272:272 191:191 140 143

151. ПерМагТам20-12 99:105 272:272 191:218 142 145

152. ПерМагТам20-13 99:99 272:272 216:216 129 136

153. ПерМагТам20-14 99:99 272:272 216:216 129 136

154. ПерМагТам20-15 99:105 272:272 191:218 142 145

155. ПерМагТам20-16 94:101 300:300 212:212 142 142

156. ПерМагТам20-17 99:105 272:272 191:218 142 145

157. ПерМагТам20-18 93:99 300:306 191:191 129 135

158. ПерМагТам20-19 99:99 272:272 191:191 139 139

159. ПерМагТам20-20 99:105 272:272 191:218 142 145

160. ПерМагТам20-21 99:105 272:272 l9l:2l8 142 144

l6l. ПерМагТам20-22 99:104 272:272 l9l:2l8 140 143

162. ПерМагТам20-24 94:i0l 290:290 l9l:l9l 148 148

163. ПерМагТам20-25 99:105 272:272 l9l:2l8 142 145

164. ПерМагТам20-27 99:104 272:272 l9l:2l8 142 145

165. ПерМагТам20-28 99:99 272:272 216:216 136 136

166. ПерМагТам20-30 99:99 272:300 Í9l:2l8 142 142

167. КристСГ20-1 85:93 306:306 l95:l95 120 i3i

168. КристСГ20-3 92:98 303:303 l68:l83 140 140

169. КристСГ20-5 94:103 306:306 l95:l95 129 136

170. КристСГ20-10 93:99 303:303 l83:l83 142 142

l7l. КристСГ20-11 93:l0l 275:303 2l4:2l4 135 l4l

172. КристСГ20-12 l02:l09 306:306 l77:l9l 144 144

173. КристСГ20-13 96:103 306:306 l69:l83 142 142

174. КристСГ20-14 93:99 306:306 l69:l83 134 140

175. КристСГ20-15 93:103 306:306 Í76:l9l 127 136

176. КристСГ20-16 93:l0l 278:278 Í76:l9l 140 147

177. КристСГ20-17 Í04:ll3 306:306 l95:l95 135 140

178. КристСГ20-18 102:108 303:303 l83:l83 140 145

179. КристСГ20-19 99:ll3 303:306 l83:l95 140 143

180. КристСГ20-21 89:89 266:266 l69:l83 120 127

l8l. КристСГ20-25 99:ll2 303:306 l83:l95 140 143

182. КабФрСг19-1 94:103 303:303 199:214 129 136

183. КабФрСг19-2 94:103 303:303 2l4:2l4 127 136

184. КабФрСг19-3 94:103 303:303 2l4:2l4 129 136

185. КабФрСг19-4 86:86 298:298 l73:l73 126 126

186. КабФрСг19-5 94:103 303:303 l99:2l4 129 136

187. КабФрСг19-6 103 103 303:303 2l4:2l4 129 136

188. КабФрСг19-7 103 103 303:303 2l4:2l4 129 135

189. КабФрСг19-8 103 103 303:303 2l4:2l4 136 136

190. КабФрСг19-9 103 103 303:303 2l4:2l4 129 136

l9l. КабФрСг19-10 103 103 303:303 2l4:2l4 127 136

192. КабФрСг19-11 103 103 303:303 214:214 136 136

193. КабФрСг19-12 103 103 303:303 2l4:2l4 136 136

194. КабФрСг19-13 103 103 303:303 2l4:2l4 136 136

195. КабФрСг19-14 103 103 303:303 2l4:2l4 136 136

196. КабФрСг19-15 103 105 303:303 2l4:2l4 136 136

197. КабФрСг19-16 103 103 303:303 2l4:2l4 136 136

198. КабФрСг19-18 103 103 303:303 2l4:2l4 136 136

199. КабФрСг19-19 103 103 303:303 2l4:2l4 127 136

200. КабФрСг19-20 103 103 303:303 2l4:2l4 129 136

20l. КабФрСг19-21 103 103 303:303 2l4:2l4 129 136

202. КабФрСг19-22 103 103 303:303 214:214 129 136

203. КабФрСг19-23 97:103 303:303 l99:2l4 129 136

204. КабФрСг19-24 96:103 303:303 200:214 129 136

205. КабФрСг19-26 96:103 303:303 200:214 129 136

206. КабФрСг19-25 96:103 303:303 l99:2l4 129 136

207. СБлСг19-1 101:109 244:306 199:210 142 145

208. СБлСг19-6 107:107 303:306 191:191 148:191

209. СБлСг19-13 101:109 244:306 199:210 142:145

210. СБлСг19-28 101:107 275:288 189:189 142:189

Таблица 2 - ДНК паспорта местных штаммов винных дрожжей, 2й мультиплекс

№ п/п Штамм ДНК-маркер

БеааШ С 4 С 5 Уог267С

1. ШдАЗ20-1 206:206 258:258 106 116 283:298

2. ШдАЗ20-4 181:181 246:246 106 116 295:295

3. ШдАЗ20-5 231:237 258:284 107 116 295:348

4. ШдАЗ20-6 237:237 284:284 107 116 348:348

5. ШдАЗ20-7 182:187 249:249 109 118 324:324