Систематика и филогения голубянок рода Agrodiaetus (Lepidoptera, lycaenidae) России и сопредельных стран тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат биологических наук Данченко, Александр Владимирович

• Данченко, Александр Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Данченко, Александр Владимирович

1. ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Актуальность исследования.

1.2. Таксономическая изученность рода А^госНаеШБ, цель и задачи исследования.

1.3. Научная новизна.

1.4. Теоретическая и практическая значимость.

1.5. Апробация результатов исследования и публикации.

1.6. Благодарности.

2. ПОЛОЖЕНИЕ РОДА В СИСТЕМЕ ТРИБЫ РОЬУОММАТШ1 И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

2.1. Взгляды на положение рода в системе трибы Ро1уотта1лш и его внутреннюю структуру.

2.2. Деление рода на политипические виды.

2.3. Современный этап изучения рода (1970-2002).

3. МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Использование концепции биологического вида.

3.2. Анализ молекулярных данных.

3.3. Анализ признаков кариотипа.

3.4. Анализ сопряженности эволюции видов рода

§госИаеЫ8 с эволюцией кормовых растений.

4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

4.1. Сбор материала и полевые исследования.

4.2. Методы получения и анализа молекулярных данных.

4.3. Методы получения и анализа данных по кариотипам.

4.4. Музейная работа.

5. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ И АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ.

5.1. Анализ полученных нуклеотидных последовательностей COI и СО//.

5.2.Монофилия рода Agrodiaetus.

5.3.* Таксономия Agrodiaetus на уровне групп видов.

6. АНАЛИЗ КАРИОТИПОВ.

7. СИСТЕМАТИКА И НОМЕНКЛАТУРА ГОЛУБЯНОК РОДА AGRODIAETUS С УЧЕТОМ МОЛЕКУЛЯРНЫХ И КАРИОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ, СВЕДЕНИЙ ПО ЭКОЛОГИИ ВИДОВ И АНАЛИЗА ТИПОВЫХ ЭКЗЕМПЛЯРОВ ТАКСОНОВ.

7.1. Изучение типового материала (музейная работа).

7. 2. Фенология видов, биотопическая приуроченность бабочек и кормовые растения гусениц.

7.3.- Обнаружение и анализ видов-двойников на территории Европейской части России (А. damone и А. damocles).

7.4. Таксономический анализ других видов рода.

8. ВЫВОДЫ.

9. СПИСОК ГРУПП ВИДОВ, ВИДОВ, ПОДВИДОВ И СИНОНИМОВ РОДА AGRODIAETUS МИРОВОЙ ФАУНЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Систематика и филогения голубянок рода Agrodiaetus (Lepidoptera, lycaenidae) России и сопредельных стран»

1.1. Актуальность исследования

Род Agrodiaetus - это исключительно сложная в таксономическом отношении группа дневных чешуекрылых, насчитывающая по нашим данным 128 видов (см. список видов в Главе 9). Виды рода распространены преимущественно в Западной Палеарктике. Ареал группы охватывает территорию от Пиренейского полуострова на западе до западного Забайкалья, Западной Монголии и Западного Китая на востоке; и от 60-той параллели на севере до южных границ западной Палеарктики на юге. При этом, однако, виды рода не проникают в Северную Африку (рис. 1).

Рис. 1. Ареал рода Agrodiaetus. Красным цветом показан центр видового разнообразия.

Представители Agrodiaetus - это некрупные бабочки, имеющие в размахе крыльев от 1.8 до 3.8 см. Самцы, как правило, имеют синюю окраску (с вариациями от светло-голубой до темно-фиолетовой), реже окраска может быть коричневой, зеленоватой, серебристо-белой или оранжевой. Самки имеют тёмно-коричневую окраску (исключение представляют аберративные голубые самки популяций Agrodiaetus caerulens из Шакуха в Северном Иране и аберративные экземпляры самок А. poseidonides (Forster, 1956-1961) (рис. 2). Виды рода, как правило, чрезвычайно сходны между собой по внешним и анатомическим признакам, что наряду с достаточно сильной внутривидовой географической и индивидуальной изменчивостью затрудняет их идентификацию. Эта группа привлекала и привлекает к себе внимание многочисленных энтомологов (Forster, 1956-1961; Balint, 1999, 2001; Balint, Johnson, 1997; Balletto, Toso, 1979; Brown, Coutsis, 1978; Brown, 1976a, b, 1977, Budashkin, Lukhtanov, 1993; Carboneil, 1991, 1993, 1994, 1997, 1998a, b, 2000, 2001, Carbonell, Naderi, 2000; Christoph, 1873, 1876-1877; Coutsis, 1985, 1986; Coutsis et al., 1999; de Lesse, 1952, 1957, 1959a, b, c, d, e, f, i960 a, b, c, 1961 a,b, c, d, 1962 a, b, 1963 a, b, c, d, 1964, 1966, 1968; De Prins, Eversen, 1996; Eckweiler, 1987, 1997, 1998, 2002, 2003, Eckweiler, Häuser C. 1997; Eckweiler, Rose, 1993; Eckweiler, Ten Hagen, 1998; Elwes, 1999; Gorbunov, 2001; Grum-Grshimailo, 1890; Hesselbarth et al., 1995; Кодак, 1979, 1980a, b, 19811983, 1988, 1996, ICogak, Seven, 1994, 1996, 1998; Kolev, 1994; Kolev, van der Poorten, 1997; Kolev, De Prins, 1995; Larsen, 1974 a, b, 1977; Le Cerf, 1909, 1913; Lederer, 1852, 1855, 1869, 1870, 1871; Lukhtanov, 1989, 1998, Lukhtanov et., 1998; Mensi et al., 1994; Munduira et al., 1995; Oliver, 2000 a, b; Oliver et al., 1999 a, b 2000 a, b; Pfeiffer, 1938; Puplesiene, 2000; Rose, 1978, 2002; Rose, Schurian, 1977a, b; Schurian, 1976, 1982, 1983, 1984, 1989, 1999; Schurian, Ten Hagen, 2000, 2001 a, b, 2003; Schurian, Eckweiler, 1997, 1999 a, b; Schurian, Hofmann, 1975, 1980; Schurian et al., 1992; Sheljuzhko, 1928; Skala, 2001, 2002 a, b; Staudinger, 1861, 1871, 18781879, 1881, 1886-1889, 1892, 1899; Ten Hagen, 1998, 1999, 2003, Ten Hagen,

Schurian, 2000; Ten Hagen, Eckweiler, 2001; Tolman, Lewington, 1997; Tolman, 1995; Toso, Balletto, 1976; Troiano, Giribaldi, 1979; Troiano et al., 1979; Tshikolowez 1992; Tusov et., 2000; Wiemers, 2003; Wiemers, De Prins, 2003; Wiemers, Fiedler, 2007; Wiltshire, 1957, Zerny, 1932). Несмотря на это она, без сомнения, остается наименее изученной в семействе Lycaenidae (Eckweiler, Hauser, 1997). Это делает невозможным разработку системы и филогении палеарктических голубянок в целом и подготовку региональных определителей чешуекрылых стран Передней и Средней Азии и Кавказа. В качестве наиболее яркого примера можно привести трехтомную монографию Гессельбарта с соавторами (Hesselbarth et al., 1995), в которой именно род Agrodiaetus оказался истинным камнем преткновения. Таким образом, анализ систематики и филогении Agrodiaetus представляет собой самостоятельную актуальную научную проблему.

Одновременно с этим изучение рода в настоящее время очень важно еще и потому, что за последнее время он превратился в модельную группу для изучения проблем эволюции и анализа основных существующих и наиболее дискуссионных моделей видообразования (de Lesse, 1960; Dantchenko, Lukhtanov, 1993; Lukhtanov, Dantchenko, 2002a, 20026; Lukhtanov et al., 2005, 2007). Как модельная группа род характеризуется рядом уникальных или редких особенностей: а) в пределах рода обнаружен уникальный для чешуекрылых и многоклеточных животных в целом размах межвидовой изменчивости числа хромосом от 2п=20 до 2n=268 (Lukhtanov et al., 2005, 2007). Поэтому изучение рода необходимо для понимания роли хромосомных перестроек в видообразовании;

Рис. 2.

Типы окраски крыльев бабочек рода Agrodiaetus

1,2. А. eriwanensis fem., верх/низ; 3,4. A. neglectus male верх/низ; 5,6 A. eriwanensis male верх/низ; 7,8. A. neglectus fem верх/низ; 9,10. A. mithridates male верх/низ; 11/12. A.surakovi male верх/низ; 13,14. A.pseudactis male верх/низ; 15,16. A. iphigenia male верх/низ; 17/18. A. cyaneus male верх/низ; 19,20. A.vanensis male верх/низ; 21,22 A.senanensis male верх/низ; 23,24 A. huberti male верх/низ. б) наши исследования ( Dantchenko, 1995; 1997) указывают на жесткую монофагию видов рода, каждый из которых имеет специфическое кормовое растение из семейства бобовых (Fabaceae). Важно при этом, что распространение некоторых изученных видов бабочек соответствует ареалам молодых секций родов Hedysarum, Onobrychis и Astragalus. Это позволяет проанализировать модель, рассматривающую видообразование как эколого-адаптивный процесс (Шварц, 1980). Род Agrodiaetus является также подходящим объектом для изучения проблем коэволюции насекомых-фитофагов и растений; в) виды рода состоят обычно из ряда географически обособленных и морфологически дифференцированных популяций, на которых удобно изучать роль географической изоляции в микроэволюции. В пределах рода известны многочисленные географические изоляты, находящиеся на разных этапах морфологической дифференциации и имеющие разный возраст, в том числе и очень молодой (Mensi et al., 1994; Kandul et al., 2004). Исследование подобных изолятов позволяет проанализировать классическую модель аллопатрического видообразования; г) в то же время в некоторых местах, например, на озере Ван (Hesselbarth et al., 1995), в Шакухе (Северный Иран) и в Армении (наши данные) симпатрично встречается до 14 видов рода одновременно. Такие симпатрические комплексы представляют удобные модели для изучения презиготических механизмов репродуктивной изоляции между близкими видами (Lukhtanov et al., 2005); д) несколько изученных нами популяций A. damone и A. damocles в Европейской России достоверно являются изолятами, обитающими на участках с площадью порядка 0,1-0,2 кв. км на фоне сотен километров полностью разрушенных естественных биоценозов (Dantchenko, 1995, 1997). Такие популяции удобны для популяционно-генетических исследований, так как их количествённые параметры легко контролировать.

Естественно, что изучение проблем эволюции возможно лишь с использованием модельных групп, которые хорошо изучены в таксономическом отношении.

В последнее время чрезвычайно актуальной становится охрана голубянок. Многие виды рода локальны и представлены малочисленными популяциями, занимающими в некоторых случаях площадь всего в несколько гектаров (Tolman, 1995). Европейские популяции находятся в условиях сильного антропогенного воздействия, а некоторые из них уже вымерли. Три вида рода (A. dama, A. galloi, А. húmedasае) занесены в международную Красную книгу (The Red List of Threatened Species by the World Conservation Union) (IUCN). Поэтому изучение систематики и биологии видов Agrodiaetus представляет существенный практический интерес, так как оно необходимо для разработки рекомендаций по их охране.