Селекция и семеноводство сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и сосны скрученной (Pinus contorta Dougl. ex Loud. var. latifolia Engelm) на Северо-Западе таежной зоны России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат наук Раевский, Борис Владимирович

• Раевский, Борис Владимирович
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Раевский, Борис Владимирович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ........................................................................5

1. Район, объекты и методика исследований..................................................................11

1Л. Общая характеристика района исследований................................................11

1.2. Основные термины и определения.................................... 14

1.3. Объекты и методика исследований....................................

1 о

2. Исследование внутривидового разнообразия сосны обыкновенной

в Карелии................................................................................................................................................31

2.1. Основные этапы развития лесной генетики, селекции и семеноводства хвойных видов в Карелии..................................... 31

2.2. Современные представления о внутривидовой структуре сосны обыкновенной в исследуемом районе.................................. 34

2.3. Результаты исследований географической изменчивости сосны обыкновенной..............................................................................................................................................36

2.4. Выводы................................................................................................................................................48

3. Плюсовая селекция сосен обыкновенной и скрученной в Карелии 50

3.1. Общие положения системы плюсовой селекции......................................50

3.2. Динамика структурных компонентов единого генетико-селекционного комплекса Карелии....................................................................................58

3.3. Анализ структурных характеристик набора плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Карелии................................................................................................68

3.4. Пространственное размещение и статистическое распределение плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Карелии........................ 74

3.5. Выводы......................................................................................................................................85

4. Динамика вегетативного роста и габитуальное разнообразие

клонов сосны обыкновенной................................................................87

4.1. Динамика вегетативного роста и габитуальная структура ЛСП

сосны..................................................................................................................................................88

4.2. Статистическое распределение клонов сосны по параметрам вегетативного роста............................................................................................................98

4.3. Выводы......................................................................................................................................104

5. Динамика репродуктивных процессов клонов сосны обыкновенной

на лесосменных плантациях............................................................107

5.1. Взаимосвязь параметров генеративной и вегетативной сфер развития клонов сосны обыкновенной..............................................................107

5.2. Прогноз и учет обилия цветения и урожая шишек на ЛСП

сосны................................................................................................................................................113

5.2.1. Краткая история развития методов учета и прогноза урожая в лесном семеноводстве....................................................................................................................113

5.2.2 Метеорологический метод прогноза обилия цветения и урожая шишек на ЛСП сосны....................................................................................................................116

5.3. Выводы......................................................................................................................................128

6. Структура урожая шишек и семян на ЛСП сосны

обыкновенной.................................................................... 130

6.1. Динамика параметров урожая , шишек и семян клонов сосны обыкновенной........................................................................................................................................130

6.2. Итоговый вариант отбора лучших клонов по габитусу и репродуктивным параметрам..................................................................................................153

6.3. Выводы..........................................................................................................................................160

7. Формы внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной на клоновых лесосеменных плантациях..........................................................................161

7.1. Характеристика форм изменчивости на ЛСП сосны обыкновенной..........................................................................................................................................161

7.2. Выводы....................................................................... 170

8. Изменчивость морфологических признаков и биометрических показателей сеянцев сосны обыкновенной................................ 172

8.1. Опыт разработки и применения методов ранней диагностики в лесной селекции.................................................................... 172

8.2. Изменчивость морфологических признаков и биометрических показателей семенного потомства клонов сосны обыкновенной......... 174

8.3 Выводы............................................................................ 188

9. Генетическая оценка клонов сосны обыкновенной в

испытательных культурах.................................................... 190

9.1. Результаты исследований роста и развития семенных потомств клонов сосны обыкновенной в испытательных культурах................ 193

9.2. Выводы......................................................................................................................................209

10. Опыт интродукции сосны скрученной Pinus contorta Dougl. ex

Loud.B Северной Европе......................................................................................211

10.1. Характеристика сосны скрученной и краткий обзор проблем ее интродукции..........................................................................................................................................211

10.2. Рост и развитие сосны скрученной в культурах старшего возраста............................................................................... 222

10.3. Выводы...................................................................... 231

11. Географические сосны скрученной Pinus contorta Dougl. ex Loud.B Карелии.......................................................................... 233

11.1. Ход роста происхождений сосны скрученной в смешанных сосновых культурах..........................................................................................................................233

11.2. Рост и развитие происхождений сосны скрученной в географических культурах...................................................... 245

11.3. Рост и развитие происхождений сосны скрученной на лесосеменной плантации.......................................................... 250

11.4. Выводы и рекомендации..................................................................................................261

ЗАКЛЮЧЕНИЕ..............................................................................................................................................264

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ................................................................270

ПРИЛОЖЕНИЯ............................................................................................................................................283

Приложение 1..................................................................................................................................................284

Приложение II................................................................................................................................................286

Приложение III............................................................................................................................................288

Приложение IV............................................................................................................................................289

Приложение V..............................................................................................................................................291

Приложение VI..............................................................................................................................................293

Приложение VII..........................................................................................................................................312

Приложение VIII..........................................................................................................................................313

Приложение IX............................................................................................................................................314

Приложение X..................................................................................................................................................315

Приложение XI............................................................................................................................................317

Приложение XII..........................................................................................................................................319

Приложение XIII..........................................................................................................................................321

Приложение XIV..........................................................................................................................................322

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекция и семеноводство сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и сосны скрученной (Pinus contorta Dougl. ex Loud. var. latifolia Engelm) на Северо-Западе таежной зоны России»

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сегодня на Северо-Западе РФ, в т. ч. в Республике Карелия, устойчивая работа существующих крупных лесоперерабатывающих предприятий и реализация новых инвестиционных проектов в лесной сфере в значительной степени зависят от обеспеченности древесным сырьем в необходимом объеме. Однако проблема формирования здесь постоянной лесосырьевой базы по-прежнему остается нерешенной. Достаточно сказать, что при фактической заготовке древесины в Карелии за последние 3 года, на уровне 5,5 — 6,0

о

млн м годовая потребность предприятий всех отраслей только в хвойных балансах составляет 4,0 млн м3. Собственно в республике заготавливается 1,4 млн балансовой древесины и еще 2,6 млн. м3 завозится на переработку из-за ее пределов (Лесная Карелия, 2014). Обеспечить устойчивость развития отраслей лесного комплекса на основе соблюдения принципа постоянства пользования лесом возможно только путем перехода на интенсивный путь ведения лесного хозяйства. Важнейшим индикатором интенсивности и устойчивости лесопользования является развитая система искусственного лесовосстановления. Современный этап ее функционирования следует характеризовать как селекционно-генетический. Последнее означает, что никакие вопросы, связанные с повышением устойчивости и производительности, вновь создаваемых насаждений невозможно решать без учета происхождения и наследственных свойств семян культивируемых лесных пород. В Карелии на текущий момент ситуацию в данной области нельзя назвать благополучной. По данным республиканского Министерства по природопользованию и экологии за период 1994-2014 гг. количество выращиваемого посадочного материала сократилось в 3,4 раза, при двукратном уменьшении площади создаваемых культур. В этот же период крайне нестабильными были объемы заготовки семян хвойных видов. При общей годовой потребности Республики в семенах хвойных видов на уровне 1200 кг в 2012-14 гг. было заготовлено соответственно 1069, 3921, 295 кг семян сосны и ели, при этом доля улучшенных семян с лесосеменных плантаций снизилась с 16,5 до 5,1 %.

С точки зрения затронутых вопросов проблема развития селекционного семеноводства хвойных пород приобретает особую остроту и актуальность. Именно методами селекции можно существенно, и при этом экологически безопасно, увеличить продуктивность насаждений, улучшить качество древесины, повысить устойчивость лесных культур к неблагоприятным факторам среды, вредителям и болезням. Для основных пород-лесообразователей таежной зоны, размножающихся семенным путем, внедрение методов и достижений селекции в практик воспроизводства лесов осуществляется посредством создания и использования системы объектов постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ). Всемерное развитие и поддержка ПЛСБ на уровне современных требований позволит обеспечить базисные питомники Карелии районированным генетически улучшенным посевным материалом, что в свою очередь создаст прочный фундамент для успешного искусственного лесовосстановления.

Цель и задачи исследований. Цель работы - повышение эффективности системы селекционного семеноводства сосны обыкновенной и сосны скрученной на Северо-Западе таежной зоны РФ (на примере Республики Карелия).

Задачи исследований:

- обобщить данные по изучению внутривидового разнообразия и форм внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной в Карелии;

- проанализировать состояние и структуру единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК) Карелии;

- исследовать закономерности вегетативного роста и репродуктивной деятельности клонов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях (ЛСП);

- изучить закономерности формирования урожаев семян на клоновых ЛСП;

- определить степень влияния генетических и экологических факторов на плодоношение деревьев сосны;

- разработать методику селекционно-генетической оценки клонов сосны обыкновенной по комплексу признаков вегетативного роста, габитуса, семенной продуктивности и общей комбинационной способности (ОКС);

- разработать систему количественного прогноза и учета урожая шишек и семян на ЛСП сосны обыкновенной;

- изучить особенности роста испытательных культур, созданных семенным потомством от свободного опыления клонов сосны обыкновенной;

- исследовать рост и развитие провениенций (происхождений) сосны скрученной подвид широкохвойная в географических культурах и на лесосеменной плантации;

- дать рекомендации по разведению сосны скрученной в Карелии.

Связь работы с научными проектами и темами. В 1983 - 1991 гг. исследования осуществлялись на Петрозаводской лесной опытной станции ЛенНИИЛХ. В период с 1992 по 2013 гг. работа выполнялась в Институте леса КарНЦ РАН в соответствии с планами НИР по темам: «Внутривидовая изменчивость и популяционная структура хвойных в Карелии», № гос. регистрации 01950003636; «Формы внутривидовой изменчивости и структура популяций сосны и ели в Карелии», № гос. регистрации 01290009650; «Лесные экосистемы искусственного происхождения: структура, динамика и продуктивность», № гос. регистрации 0120.0505546; «Восстановление лесов на северо-западе таежной зоны: экологические и генетические основы», № гос. регистрации 01200805176; «Антропогенные леса Восточной Фенноскандии: динамика и ресурсный потенциал», № гос. регистрации 01201157832.

Предмет защиты. На защиту выносятся:

- рекомендации по совершенствованию лесосеменного и селекционного районирования сосны обыкновенной на территории Карелии;

- методика селекционно-генетической оценки клонов сосны обыкновенной по комплексу признаков вегетативного роста, габитуса, семенной продуктивности и ОКС;

- система количественного прогноза и учета урожая шишек и семян на ЛСП сосны обыкновенной;

- эколого-лесоводственное и генетико-селекционное обоснование целесообразности разведения сосны скрученной подвид широкохвойная в Карелии.

Научная новизна. На основании обобщения многолетних данных по сохранности и росту происхождений сосны обыкновенной в географических культурах предложен усовершенствованный вариант ее лесосеменного районирования.

По результатам 40-летних исследований на опытных участках лесосеменных плантаций сосны обыкновенной рассчитана регрессионная модель хода роста ЛСП сосны обыкновенной на протяжении всего периода ее эксплуатации.

Разработана методика селекционно-генетической оценки вегетативных потомств плюсовых деревьев (клонов) на ЛСП I порядка с элементами их ранней диагностики по скорости вегетативного роста и обилию репродуктивных процессов.

Предложен усовершенствованный метод количественного прогноза урожая шишек и семян на ЛСП сосны обыкновенной, основанный на корреляции обилия цветения клонов сосны с величиной ряда метеоэлементов в период заложения репродуктивных почек.

По результатам анализа сохранности, роста, развития и повреждаемости происхождений сосны скрученной обоснована целесообразность использования данного интродуцента при закладке культур плантационного типа. Сформулированы рекомендации по формированию постоянной лесосеменной базы сосны скрученной в ареале интродукции.

Практическая значимость работы. Предложенный подход в районировании семян сосны обыкновенной позволил бы в значительной степени ограничить использование в лесовосстановлении семенного материала из-за пределов Карелии, что, в свою очередь, стимулировало бы заготовку местных семян. Использование лесосеменных зон в селекционной работе создает возможность структурирования набора существующих и вновь отбираемых плюсовых деревьев по селекционным популяциям, группировке их вегетативных потомств (клонов) на полях лесосеменных плантаций. Именно такие селекционные популяции являются отправной точкой в реализации системы рекуррентной селекции.

Предложенная 4-х этапная методика селекционно-генетической оценки клонов сосны на плантациях I порядка дает возможность объективной оценки самих плюсовых

деревьев по генотипу и формированию наборов лучших по комплексу показателей клонов для закладки ДСП 1,5 и II порядка.

Разработанная на основе многолетних наблюдений система прогноза и учета урожая шишек и семян сосны позволяет организовать как оперативный так и долгосрочный (сроком до 3-х лет) прогноз урожая на ЛСП по комплексу количественных показателей, а также при необходимости проводить ретроспективную реконструкцию показателей урожайности для того или иного объекта. Результаты исследований реализованы в соответствующих методических рекомендациях (Мордась, Раевский, 1999; Раевский, 2012), рекомендованных Министерством по природопользованию и экологии Республики Карелия к применению в организациях лесного хозяйства Карелии.

Анализ роста происхождений сосны скрученной в географических культурах в сравнении с аборигенной сосной обыкновенной выявил возможность существенного повышения производительности (на 30% и более по величине среднепериодического прироста по запасу) сосновых культур в подзоне средней тайги Карелии.

Личный вклад автора. В диссертации представлена та часть исследований, которая выполнена автором лично или под его непосредственным руководством при обосновании постановки научно-исследовательских тем, разделов и задач исследований, необходимых для достижения поставленной цели, разработке программы и методики исследований, при сборе полевого материала, анализе и обобщении полученных результатов.

Обоснованность и достоверность результатов исследований базируется на обширном экспериментальном материале, многолетних наблюдениях на постоянных опытных участках и пробных площадях, обеспечивается применением общепринятых и оригинальных методик проведения исследований и обработки исходных данных с использованием методов биометрии.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований представлены на Всероссийских научно-технических конференциях (Воронеж, 1988; Архангельск, 1991, 2009; Апатиты, 2008; Петрозаводск, 1989, 2009), на международных

конференциях (Петрозаводск, 2004, 2006; Апатиты, 2006; Гомель, 2009; Красноярск, 2011, Санкт-Петербург, 2012, 2013, 2014) и региональных научно-практических конференциях (Петрозаводск, 1988, 1996, 1998).

Публикации. Материалы исследований отражены в 55 печатных работах, в том числе в 14 статьях в рецензируемых журналах по перечню ВАК, 1 учебном пособии, 2 методических рекомендациях производству. Кроме того, результаты исследований, касающиеся темы диссертации, представлены в 5 научных отчетах по бюджетным темам и 2 хоздоговорных работах, отчеты по которым переданы заказчикам.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 11 глав, заключения, списка литературы из 159 наименований, в т. ч. 30 иностранных, и 14 приложений. Содержание изложено на 267 страницах, включает 86 таблиц и 51 рисунок. Общий объем диссертационной работы составляет 321 страницу.

1. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Общая характеристика района исследований

Республика Карелия расположена на северо-западе европейской части России. Ее территория существенно вытянута субмеридионально (с юга на север) на 660 км и лежит в диапазоне между 60°40' и 66°40' с.ш. Протяженность территории республики в субширотном направлении (восток-запад) составляет 245 км на 65°00' и 63°00' с.ш. и имеет максимальную величину (424 км) на 61°30' с.ш. Общая площадь территории Карелии составляет 180,5 тыс. км (Государственный доклад...,2012).

Карелия расположена на юго-восточном склоне Балтийского щита, являющегося выступающей частью древней Восточно-Европейской платформы. Особенности геологического строения, географическое положение республики, наличие крупных водоемов (Балтийское, Баренцево, Белое моря, Ладожское и Онежское озера) и влияние теплого атлантического течения Гольфстрим определяют климатические особенности и ландшафтное своеобразие Карелии, порождающее значительную неоднородность лесорастительных условий в пределах относительно небольшой (в масштабах России) территории.

Карелия находится вблизи северной границы атлантико-арктической зоны умеренного климатического пояса. Климат республики имеет переходный тип - от морского к континентальному. В течение года для Карелии характерно преобладание воздушных масс атлантического и арктического происхождения. Весь комплекс, названных выше физико-географических факторов и особенностей рассматриваемой территории, обуславливают: продолжительную, но не суровую зиму; позднюю весну с частыми возвратами холодов; прохладное, короткое лето; высокую влажность воздуха; зачительное количество осадков и неустойчивые погодные условия в течение всех сезонов (Разнообразие биоты..., 2003). В конце 50-х годов XX столетия A.A. Романовым (1961) по комплексу метеоэлементов, а также с учетом особенностей рельефа и растительного покрова была предложена схема агроклиматического районирования территории Карелии, вкючавшая четыре зоны: Северную, Среднюю, Южную и Юго-

Западную. В более поздних вариантах районирования (Атлас..., 1989) общее число агроклиматических районов (зон) осталось прежним, хотя границы самих районов и их внутренняя подразделенность на подрайоны претерпели существенные изменения.

Как известно территория Карелии целиком расположена в пределах таежной зоны с подразделением на две подзоны: северотежную и среднетаежную (Яковлев, Воронова, 1959). Как отмечали авторы, предложенный ими вариант границы между подзонами был близок к изолинии суммы среднесуточных температур >10° равной 1400° (рис. 1). Однако как очевидно следует из рисунка 1 с ходом данной кривой согласно Атласу Карельской АССР (1989) есть существенные расхождения. С чем действительно присутствует тесное совпадение, так это с южной границей зоны среднегодовых осадков 551-600 мм.

В практике лесного семеноводства официально принятое на текущий момент для соответствующей породы лесосеменное районирование является обязательным для всех участников лесных отношений (Лесосеменное районирование..., 1982). В соответствии с данным документом районирование для сосны обыкновенной в пределах Карелии кратко характеризуется следующим образом.

Лесосеменной район №2 - Карельский.

Подрайон: а) Северокарельский.

Территория Республики Карелия севернее 64°30' с.ш.

Климатические характеристики подрайона: средняя продолжительность вегетационного периода 120 дней; среднегодовая температура воздуха 0,5°С; сумма температур выше 5°С - 1300°; годовое количество осадков 380 мм; гидротермический коэффициент 1,5; индекс континентальности - (35-37%).

Подрайон: б) Центральнокарельский.

Территория Республики Карелия между 63°00' и 64°30' с.ш.

Климатические характеристики подрайона: средняя продолжительность вегетационного периода 140 дней; среднегодовая температура воздуха 1,5°С; сумма температур выше 5°С - 1600°; годовое количество осадков 500 мм; гидротермический коэффициент 1,7; индекс континентальности - (35-40%).

Подзоны тайги

0 северотаежная I среднетаежная

Лесосеменные районы сосны обыкновенной

0 2а - Карельскийрайон (Северокарельский подрайон)

0 26-----\\\—\\\—\\\—\\(Центральнокарельский подрайон)

П 5 Южнокарельский район

Зона осадков 551-600 мм/год

Изолиния суммы температур >10°С за вегетационный период

--- 1400°С

Рис.1. Лесосеменное районирование сосны обыкновенной в Карелии

Лесосеменной район №5 - Южнокарельский.

Территория Республики Карелия южнее 63°00' с.ш.

Климатические характеристики подрайона: средняя продолжительность вегетационного периода 150 дней; среднегодовая температура воздуха 2,0°С; сумма температур выше 5°С - 1800°; годовое количество осадков 600 мм; гидротермический коэффициент 1,8; индекс континентальности - (36-42%).

На момент разработки данного лесосеменного районирования географические культуры сосны Всесоюзной серии (см. главу 2) были еще очень молоды, а других объектов такой категории в Карелии не существовало. Поэтому не удивительно, что предложенная разработчиками схема деления территории Карелии на лесосеменные районы для сосны обыкновенной в итоге оказалась неким гибридом агроклиматического и лесорастительного районирования. В этом случае северная подзона тайги (см рис. 1) оказалась разбитой на два лесосеменных подрайона, совпадающих с Северной и Средней агроклиматическими зонами A.A. Романова (1961). Южнокарельский лесосеменной район охватил всю подзону средней тайги Карелии, что соответствовало Южной и Юго-западной агроклиматическим зонам того же автора. В качестве границы между лесосеменными районами была взята 63 параллель, примерно соответствующая рубежу между северо- и среднетаежной подзонами. Следует предположить, что при выработке данного варианта районирования какой-либо специфической информации по внутривидовой структуре сосны обыкновенной задействовано не было.

1.2. Основные термины и определения

Как отрасли лесной науки и практики лесная генетика, селекция, семеноводство и интродукция используется весь традиционный набор лесохозяйственных и лесоводственных терминов и определений. Кроме этого существует еще целый ряд понятий (категорий объектов и их совокупностей), употребление которых является спецификой именно вышеуказанных областей науки и производства (Указания.. .,2000).

1. Временные лесосеменные участки (В Л СУ) - участки спелых и приспевающих насаждений нормальной селекционной категории, выделенные для заготовки семян лесных растений.

2. Постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ) - высокопродуктивные и высококачественные для данных лесорастительных условий участки насаждений или лесных культур известного происхождения, специально созданные (сформированные) для получения на них семян в течение длительного срока.

3. Плюсовые деревья (ПД) - деревья, значительно превосходящие по одному или комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств окружающие деревья одного с ними возраста и фенологической формы, растущие в тех же условиях

4. Плюсовые насаждения (ПН) - самые высокопродуктивные, высококачественные и устойчивые для данных лесорастительных условий насаждения.

5. Лесосеменные плантации (ЛСП) - специально создаваемые насаждения, предназначенные для массового получения в течение длительного времени ценных по наследственным свойствам семян лесных растений. ЛСП бывают различных типов, в т.ч. клоновые прививочные ЛСП - плантации сформированные набором потомств плюсовых деревьев, размноженных с помощью того или иного сопособа прививки. Клоновое (вегетативное) потомство отдельного дерева состоит из некоторого количества прививок (рамет), каждая из которых представляет собой черенок ПД привитый на подвой.

6. Постоянная лесосеменная база (ПЛСБ) — совокупность объектов селекционного семноводства относящихся к категориям 1-5.

7. Селекционные категории лесных семян:

- нормальные - заготавливаемые в насаждениях нормальной селекционной категории;

- улучшенные — получаемые на объектах, созданных на основе массового отбора по фенотипу, но не испытанных по семенному потомству (ЛСП I порядка, ЛСП повышенного генетической ценности -1,5 порядка);

- сортовые - получаемые на объектах, прошедших генетическую проверку по семенному потомству, выделенные в качестве сортов-популяций, сортов-

гибридов и включенных в Государственный реестр охраняемых селекционных достижений.

7. Архивы клонов ПД — насаждения, создаваемые с использованием вегетативного потомства плюсовых деревьев в целях сохранения их геногфонда и изучения наследственных свойств.

8. Маточные плантации - насаждения, создаваемые с использованием вегетативного потомства плюсовых деревьев в целях их массового вегетативного размножения.

9. Испытательные культуры - лесные культуры, создаваемые по специальным методикам семенным потомством от свободного опыления плюсовых деревьев, клонов с ЛСП I порядка с целью их генетической оценки. Испытываемыми вариантами являются семенные потомства (англ. progeny) отдельных ПД или их клона.

10. Географические культуры - опытные культуры, создаваемые семенным потомством ряда популяций нескольких климатипов с целью их испытания в новых условиях. Широкоареальные испытания (культуры) предполагают закладку серии географически удаленных участков, на которых представленно множество климатипов и популяций. В случае узкоареальных (региональных) испытаний в культурах может быть представлено несколько популяций 1 или 2 климатипов. Испытываемыми вариантами являются образцы семян популяционного сбора (точнее растения из них выращенные), представляющие отдельные насаждения (происхождения) в естественном ареале данного вида. Термину «происхождение» эквивалентен термин «провениенция» (от англ. provenance).

11. Популяционно-экологические культуры — опытные культуры, создаваемые потомствами нескольких эдафотипов лучших для конкретного региона климатипов в двух-трех наиболее распространенных типах лесорастительных условий с целью их испытания в данном регионе и выделения сортов-популяций.

12. Лесной генетический резерват (ЛГР) - участок леса, типичный по своим фитоценотическим, лесоводственным и лесорастительным показателям для данного

природно-климатического региона, выделяемый в целях сохранения генофонда конкретного вида.

13. Единый генетико-селекционный комплекс (ЕГСК) включает все категории объектов, входящие в постоянную лесосеменную базу, а также селекционные объекты категорий 7-12.

Особенно своеобразной является терминология, употребляемая в селекции и семеноводстве для характеристики репродуктивных процессов на лесосеменых плантациях хвойных видов. Как известно в систематическом плане хвойные лесообразуюшие виды бореальной зоны (виды родов сосна, ель, лиственница и др.) относятся к классу хвойных отдела голосеменных царства растений. Поэтому в своем репродуктивном цикле никто из них ни цветков, ни плодов не образует. Генеративные органы хвойных представлены однополыми стробилами — микро- и макростробилами. Использование при характеристике репродуктивных процессов хвойных таких терминов как «цветение» и «плодоношение», по сути, не корректно, и вызывает порой справедливую критику со стороны ботаников. Правильнее было бы говорить о спороношении и семеношении. Но таковы уж особенности исторически сложившейся отраслевой терминологии. Поэтому далее по тексту в отношении изучаемых видов сосен фразовые обороты «обилие женского (мужского) цветения» и «обилие макро- и микростробилов» следует рассматривать как синонимичные, оценивающие интенсивность видимых фенофаз репродуктивного цикла в течение первого вегетационного сезона. Когда применительно к хвойным видам употребляется термин «плодоношение», то подразумевается, обычно, процесс полового размножения как таковой, в целом (Правдин, 1963). Термином «обилие плодоношения» у видов сосен чаще всего характеризуются количественные и качественные параметры процесса развития опыленных женских стробилов, начиная с ранних стадий развития озими и вплоть до формирования зрелых шишек к концу второго вегетационного сезона. В этом аспекте данный термин оказывается близким, хотя и не вполне тождественным терминам «урожайность» и «урожай» (Проказин, 1973; Ефимов, 2010). Особенности употребления последних будут обсуждены ниже в главах 5 и 6.

1.3. Объекты и методика исследований

В настоящей работе предметом статистического анализа являлись все категории объектов ЕГСК с участием сосны обыкновенной и сосны скрученной. Детально исследовались проявление форм внутривидовой изменчивости, динамика роста и развития следующих категорий селекционно-генетических объектов:

- географических и испытательных культур сосны обыкновенной;

- опытных участков лесосеменных плантаций (ЛСП) сосен обыкновенной и скрученной;

- одно- и двухлетних тепличных сеянцев сосны обыкновенной (потомств от свободного опыления);

- географических и других опытных культур сосны скрученной.

Общая картина пространственного распределения объектов ЕГСК на территории Карелии представлена на рис. 2. Подробная характеристика того или иного объекта дается в соответствующей главе настоящей работы, а основные положения методики работы приведены ниже.

Методика исследований в географических культурах сосны обыкновенной.

Исследования в культурах велись в соответствии с методикой ВНИИЛМ (Проказин, 1972). На всех повторностях каждого варианта обследовались и пересчитывались все растения. В каждом варианте учитывалась сохранность (%) как отношение количества сохранившихся живых растений к общему числу высаженных. По жизнеспособности учетные деревья в зависимости от прироста, степени развития кроны, густоты охвоения, цвета и продолжительности жизни хвои разделялись на здоровые, ослабленные и усыхающие (1, 2, 3 балла соответственно). Отмечалось наличие/отсутстиве свежих шишек текущего года (как альтернативный признак). Диаметр на уровне груди (с точностью до 1 мм) и высота (с точностью до 10 см) измерялись у 50 растений в каждой повторности каждого происхождения. Каждое учетное растение оценивалось по качеству ствола: 1 - прямой, 2 - слабо искривленный, 3 - сильно искривленный, коленчато-вильчатый, 4 — кустовидный (основной ствол плохо выражен). Первичные данные обрабатывались общепринятыми методами биометрии (Лакин, 1973; Плохинский, 1970). Определялись среднестатистические показатели роста

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Раевский, Борис Владимирович, 2015 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Авров Ф. Д. Эколого-генетические основы устойчивости популяций и плантационного выращивания лиственницы в Сибири. Автореф. дис. ... докт. с.-х. наук. Красноярск, 1998. 37 с.

Андронов Н.М. Начало плодоношения - важнейший этап в акклиматизации древесных растений // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., ЛТА. 1975. Вып. 4. С. 120-122.

Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Лесная пром-сть, 1982. 552с.

Бакшаева В.И. Изменчивость видов ели в Карелии // Вопросы лесоведения и

лесной энтомологии. М., 1962. С. 28-39

Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. М.,1978. 190 с.

Богомаз А.П., Мордась A.A. Выращивание селекционного посадочного материала в базисных питомниках Карелии: Практические рекомендации. Л.: ЛенНИИЛХ, 1977. 28с.

Бондаренко A.C. Дифференциация генотипов сосны обыкновенной по скорости роста и интенсивности семеношения ы условиях лесосеменных плантаций Северо-

Запада России. Автореф. Дис.....канд. с.-х. наук 06.03.01. Санкт-Петербург, 2001.

20 с.

Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972. 399 с. Булыгин Н.Е. Дендрология. М.: Агропромиздат,1985. 280 с.

Веняляйнен М. Долгосрочная программа по селекции сосны обыкновенной в Финляндии // Лесная генетика, селекция и физиология. Матер. Международного симопзиума 25-30 сентября, Воронеж. М., 1990. С. 9-16.

Видякин А.И. Методические основы выделения фенов лесных древесных растений (на примере сосны обыкновенной Pinus sylvestris L.). Сыктывкар, 2010. С. 27.

Волков А.Д., Щербакова М.А. Сроки сбора, хранения и переработки шишек сосны и ели на севере европейской части РСФСР: Практические рекомендации. Петрозаводск, 1981. 11 с.

13. Гиргидов Д.Я. Интродукция древесных пород на северо-западе СССР. M.-JL: Гослесбумиздат, 1955. 149 с.

14. Гиргидов Д.Я. Метеорологический метод прогноза урожая семян сосны за 2 года. Л.: ЛТА, 1960. 6с.

15. Голиков А.М. Использование морфологических признаков шишек и семян сосны обыкновенной при селекции. Практические рекомендации. Л.: ЛенНИИЛХ, 1981. 26 с.

16. Государственный доклад о состоянии окружающей среды республики Карелия в 2012 г. Петрозаводск, 2013. 327 с.

17. Гроздова Н.Б., Кабанова Е.Д. Результаты гибридизационных работ с пихтой и лжетсугой в Ивантеевском саду ВНИИЛМа. /ЛРазработка основ систем селекции древесных пород 4.II. Рига, 1981. С. 46-49.

18. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов погенетике, цитологии, селекцции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. 240с.

19. Долголиков В.И., Мордась A.A., Богомаз А.П., Осьминина Р.Ф. Создание семенных плантаций северных экотипов сосны: Методические рекомендации. Л.: ЛенНИИЛХ, 1986. 19 с.

20. Драгавцев В. А. Методы анализа внутривидовой изменчивости в лесных популяциях и методы прогноза эффективности аналитической селекции. М., 1973. 16с.

21. Дрейманис A.A. Распространение пыльцы сосны обыкновенной и семеношение на

некоторых семенных плантациях Латвийской ССР. Автореф. Дис.....канд. с.-х.

наук 06.562. Елгава, 1972. 18с.

22. Ефимов Ю.П. Рост полусибсового потомства сосны обыкновенной из семян разных репродукций // Разработка основ систем селекции древесных пород. Часть ГРига, 1981. С. 73-77.

23. Ефимов Ю.П. Семенная продуктивность клонов сосны обыкновенной при разных типах опыления. // Селекция и семеноводство хвойных. Воронеж, 1987. С.78-91.

24. Ефимов Ю.П., Белобородов В.М. Изменчивость шишек и семян сосны

обыкновенной на семенных плантациях // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж, 1977. С. 38-42.

25. Ефимов Ю.П., Косиченко Н.Е., Беспаленко О.Н. Распространение пыльцы сосны обыкновенной на плантации // Лесное семеноводство. Воронеж, 1980. С.9-18.

26. Ефимов Ю.П. Семенные плантации в селекции и семеноводстве сосны обыкновенной. Воронеж: Истоки, 2010. 252 с.

27. Жариков В.М. Попов В.Я. Рост и развитие разносемядольного потомства сосны обыкновенной. // Вопросы лесокультурного дела на Европейском Севере. Архангельск, 1974. С. 15-26.

28. Зябченко С.С. Сосновые леса Европейского севера. Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1984. 248 с.

29. Ильинов A.A., Раевский Б.В. Внутривидовое разнообразие сосны и ели // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования. Сообщества, виды. Петрозаводск. Карельский научный центр РАН, 2003 262 с.

30. Ильинов A.A., Топчиева Л.В., Раевский Б.В. Использование микросателлитных маркеров в изучении генофонда ели финской Picea х fennica (Regel) Кош. В Карелии. Хвойные бореальной зоны. 2012. Т.ХХХ, № 1-2. с.80-86

31. Казимиров Н.И., Кабанов В.В. Лесотаксационные таблицы. Петрозаводск, 1976. 32 с.

32. Каппер В. Г. Об организации ежегодных систематических наблюдений над плодоношением древесных пород. Тр. по лесн. опытн. делу, Вып. 8, 1930. С.23-32.

33. Ковалев Л.С., Ковалев М.С., Рябова Г.Б Адаптация разносемядольных растений сосны и ели к внешним условиям среды. Южно-Сахалинск, 1992. 26с. Деп. в ВИНИТИ 17.03.92, № 895-В92.

34. Ковалев М.С. Изменчивость сеянцев сосны в зависимости от происхождения семян // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов. Л., 4.1. С. 223-225.

35. Козубов Г. М. Внутривидовое разнообразие Сосны обыкновенной (Pinus silvestris L) в Карелии и на Кольском полуострове:Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Л.,

1962.16 с.

36. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на севере. Л.: Наука, 1974. 136 с.

37. Корчагин A.A. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ. // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1960. 11-25.

38. Косиченко Н.Е., Куцевалов М.А. Особенности анатомической структуры хвои и древесины сосны Муррея // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж. ЦНИИЛГиС, 1977. -с. 87-91.

39. Коски В. Семенное районирование в Финляндии // Лесовосстановление на Европейском Севере. Матер. Финляндско-российского семинара по лесовосстановлению. Вуокатти. 1998. С. 127-131.

40. Котов И. М. Организация лесосеменной базы. М., 1982. 136 с.

41. Котов М. М. Лебедева Э. П. Применение биометрических методов в лесной селекции. Горький, 1977. 120 с.

42. Кругов, В.И. Влияние лесопатологических факторов на приживаемость и сохранность географических культур сосны в Карельской АССР // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды: Тез. докл. Всесоюзн. совещ. 13-15 августа 1981г. Петрозаводск, 1981. С. 68-70.

43. Крыжановская Л.Е., Дуркина Т.М., Захаров А.Ю., Дворяшин A.B. Анатомические свойства древесины сосны скрученной // Сборник научных трудов по итогам НИР ФГУ «СевНИИЛХ» за 2005-2009 гг. Архангельск, 2011. С. 43-50.

44. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

45. Лаур Н.В. Единый генетико-селекционный комплекс. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2011. 130 с.

46. Лаур Н.В. Лесная селекция и семеноводство в Карелии. М., Изд-во МГУЛ, 2012. 160 с.

47. Лесная Карелия, №1 (196). Январь 2014 г.

48. Лесная таксация и лесоустройство: Нормативно-справочные материалы по Северо-Западу Российской Федерации. СПб: СПбГЛТА, 2005. 360 с.

49. Лесной кодекс Российской Федерации N 200 - ФЗ, 2006.

50. Лесной план по республике Карелия. М., 2008. 161с.

51. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М.,1982. 368 с.

52. Малышев И.И Щербакова М.А.Сравнительная оценка экотипов сосны и ели разного происхождения и выделение из них наиболее перспективных для Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии: Петрозаводск, 1993. С. 5-26.

53. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале ). М., 1973. 284 с.

54. Марьин, Е.М. Географические культуры сосны обыкновенной в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1979. С. 47-59.

55. Маслаков Е.Л. Ранняя диагностика быстрорастущих деревьев сосны и ели в питомниках и культурах // Лесохозяйственная информация.М., 1997. №2. 14 С.

56. Методические указания по лесному семеноводству на Европейском Севере. Сост. В.И Ермаков, М.А. Щербакова, Е. М. Марьин и др. Петрозаводск, 1985. 56 с.

57. Молотков П.И., Патлай И.Н., Давыдова Н.И. и др. Селекция лесных пород. М.: Лесная промышленность, 1982. 224.с.

58. Молотков П.И., Патлай И.Н. Стратегия селекции и семеноводства сосны обыкновенной // Лесная генетика, селекция и физиология. Матер. Международного симопзиума 25-30 сентября, Воронеж. М., 1990. С. 9-16.

59. Моргунов В.К. Основы метеорологии, климатологии. Метеорологические приборы и методы наблюдений. Новосибирск, 2005. 331 с.

60. Мордась A.A. Выращивание сеянцев хвойных пород в теплицах с полиэтиленовым покрытием. Методические рекомендации. Л.: ЛенНИИЛХ, 1983. -34 с.

61. Мордась A.A., Богомаз А.П. Лесосеменные плантации хвойных пород на севере Европейской части РСФСР. Методические рекомендации. Л.: ЛенНИИЛХ, 1984. -39 с.

62. Мордась A.A., Раевский Б.В. Всхожесть семян и рост сосны скрученной в Карелии. Лесоведение, № 1, 1992. С.89-94

63. Мордась A.A., Раевский Б.В. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной на Европейском Севере. Петрозаводск, 1999. 47 с.

64. Наставление по лесосеменному делу. М., 1963. 64 с.

65. Наставление по лесосеменному делу. М., 1980. 108 с.

66. Некрасова Т.П. Влияние погоды на урожай семян хвойных пород // Лесное хозяйство и промышленное потребление древесины в СССР. М., 1966. С. 428-433.

67. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. 1983. 167 с.

68. Орленко Е.Г. Методы ранней диагностики при оценке наследственных свойств плюсовых деревьев (обзор). М., 1971. 46 с.

69. Орленко Е.Г., Поджарова З.С. Ранняя диагностика энергии роста сеянцев сосны обыкновенной разного географического происхождения.// Лесоведение и лесное хозяйство. 1980. Вып. 15. С.39-43.

70. Основные положения методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород. Воронеж, 1982. 19 с.

71. ОСТ 56-35-96. Участки лесные семенные постоянные. Основные требования, закладка и формирование. М.: Рослесхоз, 1996. 25 с.

72. Пааль Х.П. Число семядолей сосны и ели //Лесовод, исслед. (Таллин). 1989. 23. С. 39-51.

73. Петров С.А. Система плюсовой селекции // Разработка основ систем селекции древесных пород: тез. докл. совещания. Рига, 1981. 4.1. С. 103-105.

74. Петров С. А. Изменчивость размеров и формы шишек в клоновой популяции сосны обыкновенной // Селекция и семеноводство хвойных. Воронеж, 1987. С. 3440.

75. Петров С.А., Патлай И.Н., Сахаров В.И., Шутяев А.М. Методы лесной селекции, их генетическое обоснование и эффективность //Лесная генетика, селекция, и физиология древесных растений. Матер, междунар. симоз. М., 1989. С.29-36.

76. Плохинский, H.A. Биометрия. М.: Высшая школа. 1970. 343 с.

77. Погода в мире в 243 странах [электронный ресурс]. Режим доступа http://www.

rp5 .ru

78. Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в лесах СССР. М., 1982. 18с.

79. Полубояринов О.И. Плотность древесины. М.: Лесная промышленность, 1976. 160 с.

80. Полубояринов, О.И. Федоров Р.Б. Обоснование выбора древесных пород при выращивании древесины как сырья для целлюлозно-бумажной промышленности // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1990. С. 63-67.

81. Попов В.Я. Жариков В.М. Методы отбора и ранней диагностики наследственных свойств плюсовых деревьев сосны и ели (Методические рекомендации). Архангельск: АИЛиЛХ, 1973. 40 с.

82. Попов В.Я. Жариков В.М. Ранняя диагностика наследственных свойств плюсовых деревьев сосны и ели (Методическое пособие). Архангельск, 1978. 14 с.

83. Попов В.Я. Тучин П.В. Использование закономерностей наследования хозяйственно-ценных признаков в системе селекции сосны и ели на Европейском Севере // Разработка основ систем сенлекции древесных пород. Рига, 1981. Ч. 1. С. 108-111.

84. Попов В.Я., Караваева A.A. О взаимосвязи некоторых анатомических и морфологических признаков у разносемядольных особей ели // Искусственное восстановление леса на Севере. Архангельск, 1979. С.3-11.

85. Попов В.Я., Тучин П.В., Васильев A.A. Семеношение сосны на лесосеменной плантации в Устюженском лесхозе Вологодской области // Искусственное восстановление леса на Севере. Архангельск, 1979. С. 12-23.

86. Попов В.Я., Файзулин Д.Х. Отбор элитных деревьев сосны обыкновенной. Архангельск, 2001. 24 с.

87. Правдин Л.Ф. Итоги работ по изучению плодоношения кедра сибирского // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. Тр. Инст-та леса и древесины. Т. LXII. Изд. АН СССР, 1963. С. 174-189.

88. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и

селекция. М., 1964. 192 с.

89. Приказ Федерального агентства лесного хозяйства от 12 декабря 2011 г. № 516 "Об утверждении Лесоустроительной инструкции". 68 с.

90. Приказ Федерального агентства лесного хозяйства от 15 февраля 2012 г. № 54 "Об утверждении форм ведения лесного реестра". 48 с.

91. Прогнозные таблицы хода роста плантационных культур. Методические рекомендации. Сост. Маслаков Е.Л., Кузнецов А.Н., Старостин В.А. Л.: ЛенНИИЛХ, 1988. 33 с.

92. Проказин Е.П. Сортовое семеноводство хвойных (обзор). М.:ВИНТИСХ, 1968. 82с.

93. Проказин Е.П. Изучение имеющихся и создание новых географических культур. Пушкино, 1972. 52 с.

94. Проказин Е.П. Урожайность лесных деревьев: эколого-биологические предпосылки и возможности регулирования // Половая репродукция хвойных. Матер, всесоюзн. симп.. Т. II. Новосибирск: Наука, 1973. С. 31-42.

95. Проказин Е.П., Ключарева Л.Н., Кузина Л.А. Вес 1000 штук семян и число семядолей у проростков как диагностические признаки деревьев сосны обыкновенной // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. М., 1975. С. 243-250.

96. Раевский Б.В. Особенности развития сосны скрученной на ранних этапах онтогенеза // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск. Карельский НЦ РАН. 1993. С.130-139.

97. Раевский Б.В. Система прогноза и учета урожая шишек и семня на лесосемнных плантациях сосны обыкновенной в Карелии. Методические рекомендации. Петрозаводск, 2012. 34 с.

98. Раевский Б.В. Фенология и особенности развития сосны скрученной на ранних этапах онтогенеза. Лесной журнал. 1992. №2. С.35-40.

99. Раевский Б.В. Ход роста географических культур сосны обыкновенной в Карелии. Ученые записки ПетрГУ. №6(119). 2011. С. 65-69

100. Раевский Б.В., Мордась A.A.Селекционно-генетическая оценка клонов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях первого порядка. Петрозаводск. 2006. 90 с.

101. Раевский, Б.В. Некоторые результаты интродукционных испытаний сосны

скрученной в южной Карелии. Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2009. №7. С.51-59.

102. Раевский, Б.В. Опыт интродукции сосны скрученной на европейском Севере России // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Матер, междунар. конф. Апатиты, 2004. С.78-80.

103. Раевский, Б.В., Мордась, A.A. Рост и продуктивность испытательных культур сосны скрученной в южной Карелии // Лесной журнал. 2000. №5-6. С.74-81.

104. Раевский, Б.В., Мордась, A.A. Ход роста культур сосны скрученной в подзоне средней тайги // Лесной журнал. 2005. №1-2. С.22-32.

105. Райт Дж. В. Введение в лесную генетику. М., 1978. 470 с.

106. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980. 160 с.

107. Семериков В.Л., Подогас A.B., Шурхал A.B. Структура изменчивости аллозимных локусов в популяциях сосны обыкновенной // Экология. 1993. №1. С. 18-25.

108. Смилга Я.Я. Повышение быстроты роста и улучшение качества древесины осины путем гибридизации в Латвии // Разработка основ систем селекции древесных пород 4.II. Рига, 1981. С. 24-27.

109. Справочник по лесосеменному делу М.: Лесная пром-сть, 1978. 335 с.

110. Статкус В. Анализ однолетнего потомства различных форм сосны обыкновенной. // Охрана и рациональное использование генофонда древесных пород и недревесной растительности леса. Каунас. Т. 1. 1985. С.75-78.

111. Тараканов В.В., Демиденко В.П., Ишутин Я.Н., Бушков Н.Т. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири. Новосибирск: Наука., 2001. 229 с.

112. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. М., 2000. 197 с.

113. Указаниях о порядке отбора и учета плюсовых деревьев и инасаждений, постоянных лесосеменных участков и плантаций в лесном хозяйстве» М., 1971.

75с.

114. Федорков A.JL, Туркин A.A. Экспериментальные культуры сосны скрученной в Республике Коми. Лесоведение. 2010, №1. С.70-74

115. Федоров Р.Б., Полубояринов О.И., Крупина Л.С. Технические свойства древесины сосны Муррея в культурах Ленинградской области и Карелии // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1989. с. 119-122.

116. Царев А.П. Программы лесной селекции в России и за рубежом. М.: Изд-во МГУ Л, 2013. 164 с.

117. Царев А.П., Лаур Н.В. Перспективные направления селекции и репродукции лесных древесных растений. Лесной журнал. 2013. №2. С.36-44.

118. Чернодубов А.И., Галдина Т.Е., Смогунова O.A. Географические культуры сосны обыкновенной на юге Русской равнины. Воронеж, 2005. - 128 с.

119. Чернодубов А.И. Сосна обыкновенная в островных борах Восточно-Европейской равнины. Воронеж: ВГЛТА, 2009. 156с.

120. Чернодубов А.И., Одноралов Г.А., Федосова Т.В. Сосна меловая на ВосточноЕвропейской равнине. Воронеж: ВГЛТА, 2011. 148с.

121. Шейкина О.В. Лебедева Э.П. Семеношение клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесосемнной плантации в Чувашской республике. Лесной журнал. 2010. №1. С.48-52.

122. Ширнин В.К. Продуктивность и качество древесины сосны скрученной в культурах на территории Русской равнины. Отчет о научно-исследовательской работе. ЦНИИ лесной генетики и селекции. Воронеж, 1992. 132 с.

123. Шутяев A.M. Изменчивость числа семядолей у всходов сосны и ели. Лесоведение. №3. 1979. С.56-62.

124. Щербакова М.А. Генэкологическиее особенности ели в северо-западной части ее ареала // Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск, 1975. с.154-177

125. Щербакова М.А., Щурова М.Л. Анализ плюсовых деревьев сосны. Лесное хозяйство. 1991. №4. С. 30-32.

126. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 303 с.

127. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 136 с.

128. Янбаев Ю.А. Тренин В.В., Шигапов З.Х., Чистяков Б.А., Бахтиярова P.M. Генетическая изменчивость и дифференциация сосны обыкновенной (Pinus silvestris) на территории Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск, 1998. С. 25-32.

129. Яровенко B.C. Прогнозирование урожая семян сосны обыкновенной на основе метеорологических факторов для лесостепной зоны Украины // Лесоводство и агролесомелиорация. Киев: Урожай, 1970. Вып. 23. С. 48-53.

130. Andersson Е. Pinus contorta. The properties of trees and wood. The Swedish University of Agricultiral Sciences. Department of Forest Products. Report No 186. 33p.

131. Betts H.S. Lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia). American Woods. U.S. Forest Service. 1945. 38 p.

132. Critchfield W.B., Geographic variation in Pinus contorta. Harvard University. Maria Moors Cabot Foundation. Cambrige, 1957. MA. 118 pp.

133. Danell O. Possible Gains in Initial Stages of a National Tree Improvement Programme Using different Techniques // Proceedings from the Nordic tree breeders meeting. Denmark, 1990. 11-30.

134. Despain G. Dispersal ecology of lodgepole pine (Pinus contorta Dougl.) in its native environment as related to Swedish forestry. Forest Ecology and management. 2001. Vol.14. 59-68.

135. Dietrichson J. A summary of studies on genetic variation in forest trees grown in Scandinavia. Reports of the Norwegian Forest Research Institute. 1971. № 110. P. 2759.

136. Elflng В., Ericsson Т., Rosvall O. The introduction of lodgepole pine for wood production in Sweden - a review. Forest Ecology and management. 2001. Vol.141. 1529.

137. Elfing В., Norgen О. Volume yield superiority of lodgepole pine compared to Scots pine in Sweden // Pinus contorta from untamed forest to domesticated crop. Umea, 1992. P. 69-80.

138. Ericsson T. Lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia) breeding in Sweden - results and prospects based on early evaluations. Dissertation. Swedish University of Agricultural Science. Faculty of Forestry. Dep. Of Forest Genetics and Plant Physiology. Umea, 1994. 325 p.

139. Eriksson G., Ekberg I. An introduction to Forest Genetics. Uppsala, 2001. 166 p.

140. Haapanen, M. Forest Tree Breeding 2050 - Finland's New Tree Breeding Plan // Proceedings of the meeting of Nordic tree breeders and forest genetics. Syktyvkar. 2005. P. 102.

141. Hakkila P., Pauhelainen A. On the wood properties of Pinus contorta in Finland // Metsantutkimuslaitok. Julk. 1970. No 1. P.l-43.

142. Karlman M. Risks associated with the introduction of Pinus contorta in northern Sweden with respect to pathogens. Forest Ecology and management. 2001. Vol.141. P. 97-105.

143. Lindelow A., Bjorkman C. Insects on lodgepole pine in Sweden — current knowledge and potential risks. Forest Ecology and management. 2001. Vol.14. 107-116.

144. Lindquist B. Forst - Genetic in der schwedischen waldbaupracxis. Radebene und Berlin / B. Lindquist. Neuman verlag, 1954, 156 s.

145. Martinsson O. Root development and stability of lodgepole pine // Contortatallen - Vart tredje barrtradz Sveriges skogvardsforbunds Tidskrift. 1989. No 1-2. P.91-95.

146. McElhanney T.A. Canadian woods, their properties and uses. The King's Printer. Ottawa, 1955. 154 p.

147. Norgen O. Growth differences between Pinus sylvestris and Pinus contorta. Dissertation. Swedish University of agrticultural Sciences. Umea, 1995. 58 p.

148. Pelecanos Vasilios. Признаки семян и число семядолей у всходов ели на чёрном профиле «Зееталер Альпен». //FBVA-Ber. 1988. №28. С. 159-162.

149. Saenz-Rjmero С. Guries R. P. Landscape genetic structure of Pinus banksiana: Seedling

traits. Silvae genet. 2002. V. 51, № 1. C. 26 - 35.

150. Segebaden G. Lodgepole pine in Sweden - A situation Report // Pinus contorta from untamed forest to domesticated crop. Umea, 1992. P. 8-23.

151. Shutayev, A.M. Giertych, M. Height growth variation in a comprehensive Eurasian provenance experiment of Pinus sylvestris L. Silvae Genetica. 1997. 46(6). P. 332-348.

152. Skilling D.D., Riemensneider D.E. Screening conifers for resistance to Gremeniella abietina. In: Manion P.D. (Ed), Scleroderris Canker of Conifers, Proceedings of an International Symposium, Syracuse, NY, US, 21-24 June 1983

153. Stahl E.G., Persson A. Wood quality and volume production in four 24-year-old provenance trials with Pinus contorta. Studia Forestalia Suecica. 1988. No 179. 20 p.

154. Strand L. Pollen dispersal// Silvae Genetica. 1957. № 6. P. 129-136.

155. Walter, C., Smith, D. Transformed Pinus radiata now growing in greenhouses at the New Zeland Forest Research Institute (NZFRI) / C.Walter, D.Smith // Dendrome. 1995. Vol.2. 1-7.

156. Weissenberg, K. Seventy years experience of lodgepole pine in Finland // Proceedings of the IUFRO joint meeting of working parties. Canada. Vancouver, 1978. Vol. 2. 24 p.

157. Wheeler, N.C., Critchfield, W.B., The distribution and botanical characteristics of lodgepole pine: biogeographical and management implications. In: Baumgartner, D.M. (Ed). Management of Lodgepole Pine Ecosystems. Pullman, WA, 9-11 October 1993. Washington State University Cooperative Extension service. Pullman, WA. P. 27-46

158. Wheeler, N.C., Guríes, R.P., Biogeography of Lodgepole pine. Can. J. Bot. 60.1982. P. 1805-1814

159. Wright S. Isolation by distance under diverse systems of mating // Genetics. 1946. № 31.P.39 - 59.

ПРИЛОЖЕНИЯ

клон с длинными

Рис.2. Высокорослый ветвями (ПД №528)

Рис.1. Умеренно рослый клон с узкой кроной (ПД № 1026)

Рис. 3. Низкорослый клон с широкояйцевидной кроной (ПД №688)

Рис. 4. Среднерослый оптимальный Рис.5. Морфотип с сильносбежистым

морфотип (ПД № 515) стволом и длинными ветвями (ПД № 850)

Рис. 6. Морфотип склонный к многоствольное™ и снеголому

Рис. 7. Клон ПД №573

Рис. 8. Клон ПД №876

Рис. 5. Клон ПД №516

Рис. 6. Клон ПД № 522

Рис. 1. Клон ПД № 50

Рис.2 Клон ПД № 59

Рис. 3. Клон ПД № 63

Рис.4 Клон ПД № 156

Приложение III

Шкала прогноза обилия женского цветения сосны обыкновенной на ЛСП

Относит, влажность за август (X) года (п) на 13 час., % Обилие макростробилов (У) в год (п+1), балл Доверительный интервал (95%) линии регессии 95% зона прогноза

гшпУ шахУ ттУ тахУ

65 3,9 3,5 4,1 3,3 4,3

66 3,9 3,6 4,1 3,4 4,3

67 3,9 3,6 4,0 3,4 4,3

68 3,8 3,6 4,0 3,3 4,2

69 3,7 3,5 3,9 3,3 4,2

70 3,6 3,5 3,8 3,2 4,1

71 3,5 3,4 3,7 3,1 4

72 3,4 3,2 3,6 3 3,8

73 3,2 3,1 3,4 2,8 3,7

74 3,1 2,8 3,3 2,6 3,5

75 2,9 2,6 3,1 2,4 3,3

76 2,6 2,3 2,9 2,1 3,1

77 2,4 2,0 2,7 1,8 2,9

78 2,1 1,7 2,5 1,5 2,7

79 1,8 1,4 2,2 1,2 2,4

80 1,5 1,0 1,9 0,8 2,1

81 1,1 0,6 1,6 0,4 1,8

82 0,7 0,2 1,3 0,0 1,4

83 0,3 0,0 0,9 0,0 1,0

Шкала прогноза обилия урожая шишек сосны обыкновенной в зависимости от обилия

макростробилов

Макро-стробилы(Х) в год (п+1), балл Шишки (У) в год (п+2), балл Доверительный интервал (95%) генеральной линии регрессии 95% прогнозный интервал

гшп У шах У гшп У шах У

1 1,0 0,3 1,6 0 2,2

1Д 1Д 0,4 1,7 0 2,3

1,2 1,2 0,6 1,8 0 2,4

1,3 1,2 0,7 1,8 0 2,5

1,4 1,3 0,8 1,9 од 2,6

1,5 1,4 0,9 2,0 0,2 2,7

1,6 1,5 1 2,1 0,3 2,8

1,7 1,6 1,1 2,1 0,4 2,8

1,8 1,7 1,2 2,2 0,5 2,9

1,9 1,8 1,3 2,3 0,6 3

2 1,9 1,4 2,3 0,7 3,1

2,1 2,0 1,5 2,4 0,8 3,2

2,2 2,1 1,6 2,5 0,8 3,3

2,3 2Д 1,7 2,6 0,9 3,3

2,4 2,2 1,8 2,6 1,0 3,4

2,5 2,3 1,9 2,7 1,1 3,5

2,6 2,4 2,0 2,8 1,2 3,6

2,7 2,5 2,1 2,9 1,3 3,7

2,8 2,6 2,2 2,9 1,4 3,8

2,9 2,7 2,3 3,0 1,5 3,9

3 2,8 2,4 зд 1,6 3,9

3,1 2,8 2,5 3,2 1,7 4,0

Макро-стробилы(Х) в год (п+1), балл Шишки (У) в год (п+2), балл Доверительный интервал (95%) генеральной линии регрессии 95% прогнозный интервал

3,2 2,9 2,6 3,2 1,8 4,1

3,3 3,0 2,7 3,3 1,8 4,2

3,4 зд 2,8 3,4 1,9 4,3

3,5 3,2 2,9 3,5 2,0 4,4

3,6 3,3 3,0 3,6 2,1 4,5

3,7 3,4 3,1 3,6 2,2 4,5

3,8 3,5 3,2 3,7 2,3 4,6

3,9 3,5 3,3 3,8 2,4 4,7

4 3,6 3,3 3,9 2,4 4,8

4Д 3,7 3,4 4,0 2,5 4,9

4,2 3,8 3,5 4,1 2,6 5,0

4,3 3,9 3,6 4,2 2,7 5,1

4,4 4,0 3,6 4,3 2,8 5,1

4,5 4,1 3,7 4,4 2,9 5,2

4,6 4,1 3,8 4,5 3,0 5,3

4,7 4,2 3,9 4,6 3,0 5,4

4,8 4,3 3,9 4,7 3,1 5,5

4,9 4,4 4,0 4,8 3,2 5,6

5 4,5 4,1 4,9 3,3 5,7

Шкалы количественной оценки урожая шишек сосны обыкновенной на ЛСП

Балл Количество шишек на 1 рамету (шт.) в зависимости от возраста деревьев (А, лет) и их высоты (Н, м)

А=10-12 Н=3,5-4,5 А=13-16 Н=4,6-6,0 А=17 - 21 Н=6,1-8,5 А>21 года Н>8,5

1,0 11 42 64 93

1,1 13 50 75 107

1,2 16 59 87 122

1,3 18 68 99 138

1,4 21 77 111 155

1,5 24 88 125 172

1,6 28 99 139 189

1,7 31 110 153 208

1,8 35 122 168 226

1,9 39 135 184 246

2,0 44 148 200 265

2,1 48 161 216 286

2,2 53 176 233 307

2,3 58 190 251 328

2,4 63 206 269 350

2,5 69 222 288 372

2,6 75 238 307 395

2,7 80 255 326 418

2,8 87 272 346 442

2,9 93 290 367 466

3,0 100 308 388 490

3,1 107 327 409 515

3,2 114 347 431 541

3,3 121 367 453 567

3,4 128 387 476 593

3,5 136 408 499 619

3,6 144 429 522 646

Балл Количество шишек на 1 рамету (шт.) в зависимости от возраста деревьев (А, лет) и их высоты (Н, м)

А=10-12 Н=3,5-4,5 А=13-16 Н=4,6-6,0 А=17-21 Н=6,1-8,5 А>21 года Н>8,5

3,7 152 451 546 674

3,8 161 473 571 701

3,9 170 496 595 730

4,0 179 520 620 758

4,1 188 543 646 787

4,2 197 568 672 816

4,3 207 592 698 846

4,4 217 618 725 876

4,5 227 643 752 906

4,6 237 670 780 937

4,7 248 696 808 968

4,8 259 723 836 999

4,9 270 751 865 1031

5,0 281 779 894 1063

СИСТЕМА ПРОГНОЗА И УЧЕТА УРОЖАЯ ШИШЕК И СЕМЯН НА ЛЕСОСЕМЕННЫХ ПЛАНТАЦИЯХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В

КАРЕЛИИ

1 Основные положения

Традиционно в лесном хозяйстве наблюдения за плодоношением древесных и кустарниковых видов осуществляются на временных и постоянных пробных площадях (Указания...., 2000) по трем хорошо визуально определяемым фазам генеративного цикла: I - цветению, II - образованию плодов или шишек (начало роста озими у сосны), III - ожидаемому урожаю (созревание шишек, плодов, семян). К данной практической классификации следует добавить скрытую фазу 0 - закладку генеративных почек.

Использование при характеристике репродуктивных процессов хвойных таких терминов как «цветение» и «плодоношение» не совсем корректно. Правильнее было бы говорить о спороношении и семеношении. Но таковы особенности отраслевой терминологии. Поэтому далее по тексту такие фразовые обороты как: обилие «цветения» или обилие макро- и микростробилов, а также обилие «плодоношения» или обилие урожая шишек следует рассматривать как синонимичные с употреблением данных терминов без кавычек.

Объекты, где заготавливаются семена, подразделяются на две главные категории: первая - нормальные насаждения и временные лесосеменные участки, подлежащие рубке в плановом порядке или именно в семенной год; вторая — постоянные лесосеменные участки и лесосеменные плантации, не подлежащие рубке в течение всего срока их эксплуатации. В пределах первой категории при проведении учетных работ модельные деревья могут быть вырублены в необходимом количестве и осуществлен сплошной подсчет шишек (макростробилов, озими и т.п.). Во второй категории рубка модельных деревьев не допускается, поэтому все работы по учету урожая выполняются на стоящих деревьях. Принимая во внимание эту особенность объектов постоянной лесосеменной базы, прежде всего лесосеменных плантаций, система прогноза и учета обилия урожая шишек и семян должна быть в состоянии выполнить следующие основные функции (задачи):

• прогноза обилия будущего урожая для трех фаз генеративного цикла, начиная от фазы цветения на ближайший следующий вегетационный период;

• оперативного учета и корректировки, спрогнозированных ранее параметров, на любой фазе генеративного цикла;

• перехода от глазомерных относительных (балльных) оценок к количественным параметрам урожая на любой из трех фаз генеративного цикла;

• выполнения все вышеперечисленные функций с учетом возраста, размеров растений и стадии развития объекта.

Очевидно, что система должна быть достаточно проста в использовании, логически последовательна и статистически обоснована.

Для глазомерных оценок обилия цветения и плодоношения используется шестибалльная шкала В.Г. Каппера (Каппер, 1930), откорректированная применительно к лесосеменным плантациям (табл. 1). С помощью данной шкалы оценки даются с точностью до 0,5 балла.

Таблица 1 — Шкала оценки обилия мужских и женских стробилов (шишек) у сосны обыкновенной

Микростробилы Макростробилы (шишки)

балл обилие и положение в кроне балл обилие и положение в кроне

5 Очень обильно по всей кроне, за исключением верхней одно- и двухлетней мутовок 5 Очень обильно по всей кроне. Макростробилы (шишки) встречаются даже на самых нижних мутовках

4 Обильно, но преимущественно в нижней половине кроны 4 Обильно, но преимущественно в верхней половине кроны

3 Умеренно и преимущественно в нижней половине кроны 3 Умеренно и преимущественно в верхней половине кроны

2 Слабо и только в нижней части кроны 2 Слабо и только в верхней части кроны

1 Единично на отдельных ветвях в нижней части кроны 1 Единично на отдельных ветвях и только в верхней части кроны

0 Отсутствуют полностью 0 Отсутствуют полностью

Приложение VI

По данным электронно-микроскопических исследований у сосны примордии микростробилов можно идентифицировать в первой декаде июля, а примордии макростробилов во второй половине июля. В женской генеративной почке в этот период закладывается лишь кроющая чешуя. Семенная чешуя, несущая макроспорангии, формируется лишь в апреле следующего года. В целом, репродуктивный цикл хвойных оказывается очень растянутым во времени. У сосны обыкновенной от заложения примордиев микро- и макростробилов до полного созревания семян в южной Карелии проходит не менее 27 календарных месяцев. По схеме генеративного цикла сосны год заложения репродуктивных почек обозначается как «п», год цветения и опыления как «п+1», год оплодотворения и развития эмбриона как «п+2» (Козубов, 1974).

Во временном аспекте прогнозы делятся на долго-, средне- и краткосрочные. Учитывая временной масштаб генеративного цикла сосны обыкновенной прогноз будущего урожая будет краткосрочным если он дается по фазам II (зеленение и рост озими) и III (созревающие шишки) в сезон «п+2», среднесрочным - по фазе I (обилию женского цветения) в сезон «п+1», и долгосрочным - если используются те или иные величины абиотических факторов сезона «п» закладки микро- и макростробилов (фаза 0).

Исследуя динамику плодоношения опытного семенного участка сосны обыкновенной в Сиверском лесхозе Ленинградской области за 1950-1959 гг. в связи с варьированием ряда метеорологических показателей, Д.Я. Гиргидов обнаружил достаточно тесную (г = 0,69) корреляцию обилия урожая шишек сосны с дефицитом влажности воздуха в июле и августе сезона «п» на срок 13 часов (Гиргидов, 1960). На основании выявленной закономерности им был предложен метеорологический метод прогноза урожая сосны на ПЛСУ, методика которого, однако, не позволяла осуществлять точного количественного прогнозирования.

Дефицит влажности (с!=Е-е) есть разность между упругостью насыщенного водяного пара при данной температуре (Е) и действительной упругостью (е). Относительной влажностью (г) называется отношение упругости водяного пара, содержащегося в воздухе (е) к упругости насыщенного пара при той же температуре (Е), выраженное в процентах (г=е/Е*100). Как видим, эти параметры тесно связаны и, по-

Приложение VI

сути, взаимопротивоположны. Чем выше относительная влажность воздуха в данный момент, тем ниже дефицит влажности, и наоборот (Моргунов, 2005).

Выводы Д.Я. Гиргидова были полностью подтверждены нашими исследованиями (Раевский, Мордась, 2006). Также была получена достоверная корреляция (г= 0,63) между дефицитом упругости за август сезона «п» и обилием женского цветения. Кроме этого, достоверными таже оказались коэффициенты корреляции женского цветения со средней относительной влажностью за тот же период и майскими температурами (табл. 2).

Таблица 2 - Коэффиценты корреляции параметров женского и мужского цветения сосны с отдельными метеофакторами сезона «п»

Наименование метеофактора Женское цветение Мужское цветение

Май — средняя температура 0,87 -0,30

Май - максимальная температура 0,80 0,23

Август - средняя относительная влажность -0,81 0,45

Июль+Август-средняя относительная влажность -0,41 0,52

Вегетационный сезон (май - август) - средняя относительная влажность 0,13 0,62

Июль+Август - средняя относительная влажность на 13 часов -0,39 0,83

Август - средняя относительная влажность на 13 часов -0,91 0,31

Примечание. Жирным шрифтом выделены статистически достоверные величины при числе пар значений «п» =6

Многолетними наблюдениями показано, что характер развития погоды в период заложения генеративных почек имеет ключевое значение для величины будущего урожая семян, так как определяет степень обилия фазы I генеративного цикла (цветение). Метеоусловия сезонов цветения «п+1» и следующего за ним сезона плодоношения «п+2» также оказывают существенное влияние на прохождение процессов цветения, развития мужского и женского гаметофитов, оплодотворения, развития зародыша и формирования эндосперма. Успешное завершение этой цепочки приводит к формированию нормально развитых шишек, содержащих полнозернистые

Приложение VI

семена. Из сказанного выше следует, что урожай семян сосны созревает под постоянным влиянием всего комплекса круглогодичных метеорологических факторов в течение трех лет.

Однако попытка учесть влияние великого множества факторов без предварительной разработки упрощенной модели не может увенчаться успехом. Поэтому, в качестве отправной точки предлагаемой системы прогноза взята регрессия обилия женского цветения по средней относительной влажности за август года «п» на 13

5 п

с; с

го Ю

О

о с;

14

О. Ь О

о а. ¡с

СО

0)

I3

s ю О

2 -

1

-• линия регрессии

; _____ 95% доверительный интервал

__ . _ линии регрессии (min, max) - - - - _--- ■ 95% интервал прогноза (min, max)

I—'—I—•—I—>—I—1—1—1—1—■—I—1—1—■—1

64 66 68 70 72 74 76 78 80 Сред, относит, влажность (%) за август года (п) на 13 ч. Рис.1. Зависимость обилия женского цветения от средней относительной влажности за август года «п» на 13 часов

часов (рис. 1.) На рисунке 1 представлен доверительный интервал линии регрессии, который характеризует область ожидания генеральной линии регрессии (для средних). Интервал прогноза, в свою очередь, определяет область, в которой с 95% вероятностью ожидается появление новых значений признака в случае продолжения наблюдений.

Однако балл цветения это лишь первая глазомерная относительная оценка обилия потенциального урожая. Далее необходим переход к оценке плодоношения, то есть также глазомерно оцениваемому обилию шишек в кроне. Поэтому на втором этапе

с; с; со Ю

1 44

О)

Э о

X

о

2 3 с;

с: о>

S

п; s

Ю о

О Z

1 -

О J

Y= 0,9707x0,9503

О О Эмпирические данные

- Линия регрессии

95% интервал генеральной линии регрессии (min, max) - — 95% прогнозный интервал (min, max)

■ I—I—I | I I >—I—(—I—I—I—I—|—1—1—■—I—|—I—I—|—■—|

0 1 2 3 4 5

Обилие макросторобилов, балл

Рис.2. Зависимость обилия плодоношения от обилия цветения используется зависимость между обилием макростробилов и обилием шишек на следующий год (рис. 2).

Однако экстремальные погодные условия порой вносят существенные коррективы в нормальный ход репродуктивных процессов. Не трудно предположить, что чем обильнее было женское цветение на плантации, тем обильнее должен быть урожай шишек. Близость этих двух показателей определяется степенью сохранности макростробилов (завязей) после завершения опыления. Особенность генеративного цикла сосны заключается в том, что в сезон «п+1» происходит только опыление. Пыльца, попадая на микропиле, втягивается внутрь семяпочки, где через 10-12 дней прорастает и образует короткую трубку. На этом процессы развития мужского гаметофита тормозятся до начала следующего вегетационного сезона. Основные процессы эмбриогенеза протекают уже весной следующего года. К этому моменту неопыленные макростробилы засыхают и, в основном, опадают. Следовательно, степень сохранности макростробилов определяется успешностью процесса опыления, который, в свою очередь, зависит от благоприятного сочетания таких погодных факторов как влажность и температура. В случае холодной дождливой погоды в период массового пыления успешность данного процесса может быть существенна снижена. Существенную роль играют погодные

Приложение VI

аномалии (сильные ранневесенние заморозки) в дни созревания пыльцевых зерен. Очень чувствительной стадией является мейоз в микроспороцитах (материнских клетках пыльцы), нарушение которого снижает жизнеспособность пыльцы. В дальнейшем это приводит к образованию недоразвитых и пустых семян. Кроме того женские стробилы сами могут погибнуть при периодических понижениях температуры до -3°...-6° в первой декаде июня. Многолетние наблюдения свидетельствует, что сохранность шишек от числа макростробилов варьирует в довольно широких пределах и в среднем в норме составляет около 65%. Все вышесказанное и определяет ту существенную ширину доверительного интервала, в котором может находиться генеральная линия регрессии, рассчитаннкая для данной зависимости, (см. рис.2). Поэтому долгосрочный и среднесрочный прогнозы должны корректироваться с помощью краткосрочного прогноза непосредственно по созревающим шишкам.

Для дальнейшего перехода от балльных оценок обилия урожая шишек к количественным показателям рассчитаны четыре регрессионных уравнения для ряда последовательных стадий развития плантации (табл.3).

Таблица 3 - Регрессионные уравнения количественной оценки урожая на ЛСП сосны обыкновенной (У - число шишек на 1 рамете, х — балл плодоношения)_

Стадия развития плантации Возраст, лет Высота, м Уравнение регрессии Ошибка линии регрессии (ту)

I 10-12 3,5-4,5 У= Ю,731х2'0285 0,11

II 13-16 4,6-6,0 У= 42,03х''814 0,18

III 17-21 6,1-8,5 У= 64,27х''636 0,08

IV >22 >8,5 У= 92,94х''514 0,18

Стадия I знаменует начало обильного плодоношения и возможность получения хозяйственно-значимых урожаев шишиек и семян. Стадии II и III - это период наивысшей активности репродуктивных процессов и вегетативного роста. Прохождение IV стадии определяется, в первую очередь, густотой стояния рамет на поле. В зависимости от расстояний между деревьями в ряду и между рядами с различной