Состояние генофонда и повышение эффективности селекции сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Среднем Поволжье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор наук Шейкина Ольга Викторовна

• Шейкина Ольга Викторовна
• доктор наук
• 2024

Оглавление диссертации доктор наук Шейкина Ольга Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОПЫТ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР)

1.1. Молекулярные маркеры: классификация, методология и история применения для генетических исследований семейства Ртасвав

1.2. Исследования популяционно-генетической структуры сосны обыкновенной

1.3. Исследования внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости сосны обыкновенной

1.4. Проблема сохранения генетического разнообразия при плюсовой селекции

1.5. Применение молекулярных маркеров в лесном селекционном семеноводстве

1.6. Опыт изучения экспрессии генов древесных растений под

воздействием стрессовых факторов

Выводы по главе

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.1.1. Природно-климатическая характеристика территории исследования

2.1.2. Территориальное расположение и характеристика объектов исследования

2.2. Методы исследований

2.2.1. Получение препаратов геномной ДНК

2.2.2. Анализ изменчивости КБИ-маркеров

2.2.3. Анализ изменчивости ядерных микросателлитов (пББК-маркеров)

2.2.4. Анализ изменчивости аллозимов

2.2.5. Методология изучения фенотипических признаков клонов плюсовых деревьев

2.2.6. Разработка специфических олигонуклеотидов для изучения экспрессии генов сосны обыкновенной методом ПЦР в реальном времени

2.2.7. Изучение экспрессии генов сеянцев сосны обыкновенной под воздействием водного стресса методом ПЦР в реальном времени

3. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, СТРУКТУРА И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

3.1. Популяционно-генетическая структура сосны обыкновенной по КБИ-маркерам

3.2. Генетическое разнообразие и дифференциация плюсовых деревьев сосны обыкновенной по КБИ-маркерам

3.3. Генетическое разнообразие и дифференциация плюсовых деревьев

сосны обыкновенной по аллозимам и иЗБЯ-маркерам

Выводы по главе

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ, СТРУКТУРА И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ, СФОРМИРОВАННЫХ

В РАЗНЫХ ПОЧВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

4.1. Уровень и структура изменчивости КБИ-маркеров в популяциях сосны обыкновенной, сформированных в разных почвенно-экологических условиях

4.2. Дифференциация популяций сосны обыкновенной, сформированных в разных почвенно-экологических условиях, по КБИ-маркерам

4.3. Генетическое разнообразие и дифференциация смежных болотной

и суходольной популяций по иЗБЯ-маркерам

Выводы по главе

5. ВЛИЯНИЕ МАССОВОГО ОТБОРА ПО ФЕНОТИПУ НА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ И РАЗНООБРАЗИЕ ПЛЮСОВОГО

ГЕНОФОНДА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

5.1. Сравнительный анализ генетического разнообразия и структуры деревьев сосны обыкновенной разных селекционных категорий

по КБИ-маркерам

5.2. Сравнительный анализ генетического разнообразия и структуры клоновых лесосеменных плантаций и насаждений сосны обыкновенной

по КБИ-маркерам

5.3. Сравнительный анализ семян сосны обыкновенной разных

селекционных категорий по окраске семян и КБИ-маркерам

Выводы по главе

6. ВЛИЯНИЕ ОТБОРА КЛОНОВ ПО ФЕНОТИПУ НА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ И РАЗНООБРАЗИЕ ПЛЮСОВОГО ГЕНОФОНДА

6.1. Влияние отбора клонов по фенотипу на генетическую структуру и разнообразие плюсового генофонда сосны обыкновенной

в Чувашской Республике

6.2. Влияние отбора клонов по фенотипу на генетическую структуру и разнообразие плюсового генофонда сосны обыкновенной

в Республике Марий Эл

Выводы по главе

7. МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ И СОСТАВА ЛЕСОСЕМЕННЫХ ПЛАНТАЦИЙ

7.1. Моделирование зависимости показателей генетического разнообразия от числа плюсовых деревьев

7.2. Моделирование состава и составление схем смешения для создания лесосеменных плантаций с заданным уровнем генетического

разнообразия

Выводы по главе

8. РАЗРАБОТКА СПЕЦИФИЧЕСКИХ ОЛИГОНУКЛЕОТИДОВ И

ИЗУЧЕНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ

8.1. Разработка специфических олигонуклеотидов для изучения экспрессии генов сосны обыкновенной методом ПЦР в реальном времени (real-time PCR)

8.2. Изменчивость уровня экспрессии генов в хвое сеянцев сосны

обыкновенной под воздействием водного стресса

Выводы по главе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Состояние генофонда и повышение эффективности селекции сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Среднем Поволжье»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Система лесного селекционного семеноводства имеет важное значение, так как ее принципы и используемые методы определяют продуктивность, устойчивость и генетическое разнообразие будущих лесов. Учитывая важность данного научного и хозяйственного направления, исследованиям в области лесной селекции уделяется много внимания (Тараканов и др., 2021). Однако наличие существенных научных достижений в обозначенной области не снимает накопившийся комплекс задач, в том числе связанных с проблемой снижения генетического разнообразия популяций древесных растений в результате отбора на продуктивность (Милютин, Новикова, 2019) и массового внедрения плюсовой селекции. Между тем именно генетическое разнообразие обеспечивает устойчивость и адаптационный потенциал популяций (Booy et al., 2000). Поэтому необходимы исследования, направленные на оценку степени трансформации генофонда на разных этапах плюсовой селекции и поиск путей сохранения генетического разнообразия при искусственном восстановлении лесов с использованием селекционно улучшенных семян. Кроме того, нет единого мнения относительно минимально необходимого числа материнских деревьев для снижения вероятности возникновения инбредной депрессии семенного потомства из-за близкого расположения родственных клонов на лесосеменных плантациях. Также для повышения эффективности селекции весьма актуальным является разработка новых подходов для оценки генотипов сосны обыкновенной, в том числе с применением современных молекулярно-генетических методов.

Разработка селекционных программ для древесных видов с большим ареалом и широкой экологической пластичностью, к которым относится сосна обыкновенная, должна производиться с учетом исторически сложившейся генетической структуры природных популяций. Данные о состоянии генетических ресурсов позволят проводить мониторинг изменений генофонда (По-литов, 2007). Кроме того, знания о популяционно-генетической структуре и

механизмах ее формирования также необходимы для уточнения лесосемен-ного районирования с учетом эколого-генетических особенностей вида (Санников и др., 2017). На территории Среднего Поволжья до настоящего времени популяционно-генетическая структура сосны обыкновенной была изучена недостаточно.

Степень разработанности темы. Решение проблемы сохранения генетического разнообразия при реализации программ лесного селекционного семеноводства требует знаний о современном состоянии генофонда. На территории России проведены многочисленные исследования по изучению полиморфизма популяций сосны обыкновенной с использованием разных видов молекулярных маркеров (Санников, 2012; Шигапов, 2005; Петрова и др., 2013; Семериков и др., 2014; Зацепина и др., 2015; Видякин и др., 2015; Иль-инов, Раевский, 2015, 2016; Егоров, 2016; Пришнивская и др., 2015, 2016; Тихонова и др., 2019; Сбоева и др., 2020 и др.). Молекулярно-генетические методы также активно используются для решения широкого спектра задач в области лесной селекции и семеноводства, таких как оценка генетического разнообразия плюсового генофонда и лесосеменных плантаций (Шигапов, 1995; Зацепина, 2014; Падутов и др., 2017; Wasielewska et al., 2005; Ильинов, Раевский, 2015, 2021; Камалов и др., 2022 и др.), идентификация клонов плюсовых деревьев и сортов (Матвеева и др., 2008; Зацепина и др., 2012; Феду-лова и др., 2017; Ржевский и др., 2019; Шилкина и др., 2020; Ciocerlan et al., 2021 и др.), генетическая сертификация семян и оценка степен загрязнения чужеродной пыльцой (Plomion et al., 2001; Белоконь и др., 2008; Torimaru et al., 2013 и др.), проектирование состава и разработка схем смешения при создании лесосеменных плантаций (Hosius et al., 2000; Marcucci Poltri et al., 2003; Zelener et al., 2005; Lindgren et al., 2009; Yuan et al., 2016 и др.). Несмотря на имеющиеся успехи в обозначенных направлениях, необходимо отметить, что исследования сосны обыкновенной носят фрагментарный характер и зачастую имеют разную методическую основу, что затрудняет получение целостного представления об успешности применения молекулярных марке-

ров в лесном селекционном семеноводстве данного вида.

Цель исследования - оценка состояния генофонда сосны обыкновенной в Среднем Поволжье, анализ его трансформации под влиянием селекционных мероприятий и поиск путей сохранения генетического разнообразия при создании объектов постоянной лесосеменной базы.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) вывить особенности популяционно-генетической структуры сосны обыкновенной в Среднем Поволжье;

2) установить уровень генетической изменчивости и характер дифференциации плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Среднем Поволжье;

3) выявить особенности генетической изменчивости, структуры и дифференциации популяций сосны обыкновенной, сформированных в разных почвенно-экологических условиях;

4) оценить изменения генетической структуры и разнообразия плюсового генофонда сосны обыкновенной под влиянием массового отбора путем сравнительных исследований деревьев и семян разных селекционных категорий, а также лесосеменных плантаций и насаждений;

5) оценить изменения генетической структуры и разнообразия плюсового генофонда сосны обыкновенной при отборе клонов по фенотипическим признакам;

6) изучить зависимость показателей генетического разнообразия от числа деревьев для аллозимов, п88К- и !88К-маркеров;

7) на основе моделирования обосновать возможности создания лесосе-менных плантаций с высоким уровнем генетического разнообразия при использовании ограниченного числа деревьев;

8) разработать специфические олигонуклеотиды для изучения экспрессии генов сосны обыкновенной методом ПЦР в реальном времени;

9) изучить изменчивость экспрессии генов под воздействием водного стресса и оценить возможность их использования для селекции сосны обыкновенной.

Научная новизна. Впервые в Среднем Поволжье проведены исследования природных популяций и объектов лесного семеноводства сосны обыкновенной с применением молекулярных маркеров. Получены новые данные об уровне генетической изменчивости и дифференциации популяций сосны обыкновенной из разных географических районов и почвенно-экологических условий. Дана оценка уровню генетического разнообразия и характеру дифференциации плюсового генофонда сосны обыкновенной в районе исследования. Доказано, что плюсовые деревья характеризуются сопоставимым с популяциями уровнем генетического разнообразия и близкой структурой генетической изменчивости. Выявлены различия по генетической структуре ISSR-маркеров популяций сосны обыкновенной с суглинистых почв по сравнению с популяциями с песчаных и супесчаных почв. Получены принципиально новые оценки влияния массового отбора по фенотипу на генетическую структуру и уровень разнообразия плюсовых деревьев, лесосеменных плантаций 1-го порядка, семян улучшенной селекционной категории и групп от-селектированных клонов. На большом экспериментальном материале дана оценка влияния отбора клонов по фенотипу на степень генетической трансформации плюсового генофонда сосны обыкновенной. Установлены закономерности изменения показателей генетического разнообразия для аллозимов, ISSR- и nSSR-маркеры в зависимости от числа плюсовых деревьев. Выявлены масштабы и формы генетической неоднородности плюсовых деревьев по nSSR-маркерам и характер их генетического взаимоотношения. Впервые изучена изменчивость экспрессии генов sgs3, cpk, cypP450, ccoaomt1, dhn1, dhn7, erd3 и lea у сосны обыкновенной под влиянием водного стресса.

Теоретическая значимость работы. Представлены новые данные об уровне генетического разнообразия и характере дифференциации популяций сосны обыкновенной из разных географических районов и почвенно-экологических условий, способствующие пониманию механизмов формирования популяционно-генетической структуры сосны обыкновенной. Показано отсутствие влияние массового отбора плюсовых деревьев по фенотипу на

уровень генетического разнообразия и слабое влияние на генетическую структуру лесосеменных плантаций и семян улучшенной селекционной категории. Установлены вероятные размеры потери аллельного разнообразия при сокращении отселектированной популяции под влиянием отбора клонов плюсовых деревьев по фенотипическим признаком. Экспериментально подтверждена возможность использования селективно нейтральных ISSR-маркеров для мониторинга изменения генетической структуры плюсового генофонда. Уравнения зависимости показателей генетического разнообразия от числа плюсовых деревьев могут быть использованы для прогнозирования рисков снижения генетического разнообразия при сокращении отселектиро-ванной популяции. Дано теоретическое обоснование возможности сохранения исходного уровня генетического разнообразия при создании лесосемен-ных плантаций с использованием ограниченного числа деревьев. Разработаны специфические олигонуклеотиды для изучения экспрессии генов методом ПЦР в реальном времени, которые могут быть использованы при оценке генотипов сосны обыкновенной. Определены гены (cpk, dhnl и lea), являющиеся перспективными для использования в селекционном процессе сосны обыкновенной.

Практическая значимость работы. На основе выявленной популяци-онно-генетической структуры сосны обыкновенной даны рекомендации по уточнению действующего лесосеменного районирования сосны обыкновенной в районе исследования. Определены минимальные значения показателей изменчивости ISSR-маркеров для вновь создаваемых лесосеменных плантаций сосны обыкновенной во 2-м и 3-м лесосеменных районах, обеспечивающих сохранение и воспроизводство генетического разнообразия. На основе выявленных различий в генетической структуре ISSR-маркеров у популяций из разных почвенно-экологических условий показана необходимость создания лесосеменных плантаций отдельно для разных групп типов условий произрастания. Выявленное слабое влияние массового отбора на показатели генетического разнообразия и структуру лесосеменных плантаций и улучшен-

ных семян позволяет рекомендовать использование семян с ЛСП 1 -го порядка для массового лесовосстановления без существенного риска потери генетического разнообразия будущих лесов. Выделены перспективные клоны плюсовых деревьев сосны обыкновенной, характеризующиеся лучшим ростом, высоким репродуктивным потенциалом и смолопродуктивностью. На основе выявленных закономерностей зависимости показателей генетического разнообразия от числа плюсовых деревьев показана возможность снижения требований по числу деревьев для ЛСП 2-го порядка до 30 деревьев. Обосновано использование генетических особенностей плюсовых деревьев при подборе ассортимента плюсовых деревьев и составлении схем смешения клонов на лесосеменных плантациях для снижения риска инбредной депрессии. В Республике Марий Эл создан архив клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной, для которых разработаны генетические паспорта на основе ISSR- и nSSR-маркеров (акт о внедрении).

Методология и методы диссертационного исследования. Исследования проведены с применением комплекса экспериментальных методов, позволяющих выявить фенотипическую и генетическую изменчивость объектов изучения. Для исследования использованы три типа молекулярных маркеров (аллозимы, ISSR и nSSR). Результаты экспериментальных исследований обработаны с применением широкого спектра методов математического анализа (описательная статистика, %2-тест, расчет t-критерия Стьюдента, дисперсионный анализ, кластерный анализ, регрессионный анализ), а также методов по-пуляционной генетики с использованием ряда программ (Statictica, Microsoft Excel, PopGene, GenAlEx, PopTree, PAST).

Научные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности генетической изменчивости, структуры и дифференциация популяций и плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Среднем Поволжье.

2. Особенности генетической изменчивости, структуры и дифференциации популяций сосны обыкновенной, сформированных в различных почвен-но-экологических условиях.

3. Генетическая структура и уровень разнообразия плюсовых деревьев, лесосеменных плантаций 1 -го порядка, семян улучшенной селекционной категории и групп отселектированных клонов, сформированных под влиянием массового отбора по фенотипу.

4. Закономерности динамики показателей генетического разнообразия ал-лозимов, ISSR- и nSSR-маркеров в зависимости от числа плюсовых деревьев.

5. Особенности экспрессии генов у сеянцев сосны обыкновенной при воздействии водного стресса.

Степень достоверности результатов и обоснованности выводов подтверждается наличием обширного фактического экспериментального материала с достаточным объемом выборок, использованием комплекса современных методов молекулярно-генетического анализа, обработкой экспериментальных данных с применением общепринятых и специализированных методов статистической обработки.

Личный вклад автора заключается в формулировании научной проблемы, постановке цели и задач, разработке методологии и определении объектов исследования, проведении полевых и лабораторных исследований, математическом анализе экспериментальных данных и интерпретации результатов, написание рукописи диссертации, формулировании выводов и разработке рекомендаций, апробации и публикации результатов диссертационного исследования.

Апробация результатов исследования. Основные положения диссертационной работы доложены на более чем 20 конференциях различного уровня, в том числе на международной научной конференции «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2002, 2003, 2004, 2005, 2011); III всероссийской научно-практической конференции «Биология как инструмент сохранения биологического разнообразия растительного мира» (Волгоград, 2010); III международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов (Красноярск, 2011); XIII международной научно-практической экологической конференции «Биоразнообразие и

устойчивые живые системы» (Белгород, 2014); международной научно-практической конференции «Размножение лесных растений в культуре in vitro как основа плантационного лесовыращивания» (Йошкар-Ола, 2014); XII всероссийском популяционном семинаре памяти Николая Васильевича Глотова «Проблемы популяционной биологии» (Йошкар-Ола, 2017); международной научно-технической конференции «Биотехнология, генетика, селекция в лесном и сельском хозяйстве, мониторинг экосистем» (Воронеж, 2017); VII международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов (Пушкино, 2022); VIII всероссийской научно-технической конференции «Леса России: политика, промышленность, наука, образование» (Санкт-Петербург, 2023).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 56 научных работ, в том числе 3 статьи в научных журналах, индексируемых в базах данных Wos и Scopus, 16 в журналах из Перечня ВАК Ми-нобрнауки РФ, 1 монография, 1 свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ, 1 патент и 34 публикации в сборниках материалов международных и всероссийских конференций.

Объем и структура диссертации.

Диссертационная работа общим объемом 320 страницы состоит из введения, 8 глав, заключения; включает 65 таблиц, 100 рисунков и 13 приложений. Список литературы содержит 528 источника, в том числе 334 на иностранном языке.

Финансирование исследований. Работа выполнена с использованием оборудования ЦКП «Экология, биотехнология и процессы получения экологически чистых энергоносителей» ФГБОУ ВО «ПГТУ» при финансовой поддержке РФФИ (12-04-31555, 13-04-00483), Министерства науки и высшего образования РФ (г/б НИР 37.8531.2017, грант № 075-15-2021-674), РНФ (№ 23-16-00220, https://rscf.ru/project/23-16-00220/), а также в рамках программы DAAD (проект A/10/73087, 2011 год).

Благодарности. Автор выражает благодарность научному консультанту

- доктору сельскохозяйственных наук, профессору Е.М. Романову за научную консультацию и ценные советы.

1. ОПЫТ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР)

1.1. Молекулярные маркеры: классификация, методология и история

применения для генетических исследований семейства Pinaceae

Преимуществами молекулярных маркеров является то, что их проявление не зависит от модифицирующих действий среды (Жигунов, 2013). Поэтому, они стали важным инструментом генетических исследований. Молекулярные маркеры показывают разный уровень внутривидового полиморфизма от низкого (RAPD, RFLP) до относительно высокого (ISSR) и высокого (SSR, SNPs) (Калько, 2015). Молекулярные маркеры подразделяются на две большие группы - биохимические (изозимы, аллозимы) и маркеры, основанные на изучении ДНК (ДНК-маркеры) (Bagali et al., 2010; Mondini et al., 2009). Биохимический (белковый) маркер «соответствует гену, аллели которого имеют отличия на уровне белкового продукта» (Хлесткина, 2013). Изо-ферменты - это маркерная система, основанная на изучении белков с одинаковой функцией, но обладающих разной электрофоретической подвижностью (Bagali et al., 2010). Если изоферменты являются альтернативными продуктами работы одного и того же гена, то их называют аллозимами (Forrest et al., 2000). Именно биохимические маркеры, начиная с 80-х годов, долгое время занимали лидирующее положение в популяционно-генетических исследованиях хвойных видов в различных частях их ареала, в том числе разных видов сосен (Szmidt et al., 1996; Tani et al., 1998; Yu et al., 2000; Mosseler et al., 2004; Myers et al., 2007), елей (Goncharenko et al., 1995; Ballian et al., 2006; Сурсо, 2009; Кравченко, Ларионова, 2013; Wojnicka-Poltorak et al., 2013; Wojnicka-Poltorak et al., 2017; Экарт и др., 2014), лиственниц (Jaquish, El-Kassaby, 1998; Ларионова и др., 2004; Milyutin et al., 2004; Ларионова и др., 2007; Сурсо, 2009; Шигапов и др., 2009; Орешкова, 2010, 2014), пихт

(Aguirre-Planter et al., 2000; Ларионова, Экарт, 2005; Korshikov et al., 2005; Ларионова и др., 2007; Семерикова, Семериков, 2008), псевдотсуги Мензиса (Krutovsky et al., 2009) и кедра сибирского (Петрова и др., 2010, 2014; Шига-пов и др., 2016).

Одна из первых работ по изучению популяций сосны обыкновенной с использованием биохимических маркеров была опубликована в 1974 году (Rudin et al., 1974). С тех пор в период с начала 1990-х и до 2020 года активно проводилось изучение генетической изменчивости и дифференциации сосны обыкновенной как на территории России (Политов, 2007; Шигапова, Шига-пов, 2009; Абдуллина и др. 2011; Зацепина, 2014а; Зацепина, 2014б; Санни-кова, Егоров, 2016; Зацепина и др., 2016; Егоров, 2016; Yanbaev et al., 2020), так и за рубежом (Wang et al., 1991a; Neet-Sarqueda, 1994; Prus-Glawacki, Stephan, 1994; Prus-Glawacki, Bernard, 1994; Bergmann, Hattemer, 1995; Puglisi, Attolico, 2000; Dvornyk, 2001; Kosinska et al., 2007; Bilgen, Kaya, 2007; Wojnicka-Poltorak et al., 2017).

ДНК маркеры - это генетические маркеры, выявляющие полиморфизм на уровне ДНК (Хлесткина, 2013). На сегодняшний день разработано множество видов ДНК-маркеров, каждый из которых характеризуется своими недостатками и преимуществами (Сулимова, 2004; Agarwal et al., 2008; Bagali et al., 2010; Mondin et al., 2009; Матвеева и др., 2011; Хлесткина, 2013; Чесно-ков, 2018). Среди требований, предъявляемых к идеальному ДНК-маркеру отмечают следующее: 1) кодоминантный тип наследования; 2) воспроизводимость в условиях разных лабораторий; 3) легкое и быстрое выявление; 4) частая встречаемость в геноме; 5) высокий уровень полиморфизма; 6) селективная нейтральность (Mondini et al., 2009; Bagali et al., 2010; Arif et al., 2010; Al-Samarai, Al-Kazaz, 2015; Чесноков, 2018).

Начиная с 1990-х годов, для молекулярно-генетических исследований наиболее востребованными оказались ДНК-маркеры, методология выявления которых предусматривала использования полимеразной цепной реакции (ПЦР) (Хлесткина, 2013). В соответствие с современной классификацией

ДНК-маркеры, основанные на полимеразной цепной реакции (ПЦР), подразделяют на две группы - ДНК-маркеры, основанные на использование при ПЦР произвольных праймеров, и ДНК-маркеры, основанные на использование при ПЦР специфических праймеров (Agarwal et al., 2008). На данный момент, разработано несколько десятков типов ДНК-маркеров, основанных на ПЦР (Mondini et al., 2009; Agarwal et al., 2008; Хлесткина, 2013; Al-Samarai, Al-Kazaz, 2015). Однако не все из них получили широкое распространение. В дальнейшем остановимся на обзоре ДНК-маркеров, наиболее часто используемых для изучения древесных видов.

Из группы ДНК-маркеров, основанных на использовании произвольных праймеров, наиболее востребованными оказались RAPD, ISSR и AFLP маркеры. RAPD маркеры (Random Amplified Polymorphic DNA, полиморфизм случайно амплифицированной ДНК) разработаны в 1990 году (Williams et al., 1990). Методология выявления данного вида молекулярного маркера предусматривает использование при ПЦР случайных 10-нуклеотидных праймеров, что позволяет амплифицировать фрагменты ДНК, ограниченные инвертированной последовательностью используемых праймеров. Полиморфизм между разными генотипами появляется за счет изменения комбинации нуклеотидов в местах отжига праймеров, а также за счет инсерций или делеций внутри области амплификации (Vendrami, Hanses, 2005). RAPD-маркеры были использованы для изучения Pinus sylvestris (Lu et al., 1995; Karhu et al., 1996; Naugzemys et al., 2006; Nowakowska, 2016; Abraham et al., 2010; LuCic et al., 2011; Cipriano et al., 2013; Баранов и др., 2016), Pinus radiate (Devey et al., 1996), Pinus thunbergii (Goto et al., 1998), Pseudotsuga menziesii (AAgaard et al., 1998); Pinus pumila (Tani et al., 1998), Picea mariana, P. rubens и P. glauca (Nkongolo, 1999); Pinus attenuata, Pinus muricata, Pinus radiata (Wu et al., 1999); Picea abies (Bucci, Menozzi, 1995), Pinus squamata (Zhang et al., 2005); Pinus mugo (Monteleone et al., 2006), Pinus nigra (LuCic et al., 2010), Pinus halepensis, P. canariensis, P. pinea и P.roxburghii (Soliman et al., 2010); видов Larix (Адрианова, 2014).

В начале 2000-х большое распространение получили ISSR-маркеры (Inter-Simple Seguence Repits, межмикросателлитные повторы последовательностей), разработанные еще в 1994 году (Zietkiewicz et al., 1994). Выявление ISSR-маркеров предусматривает применение комплементарных к мик-росателлитным повторам праймеров с 2-4 произвольными нуклеотидами на конце, что позволяет изучать изменчивость между двумя близко расположенными микросателлитами. По сравнению с RAPD-маркерами данный вид ДНК-маркера получил большее использование для изучение генетического разнообразия и дифференциации популяций видов семейства Pinaceae на территории России. Так, с использованием ISSR-праймеров на территории России проведены исследования Pinus sylvestris (Нечаева и др., 2014; Видя-кин и др., 2015; Пришвинская и др., 2015; Пришвинская и др., 2016; При-швинская и др., 2019; Сбоева и др., 2020; Рябухина и др., 2020; Chertov et al., 2022), Larix sibirica (Нечаева и др., 2013; Нечаева и др., 2014; Боронникова и др., 2018; Пришвинская и др., 2019а; Сбоева и др., 2020) и Larix cajanderi (Орешкова, 2014). Однако в других странах ISSR-маркеры также нашли широкое применение для таких видов как Pinus pumila (Tani et al., 1998), Pinus sylvestris (Hui-yu et al., 2005; Cipriano et al., 2013), Pinus squamata (Zhang et al., 2005), Pinus koraiensis (Feng et al., 2006), Pinus halepensis, P. canariensis, P. pinea и P .roxburghii (Soliman et al., 2010), Pinus tabulaeformis (Liu et al., 2015) и Pinus roxburghii (Parasharami, Thengane, 2012).

В 1995 году разработан новый вид маркеров - AFLP маркеры (Amplified Fragment Length Polymoгphism, полиморфизм длины амплифицированных фрагментов) (Vos et al., 1995). Этот вид ДНК-маркеров выявляется с помощью избирательной амплификации фрагментов рестрикции и предусматривает следующие этапы анализа: разрезание ДНК двумя эндонуклеазами рестрикции, лигирование адаптеров, избирательная амплификация рестрикци-онных фрагментов и анализ ПЦР-фрагментов с помощью электрофореза (Vendrami, Hanses, 2005). С применением AFLP-маркеров проведено изучение генетических особенностей Pinus pinaster (Mariette et al., 2001), Picea

abies (Acheré et al., 2005), Abies nephrolepis (Woo et al., 2008), Pinus monticola (Kim t al., 2011) и Pinus sylvestris (Androsiuk et al., 2015). Нам не удалось найти опубликованных данных, полученных при изучении с помощью AFLP -маркеров представителей семейства Pinaceae на территории России.

В силу своей специфики RAPD, ISSR и AFLP маркеры признаны эффективным инструментом для изучения популяционной структуры и генетического разнообразия (Vendrami, Hanses, 2005; Чесноков, 2018). В России наиболее часто используемым типом ДНК-маркера из данной подгруппы являются ISSR маркеры (Нечаева и др., 2013, 2014; Орешкова, 2014; Видякин и др., 2015; Пришвинская и др., 2015, 2016, 2019а; Боронникова и др., 2018; Ря-бухина и др., 2019; Сбоева и др., 2020; Рябухина и др., 2020).

Главным недостатком RAPD, ISSR и AFLP маркеров считается доминантный тип наследования, т.е. варианты аллелей детектируются на основе присутствия или отсутствия ПЦР фрагмента определенной длины (Vendrami, Hanses, 2005). Поэтому в наши дни наиболее востребованным видом ДНК-маркеров стали SSR-маркеры (Single Sequence Repeats, простые повторяющиеся последовательности) или микросателлиты (microsatellites). Микросателлиты - это короткие последовательности (2-6 нуклеотида), тандемно повторяющиеся множество раз в геноме (Tautz, Renz, 1984). Примыкающие к микросателлитам нуклеотидные последовательности как правила идентичны у разных индивидуумов одного вида, поэтому к ним легко подбирать видо-специфические праймеры (Матвеева и др., 2011). SSR-маркеры характеризуются рядом неоспоримых преимуществ: 1) высокая частота встречаемости в геноме, 2) высокая надежность метода, 3) кодоминантный тип наследования, т.е. есть возможность выявлять гетерозиготные и гомозиготные особи, 4) высокий индивидуальный полиморфизм (Mondini et al., 2009). Поэтому, микросателлиты можно рассматривать как идеальный ДНК-маркер для индивидуального генотипирования и изучения потока генов у древесных лесных видов (Vendrami, Hanses, 2005).

Лимитирующим фактором использования SSR-маркеров является то,

что фланкирующие участки могут быть неконсервативными, что ограничивает межвидовой трансфер праймеров (Karhu et al., 1999). В свете этих ограничений важное значение имеют работы по разработке и тестированию прай-меров для SSR-анализа. На сегодняшний день для наиболее важных лесохо-зяйственных хвойных видов России праймеры для анализа SSR локусов уже разработаны. В частности, для изучения ядерных микросателлитов разработаны праймеры для сосны обыкновенной (Soranzo et al., 1998; Liewlaksaneeyanawin et al., 2004; Sebastiani et al., 2012), ели европейской (Besnard et al., 2003) и сосны кедровой сибирской (Belokon et al., 2016).

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Шейкина Ольга Викторовна, 2024 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдуллина, Д.С. Геногеографическая дифференциация популяций Pinus sylvestris L. в Центральной Якутии / Д.С. Абдуллина, И.В. Петрова, А.П. Исаев, С.Н. Санников, Егоров Е.В. // Аграрный вестник Урала. - 2011. - № 11(90). - С. 20-21.

2. Адрианова, И.Ю. Генетическая изменчивость и дифференциация лиственниц Камчатки, Сахалина и Курил / И.Ю. Адрианова // Сибирский лесной журнал. - 2014. - №4. - С. 110-116.

3. Афанасьева, Т.В. Почвы СССР / Т.В. Афанасьева, В.И. Василенко, Т.В. Те-решина, Б.В. Шеремет. - Москва: Мысль, 1979. - 380 с.

4. Баранов, О.Ю. Оценка влияния различных факторов на формирование генетической структуры и уровень генетической изменчивости популяций лесных древесных видов / О.Ю. Баранов, Д.И. Каган, В.Е. Падутов // Молекулярная и прикладная генетика. -2016. - Т. 20. - С. 5-14.

5. Белоконь, Ю.С. Применение ДНК-маркеров для паспортизации ЛСП и сертификации семян хвойных видов / Ю.С. Белоконь, Н.В. Гордеева, Н.Ю. Гордон, М.М. Белоконь, Д.В. Политов // Лесохозяйственная информация. - 2008. - № 3-4. - С. 35-38.

6. Бессчетнов, В.П. Комплексная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной по параметрам хвои / В.П. Бессчетнов, Н.Н. Бессчетнова // Вестник Казанского ГАУ. - 2012а. - № 2 (24). - С. 88-91.

7. Бессчётнов, В.П. Многомерная идентификация плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в кластерном анализе по параметрам шишек / В.П. Бессчетнов, Н.Н. Бессчетнова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2012б. - № 3 (35). - С. 8-11.

8. Бессчетнов, В.П. Многомерная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по морфометрическим параметрам семян / В.П. Бессчетнов, Н.Н. Бессчетнова // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. - 2013. -№ 3. - С. 11-16.

9. Бессчетнова, Н.Н. Многомерная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris L.) по выходу семян из шишек / Н.Н. Бессчетнова, В.П. Бессчетнов, С.А. Денисов, В.Л. Черных. // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. - 2014. - № 2 (22). - С. 2135.

10. Бессчетнова, Н.Н. Генотипическое несходство плюсовых деревьев сосны

обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по физиологическому состоянию побегов / Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Черных В.Л. // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. - 2015. - № 4 (28). - С. 35-49.

11. Бессчетнова, Н.Н. Изменчивость морфометрических признаков хвои на кло-новой плантации плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). / Н.Н. Бессчетнова, В.П. Бессчетнов // Вавиловский журнал генетики и селекции. -2017. -№ 21(2). -С.198-206.

12. Бессчетнова, Н.Н. Таксационные показатели плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесосеменной плантации во Владимирской области / Н.Н. Бессчетнова, В.П. Бессчетнов, В.И. Волков, А.Н. Горелов // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер: Лес. Экология. Природопользование. - 2022. - № 3 (55). - С. 17-28.

13. Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., Бабич Н.А., Брынцев В.А. Дифференциация плюсовых деревьев сосны обыкновенной по состоянию ксилемы // Известия вузов. Лесной журнал. 2023. № 4. С. 9.-25.

14. Бирюкова, З.П. Географическая изменчивость засухоустойчивости и зимостойкости сосны обыкновенной / З.П. Бирюкова, Н.В. Харламова // Экология. - 1981. - № 4. - С. 42-47.

15. Бондаренко, А.С. Влияние селекционных мероприятий на фенотипическое и генетическое разнообразие семенного потомства плюсовых деревьев ели европейской и сосны обыкновенной / А.С. Бондаренко, А.В. Жигунов, Э.А. Левкоев // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2016. - Вып. 216. - С. 6-17.

16. Бондаренко, А.С. Определение минимально необходимого количества генотипов при создании лесосеменных плантаций / А.С. Бондаренко // Биотехнология, генетика, селекция в лесном и сельском хозяйстве, мониторинг экосистем: материалы международной научно-технической конференции 21-22 июня 2017 г. - Воронеж: «Издательство РИТМ», 2017. - С. 110-115.

17. Бондаренко, А.С. Оптимальный возраст оценки генетических свойств плюсовых деревьев в испытательных культурах ели европейской / А.С. Бондаренко, А.В. Жи-гунов // Лесоведение. - 2020. - № 5. - С. 442-450.

18. Боронникова, С.В. Оценка генетической оригинальности природных популяций двух видов древесных растений на Урале / С.В. Боронникова, Ю.С. Васильева, Я.В. Пришнивская // Бюллетень науки и практики. - 2018. - Т.4. - № 5. - С. 46-59.

19. Видякин, А.И. Фенетика, популяционная структура и сохранение генетиче-

ского фонда сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / А.И. Видякин // Хвойные бореаль-ной зоны. - 2007. - Т. 24. - № 2-3. - С. 159-166.

20. Видякин, А.И. Распространение гаплотипов митохондриальной ДНК в популяциях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на севере европейской России / А.И. Видякин, В.Л. Семериков, М.А. Полежаева, О.С. Дымшакова // Генетика. - 2012. - Т. 48. -№ 12. - С. 1440-1444.

21. Видякин, А.И. Генетическая изменчивость, структура и дифференциация популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на северо-востоке Русской равнины по данным молекулярно-генетического анализа / А.И. Видякин, С.В. Боронникова, Ю.С. Нечаева, Я.В. Пришнивская, И.В. Бобошина // Генетика. - 2015. - Т. 51. - № 12. - С. 14011409.

22. Виноградов, В.Н. Сосна обыкновенная в засуху на Нижнеднепровских песках /В.Н. Виноградов // Ботанический журнал. - 1962. - Т.47. - № 2. - С. 1675-1680.

23. Волков, В.А. Анализ полиморфизма микросателлитных локусов в популяциях Picea abies (L.) H. Karst. и Picea obovata Ledeb. / В.А. Волков, Г.В. Калько // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2021. - Вып. 237. - С. 97-108.

24. Волкова, П.Ю. Полиморфизм антиоксидантных ферментов в хронически облучаемых популяциях сосны обыкновенной / П.Ю. Волкова, С.А. Гераськин // Экологическая генетика. - 2013. - Т. 11. - № 3. - С. 48-62.

25. Воробьев, Р.А. Таксационные показатели клонов плюсовых деревьев ели европейской в архиве клонов в Нижегородской области / Р.А. Воробьев, Н.Н. Бессчетнова, В.П. Бессчетнов, А.Ю. Тютин // Хвойные бореальной зоны. 2023. Т. XLI, № 1. С. 12-23.

26. Высоцкий, А.А. К методике отбора плюсовых деревьев по смолопродуктив-ности деревьев сосны / А.А. Высоцкий // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сборник научных трудов. - Воронеж, 1978. - Вып. 5. - С. 26-26.

27. Газизуллин, А.Х. Влияние засухи 1972г на состояние хвойных насаждений в различных почвенно-грунтовых условиях Среднего Поволжья /А.Х. Газизуллин, В.М. Грачев, В.И. Пчелин// Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: межвуз. сб. науч. тр. - Л.:РИОЛТИ, 1976. - Вып. 5. - С. 35-38.

28. Гермак, М.В. Микросателлитный анализ для оценки дифференциации популяций ели европейской на Северо-Западе России / М.В. Гермак, Г.В. Калько //Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - 2019. -№ 1. - С. 4-14.

29. Гладков, Ю.Ф. Генетический полиморфизм деревьев сосны обыкновенной из смежных болотной и суходольной ценопопуляций по ядерным микросателлитным ло-

кусам / Ю.Ф. Гладков, О.В. Шейкина // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2019. - № 4 (44). -С. 70-79.

30. Гладков, Ю.Ф. Моделирование состава плюсовых деревьев для создания ле-сосеменной плантации сосны обыкновенной с использованием SSR-маркеров / Ю.Ф. Гладков, О.В. Шейкина // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер: Лес. Экология. Природопользование. 2022. № 3 (55). С. 63-75.

31. Гончаренко, Г.Г. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин, В.Е. Падутов // Генетика. - 1993. - Т. 29. - № 12. -С.2019-2038.

32. Гончаренко, Г.Г. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, В.В. По-тенко, Гомель: Белорус. науч.исслед. ин-т. лесн. хоз-ва, 1989. - 163 с.

33. Гродецкая, Т.А. Идентификация генотипов Betula pendula Roth. var. carelica и Betula pubescens Ehrh. с использованием микросателлитных маркеров / Т.А. Гродецкая // Вестник ВГУ. Серия: Химия. Биология. Фармация. - 2018. - №3. - С. 121-128.

34. Гродецкая, Т.А. Анализ экспрессии генов стрессоустойчивости в условиях воздействия засухи на растения березы в центрально-черноземном регионе / Т.А. Гродецкая // Лесотехнический журнал. - 2020. - № 2. - С. 23-34.

35. Дворник, В.Я. Генетическая дифференциация соседних популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих в различных экотопах / В.Я. Дворник, В С. Котов, И.П. Михеенко // Генетика. - 1998. - № 9. - С. 1258-1262.

36. Демкович, А.Е. Полиморфизм ядерных микросателлитных локусов обычных и плюсовых деревьев насаждений сосны обыкновенной юго-востока Украины / А.Е. Демкович, И.И. Коршиков, И.В. Макогон, Л.А. Кадафат, Я.В. Пирко, Я.Б. Блюм // Наука - инновационному развитию лесного хозяйства: материалы Международной науч.-практ. конф., посвящ. 85-летию Института леса НАН Беларуси (Гомель, 11-13 ноября). - Гомель: Институт леса НАН Беларуси, 2015. - С. 127-129.

37. Демкович, А.Е. Генетическая изменчивость плюсовых деревьев и их семенного потомства у сосны обыкновенной / А.Е. Демкович // Промышленная ботаника. -2006. - Вып. 6. - С. 193-198.

38. Духарев В.А. Полиморфизм эстераз у сосны обыкновенной в разновозрастных древостоях / В.А. Духарев // Лесоведение. - 1978. - №6. - С. 45-50.

39. Духарев, В.А. Генетический полиморфизм белков сосны обыкновенной с

разной степенью засухоустойчивости / В.А. Духарев, М.М. Котов // Лесоведение. - 1985. -№4. - С. 53-59.

40. Егоров, Е.В. Аллозимная географическая дифференциация популяций Pinus sylvestris L. в средней Сибири и Забайкалье / Е.В. Егоров // Сибирский лесной журнал. -2016. - №5. - С. 12-20.

41. Ефремов, С.П. Посевные качества семян болотных и суходольных экотипов Pinus sylvestris / С.П. Ефремов, А.В. Пименов // Хвойные бореальной зоны. - 2004. - Вып. 2. - С. 56-61.

42. Ефремов, С.П. Морфология и жизнеспособность пыльцы желто- и красно-пыльниковой форм сосны обыкновенной на болотах и суходолах Западной Сибири // С.П. Ефремов, А.В. Пименов, Т.С. Седельникова, И.В. Петрова, С.Н. Санников // Хвойные бо-реальной зоны. - 2010. - Т. 28. - № 1-2. - С. 126-129.

43. Жигунов, А.В. Возраст оценки генетических свойств деревьев ели европейской в испытательных культурах // А.В. Жигунов, А.С. Бондаренко // ИВУЗ «Лесной журнал». - 2018. - № 5. - С. 65-81.

44. Жигунов, А.В. Применение биотехнологий в лесном хозяйстве России / А.В. Жигунов // Лесной журнал. - 2013. - № 2. - С. 27-35.

45. Захарова, К.В. Роль экологических факторов в формировании генетической структуры популяций P. abies (L.) Karst / К.В. Захарова, К.С. Сейц // Экологическая генетика. - 2017. - Т. 15. - № 2. - С.11-20.

46. Зацепина, К.Г. Генотипирование деревьев на клоновых плантациях хвойных лесообразующих видов в Западной Сибири / К.Г. Зацепина, А.К. Экарт, В.В. Тараканов // Хвойные бореальной зоны. - 2012. - Т. 20. - №1-2. - С. 67-71.

47. Зацепина, К.Г. Генетическая дифференциация потомств пространственно удаленных популяций Pinus sylvestris L. в условиях географических культур / К.Г. Зацепина // Вестник Томского государственного университета. - 2014а. - № 382. - С. 221-224.

48. Зацепина, К.Г. Дифференциация популяций и клонов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в южной части азиатского ареала: автореф. дис...канд. биол.наук. 03.02.01. Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2014б. 19с.

49. Зацепина К.Г. Дифференциация популяций сосны обыкновенной в ленточных борах Алтайского Края, выявленная с применением маркеров различной природы / К.Г. Зацепина, В.В. Тараканов, Л.И. Кальченко, А.К. Экарт, А.Я. Ларионова // Сибирский лесной журнал. - 2016. - № 5. - С. 21-32.

50. Ивановская, С.И. Генетический потенциал сосновых насаждений Полесского лесосеменного района на основе молекулярно-генетического анализа / С.И. Ивановская

// Труды БГУ. - 2012. - № 1. - С. 168-171.

51. Ивановская, С.И. Эффективность использования объектов постоянной лесо-семенной базы для сохранения генофонда сосны обыкновенной в Беларуси / С.И. Ивановская // Сибирский лесной журнал. - 2014а. - №4. - С. 59-63.

52. Ивановская, С.И. Оценка генофонда сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в плюсовых насаждениях Беларуси по данным изоферментного анализа / С.И. Ивановская // Труды БТТУ. - 2014б. - № 1. - С. 130-134.

53. Ивановская, С.И. Генетические ресурсы сосны обыкновенной в объектах сохранения генофонда на территории Беларуси / С.И. Ивановская // Наука - инновационному развитию лесного хозяйства: материалы Международной науч.-практ. конф., посвящ. 85-летию Института леса НАН Беларуси (Гомель, 11-13 ноября). - Гомель: Институт леса НАН Беларуси, 2015. - С. 133-1135.

54. Ивановская, С.И. Генетическое разнообразие и структура лесосеменных плантаций первого и второго порядка ели европейской Picea abies (L.) H. Karst. в Беларуси / С.И. Ивановская, Д.И. Каган, В.Е. Падутов // Сибирский лесной журнал. - 2020. - № 4. С. 5-14.

55. Ильинов, А.А. Генетического разнообразия северотаежных малонарушен-ных популяций ели финской (Picea x fennica) / А.А. Ильинов, Б.В. Раевкий, О.А. Рудков-ская, Л.В. Топчиева // Труды Карельского научного центра РАН. - 2011. - № 1. - С. 37-47.

56. Ильинов, А.А. Использование микросателлитных маркеров в изучении генофонда ели финской Picea x fennica (Regel) Kom. в Карелии / А.А. Ильинов, Л.В. Топчиева, Б.В. Раевский // Хвойные бореальной зоны. - 2012. - Т. XXX. - № 1-2. - С. 80-86.

57. Ильинов, А.А. Сравнительная оценка генетического разнообразия естественных популяций и клоновых плантаций сосны обыкновенной и ели финской в Карелии / А.А. Ильинов, Б.В. Раевский // Экологическая генетика. - 2015. - Т.ХШ. - № 4. - С. 55-67.

58. Ильинов, А.А. Состояние генофонда сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. в Карелии / А.А. Ильинов, Б.В. Раевский // Сибирский лесной журнал. - 2016. - № 5. -С.45-54.

59. Ильинов, А.А. Использование микросателлитных локусов в изучении плюсового генофонда сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. в Карелии / А.А. Ильинов, Б.В. Раевский // Труды Карельского научного центра РАН. - 2018. - № 6. - С. 124-134.

60. Ильинов, А.А. Генетическая изменчивость деревьев сосны обыкновенной различных селекционных категорий / А.А. Ильинов, Б.В. Раевский // Современное лесное хозяйство - проблемы и перспективы. Материала Всероссийской научно-практической

конференции, посвященной 50-летию «ВНИИЛГИМбиотех». 3-4 декабря 2020 года. - Воронеж: Истоки, 2020. - С. 91-94.

61. Ильинов, А.А. Генетическое разнообразие деревьев сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. различных селекционных категорий в плюсовых насаждениях Карелии / А.А. Ильинов, Б.В. Раевский // Экологическая генетика. - 2021. - Т. 19. - № 1. - С. 23-35.

62. Ильинов, А.А. Микросателлитные локусы в генетической оценке плюсовых деревьев Pinus sylvestris L. / А.А. Ильинов, Б.В. Раевский // Изв. вузов. Лесн. журн. - 2023. - № 3. - С. 48-68.

63. Ипатов, Ю.А. Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ. BioImage Geles PCR Analysis v. 1.0 / Ю.А. Ипатов, ПС. Новиков, Р.В. Сергеев, А.И. Шургин, О.В. Шейкина. - № 2012619172; заявл. 20.08.2012; опубл. 11.10.2012.

64. Исаков, И.Ю. Применение постгеномных технологий при идентификации жизненных форм карельской березы / И.Ю. Исаков, Т.П. Федулова, Ю.Н. Исаков, А.М. Кондратьева, С.Г. Ржевский // Научно-практический журнал. - 2017. - Т. 20. - № 4. - С. 212-218.

65. Казакова, Е.А. Анализ изменений генетической структуры хронически облучаемых популяций сосны обыкновенной / Е.А. Казакова, П.Ю. Волкова, С.А. Гераськин // Экологическая генетика. - 2017. - Т. 15. - № 2. - С. 50-61.

66. Калько, Г.В. ДНК-маркеры для оценки генетических ресурсов ели и сосны / Г.В. Калько // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - 2015. - № 4. - С. 19-34.

67. Калько, Г.В. Апробация ядерных микросателлитных маркеров ели европейской / Г.В. Калько, Ю.С. Зотова // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - 2016. - № 4. - С. 4-15.

68. Калько, Г.В. Тестирование ядерных микросателлитных маркеров сосны обыкновенной / Г.В. Калько // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - 2017. - № 1. - С. 23-34.

69. Калько, Г.В. Микросателлитные маркеры для оценки генетического разнообразия сосны обыкновенной / Г.В. Калько, Т.М. Котова // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - 2018. - № 3-4. - С. 17-30.

70. Калько, Г.В. Применение микросателлитных маркеров для оценки генетического разнообразия ели европейской / Г.В. Калько, М.В. Кузьмина // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - 2018. - № 1. -С. 32-47.

71. Кальченко, Л.И. Поэтапная паспортизация деревьев на клоновых плантациях

сосны обыкновенной: использование методов фенетики // Л.И. Кальченко, В.В. Тараканов // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т. 27. - № 1-2. - С. 87-90.

72. Камалов Р.М. Изменчивость показателей молекулярных маркеров у клонов плюсовых деревьев Pinus sylvestris L. / Р.М. Камалов, М.Ю. Петюренко, А.П. Дегтярева // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. -2022. - № 3. - Р. 4-14.

73. Камалов Р.М. Тестирование микросателлитных маркеров для оценки уровня генетического разнообразия Pinus sylvestris L. / Р.М. Камалов, М.Ю. Петюренко, А.П. Дегтярева // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - 2022. - № 4. - Р. 18-30.

74. Камалова, И.И. Генетическая изменчивость качественных и количественных признаков у дуба черешчатого из Шипова леса / И.И. Камалова, С.И. Ивановская, Е.С. Клушевская // Биотехнология, генетика, селекция в лесном и сельском хозяйстве, мониторинг экосистем: материалы международной научно-технической конференции 21 -22 июня 2017 г. / под ред. проф. С. С. Морковиной; д-ра с.-х. наук В. И. Михина; М-во образования и науки РФ, ФГБОУ ВО «ВГЛТУ». - Воронеж, 2017. - С. 155-160.

75. Ковалевич, А.И. Генетика-селекционные основы рационального использования лесных ресурсов Беларуси / А.И. Ковалевич, В.Е. Падутов, А.И. Сидор, А.П. Кон-чиц // Люовий журнал. - 2011. - № 1. - С. 19-23.

76. Колобов, Н.В. Климат Среднего Поволжья / Н.В. Колобов. - Казань: КазГУ, 1968. - 252 с.

77. Коновалов В.Ф., Ханова Э.Р. Рафикова Д.А. Морфометрическая оценка роста и качества плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях // Российский электронный научный журнал. - 2020. - №4(38). - С. 114-127.

78. Коробков, А.И. По рекам Заволжья / А.И. Коробков, Ю.З. Михеев, В.Е. Суслов. - М.: Физкультура и спорт, 1980. - 152 с.

79. Корочкин, Л.И. Генетика изоферментов /Л.И. Корочкин, О.Л. Серов, А.И. Пудовкин и др. - М.: Наука, 1977. - 275с.

80. Котов, М.М. Внутрипопуляционная изменчивость сосны обыкновенной по

признакам засухоустойчивости и роста (на примере Среднего Поволжья): дис.....доктора

с.-х. наук: 06.03.01/М.М. Котов. - Йошкар-Ола, 1988. - 451 с.

81. Кравченко, А.Н. Анализ генетической структуры и дифференциации болотных и суходольных популяций ели сибирской (Picea obovata LEDEB.) в Томской области / А.Н. Кравченко, А.Я. Ларионова // Хвойные бореальные зоны. - 2013. - № 1-2. - С. 88-94.

82. Криворотова, Т.Н. Оценка клонового потомства плюсовых деревьев сосны

обыкновенной на коллекционно-маточном участке Республики Марий Эл / Т.Н. Криворо-това, Е.В. Прохорова, О.В. Шейкина, П.С. Новиков // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2013. - № 1(39). - С.18-20.

83. Криворотова, Т.Н. Генетическая структура лесосеменных плантаций и насаждений сосны обыкновенной в Среднем Поволжье / Т.Н. Криворотова, О.В. Шейкина // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. - 2014. - № 1. - С. 77-86.

84. Крутовский, К.В. Перспективы использования геномных исследований в лесном хозйстве / К.В. Крутовский // Сибирский лесной журнал. - 2014. - № 4. - С. 11-15.

85. Кулаков, Е.Е. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix Sukaczewii Djil.) в географических культурах под Воронежем / Е.Е. Кулаков, В.А. Сиволапов, Е.А. Воробьева, А.И. Сиволапов // Лесотехнический журнал. - 2018. - № 1. - С. 3542.

86. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР/ С.Ф. Курнаев.-М.:Наука, 1973. - 203 с.

87. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 350 с.

88. Ларионова, А.Я. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лиственницы Гмелина в Эвенкии (Средняя Сибирь) / А.Я. Ларионова, Н.В. Яхнева, А.П. Абаимов // Генетика. - 2004. - Т. 40. - № 10. - С. 1370-1377.

89. Ларионова, А.Я. Генетическая структура и дифференциация разновысотных популяций пихты сибирской В Западном Саяне / А.Я. Ларионова, А.К. Экарт // Экологическая генетика. - 2005. - Т. III. - № 2. - С. 22-27.

90. Ларионова, А.Я. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лесообразующих видов хвойных в Средней Сибири / А.Я. Ларионова, А.Н. Кравченко, А.К. Экарт, Н.В. Орешкова // Хвойные бореальные зоны. - 2007. - №2-3. - С. 235-242.

91. Ларионова, А.Я. Генетическое разнообразие и дифференциация болотных популяций сосны / А.Я. Ларионова, А.К. Экарт // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т. 27. - № 1-2. -С. 120-126.

92. Лебедева, М.В. Опыт восстановления утерянных селекционных достижений Populus leningradensis Bogd. и Populus newensis Bogd. на основе микросателлитного анализа / М.В. Лебедева, Э.А. Левкоев, В.А. Волков, А.А. Фетисова, С.В. Навалихин, Д.А. Шабунин, Ю.И. Данилов, А.В. Жигунов, Е.К. Потокина // Генетика. - 2016. - Т. 10. - С. 1159-1168.

93. Матвеева, Т.В. Молекулярная паспортизация клонов карельской березы при помощи ПЦР с полуслучайными праймерами / Т.В. Матвеева, О.С. Машкина, Ю.Н. Иса-

ков, Л.А. Лутова // Экологическая генетика. - 2008. - Т. VI. - № 3. - С. 18-23.

94. Матвеева, Т.В. Молекулярные маркеры для видоидентификации и филоге-нетики растений / Т.В. Матвеева, О.А. Павлова, Д.И. Богомаз, А.Е. Демкович, Л.А. Лутова // Экологическая генетика. - 2011. - Т. 9. - № 1. - С. 32-43.

95. Махатков, И.Д. Фенетическая структура популяций сосны на суходолах и болотах Западной Сибири / И.Д. Махатков, В.В. Тараканов, В.М. Тюпина //Хвойные боре-альной зоны. - 2007. - Т. 24. - № 2. - С. 248-250.

96. Машкина, О.С. Молекулярно-генетическая и цитогенетическая оценка перспективных гибридов и размноженных in vitro клонов тополя и осины // О.С. Машкина, Т.П. Федулова, Т.М. Табацкая, А.М. Кондратьева, Е.А. Шабанова // Вестник ВГУ. Серия: Химия. Биология. Фармация. - 2016. - № 2. - С. 60-69.

97. Мельникова, М.Н. Тестирование микросателлитных праймеров на разных популяциях евразийских елей Picea abies (L.) Karst. и Picea obovata Ledeb. / М.Н. Мельникова, Н.Б. Петров, А.А. Ломов // Генетика. - 2012. - Т. 48. - № 5. - С. 660-665.

98. Мельчакова, Е.В. Генетическое разнообразие естественных популяций сосны обыкновенной в северной части Республики Карелия // Е.В. Мельчакова, Н.А. Малеева // Лесохозяйственная информация. - 2023. - № 1. - С. 85-96.

99. Мильков, Ф.Н. Среднее Поволжье: физико-географическое описание / Ф.Н. Мильков. - М.: АН СССР, 1953. - 263 С.

100. Нечаева, Ю.С. Изучение полиморфизма ISSR-маркеров в природных и искусственных популяциях лиственницы / Ю.С. Нечаева, С.В. Боронникова, Р.Р. Юсупов, Б. Хайнце // Фундаментальные исследования. - 2013. - №6. - С. 1426-1431.

101. Нечаева, Ю.С. Молекулярно-генетический анализ популяций хвойных видов растений на Урале и востоке европейской части России для сохранения и возобновления лесных ресурсов / Ю.С. Нечаева, С.В. Боронникова, А.И. Видякин, Я.В. Пришнивская, Р.Р. Юсупов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014. -Т. 16. - №1(3). - С. 878-882.

102. Нечаева, Ю.С. Нуклеотидный полиморфизм адаптивно значимых генов-кандидатов в популяциях Larix sibirica Ledeb. Урала / Ю.С. Нечаева, А.А. Жуланов, С В. Боронникова, Я.В. Пришнивская // Генетика. - 2017. - Т. 53. - № 5. - С. 591-600.

103. Новиков, П.С. ISSR-анализ деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) различных селекционных категорий / П.С. Новиков, О.В. Шейкина // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2012. -№08(82). - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2012/08/ pdf/65.pdf

104. Орешкова, Н.В. Генетическая дифференциация лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в Средней Сибири / Н.В. Орешкова // Хвойные бореальной зоны. -2010. - Т. XXVII. - № 1-2. С. 147-153.

105. Орешкова, Н.В. Внутривидовая генетическая дифференциация лиственницы Каяндера на северо-востоке Азии / Н.В. Орешкова // Сибирский лесной журнал. - 2014. -№ 4. - С.92-98.

106. Падутов, В.Е. Методы молекулярно-генетического анализа / В.Е. Падутов, Ю.О. Баранов, Е.В. Воропаев. Минск.: Юнипол, 2007. - 176 с.

107. Падутов, В.Е. Генетические эффекты трансформации лесных экосистем / В.Е. Падутов, Л.В. Хотылева, О.Ю. Баранов, С.И. Ивановская // Экологическая генетика. -2008. - Т. VI. - № 1. - С. 3-11.

108. Падутов, В.Е. Изменчивость гаплотипов цитоплазматической ДНК ели европейской в географических культурах / В.Е. Падутов, А.И. Сидор, Д.И. Каган, О.А. Ко-валевич, С.Н. Верас // Сибирский лесной журнал. - 2014. - № 4. - С. 64-68.

109. Падутов, В.Е. Применение молекулярно-генетических методов в лесном хозяйстве Беларуси / В.Е. Падутов, О.Ю. Баранов, Д.И. Каган, О.А. Ковалевич, М. Я. Остри-кова, С.В. Пантелеев, С.И. Ивановская, Д.В. Кулагин // Сибирский лесной журнал. - 2014.

- № 4. - С. 16-20.

110. Падутов, В.Е. Геногеография ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) по данным анализа цитоплазматической ДНК / В.Е. Падутов, Д.И. Каган, С.И. Ивановская, О.Ю. Баранов, Т.С. Маркевич // Доклады Национальной академии наук Беларуси. - 2021.

- Т. 65. - № 4. - С. 439-447.

111. Падутов, В.Е. Территориальное распределение аллелей SSR-локусов хлоро-пластной ДНК сосны обыкновенной / В.Е. Падутов, Д.И. Каган, С.И. Ивановская, О.Ю. Баранов, О.А. Разумова // Доклады Национальной академии наук Беларуси. - 2021. - Т. 65. - № 1. - С. 87-95.

112. Петрова, И.В. Изоляция, дифференциация и хорологическая структура популяций сосны обыкновенной (на примере Северной Евразии): автореф. дис. . докт. биол. наук : 03.00.16 / Петрова Ирина Владимировна. - Екатеринбург, 2002. - 49 с.

113. Петрова, Е.А. Аллозимная изменчивость и структура хвои естественных гибридов кедра сибирского и кедрового стланика / Е.А. Петрова, О.Г. Бендер, С.Н. Горош-кевич, Ю.С. Белоконь, М.М. Белоконь, Д.В. Политов // Хвойные бореальной зоны. - 2010.

- Т. XXVII. - №1-2. - С.154-159.

114. Петрова, И.В. Генетическая дифференциация болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на Русской равнине / И.В. Петрова, С.Н.

Санников, О.Е. Черепанова, Н.С. Санникова // Лесной журнал. - 2013. - № 6. - С. 29-37.

115. Петрова, Е.А. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций кедра сибирского на южной границе ареала в равнинной части Западной Сибири / Е.А. Петрова, С.Н. Велисевич, М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконь, Д.В. Политов, С.Н. Горошкевич // Экологическая генетика. - 2014. - Т. XII. - № 1. - С. 48-61.

116. Петрова, И.В. Репродуктивная изоляция и генетическая дифференциация суходольных и болотных популяций Pinus sylvestris L. Западной Сибири и Русской равнины / И.В. Петрова, С.Н. Санников, О.Е. Черепанова // Сибирский лесной журнал. - 2017. -№ 4. - С. 28-37.

117. Пименов, А.В. Качественная оценка формового разнообразия сосны обыкновенной в лесоболотных комплексах Западной Сибири / А.В. Пименов, Т.С. Седельнико-ва // Хвойные бореальной зоны. - 2012. - Т. 30. - №1-2. - С. 157-161.

118. Полежаева, М.А. Генетическая изменчивость cpSSR маркеров в роде Larix на Дальном Востоке / М.А. Полежаева, В.Л. Семериков // Вестник СВНЦ ДВО РАН. -2009. - № 2. - С. 75-83.

119. Политов, Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии: автореф. дис... д-ра биол. наук. 03.00.15. М: Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова, 2007. 49 с.

120. Полозова, Л.Я. Биохимический полиморфизм в двухъярусной популяции сосны обыкновенной / Л.Я. Полозова, Л.Ф. В.А. Правдин, Духарев // Доклады АНСССР. -1981. - Т. 1. - №3. - С. 778-781.

121. Потенко В.В. Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения хвойных видов Дальнего Востока России: автореф. дис. .д-ра биол. наук: 03.00.05 / Потенко Владимир Владимирович. Владивосток. 2004. - 38 с.

122. Потокина, Е.К. Генетическая дифференциация популяций ели на северо-западе России по результатам маркирования микросателлитных локусов / Е.К. Потокина, Л.В. Орлова, М.С. Вишневская, Е.А. Алексеева, А.Ф. Потокин, А.А. Егоров // Экологическая генетика. - 2012. - Т. Х. - № 2. - С. 40-49.

123. Потокина, Е.К. Использование маркеров органельной ДНК для анализа фи-логеографии восточноевропейской популяции ели европейской Picea abies (L.) Н. Karst. / Е.К. Потокина, А.А. Киселева, М.А. Николаева, С.А. Иванов, П.С. Ульянич, А.Ф. Потокин // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2014. - Т. 18. - № 4/1. - С. 818-830.

124. Пришнивская, Я.В. Генетическое разнообразие четырех популяций Pinus sylvestris на востоке Русской Равнины / Я.В. Пришнивская, Ю.С. Нечаева, В.П. Красиль-ников, Н.А. Матыненко // Евразийский Союз Ученых. - 2015. - № 8(17). - С. 152-154.

125. Пришнивская, Я.В. Молекулярно-генетическая идентификация популяций Pinus sylvestris на востоке Русской Равнины на основе полиморфизма ISSR-маркеров / Я.В. Пришнивская, В.П. Красильников, С.В. Боронникова // Вестник Пермского Университета. - 2016. - Вып. 2. - С. 171-176.

126. Пришнивская, Я.В. Внутривидовое генетическое разнообразие популяций двух видов древесных растений Пермского Края / Я.В. Пришнивская, Е.С. Нассонова, Е.С. Чертов, А.А. Жуланов, Ю.С. Васильева, С.В. Боронникова, Р.Н. Календарь // Бюллетень науки и практики. - 2019а. - Т. 5. - № 4. - С. 58-68.

127. Пришнивская, Я.В. Отбор полиморфных локусов генома для идентификации популяций Pinus sylvestris L. на Восточно-Европейской Равнине / Я.В. Пришнивская, Е.С. Нассонова, Ю.С. Васильева, С.В. Боронникова // Бюллетень науки и практики. - 2019б. -Т. 5. - № 5. - С. 25-30.

128. Рабцун, А.С. Методы идентификации клонов сосны обыкновенной на лесо-семенных плантациях / А.С. Рабцун // Лесной вестник. - 2013. - № 3. - С. 7-10.

129. Раевский, Б.В. Селекционно-генетическая оценка клонов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях первого порядка / Б.В. Раевский, А.А. Мордась. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2006. - 91 с.

130. Ржевский, С.Г. Использование RAPD- и SSR-маркеров для генетической паспортизации биотипов тополя / С.Г. Ржевский, Т.А. Гродецкая, Т.П. Федулова, В.А. Царев // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - 2019. - № 3. - С. 51-61.

131. Ромашкина, И.В. Анализ молекулярно-генетических механизмов устойчивости березы и дуба к дефициту воды и азота / И.В. Ромашкина, Т.С. Тихомирова, К.А. Ше-стибратов // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2022. - Вып. 241. - С. 120-141.

132. Рудаков, В.Е. О причине усыхания сосны в Бузулукском бору / В.Е. Рудаков // Экология. - 1974. - № 3. - С. 89-90.

133. Рябухина, М.В. Генетическое разнообразие популяций сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. / М.В. Рябухина, Р.Г.Калякина, З.Н. Рябинина, Р.А. Майский // Теоретическая и прикладная экологи. - 2019. - № 3. - С. 66-71.

134. Рябухина, М.В. Молекулярно-генетические исследования популяций Pinus sylvestris L. на примере Восточно-Европейской равнины и южной окраины Уральской горной страны / М.В. Рябухина, Р.Г. Калякина, Н.В. Фризен // Turczaninowia. - 2020. - № 23 (1). - С. 116-125.

135. Санников, С.Н. Феногеногеография популяций древесных растений: про-

блемы, методы и некоторые итоги / С.Н. Санников, И.В. Петрова // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 24. - № 2-3. - С.288 -296.

136. Санников, С.Н. Полиморфизм и дифференциация популяций Pinus sylvestris в Украинских Карпатах / С.Н. Санников, И.В. Петрова, Т.В. Филиппова, С.Н. Санникова, Т.В. Парпан, Е.В. Егоров // Вюник Дншропетровського ушверситету. Бюлопя. Еколопя. -2011а. - Вип. 19. -Т. 1. - С. 101-112.

137. Санников, С.Н. Инсуляризация и полиморфизм островных маргинальных популяций Pinus sylvestris L. / С.Н. Санников, И.В. Петрова, Н.С. Санникова, Е.В. Егоров, Т.В. Филиппова // Экология. - 20116. - № 3. - С. 170-175.

138. Санников, С.Н. Филогеногеография и генотаксономия популяций вида Pinus sylvestris L./ С.Н. Санников, И.В. Петрова // Экология. - 2012. - № 4. - С. 252-260.

139. Санников, Н.С. Гипотеза генетической интеграции популяций Pinus sylvestris L. в долине реки Обь / Н.С. Санников, Е.В. Егоров // Сибирской лесной журнал.

- 2016. - № 5. - С. 107-113.

140. Сбоева, Я.В. Молекулярно-генетическая идентификация популяций сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в Пермском крае на основании полиморфизма ISSR-маркеров / Я.В. Сбоева, Ю.С. Васильева, Н.В. Чертов, Н.А. Пыстогова, С.В. Боронникова, Р.Н. Календарь, Н.А. Мартыненко // Сибирский лесной журнал. - 2020. - № 4. - С. 35-44.

141. Седельникова, Т.С. Морфология пыльцы сосны обыкновенной на болотах и суходолах / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов, С.П. Ефремов // Лесоведение. - 2004. - № 6. - С. 58-75.

142. Седельникова, Т.С. Особенности генеративной сферы сосны обыкновенной болотных и суходольных популяций / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов, С.П. Ефремов, Е.Н. Муратова // Лесоведение. - 2007. - № 4. - С. 44-50.

143. Седельникова, Т.С. Экологическая обусловленность дифференциации кари-отипов болотных и суходольных популяций видов Pinaceae / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, А.В. Пименов // Ботанический журнал. - 2010. - Т. 95. - № 11. - С. 1543-1520.

144. Семериков, В.Л. Структура изменчивости аллозимных локусов в популяциях сосны обыкновенной / В.Л. Семериков, А.В. Подогас, А.В. Шурхал // Экология. - 1993.

- № 1. - С. 18-25.

145. Семерикова, С.А. Структура аллозимной изменчивости и генетические связи пихт сахалиснкой (Abies sachalinensis FR. Schmidt) и белокорой (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.) / С.А. Семерикова, В.Л. Семериков // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2008. - №1. -С. 77-85.

146. Семериков, В.Л. Нуклеотидное разнообразие и неравновесие по сцеплению потенциально адаптивно-значимых генов Larix sibirica / В.Л. Семериков, С.А. Семерико-ва, М.А. Полежаева // Генетика. - 2013. - Т. 49. - № 9. С. - 1055-1064.

147. Семериков, В.Л. Полиморфизм микросателлитных локусов хлоропластной ДНК сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Азии и Восточной Европе / В.Л. Семериков, С.А. Семерикова, О.С. Дымшакова, К.Г. Зацепина, В.В. Тараканов, И.В. Тихонова, А.К. Экарт, А.И. Видякин, С. Жамьянсурен, Р.В. Роговцев, Л.И. Кальченко // Генетика. -2014. - Т. 50. - № 6. - С. 660-669.

148. Сиволапов, А.И. Цитологические, молекулярно-генетические и лесовод-ственно-селекционные исследования полиплоидных тополей / А.И. Сиволапов, Д.В. По-литов, О.С. Машкина, М.М. Белоконь, В.А. Сиволапов, Ю.С. Белоконь, Т.М. Табацкая // Сибирский лесной журнал. - 2014. - № 4. - С. 50-58.

149. Степанова, Е.М. Аллельное и генотипическое разнообразие в природных и искусственных насаждениях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) / Е.М. Степанова, Г.Г. Гончаренко // Молодой ученый. - 2009. - №12. - С. 122-124.

150. Су, М. Выделение высококачественной РНК из различных тканей Populus / М. Су, В. Цзан, Н. Яо, М. Хуан // Физиология растений. - 2009. - Т. 56. - № 5. - С.791-795.

151. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения / Г.Е. Сулимова // Успехи современной биологии.

- 2004. - №3. - С. 260-271.

152. Сурсо, М.В. Генетический полиморфизм популяций хвойных Европейского Севера / М.В. Сурсо // Известия Самарского научного центра Российской академии наук.

- 2009. - Т. 11. - №1 (3). - С. 389-393.

153. Тараканов, В.В. Лесная селекция в России: достижения, проблемы, приоритеты (обзор) / В.В. Тараканов, М.М. Паленова, О.В. Паркина, Р.В. Роговцев, Р.А. Третьякова // Лесохозяйственная информация. - 2021. - № 1. - С. 100-143.

154. Тараканов, В.В. Поэтапная паспортизация деревьев на объектах генетико-селекционного комплекса сосны обыкновенной / В.В. Тараканов, Л.И. Кальченко, К.Г. Зацепина, А.К. Экарт, Д.Н. Шувае // Сибирский лесной журнал. - 2014. - № 4. - С. 39-74.

155. Тихонова, И.В. Изменчивость аллозимов и уровень инбридинга в возрастных группах южно-таежных и лесостепных популяций сосны обыкновенной в Средней Сибири / Тихонова И.В., Экарт А.К., Зацепина К.Г., Кравченко А.Н. // Сибирский лесной журнал. - 2019. - № 5. - С. 70-80.

156. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. - М.:

ВНИИЦ лесресурс, 2000. - 197 с.

157. Федорков, А.Л. Геномный отбор в лесной селекции / А.Л. Федорков // Сибирский лесной журнал. - 2020. - №6. - С. 86-90.

158. Федулова, Т.П. Изучение генетического разнообразия сортообразцов тополя (Populus L.) на основе SSR-маркеров / Т.П. Федулова, А.М. Кондратьева, П.М. Евлаков, П.М. Евлаков, И.И. Марчук // Лесохозяйственная информация. - 2016. - №4. - С. 105-111.

159. Федулова, Т.П. Молекулярно-генетическая дифференциация генотипов берёзы на основе полиморфизма SSR-маркеров / Т.П. Федулова, Ю.Н. Исаков, О.М. Корчагин, И.Ю. Исаков, А.М. Кондратьева, С.Г. Ржевский // Лесотехнический журнал. - 2017. -№ 4. - С. 6-16.

160. Хлесткина, Е.К. Молекулярные маркеры в генетических исследованиях и в селекции / Е.К. Хлесткина // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17. -№ 4/2. - С. 1044-1054.

161. Чертов, Н.В. Молекулярно-генетическая идентификация популяций Pinus sylvestris L. и Larix sibirica Ledeb. в Пермском крае с использованием SNP-маркеров / Н.В. Чертов, Н.А. Пыстогов, Е.Е. Малышкина // Бюллетень науки и практики. - 2020. - Т. 6. -№12. - С. 14-22.

162. Чесноков, Ю.В. Генетические маркеры: сравнительная классификация молекулярных маркеров / Ю.В. Чесноков // Овощи России. - 2018. - № 3. - С. 11-15.

163. Чубугина, И.В. Уточнение схем посадки архивов клонов хвойных видов Красноярского края и Республики Хакасии RAPD-методом анализа ДНК / И.В. Чубугина, А.А. Ибе, К.О. Дейч, Е.А. Шилкина // Хвойные бореальной зоны. - 2012. - Т. ХХХ. - № 1-2. С. 187-191.

164. Чудный, А. В. Отбор высокосмолопродуктивных деревьев сосны и их использование при создании насаждений для целей подсочки: автореф. дис. .канд. / А. В. Чудный. - Свердловск, 1966. - 18 с.

165. Шафикова, Т.Н. Молекулярно-генетические аспекты иммунитета растений к фитопатогенным бактериям и грибам / Т.Н. Шафикова, Ю.В. Омеличкина // Физиология растений. - 2015. - Т. 62. - № 5. С. 611-627.

166. Шейкина, О.В. Селекционно-генетическая оценка плюсового генофонда сосны обыкновенной в Чувашской Республике: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.03.01 / О.В. Шейкина. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2004. - 206 с.

167. Шейкина, О.В. Семеношение клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной по лесосеменной плантации в Чувашской Республике / О.В. Шейкина, Э.П. Лебедева // ИВУЗ. Лесной журнал. - 2010а. - № 1. - С. 48-52.

168. Шейкина, О.В. Опыт создания лесосеменной плантации повышенной генетической ценности в Чувашской Республике / О.В. Шейкина, Э.П. Лебедева // ИВУЗ. Лесной журнал. - 20106. - № 3. - С. 34-40.

169. Шейкина, О.В. Фенотипическая и генетическая изменчивость клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесосеменной плантации в Чувашской Республике / О.В. Шейкина, Э.П. Лебедева, З.Х. Шигапов. - Йошкар-Ола: Поволжский государственный технологический университет, 2013. - 160 с.

170. Шейкина, О.В. Генетическая изменчивость и дифференциация суходольной и болотной ценопопуляций сосны обыкновенной в Республике Марий Эл / О.В. Шейкина, Ю.П. Демаков, Ю.Ф. Гладков, О.В. Унженина // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - 2013. № 94 (10). - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2013/10/pdf/54.pdf

171. Шейкина, О.В. Изменчивость окраски семян сосны обыкновенной на объектах по-стоянной лесосеменной базы в Среднем Поволжье / О.В. Шейкина // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2014. - № 5(49). - С.55-57.

172. Шейкина, О.В. Обоснование показателей генетического разнообразия для лесосеменных плантаций сосны обыкновенной в Республике Марий Эл // О.В. Шейкина, Ю.Ф. Гладков // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. -2016. - № 4(60). - С. 73-76.

173. Шейкина, О.В. Анализ соответствия действующего лесосеменного районирования и популяционно-генетической структуры сосны обыкновенной в Среднем Поволжье / О.В. Шейкина, Ю.Ф. Гладков, Т.Н. Криворотова // Экологические и биологические основы повышения продуктивности и устойчивости природных и искусственно возобновленных лесных экосистем: материалы международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию высшего лесного образования в г. Воронеж и ЦЧР России 4-6 октября 2018г. Т.1. Воронеж: ФГБОУ ВО «ВГЛТУ». - 2018. - С.643-650.

174. Шейкина, О.В. Моделирование показателей генетического разнообразия в зависимости от количества плюсовых деревьев сосны обыкновенной / О.В. Шейкина, Ю.Ф. Гладков // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. - 2018. - № 1(37). - С. 33-44.

175. Шейкина, О.В. Генетический полиморфизм и дифференциация семян сосны обыкновенной разных селекционных категорий по ISSR-маркерам / О.В. Шейкина, Т.Н. Криворотова, Ю.Ф. Гладков // Лесотехнический журнал. - 2019. - № 4. - С. 15-24.

176. Шейкина, О.В. Генетическое разнообразие и дифференциация ценопо-

пуляций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), сформированных в болотных и суходольных экотопах / О.В. Шейкина, Ю.Ф. Гладков// Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2020. - № 50. - C. 101-118.

177. Шейкина О.В. Генетическая структура и дифференциация популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Среднем и Верхнем Поволжье / О.В. Шейкина // Экологическая генетика. - 2022. - № 20(4). - Р. 261-270.

178. Шейкина, О.В. Патент на изобретение № 2795627 Набор синтетических оли-гонуклеотидов для определения уровня экспрессии генов DHN1, DHN7, SGS3, CPK, CYP450, ERD3, CCOAOMT1, LEA и ACT сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) методом ПЦР в реальном времени / Шейкина О.В. - № 2022128466; заявл. 02.11.2022; опубл. 05.052023.

179. Шейкина О.В. SSR-анализ плюсовых деревьев сосны обыкновенной из Республики Марий Эл / О.В. Шейкина, Е.М. Романов // Лесохозяйственная информация. -2023. - № 2. - С. 91-101.

180. Шигапов, З.Х. Генетический анализ природных популяций и лесосеменных плантаций сосны обыкновенной: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 1993. 23 с.

181. Шигапов З. Х. Сравнительный генетический анализ лесосеменных плантаций и природных популяций сосны обыкновенной / З.Х. Шигапов // Лесоведение. - 1995.

- № 3. - С. 19-24.

182. Шигапов, 3.X. Внутривидовая изменчивость и дифференциация видов семейства Pinaceae на Урале: автореф. дис. д-ра биол. наук. 03.00.05. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2005. 46 с.

183. Шигапов, З.Х. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы Сукачева на Урале / З.Х. Шигапов, А.И. Шигапова, К.А. Уразбахтина // Вестник ОГУ. - 2009. - № 6. - С. 438-440.

184. Шигапов, З.Х. Генетическое разнообразие кедра сибирского при интродукции на Южном Урале и в Башкирском Предуралье / З.Х. Шигапов, К.В. Путенихина, А.И. Шигапова, К.А. Уразбахтина, В.П. Путенихин // Сибирской лесной журнал. - 2016. - № 5.

- С. 137-146.

185. Шигапова, А.И. Генетическое разнообразие популяций сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. / А.И. Шигапова, З.Х. Шигапов // Вестник ОГУ. - 2009. - № 6. - С. 445447.

186. Шилкина, Е.А. Генетическая дифференциация популяций Picea obovata L. в регионах Сибири / Е.А. Шилкина, А.А. Ибе, М.А. Шеллер, Т. В. Сухих // Хвойные боре-альной зоны. - 2019. - Т. XXXVII. - № 1. - С. 68-73.

187. Шилкина, Е.А. Результаты генетической паспортизации архива клонов Pinus sibirica Du Tour в Красноярском Крае / Е.А. Шилкина, Т.В. Сухих, А.А. Ибе, М.А. Шеллер // Современное лесное хозяйство - проблемы и перспективы. Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 50-летию «ВНИИЛГИСбиотех» 3-4 декабря 2020 года. - Воронеж: ФГБУ «ВНИИЛГИСбиотех» - электронный ресурс, 2020. - С. 379-382.

188. Шишкина, О.К. Некоторые результаты практического применения анализа ДНК для генетической идентификации клонов на ЛСП сосны обыкновенной / О.К. Шишкина, М.А. Завистяева, А.С. Рабцун // Лесной вестник. - 2013. - № 2. - С. 33-34.

189. Шуваев, Д.Н. Разработка панели ядерных микросателлитных локусов для оценки легальности происхождения древесины сосны обыкновенной в красноярском крае / Д.Н. Шуваев, А.А. Ибе, Ю.Е. Щерба // Хвойные бореальной зоны. - 2020. - Т. XXXVIII. - № 5-6. - С. 297-304.

190. Щерба, Ю.Е. Результаты анализа ДНК для генетической идентификации ра-мет на гибридно-семенной плантации сосны кедровой сибирской /Ю.Е. Щерба, А.А. Ибе, Т.В. Сухих, М.А. Шелер, Д,Е. Копченко // Хвойные бореальной зоны. - 2022. - Т. XL. - № 5. - С. 424-429.

191. Экарт, А.К. Применение различных типов генетических маркеров для оценки уровня внутривидовой дифференциации ели сибирской / А.К. Экарт, С.А. Семерикова,

B.Л. Семериков, А.Н. Кравченко, О.С. Дымшакова, А.Я. Ларионова // Сибирский лесной журнал. - 2014. - № 4. - С. 84-91.

192. Яковлев, А.С. Дубравы Среднего Поволжья / А.С. Яковлев, И.А. Яковлев. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. - 352 с.

193. Янбаев, Ю.А. Генетическая структура субпопуляций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при техногенном загрязнении / Ю.А. Янбаев, А.А. Музафарова, А.А. Кулагин, Р.М. Бахтиярова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2007. - Т. 9. -№ 1. - С. 133-137.

194. Янбаев, Ю.А. Информативность ISSR-маркеров в оценке генеотипического разнообразия тополя пирамидального Березина- Левашева (Башкирского) / Ю.А. Янбаев,

C.Ю. Бахтина, Р.Ю. Янбаев, В.П. Путенихин // Вестник БГАУ. - 2023. - № 1. - С. 49-55.

195. Aagard, J.E. RAPD markers of mitochondrial origin exhibit lower population diversity and higher differentiation that RAPDs of nuclear origin in Douglas fir / J.E. Aagaard, K.V. Krutovskii, S.H. Strauss // Molecular Ecology. - 1998. - No 7. - P. 801-812.

196. Abraham, B. Genetic analysis of Pinus sylvestris L. and Pinus sylvestris forma turfosa L. using RAPD markers / B. Abraham, I. Miklossy, E. Kovacs, E. Tamas, I. Meszaros, S.

Szilveszter, A. Brezeanu, S. Lanyi // Notulae Scientia Biologicae. - 2010. - V. 2. - No 1. - P. 129-132.

197. Abuin, M. Identification of Juglans regia L. genotypes using RAPDs molecular markers / M. Abuin, R. Diaz, J. Fernandez-Lopez // Forest Genetics. - 2002. - V. 9. - No 1. - P. 31-37.

198. Achere, V. Genomic organization of molecular differentiation in Norway spruce (Picea abies) / V. Achere, J.M. Favre, G. Besnard, S. Jeandroz // Molecular Ecology. - 2005. -No 14. - P. 3191-3201.

199. Adams, W.T. Allozyme studies in loblolly pine seed orchards: Clonal variation and frequency of progeny due to self-fertilization / W.T. Adams, R.J. Joly // Silvae Genet. -1980. - V. 29. - P. 1-4.

200. Adams, W.T. Application of isozymes in tree breeding / W.T. Adams // Isozymes in plant genetic and breeding (eds. S.D. Tanskey, T.J. Orton. Elsevier Science Publishers, Amsterdam, Part A. - 1983. - P. 381-400.

201. Adomas, A. Comparative analysis of transcript abundance in Pinus sylvestris after challenge with a saprotrophic, pathogenic or mutualistic fungus / A. Adomas, G. Heller, Ä. Olson et al. // Tree Physiology. -2008. - 28. - P. 885-897.

202. Agarwal, M. Shrivastava N., Padh H. Advances in molecular marker techniques and their applications in plant science / M. Agarwal, N. Shrivastava, H. Padh // Plant cell reports.

- 2008. - No 27. - P. 617-631.

203. Aguirre-Planter, E. Low levels of genetic variation within and high levels of genetic differentiation among populations of species of abies from southern Mexico and Guatemala / E. Aguirre-Planter, G.R. Furnier, L.E. Eguiarte // American Journal of Botany. - 2000. - V. 87. - No 3. - P. 362-371.

204. Al-Samarai, F.R. Molecular markers: an introduction and applications / F.R. Al-Samarai, A.A. Al-Kazaz // European journal of molecular biotechnology. - 2015. - V. 9. - No 3.

- P. 118-130.

205. Allagulova, Ch.R. The plant dehydrins: structure and putative functions / Ch.R. Allagulova, F.R. Gimalov, F.M. Shakirova, V.A. Vakhitov // Biochemistry. - 2003. - V. 68. -No 9. - P. 945-951.

206. Andersson, B. Performance of Improved Pinus sylvestris in Northern Sweden / B. Andersson, B. Elfving, T. Ericsson, T. Persson, B. Gregorsson // Scandinavian Journal of Forest Research. - 2003. - V. 18. - No 3. - P. 199-206.

207. Androsiuk, P. Genetic status of Norway spruce (Picea abies) breeding populations for northern Sweden / P. AndrosiuK, A. Shimono, J. Westin, D. Lindgren, A. Fries, X.-R. Wang

// Silvae Genetica. - 2013. - V. 62. - No 3. - P. 127-136.

208. Androsiuk, P. Genetic diversity and differentiation of Pinus sylvestris L. from the IUFRO 1982 provenance trial revealed by AFLP analysis / P. Androsiuk, S. Ciaglo-Androsiuk, L. Urbaniak // Archives of Biological Sciences. - 2015. - No 67(4). - P. 1237-1249.

209. Arif, I.A. A brief review of molecular techniques to assess plant diversity / I.A. Arif, M.A. Bakir, H.A. Khan // International Journal of Molecular Sciences. - 2010. - No 11. -P. 2076-2096.

210. Bae, E-K. Differential expression of a poplar SK2-type dehydrin gene in response to various stresses / E-K. Bae, H. Lee, J-S. Lee, E.-W. Noh // BMB reports. - 2009. - V. 42. -No 7. - P. 439-443.

211. Bagali, G.P. Application of Molecular Markers in Plant Tissue Culture / P.G. Bagali1, A.H. Prabhu, K. Raghavendra, P.G. Bagali, S. Hittalmani, J.S.Vadivelu // Asia-Pacific Journal of Molecular Biology and Biotechnology. - 2010. - V. 18. - No 1. - P. 85-87.

212. Ballian, D. Genetic structure of a rare European conifer, Serbian spruce (Picea omorika (Panc.) Purk.) / D. Ballian, R. Longauer, T. Mikic, L. Paule, D. Kajba, and D. Gömöry // Plant Systematics and Evolution. - 2006. - No 260. - P. 53-63.

213. Behringer, D. Differential gene expression reveals candidate genes for drought stress response in Abies alba (Pinaceae) / D. Behringer, H. Zimmermann, B. Ziegenhagen, S. Liepelt // PLoS ONE. - 2015. - V. 10. - No 4: e0124564.

214. Belletti, P. Genetic variation and divergence in Scots pine (Pinus sylvestris L.) within its natural range in Italy / P. Belletti, D. Ferrazzini, A. Piotti, I. Monteleone, F. Ducci // European Journal of Forest Research. - 2012. - No 131. - P. 1127-1138.

215. Belokon, M.M. Development of microsatellite genetic markers in siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) based on the de novo whole genome sequencing / Belokon M.M., Politov D.V., Mudrik E.A., T.A. Polyakova, A.V. Shatokhina, Yu.S. Belokon, N.V. Oreshkova, Yu.A. Putintseva, V.V. Sharov, K.V. Kritovsky // Russian journal of genetics. - 2016. - V. 52. -No. 12. - P. 1263-1271.

216. Bennett, K.D. Quaternary Refugia of North European Trees / K.D. Bennett, P.C. Tzedakis, K.J. Willis // Journal of Biogeography. - 1991. - No 18. P. 103-115.

217. Berg, E.E. Quantification of genetic diversity at allozyme loci / E.E. Berg, J.L. Hamrick // Canadian Journal of Forest Research. - 1997. - V.27. - P. 415-424.

218. Bergmann, F. Levels of genetic variation in European silver fir (Abies alba) — are they related to the species' decline? / F. Bergmann, H.-R. Gregorius, J.B. Larsen // Genetica. - 1990. - No 82. - P. 1-10.

219. Bergmann, F. Isozyme genetic variation and heterozygosity in random tree sam-

ples and selected orchard clones from the same Norway spruce populations / F. Bergmann, W. Ruetz // Forest Ecology and Management. - 1991. - V.46. - No 1-2. - P. 39-47.

220. Bergmann, F. Isozyme gene loci and allelic variation in Pinus sylvestris L. and Pinus cembra L. / F. Bergmann, H.H. Hattemer // Silvae Genetica. - 1995. - V. 44. - No 5-6. -P. 286-289.

221. Bernhardsson, C. Present genetic structure is congruent with the common origin of distant Scots pine populations in its Romanian distribution / C. Bernhardsson, V. Floran, S.L. Ganea, M R. García-Gil // Forest Ecology and Management. - 2016. - No 361. - P. 131-143.

222. Besnard, G. A set of cross-species amplifying microsatellite markers developed from DNA sequence databanks in Picea (Pinaceae) / G. Besnard, V. Acheré, P. Faivre Rampant, J.M. Favre, S. Jeandroz // Molecular Ecology Notes. - 2003. - No. 3. - P. 380-383.

223. Bilgen, B.B. Allozyme variations in six natural populations of Scots pine (Pinus sylvestris) in Turkey / B.B. Bilgen, N. Kaya // Biologia, Bratislava. - 2007. - No 62/6. - P. 697703.

224. Bilgen B.B. Importance of effective clone number in seed orchards: a comprative study on seven conifer species in Turkey / B.B. Bilgen, M. Alan, Y. Kurt // Sumarski list. -2013. - No 5-6. - P. 297-305.

225. Bilgen, B.B. Use of nSSR markers for determination of clonal identity and genetic structure in a Pinus brutia Ten. clonal seed orchard / B.B. Bilgen, N. Kaya // Fresenius Environmental Bulletin. - 2016. - V. 25. - No 9. - P. 3687-3693.

226. Bilir, N. Seed orchards and seed collection stands of Scots pine in Turkey / N. Bilir, M.D. Ulusan // In. Seed Orchard: Proceedings from a conference at Umeá, (Sweden, September 26-28, 2007), 2008. - P. 25-36.

227. Blanc-Jolivet, C. A set of SNP markers for timber tracking of Larix spp. in Europe and Russia / C. Blanc-Jolivet, Y. Yanbaev, B. Kersten, B. Degen // Forestry. - 2018. - No 91. - P. 614-628.

228. Booy G., Hendriks R.J.J., Smulders M.J.M. et al. Genetic diversity and the survival of populations / G. Booy, R.J.J. Hendriks, M.J.M. Smulders, J.m. Van Groenendael, B. Vosman // Plant biology. - 2000. - No 2. - P. 379-395.

229. Bouille, M. Trans-species shared polymorphisms at orthologous nuclear gene loci among distant species in the conifer Picea (Pinacea): implications for the longterm maintainance of genetic diversity in trees / M. Bouille, J. Bousquet // American Journal of Botany. - 2005. -V. 92. - No 1. P. 63-73.

230. Boyle, T.J.B. Biodiversity of Canadian forests: current status and future challenges / T.J.B. Boyle // The Foretry Chronicle. - 1991. - V.68. - No 4. - P. 444-453.

231. Bradshaw, R.H.W. Past anthropogenic influence on European forest and some possible genetic consequences / R.H.W. Bradshaw // Forest Ecology and Management. - 2004. -No 197. - P. 203-212.

232. Bucci, G. Genetic variation of RAPD markers in a Picea abies Karst. population / G. Bucci, P. Menozzi // Heredity. - 1995. - No 75. - P. 188-197.

233. Bucci, G. Delineation of genetic zones in the European Norway spruce natural range: preliminary evidence / G. Bucci, G.G. Vendramin // Molecular Ecology. - 2000. - No 9. - P. 923-934.

234. Buiteveld, J. Paternity analysis in a seed orchard of Quercus robur L. and estimation of the amount of background pollination using microsatellite markers / J. Buiteveld, E.G. Bakker, J. Bovenschenl, S.M.G. de Vriesl // Forest genetics. - 2001. - V. 8. - No 4. - P. 331337.

235. Bush, R.M. The fitness consequences of multiplelocus heterozygosity: The relationship between heterozygosity and growth rate in pitch pine (Pinus rigida Mill.) / R.M. Bush, P.E. Smouse, F.T. Ledig // Evolution. - 1987. - V. 41. P. 787-798.

236. Caruso, A. Dehydrin induction during drought and osmotic stress in Populus / A. Caruso, D. Morabito, F. Delmotte et al. // Plant Physiology and Biochemistry. - 2002. - No 40. -P. 1033-1042.

237. Cengel B. Magnitude and efficiency of genetic diversity captured from seed stands of Pinus nigra (Arnold) subsp. pallasiana in established seed orchards and plantations / B. Cengel, Y. Tayanc, G. Kandemir, E, Velioglu, M. Alan, Z. Kaya // New Forests. - 2012. - V. 43. P. 303-317.

238. Chaisurisri, K. Genetic diversity in a seed production population vs. natural populations of Sitka spruce / K. Chaisurisri, Y.A. El-Kassaby // Biodivers Conserv. - 1994. - V. 3. -P. 512-523.

239. Chaloupkova, K. Optimum neighborhood seed orchard design / K. Chaloupkova, J. Stejskal, Y.A. El-Kassaby, M. Lstiburek // Tree Genetics & Genomes. - 2016. - V. 12: 105.

240. Cheddadi, R. Imprints of glacial refugia in the modern genetic diversity of Pinus sylvestris / R. Cheddadi, G.G. Vendramin, T. Litt, L. Francois, M. Kageyama, S. Lorentz, J.M. Laurent, J.L. de Beaulieu, L. Sadori, A. Jost, D. Lunt // Global Ecology and Biogeography. -2006. - No 15. - P. 271-282.

241. Cheliak, W.M. Genetic effects of phenotypic selection in white spruce / W.M. Cheliak, G. Murray, J.A. Pitel // Forest Ecology and Management. - 1988. - № 24. - P. 139149.

242. Chertov, N. Genetic structure of pinus populations in the Urals / N. Chertov, Y.

Nechaeva, A. Zhulanov, N. Pystogova, M. Danilova, S. Boronnikova, R. Kalendar // Forests. -2022. - V. 13:1278.

243. Chiron, H. Gene Induction of stilbene biosynthesis in scots pine in response to ozone treatment, wounding, and fungal infection / H. Chiron, A. Drouet, F. Lieutier et al. // Plant Physiology. - 2000. - No 124. - P. 865-872.

244. Chudzinska, E. Trace element contamination differentiates the natural population of Scots pine: evidence from DNA microsatellites and needle morphology / . Chudzinska, K. Celinski, E.M. Pawlaczyk, A. Wojnicka-Poltorak, J.B. Diatta // Environ Sci Pollut Res. - 2016. -V. 23. - P. 22151-22162.

245. Ciocirlan, E. Comparative analysis of genetic diversity in Norway spruce (Picea abies) clonal seed orchards and seed stands / E Ciocirlan, N. SofleteA, G. Mihai, M. Teodosiu, A.L. Curtu // Not Bot Horti Agrobo. - 2021. - V. 49. - No 4:12575

246. Cipriano, J. Evaluation of genetic diversity of Portuguese Pinus sylvestris L. populations based on molecular data and inferences about the future use of this germplasm / J. Cipriano, A. Carvalho, C. Fernandes, M.J. Gaspar, J. Pires, J. Bento, L. Roxo, J. Louzada, J. Li-ma-Brito // Journal of Genetics. - 2013. - V. 92. - P. 41-48.

247. Clark, C.M. Genetic discontinuity revealed by chloroplast microsatellites in eastern north american Abies (Pinaceae) / C.M. Clark, T.R. Wentworth, D.M. O'Malley // American Journal of Botany. - 2000. - V. 87. - No 6. - P. 774-782.

248. Close, T.J. Dehydrins: emergence of a biochemical role of a family of plant dehydration proteins / T.J. Close // Physiologia Plantarum. - 1996. - No 97. -P. 795-803.

249. Close, T.J. Dehydrins: a commonalty in the response of plants to dehydration and low temperature / T.J. Close // Physiologia Plantarum. - 1997. - No 100. - P. 291-296.

250. Costa, P. Water-deficit-responsive proteins in maritime pine / P. Costa, N. Bah-rman, J-M. Frigerio et al. // Plant Molecular Biology. - 1998. - No 38. P. 587-596.

251. Cottrell, J.E. The use of isozyme genetic markers to estimate the rate of outcrossing in a Sitka spruce (Picea sitchensis (Bong.) Carr.) seed orchard in Scotland / J.E. Cottrell, M.S. White // New Forests. - 1995. - V. 10. - P. 111-122.

252. Danell, Ö. Survey of past, current and future Swedish forest tree breeding / Ö. Danell // Silva Fennica. - 1991. - V. 25. - P. 241-247.

253. Debreczy, Z. Conifers around the world / Z. Debreczy, I. Racz, K. Musia. Budapest: Dendropress, 2011. - P. 21-24.

254. Devey, M. E. A genetic linkage map for Pinus radiata based on RFLP, RAPD, and microsatellite markers / M.E. Devey, J.C. Bell, D.N. Smith, D.B. Neale, G.F. Moran // Theoretical and Applied Genetics. - 1996. - V. 92. - No 6. - P. 673-679.

255. Doyle, J.J. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue / J.J. Doyle, J.L. Doyle // Phytochemical Bulletin. - 1987. - № 19. - P. 11-15.

256. Dubos, Ch. Drought differentially effects expression of a PR-10 protein, in needles of maritime pine (Pinus pinastrer Ait.) seedling / Ch. Dubo, Ch. Plomion // Journal of Experimental Botany. - 2001. - V. 52. - No 358. - P. 1143-1144.

257. Dubos, Ch. Identification and characterization of water-stress-responsive genes in hydroponically grown maritime pine (Pinus pinaster) seedlings / Ch. Dubos, G. Le Provost, D. Pot et al. // Tree Physiology. - 2003. - No 23. - P. 169-179.

258. Dubos, Ch. Identification of water-deficit responsive genes in maritime pine (Pi-nus pinaster Ait.) roots / Ch. Dubos, Ch. Plomion // Plant Molecular Biology. - 2003. - No 51. -P. 249-262.

259. Dvornyk, V. Genetic variability and differentiation of geographically marginal scots pine populations from Ukraine / V. Dvornyk // Silvae Genetica. - 2001. - V. 50. - No 2. -Р. 64-69.

260. Dvornyk, V. Low nucleotide diversity at the pal1 locus in the widely distributed Pinus sylvestris / V. Dvornyk, A. Sirvio, M. Mikkonen, O. Savolainen // Molecular Biology and Evolution. - 2002. - V. 19. - No 2. - P.179-88.

261. Dzialuk, A. Comparison of genetic diversity of Scots pine (Pinus sylvestris L.) from qualified seed - tree stand and clonal seed orchard / A. Dzialuk, J. Burczyk // Ecological Questions. - 2002. -No 2. - P. 89-94.

262. Dzialuk, A. PCR-multiplex of six chloroplast microsatellites for population studies and genetic typing in Pinus sylvestris / A. Dzialuk, J. Burczyk // Silvae Genetica. - 2004. -V. 53. - No 5-6. - P. 246-248.

263. El-Kassaby, Y. A. Low levels of pollen contamination in a douglas-fir seed orchard as detected by allozyme markers // Y.A. El-Kassaby, K. Ritland // Silvae Genetic. - 1986. - V. 35. - No 5-6. - P. 224-228.

264. El-Kassaby, Y.A. Levels of outcrossing and contamination in two Pinus sylvestris L. seed orchards in Northern Sweden / Y.A. EL-Kassaby , D. Rudin, R. Yazdani // Canadian Journal of Forest Research. - 1989. - № 4. - Р. 41-49.

265. El-Kassaby, Y.A. Domestication and genetic diversity - should we be concerned? / Y.A. El-Kassaby // The Forestry Chronicle. - 1992. - V. 68. - No 6. - P. 687-700.

266. El-Kassaby, Y.A. Genetic diversity of forest tree plantations: consequences of domestication / Y.A. El-Kassaby, G. Namkoong // In: Consequences of changes in biodiversity. IUFRO World Congress, Tampere, Finland. - 1995. - No 2. - Р. 218-228.

267. El-Kassaby Y.A. Impact of selection and breeding on the genetic diversity in

Douglas-fir / Y.A. El-Kassaby, K. Ritland // Biodivers Conserv. - 1996. - V. 5. - P. 795-813.

268. El-Kassaby, Y.A. Randomized, replicated, staggered clonal-row (R2SCR) seed orchard design / Y.A. El-Kassaby, M. Fayed, J. Klápste, M. Lstiburek // Tree Genet Genomes. -2014. - V. 10. - No 3. - P. 555-563.

269. Eldhuset, T.D. Drought affects tracheid structure, dehydrin expression, and above-and belowground growth in 5-year-old Norway spruce / T.D. Eldhuset, N.E. Nagy, D. Volarík et al. // Plant Soil. - 2013. - No 366. - P. 305-320.

270. Eriksson, G. Dynamic conservation of forest tree gene resources / G. Eriksson, G. Namkoong, J. Roberds // Forest Genetic Resources. - 1995. - V. 23. P. 2-8.

271. Eriksson, G. Evolutionary forces influencing variation among populations of Pinus sylvestris / G. Eriksson // Silva Fennica. - 1998. - V. 32. - No 2. - P. 173-184.

272. Eriksson, G. An introduction to Forest Genetics / G. Eriksson, I. Ekberg, D. Clap-ham. Uppsala, 2006. -186 p.

273. Estravis-Barcala, M. Molecular bases of responses to abiotic stress in trees / M. Estravis-Barcala, M.G. Mattera, C. Soliani, N. Bellora, L. Opgenoorth, K. Heer, M.V. Arana // Journal of Experimental Botany. - 2020. - No 71. - P. 3765-3779.

274. Feng, F. Genetic diversity and genetic differentiation of natural Pinus koraiensis population / F. Feng, F. Wang, T.Liu // Journal of Forestry Research. - 2006. - V. 17. - No 1. -P. 21-24.

275. Fernandes, L. Genetic variation, mating patterns and gene flow in a pinus pinaster Aiton clonal seed orchard / L. Fernandes, M. Rocheta, J. Cordeiro, S. Pereira, S. Gerber, M.M. Oliveira, M.M. Ribeiro // Annals of Forest Science. - 2008. - V. 65:706.

276. Fernandez, J. Allocating individuals to avoid inbreeding in ex situ conservation plantations: so far, so good / J. Fernandez, S.C. Gonzalez-Martinez // Conservation genetics. -2009. - V.10. - No 1. - P. 45-57.

277. Floran, V. Organelle genetic diversity and phylogeography of scots pine (Pinus sylvestris L.) / V. Floran, R.E. Sestras, M.R. García Gil // Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca. - 2011. V. 39. - No 1. - P. 317-322.

278. Forrest, I. Genetic markers: tools for identifying and characterising Scots pine populations / I. Forrest, K. Burg, R. Klumpp // Investigación agraria. Sistemas y recursos forestales. - 2000. - V. 9. - No 1. - P. 67-88.

279. Friedman, S.T. Levels of outcrossing in two Loblolly pine seed orchards / S.T. Friedman, W.T. Adams // Silvae Genetica. - 1995. - V. 34. - No 4-5. - P. 157-162.

280. Funda, T. Low rates of pollen contamination in a Scots pine seed orchard in Sweden: the exception or the norm? / T. Funda, U. Wennstromc, C Almqvistd, T. Torimarue, B.A.

Gullc, X-R Wanga // Scandinavian Journal of Forest Research. - 2015. - V. 30. - No. 7. - P. 573-586.

281. García-Gil, M.R. Nucleotide diversity at two phytochrome loci along a latitudinal cline in Pinus sylvestris / M.R. García-Gil, M. Mikkonen, O. Savolainen // Molecular Ecology. -2003. - No 12. - P. 1195-1206.

282. Giertych, M. Seed orchard design / M. Giertych // Forestry Comm. Bulletin. -1974. - No 54. -P. 25-37.

283. Gil, M.R.G. Genetic diversity and inbreeding in natural and managed populations of Scots pine / M.R.G. Gil, V. Floran, L. Östlund, T.J. Mullin, B.A. Gull // Tree Genetics & Genomes. - 2015. - V. 11: 28.

284. Godbout, J. A mitochondrial DNA minisatellite reveals the postglacial history of jack pine (Pinus banksiana), a broadrange North American conifer / J. Godbout, J.P. Jaramillo-Correa, J. Beaulieu, J. Bousquet // Molecular Ecology. - 2005. - No 14. - P. 3497-3512.

285. Godbout, J. Glacial vicariance in the Pacific Northwest: evidence from a lodge-pole pine mitochondrial DNA minisatellite for multiple genetically distinct and widely separated refugia / J. Godbout, A. Fazekas, C.H. Newton, F.C. Yeh, J. Bousquet // Molecular Ecology. -2008. - No 17. - P. 2463-2475.

286. Godt, M.J.W. Comparisons of genetic diversity in white spruce (Picea glauca) and jack pine (Pinus banksiana) seed orhards with natural populations / M.J.W. Godt, J.L. Hamrick, M.A. Burke, J.H. Williams // Canadian Journal of Forest Research. - 2001. - № 31. -P. 943-949.

287. Gömöry, D. Effective population number estimation of three Scots pine (Pinus sylvestris L.) seed orchards based on an integrated assessment of flowering, floral phenology, and seed orchard design / D. Gömöry, R. Bruchánik, L. Paule // Forest Genetics. - 2000. - V.7. -No 71. - P.65-75.

288. Gömöry, D. Fertility variation and flowering asynchrony in Pinus sylvestrys: consequences for the genetic structure of progeny in seed orchards / D. Gömöry, R. Bruchanik, R. Longauer // Forest Ecology and Management. - 2003. - No 174. - P. 117-126.

289. Goncharenko, G.G. Allozyme variation in natural populations of Eurasian pines. 3: Population structure, diversity, differentiation and gene flow in central and isolated populations of Pinus sylvestris L. in Eastern Europe and Siberia / G.G. Goncharenko, A.E. Silin, V.E. Padutov // Silvae Genetica. - 1994. - V. 43. - No 2-3. - P. 119-132.

290. Goncharenko, G.G. Genetic structure, diversity and differentiation of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) in natural populations of Latvia / G.G. Goncharenko, I.V. Zadei-ka, J.J Birgelis // Forest Ecology and Management. - 1995. - No 72. - P. 31-38.

291. Goto, S. Determination of genetic stability in long-term micropropagated shoots of Pinus thunbergii Parl. using RAPD markers / S. Goto, R. C. Thakur, K. Ishii // Plant Cell Reports. - 1998. - V. 18. - No 3-4. - P. 193-197.

292. Goto, S. A fast method for checking genetic identity of ramets in a clonal seed orchard by RAPD analysis with a bulking procedure / S. Goto, F. Miyahara, Y. Ide // Silvae Genetica. 2001. - V. 50. - P. 271-275.

293. Goto, S. Monitoring male reproductive success in a Japanese black pine clonal seed orchard with RAPD markers/ S. Goto, F. Miyahara, Y. Ide // Canadian Journal of Forest Research. - 2002. - V. 32. - P. 983-988.

294. Graham, N. Development and validation of a 36K SNP array for radiata pine (Pinus radiate D.Don) / N. Graham, E. Telfer, T. Frickey, G. Slavov, A. Ismael, J. Klápste, H. Dungey // Forests. - 2022. - No 13: 176.

295. Grosser, C. Microsatellite based paternity analysis in a clonal Eucalyptus nitens seed orchard / C. Grosser, B. M. Potts, R.E. Vaillancourt // Silvae Genetica. - 2010. - V. 59. -No. 2-3. P. 57-62.

296. Gudeta, T.B. Molecular marker based genetic diversity in forest tree populations / T.B. Gudeta // Forestry Research and Engineering: International Journal. - 2018. - V. 2. - No 4. - P. 176-182.

297. Gugerli, F. Haplotype variation in a mitochondrial tandem repeat of Norway spruce (Picea abies) populations suggests a serious founder effect during postglacial re-colonization of the western Alps / F. Gugerli, C. Sperisen, U. Büchler, F. Magni, T. Geburek, S. Jeandroz, J. Senn // Molecular Ecology. - 2001. - No 10. - P. 1255-1263.

298. Gullberg, U. Genetic differentiation between adjacent populations of Pinus sylvestris / U. Gullberg, R. Yazdani, D. Rudin // Silva Fennica. - 1982. - V. 16. - P. 205-214.

299. Gullberg, U. Allozyme Variation in Scats pine (Pinus sylvestris L.) in Sweden / U. Gullberg, R. Yazdani, D. Rudin, N. Ryman // Silvae Genetica. - 1985. - V. 34. - No 6. - P. 193-201.

300. Hammer, O. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis / O. Hammer, D.A.T. Harper, P.D. Ryan // Paleontologia Electronica. - 2001. - V. 4. - No 1. - P. 1-9.

301. Hamrick, J.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant pecies / J.L. Hamrick, M.J. Godt, S.L. Sherman-Broyles / New Forests // 1992. - V. 6. - P. 95-124.

302. Hansen, O.K. Paternity analysis with microsatellites in a Danish Abies nordmann-iana clonal seed orchard reveals dysfunctions / O.K. Hansen, E.D. Kj^r // Canadian Journal of Forest Research. - 2006. - V. 36. - P. 1054-1058.

303. Hansen, O.K. Mating patterns, genetic composition and diversity levels in two seed orchards with few clones - Impact on planting crop / O.K. Hansen // Forest Ecology and Management. - 2008. -V.256. - No 5. - P. 1167-1177.

304. Hansson, B. On the correlation between heterozygosity and fitness in natural populations / B. Hansson, L. Westerberg // Molecular Ecology. - 2002. - No11. - P. 2467-2474.

305. Harju, A. Background pollination in Pinus sylvestris L. seed orchards / A. Harju, O. Muona // Canadian Journal of Forest Research. - 1989. - V. 4. - No 4. - P. 513-520.

306. Harju, A.M. Reproductive success of orchard and nonorchard pollens during different stages of pollen shedding in a Scots pine seed orchard / A.M. Harju, T. Nikkanen // Canadian Journal of Forest Research. - 1996. - V. 26. - P. 1096-1102.

307. Haselhorst, M.S.H. Population genetic structure of Picea engelmannii, P. glauca and their previously unrecognized hybrids in the central Rocky Mountains / M.S.H. Haselhorst, C.A. Buerkle // Tree Genetics & Genomes. - 2013. - No 9. - P. 669-681.

308. Hawley, G.J. The relationship between genetic diversity and stand viability: a case study with jack pine / G.J. Hawley, D.H. DeHayes, S.F. Gage // In: Proceedings of the 31st Northeastern Forest Tree Improvement Conference and the 6th Northcentral Tree Improvement Association, Pennsylvania State University, University Park, PA, USA, July 7-8, 1989. - P. 8091.

309. Hebda, A. Genetic characteristics of Scots pine in Poland and reference populations based on nuclear and chloroplast microsatellite markers / A. Hebda, B. Wojkiewicz, W. Wachowiak // Silva Fennica. - 2017. - V. 41. - No 2. - article id 1721. - 17 p.

310. Hosius, B. A concept for seed orchards based on isoenzyme gene markers / B. Hosius, F. Bergmann, M. Konnert, W. Henkel // Forest Ecology and Management. - 2000. - V. 131. - P. 143-152.

311. Hosius, B. Genetic aspects of forestry in the Central Europe / B. Hosius, L. Leinemann, M. Konnert, F. Bergmann // European Journal of Forest Research. - 2006. - No 125. - p. 407-417.

312. Hui-yu, L. Genetic variation and division ofPinus sylvestris provenances by ISSR markers / L. Hui-yu, J. Jing, L. Gui-feng, M. Xu-jun, D. Jing-xiang, L. Shi-lie //Journal of Forestry Research. - 2005. - V. 16. - No 3. - P. 216-218.

313. Icgen, Y. Potential impact of forest management and tree improvement on genetic diversity of Turkish red pine (Pinus brutia Ten.) plantations in Turkey / Y. Icgen, Z. Kaya, B. Cengel, E. Velioglu, H. Ozturk, S. Onde // Forest Ecology and Management. - 2006. - V. 225. -P. 328-336.

314. Ilinov, A.A The state of gene pool of the basic forest-forming species of the White

Sea watershed (on the example of a Picea x fennica (Regel) Kom. and Pinus sylvestris L.) / A.A. Ilinov, B.V. Raevsky, O.V. Chirva // Ecological genetics. - 2020. - V.18. - No 2. - P. 185202.

315. Isik, F. Genomic selection in forest tree breeding: the concept and an outlook to the future / F. Isik // New Forests. - 2014. - No 45. - P. 379-401.

316. Jaber, E. Comparative pathobiology of Heterobasidion annosum during challenge on Pinus sylvestris and Arabidopsis roots: an analysis of defensin gene expression in two pathosystems / E. Jaber, Ch. Xiao, F.O. Asiegbu // Planta. - 2014. - No. 239. - P. 717-733

317. Jain, M. Validation of housekeeping genes as internal control for studying gene expression in rice by quantitative real-time PCR / M. Jain, A. Nijhawan, A.K. Tyagi, J.P. Khura-na // Biochemical and Biophysical Research Communications. - 2006. - No 345. - P. 646-651.

318. Jaquish, B. Genetic variation of western larch in British Columbia and its conservation / B. Jaquish, Y. A. El-Kassaby // The American Genetic Association. - 1998. - No 89. -P. 248-253.

319. Jaramillo-Correa, J.P. Variation in mitochondrial DNA reveals multiple distant glacial refugia in black spruce (Picea mariana), a transcontinental North American conifer / J.P. Jaramillo-Correa, J. Beaulieu, J. Bousquet // Molecular Ecology. - 2004. - No 13. - P. 27352747.

320. Jeandroz, S. A set of primers for amplification of mitochondrial DNA in Picea abies and other conifer species / S. Jeandroz, D. Bastien, A. Chandelier P. Du Jardin, J. Favre // Molecular Ecology Notes. - 2002. - No 2. - P. 389-39.

321. Johnson, R. Compatibility of breeding for increased wood production and long-term sustainability: the genetic variation of seed orchard seed and associated risks / R. Johnson, S. Lipow // Proceedings of the Wood compatibility initiative workshop. - 2002. - No 18. - P. 169-179.

322. Jones, T. H. Effects of domestication on genetic diversity in Eucalyptus globulus / Jones T. H., Steane D. A., Jones R. C. et al. // Forest Ecology and Management. - 2006. - V. 234. - P. 78-84.

323. Kallman, T. Patterns of Nucleotide Diversity at Photoperiod Related Genes in Norway Spruce [Picea abies (L.) Karst.]. / T. Kallman, S. De Mita, H. Larsson, N. Gyllenstrand, M. Heuertz, L. Parducci, Y. Suyama, U. Lagercrantz, M. Lascoux // PLoS ONE. - 2014. - No 9(5): e95306.

324. Kang, K.S. Variation in effective number of clones in seed orchards / K.S. Kang, A.M. Harju, D. Lindgren et al. // New Forests. - 2001. - V.21. - No 1. - P. 17-33.

325. Kang, K.S. Genetic gain and diversity of orchard crops under al-ternative man-

agement options in a clonal seed orchard of Pinus thunbergii / K.S. Kang, D. Lindgren, T.J. Mullin et al. // Silvae Genetica. - 2005. - V.5. - No 3. - P. 93-96.

326. Karhu, A. Do molecular markers reflect patterns of differentiation in adaptive traits of conifers? / A. Karhu, P. Hurme, M. Karjalainen, P. Karvonen, K. Kärkkäinen, D. Neale, O. Savolainen // Theoretical and Applied Genetics. - 1996. - V. 93. - No 1-2. - P. 215-221.

327. Karhu, A. Rapid expansion of microsatellite loci on pines / A. Karhu, J.-H. Dieterich, O. Savolainen // Molecular Biology and Evolution. - 1999. - No 17. - P. 259-265.

328. Karhu, A. Analysis of microsatellite variation in Pinus radiata reveals effects of genetic drift but no recent bottlenecks / A. Karhu, C. Vogl, G.F. Moran, J.C. Bell, O. Savolainen // Journal of Evolutionary Biology. - 2006. - No 19. - P. 167-175.

329. Karkkainen, K. The degree of early inbreeding depression determines the selfing rate at the seed stage: model and results from Pinus sylvestris (Scots pine) / K. Karkkainen, O. Savolainen // Heredity. - 1993. - V. 71. - P. 160-166.

330. Kavaliauskas, D. New insight into genetic structure and diversity of scots pine (Pinus sylvestris L.) populations in lithuania based on nuclear, chloroplast and mitochondrial DNA markers / D. Kavaliauskas, D. Danusevicius, V. Baliuckas // Forests. - 2022. - V. 13: 1179.

331. Kaya, N. Genetic identification of clones and the genetic structure of seed crops in a Pinus brutia seed orchard / N. Kaya, K. Isik // Turkish Journal of Agriculture and Forestry. -2010. - V. 34. - P. 127-134.

332. Khasa, D.P. Contrasting microsatellite variation between subalpine and western larch, two closely related species with different distribution patterns / D.P. Khasa, J.P. Jaramillo-Correa, B. Jaquish, J. Bousquet // Molecular Ecology. - 2006. - No 15. - P. 3907-3918.

333. Kim, M.-S. Genetic diversity and structure of western white pine (Pinus monticola) in North America: a baseline study for conservation, restoration, and addressing impacts of climate change / M.-S. Kim, B.A. Richardson, G.I. McDonald, N.B. Klopfenstein // Tree Genetics & Genomes. - 2011. - No 7. - P. 11-21.

334. Kim, E.C. Sequence variability and expression pattern of the dehydrin gene family in Populus alba x P. tremula var. glandulosa / E.C. Kim, H.S. Lee, D.-W. Choi // Plant Os-mics Journal. - 2012. - V. 5. - No 2. - P. 122-127.

335. Kinloch, B.B. Caledonian scotch pine: origins and genetic structure / B.B. Kinloch, R.D. Westfall, G.I. Forrest // New Phytology. - 1986. - No 104. - P. 703-729.

336. Knowles, P. Comparison of isozyme variation among natural stands and plantations: jack pine and black spruce / P. Knowles // Canadian Journal of Forest Research. - 1985. -V. 15. - No 5. - P. 902-908.

337. Köbölkuti, Z.A. SNP marker development in Pinus sylvestris L. in stress -responsive genes characterized from Pinus cembra L. transcriptomes / Z.A. Köbölkuti, E.Gy. Toth, D. Jahn, B. Heinze, M. Höhn // Molecular Biology Reports. - 2020. - No 47. - P. 48414847.

338. Konöpkova, A. Nucleotide polymorphisms associated with climate and physiological traits in silver fir (Abies alba Mill.) provenances / A. Konöpkova, D. Krajmerova, D. Kurjak, J. Kmet, E. Psidova, J. Kucerova, M. Hrivnak, R. Longauer, L. Ditmarova, D. Gömöry // Flora. -2019. - No 250. - P. 37-43.

339. Korshikov, I.I. Genetic variation and differentiation of Abies alba Mill. populations from Ukrainian Carpathians / I.I. Korshikov, N.N. Pirko, Ya.V. Pirko // Russian Journal of Genetics. - 2005. - V. 41. - No 3. - P. 275-283.

340. Kosinska, J. Genetic variability of Scots pine maternal populations and their progenies / J. Kosinska, A. Lewandowski, W. Chalupka // Silva Fennica. - 2007. - V. 41. - No 1. - P. 5-12.

341. Koski, V. A note on genetic diversity in natural populations and cultivated stands of scots pine (Pinus sylvestris L.) / V. Koski // Sist. Recur. For.: Fuera de Serie. - 2000. - No 1.

- P. 89-95.

342. Kovaleva, V.A. Expression of the peroxidase dene from Pinus sylvestris L. in seedlings under abiotic stress / V.A. Kovaleva, N.I. Hrunyk, Yu.M. Yusypovych, R.T. Gout // HayKOBHH BicHHK HOTY YKpaiHH. - 2016. - V. 26. - No 8. P. 87-95.

343. Krutovsky, K.V. Estimation of population structure in coastal Douglas-fir [Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var. menziesii] using allozyme and microsatellite markers // K.V. Krutovsky, J.B.St. Clair, R. Saich, V.D. Hipkins, D.B. Neale // Tree Genetics & Genomes. - 2009. - No 5. - P. 641-658.

344. Kujala S.T. Sequence variation patterns along a latitudinal cline in Scots pine (Pinus sylvestris): signs of clinal adaptation? / S.T. Kujala, O. Savolainen // Tree Genetics & Genomes. - 2012. - No 8. - 1451-1467.

345. Kumar, A. Assessment of genetic diversity in different clones of Dalbergia sissoo Roxb. by RAPD markers/ A. Kumar, S. Dobhal, S. Sharma // African Journal of Biotechnology.

- 2011. - V. 10. - No 35. - P. 6686-6694.

346. Ledig, F.T. Human impacts on genetic diversity in forest ecosystems / F.T. Ledig // Oikos. - 1992. - V. 63. - P. 87-108.

347. Ledig, F.T. The relation of growth to heterozygosity in pitch pine / F.T. Ledig, R.P. Gruies, B.A. Bonefeld // Evolution. - 1983. -V. 37. P. 1227-1238.

348. Lewandowski, A. Genetic structure and the mating system in an old stand of Polish larch / A. Lewandowski, J. Burczyk, L. Mejnartowicz // Silvae Genetica. - 1991. - V.40.

- No 2. - P. 75-79.

349. Lewandowski, A. Genetic differences between two Polish populations of Pinus uliginosa, compared to P. sylvestris and P. mugo / A. Lewandowski, J. Samocko, K. Boratynska, A. Boratynski // Dendrobiology. - 2002. - V. 48. - P. 51-57.

350. Li, X.L. Genomic Diversity within Taxus cuspidata var. nana revealed by random amplified polymorphic DNA markers / X.L. Lia, X.M. Yu, W.L. Guo, Y.D. Li, X.D. Liu, N.N. Wang, B. Liua // Russian Journal of Plant Physiology. - 2006. - V. - 53. - No. 5. - P. 684-688.

351. Liesebach, H. Towards new seed orchard designs in Germany - A review / H. Liesebach, K. Liepe, C. Bäucker // Silvae Genetica. - 2021. - V. 70. - P. 84-98.

352. Liewlaksaneeyanawin, Ch. Single-copy, species-transferable microsatellite markers developed from loblolly pine ESTs / Ch. Liewlaksaneeyanawin, C.E. Ritland, Y.A. El-Kassaby, K.Ritland // Theoretical and Applied Genetics. - 2004. - No 109. - P. 361-369.

353. Lindgren, D. Can viable pollen carry Scots pine genes over long distances? / D. Lindgren, L. Paule, X.H. Shen, R. Yazdani, U. Segerstrom, J.E. Wallin, M.L. Lejdebro // Grana.

- 1995. - V. 34. - P. 64-69.

354. Lindgren, D. Loss of genetic diversity monitored by status number / D. Lindgren, L. Gea, P. Jefferson // Silvae Genet. - 1996. - No 45. - P. 52-59.

355. Lindgren, D. Balancing gain and relatedness in selection / D. Lindgren, T.J. Mullin // Silvae Genetica. -1997. - V. 46. - No 2-3. - P. 124-129.

356. Lindgren, D. Optimal clone number for seed orchards with tested clones / D. Lindgren, F. Prescher // Silvae Genetica. -2005. - V. 54. - No 1-6:80.

357. Lindgren, D. Unequal deployment of clones to seed orchards by considering genetic gain, relatedness and gene diversity / D. Lindgren, D. Danusevicius, O. Rosvall // Forestry.

- 2009. - V. 82. - No. 1. - P. 17-28.

358. Linhart, Y.B. Genetic variation in space and time in a population of ponderosa pine / Y.B. Linhart, J.B. Mitton, K.B. Sturgeon, M.L Davis. // Heredity. - 1981. - V.46. - No 3.