Молекулярная систематика и филогения трибы Phalarideae семейства Poaceae флоры России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Райко, Михаил Петрович

• Райко, Михаил Петрович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Райко, Михаил Петрович

1. Введение.

2. Обзор литературы

2.1.История развития представлений о систематике злаков.

2.2.Общая характеристика трибы Phalarideae Kunth, ее видовой состав и систематическое положение.

2.2.1. Подтриба Anthoxanthinae.

2.2.2. Подтриба Phalaridinae.

2.3. Филогенетические отношения Phalaris, Anthoxanthum и Hierochloe.

3. Материалы и методы.

4. Результаты

4.1. Анализ внутренних транскрибируемых спейсеров ITS и ITS2 и района 5.8S рРНК ядерных генов 45S рРНК.

4.1.1. Общая характеристика ITS1, ITS2 и 5,8S рРНК у представителей трибы Phalarideae.

4.1.2. Внутривидовая и межвидовая изменчивость последовательностей района ITS1-5,8S rDNA-ITS2 в трибе Phalarideae.

4.1.2.1. Anthoxanthum.

4.1.2.2. Hierochloe.

4.1.2.3. Phalaris.

4.1.3. Реконструкция филогенетического древа по данным

ITS 1-5,8S rDNA-ITS2.

4.1.4. Сравнительный анализ первичной последовательности и вторичной структуры 5.8 S рРНК.

4.1.5. Вторичные структуры транскриптов ITS1 и ITS2 Anthoxanthum и Hierochloe.

4.2.Сравнительный анализ первичной и вторичной структуры гена trriL и спейсера trnL-trnF Пахучеколосниковых

4.2.1. Ген trriL.

4.2.2. Изменения первичной последовательности ДНК в гене trriL и спейсере trnL-trnF и вторичной структуры РНК-продукта в ходе дивергенции таксонов у злаков.

4.2.3. Реконструкция филогенетического древа по данным хлоропластного гена trriL и спейсера trnL-trnF.

5. Обсуждение

5.1. Положение исследуемых видов относительно других представителей Aveneae и Роеае.

5.2.Филогенетический анализ рода Phalaris.

5.3.Филогенетический анализ родов Anthoxanthum и Hierochloe.

6. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная систематика и филогения трибы Phalarideae семейства Poaceae флоры России»

Актуальность исследования

Положение трибы Phalarideae Kunth на филогенетическом древе злаков и спектр родов, ее составляющих — предмет многолетних дискуссий. Автор трибы К.С. Кунт (Kunth, 1819) и многие его последователи понимали ее очень широко.,. включая в нее наряду с Phalaris такие рода как Lygeum, Zea, Coix, Alopecurus, Beckmania, Phleum; Holcus, Hierochloa, Anthoxanthum и некоторые другие (Kunth, 1819, 1835; Endlicher, 1836-1840; Ledebouiy 18531 и др.). G начала 1840-х годов устанавливается более узкое понимание, трибы, в нее уже включают Phalaris, Anthoxanthum, Hierochloe, Ataxia и иногда некоторые рода. Южного полушария (van der Hoeven, de: Vriese, 1841; Wimmer, 1841; Moritzi, 1844; Patze et al., 1850 и др.). Вскоре трибу разделяют, на две подтрибы: Änthoxanthinae (Anthoxanteae) Miq. и Phalaridinae (Phalarideae) Griseb. (Miquel, 1855).

Представления о положении трибы в системе злаков неоднократно менялись. Как уже сказано, Кунт полагал, что Phalaris, Anthoxanthum, Hierochloe родственны не только Phleinae, Beckmanniinae, Allopecurinae, но и Andropogoneae (Kunth, 1835). Г. Бентам (G. Bentham) считал очевидной связь Phalarideae с Oryzeae и в еще большей степени с Ehrharteae, рода которой он включал в Phalarideae (Bentham, 1881). H.H. Цвелев первоначально включал Phalaris, Anthoxanthum^и^ Hierochloe в трибу РМееае, затем рассматривала их как представителей трибы Phalarideae с подтрибами Änthoxanthinae и Phalaridinae (Цвелев,, 19766), затем стал» рассматривать Phalaris< как представителя трибы РМееае, а,Anthoxanthum и Hierochloe отнес к обширной трибе Роеае (включающей в этом случае Aveneae, Agrostideae, Cinneae и др.) (Цвелев, 1987; Tzvelev, 1989). Некоторые систематики предлагают не выделять трибу Phalarideae как таковую, а объединить ее с Aveneae (Clayton,

1 У Ледебура Phalarideae в ранге подтрибы.

Renvoize, 1986; Macfarlane, 1986; Watson, Dalwitz, 1992, Цвелев, 2000), Poeae (Grass Phylogeny Working Group, 2001), Agrosteae (Рожевиц, 1946).

Род Anthoxanthum представляет интерес с точки, зрения эволюции хромосомных наборов - на основании морфологического анализа и сравнения морфологии хромосом была высказана гипотеза, что A. odoratum возник в результате гибридизации A. alpinum и А. ovaturn (Borrill, 1963; Jones, 1964; Цвелев, 1976а). Вид А. alpinum (или подвид А. odoratum- ssp. alpinum) интересен тем, что у него разорванный ареал — он обнаружен в Японии, в высокогорьях Сибири, на Кавказе, в Альпах и в Арктике (Цвелев, 19766). При этом степень близости растений из разных ареалов не известна.

В ряде работ (Schouten, Veldkamp, 1985, Soreng, 2003) высказывалось предположение о необходимости объединения ^Hierochloe и Anthoxanthum в один род, так как признаки, используемые для разделения этих родов (тип развития двух нижних цветков) в ряде работ имеют промежуточные состояния, и описано большое количество промежуточных форм. Попытки использовать в качестве абсолютного критерия основное хромосомное число не привели к успеху, так как были обнаружены виды, морфологически относящиеся к Anthoxanthum, но имеющие основное хромосомное число 7 (Hierochloe davidsei, 2n=56, Pohl, 1972). К тому же использование кариологических критериев в работе с зубровками затруднено тем, что семена-зубровки очень плохо прорастают в лабораторных условиях.

В нашем исследовании мы использовали методы молекулярной систематики для исследования, филогенетических отношений в трибе Phalarideae и уточнения систематического положения'и статуса входящих в нее видов, а также положения самой трибы в семействе Роасеае.

В качестве маркерных участков мы использовали высокоизменчивые последовательности транскрибируемых спейсеров ITS, сравнительно медленно эволюционирующие гены 5.8 рРНК, хлоропластные гены лейциновой тРНК (trnL) и спейсеры trriL-trn¥.

Цель работы

Выяснение филогенетических отношений родов и видов в трибе Phalarideae флоры России и уточнение её положения на филогенетическом древе относительно других представителей Pooideae.

Задачи работы

1. Амплифицировать и секвенировать последовательности ITS1-5.8Sp ДНK-ITS2, гена trnL и спейсеров trnL-trnF видов трибы Phalarideae флоры России, определить степень родства исследуемых видов.

2. Исследовать частоты замен в последовательности ITS у растений из нескольких удаленных популяций Anthoxanthum alpinum A.Love et D.Love и A. odoratum L., сравнить наблюдаемую изменчивость с изменчивостью ITS на межвидовом и межродовом уровне.

3. Картировать нуклеотидные замены, инсерции и делеции относительно элементов вторичной структуры кодируемых ITS, генов 5.8S рРНК, интрона и экзона гена транспортной РНК trnL.

4. Проанализировать полученные данные различными молекулярно-филогенетическими методами, построить филогенетические деревья, определить, монофилетична ли триба Phalarideae, и установить положение входящих в неё родов относительно представителей крупных родственных триб Мятликовых и Овсовых.

Научная новизна В ходе исследования впервые был секвенирован район ITS 1-ген 5,8SpPHK-ITS2 ядерных генов 45S рРНК у 39 представителей родов Anthoxanthum, ШегосЫоё, Phalaris, объединяемых ранее в трибу Phalarideae Kunth. Также были впервые секвенированы участки хлоропластного генома — экзоны и интрон гена транспортной РНК лейцина trnL и спейсер trnL-trnY у 25 видов Phalarideae. Кроме того, впервые амплифицированы, секвенированы и охарактеризованы районы ITS-последовательностей 23 видов и подвидов злаков, представителей внешних групп (Catabrosa capusii, Zingeria biebersteiniana subsp. trichopoda, Catabrosella araratica, Hyalopoa pontica (2 образца разного происхождения, заметно различающиеся по ITS), Cinna latifolia, Triticum aestivum var. albirubrinflatum и др.).

Впервые путем сравнительного анализа ядерных и хлоропластных генов с использованием методов молекулярной филогении реконструированы филогенетические деревья, показывающие наиболее вероятные пути дивергенции видов трибы Phalarideae и положение родов Anthoxanthum, Hierochloe, Phalaris в системе злаков. Были обнаружены характерные крупные инсерции, дупликации и делеции участков хлоропластного генома, специфичные для различных клад Phalarideae и некоторых подтриб Aveneae, которые можно рассматривать в качестве синапоморфий при верификации филогенетических гипотез. Показано, что триба Phalarideae не является * монофилетической. Подтверждено предположение о необходимости разделения трибы Phalarideae Kunth на две подтрибы, Anthoxanthinae и Phalaridinae, рассматриваемые в рамках трибы Aveneae. Показано, что Phalaridinae является сестринской к Agrostidinae, но более эволюционно продвинутой.

Впервые с использованием методов молекулярной филогении показано, что в подтрибе Anthoxanthinae виды Anthoxanthum, ранее относимые к выделенному Р. Брауном роду Ataxia, формируют отдельную кладу, что говорит в пользу восстановления Ataxia в ранге рода. Впервые обнаружены молекулярные маркеры (в том числе крупные вставки и делеции в хлоропластной ДНК); специфические для Anthoxanthum, Hierochloe и Ataxia. На основании обнаруженных синапоморфий в последовательностях хлоропластного генома предложена схема дивергенции родов и видов в подтрибе Anthoxanthinae. В' рамках этой схемы показано, что род Hierochloe является парафилетическим. Первичный диплоид Н. australis занимает сестринское положение к Anthoxanthum и Ataxia. Показано, что виды ШегосМоё, которые разными авторами относятся к агрегату видов

H. aggr. odorata, могут рассматриваться как эколого-географические расы одного вида Н. odorata, рекомендовано включить виды Hierochloe hirta и Н. repens в агрегат odorata в качестве подвидов/

Практическая значимость

Входящие в состав трибы Phalarideae sensu stricto виды имеют большое ресурсное значение. Виды, относящиеся к этой трибе — непременные компоненты северных травяных биомов, важный компонент фуражных трав на культивируемых и некультивируемых лугах (Galatowitsch et al., 1999; Дмитриева, 2005). Anthoxanthum и Hierochloe - источники кумарина для фармакологической и парфюмерной промышленности (Petersen et al., 1988), объекты народной медицины (Лавренов, 2004), компоненты определенного рода ароматизированных вин и настоек в пишевой промышленности. Изучение таксономии; и филогенетических взаимоотношений; дикорастущих и культивируемых видов Phalarideae может иметь значение для сохранения биоразнообразия флоры России. Выявленные видоспецифичные последовательности ITS Phalarideae могут быть использованы в качестве ДНК-штихкодов для определения видовой принадлежности неидентифицируемого морфологически материала растительного происхождения. Результаты работы могут быть использованы при чтении курсов лекций на кафедрах ботаники, цитологии и гистологии, генетики и селекции Санкт-Петербургского государственного университета.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на 5-м Международном совещании по кариологии, кариосистематике и молекулярной- филогении растений (Санкт-Петербург, 2005), на Конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007), 12-м Съезде Русского Ботанического общества (Петрозаводск, 2008), Молодежной конференции «Молодежь и наука на

Севере» (Сыктывкар, 2008), 6-м Международном совещании по кариологии, кариосистематике и молекулярной филогении растений (Санкт-Петербург, 2009).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ.

1. Родионов A.B., Ким Е. С., Носов H.H., Райко М.П., Мачс Э.М., Лунина Е. О. Молекулярно-филогенетическое исследование видов рода Colpodium sensu lato (Poeae, Poaceaé) II Экологическая генетика. 2008. Т. 6. №.4. С.34-46

2. • Родионов A.B., Мачс Э.М., Пунина Е.О., Красилъников Е.М., Михайлова Ю.В., Носов H.H., Гельтман Д.В., Ким Е.С., Коцеруба В.В., Крюков A.A., Райко М.П., Чупов B.C., Шнеер B.C., ЯковлевГ.П. Уровни внутривидовой и межвидовой изменчивости ITS, в природных популяциях цветковых растений: ДНК-штрихкодирование как инструмент исследования и рационального использования биоразнообразия флоры России // Динамика генофондов - Москва - 2008 - С. 63-66.

3. Ким Е. С., Райко М.П., Доброрадова М.А., Пунина Е. О., Носов H.H., Родионов A.B. Полифилетичекое происхождение злаков с редуцированным основным числом из группы Zingeria-Colpodium II Материалы конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. М., 2007. С. 66-67.

4. Райко М.П., Доброрадова М.А., Ким Е. С., Родионов A.B. Сравнительный анализ последовательностей ITS и генов 5.8S рРНК Anthoxanthum, Hierochloe и Phalaris II Материалы конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. М., 2007. С. 77-79.

5. Райко М.П., Глускер Г.М. О филогенетических отношениях Anthoxanthum и Hierochloe // Молодежь и наука на Севере. Т. 3. Сыктывкар, 2008. С. 246-247

6. Райко М.П., Глускер Г.М., Родионов A.B. О филогенетических отношениях в трибе Phalarideae II Фундаментальные и прикладные проблемы в ботанике XXI века. Ч. 3. Петрозаводск, 2008. С. 71-72.

2. Обзор литературы

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Райко, Михаил Петрович

6. Выводы.

1. Секвенированы районы ITSl-5,8SpPHK-ITS2 генов 45S рРНК у 39 представителей родов Anthoxanthum, ШегосЫоё, Phalaris, объединяемых ранее в трибу Phalarideae Kunth. Проведён сравнительный анализ этих последовательностей, частоты и спектра мутаций в районах ITS1 и ITS2, а также в эволюционно консервативном гене 5,8 S рРНК.

2. Секвенированы экзоны и интрошгена транспортной РНК лейцина trnL и спейсер trnL-trnV у 25 видов Пахучеколосниковых. Обнаружены характерные крупные инсерции, дупликации и делеции, специфичные для различных клад Phalarideae и некоторых подтриб Aveneae, которые можно рассматривать в качестве синапоморфий при верификации филогенетических гипотез.

3. С помощью методов молекулярной филогении реконструированы возможные филогенетические деревья, показывающие наиболее вероятные пути дивергенции видов трибы Phalarideae и положение родов Anthoxanthum, ШегосЫоё, Phalaris в системе злаков. Показано, что триба Phalarideae не является монофилетической. На всех полученных филограммах Phalarideae чётко разделяется на две удалённые группы, каждая из которых демонстрирует строгую монофилетичность. В одну из них входят представители рода Phalaris, в другую - все ШегосЫоё и Anthoxanthum. Обе эти группы входят в базовые Aveneae, при этом Phalaridinae оказывается сестринской к Agrostidinae, но более эволюционно продвинутой. Полученные данные подтверждают справедливость разделения трибы Phalarideae Kunth на две подтрибы, Anthoxanthinae и Phalaridinae, рассматриваемые в рамках трибы Aveneae.

4. Генетические расстояния между разными видами рода Phalaris существеннно выше, чем между видами Anthoxanthum и ШегосЫоё, что может указывать на более раннюю дивергенцию видов рода Phalaris по сравнению с другими пахучеколосниковыми.

5. В подтрибе Anthoxanthinae виды Anthoxanthum, ранее относимые Р.Брауном к роду Ataxia, формируют отдельную кладу, что говорит в пользу восстановления Ataxia в ранге рода. Обнаружены молекулярные маркеры (в том числе и крупные вставки и делеции), специфические для Anthoxanthum, ШегосМоё и Ataxia. На основании обнаруженных синапоморфий в последовательностях хлоропластного генома предложена схема дивергенции родов и видов в подтрибе Anthoxanthinae.

6. Межвидовая изменчивость ITS у видов A. odoratum (2п=20) и A. alpinum (2n=10), A. nipponicum Honda (2п=10) не превышает внутривидовой, что свидетельствует о целесообразности присвоения A. alpinum статуса подвида A. odoratum.

7. Показано, что род ШегосМоё является парафилетическим. Первичный диплоид Н. australis занимает сестринское положение к Anthoxanthum и Ataxia.

8. Последовательности ITS и района trnL-trnF генома хлоропластов видов ШегосМоё aggr. odorata абсолютно идентичны. Точно такие же последовательности были обнаружены у Н. repens, который ранее рассматривался в качестве подвида Н. odorata. Это подтверждает возможность рассматривать таксоны в пределах этого агрегата в качестве единственного вида Н. odorata.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Райко, Михаил Петрович, 2011 год

1. Авдулов Н.П. Карио-систематическое исследование семейства злаков // Труды по прикладной ботанике, генетики и селекции. 1931. Приложение 44. С. 1-352.

2. Алешин В.В. Синапоморфные признаки в РНК малой субъединицы рибосом беспозвоночных. Автореф. дисс. док. биол. наук. М., 2005. 48 с.

3. Антонов A.C. Основы геносистематики высших растений. М: МАИК Наука/Интерпериодика. 2000. 135 с.

4. Ванюшин Б.Ф. Энзиматическое метилирование ДНК эпигенетический контроль за генетическими функциями клетки // Биохимия. 2005. Т. 70. № 5. С. 598-611.

5. Ворошилов В.Н. Hierochloe R.Br. Зубровка. - кн.: Флора советского Дальнего Востока. М., «Наука», 1966, с. 47.

6. Голубцова Е.В. Второй во флоре СССР вид Пахучеколосника (Anthoxanthum) и его систематическое положение // Ученые записки ЛГУ. Серия «Биол. науки». 1950. вып. 23. С. 92 96.

7. Дмитриева Е.Ш. Агроэкологическая оценка' интродукции канареечника тростникового Phalaris arundinacea L. (Rausch.) на суходолах Приангарья Автореф. дисс. канд. биол. наук. Иркутск. 2005. 20 с.

8. Ким Е.С. Молекулярно-филогенетическое исследование происхождения двухромосомных злаков. Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб, 2008.

9. Колокольников Л.Б. К систематике Anthoxanhtum odoratum L.II Журнал РБО, 1931 т. 16 с. 191-196

10. Крогулевич P.E. Роль полиплоидии в генезисе высокогорной флоры Станового нагорья // Экология флоры Забайкалья. Иркутск, 1971. с. 115 214.

11. Лавренов В.К. Энциклопедия лекарственных растений народной медицины. СПб: Нева, 2004.272 с.

12. Пименов М.Г., Борисова Л.Ф. Хемосистематика // Итоги науки и техники. 121 ВИНИТИ. Сер. Ботаника. М„ 1987.

13. Пробатова Н.С. Хромосомные числа в семействе Роасеае и их значение для систематики, филогении и фитогеографии (на примере злаков Дальнего Востока России)// Комаровские Чтения. 2007. Вып. 55. С. 9-103.

14. Рожевиц Р.Ю. Зубровка, лядник Hierochloe R.Br. II Флора СССР. Т.2. Л., 1946, с. 2540.

15. Рожевиц Р. Ю., Злаки. Введение в изучение кормовых и хлебных злаков. М. — Л., 19371 6. Рожевиц Р.Ю. Система злаков в связи с их эволюцией // Сб. науч. работ, выполненных затри года Великой Отечественной Войны 1941 1943. Л., 1946. С. 25 -40.

16. Сергиевская Л.П. Флора Забайкалья. Томск, 1969. Вып. 2. Gramineae — Злаковые.

17. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Числа хромосом некоторых видов Alopecurus L. флоры СССР // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1974. Т. 21. № 4. с. 62 67.

18. Стрелкова О.С К экологии и систематике Anthoxanthum odoratum L. // Труды Петергофского естественно-научного института. 1932. №8. С. 203-223.

19. Цвелев Н.Н. Poaies — Мятликоцветковые// Федоров А.А. (ред.) Флора Европейской части СССР. Т. 1. Л.: Наука. 1974. С. 117-368.N

20. Цвелёв Н.Н. О происхождении арктических злаков (Роасеае) // Бот. журн. 1976а. Т. 61. №10. С. 1354-1363.

21. Цвелёв Н.Н. Злаки СССР. Л 19766. 788 с.

22. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России. СПб, 2000. 782 с

23. Цвелев Н.Н. Проблемы теоретической эволюции и морфологии высших растений. М.: КМК, 2005. 407 с.

24. Цвелёв Н.Н. Заметки о злаках флоры СССР, 7. В кн.: Новости систематики высших растений. Т. 10 Л., «Наука», 1973, с. 79-98.

25. Шнеер B.C. О видоспецифичности ДНК: 50 лет спустя// Биохимия. 2007. Т.72. № 12. С. 1690- 1699.

26. Шохина Н.К. Эколого-географический и систематический обзор рода Hierochloe R.Br. Растительные ресурсы Южной Сибири и пути их освоения. Новосибирск, 1977 с. 116134

27. Adanson, М. Families des Plantes. Paris, 1763. «Vincent».

28. Altschul S.F., Madden T.L., Schaffer A.A., Zhang J., Zhang Z„ Miller W., Lipman D.J. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs // Nucleic Acids Res. 1997. 25: 3389-3402.

29. Ambastha H. N. S. Cytological investigations in Phalaris // Genetica. Vol. 28. 1956. P. 6498.

30. Bentham G. Notes on Gramineae // Journal of the Linnean Society of London, Botany Volume 19, Issue 115-116, pages 14-134, December 1881

31. Borsch Т., Hilu K.W., Quandt D., Wilde V., Neinhuis C. and Barthlott W. Noncoding plastid trnT-trnF sequences reveal a well resolved phylogeny of basal angiosperms // J. Evol. Biol. 2003. Vol. 16. P. 558-576.

32. Borrill M. Experimental studies of evolution in Anthoxanthum (Gramineaé) II Genetica. 1963. Vol. 34. P. 183-210.

33. Böcher T.W. and Larsen K. Chromosome numbers of some arctic or boreal plants // Meddelerser om Grönland. 1950. Vol. 147. P. 1 32.

34. Böcher T.W. Experimental and cytological studies on plant species. VI. Dactylis glomerata and Anthoxanthum odoratum //Bot. Tidsskr. 1961 . Vol. 56. P. 314 335.

35. Caro, J.A. Sinopsis taxonómica de las gramíneas argentinas // Dominguezia. 1982. Vol. 4: P. 1-51.

36. Chrtek J, Jirasek V. Beitrag zur Kenntnis der Veränderlichkeit von Hierochloe odor ata (L. ) Pal. -Beauv. in der Tschechoslowakei II Preslia. 1964. Vol.36, № 3, S. 245-50.

37. Clark, L. G., Zhang, W. & Wendel, J. F. A phylogeny of the grass family (Poaceae) based on ndhF sequences // Syst. Bot. 1995. Vol. 20. P. 436 460.

38. Clayton, W. D. and S. Renvoize. Genera Graminum: Grasses of the world // Kew Bulletin, Additional series 1986. Vol. 13. P. 1-389.

39. Clifford, H. T. The classification of the Poaceae: a statistical study // Pap. Dept Bot. Univ. Qld. 1965. Vol. 4. P. 243 253.

40. Clifford, H. T. and Goodall, D. W. A numerical contribution to the classification of the Poaceae // Aust. J. Bot. 1967. Vol. 15. P. 499 519.

41. Coleman A.W. ITS2 is a double-edged tool for eukaryote evolutionary comparisons // TRENDS in Genetics 2003. Vol.19. P. 370-375.

42. Coleman A.W. Pan-eukaryote ITS2 homologies revealed by RNA secondary structure.// Nucleic Acids Res. 2007. Vol. 35. № 10. Pp.3322-3329.

43. Crick F. Codon-anticodon pairing: the wobble hypothesis // J Mol Biol. 1966. Vol. 19 (2). P. 548-55.

44. Cummings M.P., King L.M., Kellogg E.A. Slipped-strand mispairing in a plastid gene: rpoC2 in grasses (Poaceae) // Mol Biol Evol. 1994. Vol. 11 (1). P. 1-8.

45. Davis J.I., Soreng R.J. Phylogenetic structure in the grass family (Poaceae) as inferred from chloroplast DNA restriction site variation // Am. J. Bot. 1993. Vol. 80. P. 1444 1454.

46. Doyle J.J., Doyle J.L. A rapid DNA isolation prosedure for small quantities of fresh leaf tissue// Phytochem. Bull. 1987. Vol. 19. P. 11 15.

47. Endlicher S. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. T.l. Vindobonae, 1830-1840. P. 79-82.

48. Finnegan E.J., Kovac K.A. Plant DNA methyltransferases // Plant Mol. Biol. 2000. Vol. 43. Pp. 189-201.

49. Galatowitsch S., Budelsky R. Yetka L. Revegetation strategies for Northern temperature glacial marshes and meadows// Streaver W. (ed.) An International Perspectivs on Wetland Rehabilitation. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1999. P. 225-242.

50. Gottschling M., Plotner J. Secondary structure models of the nuclear internal transcribed spacer regions and 5.8S rRNA in Calciodinelloideae (Peridiniaceae) and other dinoflagellates //Nucleic Acids Res. 2004. Vol. 32. P. 307-315.

51. Grass Phylogeny Working Group. Phylogeny and Subfamilial classification of the Grasses {Poaceae) II Annals of the Missouri Botanical Garden. 2001. Vol, 88. P. 373-430.

52. Haugen P., Simona D., Bhattacharya D. The natural history of group I introns // Trends in Genetics. 2005. Vol. 21,1. 2. P. 111-119.

53. Hedberg I. The genesis of tetraploid Anthoxanthum odoratum // Acta Univ. Ups., Symb. Bot. Ups. 1986. Vol. 26. P. 147 154.

54. Hilu K., Wright K. Systematics of Poaceae: A Cluster Analysis Study // Taxon. 1982. Vol. 31. P. 9-36.

55. Hilu K., Esen A. Prolamin size diversity in the Poaceae // Biochem. Syst. & Ecol. 1988. Vol. 16. P. 457-465.

56. Hilu K, Alice L.A., Liang H. Phylogeny of Poaceae inferred from matK sequences*// Ann. Missouri Bot Gard. 1999. Vol. 86. P. 835 851.

57. Hilu K, Alice L.A. Evolutionary implications of matK indels in Poaceae // Am. J. Bot. 1999. Vol. 86. P.1735- 1741.

58. Hilu K, Alice L.A. A phylogeny of Chloridoideae (Poaceae) based on matK Sequences. // Syst. Bot. 2001. Vol. 26. P. 386 405.

59. Hilu K. A century of progress in grass systematics // Kew Bulletin. 2007. Vol. 62. P. 355373.

60. Hitchcock A., Chase A. Manual of the Grasses of the United States. 2nd. Ed. U.S.D.A. Misc. Publ. 200. USA. 1950.

61. Hitchcock A. Manual of the grasses of U.S.U.S.D.A. // Misc. Publ. 1951 V. 200. P. 1 1040.

62. Honda M. Revisio Graminum Japonia X// Bot. Magazine (Tokyo). 1926. Vol.40 , No.474. P. 317-329

63. Horsfield T., Bennet J.J. and Brown R. Plantae Javanicae rariores, descriptae iconibusque illustratae, London: W. H. Allen, 1838-52.

64. Inda L.A., Segarra-Moragues J.G., Müller J., Peterson P., Catalán P. Dated historical biogeography of the temperate Loliinae (Poaceae, Pooideae) grasses in the northern and southern hemispheres // Mol. Phylogenet. Evol. 2008. Vol. 46. P. 932-957.

65. Jones K. Chromosomes and the nature and origin of Anthoxanthum odoratum L. // Chromosoma. 1964 Vol. 15. P. 248-274.

66. Jones B.M.G., Melderis A. Anthoxanthum odoratum L. and Anthoxanthum alpinum A. and D. Löve // Proc. Bot. Soc. Brit. Isles. 1964. Vol. 5. P. 375 377.

67. Jörgensen C.A., Sörensen Th., Westergaard M. The flowering plants of Greenland. Taxonomical and Cytological Survey // Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. 1958. Vol. 9. P. 1 172.

68. Joseph N., Krauskopf E., Vera M.I., Michot B. Ribosomal■ internal transcribed spacer 2 (ITS2) exhibits a common core of secondary structure in vertebrates and yeast // NAR. 1999. Vol. 27. № 23. Pp. 4533-4540.

69. Katterman G. Uber die Bildung polyvalenter Chromosomenverbände bei einigen Gramineen //Planta. 1931 Vol. 12. P. 732-774.

70. Kunth C.S. Révision des Graminées publiées dans les Nova genera et Species Plantarum de Humboldt et Bonpland. Paris. 1829 - 1834. P. 1 - 168; ;

71. Kunth C.S. Enumeratio Plantarum Omnium Hucusque Cognitarum, Secundum Familias Naturales Disposita, Adjectis Characteribus, Differentus et Synonymis. Supplementum Tomi Primi. Stutgardiae et Tubingae, 1835. P. 14.

72. Ledebour C.F. A. Flora Rossica; siye Enumeratio Plantarum inTotius Imperii Rossici Provinciis Europaeis, Asiaticis et Americanis Hucusque Observatum. T. 4. Stuttgartiae, 1853. P. 451-465.

73. Löve A. and Löve D. Chromosome numbers of flower plant species // Univ. Inst. appl. Sei. Reykjavik, Ser. 13.1948

74. Löve A. and Löve D. The diploid perennial Anthoxanthum // Scientia Islandica. Sc. in Island. Anniversary volume. 1968. p. 26 30.

75. Mai J.C., Coleman A.W. The'Internal Transcribed Spacer 2 exhibits a common secondary structure in green algae and flowering plants // J. Mol. Evol. 1997. Vol. 44. P. 258-271.

76. Miquel F.A.W. Flora van Nederlandsch Indië. Amsterdam, 1855. P. 362.

77. Moerman D. Native American ethnobotany. Timber Press Inc., 1998, p.266

78. Moritzi A. Flora der Schweiz, mit Besonderer Berücksichtigung ihrer Vertheilung nach Allgemein Physischen und Geologischen Zürich, 1844. P. 583-584.

79. Mullis, K., Faloona, F., Scharf, S., Saiki, R., Horn, G., Erlich, H. 1986. Specific enzymatic amplification of DNA in vitro: The polymerase chain reaction // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. Vol. 51. P. 263-273.

80. Musters W., Boon K., van der Sande C.A.F.M., van Heerikhuizen H., Planta RJ. Functional analysis of transcribed spacers of yeast ribosomal DNA // EMBO. 1990. Vol. 9. P. 3989 -3996.

81. Nadot S., Bajon R. and Lejeune B. The chloroplast gene rps 4 as a tool for the study of Poaceae phylogeny // Plant Systematics and Evolution. 1994. Vol. 191. P. 27-38.

82. Nakamura T., Ohta M., Sugiura M., Sugita M. Chloroplast ribonucleoproteins are associated with both mRNAs and intron-containing precursor tRNAs // FEBS Lett. 1999. Vol. 460. P. 437-441.

83. Nazar N. R. Ribosomal RNA processing and ribosome biogenesis in Eukaryotes // IUBMB Life. 2004. Vol. 56. P. 457-465.

84. Oram R.N. Phalaris canadensis is a domesticated form of P. brachystachys // Genetic Resources and Crop Evolution. 2004. Vol. 51. P. 259-267.87. Östergren G. Chromosome numbers in Anthoxanthum // Hereditas. 1942. Vol. 33. P. 242243.

85. Patze C. A. Meyer E.H.F., Elkan L. Flora der Provinz Preussen. Königsberg, 1850. P. 38-39.

86. Peculis B.A., Greer C.L. The structure of the ITS2-proximal stem is required for pre-rRNA processing in yeast // RNA. 1998. Vol. 4. P. 1610-1622.

87. Petersen A., Petersen W., Wacker G. Die Gräser als Kulturpflanzen und Unkräuter auf Wiese, Weide und Acker. Stuttgard: Akademie-Verlag, 1988 - 275 p.

88. Pimentel M and Sahuquillo E. Relationships between the close congencrs Anthoxanthum odoratum and A. alpinum (Poaceae,Pooideae) assessed by morphological and'molecular methods // Botanical Journal of the Linnean Society. 2008. Vol. 156. P. 237-252.

89. Pohl R.W. New taxa of Hierochloe, Pariana, and Triplasis from Costa Rica // Iowa State Journal of Research. 1972. Vol. 47(1). P. 71-78.

90. Posada D, Crondall K.A. Modeltest: testing the model of DNA substitution // Bioinformatics. 1998. Vol. 49. P. 817-818

91. Quintanar A., Castroviejo S., Catalan P. Phylogeny of the tribe Avenea (Pooideae, Poaceae) inferred from plastid trnT-F and nuclear ITS sequences.// American journal of Botany. 2007. Vol. 94. № 9. Pp. 1554-1569.

92. Ridgway K.P., Duck J.M., Young J.P.W. Identification of roots from grass swards using PCR-RFLP and FFLP of the plastid trnL (UAA) intron // BMC Ecology 2003, 3:8

93. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models//Bioinformatics. 2003. Vol. 19. P. 1572-1574.

94. Rozmus M. The taxonomical rank of Anthoxanthum alpinum L. et L. in the light of anatomical studies //Acta Biol. Crac. 1960. Vol. 3. P. 81-90.

95. Ruiz E.P. Revisión de las especies españolas del género Phalaris II Anales del Jardín Botánico de Madrid. 1948. P. 475-522

96. Schouten Y., Veldkamp J. A' revision of Anthoxanthum including Hierochloe (Gramineaé) in Malaisia and Thailand // Blumea. 1985. Vol. 30. P. 319-351.

97. Schultz J., Maisel S., Gerlach D., Müller T., Wolf M. A common core of secondary structure of the internal transcribed spacer 2 (ITS2) throughout the Eukaryota // RNA. 2005. Vol. 11. P. 361-364.

98. Soreng R.J. Anthoxanthum II In Catalogue of New World Grasses (Poaceae): IV. Subfamily Pooideae. Contr. U.S. Natl. Herb. 2003. Vol. 48. P. 111-1115.

99. Soreng R.J., Davis J.I. Phylogenetics and character evolution in the grass family {Poaceae): simultaneous analysis of morphological and chloroplast DNA restriction site character sets // The Botanical Review. 1998. Vol. 64. P. 1-89.

100. Stebbins G. Taxonomy and the Evolution of Genera, with Special Reference to the Family Gramineae II Evolution. 1956. Vol. 10. P. 235-245.

101. Stebbins G. The Inviability, Weakness, and Sterility of Interspecific Hybrids // Advances in Genetics. 1958. Vol. 9. P. 147-215.

102. Stebbins G. and Crampton B. A suggested revision of the grass genera of temperate North America // Recent Advances in Botany. 1961. Vol. 1. P. 133 145.

103. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 2003.

104. Tamura K, Dudley J, Nei M, Kumar S. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0 II Molecular Biology and Evolution. 2007. Vol. 24. P. 1596-1599.

105. Tateoka T. Miscellaneous papers on the phylogeny of Poaceae, X: Proposition of a new phylogenetic system of Poaceae // J. Jap. Bot. 1957. Vol. 32. P. 275-287.

106. Tateoka T. Geographical distribution of the genus Hierochloe H J. Japan bot. 1965. Vol. 40. P. 220-224.

107. Tateoka T. Notes on Anthoxanthum nipponicum Honda // Journ. Japan. Bot. 1966. Vol.41(3). P. 85-88.f

108. Torres R.A., Ganal M., Hemleben V. GC balance in the internal transcribed spacers ITS 1 and ITS 2 of nuclear ribosomal RNA genes // J Mol Evol. 1990. Vol. 30. P. 170-181.

109. Tutin T.G. A note on species pairs in the Gramineae II Watsonia. 1950. Vol. 1. P. 224 227.

110. Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A., Moore D.M., Valentine D.H., Walters S.M. and Webb D.A. Flora Europaea, vol. 5, Poaceae // Cambridge University Press, Cambridge, UK, 1980. 452 pp.

111. Tzvelev N.N. The system of grasses (Poaceae) and their evolution // The Botanical Review. Vol. 55. P. 141-203.118. van der Hoeven J., de Vriese W.H. Tijdschrifit voor Natuurlijke Geschiedenis en Physiologic. Leiden, 1841. P. 49

112. Varani G., McClain W. The GdotU wobble base pair. A fundamental building block of RNA structure crucial to RNA function in diverse biological systems // EMBO reports. 2000.Vol 1. P. 18-23.

113. Watson L., Clifford, H. T., & Dallwitz, M. J. (1985). The classification of the Poaceae: subfamilies and supertribes. Aust. J. Bot. 33: 433 484.

114. Watson L., Dallwitz M.J. The Grass genera of the wold // CAB International. Wallingford. UK. 1992.

115. Weimarck G. Variation and taxonomy of Hierochloe (Gramineae) in the Northern Hemisphere//Bot. Notiser. 1971. Vol. 124. P. 129-175.

116. Willis J.C. A dictionary of flowering plants and ferns, 7th edit. Kew: Royal Botanic Gardens, 1966.

117. Wimmer F. Flora von Schlesien preussischen u. oesterreichischen Antheils vom oberen Oder- und Weichesel-Quellen-Gebiet. Breslau, 1841. P. 440-441.

118. Bentham G. Notes on Gramineae// J. of the Linnean Soc. Botany. 1881. Vol. 19. № 115-116. P. 14-134.

119. Winkworth R.C., Wagstaff S.J., Glenny D., Lockhart P.J. Evolution of the New Zealand mountain flora: origins, diversification and dispersal // Organisms, Diversity and Evolution. 2005. Vol. 5. P. 237-247.

120. Xia X. Data analysis in molecular biology and evolution // Kluwer Academic publishers, Boston, 2000. P. 276.

121. Xia X., Xie Z. DAMBE: Data analysis in molecular biology and evolution // J. Heredity. 2001. Vol. 92. P. 371-373.

122. Zuker M. Mfold web server for nucleic acid folding and hybridization prediction. // Nucleic Acids Res. 2003 Vol. 31 (13), P. 3406 3615.8. Благодарности