Систематика и филогения рода Polygonum L. s. str.: молекулярно-генетический подход тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Войлокова, Вера Николаевна

• Войлокова, Вера Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Войлокова, Вера Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СИСТЕМАТИКА РОДА Polygonum L. s. str.

1.1. Подсекция Polygonum.

1.2. Подсекция Maritima Tzvel.

1.3. Подсекция Patula Tzvel.

1.4 Подсекция Humifusa Tzvel.

1.5. Подсекция Salsuginea Tzvel.

1.6. Подсекция Arenaria Tzvel.

1.7. Подсекция Floribunda Tzvel.

Глава 2. ЗНАЧЕНИЕ ГИБРИДИЗАЦИИ В ЭВОЛЮЦИИ РОДА

Polygonum L. s. str.

Глава 3. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМАТИКА КАК ИНТЕГРИРУЮЩАЯ НАУКА. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕТОДЫ В СИСТЕМАТИКЕ РАСТЕНИЙ.

3.1. Маркеры полиморфизма ДНК.

3.2. Биохимические и молекулярно-биологических методы в систематике и филогении Polygonum L.

Глава 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

4.1 Выделение ДНК.

4.2. RAPD-анализ полиморфизма ДНК.

4.3. ISSR-анализ полиморфизма ДНК.

4.4. Определение нуклеотидных последовательностей ITS 1-2 участка рибосомного оперона яДНК оперона яДНК.

4.5. Определение нуклеотидных последовательностей trnGuuc интрона и trnSUGA-trnGGCC участка хлоропластного генома.

4.6. Электрофорез в агарозном геле.

4.7. Очистка ПЦР продуктов в агарозных гелях и определение нуклеотидных последовательностей.

4.8. Филогенетический анализ.

4.9. Анализ вторичной структуры.

Глава 5. СИСТЕМАТИКА РОДА Polygonum L. s. str. ПО ДАННЫМ

МОЛЕКУЛЯРНОГО МАРКИРОВАНИЯ МЕТОДАМИ RAPD И ISSR.

5.1. Внутривидовая генетическая вариабельность видов Polygonum L. s. str.

5.2. Генетический полиморфизм близкородственных видов P.aviculare, P. arenastrum и P. calcatum.

5.3. Оценка отношений между близкородственными видами P.aviculare, P. arenastrum и P. calcatum.

5.4. Генетический полиморфизм P. patulum, P. arenastrum и их гибридов.

5.5. Оценка отношений между P. patulum и P. arenastrum.

5.6. Генетический полиморфизм P.salsugineum, P.aschersonianum, P.patulum, P.aviculare,

P.arenastrum и P.samarense.

5.7. Оценка отношений между видами P. salsugineum, Р. aschersonianum, P. patulum, P. aviculare, P. arenastrum и P.samarense.

5.8. Генетический полиморфизм P. aviculare, P.boreale и P.raii.

5.9. Оценка отношений между видами

P. aviculare, P.boreale и P.raii.

5.10. Генетический полиморфизм P. novoascanicum, P.arenarium и их гибридов.

5.11. Оценка отношений между видами

P. novoascanicum, P.arenarium.

Глава 6. ФИЛОГЕНИЯ РОДА Polygonum L. s. str. НА ОСНОВЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НУКЛЕОТИДНОГО ПОЛИМОРФИЗМА

ЯДЕРНЫХ И ХЛОРОПЛАСТНЫХ УЧАСТКОВ ГЕНОМА.

6.1. Характеристика гена 5,8S и транскрибируемых спейсерных участков (ITS1, ITS2) рибосомной ДНК представителей Polygonum L. s. str.

6.2. Характеристика участков хпДНК (trnSUGA-trnGGCC участка и интрона гена trnGuuc) представителей Polygonum L. s. str.

6.3. Филогенетические связи в роде Polygonum L. s. str.

6.4. Анализ вторичной структуры ITS2 ядерной рибосомной ДНК.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Систематика и филогения рода Polygonum L. s. str.: молекулярно-генетический подход»

Актуальность проблемы. Однолетние виды Polygonum L. s.str. (Polygonaceae Juss.), не раз служили объектом специальных исследований (Комаров, 1936; Клоков, 1952; Ворошилов, 1954; Scholz, 1958, 1959, 1960; Styles, 1962; Webb, Chater, 1964; Schmid, 1983; Wolf, McNeill, 1986; Webb et al., 1993; Цвелев, 1979, 1989, 1996; Юрцева, 2003; Юрцева, Крамина, 2003, 2004). Однако, учитывая чрезвычайный полиморфизм спорышей, следует отметить, что остается множество неразрешенных систематических и таксономических вопросов, нет ясности в понимании числа и объемов видов. Трудности в распознавании видов вызваны высокой пластичностью морфологических признаков, связанной с различиями в условиях питания, увлажнения и степени вытаптывания. Другая причина - распространение спорышей по всему земному шару, разнообразие эколого-климатических условий в пределах обширных ареалов видов, что привело к образованию множества фенотипически разнообразных рас. Предполагается, что видовое разнообразие спорышей в большей мере возникло в результате межвидовой гибридизации нескольких исходных видов. Благодаря преобладанию самоопыления и большой семенной продуктивности новые гибриды, многим из которых присвоен видовой ранг, способны возобновляться, не смешиваясь с исходными видами, и увеличивать свою численность. Они либо занимают переходное местообитание, либо вытесняют родительские виды из их природных местообитаний.

Исключительная роль в образовании гибридов принадлежит Polygonum aviculare L. s. str. Широкий ареал вида, перекрывающий ареалы большинства других, большая экологическая амплитуда, наличие разнообразных цитотипов позволяют P. aviculare выступать в качестве одного из родителей.

До сих пор выводы о межвидовой гибридизации спорышей основывались на анализе морфологической изменчивости и хромосомных чисел предполагаемых родителей и гибридов. Однако для получения дополнительных свидетельств гибридизации необходимо использование молекулярных методов анализа. В настоящее время весьма актуально и привлечение молекулярно-генетического подхода для ревизии системы и филогении рода Polygonum.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы является молекулярный анализ меж- и внутривидового полиморфизма, сравнение уровней вариабельности геномов в популяциях спорышей, состоящих из нескольких видов, оценка возможности их межвидовой гибридизации и сопоставление результатов молекулярной филогении с с существующей системой рода Polygonum (Цвелев, 1979, 1996), морфологическими признаками и известными хромосомными числами, что позволит уточнить природу полиплоидных видов группы. Данные методы и подходы широко приняты в мировой практике при решении подобных задач, однако в секции Polygonum рода Polygonum осуществлены впервые.

В связи с поставленными целями решались следующие задачи:

1. Используя молекулярно-генетического методы (ISSR- и RAPD-анализ) определить уровни внутри- и межвидовой вариабельности у представителей рода Polygonum L. s.str.

2. Рассмотреть проблемы таксономии и идентификации представителей секц. Polygonum, подсекции Polygonum (Цвелев,

1979). Установить какие виды участвовали в формировании Р. arenastrum, P.aschersonianum, P. boreale, P. samarense.

3. Охарактеризовать последовательности внутренних транскрибируемых спейсерных участков (ITS1, ITS2) рибосомной ДНК и гена 5,8S рРНК у видов Polygonum L s.str. Исследовать нуклеотидный полиморфизм данных последовательностей.

4. Определить последовательности участка trnS-trnG и интрона гена тРНК глицина хлоропластной ДНК Polygonum L. s.str. и оценить полиморфизм данных последовательностей.

5. Проанализировать информативность исследуемых участков ядерной и хлоропластной ДНК для молекулярно-эволюционного анализа.

6. Построить филогенетические деревья по последовательностям ITS1-2, сравнить их топологии и оценить соответствие полученных результатов с существующей системой рода Polygonum (Комаров, 1936; Цвелев, 1979, 1996).

7. Проанализировать вторичную структуру ITS2 яд-рДНК и оценить возможность ее использования как дополнительного маркера для молекулярно-эволюционного анализа.

Научная новизна и практическая ценность работы.

Впервые применены молекулярно-генетических методы для решения эволюционно-таксономических задач в роде Polygonum L. s.str. Актуальность такого подхода связана с повышенной морфологической изменчивостью, сложностью идентификации видов и недостаточным пониманием видообразовательных процессов в группе. Впервые с использованием систем молекулярного маркирования проведен анализ генома видов Polygonum L. s.str., для которого харастерна сетчатая эволюция. Определены уровни внутри- и межвидового полиморфизма, различия по геномной вариабельности у видов рода, а также показана гибридная природа некоторых видов. Полученные данные сопоставлены с уже существующими морфологическими представлениями о гибридизации внутри рода.

Впервые проанализирован полиморфизм нуклеотидных последовательностей внутренних транскрибируемых спейсеров ITS1, ITS2 и гена 5,8S рРНК ядерного рибосомного оперона, участка trnSGGA-trnGuuc хлоропластного генома, интрон гена trnG у видов Polygonum L. s.str. Получены дендрограммы, отражающие филогению группы по последовательности ITS1-2; положение видов в них сопоставлено с положением этих видов в системе рода Polygonum. Построена модель вторичной структуры ITS2 яд-рДНК.

Показана перспективность использования ISSR- и RAPD-маркирования как источника дополнительной информации при изучении гибридизации внутри рода.

Автор выражает искреннюю признательность и благодарность научному руководителю Ю.К. Виноградовой; О.В. Юрцевой, А.В. Троицкому, В.К. Бобровой, И.А. Милютиной, М.С. Игнатову, И.А. Шанцеру, О.А. Новожиловой, Л.П. Арефьевой, В.Ф. Семихову, Д.Е. Герус за ценные замечания, обсуждение, а также за содействие при выполнении экспериментальных исследований.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Войлокова, Вера Николаевна

Выводы

1. Впервые на основе ISSR- и RAPD-маркирования определены уровни межвидового и внутривидового полиморфизма геномов 12 видов рода Polygonum L. s. str. и их гибридов из восьми смешанных популяций. Наблюдается соответствие между уровнем геномного полиморфизма видов и степенью внутривидовой вариабельности морфологических признаков.

2. Подтверждены видовые статусы близкородственных таксонов (Р. aviculare, P. calcatum, P. patulum, P. saisugineum, P.aschersonianum, P. raii, P. arenarium). Подтверждена правомерность включения P. monspeliense в состав P. aviculare L. s.l.

3. Установлено гибридное происхождение P. arenastrum (P.aviculare x P.calcatum), P. aschersonianum (P. saisugineum x P.patulum), P. boreale (P. aviculare x P.raii), P. samarense (P. patulum x P. arenastrum). Получены свидетельства гибридизации между P. patulum и P. arenastrum, P. novoascanicum и P. arenarium.

4. Определены и депонированы в международную базу данных GenBank последовательности внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS1, ITS2) рибосомного оперона, гена 5,8S рРНК, а также последовательности интрона гена trnGuuc и trnSUGA-trnGGGC участка хлоропластного генома.

5. Установлена низкая информативность исследованных участков хпДНК близких видов рода Polygonum L. s. str., недостаточная для достоверных филогенетических реконструкций.

6. Показано, что молекулярная филогения рода Polygonum L. s. str., построенная по данным вариабельности фрагмента рибосомного оперона ITS1-5,8S-ITS2, в большой степени соответствует системе этого рода, основанной на морфологических характеристиках.

7. Построена вторичная струю-ура ITS2 яд-рДНК. Найдены уникальные признаки в структуре этих молекул, характерные для видов подсекции Patula.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Войлокова, Вера Николаевна, 2007 год

1. Антонов А.С. Основы геносистематики высших растений. М.: МАИК «Наука / Интерпериодика». 2000, 135 с.

2. Антонов А.С., Троицкий А.В. Результаты изучения эволюции рРНК растений заставляют усомниться в универсальности гипотезы «молекулярных часов» // Эвол. биохим. физиол. 1986. Т. 22. N4. С. 343-350.

3. Бобров Е.Г. Об интрогрессивной гибридизации и ее значении в эволюции растений // Ботан. журн., 1980. Т. 44. № 11. С. 1553-1566.

4. Борзова A.M. К таксономии рода Polygonum L. s. lat. по палиноморфическим признакам // Палинология СССР. М., 1976. 15-17.

5. Вальехо-Роман К.М. Гибридизация ДНК.// В кн.: Молекул, основы геносисит. М. МГУ. 1980. С.86-105.

6. Вальехо Роман К.М., Антонов А.С., Камалетдинова М.А. Анализ филогенетических связей некоторых родов Зонтичных методом гибридизации ДНК // Докл. АНСССР. 1982. Т.262. N3. С. 749-753.

7. Вальехо-Роман К.М., Антонов А.С., Пименов М.Г Гомологии в ДНК зонтичных подсемейства Apioideae.//Докл. АНСССР. 1979. Т. 245. N4. С. 1021-1024.

8. Ванюшин Б.Ф., Белозерский А.Н. Нуклеотидный состав дезоксирибонук-леиновых кислот высших растений.// Докл. АНСССР. 1959. Т. 129. N4. С. 944-947.

9. Ворошилов В.Н. К систематике спорышей средней полосы европейской части СССР // Бюл. ГБС. 1954. Вып. 18. С. 97108.

10. Ворошилов В. Н. Флора Советского Дальнего Востока. М., Наука: 1966. 476 с.

11. Ворошилов В. Н. Спорыши Дальнего Востока // Бюлл. Главн. бот. сада. 1967. Вып. 66. С. 59—62.

12. Высочина Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства Гречишных. Новосибирск: Наука, 2004. 240 с.

13. Головкин Б.Н., Руденская Р.Н., Трофимова И.А., Шретек А.И. Биологически активные вещества растительного происхождения. М.: Наука, 2001. Т. 1, 2. 764 с.

14. Григорьев Ю.С. Род Polygonum L. // Флора Юго-Востока Европейской части СССР. Вып. 4. 1930. С. 109-110.

15. Дохием М., Сулимова Г.Е., Ванюшин Б.Ф. Нуклеотидный состав и пири-мидиновые олигонуклеотиды в ДНК некоторых высших растений.//Вести. МГУ. 1978. сер. биол. N1. С. 70-74.

16. Ежова Т.А., Лебедева О.В., Огаркова О.А., Пеннин А.А., Солдатова О.П., Шестаков С.В. Arabidopsis thaliana -модельный объект генетики растений. М.: МАКС Пресс. 2003. 220 с.

17. Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Северо-Востока СССР // Бот. журн. 1966. Т. 51. № 1. С.1511— 1516.

18. Карташова Н.Н., Малахова Л.А., Козлова А.А. Числа хромосом представителей флоры Приобья. I. Числа хромосом некоторых видов растений Томской области II Науч. Докл. Высш. школы. Биол. науки. 1974. №4. С. 114—119.

19. Клоков М. В. Polygonum L. // Tpyfli стьске-господарскько1 ботажки. 1927. Т. 1, Вып. 3. С. 167-169.

20. Клоков М.В. Род Polygonum L. // Флора УРСР. Киев, 1952. Т. 4. Флора УРСР. 1952. Том. 4. Addenda II. С. 605, 202.

21. Кокаева З.Г., Боброва В.К., Петрова Т.В. Генетический полиморфизм сортов, линий и мутантов гороха по данным RAPD -анализа // Генетика. 1998. Т. 34. № 6. С. 771-777.

22. Комаров B.J1. Род Polygonum L. s. I. // Флора СССР. М.; Л., 1936. Т. 5. С. 593-701.

23. Левина Р.Е. Аспекты изучения гетерокарпии // Бот. журн. 1967. Т. 52. №1. С. 3-12.

24. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений: Обзор проблемы. М., 1981. 96 с.

25. Малышев С.В., Картель Н.А. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений // Молек. биология 1997. Т. 31. №2. С. 197-208.

26. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Семейство Polygonaceae -Гречишные//Флора Центральной Сибири. Новосибирск. 1979. Т. 1. С. 276-292.

27. Меньшикова Е. А. Анатомическая и кариологическая характеристика семейства гречишных: Автореф. дис.канд. биол. наук. Пермь, 1964. 19 с.

28. Никитина К.К. О семенном размножении спорышей // Вопросы биологии семенного размножения: Учен. зап. Саратов. 1965. Т. XX. вып. 6. С. 31-37.

29. Осипова Е.С., Козева О.В., Троицкий А.В., Долгих Ю.И., Шамина З.Б., Гостимский С.А. Выявление специфических RAPD- ISSR-фрагментов у самоклонов кукурузы (Zea mays L.) и создание на их основе SCAR-маркеров. 2003.

30. Паносян Л.Г., Барикян М.Л., Григоряг Р.Т. и др. Влияние флавоноидов горца птичьего на агрегацию тромбоцитов // Хим.-фармац. журн. 1986. №2. С. 190-194.

31. Петровский В. В. Polygonum L. // Арктическая флора СССР. М.-Л., Наука: 1966. Вып. 5. С. 163—179.

32. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М.; Л., 1959. Т. 2. 368 с.

33. Пробатова И.С, Соколовская А.П. Числа хромосомных сосудистых растений из Приморья, Приамурья, Сахалина, Камчатки и Курильских островов // Бот. жури. 1989. Т. 74. № 1. С. 120—123.

34. Рубцов Н. И. Определитель высших растений Крыма. Л.: Наука, 1972. 549 с.

35. Семихов В. Ф. Место хемосистематики в систематике растений // Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. «Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений». М. 1990. С. 84-89.

36. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. М.: Мир. 1998.

37. Скворцов А.К. Хемосистематика и основные понятия систематики // Биологические аспекты филогении высших растений. М.: Наука, 1981 С. 12 27.

38. Скворцов А.К. Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики (избранные статьи). М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. 293 с.

39. Слюсаренко А.Г. Использование данных о первичной структуре ДНК в систематике высших растений (на примере представителейкласса Liliatae).// Автореферат дисс. на соискание учен. степ, канд. биол. наук. 1972. М. МГУ. 26 с.

40. Старостин Б.А. Развитие биохимической систематики высших растений //Из истории биологии. М. 1970. Вып.2. С. 145-163.

41. Тупицына Н. Н. Polygonum L. // Флора Сибири. Т. 5. Новосибирск, 1992. С. 125—133.

42. Цвелев Н.Н. О видах секции Polygonum рода Polygonum L. в европейской части СССР // Новости систематики высших растений. Л., 1979. Т. 15. С. 128—142.

43. Цвелев Н. Н. Polygonum L. // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Л., 1989. Т. 4. С. 103—117.

44. Цвелёв Н.Н. Гибридизация как один из факторов увеличения биологического разнообразия и геномный критерий родов у высших растений // Биол. разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 193-201.

45. Цвелев Н. Н. Polygonum L. // Флора Восточной Европы. Т. 9. СПб, 1996. С. 136—150.

46. Цвелёв Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений: сборник избранных трудов/ под ред. Д.В. Гельтмана. М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМ К, 2005. 407 с.

47. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). С-П: Мир и Семья-95, 1995. С. 790-796.

48. Чернов Е. Г. Polygonum L. // Флора Мурманской области. М.; Л., 1956. Вып. 3. С. 165—178.

49. Юрина Н.П., Одинцова М.С. Сравнительная характеристика структурной организации геномов хлоропластов и митохондрий растений // Генетика. 1998. Т. 34. С. 5-22.

50. Юрцева О.В. Самоопыление у видов родства Polygonum aviculare L. (Polygonum, subsect. Polygonum) II Бюл. МОИ П. Сер. биол. 1998. Т. 103. Вып. 5. С. 61-67.

51. Юрцева О.В. Хромосомные числа видов рода Polygonum L., секции Polygonum (Polygonaceae) из России и сопредельных стран // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 5. С. 151—153.

52. Юрцева О.В. Роль гибридизации в микроэволюции спорышей (Polygonum L. s.str., sect. Polygonum, Polygonaceae) // XI Международное совещание по филогении растений. Тезисы докладов (Москва, 28-31 января 2003 г.). Москва, 2003. С. 116—117.

53. Юрцева О.В., Боброва В.К., Войлокова В.Н., Троицкий А.В., Крамина Т.Е. Морфологическая изменчивость и генетический полиморфизм видов родства Polygonum aviculare L. s. I. (Polygonaceae)// Бот. жур. 2006. Т. 91. № 5. С. 697-716.

54. Юрцева О.В., Войлокова В.Н., Троицкий А.В., Боброва В.К. Морфологические и молекулярные свидетельства гибридизации Polygonum patulum Bieb. и Polygonum arenastrum Boreau (Polygonaceae) // Бот. жур. 2007. в печати

55. Юрцева О.В., Крамина Т.Е. Изменчивость видов подсекции Polygonum рода Polygonum (Polygonaceae) в связи с возможной гибридизацией // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 1. С. 925.

56. Юрцева О.В., Крамина Т.Е. О гибридном происхождении Polygonum boreale на Белом море // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 5. С. 781—796.

57. Юрцева О.В., Яковлева Н.Д., Иванова-Радкевич Т.И. Гетерокарпия у Polygonum aviculare L. и близких видов (Polygonum, subsect. Polygonum) II Бюл. МОИП. Сер. биол. 1999. Т. 104. Вып. 2. С. 13-19.

58. Янева Ю.Н., Антонов А.С. Изучение внутригеномной гетерогенности ДНК некоторых представителей субтрибы Triticinae. Биол. науки. 1976. N6. С. 25-28.

59. Янишевский Д.Е. К характеристике Polygonum salsugineum М.В. и гетерокарпии у рода Polygonum секции Aviculare Meisn. // Известия Саратовского об-ва естествоиспыт. 1927а. Т. 2, № 1.С. 16-19.

60. Янишевский Д.Е. Polygonum salsugineum М.В. Эколого-морфологический очерк // Известия Саратовского ин-та Краеведения. 19276. Т. 2. С. 51-75.

61. Abrams L. Illustrated Flora of the Pacific States (Washington, Oregon and California). Stanford, 1944. Vol. 2. 635 p.

62. Akeroyd J.R., Webb D. A., Chater A. O. Polygonum L. // Flora Europaea. T. 1. 2 ed. Cambridge, 1993. P. 91—97.

63. Allioni C. Flora Pedemontana. Fol. 2. Torino, 1785. P. 207 208.

64. Alvarez I., Wendel J.F. Ribosomal ITS sequences and plant phylogenetic inference // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. Vol. 29. P. 417-434.

65. Alverson W.S., Karol K.G., Baum D.A. et al. Cireumscription of the Malvales and relationships to other Rosidae: evidence from rbcL sequence data// Ibid. 1998. Vol. 85. P. 876-887.

66. Anderson E. Introgressive hybridization. New York, 1949. 109 p.

67. Anderson J.P. Flora of Alaska and adjacent Parts of Canada. Provo, Uthah. Brigham, 1974. 724 p.

68. Andersson C.L., Chase M. W. Phylogeny and classification of Marantaceae. Bot. J. Linnean Society. 2001. Vol. 135. P. 275-287.

69. Anzizar J., Herrera M, Rohde W., Santos A., Dowe J.L., Goikoetxea P., Ritter E.Studies on the of RAPD and ISTR for identification of palm species (Arecaceae)//Taxon. 1998. Vol.47. P. 635-645.

70. Appels R., Dvorak J. Relative rates of divergence of spacer and gene sequenceswithin the rDNA region of species in the Triticeae: Implications for the maintenanceof homogenety of a repeated gene family // Theor.Appl.Genet. 1982. Vol. 63. P. 361-365.

71. Archibald J.K., Wolfe A.D., Johnson S.D. Hybridization and gene flow between a day- and night-flowering species of Zaluzianskya (Scrophulariceae s.s., tribe Manuleeae) // American Jornal of Botany, 2004. Vol.91. P. 1333-1344.

72. Arnold M.L. Iris nelsonii (Iridaceae): origin and genetic composition of a homoploid hybrid species // American Journal of Botany. 1993. Vol. 80. P. 577—591.

73. Arnold M.L., Buckner C.M., Robinson J.J. Pollen-mediated introgression and hybrid speciation in Louisiana irises // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 1991. Vol. 80. P. 1398-1402.

74. Babington M. A. P. raii Bab. // Trans. Linn. Soc. London (Bot.). 1936. Vol. 17. P. 458-459.

75. Bain J.F., Jansen R.K. ITS sequence data from the aureoid Senecio speciescomplex//Amer. J. Bot. 1994. Vol. 81.141 p.

76. Bakker F.T., Olsen J.L., Stam W.T., Van den Hoek C. Cladophora complex (Chlorophyta): New views based on 18S rRNA gene sequences // Mol. Phylogenet. Evol. 1994. Vol.3. P.365-382.

77. Baldwin B.G. Phylogenetic utility of the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA in plants: An example from the Compositae. Mol. Phylogenet. Evol. 1992. Vol. 1. P. 3-16.

78. Baldwin B.G. A phylogenetic reevaluation of geographic speciation and evolution of reproductive barriers in Layia (Asteraceae: Madiinae) based on 18-26S nuclear rDNA ITS sequence data//Amer.J. Bot. 1994. Vol.81. P. 141.

79. Baldwin B.G., Sanderson M.J., Porter M.J., Wojciechowski M.F., Campbell C.S., Donoghue M.J. The ITS region of nuclear ribosomal DNA: a valuable source of evidence on angiosperm phylogeny// Ann. Missouri. Bot. Gard. 1995. Vol.82. P. 247-277.

80. Bandelt H.-J., Dress A. Split dcomposition: a new and useful approach to phylogenetic analysis of distance data // Mol. Phyl. Evol. 1992. Vol. 1. № 3. P. 242—252.

81. Bieberstein M. F.B.F. Flora Taurico-Caucasica. T.1. 1808. 304.

82. Bongard M. Observations sur la vegetation de Pile de Sitcha // Mem. Acad. Sci. Peters. Ser. 6 (2). 1833. T. 2. P. 119—178.

83. Boreau A. Polygonum L. // Flore du Centre de la France. T. 2. Paris, 1957. P. 560-561.

84. Borsch T, Hilu K. W„ Quandt D., wilde V., Neinhuis C., Barthlott W. Noncoding plastid trnT-trnF sequences reveal a well resolved phylogeny of basal angiosperms. // J. Evolutionary Biology 2003. Vol. 16. P. 558-576.

85. Campbell C.S., Baldwin B.G., Donoghue M.J., Wojciechowski M.F. A phylogeny of Maloideae (Rosaceae) from sequences of the Internal Transcribed Spacers (ITS) of nuclear ribosomal DNA (nrDNA) // Amer. J. Bot. 1993. Vol. 80. P. 135-136.

86. Capesius I. A molecular phylogeny of bryophytes based on the nuclear encoded 18S rRNA genes // J. PL Physiol. 1995. Vol. 146. P. 59-63.

87. Capesius lM Nagi W. Molecular and cytological characteristics of nuclear DNA and chromatin for Angiosperm systematics: DNAdiversification in the evolution of four Orchids // PL Syst. Evol. 1978. Vol. 129. N3. P. 143-166.

88. Chase M.W., Soltis D.E., Olmstead R.G., et al. (39 co-authors). Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL //Ann. Missouri. Bot. Gard. 1993. Vol. 80. P. 528-580.

89. Chaw S.M., Long H., Sung H.M., Zharkikh A., Li W.H. The phylogenetic positions of the conifer genera Amentotaxus, Phyllocladus andNageia inferred from 18S rRNA sequences.// J. Mol. Evol. 1995. Vol. 41. P. 224-230.

90. Chaw S.M., LongH., WangB.S., Zharkikh A., Li W.H. The phylogenetic position of Taxaceae based on 18S rRNA sequences // J. Mol. Evol. 1993. Vol. 37. P. 624-630.

91. Chaw S.M., Zharkikh A., Sung H.M., Lau T.C., Li W.H. Molecular phylogeny of gymnosperms and seed plant evolution: Analysis of 18S rRNA sequences.// J. Mol. Evol. 1997. Vol. 83. P. 273-284.

92. Choudhury PR., Tanveer H., Dixit GP. Identification and detection of genetic relatedness among important varieties of pea (Pisum sativum L.) grown in India. Genetica. 2006. Vol. 15. Epub ahead of print.

93. Clapham A. R., Tutin T. G., Moore D. M. Flora of the British Isles. Ed. 3. Cambridge, 1987. 688 p.

94. Clark L.G., Zhang W, Wendel J.F. A phylogeny of the grass family (Poaceae) based on ndhF sequence data.// Syst. Bot. 1995. Vol.20. P. 436-460.

95. Clegg M.T. Chloroplast gene sequences and the study of plant evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. Vol. 90. P. 363-367.

96. Clegg M.T., Gaut B.S., Learn G.H., Morton B.R. Rates and patterns of chloroplast DNA evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. Vol.91. P. 6795-6801.

97. Clegg M.T., Learn G., Golenberg E.M. Molecular evolution of chloroplast DNA // In Evolution at the Molecular Level (Selander R.K., Clark A.G., Whittam T.S. Eds). Sinauer Associates, Sunderland. MA. 1991. P. 135-149.

98. Clegg M.T., Zurawski G. Chloroplast DNA and the study of plant phylogeny: Present status and Mure prospects // In Mol. Syst. PL (Soltis P.S., Soltis D.E. Doyle J.J, Eds). Chapman and Hall. New York. 1992. P. 1 -13.

99. Compton J.A., Culham A., Jury S.L. Reclassification of Actaea to include Cimicifuga and Souliea (Ranunculaceae): phylogeny inferred from morphology nrDNA ITS and cpDNA trnL-F sequence variation.//Taxon. 1998. Vol.47. P. 593-634.

100. Coode M. E., Cullen J. Polygonum L. // Flora of Turkey. Vol. 2. Edinburg. 1966. P. 279.

101. Cuenoud P., Savolainen V., Chatrou L. W., Powell M., Grayer R. J., Chase M. W. Molecular phylogenetics of Caryophyllales based on nuclear 18S rDNA and plastid rbcL, atpB, and matK DNA sequences. Amer. J. Bot. 2002. Vol. 89. P. 132-144.

102. Doebley J., Durbin M., Golenberg E.M., Clegg M.T., Ma D.P. Evolutionary analysis of the large subunit of carboxylase (rbcL)nucleotide sequence among the grasses (Gramineae) // Evolution. 1990. Vol.44. P. 1097-1108.

103. Downie, S.R., Palmer J.D. Restriction site mapping of the chloroplast DNA inverted repeat: a molecular phylogeny of the Asteridae. Annals of the Missouri Botanical Garden. 1992. Vol. 79. P. 266-283.

104. Doyle J.J., Doyle J.L. A rapid isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue // Phytohem. Bull. 1987. Vol. 19. P. 11-15.

105. Dweikat I., McKenzie S.,Levy M., Ohm H. Pedigree assessment using RAPD-DGGE in cerial crop species // Theor Appl. Genet. 1993. Vol. 85. P. 497 505.

106. Eckenrode V.K., Arnold J., Meagher R.B. Comparison of the nucleotide sequence of soybean 18S rDNA with the sequences of other small-subunit rRNAs // J. Molec. Evol. 1985. Vol.21. P.259-269.

107. Enan MR. Application of random amplified polymorphic DNA (RAPD) to detect the genotoxic effect of heavy metals. Biotechnol Appl Biochem. 2006. Vol. 43(Pt 3). P. 147-154.

108. Fangan B.M., Stedje В., Stabbetorp O.E., Jensen E.S., JakobsenK.S. A general approach for PCR-amplification and sequencing of chloroplast DNA from crude vascular plant and algal tissue. BioTechniques. 1994. Vol. 16. P. 484-494.

109. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap // Evolution. 1985. Vol. 39. P. 783-791.

110. Fernald M. L. Some North American relatives of Polygonum maritimum II Rhodora, 1913. Vol. 15.172. P. 68—73.

111. Fernald M. L. Gray's Manual of Botany. 8th ed., New York, 1950. 1632 p.

112. Fischer M., Matthies D. RAPD variation in relation to population size and plant fitness in the rare Gentianella germanica (Gentianaceae) //Amer. J. Bot. 1998. Vol. 85. N6. P. 811-819.

113. Flawell R.BIn: Genome Evolution (Dover G.A., Flawell R.B. Eds). Molecular characteristics and divergens of nuclear DNA among Secale species (Poaceae). London. 1982. P. 301-323.

114. Fritsch P., Rieseberg L.H. High outcrossing rates maintain male and hermaphrodite individuals in populations of the flowering plant Datisca glomerata // Nature. 1992. Vol. 359. P. 633 636.

115. Gargas A.P., de Priesti Т., Grube M., Tehler A. Multiple origins of lichen symbioses in fungi suggested by SSU rDNA phylogeny // Science. 1995. N268. P. 1492-1495.

116. Gasquez J., Cumpoint J.-P., Barralis G. et al. Essai de taxonomie d'une espece adventice annuelle: Polygonum aviculare s. I. // An. Amelior. Plantes. 1978. T. 28. P. 567—577.

117. Gielly L., Taberlet P. The use of chloroplast DNA to resolve plant phylogenesis: Noncoding versus rbcL sequences // Mol. Biol. Evol. 1994. Vol. 11. P. 769-777.

118. Gleason H. A. The new Britton and Brown Illustrated Flora of the Northeastern United States and Adjacent Canada. Ed. 2. Lancaster, Penna.1958. Vol. 2. 655 p.

119. Gleason H. A., Cronquist A. Manual of Vascular Plants of Northeastern United States and Adjacent Canada. Ed. 2. Bronx, New York, 1991. 910 p.

120. Golenberg E.M., Clegg M.T., Durbin M.L., Doebley J., Ma D.P. Evolution of a noncoding region of the chloroplast genome // Mol. Phylogenet. Evol. 1993. Vol. 2. P. 52-64.

121. Goloboff P., Pol. D. Description of the supertree method used in TNT, and some cautionary remarks about the use and interpretation ofsupertrees. Semi-strict supertrees. Cladistics. 2002. Vol. 18. P. 514525.

122. Graham S. A., Wood С. E. The genera of Polygonaceae in the Southeastern United States//J. Arn. Arbor. 1965. Vol. 46. P. 91—121.

123. Grant V. Genetics of flowering plants. New York. USA, 1975.

124. Hahn W.J., Vanderpool S.S., Nepokroeff M., Sytsma K.J. Molecular phylogenetics of the western North American Capparaceae // Amer. J. Bot. 1994. Vol. 81. P. 159.

125. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucl. Acids. Symp. 1999. Ser. 41. P. 95-98.

126. Hamby R.K., Zimmer E.A. Ribosomal RNA as a phylogenetic tool in plant systematics // In: Molecular Systematics of Plants (Soltis PS, Soltis D.E., Doyle JJ. Eds). Chapman and Hall. New York. 1992. P. 50-91.

127. Нао В., Li W., Linchun M., Li Y., Rui Z., Mingxia Т., Weikai В. A study of conservation genetics in Cupressus chengiana, an endangered endemic of China, using ISSR markers. Biochem Genet. 2006. Vol. 44(1-2). P. 31-45.

128. Harborn J.В., Williams C.A. Flavonoid patterns of grasses. Grass Syst. and Evol. // Int. Symp., D. C., 27-31 July, 1986. Wash. (D.C.). L., 1986. P. 107-113.

129. Hardig T.M., Brunsfeld S.J., Fritz R.S., Morgan M., Orian C.M. Morphological and molecular evidence for hybridisation andintrogression in a willow (Salix) hybrid zone // Molecular Ecology 2000. Vol. 9. P. 9-24.

130. Haverland F. Polygonum aviculare L. Der vogelknoterich. Eine botanisch-chemisch-pharmazeutische Bearbeitung // Die pharmazie. 1963. H. 1. S. 1-92.

131. Hollingsworth M.L., Hollingsworth P.M., Jenkins G.I., Bailey, J.P. The use of molecular markers to study patterns of genotypic diversity in some invasive alien Fallopia spp. (Polygonaceae) // Molecular ecology. 1998. Vol. 7, 1681—1691.

132. Hori H., Lim B.L., Osawa S. Evolution of green plants as deduced from 5S rRNA sequences // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. Vol. 82. N3. P. 820-823.

133. Huang S.C., Tsai C.C., Sheu C.S. Geneticanalysis of Chrysanthemum hybrids based on RAPD molecular markers // Botanical Bulletin of Academia Sinica, 2000. Vol. 41. P. 257-262.

134. Huelsenbeck J.P., Swofford D.L., Cunningham C.W., Bull J.J., Waddell PJ. Is character weighting a panacea for the problem of data heterogeneity in phylogenetic analysis // Syst. Bot. 1994. Vol. 43, P. 288-291.

135. Hulten E. Atlas of the distribution of vascular Plants in NWEurope. Stockholm. 1950. 119, 512 p. with maps.

136. Hulten E. The amphi-atlantic plants and their phytogeographical connections // Kungl. Svenska vetenskapsakademiens Handlingar, Tjarde Serien. 1958. Ser. 4. Bd. 7. 1. 340 p.

137. Hunson D. H. SPLITSTREE: a program for analyzing and visualizing evolutionary data // Bioinformatics. 1998. Vol. 14. P. 6873.

138. Hylander N. Nordisk Karlvaxtflora. Stockholm, 1966. Bd. 2. 456 p.

139. Jacobsen N., Orgaard M. Unifying plant molecular data and plants // Symposia of the Society for Experimental Biology. 1996. Vol. 50. P. 61-64.

140. Jansen R.K., Palmer J.D. A cloroplast DNA inversion marks an ancient evolutionary split in the sunflower family (Asteraceae). Proceedings of the National Academy of Sciences. USA. 1987. Vol. 84. P. 5818-5822.

141. Jaretzky R. Histologishe und karyologishe Studien an Polygonaceen. //Jahrb. Wissensch. Bot. 1928. Bd. 68. N 1. S. 1^5.

142. Jeandroz S., Roy A., Bousquet J. Phylogeny and phylogeography of the circumpolar genus Fraxinus (Oleaceae) based on internal transcribed spacer sequences of nuclear ribosomal DNA // Mol. Phylogenet. Evol. 1997. Vol. 7. N 2. P. 241-251.

143. Jeffreys AJ., Wilson V., Thein S.L. Hypervariable "minisatellite" regions in human DNA // Ibid. 1985a. Vol. 316. P. 67-73.

144. Jeffreys AJ., Wilson V., Thein S.L. Individual specific "fingerprints" of human DNA // Ibid. 1985b. Vol. 316. P. 76-79.

145. Johnson L.A., Schultz J.L., Soltis D.E., Soltis P.S. Monophyly and generic relationships of Polemoniaceae based on matK sequences // Amer. J. Bot. 1996. Vol. 83. P. 1207-1224.

146. Johnson L.A., Soltis D.E. matK DNA sequences and phylogenetic reconstruction in Saxifragaceae // Syst. Bot. 1994. Vol. 19. P. 143156.

147. Jorgensen R.A., Cluster P.D. Modes and tempos in the evolution of nuclear ribosomal DNA: New characters for evolutionary studies and new markers for genetic and population studies // Ann. Missouri. Bot. Gard. 1988. Vol. 75. P. 1238-1247.

148. Karlsson T. Polygonum L. // Flora Nordica. Vol. 1. Stockholm, 2000. P. 254—273.

149. Karp A., Edwards K. DNA markers: A global overview // DNA markers: Protocols, applications and overview / Ed. G. Caetano-Anolles, P.M. Gressnoff. N.Y.: Wiley, 1997. P. 1-13.

150. Kelly R.J., Siegel A. The Cucurbita maxima ribosomal DNA intergenic spacer has a complex structure.// Gene. 1989. Vol. 80. P. 239-248.

151. Kim K.J., Jansen R.K. Phylogenetic and evolutionary implications of interspecific chloroplast DNA variation in Krigia (Lactuceae-Asteraceae) II Syst. Bot. 1992. Vol. 17. P.449-469.

152. Kim K.J., Mabry TJ. Phylogenetic and evolutionary implications of nuclear ribosomal DNA variation in dwarf dandelions (Krigia, Lactuceae, Asteraceae) in the Canary Islands //Amer. J. Bot. 1991. Vol. 81. P. 165.

153. Kim H.J., Woo E.R., Park H.K. A novel lignan and flavonoids prom Polygonum aviculare // J. Nat. Prod. 1994. Vol. 57 (5). P. 581-586.

154. Kim Sang-Tae, Donoghue M. J. Molecular phylogeny and the role of hybridization in the diversification of Polygonum section Persicaria (Polygonaceae) // XVIIIBC 2005. Vienna. Austria

155. Kimura. M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions though comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. 1980. Vol. 16. P. 111-120.

156. Knuth P. Handbuch der BIQtenbiologie. Bd. 1. 1898; 2. teil. 2. 1899. Leipzig. Engelmann.

157. Koch W.D. J. Synopsis Florae Germanicae et Helveticae. Ed. 1. Francfurti ad Moenum. 1837. T. 2. 844 s.

158. Koebner R.M. Predigesting of DNA template improves the level of polymorphism of random amplified polymorphic DNAs in wheat // Genetic Analysis. 1995. Vol. 12. P. 63-67.

159. Krutovskii K.V., Vollmer S.S., Sorensen F.C. et al. RAPD genome map of Douglas-fir// J. Hered. 1998. Vol. 89, N 3. P. 197-205.

160. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment. Briefings in Bioinformatics 2004. Vol 5. P. 150-163.

161. Frye L., Ann S., Kron, Kathleen A. Phylogeny and Character Evolution in Polygonaceae // Syst. Bot. 2003. Vol. 28 (2). P. 326332.

162. Lange J. Conspectus Florae Groenlandica // Meddelelser Gronland. 1880. Vol. 3. Pt.1. P. 1-214.

163. Lee S.B., Taylor J.W. Phylogeny of five fungus-like protoctistan (Phytophtora) species, inferred from the internal transcribed spacers of ribosomal DNA//Mol. Biol. Evol. 1992. Vol. 9, P. 636-653.

164. Levinson G., Gutman GA. Slipped-strand mispairing: A major mechanism for DNA sequence evolution // Mol. Biol. Evol. 1987. Vol. 4. P. 203-221.

165. Lid J. Norsk Flora. Ed. 2. Oslo, 1952. 771 p.

166. Lid J., Lid D. T. Norsk Flora. Ed. 6. Oslo, 1994. 1014 p.

167. Lindman С. A. M. Polygonum calcatum now. spec, inter. Avicularia II Botaniska Notiser. 1904. S. 139-144.

168. Lindman C. Wie ist die Kollektiwart Polygonum aviculare zu spalten? Sv. Bot. Tidskr. 1913. Bd 6. Hf. 3. S. 673-696.

169. Link H. F. Fortsetzung der vorlanfigen Nachricht von einen botanishen Reise nach Portugal // Schrader Journal fur die Botanik, 1800(1801). Bd. 1. Hf. 1. Gottingen. S. 47—61.

170. Link H. F. Enumeratio plantarum horti regii botanici berolinensis altera. Berolini, 1821. Vol. 1. Pars 1. 458 s.

171. Linnaeus C. Species plantarum. Vol. 1. Holmiae, 1753.

172. Listen A. Variation in the chloroplast genes rpoCI and rpoC2 of the genus Astragalus (Fabaceae): Evidence from restriction site mapping of a PCR-amplified fragment //Amer. J. Bot. 1992. Vol. 79. P. 953-961.

173. Liu W., Li PJ., Qi XM., Zhou QX., Zheng L., Sun TH., Yang YS. DNA changes in barley (Hordeum vulgare) seedlings induced bycadmium pollution using RAPD analysis. Chemosphere. 2005. Vol. 61(2). P. 158-167.

174. Lonay, H. Genese et anatomie des pericarpes ex des spermatodermes chez les Polygonacees. (A. Polygonum aviculare L.). 1922. Mem. Soc. Roy. Sci. Liege Ser. 3. Vol. 11. P. 1-88.

175. Lousley J.E., Kent D.H. Docks and knotweeds of the British Isles II Bot. Soc. British Isles. London, 1981. 205 p.

176. Love A., Love D. Cytotaxonomic studies on boreal plants. I. Some observations on Swedish and Icelandic plants // Kgl. Fysiograf. Sallskap. Lund. Forh. 1942. Bd. 12. № 6. S. 1—19.

177. Love A., Love D. Chromosome numbers of Northern plant species. // Iceland University. Institute of Applied Sciences. Reykjavik. Dept. of Agriculture, Reports. Ser. B. 1948. № 3. P.1—131.

178. Love A., Love D. Chromosomes and taxonomy of Eastern-North American Polygonum // Can. J. Bot. 1956.Vol. 34. № 4. P. 501521.

179. Luan S., Chiang TY., Gong X. High Genetic Diversity vs. Low Genetic Differentiation in Nouelia insignis (Asteraceae), a Narrowly Distributed and Endemic Species in China, Revealed by ISSR Fingerprinting. Ann. Bot. (Lond). 2006. Vol. 98(3). P. 583-589.

180. Mai C.J., Coleman A.W. The Internal Transcribed Spaser 2 Exhibits a Common Secondary Structure in Green Algae and Flowering Plants//J. Mol. Evolution. 1997. Vol. 44. p. 258-271.

181. Manen J.F., Natali A., Ehrendorfer F. Phylogeny of Rubiaceae-Rubieae inferred from the sequence of a cpDNA intergene region // PL Syst. Evol. 1994. Vol. 190. P. 195-211.

182. Manos P.S. Cladistic analysis of sequences from the internal transcribed spacers (ITS) of nuclear ribosomal DNA of Nothofagus // Amer. J. Bot. 1993. Vol. 81. P. 171.

183. Medlin LM Elwood H.J., Stickel S., Sogin M.L. The characterization of enzymatically amplified eukaryotic 16S-like rRNA coding regions // Gene. 1988. Vol.71. P. 491 ^99.

184. Meerts P., Baya Т., Lefebvre C. Allozyme variation in the annual weed species complex Polygonum aviculare (Polygonaceae) in relation to ploidy level and colonyzing ability // PI. Syst. Evol. 1998. Vol. 211. P. 239—256.

185. Meerts P., Briane J.-P., Lefebvre C. A numerical taxonomy study of the Polygonum aviculare complex (Polygonaceae) in Belgium // PI. Syst. Evol. 1990. Vol. 173. P. 71—89.

186. Meerts P., Lefebvre C. Population variation and adaptation in the specific complex Polygonum aviculare L. // Acta Oecologia.1988. Vol. 9. № 1. P. 105—107.

187. Meerts P., Vekemans X. Phenotypic plasticity as related to trampling within a natural population of Polygonum aviculare subsp. aequale II Acta Oecologia. 1991. Vol. 12. № 2. P. 203— 212.

188. Meimberg H., Dittrich P., Bringmann G., Schlauer J., Heubl G. Molecular phylogeny of Caryophyllidae s.l. based on matK sequences with special emphasis on carnivorous taxa. Plant Biol. 2000. Vol. 2, P. 218-228.

189. Mertens Th.R., Raven P.H. Taxonomy of Polygonum, section Polygonum (Avicularia) in North America // Madrono. 1965. Vol. 18. № 3. C. 85-92.

190. Mishler B.D. Cladistic analysis of molecular and morphological data // Amer. J. Phys. Anthropol. 1994. Vol. 94. P. 143-156.

191. Michelmore R.W., Paran I., Kesseli R.V. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. Vol. 88. P. 9828-9832.

192. Morgan D.R., Soltis D.E. Phylogenetic relationships among members of Saxifragaceae sensu lato based on rbcL sequence data //Ann. Missouri. Bot. Gard. 1993. Vol. 80. P.631-660.

193. Morton B.R., Clegg M.T. A chloroplast DNA mutational hotspot and gene conversion in a noncoding region near rbcL in the grass family (Poaceae) // Curr.Gen. 1993. Vol. 24. P. 357-365.

194. Muller K.F., Borsch Т., Hilu KW. Phylogenetic utility of rapidly evolving DNA at high taxonomical levels: Contrasting matK, trnT-F, and rbcL in basal angiosperms. Mol. Phylogenet Evol. 2006. Vol 6.

195. Mueller U.G., Wolfenbarger L.L. AFLP genotyping and fingerprinting //Trends Ecol. Evol. 1999. Vol. 14. P. 389-394.

196. Mullis K., Faloona F., Scharf S. et al. Specific enzymatic amplification of DNA in vitro: The polymerase chain reaction // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1986. Vol. 51. P. 263-273.

197. Neff M.M., Neff J.D., Chory J, Pepper A.E. dCAPS, a simple technique for the genetic analysis of single nucleotide polymorphisms: experimental applications in Arabidopsis thaliana genetics // Plant J. 1998. Vol. 14. P. 387-392.

198. Nei M. Molecular evolutionary genetics. N. Y.: Columbia Univ. press, 1987. 512 p.

199. Nei M., Li W.-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci., USA. 1979. Vol. 76. P. 5269—5273.

200. Nickrent D.L., Franchina C.R. Phylogenetic relationships of the Santalales and relatives//J. Mol. Evol. 1990. Vol. 31. P. 294-301.

201. Nickrent D.L., Soltis D.E. A comparison of angiosperm phylogenies from nuclear 18S DNA and rbcL sequences // Ann. Missouri. Bot. Gard. 1995. Vol. 82. P. 208-234.

202. Nordhagen R. Studies on Polygonum oxyspermum Mey. Et Bunge., Polygonum Raii, and P. raii subsp. norvegicum Sam. // Norske Vidensk.-Akad. 1. Oslo. Mat.-Nat. Kl. Ny Serie. 1963. № 5. P. 3—34.

203. Olmstead R.G., Jansen R.K., Michaels H.J, Downie S.R, Palmer J.D. Chloroplast DNA and phylogenetic studies in the Asteridae // In: Biological approaches and evolutionary trends in plants (Kawano S. Ed.). Academic Press. London. 1990. P. 110-134.

204. Olmstead R.G, Palmer J.D. Chloroplast DNA systematics: A review of methods and data analysis // Amer. J. Bot. 1994. Vol. 81, P. 1205-1224.

205. Olmstead R.G., Reeves PA. Evidence for the polyphyly of the Scrophulariaceae based on rbcL and ndhF sequences // Ann. Missouri. Bot. Gard. 1995. Vol. 82. P. 176-193.

206. Olmstead R.G., Sweere J.A. Combining data in phylogenetic systematics: an empirical approach using three molecular data sets in the Solanaceae // Syst. Bot. 1994. Vol. 43. P. 467-481.

207. Olsen J.L., Stam W.T., Berger S, Menzel D. 18S rDNA and evolution in the Dasycladales (Chlorophyta): Modern living fossils // J. Phycol. 1994. Vol. 30. P. 729-744.

208. Olson, M.E. Intergeneric relationships within the Caricaceae-Mor-ingaceae clade (Brassicales) and potential morphological synapomorphies of the clade and its families. International J. Plant Sciences. 2002.163. P. 51-65.

209. Paglia G., Morgante M. PCR-based multiplex DNA fingerprinting techniques for the analysis of conifer genomes // Mol. Breed. 1998. Vol. 4. P. 173-177.

210. Palmer J.D. Plastid chromosomes: Structure and evolution // In: Cell Culture and Somatic Cell Genetics of Plants (Bogorad L., Vasil I.K. Eds.). Academic Press, San Diego, CA. 1991. Vol. 7A. P. 5-53.

211. Pauwels L. £tudes critiques sur quelques Polygonum de Belgique // Bui. Soc. Royale Bot. Belg. 1959. Vol. 91. № 2. P. 291-297.

212. Pellissier Scott M., Haymes K.M., Williams S.M. Parentage analysis using RAPD PCR // Nucleic Acids Res. 1992. Vol. 20. P. 54-93.

213. Persoon C.H. Synopsis Plantarum. Vol. 1. Paris, 1805. 546 p.

214. Plunkett G.M., Soltis D.E., Soltis P.S. Evolutionary patterns in Apiaceae: inferences based matK sequence data // Syst. Bot. 1996. Vol. 21. P. 477-495.

215. Plunkett G.M., Soltis D.E., Soltis P.S. Clarification of the relationship between Apiaceae and Araliaceae based on matK and rbcL sequence data //Amer. J. Bot. 1997. Vol. 84. P. 565-580.

216. Queiros M. Numeros chromosomicos para a flora Portuguesa. // Bol. Soc. Broteriana. Ser. 2. 1983. Vol. 56. P. 79—98.

217. Raffaelli M. Contributi alia conoscenza del genere Polygonum L. 2. Polygonum bellardii All. II Webbia. 1979. Vol.33, № 2. P. 327-342.

218. Ragan M.A., Bird C.J., Rice E.L., Gutell R.R., Murphy C.A., Singh R.K. A molecular phytogeny of the marine red algae (Rhodophyta) based on nuclear small-subunit rRNA gene // Proc. Natl. Acad. USA. 1994. Vol. 91. P. 7276-7280.

219. Rieseberg L.H. The role of hybridization in evolution: oldwine in new skins // Amer. J. Bot. 1995. Vol. 82. № 7. P. 944-953.

220. Rieseberg L.H., Carney S.E. Plan hybridization // New Phytologist. 1998. Vol. 140. P. 599-624.

221. Ro K.E., Keener C.S., McPheron B.A. Molecular phylogenetic study of the Ranunculaceae: utility of the nuclear 26S ribosomal DNA in inferring intrafamilial relationships // Mol. Phyl. Evol. 1997. Vol. 8. N2. P. 117-127.

222. Robinson B. L. The New England Polygonums of the section Avicularia // Rhodora. 1902. Vol. 4. P. 65—73.

223. Rogers S.O., Bendich A.J. Extraction of DNA from milligram amounts of fresh, herbarium and mummified plant tissues // PI. Mol. Biol. 1985. Vol. 5. N2. P. 69-76.

224. Rogers S.O., Bendich A.J. Ribosomal RNA genes in plants: Variability in copy number and in the intergenic spacer // PI. Mol. Biol. 1987. Vol. 9. P. 509-520.

225. Sadler J. Polygonum L. Flora comitatus Pesthinensis. Vol. 1. Pesthini, 1825. P. 287.

226. Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S. et al. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with termostable DNA polymerase // Science. 1988. Vol. 239. P. 487-491.

227. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstruction of phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. Vol. 4. P. 406-425.

228. Sakai M., Kanazawa A., Fujii A., Thseng F.S., Abe J., Shima-moto Y. Hylogenetic relationships of the chloroplast genomes in the genus Glycine inferred from four intergenic spacer sequences. Plant Systematic and Evolution. 2003. Vol. 239. P. 29-54.

229. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning. A laboratory manual II New York. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1989.

230. Samuelsson G. Polygonum oxyspermum Mey. et Bge und P. Raii Bab. ssp. norvegicum Sam. n. spsp. I/ Ada Horti Bergiani. 1931. Bd. 11. №2. 67-80.

231. Sanchez de la Hoz M.P., Davila J.A., Loarce V, Ferrer E. Simple sequence repeat primers used in polymerase chain reaction amplification to study genetic diversity in barley // Genome. 1996. Vol. 39. P. 112-117.

232. Sang Т., Crawford D.J., Stuessy T.F. Phylogeny of Paeonia (Paeoniaceae) inferred from ITS sequences and biogeographic implications //Amer. J. Bot. 1994. Vol. 81. 183 p.

233. Saunders G.W., Druehl L.D. Nucleotide sequences of the internal transcribed spacers and 5.8S rRNA genes from Aralia marginata and Postelsia palmaeformis (Phaeophyta: Laminariales) // Mar. Biol. 1993. Vol. 115. P. 347-352.

234. Savolainen V, Manen J.F., Douzery E., Spichiger R. Molecular phylogeny of families related to Cestrales based on rbcL 5' flanking sequences//Mol. Phylogenet. Evol. 1994. Vol. 3. P. 27-37.

235. Schaal B.A., Learn G.H. Ribosomal DNA variation within and among plant populations //Ann. Missouri Bot. Gard. 1988. Vol. 75. P. 1207-1216.

236. Schmid K. Untersuchungen an Polygonum aviculare s. I. in Bayern // Mitteilungen der Botanishen staatssamlung Munchen. 1983. Bd 19. S. 29-149.

237. Scholz H. Die Sistematic des europaishn Polygonum aviculare L. I. Die Zweiteilung des P. aviculare nach Lindman und der Formenkreis des P. aequale Lindman // Ber. Deutsch Bot.Ges.1958. Bd 71. Hf 10. S. 427-434.

238. Scholz H. Die Sistematic des europaishn Polygonum aviculare L. II. Die Zweiteilung des P. aviculare nach Lindman und der Formenkreis des P. aequale Lindman // Ber. Deutsch Bot. Ges.1959. Bd 72. Hfl.S. 63-72.

239. Scholz H. Bestimmungsschlussel fur die Sammelart Polygonum aviculare L. // Verhandlungen des Botanishen Vereins der Provinz Brandenburg. 1960. S. 180-183.

240. Scholz H. Bemerkungen zur Mermalsgeographie des Polygonum aviculare, insbesondere des P. arenastrum // Verhandlungen des Botanishen Vereins der Provinz Brandenburg. Bd 113. 1977. S. 13—22.

241. Schultz J., Maisel S., Gerlach D., Muller Т., Wolf M. A common core of secondary structure of the internal transcribed spacer 2 (ITS2) throughout the Eukaryota // RNA. 2005, Vol. 11. P. 361364.

242. Scoggan H. J. The Flora of Canada. Ottawa. 1978. P. 3. 1115 p.

243. Senecoff J.F., Meagher R.B. In vivo analysis of plant RNA structure: Soybean 18S ribosomal and ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase small subunit RNAs // PL Mol. Biol. 1992. Vol. 18. P. 219-234.

244. Small J. K. Notes on some of the rarer Species of Polygonum II Bull. Torrey Bot. Club. 1894. Vol. 21. P. 476-482.

245. Small J. K. A Monograph of the Northern American Species of the Genus Polygonum II Mem. Dept. Botany. Columbia College. 1895. Vol. 1.183 p.

246. Smith D.E., Klein A.S. Phylogenetic inferences on the relationship of North American and European Picea species based on nuclear ribosomal 18S sequences and the internal transcribed spacer 1 region//Mol.Phylogenet. Evol. 1994. Vol. 3. P. 17-26.

247. Soltis P.S., Kuzoff R.K. ITS sequence variation within and among populations , of Lomatium grayi and L. laevigatum // Mol. Phylogenet. Evol. 1993. Vol. 2. P. 166-170.

248. Steele K.P, Vilgalys R. Phylogenetic analysis of Polemoniaceae using nucleotide sequences of the plastid gene matK// Syst. Bot. 1994. Vol. 19. P. 126-142.

249. Styles B.T. The taxonomy of Polygonum aviculare and its allies in Britain //Watsonia, 1962. Vol. 5, pt. 4. P. 177-214.

250. Suh Y., Kim. S, Park, C.-W. A phylogenetic study of Polygonum sect. Tovara (Polygonaceae) based on ITS sequences of nuclear ribosomal DNA// J. Plant Biol. 1997. Vol. 40 (1). P. 47-52.

251. Swann E.G., Taylor J.W. Higher taxa of basidiomycetes: An 18S rRNA gene perspective // Mycologia. 1993. Vol. 85, P. 923-936.

252. Sytsma K.J., Schaal B.A. Phylogenetics of the Lisianthius skinneri (Gentianaceae) species complex in Panama utilizing DNA restriction fragment analysis//Evolution. 1985. Vol. 39, P. 594-608.

253. Sytsma K.J, Schaal B.A. Ribosomal DNA variation within and among individuals of Lisianthius (Gentianaceae) populations // PI. Syst. Evol. 1990. Vol. 170. P. 97-106.

254. Taberlet P, Gielly L, Pautou G, Bouvert J. Universal primers for amplification of three non-coding regions of chloroplast DNA// PI. Mol. Biol. 1991. Vol. 17. P. 1105-1109.

255. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers // Nucl. Acids Res. 1989. Vol. 17. P. 6463-6471.

256. Tovar-Sanchez, Oyama. Natural hybridization and hybrid zones between Quercus crassifolia and Quercus crassipes (Fagaceae) in Mexico: morphological and molecular evidence // American Jornal of Botany, 2004. Vol.91. P. 1352-1363.

257. Troitsky A.V., Bobrova V.K. 23s rRNA-derived small ribosomal RNAs: their structure and evolution with references to plant phylogeny. In: DNA systematics (Dutta S.K. Ed.). 1986. Vol. 2. P. 137-170.

258. Troitsky A.V., Melekhovets Yu.F., Rakhimova G.M., Bobrova V.K., Valiejo-Roman K.M., Antonov A.S. Angiosperm origin and early stages of seed plant evolution deduced from rRNA sequence comparisons. J Mol Evol. 1991. Vol. 32(3). P. 253-61.

259. Van De Peer Y., De Wachter R. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft; Windows environment // Comput. Applic. Biosci. 1994. Vol. 10. P. 569—570.

260. Van de Peer Y., De Wachter R. Construction or evolutionary distance trees with TREECON for Windows: accounting for variation in nucleotide substitution rate among sites // Comput. Applic. Biosci, 1997. Vol. 13. P. 227-230.

261. Van Ham R.C.H.J., Hart H, Mes T.H.M., Sandbrink J.M. Molecular evolution of noncoding regions of the chloroplast genome in the Crassulaceae and related species // Curr. Gen. 1994. Vol. 25. P. 558566.

262. Van Heusden A.W, Bachmann K. Genotype relationships in Microseris elegans (Asteraceae, Lactuceae) revealed by DNA amplification from arbitrary primer RAPDs//PL Syst. Evol. 1992. Vol. 179. P. 221-223.

263. Versalovich J., Koeuth Т., Lupski L.R. Distribution of DNA sequence in eubacteria and application to fingerprinting of bacterial genomes // Nucl. Acids Res. 1991. Vol. 19. P. 6823-6831.

264. Vinnersten A., Reeves G. Phylogcnetic relationships within Colchicaceae. Amer. J. Bot. 2003. Vol. 90. P. 1455-1462.

265. Walker T.A., Pace N.R. 5.8S ribosomal RNA // Cell. 1983. Vol. 33. P. 320-322.

266. Wang Z., Weber J.L., Zhong G., Tanksley S.D. Survey of plant short-tandem DNA repeats // Theor. Appl. Genet. 1994. V. 88. P. 1-6.

267. Webb D.A., Chater A.O. Polygonum L. // Flora Europaea. T.1. Cambridge, 1964. P. 76—80.

268. Webb D.A., Chater A.O., Akeroyd J.R. Polygonum Ul Flora Europaea. T.1. 2 ed. Cambridge, 1993. P. 91-97.

269. Weber J.L., Wong C. Mutation of human short tandem repeats // Hum. Mol. Genet. 1993. Vol. 2. P. 1123-1128.

270. White T.J., Bruns Т., Lee S., Taylor J. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetic // In: PCR protocol: aguide to methods and application. San Diego. CA. 1990. P. 315-322.

271. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. // Nucl. Acids Res. 1990. Vol. 18, p. 6531-6535.

272. Wojciechowski M.F., Sanderson M.J., Baldwin B.G., Donoghue M.J. Monophyly of aneuploid Astragalus (Fabaceae): evidence from -nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences // Amer. J. Bot. 1993. Vol. 80. P. 711-722.

273. Wolf S.J., McNeill J. Synopsis and achene morphology of Polygonum section Polygonum (Polygonaceae) in Canada // Rhodora. 1986. Vol. 88. №. 856. P. 457—479.

274. Wolf S. J., McNeill J. Cytotaxonomic studies on Polygonum section Polygonum in eastern Canada and the adjacent United States // Can. J. Bot. 1987. Vol. 65. P. 647—652.

275. Wolters J., Erdmann V.A. Cladistic analysis of 5S rRNA and 16S rRNA secondary and primary structure. The evolution of eukaryotes and their relation to Archaebacteria // J. Mol. Evol. 1986. Vol. 24. P. 152-166.

276. Wright J. DNA fingerprinting in fishes// Biochemistry and molecular biology of fishes / Ed. P. Hochachka, T. Mommsen. Amsterdam: Elsevier, 1993. Vol. 2. P. 57-91.

277. Wright J.M., Bentzen P. Microsatellites: Genetic markers for the future//Rev. Fish Biol. Fish. 1994. Vol. 4. P. 384-388.

278. Wright JM. Mutation at VNTRs: Are minisatellites the evolutionary progeny of microsatellites? // Genome. 1994. Vol. 37. P. 345-347.

279. Xiang Q.Y., Soltis D.E., Morgan D.R., Soltis PS. Phylogenetic relationships of Cornus L. senus lato and putative relatives inferred from rbcL sequence data //Ann. Missouri Bot. Gard. 1993. Vol. 80. P. 723-734.

280. Yokota Y, Kawata Т., lida Y, Kato A., Tanifuji S. Nucleotide sequences of the 5.8S rRNA gene and internal transcribed spacer regions in Carrot and Broad Bean ribosomal DNA // J. Mol. Evol. 1989. Vol. 29. P. 294-301.

281. Yoo M.-J., C.-W. Park. Molecular phylogeny of Polygonum sect. Echinocaulon (Polygonaceae) based on chloroplast and nuclear DNA sequences // Botany 2001. "Plants and People". Seoul National University. Korea. 2001. C. 35-36.

282. Yurtseva O.V. Ultrasculpture of achene surface in Polygonum section Polygonum (Polygonaceae) in Russia // Nord. J. Bot. 2001.Vol. 21. № 5. P. 513-528

283. Zane L., Bargelloni L., Patarnello T. Strategies for microsatellite isolation: A review// Mol. Ecol. 2002. Vol. 11, N 1. P. 1-16.

284. Zimmer E.A., Hamby R.K., Arnold M.L., Leblanc D. A, Theriot E.L. Ribosomal RNA phylogenies and flowering plant evolution // In: The Hierarchy of Life (Fernholm В., Bremer K., Jornvall J. Eds.). Elsevier Science Publishers, Amsterdam. 1989. P. 205-214.