Филогения рода Schistidium (grimmiaceae, bryophyta) по молекулярным и морфологическим данным тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Горюнов, Денис Валерьевич

• Горюнов, Денис Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Горюнов, Денис Валерьевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. История изучения мохообразных

1.2. Молекулярная филогенетика и ее применение к изучению мохообразных

1.3. Род ЗсЫзЫсИит как объект молекулярно-генетических исследований

1.3.1. Положение ВгуорЬу1а в системе растительного мира

1.3.2. Общая характеристика семейства Оптгшасеае

1.3.3. Морфология и география представителей семейства Оптгшасеае

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Таксономическая выборка

2.2. Выделение ДНК

2.3. Амплификация ДНК

2.4. Очистка ПЦР-продукта и секвенирование

2.5. Клонирование ДНК- фрагментов

2.6. Выравнивание ДНК последовательностей

2.7. Моделирование вторичной структуры пре-рРНК

2.8. Филогенетический анализ

2.9. Составление и анализ бинарной матрицы морфологических признаков

Глава 3. Анализ нуклеотидных последовательностей видов рода

ЗсЫзйсИит 45 3.1. Анализ полиморфизма различных локусов у видов рода БсЫзШшт

3.1.1. Анализ полиморфизма различных участков хлоропластного генома у видов рода ЗсЫяйсИит

3.1.2. Анализ полиморфизма ITS последовательностей ядерной ДНК у видов рода Schistidium

3.1.3. Сравнительный анализ вариабельности внутренних транскрибируемых спейсеров ITS ядерной ДНК, участков tm L-F, tm T-D и гена rpsA хлоропластной ДНК у видов рода Schistidium

3.2. Филогенетический анализ

3.2.1. Анализ последовательностей внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS) яДНК

3.2.2. Анализ участка tm T-D хлоропластного генома

3.2.3. Сопоставление результатов независимых филогенетических реконструкций по последовательностям ITS яДНК и участка trriT-D хпДНК |

Глава 4. Анализ вторичной структуры ITS 1 и ITS 2 пре-рРНК транскриптов

4.1. Анализ вторичной структуры ITS

4.2. Анализ вторичной структуры ITS

4.3. Делеционные события в ITS в роде Schistidium

Глава 5. Сравнение результатов молекулярно-филогенетического анализа с морфологическими данными '

5.1. Составление и анализ матрицы морфологических данных

5.2. Особенности соотношения результатов молекулярно-филогенетического и морфологического анализа

Глава 6. Систематика и эволюция рода Schistidium

6.1. Концепция вида в роде Schistidium

6.2. Новые виды рода Schistidium

6.3. Внутриродовая систематика рода Schistidium

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогения рода Schistidium (grimmiaceae, bryophyta) по молекулярным и морфологическим данным»

Актуальность темы. Мхи представляют особую ветвь эволюции высших растений. Большинство из них характеризуется мелкими размерами и бедностью морфологическими признаками. Поэтому для построения их системы и поиска дополнительных диагностических признаков важно привлечение новых методов анализа. Совместное использование молекулярного и морфологического подходов в значительной степени повышает надежность филогенетических реконструкций. Поэтому сопоставление результатов молекулярно-филогенетического анализа с морфологическими данными является крайне актуальным.

Род Schistidium (Bryophyta, Grimmiaceae), для которого отмечается высокая пластичность морфологических признаков, сложен в таксономическом отношении, и число видов в нем трактуется различно. Так, в пределах Северной Европы он недавно был предметом ревизии Х.Х. Блома, который значительно увеличил число видов, признав многие из ранее описанных разновидностей в ранге вида, а также, описав свыше десятка новых видов, так что только в Северной Европе род насчитывает 42 вида [Blom, 1996, 1998]. Другую крайность представляет мировая ревизия Б. Бремер [Bremer, 1980а; Bremer, 1980b; Bremer, 1981], по результатам которой род включает 13 видов, из которых в Европе встречается 6. Применение молекулярных методов помогает разрешить это противоречие и усовершенствовать систематику рода Schistidium.

Кроме того, в связи со слабой изученностью мохообразных молекулярными методами исследование нуклеотидных последовательностей рода Schistidium вносит значительный вклад в познание генетического разнообразия мхов и их эволюционных преобразований.

Цель исследования: провести реконструкцию филогении рода Schistidium на основании молекулярных и морфологических данных.

Задачи исследования:

1. На основе изучения вариабельности нуклеотидных последовательностей выявить молекулярные маркеры, пригодные для реконструкции филогении рода Schistidium.

2. Определить нуклеотидные последовательности наиболее информативных маркеров ядерного и хлоропластного геномов максимально возможного числа видов рода.

3. Провести филогенетический анализ рода на основании полученных ДНК последовательностей.

4. Провести анализ вторичной структуры участков ITS1 и ITS2 пре-рРНК транскриптов в программе MFold с целью получения дополнительной информации для реконструкции филогении рода.

5. Сопоставить данные молекулярного анализа с морфологическими данными.

Научная новизна. Определены нуклеотидные последовательности внутренних транскрибируемых спенсеров (ITS) яДНК у 144 образцов, относящихся к 57 видам, а также фрагментов хпДНК: trnT-D у 93 образцов 32 видов, rpsA у 14 образцов 14 видов и trnL-F у 19 образцов 15 видов. Изучен уровень полиморфизма этих участков. На основании полученных нуклеотидных последовательностей проведен филогенетический анализ, результаты которого: (1) подтверждают правильность узкого понимания видов в роде Schistidium, предложенного X. Бломом; (2) уточняют систему рода и выявляют основные эволюционные линии в пределах рода; (3) указывают на необходимость описания шести новых видов, а также пересмотра таксономического ранга некоторых описанных ранее разновидностей. Уточнена таксономическая значимость отдельных морфологических признаков.

На основании результатов моделирования вторичной структуры пре-рРНК транскриптов и их сопоставления с данными филогенетического анализа, установлены основные пути преобразований внутреннего транскрибируемого cneiícepalTSl рода Schistidium.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 7 конференциях: Международной научной конференции "Вычислительная филогенетика и геносистематика" (Москва, 2007), Научной конференции "Молекулярные методы в ботанике" (Москва, 2008), Международной научной конференции "Systematics 2008" (Goettingen, Germany, 2008), Международной научной конференции "Botanica Cryptogamica" (Tomar, Portugal, 2009), Всероссийском совещании "Кариология и молекулярная систематика" (Санкт-Петербург, 2009), Международной научной конференции "Molecular Phylogenetics (MolPhy-2)" (Москва; 2010), Международной бриологической конференции, посвященной 110-летию со дня рождения Зои Николаевны Смирновой и Клавдии Ивановны Ладыженской (Санкт-Петербург, 2010).

Практическая значимость работы. Результаты работы явятся основой для подготовки таксономической обработки рода Schistidium для «Флоры мхов России», а также для региональных флор, что, в свою очередь, важно для выявления редких и исчезающих видов и организации их охраны. В результате филогенетического анализа выявлены новые для науки виды. Международная база данных GenBank пополнена 230 впервые определенными нуклеотидными последовательностями, что впоследствии может послужить основой для штрихкодирования сложных для определения таксонов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ и приравненных к ним, а также 4 статьи в материалах и тезисах научных конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы 121 страница машинописного текста, в том числе 8 таблиц, 21 рисунок. В списке литературы 152 наименования, в том числе 137 иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Горюнов, Денис Валерьевич

ВЫВОДЫ

1. Результаты анализа нуклеотидных последовательностей ITS подтверждают правильность узкого понимания видов в роде Schistidium, предложенного Хансом Бломом.

2. Участок trnT-D оказался более информативным, чем rps4 и frnL-F, и филогения на его основе в целом не противоречит таковой по ITS, хотя большинство клад в филогенетическом дереве не имеет поддержки. Изменчивость последовательностей ITS яДНК в роде Schistidium значительно превышает таковую в исследованных нами участках хлоропластного генома rps4, trriL-F и trnT-D, в связи с чем ITS может быть рекомендован как макрер для уточнения систематической принадлежности таксонов рода.

3. Данные филогенетического анализа и результаты моделирования вторичной структуры пре-рРНК транскриптов позволили выявить основные пути преобразований в ITS1, специфичные для разных эволюционных линий рода.

4. Группа Rivulare, ранее выделявшаяся по наличию крупных спор, широко чашевидной коробочке, б.ч. отсуствию гиалинового волоска и произрастанию в постоянно влажных местах оказалась сборной; она объединяла виды, эволюционировавшие конвергентно: S. abrupticostatum, S. agassizii, S. maritimum, S. platyphyllum, S. rivulare, S. sordidum.

5. Наши данные показывают многочисленные неточности при выделении основных групп видов в роде Schistidum на основании только морфологических признаков и позволяют разработать новое более естественное деление рода, поддерживаемое молекулярными и морфологическими признаками, включающее деление видов на базальную граду и группы Apocarpum, Atrofuscum, Confertum, Frigidum.

6. Результаты филогенетического анализа позволили выявить шесть новых для науки видов Schistidium, преимущественно с территории азиатской части России, а также поднять до видового статус S. platyphyllum subsp. abrupticostatum.

6. 4. Заключение

Предыдущие исследования рода Schistidium позволили с помощью методов классической систематики выявить большинство видов, признаваемых в настоящее время многими систематиками. Вместе с тем, существовала и альтернативная точка зрения о предпочтительности широкого понимания объема видов, отвергнуть которую было весьма сложно. Эта сложность была обусловлена относительной бедностью признаками и их широкой вариабельностью. Однозначное решение проблемы требовало дополнительных независимых данных. В качестве таковых были использованы нуклеотидные последовательности, перспективность которых для решения проблем рода была выявлена в наших предварительных исследованиях (Goryunov et al., 2007). Собранный дополнительный материал позволил подтвердить значимость ITS для филогенетических построений и отчасти прояснить систематику рода.

Вместе с тем, особенности строения ДНК не позволяют надежно реконструировать филогению рода Schistidium только одним этим методом. В то же время комбинация методов, включающая как молекулярный, так и морфологический анализ, позволяет в известной степени решить эту задачу. Анализ trnT-D указывает на базальную группу в роде, S. sordidum, равно как и подтверждает выделение по крайней мере одной из основных терминальных клад, обнаруживаемых при анализе ITS. Анализ ITS позволяет построить дерево с существенно лучшим разрешением. Анализ вторичной структуры пре-РНК транскриптов дополняет обоснование объема отдельных групп видов. Данные результаты молекулярного анализа выявляют гомогенные группы, что позволяет детально исследовать их морфологию и найти признаки или комплексы признаков, их отличающие. В некоторых случаях это позволяет выявить и новые для науки виды, а также пересмотреть таксономический вес ранее использовавшихся признаков и выявить новые признаки, ранее не принимавшиеся во внимание. Несмотря на то, что виды рода ЗсЫяйсИит имеют очень широкое распространение, в целом выявленные клады имеют определенные отличия в географическом распространении. Виды клады А1го/шсит связаны преимущественно с районами Древнего Средиземноморья; виды клады Аросагрит имеют широкое циркумполярное распространение в умеренной зоне северного полушария; виды клады ГпсИсЬап чаще всего аркто-альпийские; виды клады Соп/егШт в основном южные и горные, а виды базальной группы связаны с холодным континентальными районами, часто с вечной мерзлотой.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Горюнов, Денис Валерьевич, 2011 год

1. Антонов A.C. Геносистематика растений. М.: Изд. Академкнига, 2006. 293 с.

2. Антонов A.C., Белозерский А.Н. Сравнительное изучение нуклеотидного состава дезоксирибонуклеиновых кислот некоторых позвоночных и беспозвоночных животных // Докл. АН СССР, 1961.Т. 138. С. 1216-1220.

3. Боброва В.К., Горемыкин В.В., Троицкий A.B., и др. Молекулярно-биологические исследования происхождения покрытосеменных растений // Журн. общ. биологии, 1995. Т. 56. С. 645-661.

4. Вальехо-Роман K.M. Гибридизация ДНК. В сб. "Молекулярные основы геносистематики". М.: Изд. МГУ, 1980.

5. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. Том 1. Sphagnaceae-Hedwigiaceae. M.: Изд. КМК, 2003. 608с.

6. Колчанов H.A., Соловьев В.В. Перестройки ДНК по участкам прямых, инвертированных повторов и комплементарных палиндромов (молекулярные модели и механизмы). Новосибирск: ИЦИГ СО АН СССР, 1984. 83 с.

7. Леек А. Введение в биоинформатику. М.: Изд. БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009. 318 с.

8. Лукашев В.В. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ. М.: Изд. БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009. 256 с.

9. Мейен C.B. Основы палеоботаники. М.: Изд. Недра, 1987. 400 с.

10. Петров Н.Б. Денатурация и реассоциация ДНК. В сб. "Молекулярные основы геносистематики", М".: Изд. МГУ, 1980.

11. Ребриков Д.В., Саматов Г.А., Трофимов Д.Ю., и др. ПЦР в реальном времени. М.: Изд. БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009. 223 с.

12. Рыбчин В.Н. Основы генетической инженерии. СПб.: Изд. СПбГТУ, 2002. 522 с.

13. Рыжова H.H., Горюнова С.В., Томилов A.A., Кочиева Е.З. Выявление двух типов внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS) рДНК в геноме представителей рода Capsicum II Докл. Акад. наук, 2002. Т. 387. С. 282-285.

14. Сулимова Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения // Успехи соврем, биологии, 2004. Т. 124, № 3. С.260-271.

15. Троицкий A.B., Игнатов М.С., Боброва В.К, Милютина И.А. Вклад геносистематики в современное представление о филогении и системе моховидных//Биохимия, 2007.Т. 72, № 12. С. 1675 1689.

16. Шнеер B.C. Хлоропластная ДНК как источник информации для систематики и филогении высших растений // Ботанический журнал, 1991.Т. 76. С. 17-32.

17. Allen B. Maine Mosses: Sphagnaceae-Timmiaceae // Memoirs of the New York Botanical Garden, 2005.Y. 93. P. 1-419.

18. Alvarez I., Wendel J.F. Ribosomal ITS sequences and plant phylogenetic inference //Mol. Phylogenet. Evol., 2003.V. 29. P. 417- 434.

19. Antonov A.S. From birth to christening // Biochemistry (Moscow), 2007.V. 72, № 12. P. 1576-1582.

20. Arber W., Dussoix D. Host specificity of DNA produced by Escherichia coli. I. Host controlled modification of bacteriophage lambda II J. Mol. Biol., 1962. V. 5. P. 18-36.

21. Barbosa T.C., Sibov S.T., Telles M.P., Soares T.N. Genetic characterization of natural populations of the medicinal plant Palicourea coriacea (Rubiaceae) with molecular markers II Genet. Mol. Res., 2010. V. 9, № 2. P.695-704.

22. Beckert S., Muhle H., Pruchner D., Knoopi V. The mitochondrial nad2 gene as a novel marker locus for phylogenetic analysis of early land plants: A comparative analysis in mosses. // Mol. Phylogenet. Evol., 200l.V. 18. P. 117-126.

23. Bednarek-Ochyra H. A taxonomic monograph of the moss genus Codriophorus P. Beauv. (Grimmiaceae). W. Szafer Institute of Botany, Polish» Academy of Sciences. Krakow, 2006.

24. Blom H.H. A revision of the Schistidium apocarpum complex in Norway and Sweden. Berlin & Stuttgart: J. Cramer, 1996.

25. Branco C.J., Vieira E.A., Malone G., et al. IRAP and REMAP assessments of genetic similarity in rice // J. Appl. Genet., 2007. V. 48, №t 2. P. 107-113.

26. Bremer B. A taxonomic revision of Schistidium (Grimmiaceae, Bryophyta)1 //Lindbergia, 1980a.V. 6. P. 1-16.

27. Bremer B. A taxonomic revision of Schistidium (Grimmiaceae, Bryophyta)2 // Lindbergia, 1980b. V. 6. P. 89-117.'

28. Bremer B. A taxonomic revision of Schistidium (Grimmiaceae, Bryophyta)3 //Lindbergia, 1981. V. 7. P. 73-90.

29. Brinboim H.C., Doly J. A rapid alkaline extraction method for scrining recombinant plasmid DNA // Nucleic Acids Res., 1979.V. 7. P. 15131522.

30. Brotherus V.F. Musci. In Die natürlichen Pflanzenfamilien (ed. A. Engler). Vol. 10. Leipzig: Verlag von W. Engelmann, 1924. Pi 143-478.

31. Brotherus V.F. Musci. In Die natürlichen Pflanzenfamilien (ed. A. Engler). Vol. 11. Leipzig: Verlag von W. Engelmann, 1925. P: 1-542.

32. Burke J.M., Arnold M.L. Genetics and the fitness of hybrids // Annual Rev. Genet., 200I.V. 35. P. 31-52.

33. Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W. Phylogenetic analysis. Models and estimation procedures // Am. J. Hum. Genet., 1967. V. 19. P. 233-257.

34. Chargaff E. Structure and function of nucleic acids as cell constituents // Feder. Proc, 1951. V. 10. P. 654-659.

35. Chung C.T., Miller R.M. A rapid and convenient method for the preparation and storage of competent bacterial cells // Nucleic Acids Res., 1988. V. 16,3580.

36. Coleman A.W. Pan-eukaryote ITS2 homologies revealed by RNA secondary structure //Nucleic Acids Res., 2007. V. 35. P. 3322-3329.

37. VollJ4v Académie Press; Eondon, 1979i347-363?pp^.

38. Dover GiA., Tàutz D) Gbnservatiomand divergence immultigene;families::; alternatives to selection and drift// Philos. Trans. R: She: Eond: B. Biol. Sei., 1986. V. 312, № 1154. P. 275-289.

39. Doyle J.J.,. Doyle J.E. A rapid DNA isolation procedure from small quantities of fresh leaf tissue // Phytochem. Bull., 1987. V. 19: P. 11-15;

40. Felsenstein J. Evolutionär}' trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach II J. Mol. Evol., 1981. V. 17. P. 368-376.

41. Fernandez C.C., Shevock J.R., Glazer A.N., Thompson J.N. Cryptic species within the cosmopolitan desiccation-tolerant moss Grimmia laevigata I IPNAS, 2006. V. 103, № 3. P. 637-642.

42. Fitch W.M. On the problem of discovering the most parsimonious tree // Am. Nat., 1977. V. 111. P. 223-257.

43. Flavell R.B., Bennett M.D., Smith J.B., Smith D.B. Genome size and proportion of repeated nucleotide sequences in plants // Biochem. Genet., 1974. V. 12. P. 257-269.

44. Frey W., Stech M. A morpho-molecular classification of the liverworts (Hepaticophytina, Bryophyta) //NovaHedwigia, 2005. V. 81. P. 55-78.

45. Frisvoll A. A. A taxonomic revision of the Racomitrium canescens group (Bryophyta, Grimmiales) // Gunneria, 1983. V. 41. P. 1-181.

46. Frisvoll A.A. A taxonomic revision of the Racomitrium heterostichum group (Bryophyta, Grimmiales) in N. and C. America, N. Africa, Europe and Asia // Gunneria, 1988. V. 59. P. 1-289.

47. Gardiner A., Ignatov M., Huttunen S., Troitsky A. On resurrection of the families Pseudoleskeaceae Schimp. and Pylaisiaceae Schimp. (Musci, Hypnales) // Taxon, 2005. V. 54. P. 651-663.

48. Glickman B.W., Ripley L.S. Structural intermediates of deletion mutagenesis: A role for palindromic DNA // Proc. Natl. Acad. Sci.USA, 1984. V. 81. P. 512-516.

49. Goffinet B, Baer R.J., Vitt D.H. Circumscription and phylogeny of the Orthotrichales (Briopsida) inferred from rbsL sequence analyses // Amer. J. Bot., 1998. V. 85. P. 1324-1337.

50. Goffinet B., Cox C. J., Shaw A. J., Hedderson T. A. J. The Bryophyta (mosses): Systematic and evolutionary inferences from an rps4 gene (cpDNA) phylogeny // Annals of Botany, 2001. V. 87. P. 191-208.

51. Goloboff P.A. NONA: A tree searching program. Program and documentation. Argentina, Tucuman, published by the author, 1994.

52. Goodman; Mi Decoding:the pattern? of protein evolution;// Prog. Biophys. Mol: Biol., 1981a. V. 38. P. 105-164.

53. Hall T.A. BioEdit: A user-friendly biological sequence alignment* editor analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids: Symp:. Ser., 1999: V. 41. P. 95-98.

54. Hammer, O., Harper D.A.T., Ryan P.D. 2008: PAST-PAlaeontologicalSTatistics,ver.l.81. http://folk.uio.no/ohammer/past.

55. Hedderson T.A., Murray D.J:, Gox C.J., Nowell T.L. Phylogenetic relationships of haplolepideous mosses (Dicranidae) inferred from rps4 gene sequences // Systematic Botany, 2004. V. 29. P. 29-41.

56. Hedenas E. North European- mosses with axillary rhizoids, a taxonomic study // Journal of Bryology, 1987. V. 14. P. 429-439.

57. Hedwig J. 1801. Species Muscorum Frondosorum. descriptae et tabulis aeneis lxxvii coloratis illustratae /Joannis Hedwig ; opus posthumum, editum a Friderico. Schwaegrichen. Lipsiae, S.J;A. Barthii; vi + 352 pp.

58. Hennig W. Grundzuege einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlin; Germany: Deutscher Zentralverlag; 1950.

59. Hernández-Maqueda* R., Quandt. D., Werner, O., Muñoz J. Ghloroplast data, reveals two conflicting hypotheses for the position, of Campylostelium an& Grimmia pitardii (Bryophyta) // Taxon; 2007. V. 56. P. 89-94.

60. Hernández-Maqueda R., Quandt D., Werner Or, Muñoz J¿ Phylogeny and classification.of the Grimmiaceae/Ptychomitriaceae complex (Bryophyta) inferred fiom cpDNA // Mol. Phylogenet. Evol., 2008a. .V. 46i P. 863-877.

61. Hernández-Maqueda5 R., Quandt D., Muñoz J*. Testing reticulation- and, adaptive convergence in the Grimmiaceae (Bryophta) // Taxon; 2008b. V. 57, №»2. P. 500-510.

62. Hill M.O:, Bell N., Bruggeman-Nannenga M.A., et all An annotated" checklist of the mosses of Europe and Macaronesia // Journal of Bryology, 2006. V. 28. PI 198-267.

63. Hilu K.W., Borsch T., Muller K., et al. Angiosperm phylogeny based on mat K sequence information // Amer. J. Bot., 2003. V. 90. P. 1758-1776.

64. Hyvonen J., Koskinen S., Smith Merrill G.L., et al. Phylogeny of the Polytrichales (Bryophyta)- based on simultaneous- analysis of molecular and morphological data // Mol. Phylogenet. Evol., 2004. V. 31. P. 915928.

65. Kelchner S.A. The evolution of non-coding chloroplast DNA and- its application in plant systematics // Ann. Missouri Bot. Gard., 2000. V. 87. P. 482-498.

66. Keller A., Forster F., Muller T., Dandekar T., Shultz J., WolF M. Including RNA secondary structures improves accuracy and robustness in reconstruction of phylogenetic trees // Biology Direct, 2010. V. 5, № 4.

67. Kellog E.A., Juliano N.D. The structure and function of RuBisCo and their implications for systematic studies // Amer. J. Bot., 1997. V. 84. P. 413-428.

68. Kelly T.J., Smith H.O. A restriction enzyme from Hemophilus ifluenzae II //J. Mol. Biol., 1970. V. 51. P. 393-409.

69. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature, 1968. V. 217. P. 624-626.

70. King J.L., Jukes T.H. Non-Darwinian evolution // Science, 1969. V. 164. P. 788-798.

71. Koponen T. Rhizoid topography and branching patterns in moss taxonomy. In Bryophyte Taxonomy (ed. P. Geissler and S. W. Greene) // Beihefte zur Nova Hedwigia, 1982. V. 71. P. 95-99.

72. Koppolu R., Upadhyaya H.D., Dwivedi S.L, et al. Genetic relationships among seven sections of genus Arachis studied by using SSR markers // BMC Plant Biol., 2010. V. 10, № 15.

73. Kreier H.P., Feldberg K., Mahr F., et al. Phylogeny of the leafy liverwort Ptilidium: cryptic speciation and shared haplotypes between the Northern and Southern Hemispheres // Mol. Phylogenet. Evol., 2010.V. 57, № 3. P. 1260-1267.

74. Kumar S., Nei M., Dadley J., Tamura K. MEGA: a biologist-centric software for evolutionary analysis of DNA and protein sequences // Brief. Bioinform., 2008. V. 9. P. 299-306.

75. La Farge C., Mishler B. D., Wheeler J. A., et al. Phylogenetic relationships within the haplolepideous mosses // Bryologist, 2000. V. 103. P. 257-276.

76. Ma K.H., Kim N.S., Lee G.A., et al. Development of SSR markers for studies of diversity in the genus Fagopyrum I I Theor. Appl. Genet., 2009. V. 119, №7. P. 1247-1254.

77. Mahjoub A., El Gharbi M.S., Mguis K., et al. Evaluation of genetic diversity in Aegilops geniculata Roth accessions using morphological and' RAPD markers // Pak. Bio. Sci., 2009. V. 12, № 14. P. 994-1003.

78. Marchuk D., Drumm M., Saulino A., Collins F.S. Construction of T-vectors, a rapid and general system for direct cloning of unmodified PCR-products//Nucleic Acids Res., 1991. V. 19. P. 1154-1156.

79. Maxam A.M., Gilbert W. A new method for sequencing DNA // Proc. Natl Acad. Sci. USA, 1977. V. 74. P. 560-564.

80. McDaniel S.F., Shaw A.J. Phylogeographic structure and cryptic speciation in the trans-Antarctic moss Pyrrhobryum mnioides II Evolution, 2003.V. 57, № 2. P. 205-215.

81. Menzies A. A new arrangement of the genus Polytrichum, with some emendations // Transactions of the Linnean Society of London, 1798. V. 4.

82. Misra A., Shasany A.K., ShuklaAiC., et al. AFLP markers for identification of Swertia species (Gentianaceae) // Genet. Mol. Res., 2010. V. 9, № 3. P. 1535-1544.

83. Mitten W. Musci Indiae Orientalis; an enumeration of the mosses of the East Indies // Journal of the Proceedings of the Linnean» Society, Supplement to Botany, 1859. V. l.P. 1-171.

84. Muller C. Synopsis Muscorum Frondosorum Omnium Hucusque Cognitorum. 2 volumes. Foerstner, Berolini, 1848-1851.

85. Mullineux T., Hausner G. Evolution of rDNA ITS1 and ITS2 sequences and RNA secondary structures within members of the fungal genera Grosmannia and Leptographium I I Fungal Genetics and Biology, 2009. V. 46. P. 855-867.

86. Muñoz J., Pando F. A world synopsis of the genus Grimmia. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden« 2000. Vol. 83; 1-133.

87. Newton A.E., Cox C. J*., Duckett J.G., et ah Evolution, of the major moss lineages: phylogenetic analyses based orn multiple* gene sequences and-morphology//Bryologist, 2000. V. 103. P. 187-211.

88. Nixon K.C. Winclada, (BETA) ver. 0.9.9: http://www.cladistics.com/aboutwinc.htmh 1999a

89. Nixon K.C. The-parsimony ratchet, a new method* for. rapid parsimony analysis // Cladistics, 1999b. V. 15. P: 407-414.

90. Norris D.H. New characters in moss taxonomy // American Bryological and Eichenological Society, abstracts of contributed papers presented at the annual meeting. Virginia Polytechnic Institute and- State University, Blacksburg, 1978.

91. Ochyra R., Zarnowiec J., Bednarek-Ochyra H. Census catalogue of Polish mosses // Biodiversity of Poland, 2003. Vol. 3. P. 1-372.

92. Oda K., Yamato K., Ochta E. et al. Gene organization deduced from the complete sequence of liverwort Marchantía polymorpha mitochondrial DNA: a primitive from of plant mitochondrial genome // J. Mol. Biol., 1992. V. 223. P. 1-7.

93. Osipova E.S, Koveza O.V, Troitskii A.V, et al. Analysis of specific RAPD- and ISSR-fragments in somaclonal maize {Zea mays L.) and development of SCAR markers based on them // Genetika, 2003. V. 39, № 12. P. 1664-1672.

94. Philibert H. Observations sur l'hybridation dans les mousses // Ann. Sei. Nat., Bot., 1873. V. 17. P. 225-240.

95. Philibert H. De 1'importance du peristome pour les affinities naturelles des mousses // Revue Bryologique, 1884. V. 11. P. 49-52, 65-72.

96. Polezhaeva M.A., Lascoux M., Semerikov V.L. Cytoplasmic DNA variation and.biogeography of Larix Mill, in northeast Asia // Mol: Ecol., 2010. V. 19, № 6. P: 1239-1252.

97. Quandt D., Stech M. Molecular evolution^ of the trnL UAA intron in bryophytes // Mol. Phylogenet. Evol., 2005. V. 36. P. 429-443.

98. Rensing S.A., Lang D., Zimmer A.D., et al. The Physcomitrella Genome Reveals Evolutionary Insights into the Conquest of Land by Plants // Science, 2008. V. 319. P. 64-69.

99. Rieseberg L.H. The role of hybridization'in evolution: old wine in new skins // Amer. J. Bot., 1995. V. 82. P. 944-953.

100. Ripley L.S. Model for the participation of quasi-palindromic DNA sequences in frameshift mutation // Proc. Natl. Acad. Sci.USA, 1982. V. 79. P. 4128-4132.

101. Risal C.P., Yokoyama T., Ohkama-Ohtsu N., et al. Genetic diversity of native soybean bradyrhizobia from different topographical regions along the southern slopes of the Himalayan Mountains in Nepal // Syst. Appl. Microbiol, 2010. V. 3. P. 416-425.

102. Saito K. A monograph of the Japanese Pottiaceae (Musci) // Journal of the Hattori Botanical Laboratory, 1975. V.39. P. 373-537.

103. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol., 1987. V. 4. P. 406425.

104. Sambrook J., Fitch E.F., Maniatis S.T. Molecular cloning. A laboratory manual. New York. Cold Spring Harbor laboratory Press., 1984. 480 pp.

105. Sanderson M.J. Molecular data from 27 proteins do not support ai Precambrian origin'of land plants // Amer. J. Bot., 2003. V. 90. P. 954956.

106. Sanger F., Coulson A.R. A rapid method for determining sequences in DNA by primed synthesis with DNA polymerase // J. Mol. Biol., 1975. V. 94. p. 441^148.

107. Schaal B.A., Learn G.H. RibosomaL DNA variation within and among plant populations // Annals Missouri Bot. Garden, 1988. V. 75. P. 12071216.

108. Schanzer I.A., Vagina A.V. ISSR (Inter Simple Sequence Repeat) markers reveal natural intersectional hybridization in wild roses Rosa L., sect. Caninae (DC.) Ser. And sect. Cinnamomeae (DC.) ser. // Wulfenia, 2007. V. 14. P. 1-14.

109. Schimper W. P. Corollarium Bryologiae Europaeae, Conspectum Diagnosticum Familiarum,Generum et Specierum, Adnotationes Novae Atque Emendations Complectens. Schweizerbart, Stuttgart, 1855 1856.

110. Schimper W. P. Synopsis Muscorum Europaeorum. Schweizerbart, Stuttgart, 1860.

111. Shaw A,J. Phylogeny of the Sphagnopsida based on chloroplast and nuclear DNA sequences // Bryologist, 2000b.V. 103. P. 277—306.

112. Shaw A J. Molecular phylogeography and cryptic speciation in the mosses, Mielichhoferia elongata and M. mielichhoferiana (Bryaceae) // Mol. Ecol., 2000a. V. 9, № 5. P. 595-608.

113. Shubina E.A., Ponomareva E.V., Gritsenko O.F. Genetic structure of the Salvelinus genus chars from reservoirs of the Kuril Islands // Biochemistry (Moscow), 2007. V. 72, № 12. P. 1331-48.

114. Smith H.O., Wilcox K.W. A restriction enzyme from Hemophilus ifluenzae. I. Purification and general properties // J. Mol. Biol., 1970. V. 51. P. 379-391.

115. Sokal R.R., Michiner C.D. A statistical method for evaluating systematic relationships // University of Kansas Science Bulletin, 1958. P. 1409-1438.

116. Stech M., Frahm J-P. Systematics of species Eurhynchium, Rhynchostegiella and Rhynchostegium (Brachytheciaceae, Bryopsida) based on molecular data // Bryobrothera, 1999. V. 5. P. 203-211.

117. Streiff A. Phylogenetic study of Grimmia (Grimmiaceae) based* on plastid DNA sequences (trnL-trnF and rps4) and on morphological characters // Bryologist, 2006. V. 109, № 2. P. 224-235.

118. Taberlet P., Gielly L., Pautou G., Bouvet J. Universal primers for amplification of three non-coding regions of the chloroplast DNA // PI. Mol. Biol., 1991. V. 17. P. 1105-1109.

119. Tautz D., Trick M., Dover G.A. Cryptic simplicity in DNA is a major source of genetic variation // Nature, 1986. V. 322. P. 652-656.

120. Techen N., Chandra S., Lata H., et al. Genetic Identification of Female Cannabis sativa Plants at Early Developmental Stage // Planta Med., 2010.

121. Thomas K.G., Bebeli P.J. Genetic diversity of Greek Aegilops species using different types of nuclear genome markers // Mol. Phylogenet. Evol., 2010. V. 56, №3. P. 951-961.í)

122. Tsubota H., Ageno Y., Estébanez B., et al. Molecular phylogeny of the Grimmiales (Musci) based on chloroplast rbcL sequences // Hikobia, 2003. V. 14. P: 55-70.

123. Tsubota, H., De Luna E., González D., Ignatov M. S., Deguchi H. 2004. Molecular phylogenetics and ordinal relationships based on analyses of a large-scale data set of 600 rbcL sequences of mosses // Hikobia, 2004. V. 14. P. 149-170.

124. Vos P., Hogers R., Bleeker M., et al. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting // Nucleic Acids Res., 1995. V. 23, № 21. P. 4407-4414'.

125. Walker D.M., Castlebury L.A, Rossman A.Y., et al. Systematics of genus Gnomoniopsis (Gnomoniaceae, Diaporthales) based on a three gene phylogeny, host associations and morphology // Mycologia, 2010. V. 102, №6. P. 1479-1496.

126. Wang S., Bao Z., Li N., et al. Analysis of the Secondary Structure of ITS 1 in Pectinidae: Implications for Phylogenetic Reconstruction and Structural Evolution // Marine Biotechnology, 2007.

127. Wyatt R., Odrzykoski I .J. 1998. On the origins of the allopolyploid moss Plagiomnium cuspidatum //Bryologist Vol. 101, P. 263-271.

128. Zeng X., Zhu L., Chen Y., et al. Identification, fine mapping and characterisation of a dwarf mutant (bnaC.dwf) in Brassica napus // Theor. Appl. Genet., 2011. V. 122, № 2. P. 421-428.

129. Zuckerkandl E., Pauling L. Evolutionary divergence and convergence in proteins // Evolving genes and proteins, New York, USA: Academic Press, 1965. P. 97-166.

130. Zuker M. Mfold web server for nucleic acid folding and hybridization prediction//Nucleic Acids Res., 2003. V. 31. P. 3406-3415.