Молекулярно-генетический анализ полиморфизма рода Aegilops L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Горюнова, Светлана Валерьевна

• Горюнова, Светлана Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Горюнова, Светлана Валерьевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Характеристика рода Aegilops L. и существующие таксономические проблемы.

1.2. Роль полиплоидии в эволюции высших растений. Группа видов Aegilops-Triticum как типичный полиплоидный комплекс.

1.3. Изучение видов рода Aegilops.

1.4. Геном растений.

1.4.1. Уникальные последовательности генома растений.

1.4.2. Характеристика отдельных семейств генов растительного генома.

1.4.2.1. Семейство генов устойчивости растений.

1.4.2.2. Семейство генов запасных белков семян.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Результаты и обсуждение. 63 3.1. Молекулярный анализ изменчивости и филогенетических связей видов Aegilops, имеющих D геном.

3.1.1. Анализ полиморфизма и филогенетических связей видов

Aegilops с D геномом методом RAPD.

3.1.1.1. RAPD-анализ уровней внутривидового полиморфизма видов

Aegilops с D геномом.

3.1.1.2 Анализ межвидового полиморфизма видов Aegilops с D геномом методом RAPD.

3.1.2. Молекулярный анализ полиморфизма семейства генов резистентности у представителей рода Aegilops, обладающих D геномом.

3.1.2.1. Характеристика полиморфизма NBS-LRR-семейства генов резистентности у видов Aegilops, обладающих D геномом.

3.1.2.2 Использование метода RGA-маркирования для определения филогении семейства генов устойчивости и их аналогов у видов Aegilops с D геномом.

3.2. Анализ внутривидовой изменчивости и филогенетических связей видов Aegilops, содержащих U геном.

3.2.1. RAPD-анализ полиморфизма и филогенетических связей видов Aegilops с U геномом.

3.2.1.1. RAPD-анализ уровней внутривидового полиморфизма видов Aegilops с U геномом.

3.2.1.2 Анализ межвидового полиморфизма среди видов

Aegilops с U геномом методом RAPD.

3.2.2. Молекулярный анализ внутривидовой изменчивости и межвидовых различий аллотетраплоидных видов Ае. kotschyi и Ае. variabilis.

3.2.2.1 RAPD-анализ внутривидовой изменчивости и межвидовых различий видов Ае. kotschyi и Ае. variabilis.

3.2.2.2 AFLP-анализ внутривидовой изменчивости и межвидовых различий видов Ае. kotschyi и Ае. variabilis.

3.2.2.3 ISSR-анализ внутривидовой изменчивости и межвидовых различий видов Ае. kotschyi и Ае. variabilis.

3.2.2.4 Анализ полиморфизма последовательности ITS района рДНКу видов Ае. kotschyi и Ае. variabilis.

3.2.3. Молекулярный анализ полиморфизма семейства генов резистентности у представителей рода Aegilops, обладающих

U геномом.

3.2.3.1. Характеристика полиморфизма NBS-LRR-семейства генов резистентности у представителей рода Aegilops, обладающих U геномом.

3.2.3.2 Использование метода RGA-маркирования для определения филогении семейства генов устойчивости и их аналогов у видов Aegilops с U геномом.

3.3. Молекулярный анализ полиморфизма и филогенетических отношений диплоидных видов эгилопса, обладающих S геномом. 107 3.3.1. RAPD-анализ изменчивости и филогенетических отношений диплоидных видов эгилопса, обладающих S геномом.

3.4. Анализ внутривидового полиморфизма диплоидных видов Ае. caudata, Ае. uniaristata, Ае. comosa, Ае. heldreichii и

Ае. mutica методом RAPD.

3. 5 Молекулярный анализ полиморфизма генома и филогенетических связей видов рода Aegilops.

3.5.1. Анализ полиморфизма и филогенетических отношений видов эгилопса с использованием AFLP.

3.5.1.1 Анализ внутривидового полиморфизма рода Aegilops, выявленного методом AFLP.

3.5.1.2 Использование AFLP- системы молекулярного маркирования для определения филогении видов рода Aegilops.

3.5.2. Использование RAPD-системы молекулярного маркирования для определения филогении видов рода Aegilops.

3.5.3. Анализ полиморфизма RGA - последовательностей и филогении семейства NBS-LRR генов резистентности у видов рода Aegilops.

3.5.4. Анализ полиморфизма внутренних транскрибируемых спейсеров рибосомной ДНК у диплоидных видов эгилопса, имеющих различные геномы.

3.5.5 Молекулярный анализ полиморфизма семейства генов гамма-глиадинов у видов рода Aegilops и Т. топососсит.

3.5.5.1 Анализ полиморфизма нуклеотидных последовательностей гамма-глиадинов в геноме отдельных видов.

3.5.5.2 Сравнительный анализ последовательностей генов гамма-глиадинов у диплоидных видов рода Aegilops и вида пшеницы Triticum топососсит.

3.6. Анализ взаимоотношений и сравнение межвидовой изменчивости видов группы Aegilops -Triticum и рода Hordeum методом RAPD.

3.7. Использование данных молекулярного маркирования для анализа систематики и эволюции рода Aegilops.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетический анализ полиморфизма рода Aegilops L.»

Aegilops L- род однолетних злаков трибы Triticeae. На основании данных цитогенетического анализа у видов эгилопса выделяют семь основных типов генома: D, S, С, N, U, М и Т. При этом род Aegilops включает в себя виды с различным уровнем плоидности генома (диплоидный, тетраплоидный и гексаплоидный). Было показано, что полиплоидные виды рода представляют собой типичные аллополиплоиды и, таким образом, для рода Aegilops характерен сетчатый характер эволюции. Родственные виды способны обмениваться генетическим материалом, что приводит к повышенной внутривидовой изменчивости и, в ряде случаев, отсутствию четких границ между видами.

Виды Aegilops являются ближайшими родичами культурных пшениц Т. durum и Т. aestivum, и составляют основную часть так называемого вторичного генофонда пшеницы (Triticum L.). Помимо этого, виды эгилопса секции Sitopsis и Aegilops tauschii считаются донорами, соответственно, В и D геномов культурной пшеницы. Этот факт обусловил повышенный интерес к исследованию рода Aegilops. Изучению рода способствовала возможность достаточно легкого получения гибридов, а также малое число и большой размер хромосом у видов рода. Благодаря этому, на настоящий момент род Aegilops является одним из наиболее исследованных в семействе злаков как морфологически, так и методами цитогенетики. Однако, несмотря на постоянный и длительный интерес к роду Aegilops, до сих пор не существует однозначного взгляда на систематику и эволюцию данной группы. Что касается исследования рода с применением новейших молекулярных методов, на настоящий момент, его нельзя считать хорошо изученным, поскольку до сих пор молекулярный анализ рода затрагивал лишь отдельные области генома или отдельные виды эгилопса.

Достаточная охарактеризованность рода с точки зрения морфологии и цитогенетики, а также специфический характер эволюции в данной группе делает род Aegilops интересным объектом в качестве модельного таксона для изучения молекулярной изменчивости при сетчатой эволюции. Помимо этого, исследование видов эгилопса имеет прикладное значение вследствие их таксономической близости к культурной пшенице.

Глава 1. Обзор литературы.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Горюнова, Светлана Валерьевна

Выводы

1. Впервые с использованием различных молекулярных методов определены уровни меж- и внутривидового полиморфизма всех 26 видов рода Aegilops. Показано существенное различие между видами рода Aegilops по уровням внутривидового полиморфизма генома. Наиболее полиморфными являются диплоидные виды Ае. tauschii, Ае. comosa и Ае. heldreichii, Ае. mutica, Ае. speltoides s.l., Ае. caudata и полиплоидные виды с U геномом - Ае. kotschyi, Ае. variabilis, Ае. columnaris, Ае. biuncialis, Ае. ovata, Ае. triaristata, Ае. recta. Диплоидные виды Ае. uniaristata, Ае. umbellulata, Ае. longissima, Ае. sharonensis, Ае. searsii, Ае. bicornis, полиплоидные виды с D геномом - Ае. crassa, Ае. juvenalis, Ае. vavilovii, Ае. ventricosa, Ае. cylindrica, а также один из полиплоидных видов U-геномной группы - Ае. triuncialis, - обладают более низким уровнем внутривидовых различий. Не наблюдалось полного соответствия между уровнем геномного полиморфизма вида и степенью внутривидовой вариабельности морфологических признаков.

2. В пределах рода Aegilops методами молекулярного маркирования выделено 6 групп, каждая из которых включает в себя либо виды с родственными диплоидными геномами, либо диплоидный вид и родственные ему полиплоиды:

• группа, включающая 5 диплоидных видов, обладающих S геномом (Ае. speltoides s.l., Ае. longissima, Ае. sharonensis, Ае. searsii, Ае. bicornis)',

• группа, включающая 5 видов различного уровня плоидности, объединенных наличием D генома (Ае. tauschii, Ае. crassa, Ае. juvenalis, Ае. vavilovii, Ае. ventricosa)',

• группа из 9 видов различного уровня плоидности, объединенных наличием U генома (Ае. umbellulata, Ае. kotschyi, Ае. variabilis, Ае. columnaris, Ае. biuncialis, Ае. ovata, Ае. triaristata, Ае. recta, Ае. triuncialis)',

• виды Ае. caudata и Ае. cylindrica, обладающие С геномом;

• диплоидные виды с геномами М (Ае. comosa и Ае. heldreichii) и N (Ае. uniaristata)',

• вид Ае. mutica, обладающий Т- типом генома

3. Группы видов Aegilops, выделенные по результатам молекулярного анализа, совпадают с большинством таксонов внутриродовой систематики, выделяемых разными авторами на основании морфологических и цитогенетических данных. Наблюдается практически полное соответствие полученных молекулярными методами данных системам рода Aegilops, которые были предложены X. Кихарой (1954) и М.В. Слагереном (1994); более всего результатам проведенного молекулярного исследования противоречит система рода, предложенная А. Лёве (1984).

4. Охарактеризованы нуклеотидные последовательности внутренних транскрибируемых спейсерных участков (ITS1, ITS2) рибосомного оперона и гена 5.8S рРНК у 22 образцов пяти диплоидных видов рода Aegilops, а также у 26 образцов двух аллополиплоидных видов Ае. kotschyi и Ае. variabilis. Установлена низкая межвидовая вариабельность ITS-районов. Впервые выявлен внутривидовой полиморфизм ITS-последовательности у диплоидных видов рода Aegilops.

5. Впервые с помощью метода домеи-направленного маркирования (DDP-profiling) охарактеризован полиморфизм семейства NBS-LRR генов резистентности у видов Aegilops', показано наличие высокого уровня изменчивости генов данного семейства, по сравнению с другими проанализированными последовательностями генома Aegilops.

6. Клонировано и секвенировано 204 последовательности одного из семейств генов запасных белков эндосперма злаков - генов гамма-глиадинов у 8 диплоидных видов группы Triticum-Aegilops с разными типами генома. Показано наличие в геноме нескольких подсемейств гамма-глиадинов; установлены межвидовые различия по соотношению последовательностей генов и псевдогенов в геноме. На основании анализа полученных данных предложена возможная схема эволюции генов семейства гамма-глиадинов в группе Triticum-Aegilops.

Искренняя благодарность Е.З. Кочиевой и В.А. Пухальскому за терпеливое и конструктивное руководство работой, помощь в организации исследований и в интерпретации полученных результатов, Н.Н. Рыжовой за всестороннюю практическую помощь и обсуждение данных, Н.Н. Чикиде за предоставленный материал и информационную поддержку, Е.Д. Бадаевой за постоянное внимание, ценные замечания и предоставленный материал, В.Э. Скворцову за консультации в области таксономии и эволюционной теории, всем сотрудникам лаборатории генетики растений за постоянную разностороннюю поддержку, а также коллективу Department of Biodiversity and Identity, Plant Research International и, особенно, M. J. M. Smulders и E.M.J. Salentijn за предоставленную возможность выполнения существенной части работы в данной лаборатории, а также практическую помощь и руководство.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Горюнова, Светлана Валерьевна, 2005 год

1. Anderson O.D., Litts J.C., Gautier M.F., Greene F.C. Nucleic acid sequence and chromosome assignment of a wheat storage protein gene // Nucleic Acids Res. 1984. V. 12. P. 8129-8144.

2. Anderson O.D. Characterization of members of pseudogene subfamily of the wheat alpha-gliadin storage protein genes // Plant Molecular Biology. 1991. V. 16. P. 335-337.

3. Anderson O.D., Greene F.C. The a-gliadin gene family. II. DNA and protein sequences variation, subfamily structure, and origin of pseudogenes // Theor. Appl. Genet. 1997. V.95. P. 59-65.

4. Anderson O.D., Hsia C.C., Torres V. The wheat gamma-gliadin genes: Characterization of ten new sequences and further understanding of gamma-gliadin gene family structure // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 103. P. 323-330.

5. Appels R, Francki M, Chibbar R. Advances in cereal functional genomics // Funct. Integr. Genomics. 2003. V. 3. P. 1-24.

6. Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana // Nature. 2000. V. 408. P.796-815.

7. Autran J.C., Lew E. J.L., Nimmo C.C., Kasarda D.D. N-terminal amino sequencing of prolamins from wheat and related species // Nature. 1979. V. 282. P. 527529.

8. Autran, J.-C., Lew, E. J.-L., Nimmo, C.C., and Kasarda, D.D. N-terminal amino sequencing of prolamins from wheat and related species // Nature. 1979. V. 282. P. 527529.

9. Axelsson Т., Bowman C.M., Sharpe A.G., Lydiate D.L., Lagercrantz U. Amphidiploid Brassica juncea contains conserved progenitor genomes // Genome. 2000. V.43.P. 679-688.

10. Badaeva E.D., Friebe В., Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. 1. Distribution of highly repetitive DNA sequences on chromosomes of diploid species //Genome. 1996. V.39.P.293-306.

11. Badaeva E.D., Friebe В., Zoshchuk S.A., Zelenin A.V., Gill B.S. Molecular cytogenetic analysis of tetraploid and hexaploid Aegilops crassa II Chromosome Res. 1998. V.6. № 8. P. 629-637.

12. Badaeva E.D., Amosova A.V., Muravenko O.V., Samatadze Т.Е., Chikida N.N., Zelenin A.V., Friebe В., and Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. Evolution of the D-genome cluster II Plant Systematics and Evolution. 2002. V. 231. P. 163-190.

13. Badaeva E.D., Amosova A.V., Samatadze Т.Е., Zoshchuk S.A., Shostak N.G., Chikida N.N., Zelenin A.V., Raupp W.J., Friebe В., and Gill B.S. Genome differentiation m Aegilops. 4. Evolution of the U-genome cluster. Plant Syst. 2004. Evol. 246. P. 45-76.

14. Baker В., Zambryski P., Staskawicz В., Dinesh-Kumar S.P. Signaling in plant-microbe interactions // Science. 1997. V. 276. P. 726-733.

15. Baum B. R. Aphylogenetic analysis of the tribe Triticeae (Poaceae) based on morphological characters of the genera// Can. J. Bot. 1983. V. 61. P. 518-535.

16. Baumel A., Ainoche M., Kalendar R., Schulman A.H. Retrotransposons and genomic stability in populations of the young allopolyploid species Spartina anglica C. E. Hubbard (Poaceae) II Mol. Biol. 2002. Evol. 19. P. 1218-1227.

17. Belyayev A., Raskina O., Korol A., Nevo E. Coevolution of A and В genomes in allotetraploid Triticum dicoccoides И Genome. 2000. V. 43. P. 1021-1026.

18. Bennet M.D., Smith J.B. Nuclear DNA amounts in angiosperms // Philos. Trans. R. Soc. London Ser. 1991. В 334. P. 309-45.

19. Bennetzen J. L. The structure and evolution of angiosperm nuclear genomes // Current Opinion in Plant Biology. 1998. V. 1. P.103-108.

20. Berg K.H., Beitrag zur Genomanalyse in der Getreide-gruppe // Zuechter.1937. V. 9. P. 157-163.

21. Bietz, J.A., Huebner F.R., Sanderson J.E., and Wall J.S. Wheat gliadin homology revealed through N-terminal amino acid sequence analysis // Cereal Chem. 1977. V. 54. P. 1070-1083.

22. Bovvden W.M. Chromosome numbers in seven genera of the tribe Triticeae //Canadian Journal of Genetics and Cytolology. 1966. V. 8. P. 130-136.

23. Bushuk W., and Zillman R.R. Wheat cultivars identification by gliadin electrophoregrams. I. Apparatus method and nomenclature // Can. J. Plant Sci. 1978. V. 58. P.505-515.

24. Bushuk W., and Sapirstein H.D. Modified nomenclature for gliadins // In: Gluten Proteins 1990. W. Bushuk and R. Tkachuk, eds. Am. Assoc. Cereal Chem.: St. Paul, MN. 1991. P. 454-458.

25. Caicedo A.L., Schaal B.A., Kunkel B.N. Diversity and molecular evolution of the RPS2 resistance gene in Arabidopsis thaliana. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 302-306.

26. Caldwell K.S., Dvorak J. , Lagudah E.S. , Akhunov E. , Luo M.-C., Wolters P., Powell W. Sequence Polymorphism in Polyploid Wheat and Their D-Genome Diploid Ancestor// Genetics. 2004. V. 167. P. 941-947.

27. Catassi C., Ratsch I.M., Fabiani E., Rossini M., Bordicchia F., Candela F., Coppa G.V., Giorgi P.L. Coeliac disease in the year 2000: exploring the iceberg // Lancet 1994. V. 343. P. 200-203.

28. Chee P.W., Lavin M., and Talbert L. E. Molecular analysis of evolutionary patterns in U genome wild wheats // Genome. 1995. V. 38. P. 290-297.

29. Chen Q.F., Armstrong К. Genomic in situ hybridization in Avena sativa II Genome. I994.V. 37. P.607-6I2.

30. Chennaveeraiah M.A. Karyomorphologic and cytotaxonomic studies in Aegilops H Acta Horti Gotoburgensis. 1960. V. 23. № 4. P.85-178.

31. Clarke B.C, Mukai Y., Appels R. The Sec-1 locus on the short arm of chromosome IR of rye (Secale cereale) II Chromosoma. 1996. V. 105. P269-275.

32. Clegg M.T., Cummings M.P., Durbim M. The evolution of plant nuclear genes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997.V. 94. P. 7791-7798.

33. Collins N., Drake J., Ayliffe M., Sun Q., Ellis J., Hulbert S., Pryor T. Molecular Characterization of the Maize Rpl-D Rust Resistance Haplotype and Its Mutants // Plant Cell. 1999. V. 11. P. 1365-1376.

34. Comai L. Genetic and epigenetic interactions in allopolyploid plants // Plant Mol. Biol. 2000. V. 43. P. 387-399.

35. Cooley M.B., Pathirana S., Wu H.J., Kach-roo P., Klessig D.F. Members of the Arabidopsis HRT/RPP8 family of resistance genes confer resistance to both viral and oomycete pathogens // Plant Cell. 2000. V. 12. P.663-676.

36. D'Ovido R., Tanzarella O., Masci S., Lafiandra D., Porceddu E. RFLP and PCR analyses at Gli-1, Gli-2, Glu-1 and Glu-3 loci in cultivated and wild wheats // Hereditas. 1992. V. 116. P. 79-85.

37. D'Ovido R., Anderson O.D. PCR analysis to distinguissh between allels of a multigene family correlated with wheat bread-making quality // Theor. Appl. Genet. 1994. V. 88. P. 759-763.

38. Davis P.H. 12. Amblyopyrum Eig; 13. Aegilops L. // In: Flora of Turkey and the East Aegean Islands, V. 9 (Davis, P.H. ed.). Edinburgh at the University Press, Scotland. 1985. pp. 232-245.

39. Dubcovsky J. and J. Dvorak Genome identification of the Triticum crassum complex (Poaceae) with the restriction patterns of repeated nucleotide sequences // American Journal of Botany. 1995. V.82. N.l, P. 131-140.

40. Dubouzet J.G., Shinoda К. Phylogeny of Allium L. subg. Melanocrommyum (Webb et Berth.) Rouy based on DNA sequence analysis of the internal transcribed spacer region of nrDNA // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 541-549.

41. Dubouzet J.G., Shinoda K. Phylogenetic analysis of the internal transcribed spacer region of Japanese Lilium species // Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98. P. 954-960.

42. Dupont F.M., Yensel W.H., Chan R., Kasarda D.D. Characterization of the IB-Type omega-Gliadins from Triticum aestivum Cultivar Butte // Cereal Chem. 2000. Y.77. P.607-614.

43. Dvorak J., Zhang H.-B. Reconstruction of the phylogeny of the genus Triticum from variation in repeated nucleotide sequences // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. P. 419-429.

44. Dvorak J., Luo M.-C., Yang Z.-L. Restriction fragment length polymorphism and divergence in the genomic regions of high and low recombination in self-fertilizing and cross-fertilizing Aegilops species // Genetics. 1998a. V. 148. P. 423-434.

45. Dvorak J., Luo M.-C.,.Yang Z.-L, Zang H.-B. The structure of Aegilops tauschii genepool and evolution of hexaploid wheat // Theor. Appl Genet. 1998 b. V. 97. p. 657670.

46. Edwards S.K., Johonstone C., Thompson C. A simple and rapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analyses. // Nucleic Acids Res. 1991. Y. 19(6). P. 1349.

47. Ehrlich P.R., Raven P.H. Differentiation of populations // Science. 1969. Y. 165. 1228-1232.

48. Eig A. Amblyopyrum Eig. A new genus separated from the genus Aegilops II Agricultural records. PZE Institute for Agricultural Natural History and Agricultural Research. 1929b. N. 2. P. 199-204.

49. Eig A. Monographisch-kritische Ubersicht der Gattung Aegilops II Feddes Repertorium Specierum novarum regni vegetabilis Beih. 1929a. Y. 55. P. 1-228.

50. Ellis J., Lawrence G., Ayliffe M., Anderson P., Collins N., Finnegan J., Frost D., Luck J., Pryor T. Advances in the molecular genetic analysis of the flax-flax rust interaction//Annu. Rev. Phytopathol. 1997. Y. 35. P. 271-291.

51. Ellis J.G., Lawrence G.J., Luck J.E., Dodds P.N. Identification of regions in alleles of the flax rust resistanse gene L that determine differences in gene-for-gene specificity.// Plant Cell. 1999. V. 11(3). P. 495-506.

52. Emme H. K. 1924. Die Resultate der zytologischen Untersuchungen einiger Aegilops-Arten // Zeitschr. Russ. Bot. Gesell. V. 8. P. 193-197.

53. Entwistle J., Knudsen S., Muller M., Cameron-Mills V. Amber codon suppression: the in vivo and in vitro analysis of two C-hordein genes from barley // Plant Mol Biol. 1991. V. 17. P.1217-1231.

54. Ewart, J. A. D. Slow triple-gliadin from Cappelle-Desprez // J. Sci. Food Agric. 1983. V. 34. P.653-656.

55. Faris J.D., Iiaen K.M., Gill B.S. Saturation mapping of a gene-rich recombination hot spot region in wheat// Genetics. 2000. V. 154 (2). P. 823-835.

56. Feldman M. The origin of cultivated wheat // In A Bonjean, W. Angus, eds, The World Wheat Book. Lavoisier Publishing. Paris. 2001.

57. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap // Evolution. 1985. V. 39. P. 783-791.

58. Flor H.H. Current status of the gene-for-gene concept //Annu. Rev. Phytopathol. 1971. V 9. P. 275-296.

59. Friebe В., Tuleen N., Jiang J., Gill B. S. Standart karyotype of Triticum longissimum and its cytogenetic relationship with T. aestivum // Genome. 1993. V. 36. P. 731-742.

60. Friebe В., Gill B. S. Chromosome banding and genome analysis in diploid and cultivated polyploid wheats // In: Methods in genome analysis in plants, (P.P. Jauhar ed.), CRC Press, Boca Raton. 1996. pp 39-60.

61. Galili G., Feldman M. Intergenomic supression of endosperm protein genes in common wheat // Can. J. Genet. Cytol. 1984. V. 26. P. 651-656.

62. George E.K., Mearin M.L., Franken H.C., Houwen R.H., Hirasing R.A., Vandenbroucke J.P. Twenty years of childhood coeliac disease in the Netherlands: a rapidly increasing incidence? // Gut. 1997. V. 40. P. 61-66.

63. Gianibelli M. C., Larroque O. R., MacRitchie F., and Wrigley C. W. Biochemical, Genetic, and Molecular Characterization of Wheat Endosperm Proteins // American

64. Association of Cereal Chemists, Inc. 2001. http://www.aaccnet.org/cerealchemistry/ freearticle/gianibelli.pdf

65. Gill K.S., Gill B.S., Endo T.R., Boyko E.V. Identification and high density mapping of gene-rich regions in chromosome groupe 5 of wheat // Genetics. 1996. V. 143. P. 1001-1012.

66. Goldblatt P. Polyploidy in angiosperms: monocotyledons // In WH Lewis, ed, Polyploidy, Biological Relevance. Plenum Press, New York. 1980. P. 219-239.

67. Gottlieb L.D. Plant polyploidy: gene expression and genetic rebundancy // Heredity. 2003. V. 91. P. 91-92.

68. Grant M.R., Godiard L., Straube E., Ashfield Т., Levvald J., Sattler A., Innes R.W., Dangl J.L. Structure of the Arabidopsis RPM1 gene enabling dual specificity disease resistance.// Science. 1995. V.269. P. 843-846.

69. Grass Phylogeny Working Group, http://www.ftg.fiu.edu/grass/gpwg/ Grube R.C., Radwanski E.R., Jahn M. Comperative genetics of disease resistance within the Solanacae // Genetics. 2000. V. 155. P. 873-887

70. Guo M., Davis D., Birchler J.A. Dosage effects on gene expression in a maize ploidy series//Genetics. 1996. V. 142. P. 1349-1355.

71. Gupta P.K., and B.R. Baum. Nomenclature and related taxonomic issues in . wheats, triticales and some of their wild relatives // Taxon. 1986. V. 35. P. 144-149.

72. Halterman D., Zhou F., Wei F.,Wise R.P., Schulze-Lefert P. The MLA6 coiled-coil, NBS-LRR confers ^vrMot(5-dependent resistance specificity to Blumeria graminis f. sp. hordei in barley and wheat // Plant J. 2001. V. 25. P. 335-348.

73. Hammer К. Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Aegilops L. // Kulturpflanze. 1980. V. 28. P. 33-180.

74. Harberd N.P., Bartels D., Thompson R.D. Analysis of the gliadin multigene loci in bread wheat using nullisomic-tetrasomic lines // Mol. Gen Genet. 1985. V. 198. P. 234242.

75. Harlan J.R., de Wet J.M. J. Toward a rational classification of cultivated plants // Taxon. 1971. V. 20. P. 509-517.

76. Hart G.E., Tuleen N.A. Characterizing and selecting alien genetic material in derivatives of wheat-alien species hybrids by analyses of isozyme variation // In: Sakamoto S. (ed.) Proc. 6th Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto, Japan. 1983. P. 377-385.

77. Hasegawa, M., H. Kishino, and T. Yano. Dating the human-ape split by a molecular clock of mitochondrial DNA // Journal of Molecular Evolution. 1985. V. 22. P. 160-174.

78. Hsia C.C., Anderson O.D. Isolation and characterization of wheat-gliadin genes // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 103. P 37-44.

79. Hsiao C., Chatterton N.J., Asay K.H., Jensen K.B. Phylogenetic relationships of 10 grass species: an assessment of phylogenetic utility of the internal transcribed spacer region in nuclear ribosomal DNA in monocots // Genome. 1994. V. 37. P. 112-120.

80. Hsiao C., Chatterton N.J., Asay K.H., Jensen K.B. Phylogenetic relationships of the monogenomic species of the wheat tribe, Triticeae (Poaceae), inferred from nuclear rDNA (internal transcribed spacer) sequences // Genome. 1995. V. 38. P. 211-223.

81. Jones D.A., Jones J.D.G. The role of leucine-rich repeat proteins in plant defences //Adv. Bot.Res. 1997. V. 24. P. 89-117.

82. Jones J.D.G. Putting knowledge of plant disease resistance genes to work //Curr. Opin. Plant Biol. 2001. V.4. P. 281-287.

83. Jorgensen J.H. Effect of three suppressors on the expression of powdery mildew resistance genes in barley // Genome. 1996. V. 39. P. 492-498.

84. Kagawa F. 1926/27. Cytological studies on Triticiun and Aegilops. I. Saize and shape of somatic chromosomes // La Cellule. V. 37. P. 229-323.

85. Kasarda D.D. Glutenin structure in relation to wheat quality // In Wheat is Unique. Y. Pomeranz, ed. Am. Assoc. Cereal Chem.: St. Paul, MN. 1989. P. 277-302.

86. Kasarda D.D., Autran J.C., Lew E.J.-L., Nimmo C.C., Shewry R.P. N-terminal amino acid sequences of omega-gliadins and omega-secalins; Implications for the evolution ofprolamin genes //Biochim. Biophys. Acta. 1983. V. 747. P. 138-150.

87. Kashkush K., Feldman M., Levy A.A. Gene loss, silencing and activation in a newly synthesized wheat allotetraploid// Genetics. 2002. V. 160. P. 1651-1659.

88. Kellogg E.A. Evolutionary history of the grasses // Plant Physiol. 200 l.V. 125. P. 1198-1205.

89. Kihara H. 1924. Cytologische und genetische Studien bei wichtigen Getreidearten mit besonderer Rucksicht auf das Verhalten der Chromosomen und die Sterilitet in den Bastarden // Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ. Ser. В. V. 1. № 1. P. 1-200.

90. Kihara II. Genomanalyse bei Triticum und Aegilops. IX. Systematische Aufbau der Gattung Aegilops auf genomoanalytischer Grundlage // Cytologia. 1949. V. 14. P. 135-144.

91. Kihara H. Verwandtschaft der Aegilops Arten im Lichte der Genomanalyse. Ein Uberblick // Zuechter. 1940. V. 12. P. 49-62.

92. Kihara, H. Considerations on the evolution and distribution of Aegilops species based on the analyser-method // Cytologia. 1954. V.19. P. 336-357.

93. Kimber G., Tsunewaki K. Genome symbols and plasma types in the wheat group // Ann. Wheat Newsl. 1989. V. 35. P. 24-26.

94. Kimber G., Yen Y. Hybrids involving wheat relatives and autotetraploid Triticum umbeilulatum И Genome. 1989. V. 32. P. 1-5.

95. Kimber G., Zhao Y.H. The D genome of the Triticeae // Can.J.Genet.Cytol. 1983. V. 25. P. 581-589.

96. Kimber, G., Feldman, M. Wild Wheat, an introduction // Special Report 353, College of Agriculture, University of Missouri, Columbia. 1987. 146 pp.

97. Martins L., Oberprieler C., Hellwig. A phylogenetic analysis of Primulaceae s.l. based on internal transcribed spacer (ITS) DNA sequence data. Plant Syst. Evol. 2003. V. 237. P. 75-85.

98. Masoudi-Nejad A., Nasuda S., Kawabe A., Endo T.R. Molecular cloning, sequencing, and chromosome mapping of a 1 A-encoded co-type prolamin sequence from wheat// Genome. 2002. V. 45. P. 661-669.

99. Masterson J. Stomatal size in fossil plants: evidence for plyploidy in majority of angiosperms // Science. 1994. V. 264. P. 421-423.

100. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu., Kopus M.M., Sobko T.A., Sozinov A.A. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional plyacrilamide gel electrophoresis // Theor. Appl. Genet. 1984a. V. 69. N. 1. P. 31-37.

101. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Y., Sozinov A.A. Genetic analysis of gliadin components in winter wheat using two-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis // Theor. Appl. Genet. 1984b. V. 69. P. 31-37.

102. Metakovsky E.V., Akhmedov M.G., Sozinov A.A. Genetic analysis of gliadin-coding genes reveals gene clusters as well as single remote genes // Theor. Appl. Genet. 1986. V. 73. P.278-285.

103. Metakovsky E.V., Iakobashvili Z.A. Homology of chromosomes of Triticum macha Dek. et Men. and Triticum aestivum L. as shown with the help of genetic markers // Genome. 1990. V. 33. P. 755-757.

104. Metakovsky E.V. Gliadin allele identification in common wheat II. Catalogue of gliadin alleles in common wheat// J. Genet. Breed. 1991. V. 45. P. 325-344.

105. Metakovsky E.V., Baboev S.K. Polymorphism and inheritance of gliadin polypeptides in Т. топососсит L. //Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. P. 971-978.

106. Michelmore R.W. The impact zone: genomics and breeding for durable disease resistance.// Curr. Opin. Plant Biol. 2003. V.6 (4). P. 397-404.

107. Michelmore R.W., Meyers B.C. Clusters of resistance genes in plants evolve by divergent selection and a birth-and-death process. // Genome Res. 1998. V.8. P.1113-1130.

108. Miflin В .J., Field J.M., Shewry P.R. Cereal storage proteins and their effects on technological properties // In Seed Proteins, J. Daussant, J. Mosse, and J. Vaughan, eds (London: Academic Press). 1983. P. 255-319.

109. Miyashita N.T., Mori N., Tsunewaki K. Molecular variation in chloroplast DNA regions in ancestral species of wheat// Genetics. 1994. V.137. P. 883-889.

110. Mizumoto К., Takumi S., Ogihara Y., Nakamura C. Origin, dispersal and genomic structure of a low-copy-number hypervariable RFLP clone in Triticum and Aegilops species // Genes & Genetic Systems. 2003. V. 78. P. 291-300.

111. Monte J.V., De Nova P.J., Soler C. AFLP-based analysis to study genetic variability and relationships in the Spanish species of the genus Aegilops II Hereditas. 2001. V. 135(2-3). P. 233-8.

112. Moore G. Cereal chromosome structure, evolution, and pairing // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2000. V. 51. P. 195-222.

113. Moore R.C., Purugganan M.D. The early stages of duplicate gene evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. V. 23:100 (26). P. 15682-15687.

114. Morel J.-B., Dangl J.L. The hypersensitive response and the induction of cell death in plants // Cell Death Differ. 1997. V. 4. P. 671-683.

115. Morris, R., Sears, E.R. The cytogenetics of wheat and its relatives // In: Wheat and wheat improvement (Quisenberry, K.S. and Reitz, L.P. eds;). American Society of Agronomy, Madison WI. 1967. P. 19-87.

116. Muller, S., and Wieser, H. Disulphide bonds of alpha-type gliadins // J. Cereal Sci. 1995. V. 22. P. 21-27.

117. Muller, S., and Wieser, H. The location of disulphide bonds in monomeric alpha-gliadins // J. Cereal Sci. 1997. V. 26. P. 169-176.

118. Murai K., Tsunewaki K. Molecular basis of genetic diversity among cytoplasms of Triticum and Aegilops species. IV. CtDNA variation in Ae. triuncialis II Heredity. 1986. V. 57. P. 335-339.

119. Nei M., Li W.-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V.76. P. 5269- 5273.

120. Nieto-Taladriz M.T., Carrillo J.M. Complexity of the Gli-АЗ locus in bread wheat //Plant Breed. 1996. 115:192-194.

121. Ogihara Y., Tsunewaki K. Diversity and evolution of chloroplast DNA in Triticum and Aegilops as revealed by restriction fragment analysis // Theor. Appl. Genet. 1988. V. 76. P. 321-332.

122. Okuno K., Ebana K, Noov B, Yoshida H. Genetic diversity of Central Asian and north Caucasian Aegilops species as revealed by RAPD markers // Genetic Resources and Crop Evolution. 1998. V.100. P. 1-6.

123. Ozkan H., Levy A.A., Feldman M. Alloploidy-induced rapid genome evolution in the wheat (Aegilops-Triticum) group // Plant Cell. 2001. V. 13. P. 1735-1747.

124. Pan Q., Wendel J., Fluhr R. Divergent evolution of plant NBS-LRR resistance gene homologues in Dicot and cereal genomes // J. Mol. Evol. 2000a. V. 50. P. 203-213.

125. Panstruga R., Buschges R., Piffanelli P., Schulze-Lefert P. A contiguous 60 Kb genomic stretch from barley reveals molecular evidence for gene islands in a monocot genome//Nucleic Acids Res. 1998. V. 26. P. 1056-1062.

126. Parniske M., Jones J.D.G. Recombination between diverged clusters of the tomato Cf-9 plant disease resistance gene family //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 5850-5855.

127. Payne P.I., Holt L.M., Lawrence G.J., Law C.N. The genetics of gliadin and glutenin, the major storage proteins of the wheat endosperm // Qual. Plant. Food Hum. Nutr. 1982. V. 31. P. 229-241.

128. Percival J. Chromosome numbers in Aegilops // Nature. 1923. V. 3. P. 810.

129. Percival J. The morphology and cytology of some hybrids of Aegilops ovata L. x wheat//Journ. Genetics. 1926. V. 17. P. 49-68.

130. Pikaard C.S. Genomic change and gene silencing in polyploids // Trends Genet 2001. V. 17. P. 675-677.

131. Pogna N.E., Autran J.C., Mellini F., Lafiandra D., Feillet P. Chromosome IB-encoded gliadins and glutenin subunits in durum wheat: genetics and relationship to gluten strength II J. Cereal Sci. 1990. V. 11. P. 15-34.

132. Redaelli R., Pogna N.E., Dachkevitch Т., Cacciatori P., Biancardi A.M., Metakovsky E.V. Inheritance studies of the 1AS/1DS chromosome translocation in the bread-wheat variety Perzivan-I // J. Genet. Breed. 1992. V. 46. P. 253-262.

133. Reeves C.D., Okita T.W. Analyses of alpha/beta-gliadin genes from diploid and hexaploid wheats // Gene. 1987. V. 52. P. 257-266.

134. Reeves C.D., Okita T.W. Analyses of alpha/beta-type gliadin genes from diploid and hexaploid wheats // Gene. 1987. V. 52. P. 257-266.

135. Resta P., Zhang H.B., Dubkovsky J., Dvorak J. The origin of the genomes of Triticum biunciale, T. ovatum, T. neglectum, T. columnare, and T. rectum based on variation in repeated nucleotide sequences // Am. J. Bot. 1996. V. 83. P. 1556-1565.

136. Riely B.K., Martin G.B. Ancient origin of pathogen recognition specificity conferred by the tomato disease resistance gene Pto.ll Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. V.98(4). P.2059-2064.

137. Rodriguez-Quijano M., Carrillo J.M. Linkage map of prolamin loci GH-D4 and GH-D5 in hexaploid wheat//Plant Breed. 1996. V. 115. P. 189-191.

138. Rommens C.M., Kishore G.M. Exploiting the full potential of disease-resistance genes for agricultural use.//Curr. Opin. Biotechnol. 2000.V.11. P. 120-125.

139. Ronald P.C. Resistance gene evolution. // Curr. Opin. Plant Biol. 1998. V.l. P.294-298.

140. Sabelli P.A., Shewry P.R. Characterization and organization of gene families at the Gli-1 loci of bread and durum wheats by restriction fragment analysis // Theor. Appl." Genet. 1991. V. 83. P. 209-216.

141. Sandhu D., Champoux J.A., Bondareva S.N., Gill K.S. Identification and physical localization of useful genes and markers to a major gene-rich region on wheat group IS chromosomes // Genetics. 2001. V. 157. № 4. p. 1735-1747.

142. Sandhu D., Gill K.S. Gene-containing regions of wheat and the other grass genomes // Plant Physiol. 2002a. V. 128. P. 803-811.

143. Sandhu D., Gill K.S. Structural and functional organization of the 'ISO.8 gene-rich region in the Triticeae И Plant Mol. Biol. 2002b. V. 48. P. 791-804.

144. Sapirstein, H. D., and Bushuk, W. Computer-aided analysis of gliadin eleetrophoregrams. I. Improvement of precision of relative mobility determination by using a three reference band standardization // Cereal Chem. 1985. V. 62. P. 372-377.

145. Sax K., Sax H.J. 1924. Chromosome behavior in a genus cross // Genetics. V.9. P. 454-464.

146. Schranz M.E., Osborn T.C. Novel flowering time variation in the resynthesized polyploid Brassica napus II J. Hered. 2000. V. 91. P. 242-246.

147. Sears E.R. Chromosome pairing and fertility in hybrids and amphidiploids in the Triticinae //Missouri Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 1941. 337. 20pp.

148. Sears E.R. The cytology and genetics of the wheatsand their relatives // Advances in Genetics. 1948. V. 2. P. 239-270.

149. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Missouri Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 1954. 572. 59p.

150. Shaked H., Kashkush K., Ozkan H., Feldman M., Levy-A.A. Sequence elimination and cytosine methylation are rapid and reproducible responses of the genome to wide hybridization and allopolyploidy in wheat//Plant Cell. 2001. V. 13. P. 1749-1759.

151. Shewry P.R., Napier J.A., Tatham A.S. Seed Storage Proteins: Structures and Biosynthesis // The Plant Cell. 1995. V. 7. P. 945-956.

152. Shewry P.R., Tatham A.S. The prolamin storage proteins of cereal seeds: structure and evolution// Biochem J. 1990. V. 1;267(1). P. 1-12.

153. Shewry P.R. Plant storage proteins // Biol. Rev. 1995.V. 70. P. 375-426.

154. Shirasu K., Lahaye Т., Tan M.-W., Zhou F., Azevedo C., Schulze-Lefert P. A novel class of eucaryotic zinc-binding proteins is required for desease resistance signaling in barley and development in C. Elegans II Cell. 1999. V. 99. P. 355-366.

155. Sneath P.H., Sokal R.R. Numerical taxonomy. W.H. Freedman & Co. San Francisco. 1973. 573pp.

156. Sollid L. M. Coeliac disease: dissecting a complex inflammatory disorder. Nature Reviews Immunology // 2002. V. 2. P. 647-655.

157. Soltis P.S., Soltis D.E. The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids // Protc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. P. 7051-7057.

158. Song W.-Y., Wang G.-L., Chen L.-L., Kim H.-S., Pi L.-Y. A receptor kinase-like protein encoded by the rice disease resistance gene, Xa21 II Science. 1995. V. 270. P. 1804-1806.

159. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. Columbia University Press, New York. 1950.

160. Stebbins G.L. Taxonomy and evolution of genera, with special reference to the family Gramineae И Evolution. 1956. V. 10. P. 235-245.

161. Stebbins G.L. 1971. Chromosomal evolution in higher plant. Edward Arnold (Publisher) Ltd., London.

162. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. 2000.

163. Talbert L.E., Smith L.Y., Blake N.K. More than one origin of hexaploid wheat is indicated by sequence comparison of low-copy DNA // Genome. 1998. V. 41. P. 402-407.

164. Tanaka M. A new amphiploid from the hybrid Ae. sharonensis x Ae. umbellulata II Wheat Inf. Serv. 1955. V. 2. P. 8-10.

165. Tatham A.S., and Shewry P.R. The S-poor prolamins of wheat, barley and rye // J. Cereal Sci. 1995. V. 22. P. 1-16.

166. Tatham A.S., Field J.M., Smith J.S., Shewry P.R. The conformation of wheat gluten proteins. II. Aggregated gliadins and low molecular weight subunits of glutenin // J. Cereal Sci. 1987. V. 5. P. 203-214.

167. Tatham A.S., Masson P., Popineau, Y. Conformational studies of peptides derived by enzymatic hydrolysis of alpha-type gliadin // J. Cereal Sci. 1990a. V. 11. P. 1-13.

168. Tatham A.S., Shewry P.R., Belton, P. S. Structural studies of cereal prolamins, including wheat gluten // In: Advances in Cereal Sciences and Technology. Vol. X. Y. Pomeranz, ed. Am. Assoc. Cereal Chern.: St Paul, MN. 1990b. P. 1-78.

169. Tikhonov A.P., SanMiguel P.J., Nakajima Y., Gorenstein N.M., Bennetzen J.L., Avramova Z. Colinearity and its exceptions in orthologous adh regions of maize and sorghum// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. № 13. P. 7409-7414.

170. Tsuchiya T. Hybrids between Aegilops triaristata (4x) and A. comosa, heldreichii and uniaristata II Wheat Information Service. 1956. V. 3. P. 22-23.

171. Vanichanon, N.K. Blake, J.D. Sherman, L.E. Talbert. Multiple origins of allopolyploid Aegilops triuncialis //Theor. Appl. Genet. 2003. V. 106. P. 804-810.

172. Vardi A. Introgression between different ploidy levels in the wheat group // Proc. 4th. Int. Wheat Genet. Symp. Columbia, Mo. 1973. P. 131-141.

173. Waines J.G., Barnhart D. Biosystematic research in Aegilops and Triticum II Hereditas. 1992. V. 116. P. 207-212.

174. Wang J.-B., Wang C., Shi S.-H. and Zhong Y. Evolution of parental ITS regions of nuclear rDNA in allopolyploid Aegilops (Poaceae) species // Hereditas. 2000. V.133. P.l-7.

175. Wendel J.F. Genome evolution in polyploids // Plant Mol. Biol. 2000. V. 42. P. 225-249.

176. Wheat Genetics Resource Center Kansas State University, http://www.ksu.edu/

177. Whitham S., Dinesh-Kumar S.P., Choi D., Hehl R., Corr., Baker B. The product of the tobacco mosaic virus resistance gene N: similaryti to Toll and the interleukin-1 receptor//Cell. 1994. V.78 (6). P. 1011-1015.

178. Williamson V. M. Plant nematode resistance genes // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. V. 2. №4. P. 327-331.de Wit PJ, Joosten MH. Avirulence and resistance genes in the Cladosporium fulvum-tomato interaction // Curr. Opin. Microbiol. 1999. V. 2. P. 368-73.

179. Witcombe J.R. A guide to the species of Aegilops L.: their taxonomy, morphology, and distribution // International Board for Plant Genetic Resources (1PGRI), Rome, Italy. 1983.74 pp.

180. Wrigley C.W. Protein mapping by combined gel electrofocusing and electrophoresis: Application to the study of genotypic variations in wheat gliadins // Biochem. Genet. 1970. V. 4. P. 509-516.

181. Wrigley C.W., Shepherd K.W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes //Ann. New York Acad. Sci. 1973. V. 209. P. 154-162.

182. Wrigley C.W., Lawrence G.J., Shepherd K.W. Association of glutenin subunits with gliadin composition and grain quality in wheat // Aust. J. Plant Physiol. 1982. V. 9. P. 15-30.

183. Wrigley C.W., Bietz J.A. Proteins and amino acids // In Y. Pomeranz (ed.). Wheat: Chemistry and Technology. St. Paul, MN. 1988. V. 1. P. 159-275.

184. Wrigley C.W., Bushuk W., Gupta R. Nomenclature: establishing a common gluten language // In: Gluten 96. C. W. Wrigley, ed. RACI: Melbourne, Australia. 1996a. P. 403-407

185. Yoshimura S., Yamanouchi U., Katayose Y., Toki S., Wang Z.-X. Expression of Xal, a bacterial blightresistance gene in rice, is induced by bacterial inoculation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 5. P. 1663-1668.

186. Young N.D. The genetic architecture of resistance // Curr. Opin. Plant Biol. 2000. V.3. P. 285-290.

187. Zang W., Qu L.-J., Gu H., Gao W., Liu M., Chen J., Chen Z. Studies on the origin and evolution of tetraploid wheats based on the internal transcribed spacer (ITS) sequences of nuclear ribosomal DNA // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 1099-1106.

188. Zhang H.-B., Dvorak J. Waines J.G. Diploid ancestry and evolution of Triticum kotschyi and T. peregrinum examined using variation in repeated nucleotide sequences // Genome. 1992. V. 35. P. 182-191.

189. Zhang H-B., J. Dvorak. The genome origin and evolution of hexaploid Triticum crassum and Triticum syriacum determined from variation in repeated nucleotide sequences// Genome. 1992. V.35. P.806-814.

190. Zohary D. and Feldman M. Hybridization between amphidiploids and the evolution of polyploids in the wheat (Aegilops-Triticum) group // Evolution. 1962. V. 16. P. 44-61.

191. Бадаева E. Д.,. Чикида II. H,. Филатенко А. А,. Зеленин А. В. Сравнительный анализ хромосом М-геномов Aegilops comosa и Ae. heldreichii методами C-дифференциального окрашивания и гибридизации in situ II Генетика. 1999. Т. 35. № 6. С. 791-799.

192. Бойко Е.В., Бадаев Н.С., Максимов Н.Г., Зеленин А.В. Закономерности становления и организации генома злаков. 1. Изменение количества ДНК при аллополиплоидии // Генетика. 1988. Т. 24. № 1. С. 89-97.

193. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. ботан. и селекции. 1926. Т. 16. Вып. 2.

194. Вавилов Н.И. Пять континентов. Ленинград Наука. 1987. 213 с.

195. Горюнова С.В., Кочиева Е.З., Чикида Н.Н, Пухальский В.А. 2004. RAPD анализ внутривидовой изменчивости и филогеиетических связей видов эгилопса {Aegilops L.), содержащих D геном // Генетика. Т. 40. С. 515-523.

196. Грант В. Видообразование у растений. 1984. Москва. "Мир". 528 с.

197. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD-анализа растительных геномов // Генетика. 1997. Т.ЗЗ. С.476-483.

198. Жуковский П. М. Критико-систематический обзор видов рода Aegilops L. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Бюллетень прикладной ботаники, генетики и селекции растений. 1928. Т. 18 (1): 417-607.

199. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Ленинград. Колос. 1971. С.122-130.

200. Кочиева Е.З., Горюнова С.В., Поморцев А.А. RAPD маркирование геномов представителей рода Hordeum II Генетика. 2001. Т.37. № 8. С. 1088-1094.

201. Кочиева Е.З., Супрунова Т.П., Семенова С.К. Использование RAPD -анализа для идентификации сортов баклажана {Solarium melongena) // Генетика. 1999. Т.35. №8. С.1165-1168.

202. Лукьянова М.В., Трофимовская А.Я., Гудкова Г.Н. и др. Культурная флора СССР. Т.2. 4.2. Ячмень. Л.:Агропромиздат, 1990

203. Оганисян А.С., Кочиева Е.З., Рысков А.П. Маркирование видов и сортов картофеля с помощью метода RAPD-PCR.// Генетика. 1996. Т.32. № 3. С. 448-451.

204. Осборн Т.Б. Растительные белки. М.-Л. Биохимгиз. 1935. 220 с.

205. Рыжова Н.Н., Горюнова С.В., Томилов А.А., Кочиева Е.З. 2002. Выявление двух типов внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS) рДНК в геноме представителей рода Capsicum // Доклады Академии Наук. Т. 38. С. 282-285.

206. Саянова О.В. Нуклеотидная последовательность и структурная организация генов С-гордеинов ячменя. Дисс. канд. биол. наук. Москва. 1992.

207. Саянова О.В., Мехедов С.Л., Желнин Л.Г., Хохлова Т.А., Ананьев Е.В. Нуклеотидная последовательность гена С-гордеина ячменя // Генетика. 1993. Т. 29. №7. С. 1070-1079.

208. Сеитова A.M. Генетическая стабильность блоков компонентов глиадина и их использование для анализа сорта мягкой пшеницы Богарная 56. Дисс. канд. биол.наук. Москва. 1988.

209. Семнхов В. Ф. Роль проламннов в эволюции злаков // Ботанический журнал. 1980. №12, 1766-1771.

210. Семихов В.Ф. Белковые комплексы семян и филогенетическое положение трибы Andropogoneae // Биохимия и филогения растений. Москва. 1972.

211. Сеньянинова-Корчагина М.В. Карио-систематическое исследование рода Aegilops L. // Бюллетень прикладной ботаники, генетики и селекции растений. 1932. Сер. 2. Т. 1.С. 1-90.

212. Собко Т.А., Попереля Ф.А., Рыбалка А.И., Созинов А.А. Наследование и картирование генов, кодирующих синтез запасных белков в хромосоме IA мягкой пшеницы // Цит. и генетика. 1986. Т. 20. № 5. С. 372-376.

213. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение для генетики и селекции // Вестник АН СССР. 1982. № 11. С. 18-29.

214. Созинов А.А. Попереля Ф.А. Полиморфизм проламинов и селекция // Вестн. с/х науки. 1979. № 10. С. 21-34.

215. Созинов А.А., Попереля Ф.А., Парфентьев М.Г. О наследовании некоторых фракций спирторастворимого белка при гибридизации пшениц // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. 1970. Вып. 13. № 2. С. 4-38.

216. Созинов А.А., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Гибридологический анализ как метод изучения генетических закономерностей биосинтеза глиадина // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. 1975. Вып. 42. № 24. С. 10-15.

217. Сорокина О.Н. О хромосомах видов Aegilops II Бюллетень прикладной ботаники, генетики и селекции растений. 1928. Т. 19. № 2. С. 523-532.

218. Упелниек В.П. Анализ спонтанной и индуцированной изменчивости компонентного состава запасных белков яровой мягкой пшеницы. Дисс. канд. биол. наук. Москва. 1994. 137 с.

219. Цвелев Н. Н. Система злаков (Poaceae) и их эволюция. Комаровские чтения, XXXVII. Л. Наука. 1987. 75с.

220. Цвелев Н.Н. Гибридизация как один из факторов увеличения биологического разнообразия и геномный критерий родов у высших растений // Биологическое разнообразие: подходы к сохранению. СПб. 1992. С. 193-201.

221. Цвелев Н.Н. О возможности деспециализации путем гибридогенеза на примере эволюции трибы Triticeae Dum. семейства злаков (Poaceae) II Журн. Общ. Биологии. 1975. Т. 36. №1. С. 90-99.

222. Цвелев Н.Н. О значении степени специализации таксонов для их дальнейшей эволюции // Бюл. МОИП. 1973. Т. 78. №> 2. С. 71-81.

223. Цвелев Н.Н. Об объеме и номенклатуре некоторых родов сосудистых растений Европейской России // Бот. Журн. 1999. Т. 84. № 7. С. 109-118.

224. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л. Наука. 1976. 788с.trfrtrO'ly,p'S»'!f'* f S* • if i! m У or t i № v W tr

225. Ф ' О I- O r- » Ш- " Dj I ЧГ iffв > О « n » fl О О О I < • ' «о « О i • • < i « ri Л чт if> л ш л in bi Л 4 ji I ш га я J' I» л i й л J л> * » Г ¥ » » ► * f•u.w 'Ч'ич-О'И-и1 u^ t>io v о а*u' *4j р k ^ рн^грт^ ь ь f-t ». "ifc

226. J Ijjj ОО в .о В>Р. О* 0 0"СГ « о о tr.'o О ог г,z1. ГГ5Г s г г г у F J ,v • -щ*г гtp с «г IT tr rr erл ч • • - - ■ ■ ■ . * . . • г

227. ADnnf Й • > irt О О О • > > I О «-ЧО ■ I ■ I ■ I I» П Л 'i

228. ЗмчтийЯЛйвВЛЛ^пв в в л ^ » л ® л a А

229. И. • Hv , Н V■ И ь н, к Vliit^^i^^^^Eieи 1/и о; о О- u:i(j-0:utj-o-o tt.Or.u, U4WJ. o.'U О' o^trra^

230. U UUUkr<>-itfo tWo. йЖ^ШШШЩifttiiU!