Фенотипическая и генетическая изменчивость клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Среднем Поволжье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат наук Криворотова, Татьяна Николаевна

• Криворотова, Татьяна Николаевна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Криворотова, Татьяна Николаевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

1.1. Биологическое разнообразие как основа селекции: понятие и методы оценки

1.2. Биологические особенности и внутривидовой полиморфизм сосны обыкновенной

1.3. Селекция и семеноводство сосны обыкновенной

1.4. Исследования древесных растений с помощью молекулярных маркеров

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Методы исследований

2.2.1. Анализ изменчивости роста, семеношения и смолопродуктивности клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной

2.2.2. Анализ генетической изменчивости

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЛЕСОСЕМЕННЫХ ПЛАНТАЦИЙ ПЕРВОГО ПОРЯДКА, НАСАЖДЕНИЙ И СЕМЯН СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

3.1. Генетическая изменчивость насаждений и лесосеменных плантаций сосны обыкновенной

3.2. Генетическая изменчивость семян сосны обыкновенной разных селекционных категорий

3.3. Генетическая дифференциация насаждений, лесосеменных плантаций

и семян сосны обыкновенной

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ПОЛИМОРФИЗМА КЛОНОВ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПО РОСТУ, СЕМЕНОШЕНИЮ, СМОЛОПРОДУКТИВНОСТИ И ШЯ-УЧАСТКАМ ДНК

4.1. Изменчивость показателей роста клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной

4.2. Изменчивость признаков репродуктивной сферы клонов плюсовых деревьев

4.3. Изменчивость клонов плюсовых деревьев по смолопродуктивности

4.4. Генетический полиморфизм клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной

ГЛАВА 5. ОТБОР ЦЕННЫХ ГЕНОТИПОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

5.1. Отбор быстрорастущих клонов плюсовых деревьев

5.2. Отбор высокосмолопродуктивных клонов плюсовых деревьев

5.3. Отбор высокоурожайных клонов плюсовых деревьев

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЯ

1. Статистические показатели высоты сосны обыкновенной

2. Статистические показатели окружности ствола клонов сосны

3. Статистические показатели протяженности кроны в ряду по клонам

4. Статистические показатели ширины кроны между рядами

5. Статистические показатели длины шишек сосны по клонам

6. Статистические показатели ширины шишек сосны по клонам

7. Показатели шишек и семян по клонам

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ЛСП - лесосеменная плантация; ЛСПI - лесосеменная плантация первого порядка; ЛСП II - лесосеменная плантация второго порядка; ПЛСУ - постоянный лесосеменной участок;

ЛСП ПГЦ - лесосеменная плантация повышенной генетической ценности;

КМУ - коллекционно-маточный участок;

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота;

ПЦР - полимеразная цепная реакция;

РНК - рибонуклеиновая кислота;

СТАВ - цетилтриметиламмониумбромид;

ЭДТА - этилендиаминтетрауксусная кислота;

RAPD - Random Amplified Polymorphic DNA (произвольно амплифицированая полиморфная ДНК);

SSR - Simple Sequence Repeat (повторы простых последовательностей или микросателлиты);

ISSR - Inter Simple Sequence Repeats (межмикросателлитный анализ); RFLP - Restriction Fragment Length Polymorphism (полиморфизм длин рестрикционных фрагментов);

AFLP - Amplified fragment length polymorphism (полиморфизм длин продуктов амплификации);

STMS - Sequence Tagged Microsattelite Site (микросателлиты); STR - short tandem repeat (микросателлиты).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фенотипическая и генетическая изменчивость клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Среднем Поволжье»

ВВЕДЕНИЕ

Повышение продуктивности лесов является одной из важных лесохозяйственных задач. Создание постоянной семенной базы на генетико-селекционной основе - это один из возможных путей повышения хозяйственной ценности лесов (Лесной кодекс РФ, 1997). За последние десятилетия в нашей стране отобраны десятки тысяч плюсовых деревьев основных лесообразующих видов и созданы многочисленные объекты единого генетико-селекционного комплекса. Поэтому одним из приоритетных направлений является изучение и оценка отобранного плюсового генофонда и разработка предложений по дальнейшему развитию лесного семеноводства (Кублик, 1999; Тараканов и др., 2001; Видякин, 2010; Бессчетнов, Бессчетнова, 2012, и др.).

Научные работы, направленные на изучение и оценку разнообразия

плюсового генофонда, который является родоначальником искусственных

лесов, крайне необходимы. Особенно эффективными для оценки

внутривидового разнообразия считаются молекулярные генетические

маркеры. За рубежом генетические исследования древесных растений с

использованием различных видов ДНК-маркеров ведутся достаточно широко

и по различным направлениям (Dong, Wagner, 1993; Lynch et al., 1994; Lynch,

Milligan, 1994; Sinclai, Morman, Ennos, 1999; Isoda, Shiaraishi, 1999; Soranzo,

Alia, Provan, Powell, 2000; Diaz et al. 2001; Martinsen et al., 2001; Nkongolo,

Michael, Gratton, 2002; Stoehr, Newton, 2002; Quack, 2004; Robledo-Arnuncio,

Gil, 2005; Navascues et al., 2006 и др.). В России также проводятся

исследования древесных растений с использованием молекулярных

маркеров. Однако следует отметить, что в основном исследования

проводились на основе изучения белковых маркеров (изоферментов) и

большей частью в области анализа изменчивости и популяционной

дифференциации различных видов без связи с лесосеменным

5

районированием (Политов, Крутовский, 1990; Гончаренко, Падутов, Силин, 1992; Крутовский, Политов, 1992; Бахтиярова, 1994; Малюченко и др., 1998; Политов, Белоконь, Белоконь, Коновалов, 2003; Беликов, 2003; Шигапов, 2005; Экарт, 2006; Белоконь, 2007; Семериков, 2007 и др.). Этот материал, безусловно, имеет огромную научную и практическую ценность при решении проблем оценки генофонда и его сохранения. В то же время отмечается явный недостаток исследований с использованием современных методов генетического анализа, основанных на применении ДНК-маркеров (Яковлев, Клейншмит, 2002; Эетепкоу, Ьазсоих, 2003; Козыренко и др., 2004; Семериков, Семериков, 2007), и особенно в области практического их применения для актуализации лесосеменного районирования.

В связи с вышесказанным, исследования по изучению морфо-генетического полиморфизма плюсового генофонда сосны обыкновенной с использованием классических методов селекции и современных ДНК-методов представляются необходимыми и своевременными.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - изучение фенотипической и генетической изменчивости клонов плюсовых деревьев, насаждений и семян сосны обыкновенной для повышения эффективности семеноводства в Среднем Поволжье.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) изучить генетическую изменчивость лесосеменных плантаций, насаждений и семян с использованием 18811-маркеров;

2) оценить перспективность использования ^БЯ-маркеров при селекции сосны обыкновенной;

3)дать оценку степени генетической дифференциации лесосеменных плантаций, насаждений и семян из разных лесосеменных районов и подрайонов;

4) изучить индивидуальную изменчивость клонов плюсовых деревьев по росту, признакам репродуктивной сферы, смолопродуктивности и 18811-фрагментам ДНК;

5) обосновать критерии и выполнить отбор быстрорастущих, высокоурожайных и высокосмолопродуктивных клонов.

Научная новизна. Получены новые данные об индивидуальной изменчивости клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной из Республики Марий Эл по росту, признакам репродуктивной сферы, смолопродуктивности и 188Я-фрагментам ДНК. В районе исследования впервые изучены особенности генетической структуры и дифференциации клоновых лесосеменных плантаций 1 порядка и насаждений сосны обыкновенной с использованием 188Я-праймеров. Впервые получены данные об уровне изменчивости 188Я-фрагментов ДНК семян различных селекционных категорий и двухлетних сеянцев, выращенных из улучшенных семян. Показана селективная нейтральность 188Я-маркеров.

Практическая значимость работы. По результатам исследования индивидуальной фенотипической и генетической изменчивости клонов плюсовых деревьев обоснованы критерии и отобраны перспективные для дальнейшей селекции генотипы. Отобранные клоны были рекомендованы для использования при создании лесосеменной плантации повышенной генетической ценности в Марийском лесосеменном подрайоне Приволжского района. Новые данные о генетической дифференциации лесосеменных плантаций, насаждений и семян могут быть рекомендованы для использования при актуализации действующего лесосеменного районирования. Новые данные об уровне генетической изменчивости плюсовых деревьев, лесосеменных плантаций и насаждений могут быть использованы при разработке программ сохранения генофонда сосны обыкновенной в Среднем Поволжье. Теоретические и практические

результаты исследований используются при преподавании учебных дисциплин «Селекция растений» и «Биотехнология в лесном хозяйстве».

Положения, выносимые на защиту:

1. Селективная нейтральность ISSR-маркеров при реализации принципов плюсовой селекции сосны обыкновенной.

2. Актуализация действующего лесосеменного районирования сосны обыкновенной на основе анализа генетической дифференциации лесосеменных плантаций, насаждений и семян в пределах Приволжского и Средне-Волжского лесосеменного районов.

3. Особенности изменчивости клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной, произрастающих в условиях коллекционно-маточного участка, и обоснование критериев отбора ценных генотипов.

Обоснованность и достоверность результатов работы. Достоверность и обоснованность полученных результатов обеспечена большим объемом экспериментального материала; использованием методов математического анализа при оценке результатов экспериментов (вариационная статистика, кластерный анализ, дисперсионный анализ, статистические методы популяционной генетики); применением современного метода ДНК-анализа (ISSR-анализ) и обработкой полученных результатов с использованием общепринятых и специализированных программ (Statistic, Quantity One (Bia-Rad), PopGen).

Личный вклад автора. В диссертации использованы полевые и экспериментальные данные, полученные лично диссертантом на всех этапах работы. Автор провел экспедиционные исследования и сбор растительного материала, лабораторные исследования методом генетического анализа основанного на ПЦР с ISSR-праймерами; обработал полученные материалы, изложил и обобщил результаты.

Апробация. Результаты научных исследований представлены в научных

докладах молодежного научно-инновационного конкурса («УМНИК») (г.

8

Йошкар-Ола, 2009); III всероссийской научно-практической конференции «Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира» (г. Волгоград, 2010); V всероссийском фестивале науки по направлению «Биотехнология» (г. Йошкар-Ола, 2010); международной конференции с элементами научной школы для молодежи «Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и адаптационные технологии» (г. Йошкар-Ола, 2010); международной молодежной научной конференции по естественнонаучным и техническим дисциплинам «Научному прогрессу - творчество молодых» (г. Йошкар-Ола, 2009, 2010, 2011); региональном инновационном конвенте в рамках конкурса молодежных инновационных проектов - «Зворыкинская премия» (г. Йошкар-Ола, 2010); научной конференции профессорско-преподавательского состава МарГТУ (г. Йошкар-Ола, 2009, 2010, 2011), а также на Всероссийской научно-практической конференции «Лесовосстановление в Поволжье: состояние и задачи по совершенствованию» (г. Йошкар-Ола, 2013).

Финансовое сопровождение диссертационных исследований. Диссертационные исследования выполнялись в рамках государственных контрактов:

1. Выполнение исследований в области диссертационной работы по программе «УМНИК», 2009-2010 гг.

2. Государственный контракт №14.740.11.0740 от 12 октября 2010 г. по федеральной целевой программе «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы по направлению 1.3.2 «Проведение научных исследований целевыми аспирантами» по теме «Оценка уровня генетического биоразнообразия популяций сосны обыкновенной естественного и искусственного происхождения».

Объем и содержание диссертации. Диссертационная работа состоит из

введения, 5 глав, выводов и рекомендаций, списка литературы и приложений.

9

Основной текст изложен на 124 страницах, в работе приведено 11 рисунков и 26 таблиц. Список литературы содержит 171 название, из которых 75 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

1.1. Биологическое разнообразие как основа селекции: понятие

и методы оценки

Научные исследования доказали, что необходимым условием нормального функционирования экосистем и биосферы в целом является достаточный уровень природного разнообразия на нашей планете. В настоящее время биологическое разнообразие рассматривается как основной параметр, характеризующий состояние надорганизменных систем. В ряде стран именно характеристика биологического разнообразия выступает в качестве основы экологической политики государства, стремящегося сохранить свои биологические ресурсы, чтобы обеспечить устойчивое экономическое развитие. Термин «биоразнообразие» является сокращением сочетания слов «биологическое разнообразие». В литературе (Мэгарран, 1992; Mortberg et al., 2007) представлено большое количество определений биоразнообразия, которые используются в работах разных авторов. Эти определения основаны на характеристиках экологических компонентов и процессов: видовой состав, экосистемы и экологические процессы; гены и их сочетания, а также на разных параметрах разнообразия: видовая обогащенность, внутривидовая изменчивость.

Биологическое разнообразие - один из немногих общебиологических

терминов, формулировка которого закреплена на уровне международных

соглашений: «Биологическое разнообразие» означает вариабельность живых

организмов из всех источников, включая наземные, морские и другие водные

экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются. Это

понятие включает в себя разнообразие в рамках вида, между видами и

экосистемами (Convention ... , 1992; Global ... , 1995). При выделении

уровней биологического разнообразия наибольшее распространение получил

11

подход, предложенный Р. Уитеккером (Уитеккер, 1980). Автор выделяет четыре основных уровня организации биоразнообразия: генетический, популяционно-видовой, сообщественно-экосостемный и ладшафтно-региональный.

Структурированность и иерархия мира живых организмов проявляется в таксономическом разнообразии, которое является выражением одного из основных аспектов биоразнообразия. Поэтому чаще всего под биологическим разнообразием понимают видовое разнообразие, которое выражается соответствием между числом видов и показателем их удельного значения. Большую роль при комплексной оценке биоразнообразия играют следующие типы разнообразия:

1) структурное разнообразие, которое является следствием зональности, стратифицированности, периодичности, пятнистости, наличие пищевых сетей и других способов ранжирования компонентов популяций;

2) генетическое разнообразие, то есть поддержание генотипической гетерозиготности, полиморфизма и другой генетической изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимостью в природных популяциях (Лебедева и др., 1999; Мэгарран, 1992).

Однако в основе всех форм разнообразия лежит генетическое внутривидовое (внутрипопуляционное и межпопуляционное) разнообразие (Лебедева и др., 2004).

Генетическое биоразнообразие определяется множественностью вариаций последовательностей комплиментарных нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, составляющих генетический код. Оно выражается через уровень гетерозиготности, полиморфизма и других мер генотипической изменчивости (Шитиков, Розенберг, 2005):

• На основе ряда вариантов:

- полиморфизм или уровень полиморфизма;

- долю полиморфных локусов;

- богатство аллельных вариантов;

- среднее количество аллелей на локус.

• На основе частоты вариантов:

- эффективное и наблюдаемое число аллелей;

- средняя предполагаемая гетерозиготность (ожидаемая и наблюдаемая);

- генетическое разнообразие Нея.

Локус полиморфным называется, если в популяции существуют два или более аллеля этого локуса. Обычно локус определяется как полиморфный, если частота наиболее распространенного аллеля меньше 0,99 или равна 0,95. Это измерение обеспечивает критерий для демонстрации того, что ген проявляет изменчивость (СауаШ-Зйэгга, Воскпег, 1981).

Существуют и другие критерии изменчивости, и одним из наиболее простых способов измерения степени полиморфности в популяции является подсчет среднего соотношения полиморфных локусов путем деления их общего числа на суммарное число локусов в выборке (Левонтин, 1978). Этот критерий - не что иное, как процентное содержание изменчивых локусов в популяции, то есть доля полиморфных локусов. Конечно, такая мера в значительной степени зависит от числа изученных особей. Следует обратить внимание на то, что полиморфность лишь отчасти отражает генетическое разнообразие особей в популяции. В равной степени полиморфным оказывается локус с двумя и пятью аллелями. Богатство аллельных вариантов (А) относится к числу вариантов в образце, и уровень разнообразия равен (А - 1) вариантов потому, что внутри мономорфной популяции степень разнообразия равна нулю (А - 1 =0). Для данного гена в образце это измерение говорит о том, сколько аллельных вариантов могут быть найдены. Оно реагирует на размер образца. Хотя распространение

аллелей не имеет значения, максимальное число аллелей следует учитывать. Измерение может быть применено только с ко доминантными маркерами.

Число аллелей на локус - это такой параметр, используемый для оценки генетического разнообразия по маркерам, имеющим более двух описанных аллельных состояний. Среднее число аллелей на локус - это сумма всех обнаруженных аллелей во всех локусах, разделенное на общее число локусов. Среднее число аллелей на локус предоставляет дополнительную информацию к информации о полиморфизме. Оно требует только подсчета числа аллелей в каждом локусе и затем расчета среднего значения.

Среднее эффективное число аллелей на локус или число аллелей, одновременно присутствующих в популяции, говорит о числе аллелей, которое можно предположить в локусе каждой популяции. Оно вычисляется путем инвертирования (переворачивания) измерения гомозиготности в локусе (Kimura, Crow, 1964).

Следующий параметр генетического разнообразия, который показывает, какую долю в популяции составляют особи, гетерозиготные по изучаемым маркерам является средняя гетерозиготность. Средняя ожидаемая гетерозиготность является более точным показателем генетической вариабельности внутри популяции. Данная величина в меньшей степени подвержена влиянию эффектов, связанных с ошибкой выборки и может быть получена непосредственно из генных частот. Наблюдаемую гетерозиготность вычисляли путем деления числа гетерозиготных деревьев на общее число проанализированных по данному локусу деревьев (Wright, 1946).

Генетическое расстояние - это мера генетического дивергенции между

видами, подвидами или популяциями одного вида. Малое генетическое

расстояние означает генетическое сходство, большее генетическое

расстояние означает меньшее генетическое сходство. Одним из способов

измерения генетического расстояния, основанном на предположении, что

14

генетическая разница возникает за счет мутаций и генетического дрейфа, является стандартное генетическое расстояние Нея, метод был предложен Масатоши Неем в 1972 году (Nei,1972).

Значения генетического сходства могут варьировать от 0 (между популяциями нет общих аллелей) до 1 (частоты аллелей в популяции одинаковые), соответственно генетическая дистанция варьирует от 1 до 0.

Если же генетическое расстояние между двумя популяциями составляет 1, то все гены этих популяций имеют аллели, принадлежащие только к одному из них. Такое расстояние соответствует завершению постепенной дивергенции популяции исходного вида и окончательному отделению нового вида. Степень генетического различия между двумя подвидами, относящимися к одному виду, соответствует генетическому расстоянию, равному 0,17 - 0,22. Генетическое расстояние между двумя видами-двойниками составляет 0,50 - 0,60, то есть популяциями, которые не отличаются по морфологическим признакам, но лишаются способности к скрещиванию.

В настоящее время существует множество методов и индексов биологического разнообразия, таких как индексы Симпсона, Шелдона, Животовского, Шеннона. Но оценку генетического разнообразия внутри и между популяциями часто проводят с использованием индекса биоразнообразия Шеннона (Schannon, Weaver, 1949), который традиционно применяется при молекуляно-генетическом анализе (Артюкова и др., 2001). Биологический смысл данного индекса заключается в количественном выражении выравненное™ видового обилия. Требования аддитивности информации о разнообразии различных уровней сообщества выдвигает функцию Шеннона на первый план в качестве меры биологического разнообразия сообщества. Из всех наиболее часто применяемых показателей лишь она обладает свойством аддитивности и может быть использована в сравнительном анализе иерархического строения разных систем.

Чем больше индекс Шеннона, тем больше видовое разнообразие сообщества. Это следует из того, что возрастание индекса указывает на возрастание неопределенности и однородности структуры системы. При этом следует помнить, что обычно значения индекса лежат в пределах от 1,5 до 3,5, редко превышая 4,5 (Розенберг и др., 1999).

Таким образом, существует множество методов определения уровня биоразнообразия, которые позволяют учитывать такой важный показатель, как генетическая компонента.

1.2. Биологические особенности и внутривидовой полиморфизм

сосны обыкновенной

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) - растение широко распространённого вида рода сосна, семейства сосновые. Жемчужина русского леса - так образно и емко оценил ее известный отечественный дендролог Б. В. Гроздов. По мнению многих лесоводов, она является наиболее ценной породой в мире (Райт, 1978).

В благоприятных условиях сосна обыкновенная достигает высоты 40 м, редко до 45 - 48 м и в диаметре до 1 м. Крона у молодых деревьев узкопирамидальная, позднее становится яйцевидной и к 130 - 150 годам -куполообразной. Ствол прямой, ветвление моноподиальное и со строго мутовчатым образованием боковых побегов.

У сосны обыкновенной побеги дифференцированы на удлинённые и

укороченные. Молодые побеги голые, зеленоватые, с бурыми чешуйками

(редуцированные листья), позднее становятся серо-жёлтого или буроватого

цвета. Почки остро- или продолговато-яйцевидные, 6-12 мм длиной, чаще

смолистые, боковые мутовчато расположены вокруг центральной.

Укороченные побеги длиной менее 1 мм, формируются по спирали на

удлиненных, несут по две хвоинки, у основания покрытых плёнчатыми

16

чешуйками. Хвоинки 4 - 7 см длиной и до 1,0 - 1,5 (2,0) мм шириной, жёсткие, сверху тёмно-зелёные, снизу голубовато-зелёные, плосковыпуклые, остроконечные. Нормальное опадение хвои происходит осенью, после 3-4 лет её жизни.

Сосна обыкновенная - растение однодомное, но изредка встречается и двудомность в начальной фазе половой зрелости. Пора семеношения наступает с 15-30 лет на свободе и с 30 - 40 (50) лет в насаждениях. Микро-и макростробилы появляются у сосны обыкновенной одновременно с ростом побегов, в конце мая - июне. Многочисленные мужские стробилы собраны у основания побегов, продолговато-яйцевидной формы 5-7 мм длиной на коротких ножках. Пыльца с летательными воздушными мешками переносится ветром на большие расстояния. Продолжительность пыления 4 -7 дней.

Шишки деревянистые, раскрывающиеся, семенные чешуи на конце утолщены и оканчиваются щитком. Длина узкояйцевидной шишки 2,5 - 6 (7 - 8) см, а ширина 1,5-3 см. Размер, форма и цвет шишек сосны варьируют: встречаются продолговатые, конические, широкие; по цвету - тёмно-коричневые, коричневые, бурые, бежевые, серые и другой окраски. Заметно изменчивы форма и цвет шишек. Семена от 3 до 5 (6) мм длиной со слегка вытянутым прямым кончиком. Их характерной отличительной особенностью является разная окраска - чёрная, тёмно-серая, белая, пёстрая. У семени сосны обыкновенной одна сторона глянцевая, блестящая. Крылышко в 3 - 4 раза больше семени, к вершине сужается - скошено с одной стороны, с тёмно-фиолетовым оттенком, охватывает семя наподобие щипчиков. По форме крылышки бывают типичные, широкие и узкоудлинённые, что влияет на скорость падения семени и дальность полёта от дерева. Масса 1000 семян равна 6 (2,3 - 10,5) г, она меньше в северных широтах и больше в южных. Семена обладают высокой всхожестью, не менее 90 - 95% I класса качества, при влажности 4,5 - 7% сохраняются в закрытых бутылях до 5 - 6 лет.

В средней полосе России в насаждениях сосны обыкновенной урожай семян бывает ежегодно (около 2 - 3 кг на одном гектаре). Семенные годы с массой семян до 4 - 6 (10 - 15) кг/га наступают через 3-4 года и реже. Значительный урон урожаю семян может наносить шишковая смолёвка. Сбор шишек сосны обыкновенной производят с конца сентября до начала их ранневесеннего раскрывания (осенью они раскрываются редко). При раннем сборе (сентябрь - октябрь и в северных районах - ноябрь) семена могут дозревать в шишках.

Сосна малотребовательна к составу почвы. Поэтому встречается на сухих песчаных почвах, на моховых болотах, скалах, на сухих меловых отложениях. В таких условиях этот вид не встречает конкурентов (Морозов, 1949; Пчелин, 2007). Корневая система сосны обыкновенной мощная, пластичная и изменяет своё строение в зависимости от почвенно-грунтовых условий. На лёгких и средних по гранулометрическому составу, хорошо дренированных и вместе с тем достаточно богатых почвах развивается мощный стержневой корень с горизонтальными боковыми ответвлениями. На глубоко песчаных, торфянистых и торфяно-болотных почвах формируется поверхностная корневая система, а стержневой корень рано отмирает от недостатка кислорода в перенасыщенном влагой торфе (Чистяков, Денисов, 1959; Пчелин, 2007).

Сосна не требовательна к влажности почвы, встречается как на сухих почвах, так и на почвах с избыточным переувлажнением. Дерево светолюбивое, успешно растёт и развивается только при достаточном количестве света. Морозостойкое и зимостойкое растение. Громадный ареал сосны обыкновенной свидетельствует о широкой экологической амплитуде данного вида.

Ареал сосны обыкновенной очень большой, занимает значительную

площадь умеренного пояса Евразии, начиная с Испании и Великобритании и

далее распространяясь на восток до бассейна реки Алдан и среднего

18

течения Амура в Восточной Сибири. На севере сосна обыкновенная растёт вплоть до Лапландии, на юге встречается в Монголии и Китае. В России сосна обыкновенная имеет широкое распространение почти по всей территории. В диком виде сосна распространена по всей лесной зоне, а также в лесостепи. Растет сосна и во многих степных районах.

Многие морфологические признаки генеративных органов сосны обыкновенной положены в основу выделения внутривидовых таксонов и форм, используются при изучении изменчивости и генотипического состава популяций (Правдин, 1964; Carlisle, 1958; Staszkiewicz, 1968).

Особое внимание исследователи уделяют размерам, массе, строению, окраске женских шишек и семян. Детальные исследования этих признаков в природных популяциях проведены на Урале (Мамаев, 1972; Путенихин, 2000), в Казахстане (Петров, 1963; Шульга, 1972), ленточных борах Обь-Иртышского междуречья (Грибанов, 1960; Правдин, 1964; Седельникова, 1965), Южно-Обском бассейне (Мишуков, 1966), Минусинской лесостепи (Тихонова и др., 2001; Черепнин, 1980), Забайкалье (Лигачев, 1962), Приангарье (Кузьмина, 1978), Приобских борах Алтая (Тараканов, 2001).

Установлено, что деревья сосны обыкновенной характеризуются значительным разнообразием признаков репродуктивных органов: размерами, формой, весом, цветом шишек и семян полнозернистостью, всхожестью семян (Ефимов, Белобородов, 1997). Выявлена амплитуда их изменчивости для отдельных регионов (Правдин, 1964; Мамаев, 1972; Шульга, 1973; Азниев, 1974), в ряде случаев определена степень наследственной обусловленности некоторых признаков (Сахаров, 1973). Генеративные органы древесных видов, как известно, в меньшей степени зависят от экологических факторов (Видякин, 2001, 2006).

Главной особенностью внутривидовой изменчивости сосны

обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье (Путенихин, 2000) является

превышение уровня индивидуальной изменчивости (8,8 - 17%) над

19

эндогенной (4,4 - 13,6%). Степень индивидуального и эколого-географического (5,6 - 13,1%) варьирования, в том числе по качественным признакам генеративных органов, соответствует показателям этого вида для других частей ареала.

Сосна обыкновенная хорошо возобновляется семенным путём. Порядок

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Криворотова, Татьяна Николаевна, 2014 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Абдуллина, Д. С. Феногеногеографический анализ структуры и дифференциации популяций сосны обыкновенной в Якутии: автореф. дис... канд. биол. наук / Д. С. Абдуллина. - Екатеринбург, 2009. - 48 с.

2. Азниев, Ю. Н. Закономерности семеношения сосны обыкновенной в Белоруссии: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук / Ю. Н. Азниев. - Минск: Изд-во БТИ, 1974.-28 с.

3. Анализ характера наследования RAPD фрагментов в гаплоидных эндоспермах сосны обыкновенной / А. Силин, В. Падутов, О. Баранов, А. Падутов // VIII Съезд генетиков и селекционеров Республики Беларусь: «Генетика и селекция в XXI веке». - 2002. - С. 283-285.

4. Артюкова, Е. В. Исследование генетической изменчивости / Е. В. Артюкова, M. М. Козыренко, М. В. Илюшко и др. // Молекулярная биология. - 2001. - Т. 35, № 1. - С. 152-156.

5. Багаев, С. Н. Способ предварительной оценки плюсовых деревьев по потомству / С. Н. Багаев // Лесное хоз-во. - 1983. -№ 2. - С. 34-35.

6. Балабушка, В. К. Изучение семенного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной / В. К. Балабушка // Лесной журнал. - 1989. - № 1.-С. 117-118.

7. Баранов, О. Ю. Использование RAPD-анализа для изучения Betula pendula Roth. var. carelica Merci / О. Ю. Баранов // Лес в жизни восточных славян: от Киевской Руси до наших дней. - 2003. - № 57. -

8. Баранов, О. Ю. Микросателлитный анализ березы повислой / О. Ю. Баранов, Д. И. Каган // Молекулярная и прикладная генетика: науч. тр. -2005. - Т. 1.- С. 157.

9. Бессчетнов, В. П. Комплексная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной по параметрам хвои / В. П. Бессчетнов, H. Н. Бессчетнова // Вестник Казанского ГАУ. - 2012. - № 2 (24). - С. 88-91.

10. Бессчетнова, Н. Н. Селекционная оценка клоновых репродукций плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по хозяйственным и адаптивным признакам (на примере Нижегородской области): автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Н. Н. Бессчетнова. - Йошкар-Ола, - 2006. - 20 с.

11. Бондаренко, А. С. Дифференциация генотипов сосны обыкновенной по скорости роста и интенсивности семеношения в условиях лесосеменных плантаций Северо-Запада России: дис.... канд. с.-х. наук: 06.03.01 / Бондаренко Александр Сергеевич. - СПб., 2001. - 175 с.

12. Боронникова, С. В. Молекулярно-генетический анализ генофондов редких и исчезающих видов растений пермского края: автореф. дис. ... канд. д-ра биол. наук / С. В. Боронникова. - Уфа, - 2009. - 48 с.

13. Видякин, А. И. Результаты предварительной оценки плюсовых деревьев сосны и ели в испытательных культурах Вятского лесосеменного района / А. И. Видякин, Е. Ю. Хорькова, Т. П. Клабукова // Лесохоз. инф. -2002,-№6,- С. 41-42.

14. Видякин, А. И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.) / А. И. Видякин // Экология. - 2001. - №3. -С. 197-202.

15. Видякин, А. И. Эколого-географическая изменчивость размеров шишек сосны обыкновенной на востоке европейской части России / А. И. Видякин // Проблемы биологии растений: материалы междунар. конф. - СПб., 2006. -С. 30-36.

16. Видякин, А. И. Эффективность плюсовой селекции древесных растений / А. И. Видякин // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т. 27, №1/2. -С. 18-24.

17. Высоцкий, А. А. К методике отбора плюсовых по

смолопродуктивности деревьев сосны / А. А. Высоцкий // Генетика,

107

селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сборник научных трудов. - Воронеж, 1978. - Вып. 5. - С. 26-26.

18. Высоцкий, А. А. Селекция сосны обыкновенной на смолопродуктивность и рекомендации по созданию насаждений целевого назначения: дис. ... д-ра с.-х. наук: 06.03.01 / Высоцкий Анатолий Алексеевич. - Воронеж, 2002. - 410 с.

19. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации между популяциями / К. В. Крутовский, Д. В. Политов, Ю. П. Алтухов и др. // Генетика. - 1989. - Т 25, №11.- С. 2009 - 2032.

20. Генетическая изменчивость у кедровой сосны сибирской / Г. Г. Гончаренко, В. Е. Падутов, 3. С. Поджарова, К. В. Крутовский // Доклады АН БССР. - 1987. - Т. 31, №9. - С. 848 - 851.

21. Гончаренко, Г. Г. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinus sibirica Du Tour / Г. Г. Гончаренко, В. Е. Падутов, А. Е. Силин // Генетика. - 1992. - Т. 28, №10. - С. 114 - 128.

22. Гончаренко, Г. Г. Определение генетического разнообразия основных лесообразующих и редких древесных видов ГНП «Беловежская пуща» / Г. Г. Гончаренко, А. Е. Падутов, В. Е. Падутов // Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. - Минск, 1996. - 354 с.

23. Гончаренко, Г. Г. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) / Г. Г. Гончаренко, В. В. Потенко // Генетика. - 1991. - Т. 27, №10. - С. 1759 - 1772.

24. Грибанов, J1. Н. Степные боры Алтайского края и Казахстана / JI. Н. Грибанов. - М.:Гослесбумиздат, 1960. - 156 с.

25. Долголиков, В. И. Испытание потомств сосны и ели на Северо-Западе РСФСР / В. И. Долголиков, Р. Ф. Осьминина; Ленинградский научно-исследовательский институт лесного хозяйства. - Л., 1984. - 40 с.

26. Дрейманис, А. А. Распространение пыльцы сосны обыкновенной и семеношение на некоторых плантациях Латвийской ССР: автореф. канд. дис. / А. А. Дрейманис. - Елгава, 1972. - 18 с.

27. Духарев, В. А. Гетерозиготность и семенная продуктивность особей сосны обыкновенной / В. А. Духарев, М. Г. Романовский, С. М. Рябоконь // Лесоведение. - 1987. - №2. - С. 87 - 90.

28. Ефимов, Ю. П. Влияние метеорологических факторов на цветение и плодоношение сосны обыкновенной / Ю. П. Ефимов, Н. К. Чертов // Лесная генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр. - Воронеж, 1976. - Вып. 3. - С. 64 - 66.

29. Ефимов, Ю. П. Изменчивость шишек и семян сосны обыкновенной на семенных плантациях / Ю. П. Ефимов, В. М. Белобородов // Генетика и селекция - на службе лесу: материалы междунар. конф. - Воронеж: НИИЛГиС, 1997.-358 с.

30. Ефимов, Ю. П. Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве: автореф. дис. ...д-ра с.-х. наук / Ю. П. Ефимов.- Йошкар-Ола, 1997,- 45 с.

31. Ивановская, С. И. Молекулярно-генетический анализ Pinus sylvestris на лесосеменных плантациях / С. И. Ивановская, Е. Н. Химченко, О. М. Новикова // Проблемы лесоведения и лесоводства.: сб. науч. тр. Гомель, 2007. - С. 155-162.

32. Ильичев, Ю. Н. Селекция кедра сибирского на смолопродуктивность / Ю. Н. Ильичев. - Новосибирск: Наука, 1999. - 144 с.

33. Использование метода произвольно амплифицированной полиморфной ДНК (RAPD-PCR) для изучения генетической изменчивости основных лесообразующих пород Беларуси / А. Силин, В. Падутов, О. Баранов, А. Падутов // Проблемы лесоведения и лесоводства: сб. науч. тр. Вып. 55. -2002.-С.151-161.

34. Каппер, В. Г. Хвойные породы / В. Г. Каппер. - M.-JL: Гослесбумиздат, 1954. - 120 с.

35. Ковалевич, О. А. Уточнение границ лесосеменного районирования на основе данных молекулярно-генетического анализа / О. А. Ковалевич // III Международное совещание по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири, Красноярск, 23 - 29 августа 2011 г. - Красноярск, 2011. - С. 1-2.

36. Краснобаева, К. В. Массовая селекция - основа повышения продуктивности и качества лесов / К. В. Краснобаева // Лесное хозяйство. -1999. -№ 11. - С. 31-32.

37. Кублик, В. А. Селекционно-генетические основы создания ПЛСБ сосны обыкновенной: автореф. дис. ... д-ра. с.-х. наук. / В. А. Кублик.-Йошкар-Ола, 1999. - 24 с.

38. Кузьмина, Н. А. Анализ лесосеменного районирования сосны обыкновенной в средней Сибири / Н. А. Кузьмина, С. Р. Кузьмин // Хвойные бореальной зоны. - 2012. - Т. XXX, № 1-2. - С. 111-113.

39. Кузьмина, Н. А. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье / Н. А. Кузьмина //-Селекция хвойных пород Сибири,- Красноярск, 1978. - С. 96-120.

40. Лебедева, Н. В. Биологическое разнообразие: учебное пособие для студентов высших учебных заведений / Н. В. Лебедева, Н. Н. Дроздов, Д. А. Криволуцкий. - М.: Гуманит. изд. центр «Владос», 2004. - 432 с.

41. Лебедева, Н. В. Биоразнообразие и методы его оценки / Н. В. Лебедева, Н. Н. Дроздов, Д. А. Криволуцкий. - М.: Изд-во МГУ, 1999. - 94 с.

42. Левонтин, Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин - М, 1978. -350 с.

43. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР.-М., 1982.-368 с.

44. Лигачев, И.Н. Изменчивость морфологических признаков и биоэкологических свойств сосны обыкновенной в Бурятской АССР / И.Н. Лигачев. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - Т.54 - С. 189-229.

45. Макаренко, А. А. О принципах отбора плюсовых деревьев. / А. А. Макаренко // Селекция, семеновод, и интродукция в Казахстане.- 1988.-С. 17-35.

46. Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С. А. Мамаев.- М.: Наука, 1972. - 284 с.

47. Мишуков, Н. П. Изменчивость сосны обыкновенной в Приобских борах Новосибирской области и ее значение для лесного семеноводства: автореф. канд. дис. / Н. П. Мишуков. - Свердловск, 1966.- 26 с.

48. Морозов, Г.Ф. Учение о лесе / Г. Ф. Морозов. - М.: Гослесбумиздат, 1949. -456 с.

49. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. - М.: Мир, 1992. - 184 с.

50. Направления генетических исследований лесообразующих хвойных пород в Украине / И. И. Коршиков, Е. А. Мудрик, А. Е. Демкович и др. // Лесохозяйственная информация. - 2008. - №6-7. - С. 27-30.

51. Некрасова Т. П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири / Т. П. Некрасова // Новосибирск: Наука, 1983. - 169 с.

52. Некрасова, Т. П. Плодоношение сосны в Западной Сибири / Т. П. Некрасова. - Новосибирск: Наука, 1960.-132 с.

53. Некрасова, Т. П. Рост и плодоношение у сосны обыкновенной / Т. П. Некрасова // Изв.сиб.отд. АНСССР. - 1972. - №15, Вып. 3. - С.45-53.

54. Ненюхин, В. Н. Рост и плодоношение клонов сосны на лесосеменных плантациях первого порядка / В. Н. Ненюхин // Лесное хозяйство. - 1997. - № 2,-С. 36-38.

55. Падутов, В. Е. Генетическая изменчивость у Pinus sylvestris L. / В. Е. Падутов, Г. Г. Гончаренко, 3. С. Поджарова // Доклады АН БССР. -1989. - Т. 33, №11. - С. 1039- 1042.

56. Падутов, В. Е. Генетические ресурсы сосны и ели в Беларуси / В. Е. Падутов. - Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 2001. - 144 с.

57. Параметры генетической изменчивости и дифференциация природных и искусственных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) /

B. Е. Падутов, А. Е. Семин, М. С. Лазарева, Г. Г. Гончаренко // Вестник АН БССР. Сер.: Биология,- 1992. - №5-6. - С. 72-76.

58. Петрик, В. В. Связь смолопродуктивности сосны обыкновенной с некоторыми морфологическими признаками шишек и семян / В. В. Петрик // Лесной журнал. - 2006. - № 4. - С. 20-26.

59. Петров, С. А. Генетические основы селекции и семеноводства сосны обыкновенной / С. А. Петров.- Алма-Ата, 1963. - Т.4. - С.233-248.

60. Политов, Д. В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. / Д. В. Политов. - М., 2007. - 47 с.

61. Политов, Д. В. Применение молекулярных маркеров в лесном хозяйстве для идентификации, инвентаризации и оценки генетического разнообразия лесных ресурсов / Д. В. Политов // Лесохозяйственная информация. - 2008. - №3-4. - С.24-27.

62. Попов, В. Я. Методические рекомендации по селекционной семенной продуктивности плюсовых деревьев сосны и ели / В. Я. Попов, П. В. Тучин. -Архангельск: АИЛиЛХ, 1982. - С. 8.

63. Потылев, В. Г. Генетико-хозяйственные основы создания лесосеменных плантаций / В. Г. Потылев // Лесное хозяйство. - 1987. - № 3. -

C. 36-39.

64. Правдин, Л. Ф. Сосна обыкновенная / Л. Ф. Правдин. - М.: Наука, 1964. -С. 190.

65. Проказин, Е. П. Селекционно-генетические и биологические основы семеноводства сосны обыкновенной / Е. П. Проказин // Лесоводство. - М.: ЦБНТИ лесхоз, 1974. - № 5. - 22 с.

66. Проказин, Е. П. Селекция смолопродуктивных форм сосны обыкновенной / Е. П. Проказин // Опыт и достижения по селекции лесных пород: сб. - М.: Изд-во М-ва сельского хоз-ва, 1959. - Вып. 38. - 186 с.

67. Прохорова, Е. В. Анализ потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной и ели европейской в Среднем Поволжье: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Е. В.Прохорова. - Йошкар-Ола, 1996.- 24 с.

68. Путенихин, В. П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: автореф. дис. ... д-ра. биол. наук. / В. П. Путенихин. - Красноярск, 2000. - 48 с.

69. Путенихин, В. П. Лесные генетические резерваты хвойных в Республике Башкортостан / В. П. Путенихин // Хвойные бореальной зоны. -2010. - Т. 27, №1-2. - С. 175-179.

70. Пчелин, В. И. Дендрология / В. И. Пчелин. - Йошкар-Ола: Map. гос. техн. ун-т, 2007. - 520 с.

71. Райт, Д. В. Введение в лесную генетику / Д. В. Райт. - М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 470 с.

72. Розенберг, Г. С. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии / Г. С. Розенберг, Д. П. Мозговой, Д. Б. Гелашвили. -Самара: СамНЦРАН, 1999. - 396 с.

73. Романовский, М. Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам / М. Г. Романовский. - М., 1994. - 96 с.

74. Роне, В. М. Селекционная оценка потомств сосны и ели / В. М. Роне, Я. Э. Кдвац, И. И. Бауманис // Лесоведение. - 1976. - № 5. - С. 30-38.

75. Савченко, А. И. Качество семян привитых деревьев сосны обыкновенной / А. И. Савченко // Лесное хозяйство. - 1979. - № 11.- С. 28-30.

76. Сахаров, В. И. Изменчивость и наследуемость веса семян сосны обыкновенной / В. И. Сахаров // Материалы науч.-производ. конференции., посвящ. 25-летию лесохоз. ф-та, Алма-Ата, 1973.

77. Седельникова, И. В. Цветение и семеношение сосны ленточных боров Прииртышья / И. В. Седельникова. - Алма-Ата, 1965. - Т.5, №2. - С. 70-82.

78. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири /

B. В. Тараканов, В. П. Демиденко, Я. Н. Ишутин, Н. Т. Бушков // Новосибирск: Наука, 2001. - 229 с.

79. Семерикова, С. А. Генетическая изменчивость пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), изученная по AFLP-маркерам // Генетика. - 2011. - Т. 47, № 2. - С. 272-278.

80. Снижение устойчивости хвойных лесов Сибири к корневым патогенам в результате современного увеличения температуры приземного слоя воздуха и почвы / И. Н. Павлов, О. А. Барабанова, С. С. Кулаков и др. // Хвойные бореальной зоны. - 2011. - Т. XXVIII, № 1-2. - С. 47-53.

81. Тихонова, И. В. Сопряженная изменчивость признаков сосны обыкновенной на юге средней Сибири / И. В.Тихонова, М. А. Шемберг // Лесоведениею. - 2001. - № 1. - С.48-55.

82. Уитеккер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уитеккер. - М.: Прогресс, 1980.

83. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. - М.: ВНИИЦ лесресурс, 2000. - 197 с.

84. Уточнение границ лесосеменного районирования сосны на европейском севере / Н. А. Демина, Д.. X. Файзулин, Е. Н. Наквасина, Н. Р. Артемьева // Лесной журнал. - 2012. - № 3. - С. 51-57.

85. Хлесткина, Е. К. Молекулярные методы анализа структурно-функциональной организации генов и геномов высших растений / Е. К. Хлескина // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2011.-

C. 757-767.

86. Черепнин, В. JL Изменчивость семян сосны обыкновенной / B.JI. Черепнин.- Новосибирск: Наука, 1980. - 181 с.

87. Чистяков, А. Р. Типы лесов Марийской АССР (и сопредельных районов) / А. Р. Чистяков, А. К. Денисов. - Йошкар-Ола, 1959. - 75 с.

88. Чудный, А. В. Отбор высокосмолопродуктивных деревьев сосны и их использование при создании насаждений для целей подсочки: автореф. дис. ...канд. / А. В. Чудный. - Свердловск, 1966.

89. Шейкина, О.В. Опыт создания лесосеменной плантации повышенной генетической ценности в Приволжском лесосеменном районе подрайоне Мордовско-Чувашском / О. В. Шейкина, Э. П. Лебедева // Лесной журнал. -2010. - №3. - С.34-40.

90. Шигапов, 3. X. Генетический анализ природных популяций и лесосеменных плантаций сосны обыкновенной: автореф. дис. ... канд. биол. наук / 3. X. Шигапов. - Красноярск, 1993. - 23 с.

91. Шигапов, 3. X. Внутривидовая изменчивость и дифференциация видов семейства Pinaceae на Урале: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / 3. X. Шигапов. - Пермь, 2005. - 46 с.

92. Шитиков, В. К. Оценка биоразнообразия: попытка формального обобщения / В. К. Шитиков, Г. С. Розенберг // Количественные методы экологии и гидробиологии. - Тольятти: СамНЦ РАН, 2005. - С. 91-129.

93. Шульга, В. В. Внутривидовая изменчивость сосны обыкновенной в Казахстане и ее значение в семеноводстве: автореф. канд. дис. / В. В. Шульга.- Свердловск, 1972. - 25 с.

94. Шульга, В. В. Изменчивость шишек и семян сосны в Казахстане / В. В. Шульга, В. И. Мосин // Научные труды КазНИИЛХ. Вып. VIII: Лесное хоз-во и агролесомелиорация в Казахстане. - Алма-Ата, 1973. - С. 212-217.

95. Шульгин, В. А. Отбор и разведение сосен высокой смолопродуктивности / В. А. Шульгин. - М.: Лесн. пром-сть, 1973. - 87 с.

96. Яковлев, И. А. Генетическая дифференциация дуба черешчатого (Quercus robur L.) в Европейской части России на основе RAPD-маркеров / И. А. Яковлев, Й. Клейншмит // Генетика. - 2002. - Т. 38, №2. - С. 207-215.

97. Aagaard, J. RAPDs and allozymes exhibit similar levels of diversity and differentiation among populations and races Douglas-fir / J. Aagaard, K. Krutovskii, S. Strauss // Heredity. - 1998. - Vol. 81. - P. 69-78.

98. Ajibade, S. R. Inter-simple sequence repeat analysis of genetic relationships in the genus Vigna / S. R. Ajibade, N. F. Weeden, S. M. Chite // Euphytica. - 2000.

- Vol. 111. - P. 47-55.

99. Allendorf, F. W. Frequencies of null alleles at enzyme loci in natural populations of ponderosa and red pine / F. W. Allendorf, K. L. Knudsen, G. M. Blake // Genetics. - 1982,-Vol. 100. - P. 497-504.

100. Alow mutation rate for chloroplast microsatellites / J. Provan, N. Soranzo, N. J. Wilson end et al // Genetics. - 1999. - Vol. 153. - P. 943-947.

101. Assessing evolutionary relationships of pines in the Oocarpae and Australes subsections using RAPD markers / W. S. Dvorak, A. P. Jordon, G. P. Hodge, J. L. Romero // New Forests. - 2000. - Vol. 20. - P. 163-192.

102. Assessing the genetic divergence of Pinus leucodermis Ant. endangered populations: use of molecular markers for conservation purposes / G. Bucci, G. G. Vendramin, L. belli, F. Vixario // Theor. Appl. Genet. - 1997. -Vol.95. - P. 1138-1146.

103. Bano, J. Scotch pine clone tests for determining seed drawing / J. Bano // Erdesz.kut. - 1969. - Vol. 65. - № 1. - P. 236.

104. Bucci, G. Segregation analysis of random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers in Picea abies Karst / G. Bucci, P. Menozzi // Mol. Ecol. - 1998.

- Vol. 2. - P. 227-232.

105. Carlisle, A. A. Guide to the named variates of Scots pine (Pinus sylvestris L.) / A. A. Carlisle//Forestry. - 1958. - Vol.31. - № 1. - P. 203-224.

106. Cavalli-Sforza, L. L. Genética de las Poblaciones Humanas / L. L. Cavalli-Sforza, W. F. Bodmer. // Ed. Omega, Barcelona. - 1981. - P. 25.

107. Characterization of (GA) microsatellite loci from Q. robur / S. Kampfer, C. Lexer, J. Glossi, H. Steinkellner // Hereditas. - 1998. - Vol. 129. - P. 183-186.

108. Chloroplast microsatellites reveal population genetic diversity in red pine, Pinus resinosa Ait. / C. S. Echt, L. L. DeVerno, M. Anzidei, G. G. Vendramin // Mol. Ecol.- 1998.- Vol. 7,- P. 307-316.

109. Clark, A. G. Prospects for estimating nucleotide divergence with RAPDs /

A. G. Clark, C. M. S. Lanigan // Mol. Biol. Evol. - 1993. - Vol. 10. - P. 1096-1111.

110. Comparative mapping in loblolly and radiata pine using RFLP and microsatellite markers / M. E. Devey, M. M. Sewell, T. L. Uren, D. B. Neale // Theor. Appl. Genet. - 1999. - Vol. 99. - P. 656-662.

111. Convention of Biological Diversity of the IUCN. - Rio de Janeiro, 1992.

112. DeVerno, L. L. Genetic variation in red pine (Pinus resinosd) revealed by RAPD and RAPD-PLFP analysis / L. L. DeVerno, A. Mosseler // Can. J. For. Res.

- 1997.-Vol. 27.-P. 1316-1320.

113. Diaz, V. Random amplified polymorphic DNA and amplified fragment length polymorphism assessment of genetic variation in Nicaraguan populations of Pinus eucwpuh / V. Diaz, L. M. Muniz, E. Ferrer // Mol. Ecol. - 2001. - Vol. 10. -P. 2593-2603.

114. Dow, B. D. Changing genetic structure of a savanna bur oak population /

B. D. Dow, M. V. Ashley // Forest Genetics. - 1999. - Vol. 6. - P. 29-39.

115. Dow, B. D. Microsatellite analysis of seed dispersal and parentage of saplings in bur oak (Quercus macrocarpd) / B. D. Dow, M. V. Ashley // Mol. Ecol.

- 1996. - Vol. 5. - P. 615-627.

116. Doyle, J. J. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue / J. J. Doyle, J. L. Doyle // Phytochemical Bulletin. - 1991. - № 19. -P. 11-15.

117. Effects of reforestation methods on genetic diversity of lodgepole pine: an assessment using microsatellite and randomly amplified polymorphic DNA markers / B. R. Thomas, S. E. Macdonald, M. Hicks end et al. // Theor. Appl. Genet. - 1999. - Vol. 98. - P. 793-801.

118. Establishment and optimization of ISSR and SAMPL molecular markers as a tool for breeding programs of Pinus radiate / P. Moraga-Suazo, H. Rodrigo, B. Claudio, V. Sofía // Bosque. - 2012. - Vol. 33(1).- P. 93-98.

119. Evaluation of genetic diversity in the Himalayan poplar using RAPD markers / J. Rajagopal, L. Bashyam, S. Bhatia end et al. // Silvae Genetica. - 2000. - Vol. 49. - P. 60-66.

120. Fazekas, A. J. Random amplified polymorphic DNA diversity of marginal and central populations in Pinus contorta subsp. latifolia / A. J. Fazekas, F. C. Yeh // Genome. - 2001. - Vol. 44. - P. 13-22.

121. Fowler, D. P. Genetic diversity in red pine: evidence for low genie heterozygosity / D. P. Fowler, R. W. Morris // Can. J. For. Res. - 1977. - Vol. 7. -P. 343-347.

122. Genetic Differentiation of Jack Pine (Pinus banksiana) and Red Pine (P. resinosa) Populations From Metal Contaminated Areas in Northern Ontario (Canada) Using ISSR Markers / M. Ranger, K. K. Nkongolo, P. Michael, P. Beckett, // Silvae Genetica. - 2008. - Vol. 57(6). - P. 333 - 340

123. Genetic diversity and phylogenetic relationship as revealed by inter-simple sequence repeat (ISSR) polymorphism in the genus Oryza / S. P. Joshi, V.S. Gupta, R.K. Aggarwal end et al. // Theor Appl Genet. 2000. - Vol. 100. -P.1311-1320.

124. Genetic Diversity of Pinus nigra Arn. Populations in Southern Spain and Northern Morocco Revealed By Inter-Simple Sequence Repeat Profiles / A. Rubio-Moraga, D. Candel-Perez , M.E. Lucas-Borja end et al. // Int J Mol Sci. - 2012. -Vol. 13(5).-P. 5645-58.

125. Genetics characterisation of Populus tremula regions of origin in Spain using RAPD fingerprintings / N. Sanchez, J. M. Grau, N. Alba end et al. // Silvae Genetica. - 2000. - Vol. 49. - P. 66-71.

126. Gentzbittel, L. Molecular phylogeny of the Helianthus genus, based on nuclear restriction fragment length polymorphism (RFLP) / L. Gentzbittel, A. Perrault, P. Nicolas // Mol. Biol. Evol.- 1992. - Vol. 9. - P. 872-892.

127. Global Biodiversity Assessment / E. V. Heywood, R. Watson. - Cambrige: Univ. Press (UNEP), 1995. - 1140 p.

128. Heinze, B. PCR-based chloroplast DNA assay for identification of native Populus nigra and introduced poplar hybrids in Europe / B. Heinze // Forest Genetics. - 1998. - Vol. 5. - P. 69-79.

129. Hybrid populations selectively filter gene introgression between species / G. D. Martinsen, T. G. Whitham, R. J. Turek, P. Keim // Evolution. - 2001. - Vol. 55. - P. 1325-1335.

130. Identification and characterization of (GA/CT) - microsatellite loci from Quercus petraea / H. Steinkellner, S. Fluch, E. Turetschek end et al. // Molecular Plant Biology. - 1997. - Vol.33. - P. 1093-1096.

131. Inheritance of RAPD and ISSR markers and population parameters estimation in european beech (Fagus sylvatica L.) / M. Troggio, E. DiMasso, S. Leonardi end et al. // Forest Genetics. - 1996. - Vol. 3. - P. 173-181.

132. Isabel, N. Complete congruence between gene diversity estimates derived from genotypic data at enzyme and random amplified polymorphic DNA loci in black spruce / N. Isabel, J. Beaulieu, J. Bousouet // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1995. - Vol. 92. - P. 6369-6373.

133. Isoda, K. Indetification of chloroplast DNA haplotypes of Abies firma and A. homolepis using a polymerase chain reaction with species-specificprimers / K. Isoda, S. Shiraishi // J. For. Res. - 1999. - Vol. 4. - P. 291-294.

134. Jeandroz, S. Molecular recognition of the closely related Fraxinus excelsior and F oxyphylla (Oleaceae) by RAPD markers / S. Jeandroz, N. Frascaria-Lacoste, J. Bousquet // Forest Genetics. - 1996. - Vol. 3. - P. 237-242.

135. Kaya, Z. Random amplified polymorphism in Pinus nigra subsp. pallasiana and Pinus brutia / Z. Kaya, D. B. Neale // Turkish J. Agric. Forestry. - 1997. - Vol. 17. - P. 295-306.

136. Khasa P. D. Rapid identification of white-Engelmann spruce f species by RAPD markers / P. D. Khasa, B. P. Dancik // Theor. Appl. Genet. - 1996. - Vol. 92. - P. 46-52.

137. Kimura M. The number of alleles that can be maintained in a finite population / M. Kimura, J. F. Crow // Genetics (US). - 1964. - Vol. 49. -P. 725-738.

138. Ledig, F. T. Gene diversity and genetic structure in a narrow endemic, Torrey pine (Pinus torreyana Parry ex Carr.) / F. T. Ledig, M. T. Conkle // Evolution. - 1983. - Vol. 37. - P. 79-85.

139. Lefort, F. Microsatellite profiling of phe-notypically selected clones of Irish oak (Quercus spp.) and ash (Fraxinus excelcior L.) / F. Lefort, G. C. Douglas, D. Thompson // Silvae Genetica. - 2000. - Vol. 49. - P. 21-28.

140. Li, Bin. Review on genetic diversity in Pinus (J) / Bin. Li, Gu. Wanchun // Hereditas. - 2003. - Vol. 25(6). - P. 740-748.

141. Li, Cui. Population Genetic Structure of Pinus tabulaeformis in Shanxi Plateau, China / Li Cui, B. Chai, M. Wang // Russian Journal of Ecology. - 2008. -Vol. 39. - P. 34-40.

142. Li, Hui-yu. Genetic variation and division of Pinus sylvestris provenances by ISSR markers / Li Hui-yu, Jing Jing, Liu Gui-frng end et al // Journal of Forest Research. - 2005. - Vol. 16(3). - P. 216-218.

143. Lu, M-Z. Inheritance of RAPD fragments in haploid and diploid tissues of Pinus sylvestris (L.) / M-Z. Lu, A. E. Szmidt, X-R. Wang // Heredity. - 1995. -Vol. 74. - P. 582-589.

144. Microsatellite DNA-analysis of genetic effects of harvesting in old-growth eastern white pine (Pinus strobus) in Ontario, Canada / O. P. Rajora, M. H. Rahman, G. P. Buchert, B. P. Dancik // Mol. Ecol.- 2000.- Vol. 9.-P. 339-348.

145. Molecular evidance of natural hybridization between Abies veitchii and A. homolepisu(Pinaceae) revealed by chloroplast, mitochondrial and nuclear DNA markers / K. Isoda, S. Shiraishi, S. Watanabe, K. Kitamura // Mol. Ecol. - 2000. -Vol. 9.-P. 1965-1974.

146. Mortberg, U. M. Landscape ecological assessment: a tool for integrating biodiversity issues in strategic environmental assessment and planning / U. M. Mortberg, B. Balfors, W. C. Knol // J. Environ Manage. - 2007. - Vol. 82. -№ 4. P. 457-470.

147. Nagaoka, T. Applicability of inter-simple sequence repeat polymorphisms in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers / T. Nagaoka, Y. Ogihara // Rheoretical and appbed genetics. - 1997. - № 94. - P. 597602.

148. Nei, M. Genetic distance between populations / M. Nei // Amer. Nat. - 1972. -Vol. 106.-P. 283 -292.

149. Nei, M. Molecular population genetics and evolution / M. Nei - North-Holland Publishing Company, Amsterdam Oxford; American Elsevier Publishing Company, Inc, New York, 1975. - 234 p.

150. Nkongolo, K. K. Identification and characterization of RAPD markers inferring genetic relationships among PoTe species / K. K. Nkongolo, P. Michael, W. S. Gratton // Genome. - 2002. - Vol. 45. - P. 51-58.

151. Nkongolo, K. K. RAPD and cytological analyses of Picea spp. from different provenances: Genomic relationships among taxa / K. K. Nkongolo // Hereditas. - 1999. - Vol. 130. - P. 137-144.

152. Paternity tests for trees with microsatellites / C. Lexer, R. Streiff, H. Steinkellner, J. Glossi // Oesterreichische Forstzeitung. - 1997. - Vol. 108. -P. 43-44.

153. Petit, R. J. Identification of réfugia and postglacial colonisation routes of European white oaks based on chloroplast DNA and fossil pollen evidence / R. J. Petit, S. Brewer, S. Bordacs // For. Ecol. Manage. - 2002. - Vol. 156.-P. 49-74.

154. Petit, R. J. Ribosomal DNA and chloroplast DNA polymorhisms in a mixed stand of Quercus robur and Q. petraea / R. J. Petit, D. B.Wagner, A. Kremer // Genetics of oaks.- Paris: Elsevier. - 1993. - P. 41-48.

155. Phylogenetic relationships of Eurasian pines (Pinus, Pinaceae) based on chloroplast rbcL, matK, rpl20-rps 18 spacer, and trn intron seguences / X. R. Wang, Y. Tsumura, H. Yoshimaru end et al. //Amer. J. Bot.- 1999.- Vol. 86.-P. 1742-1753.

156. Phylogeographical variation of chloroplast DNA in holm oak (Quercus ilex L.) / R. Lumaret, C. Mir, H. Michaud, V. Raynal // Mol. Ecol. - 2002. - Vol. 11 .P. 2327-2336.

157. RAPD markers in parentage confirmation of a valuable breeding progeny of European white birch / S. Akerman, J. Tammisola, S. P. Lapinjoki end et al. // Can. For. Res. - 1995. - Vol. 25. - P. 1070-1076.

158. Schannon, C. E. The mathematical theory of communication Urbana / C. E. Schannon, W. Weaver // Univ. of Illinois Press, 1949. - 284p.

159. Segregating random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) in Betula alleghaniensis / A. Roy, N. Frascaria, J. Mackay, J. Bousquet // Theor. Appl. Genet. - 1992. - Vol. 85. - P. 173-180.

160. Staszkiewicz, I. Investigation on P.S.L. from Caucasus and its relation with the pine from other territories of Europe basel on morphological variability of cones /1. Staszkiewicz // Fragmenta floristica et geobotanica. -1968. - Vol. 14(3). -P. 259-315.

161. Szmidt, A. E. Molecular systematics and differentiation of Pinus sylvestris (L.) and P. densiflora (Sieb. et Zucc.) / A. E. Szmidt, X. R. Wang // Theor. Appl. Genet. - 1993. -Vol. 86. - P. 159-165.

162. Varsha, A. P. Inter population genetic diversity analysis using ISSR markers in Pinus roxburghii (Sarg.) from Indian provenances / A. P. Varsha, R. T. Shubhada // International Journal of Biodiversity and Conservation. - 2012. -Vol. 4(5). - P. 219-227.

163. Vornam, B. DNA amplification from single pollen grains of beech (Fagus sylvatica L.) / B. Vornam // Forest Genetics. - 1996. - Vol. 3. - P. 213-216.

164. Walter, R. Geographic pattern of genetic variation in Pinus resinosa: area of greatest diversity is not the origin of postglacial populations / R. Walter,

B. K. Epperson // Mol. Ecol. - 2001. - Vol. 10. - P. 103-111.

165. Wang, X.-Q. Phylogeny and divergence times in Pinaceae: Evidance from Three Genomes / X.-Q. Wang, D. Tank, T. Sang // Mol. Biol. Evol. - 2000. - Vol. 17. - P. 773-781.

166. White oaks phylo-geography in the Iberian Peninsula / M. Olalde, A. Herran, S. Espinel, P. G. Goicoechea // For. Ecol. Manage. - 2002. - Vol. 156. -P. 89-102.

167. Williams, C. G. Microsatellite analysis of Pinus taeda L. in Zimbabwe /

C. G. Williams, C. G. Elsik, R. D. Barnes // Heredity. - 2000. - Vol. 84. -P. 261-268.

168. Within-population genetic structure in Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl. assessed with isozymes and microsat-ellites / R. Streiff, T. Labbe, R. Bacilieri end et al. //Mol. Ecol. - 1998. - Vol. 7. - P. 317-328.

169. Wolfe, A. D. Contributions of PCR-based methods to plant systematics and evolutionary biology / A. D.Wolfe, A. Liston // In: Plant Molecular Systematics II eds. D. E. Soltis, P. S. Soltis and J. J. Doyle. Kluwer. - 1998. - P. 43-86.

170. Wright, S. Isolation by distance under diverse systems of mating / S. Wright, // Genetics. - 1946. - Vol. 31. - P. 39-59.

171. Zhang, Z. Y. Detection of Low Genetic Variation in a Critically Endangered Chinese Pine, Pinus squamata, Using RAPD and ISSR Markers / Z. Y. Zhang, Y. Y. Chen, D. Z. Li // Biochem. Genet. - 2005. - Vol. 43. - P. 239-249.

Статистические показатели высоты сосны обыкновенной

№ № клона Х,м 8х б гшп тах У,% счет Р,% Тс1

1 2 3 4 5 б 7 9 10 11

1 184 7,34 0,05 0,23 1 7,8 3,2 19 0,73 19,72

2 182 7,14 0,07 0,3 6,7 7,6 4,2 16 1,04 12,47

3 251 7,08 0,16 0,75 4,6 7,7 10,5 23 2,2 5,47

4 172 7,03 0,17 0,63 5,4 7,7 9 13 2,49 4,87

5 146 6,99 0,17 0,74 5 7,6 10,5 18 '2,48 4,63

6 60 6,77 0,19 1 2,7 7,5 14,8 27 2,85 3,02

7 173 6,65 0,14 0,72 4,6 7,6 10,9 27 2,09 3,21

8 190 6,61 0,15 0,68 4,7 7,4 10,4 22 2,21 2,75

9 274 6,59 0,18 0,88 4,3 7,5 13,3 23 2,78 2,19

10 272 6,55 0,3 1,05 4,3 7,7 16 12 4,61 1,19

11 114 6,51 0,18 0,93 2,3 7,35 14,4 27 2,76 1,75

12 112 6,51 0,14 0,73 4,5 7,4 11,2 26 2,19 2,23

13 270 6,44 0,23 1,08 3,9 7,6 16,7 22 3,57 1,08

14 61 6,42 0,25 0,87 4,8 7,3 13,5 12 3,89 0,91

15 228 6,39 0,21 0,98 4,2 7,4 15,3 22 3,26 0,94

16 266 6,35 0,13 0,62 5,1 7,2 9,7 22 2,07 1,2

17 269 6,3 од 0,29 5,7 6,5 4,7 8 1,64 1,05

18 176 6,28 0,16 0,73 4,3 7,4 11,7 20 2,62 0,55

19 171 6,27 0,06 0,23 5,9 6,9 3,6 13 1,01 1,19

20 206 6,26 0,11 0,24 6 6,6 3,9 5 1,72 0,61

21 243 6,26 0,23 1,13 3,15 7,5 18,1 25 3,62 0,3

22 198 6,26 0,18 0,88 4,1 7 14 24 2,86 0,38

23 255 6,21 0,16 0,78 4,1 7,3 12,6 23 2,63 0,12

24 250 6,21 0,19 0,67 4,9 7,6 10,8 13 2,98 0,1

25 186 6,18 0,22 1,14 2,1 7,8 18,5 27 3,55 0,05

26 193 6,17 0,37 1,53 3,5 7,5 24,8 17 6,02 0,05

27 192 6,15 0,2 0,71 5,3 7,2 11,5 12 3,31 0,2

28 239 6,14 0,31 1,34 3,8 7,2 21,8 19 4,99 0,16

29 257 6,13 0,2 0,95 3,7 7 15,5 23 3,22 0,3

30 156 6,11 0,29 1,24 3,1 7,3 20,3 18 4,79 0,27

31 203 6,11 0,15 0,66 4,7 7 10,7 18 2,53 0,52

32 191 6,06 0,26 1,09 2,15 7,2 18 18 4,23 0,5

33 200 6,05 0,31 1,36 3,7 8,1 22,5 19 5,15 0,45

34 224 6,04 0,2 0,93 2,6 7 15,5 21 3,38 0,74

35 271 6,02 0,19 0,91 4,1 7,5 15,1 24 3,09 0,88

36 245 5,98 0,32 1,33 2,3 7 22,3 17 5,41 0,65

37 226 5,96 0,1 0,47 4,6 6,9 7,9 22 1,69 2,2

38 187 5,94 0,18 0,35 5,7 6,45 6 4 2,98 1,37

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

39 157 5,9 0,23 0,75 4 6,6 12,8 11 3,86 1,25

40 147 5,86 0,26 1,29 2,8 7,5 22 24 4,49 1,26

41 263 5,85 0,55 0,78 5,3 6,4 13,3 2 9,4 0,62

42 230 5,83 0,25 1,19 3,4 7,4 20,5 22 4,36 1,43

43 199 5,81 0,21 0,93 3,15 7,1 16,1 20 3,59 1,79

44 210 5,76 0,2 0,81 4,5 6,8 14 17 3,4 2,13

45 101 5,72 0,18 0,4 5,3 6,3 6,9 5 3,1 2,58

46 223 5,64 0,29 1,38 2,6 7,3 24,4 23 5,09 1,89

47 229. 5,6 0,18 0,92 4,2 7,2 16,5 25 3,3 -Ч О Л

48 273 5,57 0,26 1,15 3,9 7,3 20,7 20 4,62 2,37

49 181 5,46 0,31 1,34 3 7,1 24,6 19 5,63 2,34

50 175 5,38 0,32 0,77 4 6,3 14,4 6 5,86 2,52

51 154 5,25 0,43 1,42 3,3 7,2 27 11 8,13 2,18

52 179 5,14 0,27 1,33 2,7 7,1 25,8 25 5,16 3,87

53 148 5Д 0,32 1,3 2,4 6,9 25,5 17 6,19 3,39

среднее 6,19 0,03 1,07 2,1 8,1 14,7 18 3,6

Статистические показатели окружности ствола клонов сосны

№ № клона X, см 8Х б тт шах У,% счет Р,% Тс!

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

1 184 47,2 0,92 4,02 39 54 8,5 19 2 9,43

2 228 45,4 1,87 8,75 26 65 19,3 22 4,1 3,87

3 182 45,2 1Д 4,4 34 51 9,7 16 2,4 6,26

4 172 45 1,89 6,82 32 52 15,2 13 4,2 3,62

5 206 43,8 1,24 2,77 40 47 6,3 5 2,8 4,49

6 257 43,3 1,32 6,33 23 51 14,6 23 3,1 3,86

7 173 43,2 1,41 7,33 25 60 17 27 3,3 3,52

8 272 42,6 2,9 10,05 24 53 23,6 12 6,8 1,54

9 114 42,2 1,34 6,95 20 52 16,5 27 3,2 2,97

10 176 41,7 1,5 6,69 23 50 16,1 20 3,6 2,33

11 203 41,4 1,8 7,64 28 56 18,4 18 4,4 1,84

12 186 41,3 1,78 9,24 8 50 22,4 27 4,3 1,8

13 239 41,3 2,17 9,46 24 57 22,9 19 5,3 1,45

14 190 41,2 1,46 6,85 30 49 16,6 22 3,5 2,11

15 157 40,8 1,36 4,51 34 48 11,1 11 3,3 1,97

16 251 40,5 1,21 5,82 28 49 14,4 23 л J 1,92

17 175 40,3 1,94 4,76 34 46 11,8 6 4,8 1,14

18 270 40,2 2,24 10,5 18 56 26,1 22 5,6 0,95

19 101 40 1,82 4,06 34 44 10,2 5 4,5 1,04

20 263 40 6 8,49 34 46 21,2 2 15 0,32

21 200 39,7 2,16 9,4 24 53 23,7 19 5,4 0,76

22 146 39,4 1,52 6,44 25 50 16,3 18 3,9 0,87

23 60 39,3 1,46 7,59 15 50 19,3 27 3,7 0,81

24 245 39,3 2,54 10,47 10 52 26,6 17 6,5 0,47

25 192 39,1 1,6 5,55 27 46 14,2 12 4,1 0,61

26 269 39 1,82 5,15 30 47 13,2 8 4,7 0,49

27 191 38,9 1,67 7,07 15 47 18,2 18 4,3 0,47

28 250 38,2 2,2 7,95 27 54 20,8 13 5,8 0,06

29 112 37,8 1,43 7,29 23 49 19,3 26 3,8 0,19

30 147 37,8 2,18 10,67 20 55 28,3 24 5,8 0,15

31 229 37,6 1,01 5,07 30 49 13,5 25 2,7 0,43

32 198 37,5 1,2 5,88 25 47 15,7 24 3,2 0,45

33 199 37,5 1,79 8 21 51 21,4 20 4,8 0,35

34 187 37,3 0,95 1,89 36 40 5,1 4 2,5 0,85

35 243 37,2 1,3 6,49 24 49 17,4 25 3,5 0,64

36 266 37,1 1,58 7,23 19 47 19,5 21 4,3 0,62

37 156 36,8 1,82 7,7 19 51 20,9 18 4,9 0,68

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

38 171 36,5 1,81 6,54 24 44 17,9 13 5 0,85

39 210 36,4 1,62 6,7 26 46 18,4 17 4,5 1,02

40 274 36,3 1,35 6,48 21 46 17,9 23 3,7 1,3

41 226 36,1 1,15 5,38 26 46 14,9 22 3,2 1,72

42 230 35,6 2,31 10,83 18 57 30,5 22 6,5 1,09

43 255 35,5 1,43 6,88 20 48 19,4 23 4 1,79

44 223 34,8 2,16 10,34 17 57 29,7 23 6,2 1,52

45 193 34,7 2,46 10,15 18 50 29,3 17 7,1 1,37

46 271 34,5 1,39 6,8 22 48 19,7 24 4 2,56

47 224 34,4 1,77 8,13 19 53 23,6 21 5,2 2,07

48 61 31,8 2,13 7,39 20 42 23,3 12 6,7 2,95

49 273 30 1,9 8,5 19 49 28,4 20 6,4 4,24

50 148 29,2 1,68 6,94 16 42 23,8 17 5,8 5,23

51 179 28,4 1,71 8,57 15 45 30,2 25 6,1 5,62

52 154 27,8 2,98 9,9 16 40 35,6 11 10,7 3,43

53 181 26,5 1,57 6,83 16 41 25,8 19 5,9 7,29

среднее 38,1 0,28 8,69 8 65 19,3 18 4,8

Статистические показатели протяженности кроны в ряду по клонам

№ № клона Х,м БХ б шт шах У,% счет Р,% Тс1

1 2 3 4 5 б 7 5 9 10 11

1 172 4,84 0,31 1,1 3 6,1 22,7 13 6,3 4,78

2 186 4,6 0,26 1,36 1 6,2 29,6 27 5,7 4,78

3 184 4,35 0,15 0,66 3,2 5,2 15,1 19 3,5 6,54

4 245 4,32 0,32 1,34 1 6,1 31 17 7,5 3,02

5 173 4,26 0,19 1,01 2,2 6 23,7 27 4,6 4,73

6 171 4,15 0,19 0,68 3 5 16,3 13 4,5 4,16

7 263 4,05 0,95 1,34 3,1 5 33,2 2 23,5 0,74

8 206 3,96 0,49 1,1 2,4 5,2 27,7 5 12,4 1,24

9 60 3,96 0,19 0,98 1,2 5,15 24,8 27 4,8 3,17

10 182 3,89 0,1 0,39 3,3 4,5 10,1 16 2,5 5,17

11 257 3,81 0,15 0,73 1,8 5 19,1 23 4 3,01

12 191 3,8 0,19 0,81 1,2 4,5 21,4 18 5 2,34

13 176 3,8 0,2 0,87 2,1 5,2 23 20 5,2 2,23

14 146 3,78 0,22 0,93 1,8 5 24,5 18 5,8 1,94

15 190 3,68 0,21 0,99 1,8 5,2 26,9 22 5,7 1,56

16 271 3,55 0,17 0,81 1,8 5,1 22,8 24 4,7 1,16

17 239 3,54 0,24 1,05 1,6 5Д 29,8 19 6,8 0,79

18 269 3,53 0,31 0,89 2,3 5 25,1 8 8,9 0,58

19 250 3,53 0,14 0,52 2,8 4,2 14,7 13 4,1 1,26

20 175 3,52 0,21 0,51 2,9 4,1 14,4 6 5,9 0,8

21 228 3,52 0,16 0,77 1,9 5,1 21,8 22 4,7 1,04

22 272 3,5 0,33 1,15 1 4,6 32,8 12 9,5 0,45

23 187 3,48 0,36 0,71 2,9 4,5 20,5 4 10,3 0,36

24 251 3,47 0,14 0,67 2,1 5,05 19,4 23 4,1 0,84

25 112 3,47 0,16 0,79 2,2 5,1 22,8 26 4,5 0,74

26 157 3,46 0,19 0,61 2,5 4,6 17,7 11 5,3 0,57

27 199 3,42 0,2 0,9 1,8 5,2 26,5 20 5,9 0,35

28 193 3,39 0,33 1,36 1,2 5,2 40 17 9,7 0,12

29 114 3,37 0,14 0,72 0,7 4,35 21,5 27 4,1 0,14

30 270 3,37 0,21 0,99 1,3 5 29,4 22 6,3 0,09

31 192 3,35 0,17 0,57 2 4,05 17,1 12 4,9 0

32 243 3,31 0,15 0,75 1,1 4,1 22,6 25 4,5 0,26

33 266 3,27 0,15 0,7 1,4 4 21,5 22 4,6 0,52

34 203 3,24 0,18 0,75 1,8 4,5 23,3 18 5,5 0,6

35 210 3,19 0,17 0,71 1,3 4,1 22,3 17 5,4 0,93

36 101 3,14 0,28 0,63 2,4 4 20,2 5 9 0,75

37 229 3,11 0,13 0,65 1,8 4,3 21 25 4,2 1,8

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

38 230 3,09 0,18 0,84 1,6 4,3 27,2 22 5,8 1,42

39 156 3,03 0,16 0,7 1,5 4 22,9 18 5,4 1,97

40 224 2,92 0,18 0,8 1,3 4,5 27,5 21 6 2,36

41 255 2,83 0,17 0,82 1,3 4,5 29,1 23 6,1 3,01

42 198 2,82 0,16 0,79 1,4 4,45 28 24 5,7 3,26

43 200 2,8 0,19 0,84 1 4,1 29,9 19 6,9 2,86

44 274 2,79 0,18 0,84 1,6 4,1 30,2 23 6,3 3,07

45 147 2,77 0,19 0,95 1,2 4,2 34,2 24 7 3,02

46 61 2,75 0,21 0,73 1,3 4,1 26,7 12 7,7 2,83

47 223 2,7 0,18 0,86 1,1 4,2 31,7 23 6,6 3,56

48 226 2,62 0,1 0,47 1,8 3,3 18 22 3,9 6,99

49 273 2,61 0,19 0,84 1,3 5 32,3 20 7,2 3,85

50 179 2,41 0,18 0,92 0,6 4,2 38,1 25 7,6 5,15

51 148 2,37 0,19 0,79 1 3,9 33,1 17 8 5,09

52 154 2,05 0,25 0,82 1,1 ЗД 39,9 11 12 5,16

53 181 2,04 0,16 0,69 0,7 3 34 19 7,8 8,05

среднее 3,35 0,03 1,03 0,6 6,2 25,3 18 6,5

Статистические показатели ширины кроны между рядами

№ № клона X, м 8х б ПИП шах У,% счет Р,% Тс1

1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 и

1 172 4,73 0,27 0,97 2,9 6 20,6 14 5,7 5,71

2 184 4,4 0,15 0,66 3,3 5,4 15,0 19 3,5 7,98

3 186 4,31 0,26 1,37 0,7 6 31,7 27 6,1 4,32

4 173 4,11 0,21 1,07 2 5,7 26,0 27 5,0 4,38

5 171 3,98 0,15 0,54 3 4,6 13,5 13 3,7 5,23

6 245 3,97 0,31 1,26 0,8 5,2 31,7 17 7,7 2,54

7 60 3,96 0,19 0,97 1,1 5,1 24,4 27 4,7 4,06

8 206 3,83 0,52 1,16 2,35 5,1 30,2 5 13,5 1,25

9 263 3,8 0,5 0,71 3,3 4,3 18,6 2 13,2 1,24

10 191 3,72 0,21 0,88 1,1 4,9 23,8 18 5,6 2,55

11 146 3,71 0,24 1,04 1,9 5,4 28,0 18 6,6 2,19

12 182 . 3,66 0,1 0,41 3,1 4,2 11,3 16 2,8 4,6

13 187 3,65 0,41 0,83 2,7 4,6 22,7 4 11,3 1,14

14 176 3,6 0,2 0,88 2 5,3 24,6 20 5,5 2,08

15 271 3,54 0,22 1,07 1,3 5,4 30,2 24 6,2 1,62

16 175 3,48 0,25 0,62 2,7 4,1 17,8 6 7,3 1,19

17 257 3,47 0,16 0,79 1,6 4,45 22,8 23 4,8 1,78

18 272 3,43 0,34 1,16 1,1 4,8 33,9 12 9,8 0,73

19 239 3,41 0,22 0,98 1,7 5 28,7 19 6,6 1,04

20 112 3,39 0,19 0,97 1,8 5 28,8 26 5,6 1,09

21 269 3,38 0,25 0,71 2,2 4,2 21,1 8 7,4 0,79

22 251 3,37 0,12 0,56 2 4,6 16,5 23 3,4 1,54

23 250 3,33 0,17 0,6 2,4 4,2 18,0 13 5,0 0,87

24 190 3,32 0,17 0,79 1,6 4,5 23,7 22 5,1 0,81

25 228 3,29 0,17 0,81 1,4 5 24,7 22 5,3 0,64

26 114 3,28 0,16 0,81 0,6 4,45 24,6 27 4,7 0,61

27 270 3,27 0,23 1,06 1,2 5 32,4 22 6,9 0,39

28 157 3,25 0,14 0,46 2,7 4,1 14,0 11 4,2 0,49

29 210 3,24 0,14 0,56 2,4 4,2 17,4 17 4,2 0,42

30 192 3,22 0,14 0,49 1,9 3,8 15,2 12 4,4 0,28

31 193 3,21 0,33 1,37 1 5,3 42,6 17 10,3 0,09

32 243 3,18 0,15 0,74 1,05 4,2 23,2 25 4,6 0

33 199 3,11 0,19 0,87 1,2 4,8 28,0 20 6,3 -0,36

34 230 3,02 0,21 0,96 1,4 4,7 31,8 22 6,8 -0,75

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

35 203 3,01 0,19 0,79 1,4 4,3 26,2 18 6,2 -0,88