Хромосомная изменчивость и дифференциация близких таксонов мелких млекопитающих на примере представителей родов Cricetulus, Tscherskia и Ochotona тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Вакурин, Алексей Александрович

• Вакурин, Алексей Александрович
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Вакурин, Алексей Александрович

Оглавление

Оглавление

Введение

Глава 1. Структура кариотипа в фокусе проблем таксономии

1.1. Краткая характеристика объектов исследования

1.1.1. Сведения по биологии серых хомячков надвидового комплекса Cricetuliis barabensis

1.1.2. Сведения по биологии крысовидных хомячков рода Tscherskia

1.1.3. Сведения по биологии пищух рода Ochotona

1.2. Цнтогенетические характеристики в изучении мелких млекопитающих

1.2.1. Кариологическая изученность хомячков Cricetulus barabensis и С. pseudogriseus

1.2.2. Структура кариотипа и замечания по систематике Tscherskia triton

1.2.3. Внутриродовая структура и цитогенетическая характеристика рода Ochotona

1.3. Гетерохроматин: структура, функции и роль в изменчивости кариотипа

1.3.1. Свойства, структура и функции гетерохроматина

1.3.2. Содержание гетерохроматина как цитогенетический признак и его значение в эволюции кариотипа

1.4. Методы цитогенетических исследований

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1. Материал исследования

2.2. Методы цитогенетического анализа

2.2.1. Приготовление хромосомных препаратов из клеток красного костного мозга

2.2.2. Рутинное окрашивание

2.2.3. Дифференциальное С-окрашивание

2.2.4. Ag-NOR-окрашнвание ядрышкообразующих районов

2.2.5. Дополнительные методы, использованные в работе

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Степень цитогенетических различий и уровень дивергенции молодых видов на примере хомячков Cricetulus barabensis и С. pseudogriseus

3.1.1. Рутинное окрашивание хромосом С. barabensis

3.1.2. С-окрашивание хромосом С. barabensis

3.1.3. Рутинное окрашивание хромосом С. pseudogriseus

3.1.4. С-окрашивание хромосом С. pseudogriseus и сравнительный анализ кариотипов С. barabensis и С. pseudogriseus

3.2. Единообразие кариотипов у подвидов Tscherskia triton из изученных локалитетов Приморского края

3.3. Карнологические особенности пищух и дополнение внутриродовой системы рода Ocliotona

3.3.1. Первоописание кариотипа О. huangensis и уточнение

цитогенетических границ меяуду подродами Pika и Ochotona

3.3.1.1. Цитогенетическое описание пищухи О. huangensis

3.3.1.2. Сравнительный анализ кариотипов О. huangensis и О. alpina

3.3.1.3. Сравнительный анализ кариотипов О. huangensis и О. dauurica

3.3.2. Диагностика пищух О. hyperborea государственного заповедника

«Бастак» с использованием цитогенетических методов

Заключение

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Хромосомная изменчивость и дифференциация близких таксонов мелких млекопитающих на примере представителей родов Cricetulus, Tscherskia и Ochotona»

Введение

Актуальность исследования. Большинство таксонов описаны и выделены по морфологическим признакам, но с развитием биохимических и генетических методов анализа появились новые параметры для характеристики и сравнения видов. В зоологии это породило множество новых вопросов и идей о видообразовании, филогенетических связях, неравномерности эволюционных процессов на различных уровнях организации и соответственно видовых критериях (Воронцов, 1999, 2004; Лашин и др., 2012). Для обоснованного решения в популяционной зоологии применяют комплексный подход к зоогеографическим исследованиям, пониманию широкой изменчивости видов и разработке систематики. Нередко происходит пересмотр родственных отношений и ревизия таксономии многих групп животных. При формировании новых взглядов на систематику и эволюционные преобразования, возникает вопрос о сопоставлении результатов полученных морфологическими, генетическими, палеонтологическими, экологическими и другими методами. На этом фоне кариологические исследования остаются актуальными, так как рассматривают организм на своем особом уровне. Специфическая организация генетической информации в виде хромосом и существование кариотипа как цельной структуры, с его изменчивостью и эволюционными преобразованиями, характерны для каждого организма. Поэтому кариологические характеристики являются хорошим диагностическим признаком для многих видов животных. Исследование хромосом как таксономического признака, фактора наследственности или структур, изменение состава и числа которых часто приводит к генетической изоляции, является частью комплексного подхода в изучении любого вида. Методы кариологического анализа применяют для распознавания близкородственных видов и видов-двойников, выявления сходства и родства видов внутри рода, а также оценки эволюции кариотипа и изучения путей расселения видов (МаИИву, 1973). Более тонкие методы Б18Н-анализа хромосом позволяют обнаруживать гомологичные участки и проводить построение

предкового кариотипа при сравнении даже высших таксонов (Dobigny, Yang, 2008; Graphodatsky et al., 2008).

В некоторых группах млекопитающих, с высокими темпами эволюции, значительную роль может играть хромосомное видообразование. Темпы видообразования часто коррелируют с изменениями хромосом (Воронцов, 1999). Одной из важных форм преобразования хромосом являются перестройки гетерохроматиновых участков. Их изменения существенны в эволюции хромосом и, следовательно, могут приводить к поэтапному расхождению и изоляции близких форм (Ларкин, 2007). Изучение меж- и внутривидовой хромосомной изменчивости позволяет проследить процесс генетической дифференциации на последовательных этапах процесса видообразования (Лухтанов, Кузнецова, 2009; White, 1973; Zima, 2000).

В связи с этим, нами выбраны несколько групп мелких млекопитающих, проблематика которых сочетает таксономические и цитогенетические аспекты. Эти группы активно исследуются морфологическими и молекулярно-генетическими методами, что позволяет нам провести актуальное исследование, методами кариосистематики, в рамках комплексного подхода. Представители изученных нами родов Cricetiiliis, Tscherskia и Ochotona имеют обширные ареалы, в том числе, на Дальнем Востоке России, где они малочисленны и недостаточно изучены в плане границ распространения, внутривидового разнообразия и цитогенетической изменчивости. Рассмотренные нами виды являются носителями опасных инфекционных заболеваний человека. Поэтому изучение хромосомной изменчивости необходимо для выяснения внутривидовой структуры, которая может быть связана с природной циркуляцией различных штаммов патогеннов.

Степень разработанности темы. Хомячки надвида Cricetiiliis barabensis являются интересным объектом для изучения дивергенции близких форм. Морфологически слабо дифференцирующиеся хомячки имеют различную структуру кариотипов, что позволило выделить четыре вида (кариоформы): С. barabensis (2n=20, NF=38), С. griseus (2n=22, NF=38), С. pseudogriseiis (2п=24, NF=38), С. sokolovi (2n=20, NF=40) (Орлов, Малыгин, 1988; Громов, Ербаева,

1995; Картавцева, 2002а). Однако их таксономический статус остается дискуссионным. Продолжаются исследования по поиску дифференцирующих признаков, изолирующих факторов и гибридных зон в этой группе. Результаты краниометрии показали самостоятельность только С. sokolovi, остальные кариоформы были отнесены к С. barabensis на уровне подвидов (Лебедев, Лисовский, 2008). По молекулярно-генетическим данным кариоформы соответствовали либо подвидам, либо близким видам, однозначно показать их таксономический статус также не удалось (Поплавская и др., 2012а,б). Нами решено, более детально проанализировать кариотипические различия хомячков С. barabensis и С. pseiidogriseus, сформировать заключение об эволюционных преобразованиях их кариотипов и получить новую информацию для решения вопроса о таксономическом статусе форм надвида Cricetulns barabensis.

Крысовидный хомячок Tscherskia triton de Winton, 1899 - одно из немногих животных, в кариотипе которого отмечено присутствие B-хромосом (Борисов, 1980, 2012; Картавцева и др., 1980). Для этого преимущественно дальневосточного вида, сведения о кариологической изменчивости и внутривидовом разнообразии малочисленны. На территории Приморского края описаны два подвида (Костенко, 1984; Картавцева, Алексеева, 1987): T. t. albipes и T. t. nestor, которого сближают с крысовидными хомячками Китая и Корейского полуострова. Нами предпринята попытка установить цитогенетические различия подвидов. А также зафиксировать присутствие B-хромосом в их кариотипах.

Виды пищух рода Ochotona Link, 1795 хорошо дифференцируются по кариотипическим характеристикам. В настоящее время активно ведется разработка внутриродовой систематики этой группы. Исследования пищух морфологическими, молекулярно-генетическими и биоакустическими методами дают достаточно сопоставимые результаты (Лисовский, 2005; Hoffmann, Smith, 2005; Формозов и др., 2006; Lissovsky et al., 2007; Lanier, Olson, 2009). Ho филогенетические отношения отдельных таксонов недостаточно ясны. В том числе это связано с недостатком информации по центрально-азиатским видам пищух. Другой аспект проблематики касается слабой изученности

внутривидового разнообразия и изменчивости таких широкоареальных видов как северная пищуха О. hyperborea Pallas, 1811. На Дальнем Востоке цитогенетические характеристики этого вида известны из Магаданской области России (Иваницкая, 1991) и о-ва Хоккайдо Японии (Hayata, Shimba, 1969). Наша работа направлена на получение новых данных по кариологии и изменчивости пищух, и их использование для дополнения внутриродовой системы.

Цели и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить хромосомную изменчивость и цитогенетическую дифференциацию близких таксонов представителей родов Cricetiiliis, Tscherskia и Ochotona. Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать кариотипы подвидов С. barabensis и вида С. pseiidogriseus для выявления внутривидовой изменчивости;

2. Установить дополнительные дифференцирующие критерии видов С. barabensis и С. pseiidogriseus на основе анализа распределения гетерохроматина в хромосомах;

3. Проанализировать кариотипы и выявить цитогенетические различия подвидов T. triton из Приморского края;

4. Описать кариотип О. huangensis, провести сравнительный анализ с кариотипами представителей подродов Pika и Ochotona, и использовать эти данные для дополнения внутриродовой системы пищух с уточнением границ по хромосомным числам;

5. Провести цитогенетический анализ пищух Забайкальского края и юга Дальнего Востока России для обнаружения хромосомной изменчивости. Научная новизна. Впервые получены цитогенетические данные

подтверждающие обитание С. barabensis в Новосибирской и Еврейской Автономной областях (Картавцева, Вакурин, Высочина, 2013; Вакурин и др., 2014). В результате С-окрашивания хромосом С. barabensis из различных частей ареала, впервые выявлена изменчивость окрашивания гетерохроматиновых блоков (С-блоков) на двух парах аутосом, без выраженной дифференциации между подвидами (Vakurin et al., 2011; Вакурин и др., 2014). Показана

стабильность хромосомных характеристик С. pseudogrisens из 10 локалитетов Забайкальского края. Для С. barabensis и С. pseudogriseus установлены дифференцирующие критерии кариотипов по С-исчерченности хромосом. Показано, что у этих видов, при Робертсоновских транслокациях акроцентрических аутосом, происходит потеря гетерохроматинового материала (Вакурин и др., 2014).

Впервые установлены цитогенетические характеристики и распределение С-блоков О. huangensis - циньлинской пищухи (2n=42, NF=84), выявлен гетероморфизм локализации С-блоков на 8-й паре аутосом (Vakurin et al., 2012). Впервые проведен сравнительный анализ кариотипа О. huangensis с кариотипами пищух из подродов Pika и Ochotona. Диплоидное число (42) О. huangensis расширяет значения хромосомных чисел для видов подрода Ochotona (2п=46-50, 68), что нарушает разграничение по этому показателю с подродом Pika (2п=38-42, 68). В сравнении с литературными данными, обнаружены различия в С-исчерченности хромосом изученной нами О. dauurica из окр. с. Цаган-Олуй (Забайкальский край) (Vakurin et al., 2012). Впервые определена таксономическая принадлежность пищух Еврейской Автономной области (из заповедника «Бастак») к виду О. hyperborea - северная пищуха (Фрисман и др., 2013; Vakurin et al., 2013). Выявлена изменчивость кариотипа О. hyperborea из Амурской области по морфологии Х-хромосомы, соотношению мелких пар мета-субметацентрических и субтело-акроцентрических аутосом. Впервые в семействе Пищуховых Ochotonidae Thomas, 1897 выявлена изменчивость числа половых хромосом (у самки О. mantchurica из Забайкальского края обнаружен кариотип Х0 - с одной половой хромосомой).

Теоретическая и практическая значимость работы. Разработка систематики является основой описания и понимания биоразнообразия. Выявление дифференцирующих критериев близких видов направлено на понимание механизмов видообразования. Установление таксономической принадлежности пищух на Дальнем Востоке, необходимо для определения их ареала, что в дальнейшем позволит строить гипотезы о путях распространения,

наблюдать условия обитания и адаптации к ним. Тем самым удастся охарактеризовать вид как целостную единицу с широким спектром свойств, формирующим его эволюционный успех.

Исследование видов, широко распространенных в Палеарктике, но малоизученных на территории Дальнего Востока, является неотъемлемой частью сравнительного подхода в изучении видов Восточной Азии, их родства, происхождения и связанных с этим перестроек хромосом. Полученные нами данные указывают на отсутствие цитогенетических границ по диплоидным числам между подродами пищух и могут быть использованы для дальнейшей ревизии. Описание кариотипических характеристик О. huangensis существенно для подтверждения видового статуса и составления диагноза. Новые сведения о хромосомной изменчивости могут быть включены в сводки по млекопитающим дальневосточного региона и атласы хромосом.

Каковы характеристики конкретного вида и чем он отличается от других? Ответ в полной мере зависит от применения и синтеза различных методов, в том числе и цитогенетических. Решение этих вопросов необходимо при разработке практических мер по охране и восстановлению редких видов (определение мест и условий обитания, взаимосвязь с другими видами). Кариотип как характерный признак является неотъемлемой частью в понимании объема вида (его изменчивость, границы распространения). А также служит критерием вида и маркером идентификации при невозможности определения по другим признакам. Исследование эндемичных видов, таких как циньлинская пищуха, позволит установить места и условия их обитания, оценить степень антропогенного влияния, формировать охранные зоны, например, при планировании развития сельского хозяйства в этих районах. Результаты нашей работы могут быть включены в курс цитогенетики биологических специальностей вузов.

Личный вклад автора. С участием автора проводили приготовление суспензий метафазных хромосом, забор материала у части крысовидных хомячков Вакурин A.A. осуществил лично. Автор готовил хромосомные препараты (более 250), проводил их окрашивание различными методами.

Самостоятельно выполнил микроскопический анализ, фотографирование метафазных клеток (более 1400), обработку данных и построение кариограмм. Автором проведен анализ полученных результатов и подготовка публикаций. Дополнительные данные, полученные молекулярно-генетическими и биоакустическими методами, проанализированы при участии автора.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на 6 всероссийских и региональных научных конференциях и симпозиумах: IX Съезд Териологического общества РАН (Международное совещание Териофауна России и сопредельных территорий, Москва, 1-4 февраля 2011 г.), Современные достижения в популяционной, эволюционной и экологической генетике - Modern Achievements in Population, Evolutionary and Ecological Genetics: International Symposium (MAPEEG, Владивосток, 2009, 2011 и 2013 гг.), Конференция конкурс молодых ученых БПИ ДВО РАН (Владивосток, 8-9 ноября 2012 г.) и 10-ая Дальневосточная конференция по заповедному делу (Благовещенск, 25-27 сентября 2013 г.).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 10 работ: 3 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах; 1 статья в региональном научном журнале; 1 статья в сборнике; 5 работы в материалах научных конференций.

Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 124 страницах, содержит 6 таблиц и проиллюстрирован 16 рисунками. Список литературы включает 134 наименования, из них 56 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность своему научному руководителю - д.б.н. И. В. Картавцевой за неоценимый опыт и наставление в ходе исследования, поддержку, советы и замечания при написании рукописи. Особая благодарность к.б.н. В. П. Кораблёву за введение в цитогенетическую науку и обучение методам. За совместные работу и публикации искренне благодарю коллег и соавторов: доктора Ксю Лонг Цзян (Куньминский институт зоологии, Китай), Т. В. Григорьеву (МГУ, Москва), к.б.н.

А. А. Лисовского (Зоологический музей МГУ, Москва), д.б.н. Л. В. Фрисман и м.н.с. Л. В. Капитонову (ИКАРП ДВО РАН, Биробиджан), Н. П. Высочину (Хабаровская противочумная станция), к.б.н. Н. А. Формозова (МГУ, Москва), вед. инж. В. Ю. Гуськова (БПИ ДВО РАН, Владивосток), м.н.с. Е. В. Кумакшеву (НИИЭМ имени Г.П. Сомова СО РАМН, Владивосток), А. А. Аверина (государственный заповедник «Бастак», Биробиджан). Благодарю своих коллег: д.б.н. И. В. Картавцеву, к.б.н. В. П. Кораблёва, к.б.н. М. В. Павленко, к.б.н. И. Н. Шереметьеву, к.б.н. А. А. Лисовского - за отлов животных и любезно предоставленный материал для исследования. Также благодарю всех сотрудников лаборатории эволюционной зоологии и генетики Биолого-почвенного института ДВО РАН - за рабочую атмосферу, поддержку и советы при подготовке диссертационной работы.

Гранты РФФИ и ДВО. Работа выполнена при финансовой поддержке грантов: РФФИ №: 06-04-39015, 06-04-48969а, 12-04-00662а; ДВО РАН №: 09-П-С0-06-007, 12-П-СО-06-018 и гранта «Комплексные экспедиционные исследования природной среды бассейна р. Амур в 2004-2007 гг.».

Глава 1. Структура кариотипа в фокусе проблем таксономии 1.1. Краткая характеристика объектов исследования

1.1.1. Сведения по биологии серых хомячков надвидового комплекса

Cricetidus barabensis

Хомячки имеют средние размеры, длина тела от 8 до 13 см, хвоста - 2-3,5 см. Ушные раковины двухцветные, в основании темные, по краю уха идет отчетливая белая кайма. Шерсть барабинского (даурского) хомячка Cricetulus barabensis Pallas, 1773 коричневая с ржавыми тонами. Окраска брюшка серая. По лбу и вдоль хребта проходит черная полоса, иногда размытая. Зимний мех более светлый и тусклый, а полоса может практически отсутствовать. Подошвы на лапах густо опушены. Череп с узким, удлиненным носовым отделом (Громов, Ербаева, 1995; Павлинов и др., 2002).

Забайкальский хомячок С. pseudogriseus Orlov et Iskhakova, 1975 морфологически практически не отличим от С. barabensis. Но окраска шерсти С. pseudogriseus может быть светлее и серее, чем у барабинского хомячка, с примесью песочных тонов. Темная полоса по хребту узкая, нечеткая или расплывчатая (Громов, Ербаева, 1995). Кроме того, забайкальский хомячок отличается от барабинского более узкой формой бакулюма; головка сперматозоидов С. pseudogriseus длиннее и уже в области шейки, чем у С. barabensis (Орлов, Исхакова, 1975).

Экологически оба вида очень близки. Обитают преимущественно в степной и лесостепной зонах, по долинам рек и в полупустынной местности. Хомячки хорошо преодолевают многие географические преграды. Предпочитают устраивать норы на опушках леса и окраинах полей, в кустарнике, а в песчаных степях их излюбленным местом являются заросли караганы (Громов, Ербаева, 1995). Также находят убежище в домах, стогах и норах других животных. Зверьки питаются семенами и зеленью растений, поедают насекомых, делают запасы. В спячку впадают не на всю зиму, периодически засыпая на несколько дней, но в

периоды бодрствования норку почти не покидают (Павлинов и др., 2002). Ущерб, наносимый хомячками сельскому хозяйству, не велик. Могут являться носителями патогенных возбудителей, в частности чумы. Используются как лабораторные животные (Громов, Ербаева, 1995).

По имеющимся данным хомячки надвидового комплекса Cricetuliis barabensis имеют аллопатрические ареалы. С. barabensis распространен на северо-востоке Казахстана, в Центральном Забайкалье, алтайских и тувинских степях, на большей части Амурской и Еврейской Автономной областей, в юго-западной части Приморья, северо-западной части Монголии, северной части полуострова Корея и севере Китая (Малыгин и др., 1992; Громов, Ербаева, 1995; Лебедев, Лисовский, 2008). С. pseudogriseus обитает в зоне более сухих степей на юге Забайкалья, центральной и восточной Монголии, и частично на северо-востоке Китая (Орлов, Исхакова, 1975). Гобийский хомячок С. sokolovi Orlov et Malygin, 1988 - в гобийской части Монголии, в зоне опустыненных степей (Орлов, Малыгин, 1988). Китайский хомячок С. griseus Milne-Edwards, 1867 - к юго-востоку, на территории Китая, в менее аридных степях (Малыгин и др., 1992; Лебедев, Лисовский, 2008).

1.1.2. Сведения по биологии крысовидных хомячков рода Tscherskia

В составе рода Tscherskia Ognev, 1914 всего один вид - Tscherskia triton de Winton, 1899 - крысовидный хомячок. Данные хомячки близки к серым хомячкам и раньше включались в род Cricetulus Milne-Edwards, 1867. Размеры тела более крупные до 23 см, хвост длинный до 10 см, с характерным кончиком белого цвета (Громов, Ербаева, 1995). Морда немного вытянута с относительно удлиненными ушами, что придает хомячку несколько крысиный облик. Окраска шерсти темная, серо-бурая; цвет спины однотонный, на боках светлее, брюхо пепельное, часто на груди расположено белое пятно. Уши и хвост покрыты короткой, редкой шерстью (Павлинов и др., 2002; Лебедев, 2012). Череп с постепенно расходящимися в заднем направлении скуловыми дугами. Слуховые барабаны довольно крупные, выпуклые (Громов, Ербаева, 1995).

Крысовидные хомячки обитают на возвышенной местности по долинам рек, на лугах и заболоченных участках в зарослях кустарника. Могут заходить в прилежащие области лесов, селиться вдоль сельхоз полей и около жилых построек. Зверьки роют норы и в зимнее время их не покидают. Основной вид их пищи - семена растений, делают зимние запасы (Лебедев, 2012). Приносят потомство до 3 раз в год (Павлинов и др., 2002). Вред, наносимый сельскому хозяйству, не велик; хомячки являются носителями возбудителей природно-очаговых инфекций, могут использоваться как лабораторные животные (Громов, Ербаева, 1995).

Этот вид распространен в северо-восточном Китае, на Корейском полуострове, на Дальнем Востоке России в южном Приморье: Приханкайская низменность, средняя часть хребта Сихотэ-Алинь (Громов, Ербаева, 1995; Лебедев, 2012).

1.1.3. Сведения по биологии пищух рода Ochotona

Пищухи рода Ochotona Link, 1795 - мелкие (в длину 12-28 см) млекопитающие отряда зайцеобразные Lagomorpha Brandt, 1855. Имеют относительно короткие конечности, задние по длине почти равны передним или немного превышают их. Хвост снаружи незаметен. Уши округлые короткие, лишь у некоторых видов длиннее середины головы. Мех густой, мягкий и высокий. Окраска шерсти разнообразна от красноватой до серой, на брюшной стороне обычно светлее. Линька может происходить несколько раз в год (Громов, Ербаева, 1995). Летний мех более яркий, чем зимний (обычно серый разных оттенков). На мордочке расположены длинные вибриссы, у некоторых видов более трети длины тела. Кожные подушечки пальцев голые. Специфическая, для некоторых видов, кожная апокриновая железа располагается в заднем отделе щек и служит для мечения территории (Соколов и др., 1994).

Характерной особенностью многих северных видов пищух является развитая звуковая сигнализация - крик громкий, некоторые звуки напоминают свист. Эти обитатели предгорий и высокогорья могут встречаться на высоте 6000 м и выше

над уровнем моря. Селятся поодиночке или колониями, предпочитают каменные россыпи или открытые равнины, но встречаются также полупустынные и степные виды (Павлинов и др., 2002). Убежище находят в расщелинах между камнями, либо роют норы. Многие виды пищух обладают сильной привязанностью к местам их обитания, что связано, прежде всего, с хорошо обжитыми многолетними убежищами (Соколов и др., 1994; Hoffmann, Smith, 2005). Зверьки ведут, в основном, дневной образ жизни. В поисках пищи далеко от своих убежищ не отходят. Основой рациона является травянистая растительность, а также мягкая кора деревьев и кустарников. Характерно запасание на зиму кормов, в виде своеобразных стожков сена. Размножаются 2-3 раза в год. Период размножения растянут и не совпадает у различных видов и в различных местах обитания (Павлинов и др., 2002). Длительность беременности около 30 дней. Детеныши разных видов рождаются либо голыми, либо густо покрытыми волосами (Соколов и др., 1994; Громов, Ербаева, 1995).

В ряде мест пищухи являются вредителями сельского хозяйства, повреждают всходы и подрост ценных (кедр) и фруктовых пород деревьев. Представители семейства пищуховых, могут являться как основными, так и второстепенными носителями чумы (Громов, Ербаева, 1995).

Для многих изученных видов рода Ochotona установлены морфологические критерии видовой диагностики и границы ареалов. В настоящее время ареалы многих видов пищух разорваны (Воронцов, Иваницкая, 1973). Распространены в Северной Америке, Юго-Восточной Европе, в Азии от Арктического побережья до северных районов Ирана, Афганистана, Пакистана, Индии и Бирмы, от Полярного Урала на западе и до тихоокеанского побережья на востоке, включая Чукотку, Камчатку и остров Хоккайдо, а также на территории Северной Кореи (Соколов и др., 1994; Hoffmann, Smith, 2005).

Пищухи одна из наиболее древних групп плацентарных млекопитающих (Гуреев, 1964; Иваницкая, 1989; Лопатин, Аверьянов, 2008; Rose et al., 2008). Семейство пищуховых включает один современный род Ochotona. В палеонтологической летописи просматривается два периода расцвета пищух:

середина олигоцена - начало миоцена и конец миоцена - плейстоцена. Далее последовало резкое вымирание и сокращение ареалов, в том числе и рода Ochotona в голоцене (Иваницкая, 1989).

1.2. Цитогенетические характеристики в изучении мелких млекопитающих

1.2.1. Кариологическая изученность хомячков Cricetulus barabensis и С.

pseudogriseus

Первые же работы по сравнительной кариологии показали, что кариотип может являться видовым диагностическим признаком. Большинство видов животных отличаются по числу, размерам и форме хромосом. Существуют виды-двойники, морфологический анализ которых затруднён. Для таких случаев адекватным диагностическим методом является цитогенетический анализ. С другой стороны описаны группы видов с одинаковыми числами (2п) и морфологией хромосом, а также обнаружены виды (хромосомно-полиморфные), в популяциях которых число и морфология хромосом изменчивы. Внутри- и межпопуляционный хромосомный полиморфизм обнаружен у 4% видов млекопитающих (Ляпунова, Картавцева, 1976). Поэтому сравнительная кариология имеет большое значение при сравнении разных популяций, географически замещающих друг друга форм неясного таксономического ранга или групп близких видов на уровне подрода (Орлов, 1974). Проблема множественных хромосомных рас, их гибридизация и явление робертсоновского веера ставит всё новые задачи перед цитогенетикой. В 70-х годах XX века начали активно развиваться методы дифференциального окрашивания хромосом, но и они не всегда могли разрешить спорные вопросы. В дальнейшем они стали дополняться молекулярными данными.

Род Cricetulus Milne-Edwards, 1867 - серые хомячки, включает 8-10 видов (Smith et al., 2010), изучение хромосомных наборов ряда видов показало, что различия в структуре кариотипов обусловлены перестройками Робертсоновского типа (Раджабли, Крюкова, 1973; Gamperl et al., 1976; Krai et al., 1984). Среди

хомячков этого рода выделяют надвидовой комплекс Cricetulus barabensis с несколькими полиморфными видами, населяющими разнообразные ландшафты от Западной Сибири до Приморья и низовий р. Янцзы в Китае (Лебедев, Лисовский, 2008). Для хомячков этого комплекса кариотип по-прежнему остаётся надёжным диагностическим признаком. Надвидовой комплекс Cricetulus barabensis включает четыре вида: С. barabensis Pallas, 1773 sensu stricto -барабинский хомячок, С. griseus Milne-Edwards, 1867 - китайский хомячок, С. pseudogriseus Orlov et Iskhakova, 1975 - забайкальский хомячок, С. sokolovi Orlov et Malygin, 1988 - гобийский хомячок, которые иногда рассматриваются как хромосомные формы. На примере данной группы можно проследить, как генетическая дифференциация опередила морфологическую и экологическую. Такая дифференциация вполне может служить основой для дальнейшей морфологической дивергенции близких форм или подвидов, так как при генетической изоляции мутации в отдельных популяциях будут накапливаться очень быстро. В итоге этот процесс может привести к формированию нового вида (Воронцов, 1960, 2004). В настоящее время один из актуальных вопросов - это какова таксономическая структура форм, входящих в состав надвидового комплекса Cricetulus barabensis.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Вакурин, Алексей Александрович, 2014 год

Список литературы

1. Баклушинская, ИЛО. Существует ли нижний предел изменчивости хромосомного числа у пищух? / И.Ю. Баклушинская, H.A. Формозов // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. Сборник статей. - 2000. - С. 12-14.

2. Боескоров, Г.Г. Ядрышкообразующие районы и B-хромосомы лесных мышей (Mammalia, Rodentia, Apodemus) / Г.Г. Боескоров, И.В. Картавцева, И.В. Загороднюк, А.Н. Белянин, Е.А. Ляпунова // Генетика. - 1995. - Т. 31. - № 2. - С. 185-192.

3. Борисов, Ю.М. Гетерохроматин у крысовидного хомячка Tscherskia triton de Winton (Rodentia, Cricetinae). Сообщение I / Ю.М. Борисов, В.П. Кораблёв // Цитология и генетика. - 1978. - Т. 12. - № 2. - С. 130-133.

4. Борисов, Ю.М. Гетерохроматин у крысовидного хомячка Tscherskia triton de Winton (Rodentia, Cricetinae). Сообщение II / Ю.М. Борисов // Цитология и генетика. - 1978. - Т. 12. - № 3. - С. 250-255.

5. Борисов, Ю.М. Гетерохроматин у крысовидного хомячка Tscherskia triton de Winton (Rodentia, Cricetinae). Сообщение III. Добавочные хромосомы / Ю.М. Борисов // Цитология и генетика. - 1980. - Т. 13. - № 2. - С. 68-70.

6. Борисов, Ю.М. Полиморфизм и распределение B-хромосом у хомячков Tscherskia triton de Winton в герминативных и соматических клетках / Ю.М. Борисов // Генетика. - 2012. - Т. 48. - № 5. - С. 634-638.

7. Вакурин, A.A. Кариотип Циньлинской пищухи - Ochotona huangensis Matschie, 1908 (Lagomorpha: Ochotonidae) / A.A. Вакурин, В.П. Кораблёв // Материалы международного совещания Териофауна России и сопредельных территорий. IX Съезд Териологического общества РАН. - Москва, 1-4 февраля. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. - С. 83.

8. Вакурин, A.A. Первые сведения о кариотипе пищухи Ochotona huangensis Matschie, 1908 / A.A. Вакурин, В.П. Кораблёв, Jiang Xue-long, T.B.

Григорьева // Конференция конкурс молодых ученых БПИ ДВО РАН. -Владивосток, 8-9 ноября. - 2012. - С. 27-28.

9. Вакурин, А.А. Особенности цитогенетической дифференциации хомячков Cricetulus barabensis и С. pseudogriseus (Rodentia, Cricetidae) / А.А. Вакурин, И.В. Картавцева, В.П. Кораблёв, М.В. Павленко // Зоологический журнал. - 2014. - Т. 95. - № 7. - С. 877-886.

10. Воронцов, Н.Н. Виды хомяков Палеарктики (Cricetinae - Rodentia) in statu nascendi / Н.Н. Воронцов // Доклады Академии наук СССР. - 1960. - Т. 132. -№6. -С. 1448-1451.

11. Воронцов, Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии / Н.Н. Воронцов. - М.: Издат. отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ, 1999. -640 с.

12. Воронцов, Н.Н. Эволюция, видообразование, система органического мира: избр. труды / Н.Н. Воронцов; под ред. Е.А. Ляпуновой. - М.: Наука, 2004. -365 с.

13. Воронцов, Н.Н. Сравнительная кариология шести видов палеарктических пищух / Н.Н. Воронцов, Е.Ю. Иваницкая // Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Материалы ко 2-ому Всесоюзному Совещанию по млекопитающим. - Новосибирск, 1969. - С. 26-29.

14. Воронцов, Н.Н. Сравнительная кариология пищух (Lagomorpha, Ochotonidae) северной Палеарктики / Н.Н. Воронцов, Е.Ю. Иваницкая // Зоологический журнал. - 1973. - Т. 52. - № 4. - С. 584-588.

15. Воронцов, Н.Н. Хромосомы сусликов Палеарктики / Н.Н. Воронцов, Е.А. Ляпунова // Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Материалы ко 2-ому Всесоюзному Совещанию по млекопитающим. - Новосибирск, 1969. - С. 41-47.

16. Воронцов, Н.Н. Хромосомы и видовая самостоятельность Tscherskia albipes Ognev (Rodentia, Cricetidae) / Н.Н. Воронцов, С.И. Раджабли // Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Материалы

ко 2-ому Всесоюзному Совещанию по млекопитающим. - Новосибирск, 1969. - С. 96-97.

17. Гилёва, Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция / Э.А. Гилёва. -М.: Наука, 1989.-141 с.

18. Григорьева, Т.В. Молекулярная систематика пищух подрода Pika {Ochotona, Lagomorpha) и новый вид пищух - Ochotona mantcharica - в фауне России / Т.В. Григорьева, H.A. Формозов, B.J1. Сурин // Териофауна России и сопредельных территорий. VIII съезд Териологического общества. Материалы международного совещания. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. -С. 104.

19. Григорьева, Т.В. О возможности гибридного происхождения баргузинской пищухи (форма svatoshi) (Lagomorpha: Ochotona) / Т.В. Григорьева, В.JI. Сурин, H.A. Формозов // Целостность вида у млекопитающих. Изолирующие барьеры и гибридизация. - Петергоф. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010.-С. 33.

20. Громов, И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербаева. - СПб., 1995. - 522 с.

21. Гуреев, A.A. Зайцеобразные. Фауна СССР. Млекопитающие / A.A. Гуреев. - Т. 3. Вып. 10. - М., Л.: Наука, 1964. - 276 с.

22. Ербаева, М.А. Пищухи Кайнозоя (таксономия, систематика, филогения) / М.А. Ербаева. - М.: Наука, 1988. - 223 с.

23. Жимулёв, И.Ф. Гетерохроматин и эффект положения гена / И.Ф. Жимулёв. - Новосибирск: Наука, 1993. - 490 с.

24. Жимулёв, И.Ф. Молекулярная и генетическая организация гетерохроматина в хромосомах дрозофилы / И.Ф. Жимулёв // Соросовский образовательный журнал. - 2000. - Т. 6. - № 2. - С. 76-83.

25. Жимулёв, И.Ф. Интеркалярный гетерохроматин и проблема сайленсинга / И.Ф. Жимулёв, Е.С. Беляева, Т.Д. Колесникова, Е.И. Волкова // Вестник ВОГиС. - 2004. - Т. 8. - № 2. - С. 81-85.

26. Иваницкая, E.IO. Таксономический и цитогенетический анализ трансберингийских связей землероек-бурозубок (Sorex: Insectívora) и пищух (Ochotona: Lagomorpha): дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / Иваницкая Елена Юрьевна. - М., 1985. - 258 с.

27. Иваницкая, ЕЛО. Опыт применения цитогенетических данных в решении проблем исторической зоогеографии: внутриконтинентальные и межконтинентальные связи пищух (Ochotona: Lagomorpha) и зелмероек-бурозубок (Sorex: Insectívora) / Е.Ю. Иваницкая // Современные подходы к изучению изменчивости. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 74-91.

28. Иваницкая, Е.Ю. Сравнительный анализ дифференциально окрашенных хромосом пищух и надвидовая система рода Ochotona (Ochotonidae, Lagomorpha) / Е.Ю. Иваницкая // Вопросы систематики, фаунистики и палеонтологии мелких млекопитающих. Труды зоологического института АН СССР. - 1991. - Т. 243. - С. 110-125.

29. Карамышева, Т.С. Сравнительный FISH-анализ С-позитивных блоков прицентромерных районов хромосом малых лесных мышей Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) / Т.С. Карамышева, А.С. Богданов, И.В. Картавцева, Т.В. Лихошвай, М.Н. Бочкарев, Н.Е. Колчева, В.В. Марочкина, Н.Б. Рубцов // Генетика. - 2010. - Т. 46. - № 6. - С. 805-816.

30. Картавцев, Ю.Ф. Анализ нуклеотидного разнообразия по генам цитохрома Ъ и цитохромоксидазы 1 на популяционном, видовом и родовом уровнях / Ю.Ф. Картавцев, Ж.-С. Ли // Генетика. - 2006. - Т. 42. - № 4. - С. 437461.

31. Картавцева, И.В. Проблемы кариосистематики грызунов Палеарктики: автореф. дис. ... докт. биол. наук / Картавцева Ирина Васильевна. - Владивосток, 2002а. - 47 с.

32. Картавцева, И.В. Кариосистематика лесных и полевых мышей (Rodentia: Muridae) / И.В. Картавцева. - Владивосток: Дальнаука, 20026. - 142 с.

33. Картавцева, И.В. Определение видовой принадлежности хомячка из Сохондинского заповедника методом кариологического анализа / И.В. Картавцева

// Экосистемы Монголии и приграничных территорий соседних стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы. - Улаанбаатар, 2005. -С. 284-285.

34. Картавцева, И.В. Подвиды крысовидного хомячка Tscherskia triton De Winton, 1899 (Rodentia, Cricetidae) на территории Дальнего Востока СССР и его ископаемые остатки из Южного Приморья / И.В. Картавцева, Э.В. Алексеева // Вопросы эволюционной зоологии и генетики млекопитающих. - 1987. - С. 96106.

35. Картавцева, И.В. Добавочные хромосомы у крысовидного хомячка (Tscherskia triton) и его систематическое положение / И.В. Картавцева, Ю.М. Борисов, Е.А. Ляпунова, H.H. Воронцов, В.П. Кораблёв // Зоологический журнал. - 1980. - Т. 59. - № 6. - С. 899-904.

36. Картавцева, И.В. Хромосомные исследования барабинского хомячка (Cricetulus barabensis) на территории Еврейской Автономной области / И.В. Картавцева, A.A. Вакурин, Н.П. Высочина // Региональные проблемы. - 2013. - Т. 16. -№ 1.-С. 62-65.

37. Картавцева, И.В. К уточнению таксономического положения северной пищухи Ochotona hyperborea Сихотэ-Алиня / И.В. Картавцева, И.Н. Шереметьева, В.Ю. Гуськов, A.A. Вакурин, Е.В. Кумакшева, Л.В. Фрисман // Вестник ДВО РАН. - 2014. - № 2. - С. 79-85.

38. Кораблёв, В.П. Локализация районов ядрышкового организатора у млекопитающих / В.П. Кораблёв // Вопросы эволюционной зоологии и генетики млекопитающих. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 37-44.

39. Кораблёв, В.П. Полиморфизм гетерохроматиновых участков хромосом у сусликов Палеарктики / В.П. Кораблёв, Е.А. Ляпунова // Вопросы эволюционной зоологии и генетики млекопитающих. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1987.-С. 60-64.

40. Кораблёв, В.П. Распространение хомячков надвида Cricetulus barabensis sensu lato (Rodentia, Cricetidae) в Забайкальском крае / В.П. Кораблёв,

M.B. Павленко, Ю.А. Баженов, В.Е. Кирилюк // Зоологический журнал. - 2013. -Т. 92. -№ 5. -С. 596-601.

41. Кораблёв, В.П. Распространение хомячков разных хромосомных форм надвида Cricetulus barabensis в Забайкалье / В.П. Кораблёв, М.В. Павленко, В.Е. Кирилюк, Ю.А. Баженов // Природоохранное сотрудничество в глобальных экологических регионах: Россия - Китай - Монголия. Сборник научных материалов. - Вып. l.-Чита: Экспресс-изд-во., 2010.-С. 131-133.

42. Кораблёв, В.П. Цитогенетические данные по распространению двух видов хомячков Cricetulus barabensis и С. pseiidogriseas в Забайкалье / В.П. Кораблёв, М.В. Павленко, B.C. Лебедев, Ю.М. Ковальская // Тезисы конф. Биоразнообразие экосистем внутренней Азии. - Улан-Удэ, 2006. - Т. 1. - С. 137.

43. Коряков, Д.Е. Хромосомы: структура и функции / Д.Е. Коряков, И.Ф. Жимулёв. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. - 258 с.

44. Костенко, В.А. Грызуны. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР / В.А. Костенко. - М.: Наука, 1984. - С. 118-215.

45. Ларкин, Д.М. Закономерности эволюции хромосом млекопитающих / Д.М. Ларкин // Вестник ВОГиС. - 2007. - Т. 11. - № 2. - С. 353-362.

46. Лашин, С.А. Теории биологической эволюции с позиции современного развития системной биологии / С.А. Лашин, В.В. Суслов, Ю.Г. Матушкин // Генетика. - 2012. - Т. 48. - № 5. - С. 573-589.

47. Лебедев, B.C. Семейство хомяковые Cricetidae. Млекопитающие России: систематико-географический справочник / B.C. Лебедев; под ред. И.Я. Павлинова, A.A. Лисовского. - Сборник трудов Зоологического музея МГУ. - Т. 52. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. - С. 210-276.

48. Лебедев, B.C. Географическая изменчивость метрических признаков черепа и таксономическая структура хомячков Cricetulus группы barabensis (Rodentia, Cricetidae) / B.C. Лебедев, A.A. Лисовский II Зоологический журнал. -2008. - Т. 87. - № 3. - С. 361-374.

49. Лисовский, A.A. Сравнительный анализ акустического репертуара и изменчивости звуковых сигналов пищух (Ochotona, Mammalia) группы alpina-

hyperborea / A.A. Лисовский // Бюллетень МОИП. - 2005. Отд. Биологический. -Т. 110.-Вып. 6.-С. 12-26.

50. Лопатин, A.B. Древнейшее зайцеобразное (Lagomorpha, Mammalia) из базального эоцена Монголии / A.B. Лопатин, А.О. Аверьянов // Доклады Академии наук. Серия «Общая биология». - 2008. - Т. 419. - № 5. - С. 709-711.

51. Лухтанов, В.А. Молекулярно-генетические и цитогенетические подходы к проблемам видовой диагностики, систематики и филогенетики / В.А. Лухтанов, В.Г. Кузнецова // Журнал общей биологии. - 2009. - Т. 70. - № 5. - С. 415-437.

52. Ляпунова, Е.А. О мутантных кариотипах у грызунов с описанием нормального кариотипа Mesocricetus raddei / Е.А. Ляпунова, И.В. Картавцева // Зоологический журнал. - 1976.-Т. 60.-№9.-С. 1414-1418.

53. Макгрегор, Г. Методы работы с хромосомами животных / Г. Макгрегор, Дж. Варли. - М.: Мир, 1986. - 272 с.

54. Малыгин, В.М. Изменчивость кариотипа забайкальского хомячка Cricetiiliis pseudogriseus (Rodentia) / В.М. Малыгин, H.B. Старцев // V Съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. - Москва, 1990. - Т. 1. - С. 83.

55. Малыгин, В.М. Кариотипы и распространение видов хомячков из группы barabensis (Rodentia, Cricetidae) / В.М. Малыгин, H.B. Старцев, Я. Зима // Вестник Московского Университета. - 1992. - Сер. 16. Биология. - № 2. - С. 3239.

56. Орлов, В.Н. Кариосистематика млекопитающих / В.Н. Орлов. - М.: Наука, 1974.-208 с.

57. Орлов, В.Н. Таксономия надвида Cricetuliis barabensis (Rodentia, Cricetidae) / В.Н. Орлов, Э.Н. Исхакова // Зоологический журнал. - 1975. - Т. 54. -№ 4. - С. 597-604.

58. Орлов, В.Н. Новый вид хомячков - Cricetulus sokolovi sp. п. (Rodentia, Cricetidae) из Монгольской Народной Республики / В.Н. Орлов, В.М. Малыгин // Зоологический журнал. - 1988. - Т. 67. - № 2. - С. 304-308.

59. Орлов, В.Н. Кариотипы млекопитающих Монголии / В.Н. Орлов, С.И. Раджабли, В.М. Малыгин, Н. Хотолху, Ю.М. Ковальская, Н.Ш. Булатова, М.И. Баскевич // География и динамика растительного и животного мира МНР. - М.: Наука, 1978.-С. 149-164.

60. Павлинов, И.Я. Наземные звери России. Справочник-определитель / И.Я. Павлинов, C.B. Крускоп, A.A. Варшавский, A.B. Борисенко. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. - 298 с.

61. Подгорная, О.И. Парадоксы организации центромера и гетерохроматина / О.И. Подгорная, Д.И. Остромышенский, И.С. Кузнецова, И.В. Матвеев, A.C. Комиссаров // Цитология. - 2009. - Т. 51. - № 3. - С. 204-211.

62. Поплавская, Н.С. Внутрипопуляционная изменчивость кариотипов хомячков группы barabensis (Cricetidae, Rodentia) из центральной Монголии и возможные причины ее возникновения / Н.С. Поплавская, B.C. Лебедев, A.A. Банникова, В.М. Малыгин, A.B. Суров // Доклады академии наук. - 2011. - Т. 439. -№ 1.-С. 139-141.

63. Поплавская, Н.С. Дивергенция кариоформ в надвидовом комплексе Cricetulus barabensis sensu lato и их взаимоотношения в зонах природного контакта / Н.С. Поплавская, B.C. Лебедев, A.A. Банникова, И.Г. Мещерский, A.B. Суров // Журнал общей биологии. - 2012а. - Т. 73. - № 3. - С. 183-197.

64. Поплавская, Н.С. Новые данные о распространении хромосомных форм хомячков надвидового комплекса Cricetulus barabensis sensu lato (Rodentia, Cricetidae) и анализ репродуктивных барьеров между ними / Н.С. Поплавская, B.C. Лебедев, В.М. Малыгин, A.B. Суров // Зоологический журнал. - 20126. - Т. 91. -№ 8. - С. 1013-1022.

65. Прокофьева-Бельговская, A.A. Гетерохроматические районы хромосом / A.A. Прокофьева-Бельговская. - М.: Наука, 1986. - 431 с.

66. Раджабли, С.И. Кариотипическая дифференциация хомячков Палеарктики (Rodentia, Cricetinae) / С.И. Раджабли // Доклады академии наук СССР. - 1975. - Т. 225. - № 3. - С. 697-700.

67. Раджабли, С.И. Сравнительный анализ двух видов хомячков: даурского и китайского / С.И. Раджабли, Е.П. Крюкова // Цитология. - 1973. - Т. 15.-№ 12.-С. 1527-1531.

68. Рубцов, Н.Б. Сравнительный FISH-анализ С-позитивных районов хромосом лесных мышей (Rodentia, Muridae, Sylvaemus) / Н.Б. Рубцов, Т.В. Карамышева, А.С. Богданов, Т.В. Лихошвай, И.В. Картавцева // Генетика. - 2011. - Т. 47. - № 9. - С. 1236-1246.

69. Соколов, В.Е. Млекопитающие России и сопредельных регионов: Зайцеобразные / В.Е. Соколов, Е.Ю. Иваницкая, В.В. Груздев, В.Г. Гептнер. - М.: Наука, 1994.-272 с.

70. Формозов, Н.А. Звуковая сигнализация пищух (Ochotona, Lagomorpha): географические, систематические и экологические аспекты: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Формозов Николай Александрович. - М., 1991. -24 с.

71. Формозов, Н.А. О видовом статусе хэнтэйской пищухи (Ochotona hoffmanni Formozov et al., 1996) и внесении ее в состав фауны России / Н.А. Формозов, И.Ю. Баклушинская // Бюллетень Московского Общества Испытателей Природы. - 1999.-Т. 104.-№5.-С. 68-72.

72. Формозов, Н.А. Маньчжурская пищуха (Ochotona mantchurica scorodumovi) из междуречья Шилки и Аргуни: кариотип и вопросы таксономии пищух Приамурья и прилежащих территорий / Н.А. Формозов, И.Ю. Баклушинская // Зоологический журнал. - 2011. - Т. 90. - № 4. - С. 490-497.

73. Формозов, Н.А. Филогения пищух (Ochotona, Lagomorpha) по данным кариосистематики и молекулярной структуры участков генов BCR и PBGD / Н.А. Формозов, И.Ю. Баклушинская, В.Л. Сурин // Материалы международного совещания Териофауна России и сопредельных территорий. VII съезд Териологического общества. - Москва, 2003. - С. 361-370.

74. Формозов, Н.А. Таксономический статус алашанской пищухи, Ochotona argentata (хребет Алашань, Нинся-хуэйский автономный округ, Китай) /

Н.А. Формозов, И.Ю. Баклушинская, Ма Юн // Зоологический журнал. - 2004. -Т. 83. -№ 8. - С. 995-1007.

75. Формозов, Н.А. Молекулярная систематика пищух подрода Pika (Ochotona, Lagomorpha) / Н.А. Формозов, Т.В. Григорьева, B.JI. Сурин // Зоологический журнал. - 2006. - Т. 85. - № 12. - С. 1465-1473.

76. Формозов, Н.А. Кариологическая диагностика пищух (Ochotona, Lagomorpha) плато Путорана / Н.А. Формозов, А.А. Лисовский, И.Ю. Баклушинская // Зоологический журнал. - 1999. - Т. 78. - № 5. - С. 606-612.

77. Фрисман, Л.В. Идентификация видов серых полевок и пищухи в заповеднике "Бастак" / Л.В. Фрисман, И.В. Картавцева, А.А. Лисовский, И.Н. Шереметьева, А.А. Вакурин, Л.В. Капитонова, А.А. Аверин // Материалы 10-ой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Сборник статей. -Благовещенск: БГПУ, 2013. - С. 313-315.

78. Энглевский, Н.А. Исследования функциональной активности гетерохроматина (обзор литературы) / Н.А. Энглевский // Естествознание и гуманизм.-2010.-Т. 6.-№ 1.-С. 50-51.

79. Adams, С.Е. A chromosome study of the pika, Ochotona princeps / C.E. Adams//Mammalian Chromosome Newsletters. - 1971.-Vol. 12. -№3.-P. 77-78.

80. Amleh, A. Role of sex chromosomes in mammalian female fertility / A. Amleh, B-Z. Xu, T. Taketo; In Sex chromosome new research. Eds. M. D'Aquino, V. Stalone. - Nova Science Publishers Inc., 2013. - P. 53-86.

81. Atlas of mammalian chromosomes. Eds. S.J. O'Brien, J.C. Menninger, W.G. Nash - Hoboken. John Wiley & Sons Inc. Publication, 2006. - 716 pp.

82. Bradley, R.D. A test of the Genetic Species Concept: cytochrome-^ sequences and mammals / R.D. Bradley, R.J. Baker // Journal of Mammalogy. - 2001. -Vol. 82. - № 4. - P. 960-973.

83. Capanna, E. The chromosomes of Royle's pika, Ochotona roylei, (Mammalia, Lagomorpha) / E. Capanna, M. Bonomo, M.V. Civitelli, A. Simonetta // Rend. Fis. Acc. Lincei. - 1991. - Vol. 9. -№ 2. - P. 59-67.

84. Caspersson, T. Chemical differentiation with fluorescent alkylating agents in Vicia faba metaphase chromosomes / T. Caspersson, L. Zech, E.J. Modest, G.E. Foley, U. Wagh, E. Simonsson // Experimental Cell Research. - 1969. - Vol. 58. - P. 128-140.

85. Dobigny, G. Comparative cytogenetics in the genomics era: cytogenomics comes of age / G. Dobigny, F. Yang // Chromosome Research. - 2008. - Vol. 16. - № l.-P. 1-4.

86. Duffey, P.A. Chromosome variation in Peromyscus: a new mechanism / P. A. Duffey//Science. - 1972. -Vol. 176. - № 4041. - P. 1333-1334.

87. Dutrillaux, B. Sur une nouvelle technique d'analyse du caryotype humaine / B. Dutrillaux, J. Lejeune // Compt. Rend. Acad. Sci. - 1971. - Vol. 272. - P. 2638.

88. Ford, C.E. A colchicines hypotonic citrate squash sequence for mammalian chromosomes / C.E. Ford, J.L. Hamerton // Stain Technology. - 1956. - Vol. 31. - P. 247-251.

89. Gamperl, R. A comparative analysis of the karyotypes of Cricetus cricetus and Cricetiilas griseus / R. Gamperl, G. Vistorin, W. Rosenkranz // Chromosoma. -1976. - Vol. 55. - № 3. - P. 259-265. DOI: 10.1007/BF00300392.

90. Goodpasture, C. Visualization of nucleolar organizer regions in mammalian chromosomes using silver staining / C. Goodpasture, S.E. Bloom // Chromosoma. - 1975.-Vol. 53.-P. 37-50.

91. Graphodatsky, A.S. Phylogenomics of the dog and fox family (Canidae, Carnivora) revealed by chromosome painting / A.S. Graphodatsky, P.L. Perelman, N.V. Sokolovskaya, V.R. Beklemisheva, N.A. Serdukova, G. Dobigny, S.J. O'Brien, M.A. Ferguson-Smith, F. Yang // Chromosome Research. - 2008. - Vol. 16. - № 1. - P. 129143.

92. Hayata, I. A note on the somatic chromosomes of the Japanese pika, Ochotona hyperborea yesoensis Kishida /1. Hayata, H. Shimba // Journal of the Faculty of Science Hokkaido University Series 6. - 1969. - Vol. 17. - № 2. - P. 393-396.

93. Hoffmann, R.S. Ochotonidae (pp. 185-193) / R.S. Hoffmann, A.T. Smith; Eds. D.E. Wilson, D.M. Reeder. Mammal Species of the World: a taxonomic and

geographic reference. 3rd edition. - Baltimore, Maryland. Johns Hopkins University Press, 2005.

94. Howell, W.M. Controlled silver-staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: a 1-step method / W.M. Howell, D.A. Black // Experientia. - 1980. - Vol. 36. - P. 1014-1015.

95. Hsu, T.C. Chromosomal evolution in the genus Peromyscus (Cricetidae, Rodentia) / T.C. Hsu, F.E. Arrighi // Cytogenetics. - 1966. - Vol. 5. - P. 355-359.

96. Hsu, T.C. Distribution of constitutive heterochromatin in mammalian chromosomes / T.C. Hsu, F.E. Arrighi // Chromosoma. - 1971. - Vol. 34. - P. 243-253.

97. Ivett, J.L. Y two X's? in XXY genotype in Chinese hamster, C. griseus / J.L. Ivett, R.R. Tice, M.A. Bender // Heredity. - 1978. - Vol. 69. - № 2. - P. 128-129.

98. Kartavtseva, I.V. A complex B chromosome system in the Korean field mouse, Apodemus peninsulae / I.V. Kartavtseva, G.V. Roslik // Cytogenetic and Genome Research. - 2004. - Vol. 106. - P. 271-278.

99. Kimura, Y. G- and C-banding karyotypes of the Afghan pika, Ochotona rufescens / Y. Kimura, T. Nakatsu, Y. Kikuchi // Chromosome Inform. Service. - 1983. -Vol. 35.-P. 13-15.

100. Korablev, V.P. Karyotypes of some small mammals from the Qinling mountain (China) / V.P. Korablev, A.A. Vakurin, M.V. Pavlenko // Program and Abstracts of the Modern Achievements in Population, Evolutionary and Ecological Genetics: International Symposium (MAPEEG - 2009). - Vladivostok, 2009. - P. 33.

101. Krai, B. Comparison of karyotypes, G-bands and NORs in three Cricetidus spp. (Cricetidae, Rodentia) / B. Krai, S.I. Radjabli, A.S. Grafodatskij, V.N. Orlov // Folia Zoologica. - 1984. - Vol. 33. - № 1. - P. 85-96.

102. Lanier, H.C. Inferring divergence times within pikas (Ochotona spp.) using mtDNA and relaxed molecular dating techniques / H.C. Lanier, L.E. Olson // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2009. - Vol. 53. - P. 1-12.

103. Lee, M.N. Yeast stimulation of bone marrow mitosis for cytogenetics investigation / M.N. Lee, F.B. Elder // Cytogenetics and Cell Genetics. - 1980. - Vol. 26.-P. 36-^0.

104. Liao, J.Ch. Taxonomic status of Cansumys camis (Allen, 1928) / J.Ch. Liao, Zh.L. Xiao, Y. Dong, Z.B. Zhang, N.F. Liu, J.G. Li // Acta Zoologica Sinica. -2007. - Vol. 53. - № 1. - P. 44-53.

105. Lissovsky, A.A. Molecular phylogenetics and taxonomy of the subgenus Pika {Ochotona, Lagomorpha) / A.A. Lissovsky, N.V. Ivanova, A.V. Borisenko // Journal of Mammalogy. - 2007. - Vol. 88. - № 5. - P. 1195-1204.

106. Lissovsky, A.A. Taxonomy and distribution of the pikas (Ochotona, Lagomorpha) of alpina-hyperborea group in North-East China and adjacent territories / A.A. Lissovsky, Qisen Yang, A.E. Pil'nikov // Russian Journal of Theriology. - 2008. -Vol. 7. - № 1. - P. 5-16.

107. Makino, S. Karyotype of Tscherskia tritón (Muridae - Cricetinae) / S. Makino // Kromosomo (Tokyo). - 1951. - Vol. 8. - P. 311-312.

108. Mandahl, N. Chromosomal polymorphism of block-heterochromatin in European hedgehogs / N. Mandahl // Hereditas. - 1976. - Vol. 84. - № 2. - P. 246-247.

109. Mandahl, N. Variation in C-stained chromosome regions in European hedgehogs (Insectivora, Mammalia) / N. Mandahl // Hereditas. - 1978. - Vol. 89. - P. 107-128.

110. Mattei, M.G. Heterochromatin, from Chromosome to Protein / M.G. Mattei, J. Luciani // Atlas of Genetics and Cytogenetics in Oncology and Haematology. - 2003. - Vol. 7. - № 2. - P. 137-145.

111. Matthey, R. The chromosomes formulae of eutherian mammals (pp. 531619) / R. Matthey; Eds. A.B. Chiarelli, E. Capanna. Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. - London and New York, Academic Press, 1973. - 784 p.

112. Nadler, Ch.F. Chromosomes of three Asian mammals: Meriones meridianus (Rodentia: Gerbillinae), Spermophilopsis leptodactylus (Rodentia: Sciuridae), Ochotona rufescens (Lagomorpha: Ochotonidae) / Ch.F. Nadler, D.M. Lay, J.D. Hassinger // Experientia. - 1969. - Vol. 25. - № 7. - P. 774-775.

113.Niu, Y. Phylogeny of pikas (Lagomorpha, Ochotona) inferred from mitochondrial cytochrome b sequences / Y. Niu, F. Wei, M. Li, X. Liu, Z. Feng // Folia Zoologica.-2004.-Vol. 53.-№2.-P. 141-155.

114. Pathak, S. Distribution of constitutive heterochromatin in carnivores / S. Pathak, D.H. Wurster-Hill // Cytogenetics and Cell Genetics. - 1977. - Vol. 18. - № 5. - P. 245-254.

115.Rausch, V.R. Somatic chromosomes of a male collared pika, Ochotona collaris (Nelson) (Lagomorpha: Ochotonidae) / V.R. Rausch, D.G. Ritter // Mammalian Chromosome Newsletters. - 1973. - Vol. 14. - P. 109-111.

116. Romanenko, S.A. Comparative Cytogenetics of hamsters of the genus Allocricetulus Argyropulo 1932 (Cricetidae, Rodentia) / S.A. Romanenko, V.S. Lebedev, N.A. Serdukova, N.Y. Feoktistova, A.V. Surov, A.S. Graphodatsky // Cytogenetic Genome Research. - 2013. - Vol. 139. - № 4. - P. 258-266. DOI: 10.1159/000346194.

117. Romanenko, S.A. Karyotype evolution and phylogenetic relationships of hamsters (Cricetidae, Muroidea, Rodentia) inferred from chromosomal painting and banding comparison / S.A. Romanenko, V.T. Volobouev, P.L. Perelman, V.S. Lebedev, N.A. Serdukova, V.A. Trifonov, L.S. Biltueva, W. Nie, P.C.M. O'Brien, N.Sh. Bulatova, M.A. Ferguson-Smith, F. Yang, A.S. Graphodatsky // Chromosome Research. -2007.-Vol. 15.-P. 283-297.

118. Rose, K.D. Early Eocene lagomorph (Mammalia) from Western India and the early diversification of Lagomorpha / K.D. Rose, V.B. DeLeon, P. Missiaen, R.S. Rana, A. Sahni, L. Singh, T. Smith // Proceedings of the Royal Society B. - 2008. -Vol. 275.-№ 1639.-P. 1203-1208.

119. Seabright, M. A rapid banding technique for human chromosomes / M. Seabright // Lancet. -1971.- Vol. 11. - P. 971-972.

120. Smith, A.T. A Guide to the Mammals of China / A.T. Smith, Y. Xie, R.S. Hoffmann, D. Lunde, J. MacKinnon, D.E. Wilson, W.C. Wozencraft. - Princeton University Press, 2010. - 576 pp.

121. Stock, A.D. Chromosome banding pattern relationships of hares, rabbits, and pikas (order Lagomorpha) / A.D. Stock // Cytogenetics and Cell Genetics. - 1976. -Vol. 17.-P. 78-88.

122. Sumner, A.T. A sample technique for demonstrating centromeric heterochromatin / A.T. Sumner // Experimental Cell Research. - 1972. - Vol. 75. - P. 304-306.

123. Tan, P. A study on karyotype of black-lipped pika (Ochotona curzoniae) / P. Tan, Q. Bai // Acta Theriologica Sinica. - 1987. - Vol. 7. - № 3. - P. 233-235.

124. Tsuchiya, K. Karyotype of Cricetulus triton nestor (Rodentia, Cricetinae) / K. Tsuchiya, P.H. Won // J. Mammal. Soc. Japan. - 1976. - Vol. 6. - P. 218-223.

125. Vakurin, A. A. The complex solution of pikas identification from «Bastak» Reserve / A.A. Vakurin, I.V. Kartavtseva, A.A. Lissovsky, A.A. Averin, L.V. Frisman // Program and Abstracts of the Modern Achievements in Population, Evolutionary and Ecological Genetics: International Symposium (MAPEEG - 2013). - Vladivostok, Marine Biological Station "Vostok", 2013. - P. 74.

126. Vakurin, A.A. The chromosomes of Tsing-Ling pika, Ochotona huangensis Matschie, 1908 (Lagomorpha: Ochotonidae) / A.A. Vakurin, V.P. Korablev, Jiang Xue-Long, T.V. Grigor'eva // Comparative cytogenetics. - 2012. - Vol. 6. - № 4. - P. 347358. doi: 10.3897/CompCytogen.v6i4.3183.

127. Vakurin, A.A. Cytogenetic study of striped hamsters Cricetulus barabensis Pallas, 1773 (preliminary data) / A.A. Vakurin, V.P. Korablev, I.V. Kartavtseva // Program and Abstracts of the Modern Achievements in Population, Evolutionary and Ecological Genetics: International Symposium (MAPEEG - 2011). - Vladivostok, 2011.-P. 47.

128. Wang, J. Karyotypes and B chromosome of greater long-tailed hamster {Cricetulus triton) / J. Wang, X. Zhao, Y. Deng, H. Qi, Y. Liu, Z. Zhang, H.S. Koh, X. Shan // Acta Theriologica Sinica. - 1999. - Vol. 19. - № 3. - P. 197-203.

129. Wang, Y.X. A complete checklist of mammal species and subspecies in China. A taxonomic and geographic reference / Y.X. Wang. - China, Beijing, China Forestry Publishing House, 2003. - 394 p.

130. White, M.J.D. Chromosomal rearrangements in mammalian population polymorphism and speciation (pp. 95-129) / M.J.D. White; In: Chiarelli A.B., Capanna

E. (Eds.). Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. -/London and New York, Academic Press, 1973.-784 p.

131. Yang, L. Karyotype and Classification Status of Cansumys canus (Cricetidea, Rodentia) / L. Yang, X. Chen, X. Zhao, J. Wang // Acta Theriologica Sinica. - 2003. - Vol. 23. - № 3. - P. 235-238.

132. Ye, J. Genome-Wide Comparative Chromosome Map between Human and the Forrest's Pika (Ochotona forresti) Established by Cross-Species Chromosome Painting: Further Support for the Glires Hypothesis / J. Ye, W. Nie, J. Wang, W. Su, M. Jing, A.S. Graphodatsky, F. Yang // Cytogenetic Genome Research. - 2011. - Vol. 132. -№ 1-2.-P. 41-46.

133. Yu, N. Molecular systematics of pikas (genus Ochotona) inferred from mitochondrial DNA sequences / N. Yu, Ch. Zheng, Y. Zhang, W. Li // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2000. - Vol. 16. - № 1. - P. 85-95.

134. Zima, J. Chromosomal evolution in small mammals (Insectivora, Chiroptera, Rodentia) / J. Zima // Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy. - 2000. -Vol. 11. -№ 2. - P. 5-15.