Межвидовая гибридизация и гибридное видообразование у бабочек-голубянок рода Agrodiaetus (Lepidoptera, Lycaenidae): анализ молекулярных и цитогенетических маркеров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат наук Шаповал, Назар Анатольевич

• Шаповал, Назар Анатольевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Шаповал, Назар Анатольевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Межвидовая гибридизация и гибридное видообразование

Проблемы таксономии рода Agrodiaetus

Степень разработанности темы исследования

Цель и задачи работы

Научная новизна

Теоретическая и практическая значимость работы

Методология и методы исследования

Положения, выносимые на защиту

Степень достоверности и апробация результатов

Благодарности

1 ВИДЫ, ГИБРИДИЗАЦИЯ И ГИБРИДНОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ: ВВЕДЕНИЕ ВПРОБЛЕМУ

1.1 Межвидовая гибридизация

Частота встречаемости межвидовой гибридизации

Зависимость межвидовой гибридизации от времени дивергенции

1.2 Гибридное видообразование

1.2.1 Аллополиплоидное гибридное видообразование

1.2.2 Гомоплоидное гибридное видообразование

Изоляция гомоплоидной гибридной линии экологическими барьерами

Изоляция гомоплоидной гибридной линии за счёт хромосомных перестроек.. 30 2 МЕТОДОЛОГИЯ

2.1 Выявление случаев гибридизации, имевших место в прошлом

2.2 Методология выявления гибридных видов при помощи геномной in situ гибридизации (GISH)

2.3 Выявление природных межвидовых гибридов первого поколения (современная гибридизация)

3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

3.1 Материал и методы его сбора

3.2 Выделение ДНК

3.3 Амплификация и секвенирование ДНК

3.4 Амплификация и секвенирование деградированной ДНК

3.5 Приготовление хромосомных препаратов и геномная гибридизация

in situ (GISH)

3.6 Дизайн экспериментов по геномной гибридизации in situ (GISH)

3.7 Филогенетический анализ

4 МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ И МИТОХОНДРИАЛЬНАЯ ИНТРОГРЕССИЯ В РОДЕ AGRODIAETUS

4.1 Анализ комплекса видов, близких к Agrodiaetus cyaneus

4.1.1 Собственные данные

4.1.2 Обсуждение

4.2 Анализ межвидовой гибридизации в группе таксонов, близких к

A grodiae tus car топ

4.2.1 Собственные данные

4.2.1.1 Филогенетический анализ таксонов группы Agrodiaetus сагтоп

4.2.1.2 Оценка возраста митохондриальной интрогрессии

4.2.2 Обсуждение

5 ГОМОПЛОИДНОЕ ГИБРИДНОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ В РОДЕ

AGRODIAETUS

5.1 Результаты геномной in situ гибридизации (GISH)

5.1.1 Геномная in situ гибридизация без супрессорной ДНК (положительный контроль)

5.1.2 Геномная in situ гибридизация с супрессорной ДНК (негативный

контроль)

5.1.3 Сравнительная геномная гибридизация (CGH)

5.1.4 Тестирование гипотезы о гибридном происхождении

Agrodiaetus peilei

5.1.5 selfGISH

5.2 Заключение

6 АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОЙ (ТЕКУЩЕЙ) МЕЖВИДОВОЙ

ГИБРИДИЗАЦИИ

6.1 Анализ литературных данных

6.2 Собственные данные и обсуждение

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Межвидовая гибридизация и гибридное видообразование у бабочек-голубянок рода Agrodiaetus (Lepidoptera, Lycaenidae): анализ молекулярных и цитогенетических маркеров»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Межвидовая гибридизация и гибридное видообразование

Согласно концепции биологического вида, появившейся в начале XX века [Dobzhansky, 1937; Майр, 1968] виды у бисексуальных организмов представляют собой репродуктивно изолированные сообщества. Репродуктивная изоляция подразумевает, что или межвидовая гибридизация не происходит вследствие наличия прекопуляционных репродуктивных барьеров, или межвидовые гибриды практически не имеют шансов на дальнейшее успешное размножение вследствие пониженной фертильности и/или жизнеспособности. Поэтому ещё относительно недавно межвидовая гибридизация трактовалась скорее как некий «сбой в программе» и считалась явлением крайне редким и маловероятным, не играющим особой роли в процессе эволюции. Эту точку зрения резюмирует монография Фишера [Fischer, 1930], который характеризует гибридизацию как результат «величайшей из ошибок, совершаемых животными при выборе полового партнера, которую мы только можем себе представить».

В последние годы интерес к межвидовой гибридизации значительно возрос, и значительное число исследований свидетельствует, что гибридизация играет большую роль в эволюции вообще и процессах видообразования в частности, чем предполагалось ранее [Abbot et al., 2013].

Во-первых, стало очевидно, что межвидовая гибридизация достаточно регулярное событие. Доля видов, для которых отмечена гибридизация с другим\другими видами, в среднем составляет примерно 10% от всех описанных видов животных; для растений эта доля еще выше (около 25%), а в некоторых группах она может достигать 75% (например, у птиц семейства утиных (Aves, Anatidae)) [Mallet, 2005]. Несомненно, что дальнейшая работа в этом направлении позволит выявить значительное число новых случаев межвидовой гибридизации.

Во-вторых, влияние межвидовой гибридизации Fia процесс эволюции было в высшей степени недооценено. Гибридизация может служить дополнительным источником (помимо мутаций) генетического разнообразия, перенося новые, адаптивные аллели из одной популяции в другую [Kulmuni et al., 2010; Dittrich-Reed, Fitzpatrick, 2013]. Она может приводить к появлению комбинации признаков, которые позволят гибридной линии занять новую экологическую нишу [Gompert et al. 2006]. Наличие межвидовой гибридизации делает возможным существование скачкообразной эволюции, предполагающей резкий переход от одного эволюционного состояния к другому [Dittrich-Reed, Fitzpatrick, 2013]. Одновременно с этим гибридизация может, как косвенным образом влиять на процесс видообразования, так и непосредственно приводить к нему [Mallet, 2005]. Видообразование - процесс появления новых видов - служит основным источником биологического разнообразия на Земле, поэтому изучение моделей и механизмов видообразования, в том числе посредством гибридизации имеет важное значение для разработки теоретических основ систематики, генетики и экологии.

Таким образом, изучение межвидовой гибридизации и гибридного видообразования является одной из приоритетных фундаментальных задач современной эволюционной биологии, что в значительной степени определяет актуальность настоящего исследования.

Проблемы таксономии рода Agrodiaetus

Модельными объектами для настоящего исследования стали бабочки-голубянки рода Agrodiaetus (Lepidoptera, Lycaenidae). Данный род включает в себя по последним данным 128 видов [Данченко, 2010], обитающих преимущественно в Западной Палеарктике. Многие виды рода чрезвычайно схожи между собой по морфологическим признакам, что сильно затрудняет их определение. Поэтому, несмотря на то, что голубянки рода Agrodiaetus уже долгое время изучаются многими энтомологами-систематиками [Elwes, 1899; Pfeiffer, 1938; de Lesse, 1952, 1957, 1959a-c, 1960 a-c, 1961 a-b, 1962 a-b, 1963 a-b, 1964, 1968; Forster, 1956,

1960a-b, 1961; Larsen, 1974, 1975; Schurian, 1976, 1982, Toso, Balletto, 1976; Brown, Coutsis, 1978; Rose, 1978; Ko?ak, 1979, 1980, 1981-1983, 1988; Troiano et al., 1979; Lukhtanov, 1989; Carbonell, 1993, 2001; Kolev, 1994; Hesselbarth et al., 1995; Munduira et al., 1995; Tolman, 1995; Eckweiler, 1997, 1998, 2002, 2003; Eckweiler, Häuser, 1997; Kolev, van der Poorten, 1997; Ten Hägen, 1998, 1999, 2003; Balint, 1999, 2001; Schurian, Eckweiler, 1999; Oliver, 2000; Puplesiene, 2000; Skala, 2001, 2002 a, b], эта группа, несомненно, остаётся наименее изученной в семействе Lycaenidae.

Уникальной особенностью группы является размах межвидовой изменчивости числа хромосом: гаплоидные хромосомные числа варьируют от n=10 (Agrodiaetus caeruleus, Agrodiaetus birunii, Agrodiaetus masulensis) до n=134 (Agrodiaetus shahrami) [Lukhtanov et al., 2005] (рисунок 1). Такое разнообразие хромосомных чисел позволяет использовать эту группу бабочек для изучения роли хромосомных перестроек в эволюции и видообразовании [Kandul et al., 2007]

n=10

n=134

ш JBr i

* • m}^ * » ME.

¿* и

m "f

Рисунок 1. Изменчивость хромосомных чисел в гаплоидном наборе у представителей рода Agrodiaetus. а - Agrodiaetus саеги\еи$\ Ъ - Agrodiaetus ьНаИгапи [по: ЬикМапоу е1 а1., 2005].

В то же время, данные по кариотипам с успехом могут быть применены для решения вопроса о таксономическом статусе описанных форм и для выявления новых видов [de Lesse, 1960а; Lukhtanov, Dantchenko, 2002; Lukhtanov et al., 2006].

В последние годы была продемонстрирована перспективность использования методов молекулярной филогенетики для решения

таксономических проблем в роде Agrodiaetus [Шаповал, 2006, 2007; Лухтанов, Шаповал, 2008; Kandul et al., 2002, 2004; Wiemers, 2003; Lukhtanov et al., 2005, Wiemers, Fiedler, 2007; Lukhtanov, Shapoval 2008; Wiemers et al., 2009]. В нашем исследовании мы показываем перспективность применения современных методов филогеографии и молекулярной цитогенетики для решения вопросов систематики и филогенетики этой группы бабочек.

Таким образом, актуальность данного исследования состоит также в том, что оно позволяет решить ряд проблем таксономии и систематики рода Agrodiaetus.

Степень разработанности темы исследования

Влияние межвидовой гибридизации на процессы эволюции и видообразования проявляется в самых разнообразных аспектах. Гибридизация может приводить как к слиянию популяций, так и способствовать их дальнейшей дивергенции. Она может быть частой и широко распространенной или, наоборот, локальной как в пространственных, так и во временных рамках. Последствия гибридизации во многом зависят от размера популяций: растут ли они или сокращаются, локальны ли они или широко распространены [Rieseberg et al., 1999; Kulmuni et al., 2010; Abbott et al., 2013; Dittrich-Reed, Fitzpatrick, 2013].

Многие аспекты гибридизации в настоящее время достаточно интенсивно изучаются. В частности, активное внимание уделяется исследованию формирования гибридных зон на границах популяций [Harrison, 1990], генным обменам между локально адаптированными популяциями, например, у специализированных к определенным кормовым растениям насекомых-фитофагов [Dres, Mallet, 2002]. Несмотря на это, факторы, определяющие те или иные последствия гибридизации, до сих пор остаются крайне плохо изученными [Abbot et al., 2013].

Ещё меньше разработан вопрос гомоплоидного гибридного видообразования. На сегодняшний день такой тип видообразования подтвержден для небольшого числа растений [Gross, Rieseberg, 2005]. Наиболее

документированными примерами являются пустынные подсолнечники Helianthus anomalus, Helianthus deserticola и Helianthus paradoxus, которые произошли от гибридов между Helianthus annuus и Helianthus petiolaris [Reiseberg et al., 1995; Rieseberg, 1997; Buerkle, 2000; Rieseberg et al., 2003; Coyne, Orr, 2004; Lai et al., 2005].

Свидетельства гомоплоидного гибридного видообразования для животных крайне малочисленны, причем большинство работ на эту тему для животных опубликованы за последние годы [Schwarz et al., 2005; Gompert et al., 2006; Mavárez et al., 2006; Kuusela et al., 2007; Hermansen, 2010; Stemshorn et al., 2011].

Более того, большинство предложенных случаев гомоплоидного гибридного видообразования основаны на анализе довольно малого числа признаков и не используют комплексный подход к анализу данных. Это не даёт возможности полностью отвергнуть другие сценарии формирования видов и поэтому такие свидетельства не всегда надежны [Mavárez, Linares, 2008].

Тем не менее, по-видимому, гомоплоидное гибридное видообразование не столь редкое явление, как может показаться на первый взгляд, и об этом косвенно свидетельствуют данные о межвидовой интрогрессии генов [Mallet, 2008]. Скорее всего, малое число примеров гомоплоидного гибридного видообразования свидетельствует лишь о том, что выявление гибридных диплоидных видов является крайне сложной технической задачей, решение которой стало возможным относительно недавно в связи с появлением новых молекулярных и молекулярно-цитогенетических методов [Mavárez, Linares, 2008].

В целом, ситуацию, сложившуюся на данный момент хорошо резюмирует Маллет [Mallet, 2007]: «Крайне трудно найти другую модель видообразования, столь скудно исторически документированную и столь трудную для экспериментов».

Ещё меньше известно о генетических механизмах возникновения диплоидных гибридных видов. Эти механизмы достаточно подробно изучены лишь для некоторых видов подсолнечника {Helianthus) [Rieseberg et al., 2003; Staton et al., 2009]. Авторы показали, что в эволюции этих растений межвидовая

гибридизация вначале привела к появлению гетерозиготности по хромосомным перестройкам, а затем путём мейотической рекомбинации происходило перераспределение генетического материала, унаследованного от родительских видов. Тем не менее, остаётся неясно, каким образом возникающий в симпатрии новый гибридный вид приобретает презиготическую изоляцию, необходимую для избегания возвратных скрещиваний, приводящих к элиминации гибридной линии.

Цель и задачи работы

Целью настоящей работы было изучение роли межвидовой гибридизации в эволюции и видообразовании бабочек-голубянок рода Agrodiaetus.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) с помощью ядерных и митохондриальных молекулярных маркеров

выявить случаи межвидовых обменов генами;

2) применяя методы филогеографии, установить эволюционную историю

таксонов, участвовавших в гибридизации (выявить центры происхождения и пути расселения, а также оценить эволюционный возраст гибридных таксонов);

3) используя данные морфологического, молекулярного и молекулярно-

цитогенетического анализа, выявить случаи гомоплоидного гибридного видообразования;

4) изучить генетическую структуру гибридных видов, используя методы

молекулярной цитогенетики (С15Н);

5) используя комбинацию митохондриальных и ядерных молекулярных

маркеров, выявить природные гибриды первого поколения и установить, какие виды участвовали в их формировании;

6) провести морфологический анализ гибридных особей для проверки

предположения о том, что гибриды уже в первом поколении могут

иметь изменённую по сравнению с родительскими формами окраску крыльев.

Научная новизна

Впервые было проведено комплексное исследование межвидовой гибридизации у бабочек голубянок рода Agrodiaetus на основе анализа филогеографических, экологических, морфологических, кариологических, молекулярных и цитомолекулярных данных.

В рамках данного исследования метод геномной гибридизации in situ (GISH) был впервые адаптирован для изучения гомоплоидного гибридного видообразования. Данный метод позволил выявить, что вид Agrodiaetus peilei возник в результате гомоплоидного гибридного видообразования. Более того, наше исследование впервые документирует случай возникновения гибридного диплоидного генома за счёт сегрегации хромосом в мейозе, приводящей к изменению диплоидного числа хромосом.

Для 10 видов впервые были изучены митохондриальные (СОГ) и ядерные (ITS2) молекулярные маркеры. Это позволило установить их положение в системе рода Agrodiaetus и провести детальный филогенетический анализ отдельных групп видов.

Детальный анализ межвидовой гибридизации позволил решить ряд таксономических вопросов и внести существенные дополнения в существующую систему рода и уточнить систематическое положение для некоторых таксонов группы.

Описан новый для науки вид Agrodiaetus shahkuhensis.

Метод анализа несцепленных генетических маркеров применен для выявления криптических видов, обитающих симпатрично.

Теоретическая и практическая значимость работы

Теоретическое значение работы определяется тем, что она посвящена одной из основных фундаментальных проблем современной биологии - процессу видообразования, а именно - гомоплоидному гибридному видообразованию, которое на сегодняшний день остаётся одним из самых малоизученных.

В рамках изучения данной проблемы разработана методология, позволяющая выявлять диплоидные гибридные виды, и описан случай гомоплоидного гибридного видообразования у бабочек-голубянок. Следует отметить, что модель гомоплоидного гибридного видообразования за счет сегрегации хромосом в мейозе, обоснованная теоретически еще в ранних работах [Müntzing, 1930; Stebbins, 1957; Grant, 1958], до сих пор имела очень слабую эмпирическую поддержку. Ранее в экспериментах по межвидовой гибридизации некоторых растений было показано, что гомоплоидное видообразование возможно в лабораторных условиях, где искусственно производился подбор родителей [Coyne, Orr, 2004]. В настоящем исследовании впервые показано, что данная модель видообразования может осуществляться в природных условиях, а также впервые подобные данные получены для представителей царства животных.

В работе показана важность роли хромосомных перестроек в эволюции и видообразовании, дано теоретическое обоснование возможности использования комбинации несцепленных генетических маркеров для выявления причин гетерогенности генома.

Разработанные последовательности праймеров и полученные нуклеотидные последовательности различных генов могут быть использованы в молекулярно-филогенетических исследованиях данной группы. Опыт работы с коллекционным материалом, ДНК которого имеет высокую степень деградации, может быть полезен в дальнейших исследованиях как чешуекрылых, так и насекомых в целом.

Методология и методы исследования

В настоящей работе использовались актуальные на современном этапе методы, многие из которых были специально разработаны или модифицированы под поставленные цели и задачи.

К ним относятся:

—■ методы сбора материала и его первичной обработки;

— спиртовая фиксация для анализа ДНК, фиксация семенников для цитогенетического исследования;

— методы молекулярной цитогенетики и флуоресцентной микроскопии;

— методы молекулярной биологии (выделение ДНК, ПЦР, гель-электрофорез, секвенирование ДНК);

— методы филогенетического анализа.

Положения, выносимые на защиту

1. Межвидовая гибридизация в роде Agrodiaetus может приводить к митохондриальной интрогрессии.

2. Гибридизация между видами голубянок, различающимися по числу хромосом, возможна и может приводить к появлению диплоидного гибридного вида.

3. Гибридизация между видами, имеющими разные кариотипы, может приводить к быстрым, скачкообразным изменениям в хромосомных числах.

4. Новая, измененная окраска крыльев - признак, на основании которого самки распознают конспецифичных самцов и который, соответственно, играет важную роль в формировании презиготических барьеров, может возникать в результате гибридизации уже у гибридов первого поколения;

5. Комбинацию митохондриальных (СОГ) и рибосомальных (ITS2) последовательностей можно использовать в качестве несцепленных молекулярных маркеров для выявления криптических видов, обитающих в симпатрии.

Степень достоверности и апробация результатов

Основные результаты диссертационного исследования были представлены на IV и V Международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных (Санкт-Петербург, 2006 и Новосибирск, 2010) XIII и XIV Съездах Русского Энтомологического общества (Краснодар, 2007 и Санкт-Петербург, 2012), ежегодных чтениях памяти профессора A.C. Данилевского (Санкт-Петербург, 2007) и Международном конгрессе «Хромосома» 2012 (Новосибирск, 2012).

По теме исследования автором подготовлены и опубликованы три статьи в рецензируемых изданиях, одна в российском и две в международных журналах. Имеется 8 публикаций в материалах конференций.

Апробация исследования была осуществлена на семинарах отделения кариосистематики Зоологического института РАН. Диссертация была обсуждена на заседании лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН.

Благодарности

Эта работа не была бы выполнена без содействия и бесценной помощи многих людей, которых бы хотелось искренне поблагодарить.

Прежде всего, я глубоко признателен моему научному руководителю Владимиру Александровичу Лухтанову за терпение и отзывчивость в течение всего периода подготовки диссертации, а также за бесценные советы и опыт, которыми он всегда охотно делился во время работы в лаборатории и в экспедициях.

Искренние слова благодарности хочется сказать заведующей отделением кариосистематики лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН Валентине Григорьевне Кузнецовой, благодаря которой в отделении создаётся дружеская и рабочая атмосфера, за её поддержку терпение и колоссальную всестороннюю помощь.

Огромное спасибо всем сотрудникам, работающим в отделении кариосистематики: Наталье Сергеевне Хабазовой, Алисе Олеговне Вершининой, Нинель Алексеевне Петровой, Наталии Викторовне Голуб, Борису Александровичу Анохину, под руководством которого были проведены эксперименты по геномной in situ гибридизации, за помощь, поддержку и

участие.

Я благодарен сотрудникам группы молекулярной систематики «Таксон» ЗИН РАН, где проходили начальные этапы экспериментальной работы: заведующей Наталье Иосифовне Абрамсон, Алексею Юрьевичу Костыгову, Михаилу Владимировичу Фокину за ценные советы, а также Семену Юрьевичу Бодрову за помощь в написании данной диссертации.

И в заключение, но отнюдь не в последнюю очередь, большое спасибо всем членам моей семьи за неиссякаемое терпение и моральную поддержку.

1 ВИДЫ, ГИБРИДИЗАЦИЯ И ГИБРИДНОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ:

ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ

1.1 Межвидовая гибридизация

Согласно современному определению, гибридизация - это скрещивание представителей генетически дифференцированных групп или таксонов, приводящее к появлению жизнеспособных потомков (гибридов) [Mallet, 2005]. Гибридизация известна ещё со времен Линнея, который в «Системе природы» заявлял, что виды остаются неизменными во времени, но позднее, экспериментируя с гибридами, изменил свою точку зрения и признавал, что гибридизация может служить источником изменчивости видов. Почти 200 лет спустя Лотси [Lotsy, 1916] утверждал, что виды генетически инвариантны и новые линии могут возникать только посредством гибридизации.

Тем не менее, в середине XX века появляется и начинает превалировать точка зрения, что гибридизация является своего рода «репродуктивной ошибкой» и всегда имеет отрицательные последствия для гибридизирующих видов [Мауг, 1963; Arnold, 1997;Cyone, Orr, 2004]. Во многом такая негативная оценка являлась следствием широко распространенной на тот момент концепции биологического вида [Мауг, 1963].

Эта концепция постулирует, что виды, в отличие от рас или родов, реальны и обладают уникальными характеристиками, такими как «изоляционные механизмы» и «коадаптированные генные комплексы» [Dobzhansky, 1937]. Репродуктивная изоляция согласно этой концепции является основным механизмом, сохраняющим целостность видов. Напротив, гибридизация и интрогрессия генов разрушает изоляционные механизмы, ставя под сомнение реальность биологического вида. Считалось, что гибриды первого поколения, а также потомство от обратных скрещиваний, если оно образуется, всегда имеет пониженную жизнеспособность и фертилыюсть в сравнении с «чистыми видами».

Поэтому гибридизация рассматривалась как крайне редкое явление, которое, если и происходит, всегда несёт «вредоносный» эффект [Мауг, 1963].

Следует отметить, что взгляды на гибридизацию как на некий недостаток или слабое место в системе изоляционных механизмов получили широкое распространение именно благодаря биологической концепции вида, столь популярной в то время среди зоологов. Так, в монографии Фрита [Frith, 1998], посвященной райским птицам, можно прочитать: «мы полагаем, что самец будет спариваться с самкой любого вида, которая окажет ему знаки внимания - это ещё один недостаток системы, делающий возможной гибридизацию». Многие ботаники, наоборот, считали гибридизацию довольно регулярным явлением, играющим важную адаптационную роль в эволюции [Grant, 1981; Barton, 2001].

Несомненно, гибридизация может оказывать негативное влияние, но нельзя считать её a priori отрицательным явлением. Широко известен пример дарвиновых вьюрков, когда природные гибриды, по крайней мере, в конкретных условиях Галапагосских островов, оказались более приспособленными, чем потомки от скрещивания чистых линий [Grant, et al., 2003].

Широкое внедрение в последние годы методов молекулярной биологии привело к тому, что взгляды на межвидовую гибридизацию в отношении её частоты и эволюционной роли претерпели значительные изменения [Abbot et al., 2013].

Частота встречаемости межвидовой гибридизации

Молекулярные данные показывают, что гибридизация и обмен генами между видами - явление достаточно регулярное [Arnold, 1997]. Разумеется, межвидовая гибридизация редка, если мы рассматриваем этот процесс на уровне отдельных индивидуумов (особей). Будь это не так, у нас не было бы возможности идентифицировать виды. Частота гибридизации на индивидуальном уровне варьирует у разных групп. Так, у сосудистых растений она составляет почти 1% (т.е. одна гибридная особь из 100) [Stace, 1975, 1997], а у птиц - менее 0.002% [Grant, 1992]. Но, в среднем, гибриды формируют менее 0,1% популяций

[Mallet, 2005]. Такой низкий процент главным образом обусловлен репродуктивными барьерами, которые препятствуют успешной гибридизации. Следует отметить, что хотя гибриды редко встречаются в популяциях, даже небольшое число гибридов могут обеспечить своего рода «мост», по которому от одного вида к другому могут передаваться аллели. Поэтому, даже низкая частота появления гибридов в популяции может иметь важные эволюционные последствия [Mallet, 2005].

На уровне видов гибридизация более обычное явление. Установлено, что в среднем, примерно 25% видов растений гибридизируют как минимум с одним другим видом. Для животных доля видов, вступающих в гибридизацию с другим видом, составляет примерно 10% [Mallet, 2005]. Тем не менее, существуют группы животных, в которых уровень межвидовой гибридизации значительно выше. В частности, это характерно для многих групп птиц (Aves): американских лесных славок (сем. Paulidae) -24%, синиц (сем. Paridae) ~ 28%, райских птиц (сем. Paradisaeidae) ~ 43%. Для представителей утиных (сем. Anatidae), обитающих на Британских островах, доля видов, вступающих в гибридизацию составляет 76%, а для некоторых групп бабочек (Lepidoptera), в частности геликонид (сем. Heliconiidae) - 26% [Mallet, 2005].

Такая высокая доля видов, вступающих в гибридизацию, отмеченная у перечисленных выше групп, позволяет предположить, что и общий процент для животных может быть выше, поскольку многие случаи гибридизации до сих пор не установлены. В частности, это актуально для малоизученных групп, а также групп, виды которых демонстрируют высокое морфологическое сходство.

Зависимость межвидовой гибридизации от времени дивергенции

Лабораторные эксперименты по межвидовой гибридизации показывают наличие корреляции между пре- и постзиготической несовместимостью и генетическими дистанциями, и, таким образом, временем, прошедшим с момента разделения таксонов [Coyne, Orr, 1997, 2004; Edmands, 2002; Price, Bouvier, 2002].

Несмотря на то, что подобных данных для природных гибридов не так много, по-видимому, они подчиняются тому же правилу. Например, у бабочек-геликонид рода Heliconius большинство случаев гибридизации отмечено между видами, для которых различия по митохондриальной ДНК составляют менее 2%. Если различия составляют 2-6%, гибридизация происходит крайне редко. Между видами, различающимися по митохондриальной ДНК на 10% и более, случаи гибридизации не отмечены [Mallet et al., 1998].

1.2 Гибридное видообразование

Новые виды живых организмов могут возникать не только в ходе дивергентной, дихотомической эволюции, когда исходная эволюционная линия разделяется на две (рисунок 2А), но и в результате гибридизации, когда две разошедшиеся линии скрещиваются и дают начало новому виду. Такой тип видообразования получил название гибридного (рисунок 2Б) [Rieseberg, et al., 1995; Rieseberg, 1997; Coyne, Orr, 2004; Mavärez, 2006].

В свою очередь, гибридное видообразование может осуществляться по двум принципиально различающимся генетическим механизмам. Во-первых, новый вид может возникать в результате аллополиплоидизации, во-вторых, путем гомоплоидного (рекомбинантного) видообразования [Coyne, Orr, 2004].

Рисунок. 2 Типы видообразования: А - дихотомическое; Б - гибридное.

1.2.1 Аллополиплоидное гибридное видообразование

Видообразование путём полиплоидизации особенно широко распространено среди растений. Иногда оно может происходить по механизму автополигогоидизации, когда удвоение хромосомного числа происходит в пределах одного вида. Поэтому автополиплоидизация, строго говоря, не является гибридным видообразованием [Stebbins, 1950; Husband, 2000; Otto, Whitton, 2000; Ramsey, Schemske, 2002] (рисунок ЗА).

Согласно второму механизму, новый гибридный вид образуется в результате слияния геномов, полученных от различных видов (рисунок ЗБ). Такой тип видообразования получил название аллополиплоидного гибридного видообразования [Coyne, Orr, 2004].

4n (2n+ 2n)

геном гибридного вида

4n (2n+ 2n)

геном гибридного вида В

Рисунок 3. Схема полиплоидного видообразования: А аллополиплоидия.

- автополиплоидия, Б -

В случае гибридного видообразования, которое по определению происходит в симпатрии, перед новой гибридной линией встает проблема, связанная с тем, что возникшая гибридная линия должна избегать скрещивания с родительскими видами. Видообразование по механизму аллополиплоидизации решает проблему изоляции от родительских форм, поскольку при скрещивании полиплоида с диплоидами (гибридный вид скрещивается с одним из родительских) образуется потомство с нечётным числом плоидности. Такое потомство может быть жизнеспособно, но обычно производит стерильные гаметы с несбалансированными хромосомными наборами [Stebbins, 1950; Grant, 1981]. Таким образом, удвоение плоидности при гибридизации одновременно приводит к установлению эффективных изоляционных барьеров.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шаповал, Назар Анатольевич, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Данченко, А. В. Род Agrodiaetus Hübner 1822 Lepidoptera: Lyeaenidae) в Закавказье / А. В. Данченко, В. А. Лухтанов // Материалы научной конференции по зоологии беспозвоночных, посвященной 100-летию со дня рождения С. М. Яблокова-Хизоряна. - Ереван. - 2004. - С. 44-48.

Данченко, А. В. Систематика и филогения голубянок рода Agrodiaetus (Lepidoptera, Lyeaenidae) России и сопредельных стран : дис. ... канд. биол. наук : 03.02.05/ Данченко Александр Владимирович. - СПб., 2010. - 188 с.

Кандул, Н. П. Кариотипическая изменчивость и систематика голубянок групп Polyommatus (Agrodiaetus) poseidon и Polyommatus (Agrodiaetus) dama (Lepidoptera, Lyeaenidae) / H. П. Кандул, В. А. Лухтаиов // Зоол. журн. -1997. - Т. 76.-№ 1.-С. 63-69.

Кузнецова, В. Г. Молекулярно-цитогенетические исследования беспозвоночных животных с использованием методов флуоресцентной (FISH) и геномной (GISH) гибридизации ДНК in situ / В. Г. Кузнецова, В. А. Лухтанов, Н. А. Шаповал, Б. А. Анохин // Отчетная научная сессия по итогам работ 2010 г. Тезисы докладов (12-14 апреля 2011 г.). - СПб: Зоологический институт РАН, 2011.-С. 19-20.

Лухтанов, В. А. Организация и эволюция кариомов у чешуекрылых (Lepidoptera): автореф. дис. ... д-ра. биол. наук: 03.00.09 Лухтанов Владимир Александрович. - Санкт-Петербург, 1999. - 48 с.

Лухтанов, В. А. Происхождение и таксономическое положение крымского эндемика Agrodiaetus pljiishtchi (Lepidoptera, Lyeaenidae) на основе данных по кариологии, экологии и молекулярной филогенетике / В. А. Лухтанов, Ю. И. Будашкин // Зоол. журн. - 2007. - Т. 86. - № 7. - С. 839-845.

Лухтанов, В.А. Выявление симпатрично обитающих видов-двойников бабочек из комплекса Agrodiaetus kendevani (Lepidoptera, Lyeaenidae) с помощью популяционного анализа несцепленных генетических маркеров / В. А. Лухтанов, Н. А. Шаповал // Докл. РАН. - 2008. - Т. 423. - № 3. - С. 421-426.

Лухтанов, В. А. Гибридогенное видообразование у насекомых: анализ молекулярных и цитогенетических данных / В. А. Лухтанов, В. Г. Кузнецова, Н. А. Шаповал, Б. А. Анохин // Материалы XIV съезда Русского энтомологического общества. - Санкт-Петербург. - 2012а. - С. 257.

Лухтанов, В. А. Хромосомы и гибридогенное видообразование у насекомых / В. А. Лухтанов, В. Г. Кузнецова, Н. А. Шаповал, Б. А. Анохин // Материалы международной научной конференции «Хромосома 2012». - Новосибирск. -20126.-С. 130.

Майр, Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. - Москва : Мир, 1968. -

598с.

Шаповал, H.A. Виды-двойники чешуекрылых комплекса Agrodiaetus cyaneus (Insecta, Lepidoptera, Lycaenidae), выявленные спомощыо митохондриальных и я хромосомных маркеров / Н. А. Шаповал, В. А. Лухтанов, А. В. Данченко // IV международная конференция по кариосистематике беспозвоночных животных. - Санкт-Петербург. - 2006. - С. 58.

Шаповал, H.A. Анализ криптического видового разнообразия у чешуекрылых рода Agrodiaetus (Lepidoptera, Lycaenidae) с помощью молекулярных и хромосомных маркеров / Н. А. Шаповал, В. А. Лухтанов // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII Съезда Русского энтомологического общества. - Краснодар. - 2007. - С.403-404.

Шаповал, H.A. Филогеография бабочек-голубянок группы Agrodiaetus cyaneus (Lepidoptera, Lycaenidae) по данным молекулярно-генетического и цитогенетического анализа / Н. А. Шаповал, В. А. Лухтанов // V международная конференция по кариосистематике беспозвоночных животных. - Новосибирск. -2010.-С. 77.

Шаповал, H.A. Вторичная структура рибосомальной ДНК в филогенетике и систематике насекомых / IT. А. Шаповал // Материалы XIV съезда Русского энтомологического общества. - Санкт-Петербург. - 2012. - С. 473.

Abbott, R. Hybridization and speciation / R. Abbott, D. Albach, S. Ansell, J. W. Arntzen, S. J. Baird, N. Bierne, J. Boughman, A. Breisford, C. A. Buerkle, R. Buggs, R. K. Butlin, U. Dieckmann, F. Eroukhmanoff, A. Grill, S. H. Cahan, J. S. Hermansen, G.

Hewitt, A. G. Hudson, C. Jiggins, J. Jones, B. Keller, T. Marczewski, J. Mallet, P. Martinez-Rodriguez, M. Most, S. Mullen, R. Nichols, A. W. Nolte, C. Parisod, K. Pfennig, A. M. Rice, M. G. Ritchie, B. Seifert, C. M. Smadja, R. Stelkens, J. M. Szymura, R. Vainola, J. B. Wolf, D. Zinner // J . Evol. Biol. - 2013. - V. 26. - P. 229246.

Anderson, E. Hybridization of the habitat / E. Anderson // Evolution. - 1948. - V. 2.-P. 1-9.

Anderson, E. Hybridization as an evolutionary stimulus / E. Anderson, G. L. Stebbins // Evolution. - 1954. - V. 8. - P. 378-388.

Arnold, M. L. Natural Hybridization and Evolution / M. L. Arnold. - Oxford: Oxford Univ. Press, 1997. - 232 p.

Astaurov, B. L. Experimental polyploidy in animals / B. L. Astaurov // Annu. Rev. Genet. - 1969. - V. 3. - P. 99-126.

Avise, J. C. Molecular markers, natural history, and evolution / J. C. Avise. -Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 2004. - 684 p.

Balint, Z. Annotated list of type specimens of Polyommatus sensu Eliot of the Natural History Museum, London (Lepidoptera, Lycaenidae) / Z. Ballint // Neue Entomologische Nachrichten. - 1999. - V. 46. - P. 1-89.

Balint, Z. Questions and answers concerning Polyommatus (Agrodiaetns) iphigenia Herrich-schaffer, [1847], (Lepidoptera, Lycaenidae) / Z. Ballint // Linneana Belgica. - 2001. - V. 18. - № 2. - P. 73-74.

Ballard, J. W. O. The incomplete natural history of mitochondria / J. W. O. Ballard, M. C. Whitlock // Mol. Ecol. - 2004. - V. 13. - P. 729-744.

Barton, N. H. The role of hybridization in evolution / N. H. Barton // Mol. Ecol. -2001.-V. 10. P. 551-568.

Bogart, J. P. Evolutionary significance of polyploidy in amphybians and reptiles / J. P. Bogart; in W. H. Lewis, ed. Polyploidy: biological relevance. Plenum, New York, 1980.-P. 341-378.

Bridges, C. B. Sex in relation to chromosomes and genes / C. B. Bridges // Amer. Natur. - 1925. - V. 59. - P. 127-137.

Brochmann, C. Polyploidy in arctic plants / C. Brochmann, A. K. Brysting, I.G. Alsos, L. Borgen, H. H. Grundt, A.-C. Scheen, R. Elven // Biol. J. Linn. Soc. - 2004. -V. 82.-P. 521-536.

Brown, J. Two newly discovered lycaenid butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae) from Greece, with notes on allied species / J. Brown, J. G. Coutsis // Entomologist's Gazette. - 1978. - V. 29. - № 4. - P. 201 - 213.

Buerkle, C. A. The likelihood of homoploid hybrid speciation / C. A. Buerkle, R. J. Morris, M. A. Asmussen, L. H. Rieseberg // Heredity. - 2000. - V. 84. - P. 441-451.

Bull, J. J. Evolution of sex determining mechanisms / J. J. Bull. - Menlo Park, California: Beniamin/Cunanings, 1983. -316 p.

Bullini, L. Origin and evolution of animal hybrid species / L. Bullini // Trends Ecol. Evol. - 1994. - V. 9. - P. 422-426.

Bungenberg, de Jong. C. M. Polyploidy in animals / C. M. Bungenberg, de Jong // Bibliogr. Genet. - 1957. - V. 17. - P. 111-228.

Carbonell, F. Contribution a la connaissance du genre Agrodiaetus Hiibner (1822): le complexe ultraspécifique à'A.transcaspica Staudinger (1899) (Lepidoptera : Lycaenidae) / F. Carbonell // Linneana Belgica. - 1993. - V. 14. -№ 2. - P. 89-116.

Carbonell, F. Contribution a la connaissance du genre Agrodiaetus Hiibner (1822), A. ahmadi et A. khorasanensis nouvelles especes dans le Nord de l'Iran (Lepidoptera, Lycaenidae) / F. Carbonell // Linneana Belgica. - 2001. - V. 18. - № 2. -P. 105-110.

Caterino, M. S. Papilio Phylogeny Based on Mitochondrial Cytochrome Oxidase I and II Genes / M. S. Caterino, F. A. H. Sperling // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 1999,-V. 11.-№ i._p. 122-137.

Clement, M. TCS: a computer program to estimate gene genealogies / M. Clement, D. Posada, K. Crandall // Mol. Ecol. - 2009. - V. 9. - P. 1657-1660.

Coyne, J. A. Patterns of speciation in Drosophila revisited / J. A. Coyne, H. A. Orr //Evolution. - 1997,- V. 51.-P. 295-303.

Coyne, J. A. Speciation / J. A. Coyne, A. H. Orr. - Sunderland: Sinauer Associates, 2004.-480 p.

Crozier, R. H. The COI and COII region of honeybee mitochondrial DNA: Evidence for variation in insect mitochondrial evolutionary rates / R. H. Crozier, Y. Crozier, A. G. Mackinlay // Mol. Biol. Evol. - 1989. - V. 6. - P. 399^411.

Dantchenko, A. V. New taxa of the "brown" species complex of the genus Agrodiaetus Hübner 1822 from Transcaucasia (Lepidoptera: Lycaenidae) / A. V. Dantchenko, V. A. Lukhtanov // Atalanta. - 2005. - Bd. 35. - № 3-4. - P. 327-334, 472-475.

de Lesse, H. Quelques formules chromosomiques nouvelles chez les Lycaenidae (Lépidoptères Rhopalocères) / H. de Lesse // C. r. hebd. Séanc. Acad. Sei. Paris. - 1952. -V. 235.-25.-P. 1692-1694.

de Lesse, H. Description de deux nouvelles espèces d'Agrodiaetus (Lep. Lycaenidae) / H. de Lesse II Lambillionea. -1957. - V. 57. - № 9-10. - P. 65-71.

de Lesse, H. Description d'une nouvelle sous- espèce d'Agrodiaetus dama Stgr. (Lep. Lycaenidae) et de sa formule chromosomique / H. de Lesse // Bull. Soc. ent. Mulhouse. - 1959a.-P. 13-15.

de Lesse, II. Note sur deux espèce d'Agrodiaetus (Lep. Lycaenidae) récemment séparées d'après leurs formules chromosomiques / H. de Lesse II Lambillionea. -1959b.-V. 59.-№ 1-2.-P. 5-10.

de Lesse, H. Nouvelle étude chorologique et cytologique conduisant a changer l'application du nom d'Agrodiaetus iphigenia H. S. (Lep. Lycaenidae) / H. de Lesse II Lambillionea. - 1959c.-V. 59. -№ -7-8. - P. 56-61.

de Lesse, H. Sur la valeur spécifique de deux sous- espèce à'Agrodiaetus (Lep. Lycaenidae) récemment décrites / H. de Lesse // Bull. mens. Soc. linn. Lyon. - 1959f. -V. 28.-№ 10.-P. 312-315.-5 figs.

de Lesse, II. Spéciation et variation chromosomique chez les Lépidoptères Rhopalocères / H. de Lesse // Ann. Sei. Nat. (Ser. 12). -1960a. - V. 2. - P. 1-223.

de Lesse, H. Les nombres de chromosomes dans la classification du groupe tfAgrodiaetus ripartii Freyer (Lepidoptera, Lycaenidae) / H. de Lesse II Rev. Franc. Ent. - 1960b. - V. 27. - P. 240-264.

de Lesse, H. Agrodiaetus iphigenia H.S. et son espèce jumelle A. tankeri n. sp. Séparées d'après sa formule chromosomique (Lepid. Lycaenidae) / H. de Lesse // Bull. Soc. ent. Mulhouse. - 1960c. - P. 75-78.

de Lesse, H. Les nombres de chromosomes chez Agrodiaetus dolus Hübner et les espèces voisines (Lycaenidae) / H. de Lesse II Alexanor. - 1961a. - V. 2. - № 2. - P. 57-63.

de Lesse, H. Deux nouvelles formules chromosomiques où n dépasse 100 chez les Lycaenidae (Lépidoptères Rhopalocéres) / H. de Lesse // C. r. hebd. Séanc. Acad. Sei. Paris. - 1961b.-V. 253.-№ 18.-P. 1982-1984.

de Lesse, H. Variation chromosomique chez Agrodiaetus actis H.S. et A. altivagans Forst. (Lep.Lycaenidae) / H. de Lesse II Rev. Franc. Ent. - 1962a. - V. 29. -P. 66-77.

de Lesse, H. Variation chromosomique chez Agrodiaetus dolus Hübner (Lep. Lycaenidae) / H. de Lesse II Alexanor. -1962b. - V. 2. - P. 283-286.

de Lesse, II. Variation chromosomique chez les Agrodiaetus (Lep. Lycaenidae) / H. de Lesse II Rev. Franc. Ent. - 1963a. -V. 30. № 3 - P. 182-189.

de Lesse, II. Variation chromosomique chez Agrodiaetus carmon H.S. et A. cyanea Stgr. (Lep. Lycaenidae) / H. de Lesse II Rev. Franc. Ent. - 1963b. - V. 30. - № 3.-P. 177-181.

de Lesse, II. Une nouvelle sous-espèce d'Agrodiaetus altivagans Forster (Lep. Lycaenidae) / H. de Lesse II Alexanor. -1964. - V. 4. - P. 167-168.

de Lesse, H. Variation chromosomique chez Agrodiaetus dolus Hübner (Lep. Lycaenidae) / H. de Lesse // Annls Soc. entomol. Fr. - 1966. - V. 2. - № 1. - P. 209214.

de Lesse, H. Agrodiaetus ripartii Frey dans la region de Barcelone (Lycaenidae) / H. de Lesse II Alexanor. - 1968. - V. 5. - № 5. - P. 203-205.

Dinca, V. Unexpected layers of cryptic diversity in Wood White Leptidea butterflies / V. Dinca, V. A. Lukhtanov, G. Talavera, R. Vila // Nature Comm. - 2011. -V. 2.-P. 234.

Dittrich-Reed, D. R. Transgressive hybrids as hopeful monsters / D. R. Dittrich-Reed, B. M. Fitzpatrick // Evol. Biol. - 2013. - V. 40. - P. 310-315.

Dobzhansky, Т. Studies on hybrid sterility. I. Spermatogenesis in pure in hybrid Drosophila pseudoobscura / T. Dobzhansky // Zetschr. Zellforsch. Mikrosk. Anat. -1934.-V. 21.-P. 169-221.

Dobzhansky, Th. Genetics and the origin of species / Th. Dobzhansky. - N.Y.: Columbia Univ. Press, 1937. - 364 p.

Donovan, L. A. Are hybrid species more fit than ancestral parent species in the current hybrid species habitats? / L. A. Donovan, D. R. Rosenthal, M. Sanches-Velenosi, L. H. Rieseberg, F. Ludwig // J. Evol. Biol. - 2010. -V. 23. - P. 805-816.

Dres, M. Host races in plant-feeding insects and their importance in sympatric speciation / M. Dres, J. Mallet // Philos. Trans. R. Soc. Lond. - 2002. - Sect. В 357. - P. 471-472.

Drummond, A. J. Bayesian phylogenetics with BEAUti and the BEAST 1.7 / A. J. Drummond, M. A. Suchard, D. Xie, A. Rambaut // Mol. Biol. Evol. - 2012. - V. 29. -P. 1969-1973.

Eckweiler, W. Neue Taxa von Polyommatus (Agrodiaetus) (Lepidoptera, Lycaenidae) / W. Eckweiler // Nachr. entomol. Ver. Apollo. -1997. - Suppl. V. 16. - P. 7-22.

Eckweiler, W. Neue Taxa der Gattungen Polyommatus Latreille, 1804 und Plebeius Kluk, 1780 aus dem Iran (Lepidoptera, Lycaenidae) / W. Eckweiler // Nachr. entomol. Ver. Apollo. - 1998.-V. 19.-№ 3-4.-P. 219-238.

Eckweiler, W. Zwei neue Unterarten des Subgenus Agrodiaetus Hübner, 1822 aus Nordwest-Iran (Lepidoptera: Lycaenidae, Gattung Polyommatus) / W. Eckweiler // Nachr. entomol. Ver. Apollo. -2002. -V. 23. - № 1-2. - P. 77-79.

Eckweiler, W. Zwei neue Unterarten des Subgenus Agrodiaetus Hübner, 1822 aus Ostiran (Lepidoptera: Lycaenidae, Gattung Polyommatus) / W. Eckweiler // Nachr. entomol. Ver. Apollo. - 2003. - V. 24. - № 1-2. - P. 51-54.

Eckweiler, W. An illustrated checklist of Agrodiaetus Hübner, a subgenus of Polyommatus Latreille, 1804 (Lepidoptera: Lycaenidae) / W. Eckweiler, С. Häuser // Nachr. entomol. Ver. Apollo. - 1997. - Suppl. V. 16.-P. 113-168.

Edmands, S. Does parental divergence predict reproductive compatibility? / S. Edmands // Trends Ecol. Evol. - 2002. - V. 17. - P. 520-527.

Elwes, H. On the Lepidoptera of the Altai Mountains / H. Elwes // Trans, entomol. Soc. Lond. - 1899. -V. 47. - P. 295-367.

Emelianov, S. Genomic evidence for divergence with gene flow in host races of the larch budmoth / S. Emelianov, F. Maree, J. Mallet // Proc. R. Soc. Lond. - 2004. -B. V. 271.-P. 97-105.

Fisher, R. A. The Genetical Theory of Natural Selection / R.A. Fisher. - Oxford: Clarendon Press, 1930. - 340 p.

Folmer, O. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates / O. Folmer, M. Black, W. Hoeh, R. Lutz, R. Vrijenhoek // Molecular Marine Biology and Biotechnology. - 1994. - V. 3. №5.-P. 294-299.

Forster, W. Bausteine zur Kenntnis der Gattung Agrodiaetus Scudd. (Lep. Lycaen) I / W. Forster // Zeitschr. Wien. ent. Ges. - 1956. - Bd. 41. - P. 42-61, 70-89, 118-127.

Forster, W. Bausteine zur Kenntnis der Gattung Agrodiaetus Scudd. (Lep. Lycaen) II / W. Forster // Zeitschr. Wien. ent. Ges. - 1960a. - Bd. 45. - P. 105-142.

Forster, W. Einige neue Formen der Gattung Agrodiaetus Scudd. (Lepidoptera, Lycaenidae) / W. Forster // Ent. Z. (Stuttgart). - 1960b. - Bd. 70. - Heft 3. - P. 17-22.

Forster, W. Bausteine zur Kenntnis der Gattung Agrodiaetus Scudd. (Lep. Lycaen) II / W. Forster // Zeitschr. Wien. ent. Ges. - 1961. - Bd. 46. - P. 8-13, 38-47, 74-79, 88-94, 110-116.

Frith, C. B. The Birds of Paradise / C. B. Frith, B. M. Beehler. - Oxford: Oxford Univ. Press, 1998.-515 p.

Funk, D. J. Species-level paraphyly and polyphyly: Frequency, Causes, and Consequences, with Insights from Animal Mitochondrial DNA / D. J. Funk, K. E. Omland // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. - 2003. - V. 34. - P. 397-^123.

Gallardo, M. H. Whole-genome duplications in South American desert rodents (Octodontidae) / M. H. Gallardo, G. Kausel, A. Jiménez, C. Bacquet, C. González, J. Figueroa, N. Könler, R. Ojeda // Biol. J. Linn. Soc. - 2004. - V. 82. - P. 443-451.

Gompert, Z. Homoploid hybrid speciation in an extreme habitat / Z. Gompert, J. A. Fordyce, M. A. Forister, A. M. Shapiro, C. C. Nice // Science. - 2006. - V. 314. - P. 1923-1925.

Grant, P. R. Hybridization of bird species / P. R. Grant, B. R. Grant // Science. -1992.-V. 256. P. 193-197.

Grant, P. R. Inbreeding and interbreeding in Darwin's Finches / P. R. Grant, B. R. Grant, L. F. Keeller, J. A. Markert, K. Petren // Evolution. - 2003. - V. 57. P. 29112916.

Grant, V. The regulation of recombination in plants / V. Grant // Cold Spring Harbor Symposia Quant. Biol. - 1958. - V. 23. - P. 337-363.

Grant, V. Plant Speciation / Grant, V. - New York: Columbia Univ. Press, 1981. - 563 p.

Gross, B. L. The ecological genetics of homoploid hybrid speciation / B. L. Gross, L. H. Rieseberg // Journal of Heredity. - 2005. - V. 96. P. 241-252.

Hall, T. A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analyses program for Windows 95/98/NT / T. A. Hall // Nucl. Acids Symp. - 1999. -Ser. 41. - P. 95-98.

Harrison, R. G. Hybrid zones: windows on evolutionary processes / R. G. Harrison // Oxford Surveys in Evolutionary Biology (eds D. Futuyma, J. Antonovics). -Oxford: Oxford University Press, 1990. - P. 69-128.

Hasegawa, M. Dating of human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA / M. Hasegawa, H. Kishino, T. Yano // J. Molecular Evol. - 1985. -V. 22.-P. 160-174.

Hermansen, J. S. Hybrid speciation in sparrows I: phenotypic intermediacy, genetic admixture and barriers to gene flow / J. S. Hermansen // Mol. Ecol. - 2010. - V. 20.-P. 3812-3822.

Hesselbarth, G. Die Tagfalter der Türkei unter Berücksichtigung der angrenzenden Länder / G. Hesselbarth, H. Van Oorschot, S. Wagener. - Bocholt : (Selbstverlag S. Wagener). - 1995. V. 1-2. - 1354 p. - V.3. - 843 p.

Husband, B. C. Constraints on polyploid evolution: a test of the minority cytotype exclusion principle / B. C. Husband // Proc. R. Soc. Lond. - 2000. - B 267. P. 217-223.

Jackson, R. С. Evolution and systematic significance of polyploidy / R. C. Jackson // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 1976. - Vol. 7. - P. 209-234.

Kandul, N. P. The evolution of karyotype diversity: a molecular phylogeny of Agrodiaetus Hiibner, 1822 (Lepidoptera: Lycaenidae) inferred from mtDNA sequences for COI and COIl / N. P. Kandul, V. A. Lukhtanov, A. V. Dantchenko, J. Coleman, D. Haig, C. Sekercioglu, N. Pierce // 4th International Conference on the Biology of Butterflies, Leeuwenhorst, the Netherlands. - 2002. - P. 33-34.

Kandul, N. P. Phylogeny of Agrodiaetus I liibner 1822 (Lepidoptera: Lycaenidae) inferred from mtDNA sequences of COI and COII, and nuclear sequences of EFl-a\ karyotype diversification and species radiation / N. P. Kandul, V. A. Lukhtanov, A. V. Dantchenko, J. W. S. Coleman, С. H. Sekercioglu, D. Haig, N. E. Pierce // Syst. Biol. -2004.-V. 53.-P. 278-298.

Kandul, N. P. Karyotypic diversity and speciation in Agrodiaetus butterflies / N. P. Kandul, V. A. Lukhtanov, N. E. Pierce // Evolution. - 2007. - V. 61. - P. 546-559.

Kato, A. Advances in plant chromosome identification and cytogenetic techniques / A. Kato, J. M. Vega, F. Han, J. C. Lamb, J. A. Birchler // Curr. Opinion Plant. Biol.-2005.-V. 8.-P. 148-154.

Kerner, A. The Natural History of Plants. V. 1 and 2 / A. Kerner. -London: Blackie and Son, 1895. - 256 p.

King, M. Species evolution: The role of chromosome change / M. King. -Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1993. - 336 p.

Ko?ak, A. Studies on the family Lycaenidae II. New taxa and records from Turkey. Lycaeniden-Studie II. Neue Taxa und Meldungen aus der Turkei (Lepidoptera, Lycaenidae) / A. Ko?ak // Atalanta. - 1979. - V. 10. - P. 309-325.

Ko<?ak, A. Studies of the family Lycaenide III. A Review of the subspecies of Agrodiaetus (Sublysandra) myrrhus (Herrich-Schaffer, 1852) (Lepidoptera, Lycaenidae) / A. Ko?ak // Atalanta. - 1980. - V. 11. - P. 262-272.

Ко?ак, A. Critical check-list of European Papilionoidea (Lepidoptera) / A. Kogak // Priamus. - 1981-1983. - V. 1. - P. 46-90, 155-167. - V. 2. - P. 9-92. - V. 3. - P. 11-37.

Koçak, A. Orta Anadolu'da Yeni bir Agrodiaetus Hbn. (Lepidoptera, Lycaenidae) / A. Koçak // Cent. ent. Stud., Misc. Pap. - 1988. -V. 59. - P. 3-7.

Kolev, Z. Two Polyommatus (Agrodiaetus) species new to Bulgaria, with notes on the related Bulgarian taxa (Lepidoptera, Lycaenidae) / Z. Kolev // Phegea. - 1994. -V. 22.-P. 61-71.

Kolev, Z., Review of the distribution of the Balkan endemic Polyommatus (Agrodiaetus) aroaniensis (Lepidoptera: Lycaenidae), with notes on its sympatry with related species / Z. Kolev, D. van der Poorten // Phegea. - 1997. - V. 25. - P. 35-40.

Kulmuni, J. Segregation distortion causes large-scale differences between male and female genomes in hybrid ants / J. Kulmuni, B. Seifert, P. Pamilo // Proc. National Academy Sci. United States America. - 2010. - V. 107.-№ 16.-P. 7371-7376.

Kumar, S. Disparity Index: A simple statistic to measure and test the homogeneity of substitution patterns between molecular sequences / S. Kumar, S. R. Gadagkar//Genetics.-2001.-V. 158.-P. 1321-1327.

Kuusela, J. Hybrid origin of Baltic salmon-specific parasite Gyrodactylus salaris: a model for speciation by host switch for hemiclonal organisms / J. Kuusela, M. S. Zietara, J. Lumme // Mol. Ecol. - 2007. - V. 16. - P. 5234-5245.

Lai, Z. Extensive chromosomal repatterning and the evolution of sterility barriers in hybrid sunflower species // Z. Lai, T. Nakazato, M. Salmaso, J. M. Burke, S. Tang, S. J. Knapp, L. H. Rieseberg // Genetics. - 2005. - V. 171. - P. 291-303.

Larsen, T. B. Une espèce et deux sous-espèces nouvelles de Lycaenidae du Liban / T.B. Larsen // Alexanor. - 1974. - V. 8. - P. 301-307.

Larsen, T. B. Chromosome numbers and notes on testicular morphology of some Lebanese Rhopalocera (Insecta: Lepidoptera) / T.B. Larsen // Ent. Scand. - 1975. - V. 6.-P. 253-260.

Loki, J. Polyploidy in insect Evolution / J. Loki, A. Saura; in W. H. Lewis, ed. Polyploidy: biological rclevance. Plenum, New York, 1980. - P. 277-312.

Lotsy, J. P. Evolution by Means of Hybridization / J. P. Lotsy. - The Hague: Martinus Nijhoff, 1916.- 169 p.

Lucchesi, J. C. Gene dosage compensation and the evolution of sex chromosomes / J. C. Lucchesi // Science (Washington D.C.). - 2002. - P. 711-716.

Lukhtanov, V. A. Karyotypes of some blue butterflies of the Agrodiaetus species groups (Lepidoptera, Lycaenidae) / V.A. Lukhtanov // Ann. Ent. Fennici. - 1989. - V. 55.-P. 137-144.

Lukhtanov, V. A. Die Karyotypen von Polyommatus (.Agrodiaetus) damone damone und P. (A.) damocles rossdicus nebst einigen Problemen bei Agrodiaetus (Lepidoptera: Lycaenidae) / V. A. Lukhtanov, A. Dantchenko, N. Kandul // Nachr. Entomol. Ver. Apollo. - 1997. - Suppl. Vol. 16. - P. 43^8.

Lukhtanov, V. A. Karyology of species of Polyommatus (Agrodiaetus) from Turkey: New data and their taxonomic consequences (Lepidoptera: Lycaenidae) / V. A. Lukhtanov, N. Kandul, W. DePrins, D. Van der Poorten // Holarctic Lepid. - 1998. - V. 5.-P. 1-8.

Lukhtanov, V. A. Descriptions of new taxa of the genus Agrodiaetus Plubner, [1822] based on karyotype investigation (Lepidoptera, Lycaenidae) / V. A. Lukhtanov, A. Dantchenko // Atalanta. - 2002a. - Bd. 33. - P. 81-107, 224-225.

Lukhtanov, V. A. Principles of highly ordered metaphase I bivalent arrangement in spermatocytes of Agrodiaetus (Lepidoptera) / V. A. Lukhtanov, A. V. Dantchenko // Chromosome Research. - 2002b. - V. 10. - Issue 1. - P. 5-20.

Lukhtanov, V. A. Two new chromosome races of the Agrodiaetus altivagans-wagneri complex (Lepidoptera, Lycaenidae) / V. A. Lukhtanov, A. V. Dantchenko // Atalanta. 2003. - Bd. 34. -№ 3-4. - P. 421^128, 48CM81, colour plate XXVIII.

Lukhtanov, V. A. Reinforcement of pre-zygotic isolation and karyotype evolution in Agrodiaetus butterflies / V. A. Lukhtanov, N. P. Kandul, J. B. Plotkin, A. V. Dantchenko, D. Haig, N. E. Pierce // Nature. - 2005. - V. 436. - P. 385-389.

Lukhtanov, V. A. Rearrangement of the Agrodiaetus dolus species group (Lepidoptera, Lycaenidac) using a new cytological approach and molecular data / V. A. Lukhtanov, R. Vila, N. P. Kandul // Insect Systematics and Evolution. 2006. - V. 37. -P. 325-334.

Lukhtanov, V.A. Agrodiaetus shahkuhensis sp. n. (Lepidoptera, Lycaenidae), a cryptic species from Iran discovered by using molecular and chromosomal markers / V. A. Lukhtanov, N. A. Shapoval, A. V. Dantchenko // Comparative Cytogenetics. - 2008. -V. 2.-№2. -P. 99-114.

Lukhtanov, V. A. Unprecedented within-species chromosome number cline in the Wood White butterfly Leptidea sinapis and its significance for karyotype evolution and speciation / V. A. Lukhtanov, V. Dinca, G. Talavera, R. Vila // BMC Evol. Biol. -2011.-V. 11.-P. 109.

Mallet, J. Mimicry and warning color at the boundary between races and species / J. Mallet, W. O. McMillan, C. D. Jiggins. In Endless Forms: Species and Speciation (Howard, D.J. and Berlocher, S.H., eds). - Oxford: Oxford Univ. Press, 1998. - P. 390403.

Mallet, J. Hybridization as an invasion of the genome / J. Mallet // Trends Ecol. Evol. - 2005. - V. 20. - P. 229-237.

Mallet, J. Hybrid speciation / J. Mallet // Nature. - 2007. - V. 446. - P. 279-283.

Mallet, J. Hybridization, ecological races and the nature of species: Empirical evidence for the ease of speciation / J. Mallet // Philos. Trans. - 2008. - Ser. B 363. - P. 2971-2986.

Markova, M. New horizons of genomic in situ hybridization / M. Markova, B. Vyskot I I Cytogenet. Genome Res. - 2009. - V. 126. - P. 368-375.

Mavärez, J. Speciation by hybridization in Heliconius butterflies / J. Mavärez, C. A. Salazar, E. Bermingham, C. Salcedo, C. D. Jiggins M. Linares // Nature. - 2006. -V.441.-P. 868-871.

Mavärez, J. Homoploid hybrid speciation in animals / J. Mavärez, M. Linares // Mol. Ecol. - 2008. - V. 17. - P. 4181-4185.

Mayr, E. Animal Species and Evolution / E. Mayr. - Cambridge, MA: Harvard University Press, 1963. - 797 p.

Mittwoch, U. Sex chromosomes / U. Mittwoch. - New York: Academic Press, 1967.-212 p.

Muller, H. J. Why polyploidy is rarer in animals, than in plants / H. J. Muller // Amer. Natur. - 1925. - V. 59. - P. 346-353.

Muller, H. J. Isolating mechanisms, evolution, and temperature / H. J. Muller // Biol. Symp. - 1942. - V. 6. - P. 71-125.

Munguira, M. L. Karyology and distribution as tools in the taxonomy of Iberian Agrodiaetus butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae) / M. L. Munguira, J. Martin, M. Perez-Valiente // Nota lepid. - 1995. - V. 17. - №2 3-4. - P. 125-140.

Müntzing, A. Outlines to a genetic monograph of the genus Galeopsis with special reference to the nature and inheritance of partial sterility / A. Müntzing // Hereditas.-1930.-V. 13.-P. 185-341.

Oliver, A. On the identity of Poly mmatus (Agrodiaetus) dama, with lectotype designation and redescription of its karyotype (Lycaenidae) / A. Oliver, W. De Prins, D. Van Der Poorten, J. Puplesiene // Nota lepid. - 1999. - V. 22. - № 3. - P. 197-211.

Oliver, A. Discovery of the types of Polyommatus (Agrodiaetus) actis and its taxonomic consequences (Lycaenidae) / A. Oliver // Nota lepid. - 2000. - V. 23. - P. 86-118.

Orr, H. A. Why polyploidy is rarer in animals, than in plants / H. A. Orr // Amer. Natur. - 1990. - V. 136. - № 6. - P. 759-770.

Otto, S. P. Polyploid incidence and evolution / S. P. Otto, J. Whitton // Annu. Rev. Genet. - 2000. - V. 34. P. 401-437.

Page, R. D. M., Holmes E.C. 1998. Molecular Evolution / R. D. M. Page, E. C. Holmes. - Blackwell Publishing, 1998. - 346 p.

Pedersen, B. V. European bumblebees (Hymenoptera:Bombini): Phylogenetic relationships inferred from DNA sequences / B. V. Pedersen // Insect. Syst. Evol. -2002.-V. 33.-P. 361-386.

Pfeiffer, E. Notizen über persische Lycaenidae (Lepidoptera) / E. Pfeiffer // Mitt. Münch. Ent. Ges. - 1938. - Bd 27. - Heft 1. - S. 312-336. - Bd. 28. - Heft 2. - S. 188195; 395.

Posada, D. jModelTest: phylogenetic model averaging / D. Posada // Mol. Biol. Evol. - 2008.-V. 25.-P. 1253-1256.

Presgraves, D. C. Patterns of postzygotic isolation in Lepidoptera / D. C. Presgraves // Evolution. - 2002. - V. 56. - P. 1168-1183.

Price, T. D. The evolution of Fl postzygotic incompatibilities in birds / T. D. Price, M. M. Bouvier // Evolution. - 2002. - V. 56. - P. 2083-2089.

Puplesienc, J. The karyotype and chromosome number of Polyommatus buzulmavi (Lycaenidae) / J. Puplesiene // Nota lepid. - 2000. - V. 23. - P. 71-77.

Quek, S.-P. Codiversification in an ant-plant mutualism: stem texture and the evolution of host use in Crematogaster (Formicidae: Myrmicinae) inhabitants of Macaranga (Euphorbiaceae) / S.-P. Quek, S. J. Davies, T. Itino, N. E. Pierce // Evolution. - 2004. - V. 58. - P. 554-570.

Raina, S. N. GISH technology in plant genome research / S. N. Raina, V. Rani // Methods Cell Sci. - 2001. - V. 23.-P. 83-104.

Rampin, M. Identifying parental chromosomes and genomic rearrangements in animal hybrid complexes of species with small genome size using Genomic In Situ Hybridization (GISH) / M. Rampin, K. Bi, J. P. Bogart, M. J. Collares-Pereira // Comp. Cytogen. - 2012. - V. 6. - P. 287-300.

Ramsey, J. Neopolyploidy in flowering plants / J. Ramsey, D. W. Schemske // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 2002. - V. 33. - P. 589-639.

Rebel, H. Lycaena hybr. Meledamon/FI. Rebel // Verh. Zool.-Botan. Ges. Wien.

- 1920. -Bd. 70.-P. 75-77.

Rebel, H. Lycaena hybr. Corydamon / H. Rebel // Verh. Zool.-Botan. Ges. Wien.

- 1930a.-Bd. 79.-P. 33-36.

Rebel, H. Lycaena hybr. Bion / H. Rebel // Verh. Zool.-Botan. Ges. Wien. -1930b.-Bd. 79.-P. 38-40.

Rieseberg, L. H. Hybrid speciation accompanied by genomic reorganization in wild sunflowers / L. H. Rieseberg, C. Van Fossen, A. Desrochers // Nature. - 1995. - V. 375.-P. 313-316.

Rieseberg, L. H. Hybrid origins of plant species / L. H. Rieseberg // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 1997. - V. 28. - P. 359-389.

Rieseberg, L. Transgressive segregation, adaptation and speciation / L. Rieseberg, M. A. Archer, R. K. Wayne // Fleredity. - 1999. - V. 83. - P. 363-372.

Rieseberg, L.H. Major ecological transitions in wild sunflowers facilitated by hybridization / L. H. Rieseberg, O. Raymond, D. M. Rosenthal, Z. Lai, K. Livingstone, T. Nakazato, J. L. Durphy, A. E. Schwarzbach, L. A. Donovan, C. Lexer // Science. -2003. - V. 301.-P. 1211-1216.

Robinson, R. Lepidöptera genetics / R. Robinson. - Pergamon Press, 1971. - 687

P-

Ronquist F. MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models / F. Ronquist, J. P. Huelsenbeck // Bioinformatics. - 2003. - V. 19. - P. 1572-1574.

Rose, K. Zwei neue Unterarten von Agrodiaetus cannon aus der Türkei (Lep.: Lycaenidae) / K. Rose // Entomol. Z., Frankfurt a. Main. - 1978. - Bd. 88. - Heft 22. -S. 245-250; correction: 268.

Schurian, K. Ein neuer Lycaeniden-Hybrid von Agrodiaetus damon Schiff, x A.ripartii Frr. (Lepidöptera, Lycaenidae) / K. Schurian, P. Hofmann // Atalanta. - 1975.

- V. 6. - № 4. - P. 227-231.

Schurian, K. G. Beiträge zur Biologie der Gattung Agrodiaetus. 1. Agrodiaetus ripartii (Freyer) (Lep., Lycaenidae) / K. G. Schurian // Entomol. Z., Frankfurt a. Main.

- 1976.-Bd. 86.-Heft 17. - S. 196 -200.

Schurian, K. Ein neuer Lycaeniden-Hybrid: Agrodiaetus ripartii Freyer x Agrodiaetus menalcas Freyer (Lepidöptera: Lycaenidae) / K. G. Schurian, P. Hofmann //Nachr. ent. Ver. Apollo. - 1980.-N.F. l.-№2.- P. 21-23.

Schurian, K. G. Beiträge zur Kenntnis der Rhopaloceren Irans: 18. Beitrag. Eine neue Agrodiaetus-Art aus Nordiran (Lepidöptera, Lycaenidae) / K. G. Schurian // Entomol. Z., Frankfurt a. M. - 1982. - S. 92-96.

Schurian, K. G. 1989. Revision der Lysandra-Gruppe des Genus Polyommatus Latr. (Lepidöptera: Lycaenidae) / K. G. Schurian // Neue Entomol. Nachr. - 1989. - V. 24. - P. 1-181.

Schurian, K. G. Line neue Art des Subgebus Agrodiaetus Hübner, 1822 aus OstIran (Lepidöptera: Lycaenidae) / K. G. Schurian, W. Eckweiler//Nachr. ent. Ver. Apollo, N.F. - 1999.- V. 20.-№2.-P. 119-126.

Schwarz, D. Host shift to an invasive plant triggers rapid animal hybrid speciation / D. Schwarz, B. M. Matta, N. L. Shakir-Botteri, B. A. McPheron // Nature. - 2005. -V. 436. - P. 546-549.

Skala, P. New taxa of the subgenus Agrodiaetus Hübner, 1822 from Iran: Polyommatus (Agrodiaetus) farazmarzii sp. n., P. (A.) shahrami sp. n., and P. (A.)

pfeifferi aslyages ssp. n. (Lcpidoptera, Lycaenidae) / P. Skala // Nachr. entomol. Ver. Apollo, N.F.-2001.-V. 22.-P. 101-108.

Skala, P. Contributions to the knowledge of Polyommatus (Agrodiaetus) pfeifferi (Brand, 1938) and its relatives (Lepidoptera, Lycaenidae) / P. Skala // Nachr. ent. Ver. Apollo, N.F. - 2002a. - V. 23. - P. 1 19-134.

Skala, P. Distribution, habitat and variability of Polyommatus stempfferi Brandt, 1938 (Lepidoptera, Lycaenidae) / P. Skala // Linn. belg. - 2002b. - V. 18. - P. 289-300.

Soltis, D. E. Advances in the study of polyploidy since plant speciation / D. E. Soltis, P. S. Soltis, J. A. Tate //New Phytol. - 2004. - V. 161. - P. 173-191.

Stace, C. A. Hybridization and the Flora of the British Isles / C. A. Stace. -London, New York, San Franzisco: Academic Press, 1975. - 626 p.

Stace, C. A. The New Flora of the British Isles / C. A. Stace. - 2nd edn. -Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1997. - 1130 p.

Staton, S. E. The genomic organization of ty3/gypsy-like retrotransposons in Helianthus (Asteraceae) homoploid hybrid species / S. E. Staton, M. C. Ungerer, R. C. Moore // American Journal of Botany. - 2009. - V. 96. - № 9. - P. 1646-1655.

Stebbins, G. L. Variation and evolution in plants / G. L. Stebbins. - New York: Columbia Univ. Press, 1950.-643 p.

Stebbins, G. L. Self fertilization and population variability in the higher plants / G. L. Stebbins // Amer. Natur. - 1957. - V. 91. - P. 337-354.

Stebbins, G. L. Processes of Organic Evolution / G. L. Stebbins. -Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New Jersey, 1971. - 193 p.

Stemshorn, K.C. Rapid formation of distinct hybrid lineages after secondary contact of two fish species (Coitus sp.) / К. C. Stemshorn, F. A. Reed, A. W. Nolte, D. Tautz // Mol. Ecol. - 2011. - V. 20. - P. 1475-1491.

Sturtevant, A. H. A history of genetics / A. Y. Sturtevant. - New York: Harperand Row, 1965. - 174 p.

Talavera, G. Establishing criteria for higher-level classification using molecular data: the systematics of Polyommatus blue butterflies (Lepidoptera, Lycaenidae) / G. Talavera, V. A. Lukhtanov, N. E. Pierce, R. Vila// Cladistics. -2013a. - V. 29. - P. 166-192.

Talavera, G. In the shadow of phylogenetic uncertainty: the recent diversification of Lysandra butterflies through chromosomal change / G. Talavera, V. Lukhtanov, L. Rieppel, N. E. Pierce, V. Roger // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2013b. -V. 69. - P. 469-478.

Templeton, A. R. Mechanisms of speciation D a population genetic approach / A. R. Templeton // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1981. - V. 2. - P. 23-48.

Tamura, K. MEGA5: molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods / K. Tamura, D. Peterson, N. Peterson, G. Steelier, M. Nei, S. Kumar // Mol. Biol. Evol. -2011. - V. 28. - №. 10.-P. 2731-2739.

Ten Hagen, W. Eine neue Art des Subgenus Agrodiaetus Hübner, 1822 aus dem Iran (Lepidoptera: Lycaenidae) / W. Ten Hägen // Nachr. ent. Ver. Apollo. - 1998. -V. 18. - P. 315-318.

Ten Hagen, W. Eine neue Art der Gattung Polyommatus Latreile, 1804 aus Iran (Lepidoptera: Lycaenidae) / W, Ten Hägen // Nachr. ent. Ver. Apollo, Frankfurt am Main, N.F. - 1999. - V. 20. - P. 19-24.

Ten Hagen, W. Frei landhybriden bei Bläulingen aus Ostanatalien und Iran (Lepidoptera, Lycaenidae) / W. Ten Hagen // Nachr. ent. Ver. Apollo, N.F. - 2003. - V. 23.-P. 199-203.

Tolman, T. Concerning the biology and conservation of Polyommatus (Agrodiaetus) iphigenia (Hcrrich-Schäffer, [1847]) in Greece (Lepidoptera, Lycaenidae) IT. Tolman//Phegea.- 1995.-V. 23,-№2.-P. 113-118.

Toso, G. G. Una nueva specie del genere Agrodiaetus HBN. (Lepidoptera Lycaenidae) / G. G. Toso, E. Balletto 11 Annali Mus. civ. Stor. nat. Giacomo Doria. -1976.-V. 81.-P. 124-130.

Traut, W. The evolution of sex chromosomes in insects: Differentiation of sex 200 chromosomes in flies and moths / W. Traut // Eur. J. Entomol. - 1999. - V. 96. - P. 227-235.

Traut, W. Sex chromosomes and sex determination in Lepidoptera / W. Traut, K. Sahara, F. Marec // Sex. Dev. - 2008. - V. 1. - P. 332-346.

Troiano, G. Karyotypic analysis. In: Balletto, E. & G.G. Toso, On a new species of Agrodiaetus (Lycaenidae) from Southern Italy / G. Troiano, M. A. Giribaldi // Nota lepid. - 1979. - V. 2. - P. 22-23.

Vershinina, A. O. Geographical distribution of the cryptic species Agrodiaetus alcestis alcestis, A. alceslis karacetinae and A. demavendi (Lepidoptera: Lycaenidae) revealed by cytogenetic analysis / A.O. Vershinina, V. A. Lukhtanov // Comparative Cytogenetics.-2010.-V. 4.-№ 1.-P. 1-11.

Westgaard, M. The mechanism of sex determination in dioecious flowering plants / M. Westgaard // Adv. Genet. - 1958. V. 9. - P. 217-289.

Wettstein, Г von. Die Erschinung der Heteroploidie, besonders im Planzenreich / F. Wettstein von // Ergeb. Biol. - 1927. - V. 2.-P. 311-356.

White, T.J. Amplification and dircct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics / T. Bruns, S. Lee, J. Taylor ; Eds. M. A. Innis, D. II. Gelfand, J. J. Sninsky, T. J. PCR Protocols: a Guide to Methods and Applications. - New York: Academic Press, 1990. - P. 315-322.

Wiemers, M. 2003 Chromosome differentiation and the radiation of the butterfly subgenus Agrodiaetus (Lepidoptera: Lycaenidae: Polyommatus) - a molecular phylogenetic approach: PhD thesis. - University Bonn. - 143 pp. Режим доступа: http://hss.ulb.uni-bonn.de/diss_online/math_nat_fak/2003/wiemers_martin/ wiemers.htm.

Wiemers, M. Docs the DNA barcoding gap exist? - a case study in blue butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae) / M. Wiemers, K. Fiedler // Front. Zool. - 2007. -V. 4. - P. 8.

Wiemers, M. 1TS2 secondary structure improves phylogeny estimation in a radiation of blue butterflies of the subgenus Agrodiaetus (Lepidoptera: Lycaenidae: Polyommatus) / M. Wiemers, A. Keller, M. Wolf// BMC Evol. Biol. - 2009. - V 9. -P. 300.

Zalesna, A. Evidence for integrity of parental genomes in the diploid hybridogenetic water frog Pelophylax esculentus by genomic in situ hybridization / A. Zalesna, L. Choleva, M. Ogielska, M. Rabova, F. Marec, P. Rab // Cytogenet. Genome Res. - 2011. - V. 134. - P. 206-212.

Приложение ]. Материал, использованный для анализа межвидовой гибридизации в группе таксонов Agrodiaetus суапеш

Таксон Номер хромосомный набор (n) COI ITS 2 Страна Провинция Точка сбора Координаты Высота Дата Коллектор

Восточный

cyaneus E265 n=17 687 + 448 - Иран Азербайджан Sarand 1700 ni 23/07/2004 В A Лухтанов, А В Данченко

с\апеич U296 - 687 - Иран Курдистан Senandaj 35*19 690' N. 47*08 784'E 1175 m 21/07/2011 В A Лухтанов, H А Шаповал

cianeus xetxes J509 n=18 687 + 448 + Иран Сем пан (5 km NW Shahrad - J 900 - 2000 m 21/07/2005 В A Лухтанов, А В Данченхо

суапсич хчгхеч J5i I n=18 687 - 448 + Иран Сем на н 15 km NW Shalirad - J900 - 2 ООО m 2 J/07/2005 В A Лухтанов, А В Данченко

kemkiam (ml tyanem ) hzl (AD106) »=) "i 687 + 448 Иран Го iec тан Gorpn-bhahkuh 2400-2500 m 29/07/2002 В A Лухтанов АВ Данченко

¿i inti мни (п.* i\ат кч ) \'?2 -"18) n 1 5 687 » 448 * Ирлн Го-е^тан Gj'La S' аЬКЛ 2000 ->:oo m 31/07/20')2 В ¿i Лухтанов, V В Данченко

Uiiííimidi (п.' cyuiiem ) M[\¡'')l¡ п=И 687 - 448 - Ира>« I спестан Gorj;a.i-Shahkuh 2000-2200 m "Ï0 07 2002 В А Л\хтанов Л В Данченко

ktiuh i ant ("•' M euh m ) N7'!>'\ 687 * 448 t Иргч 1 0"tCTi'H Gm^-'-S^ -buh 2ÜVÍJ22.0 . 31 07 2002 В А Жданов \ В ¿анченхо

Ad/t/iwun * L)umn\ , j >12 l i i 6S7 i 448 ■ Ярая ' о"гстан S^ibW- V }' 21 07 200^ 3 А Лчхтаноз

ktiultlíllll (П ' ( 1 4IIL ll\ ! - >S7 -i-tS - ' 0~tLTáH -> «1* л 1 •' ' 21 07'21/îi В *V Л\Л72НОЧ

kcnde\ crm (mt сycrnem ) J514 n 15 687 + 448 - Иран Готестан Shahkih 2100m 21/07/2005 В А Лухтанов

knndn am (mt суапеш ) J515 - 687 + 448 - Иран Голестан Shahkuh - 2100m 21/07/2005 В А Лухтанов

Undíiam (n.£ tyant í/t ) J5^2 2n W 687* 448 - Иран Голестан SI аШ;'1 - 2600m 21/07/2005 В А Лухтанов

U/nL : am (:' ' с ¡¿//7 ÍA ¡ Ь-4 2n IB 687 + 448 - Иран I о шестая S haKxifo 2600m 21/07/2005 В А Лухтаноэ

kendnam (mtLyaiwm) JS 37 n 15 687 + 448 - Иран Голестан Shahkuh 2700-3100m 22/07/2005 В А Лухтанов

kendevani (mt сy aneus ) Nz4 (AD308) n=!5 687 + 448 + Иран Голестан Gorgan-Shahkuh - 2400-2500 m 29/07/2005 В А Лухтанов, АВ Данченко

kenile* ant (mt Ly'ancm ) U018 - 687 + 448 - Иран Голестан Shahkuh 07/07/2011 В А Лухтанов НА Шаповал

U'ihh \ am (tul fri ihIl i am ) \z3 IVL288) 11 15 687 + 448 + Иран Голестан G unzan-Shahkuh 2000-2200 m 30/07 2002 В А Л^-чтанов А В Данченко

keude\am (mt kinde\uiu ) Nz8 (VL433) л 16 687 + 448 Иран Голестан Diztn 2700-2900 m 01/08 >20 02 В А Лухтанов АВ Данченко

kendnani (mt kcndc\ani ) Kz9(VL3l4) ti-15 687 + 448 - Иран Голестан Mazandaran, Kendevan 2200-2400 m 01/08/2002 В А Лухтанов, А В Данченко

kendn am (mt kcnJei am ) Nzl 1 (VL312) n=15 687 + 448 4- Иран Голестан Mazandaran, Kendevan 2200-2400 m 01/08/2002 В А Лухтанов, А В Данченко

kendeiaiu (mt ktride\am ) J533 n=15 687 + 448 + Иран Голестан Shahkuh 2600m 21/07/2005 В А Л> хтанов

tliahkufiensit Nz5 (VL400) n=l6 687 + 448 -f Иран Голестан Gorgan-Shahkuh 2000-2200 m 3Ï/07/2002 В А Лухтанов, А В Данченко

чНаНЫнпич h/7 (VL284| n=16 687 i 448 * Ирин Голестан Goruan-Shahkuli 2000-2200 m 40/07/2002 В А Лухтанов А В Данченко

%huhkuhemj\ .Ы6 n=l6 687 + 448 + Иран Голестан Shahkuh - 2100m 21/07/2005 В А Л>чтанов

shahkulmníis U005 . 687 + 448 - Иран Голестан Shahnid 06/07/2011 В А Лухтанов, НА Шаповал

síurkuhensis J302 n=2l 687 + 448 Иран Иезд Slur-bvLiIi Deh-Ba!a - 2900-3150m 12/07/2005 В А Лухтанов

%1нгкиЫпч1Ч J304 n=21 687 + 448 + Иран Иезд Slur-Kuh Deh-Bala 2900-3150m 12/07/2005 В А Лухтанов

Дополнительно были использованы следующие последовательности из ГенБанка:

Для гена COI: Для последовательности ITS:

AY496715 allí vagan*

AY953998 (alfr vagón $ )* = vhahkuhonsiv

AY556887 hirumi

AY496724 tisiautasitus

AY5570HS U LIIH'US

AY55690Ü cyaneus

AV557104 l} annus

1 \ CIU-4<\

A1! 446725 i yancas

EFJ04610 cyaneus damahs

AY557I43 cyaneus damahs

AY953993 cyaneus paracyaneus

EFI04614 cyaneus ssp

AY95399I cyaneus ssp.

AY496730 damotles damocles

AY49672G damodes kandult

AY496727 da»!ocles krymaeus

AY496728 danUKÍL'.S rO.\S/LU4

AY953992 eaahanenus

AY954022 gorbunovi

AY954005 kemievani (mt к ende va ni)

AY95400? kermansis

AY954024 merhaba

AY496765 mi ¡(índoles

AY954012 niofidti

AY55G920 (pseudoxerxes) * - kendevam (mt суапеич)

AY557136 (pseudoxerxes)* = kendevam (mi kendevam}

AY557I47 seiwanemis

AY954024 shumd

AY954Ü10 s orkhensis

AY556591 birumi AY556664 аапеи* AY556696 ivaiieui AV5S6570 t>uwut

(psviiü-nnisvs)* kcnJz'.atu {ml L'.cHh'inl

Приложение 2. Материал, использованный для анализа межвидовой гибридизации в группе

Таксон

кеч nidus kartnjus кш Indus karindus kai indu\ к II injm kill llljl" kattnJui kai iinlii\ kai nidus kat mdus kaundus karindus kai indm kai mdus kurmdus kai mdus karindus kui tncius karindus karindus kw mdus karmdus kanndus

Номер

E39I E398 E399 E400 F40! E4C2

E402B-02

E402B-03

Z704

Z705

Z706

Z709

Z710

Z711

Z713

Z714

Z715

Z716

Z717

Z718

Z7J9

Z720

Z721

хромосомны COI 1TS2 GISH й набор (n)

70 68 68 68

Провинция

Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан

Курди1.трн К> рд!и-тан Кчр

Курдистан

Курдистан

курд,

Курдистан

Курдистан

Курдистан

Курдистан

Курдистан

Курдистан

Курдистан

Курдистан

Курдистан

Курдистан

Курдистан

Курдистан

Курдистан

Курдистан

Точка сбора

40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 хм SW S.iqcc/ 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SVV Sa4 jez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez 40 км SW Saqqez

Координаты

364)6 178' N, 46*00 267' Е 36*06 178'N, 46'00 267' Е 36*06 178' N, 46*00 267' Е 36*06 178' N, 46*00 267' Е 36*06 178 N 46*00 267' Е 16*06 178' N 46*00 267 Е 36 06 178 X 46 00 267' Е 36*06 178'N, 46*00 267' Е 36*06 178'N, 46*00 267' Е Зб'Об 178 N. 46*00 267' Е 36*06 178'N, 46*00 267' Е 36*06 :"8 N 46'00 267 Е 36*05 974'N, 45*59 633'Е 36*05 974' N, 45*59 633'Е 36*05 974' N. 45*59 633'Е 36*05 974' N, 45*59 633'Е 36*05 974' N, 45*59 633' Е 36*05 974' N. 45*59 633' Е 36*05 974' V, 45*59 633'Е 36*05 974'N, 45*59 633'Е 36*05 974' К 45*59 633' Е 36*05 974' N, 45*59 633'Е 36*05 974' N. 45*59 633'Е 36*05 974'N. 45*59 633'Е

таксонов Agrodiaetus car топ

Высота Дата Коллектор

1800- 1900 т 29/07/2004 ВЛухтанов

1800- 1900 т 29/07/2004 ВЛухтанов

1800 - 1900 m 29/07/2004 В Лухтанов

1800 -1900 m 29/07/2004 ВЛухтанов

1800 - 1960 m 29 07/2004 В Лухтанов

1800 -1900 11 29.07/2004 ВЛухтанов

1800 - ! 900 m 29 0"'/2004 В Лухтаноч

1800- 1900 in 29/07/2004 ВЛухтанов

1800 - 1900 т 29/07/2004 ВЛухтанов

1725 т 30/07/2007 В Лухтанов Н Шаповая

1725 m 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1725 т 30 07/2007 В Лухтанов Н Шаповал

1720 т 30'07/2007 В Лухтанов Н Шаповал

1720 m 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1720 m 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1720 m 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1720 m 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1720 m 30/07/2007 В Лухтанов. Н Шаповал

1720 m 30/07/2007 В Лухтанов. Н Шаповал

1720 ni 30*07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1720 т 30/07/2007 В Лухтанов. Н Шаповал

1720 П1 30/07/2007 В Лухтанов. Н Шаповал

1720 т 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1720 т 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

кш /исЛ« кагтЛш ка< \ndus \aumdns

кш т4и$ кш ииЫч кш ни/ж кш /т/т Аш шс/гл кш тс/т кш

капЫи\ кш пи/ж кш шс/м каппЛи\ кш п^ш ка/ шсЛл кагиъЛиь кш (ЛсЛл каппЛш кш

кап/^ш каг \ndus кШ

каппс^ия

тт

пгъ ъш

2725

гш

2727

2728

2729 771" 273 I

тпг

77-

2734

2735

2736

2737

2738

2739

2740 7741 г 742 г74ч 2744

2749

2750

2751

68 68

ЬОЗ Ь05

Ь01 ЬО!

Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан К^рди^тан Курд г'-тан КурД1КТсМ1

К^ рди^тан К) рдистан Кчрдниган Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан Курдистан

40 км Эачяег 40 км Бачч« 40 км

40 км SW БачЧ" 40 км SW Баччег 40 км SW Бачч« 40 км БМ Баччег 40 ь,м 5а.]Ч" 4" „м 5« Ь'г ,с]ег 40 км ЬачЧ" 40 км 5\\' Баччег 40

40 км Заччег 40 км SVV Бадогг 40 км 8ачч=г 40 км SW Яаччег 40 км SW 5ачч« 40 км SW Зачч«г 40 км 5 \М 5аччег 40 км ЗН' Заччег 40 км Бачч" 40 км Бачч« 40 км SW Бачч« 40 км БЛ1 Бачч« 40 км Баччсг 40 км ЭШ Баччм

36'05 974' N. 45*59 633' Е 36*05 974' N 45"59 633' Е 36'05 974' N. 45*59 633' Е 36*05 974'N. 45*59 633' Е 36*05 974' N. 45*59 633' Е 36*05 974'N. 45*59 633'Е 36*05 974' N 45*54 633' Е 36'05 974

45*59 633 Е

16*05 974 V ч5 59 633 Ь 36*05 974' N. 45*59 633'Е 36*05 974' М, 45*59 633' Е 36*05 974 \\ 45*59 633' Е 36*05 974' \\ 45*59 633' Е 36 05 974' N 45*59 633 Ь 36*05 974 N. 45*59 633'Е 36*05 974' N. 45*59 633' Е 36*05 974 N. 45*59 633'Е 36*05 974' N 45*59 633'Е 36*05 974' N 45*59 633' Е 36*05 974' 45*59 633'Е 36*05 974' N. 45*59 633' Е 36*05 974'N. 45*59 633'Е 36*05 974' N. 45*59 633' Е 36*04 824'N. 45*58 883' Е 36*04 824' N. 45*58 883' Е 36*04 824' N. 45*58 883'Е

1720 т 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1720 т 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1720 т 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1720 т 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1720 га 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1720 т 30 07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1720 т 30/07/2007 В Лухтанов Н Шаповал

1720 т 30 07/2007 В Лухтанов Н Шаповал

'720 г" 30П7/2Р07 В Лччтгнов Н Шгповгл

1720 т 30,07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1720 т 30'07/2007 В Лухтанов, Н [Наповал

1720 т 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповат

1720 т 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал

1720 т 30/07/2007 В Лухтанов, Н Шаповал