Селекция яблони на скороплодность и пути ее ускорения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Павлюк, Владимир Ильич

• Павлюк, Владимир Ильич
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Павлюк, Владимир Ильич

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

Введение

Глава 1. Сокращение предплодоносящего (ювенильного) периода плодовых растений в целях ускорения селекционного процесса (обзор литературы).

1.1. Использование в селекции генетического потенциала сортов и видов, передающих потомству короткий предплодо-носящий период

1.2. Условия и приемы, способствующие сокращению предплодоносящего периода и ускорению селекционного процесса

Глава 2. Цель, задачи, условия, объекты и методика проведения исследований

2.1. Цель и задачи исследований

2.2. Объекты исследования и схемы опытов.!

2.3. Методика исследований и элементы учета

2.4. Агроклиматические и метеорологические условия в годы исследований

Результаты исследований

Глава 3. Роль различных слаборослых скелетообразователей в ускорении селекционного процесса яблони

3.1. Использование различных слаборослых скелетообразователей для ускорения вступления в плодоношение гибридных сеянцев яблони и контрольных сортов

3.2. Влияние привитых гибридных сеянцев различного происхождения и контрольных сортов на прирост диаметра штамба скелетообразователей и его взаимосвязь со скоро-плодностью

Глава 4. Изучение характера наследования скороплодности яблони и подбор новых доноров и источников скороплодности

4.1. Наследование скороплодности гибридным потомством в зависимости от происхождения

4.2. Отбор новых доноров и источников скороплодности

Выводы

Практические рекомендации

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекция яблони на скороплодность и пути ее ускорения»

Введение

Основной плодовой культурой в большинстве районов России является яблоня. Дальнейший прогресс в садоводстве, повышение уровня продуктивности насаждений в значительной степени обусловлены совершенствованием сортимента этой культуры. В период интенсификации садоводства актуальной проблемой становится выведение скороплодных сортов, сочетающих это свойство с другими хозяйственно-полезными признаками.

Перед селекционерами ставится принципиально новая задача по созданию сортов яблони, которые бы вступали в плодоношение на сильнорослом семенном подвое не позднее, чем на 5-6 год и на клоновом подвое не позднее, чем на 3-4 год от посадки.

Несмотря на некоторые успехи в селекции и интродукции новых сортов яблони, обновление сортимента для интенсивного садоводства идет медленно, тогда как производство испытывает острую потребность в скороплодных, высокоадаптированных сортах с высокой и регулярной урожайностью. Многие сорта яблони, широко распространенные в прошлом, не отвечают повышенным требованиям производства. Одной из основных причин медленного обновления сортимента является действовавшая до недавнего времени технология выведения сортов. Так, на создание и внедрение новых сортов в производство еще недавно требовалось 40-50 лет, что не способствовало быстрому обновлению сортового состава промышленных садов. Сложившееся положение дел не может удовлетворять ни научные учреждения, ни производство. Поэтому актуальной задачей селекционеров является совершенствование приемов сокращения селекционного процесса.

Позднее вступление в плодоношение у яблони определяется длительным предплодоносящим (ювенильным) периодом, свойственным для этой культуры, а также традициионными технологиями ее возделывания. Поэтому решение задачи по ускорению селекционного процесса на данном этапе невозможно без поиска путей сокращения предплодоносящего периода и совершенствования технологии. До недавнего времени среди основных приемов при решении этой задачи было использование карликовых подвоев или их вставок, однако и у этих методов есть свои недостатки, которые в основном связаны с пересадкой привитых растений в селекционный сад, что замедляет их рост и развитие и, как правило задерживает начало плодоношения гибридных сеянцев. Устранить указанные недостатки можно при прививке гибридных сеянцев в крону заблаговременно посаженных в селекционный сад деревьев-скелетообразователей на семенных подвоях. В связи с этим представляло определенный интерес изучение различных слаборослых клоновых подвоев, а также компактных форм селекции ВНИИСПК в качестве деревьев-скелетообразователей с целью сокращения предплодоносящего периода сеянцев яблони. Другим, не менее важным приемом по сокращению предслодоносящего периода сеянцев яблони,' является использование в селекции генетического потенциала сортов, передающих потомству короткий предплодоносящий период. Выявление таких сортов и отдельных комбинаций скрещивания, дающих наиболее скороплодное потомство, а также отбор в последующем наиболее скороплодных гибридов для использования в селекционном процессе в качестве источников этого признака, является первостепенной задачей в данном направлении. Оба указанных пути ставят перед собой одну цель, но подходят к ее решению с разных сторон. И все же кардинально решить вопрос о сокращении предплодоносящего периода сеянцев яблони (с целью ускорения селекционного процесса) можно лишь тогда, когда оба пути будут взаимно дополнять друг друга. Этой цели и посвящены наши исследования 19941998 гг.

Глава 1. Сокращение предплодоносящего (ювенильного) периода плодовых растений в целях ускорения селекционного процесса (обзор литературы)

1.1. Использование в селекции генетического потенциала сортов и видов, передающих потомтву короткий предплодоносящий период

Весь жизненный цикл сеянцев яблони, как и других многолетних растений, состоит из нескольких этапов: эмбрионального, ювенильного, возмужания, взрослого состояния и старения. Ювенильный период - начальный этап самостоятельной жизни растения, во время которого закладываются и формируются вегетативные органы, он начинается с момента прорастания семени и длится до появления способности к образованию репродуктивных органов. В ювенильном периоде сеянцы яблони, как и других древесных культур, отличаются от взрослых растений морфологическими и биохимическими особенностями. Они характеризуются мелкими, сильно зазубренными листьями, небольшой длиной черешка и листовой пластинки, слабым опушением листьев и побегов, повышенной способностью к окоренению (O'Rourlce, 1952; Schaffalitzky de Muckadell, 1954; Robbins, 1957,1961; Sax, 1962; Doorenbos, 1965; Седов, 1968, 1973; Robinson and Wareing, 1969; Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Gemma, 1996). В процессе завершения ювенильного периода постепенно исчезают признаки ювенильности и появляются индивидуальные для каждого сеянца так называемые "культурные" признаки.

Переход растений к цветению - комплексный процесс, включающий в себя целый ряд последовательных звеньев, которые осуществляются на разных этапах онтогенеза. В начале ювенильного периода растения не переходят к образованию репродуктивных органов даже в оптимальных для этого внешних условиях, но впоследствии они постепенно приобретают способность к репродукции. Длительность ювенильного периода опреде-

ляет одну из стратегий жизни растения. Ее крайними случаями будут древесные растения, длительность ювенильного периода которых составляет годы и даже десятилетия, и растения-эфемеры, ювенильный период которых измеряется днями. По данным многих исследований, гибридные сеянцы яблони обычно начинают плодоносить на 8-13 год от посева, а иногда и позже (Исаев, 1956, 1966; Сюбарова, 1956, 1957; Черненко, 1957; Campbell, 1961; Wareing, 1961; Жаворонков, 1964; Knight, 1966; Седов, 1968, 1973, 1984, 1989; Way, 1971; Жмурко, 1979; Schmidt, 1986). Исходя из этого, можно заключить, что яблоне свойственен довольно длительный ювенильный период, который является своебразным препятствием для селекционеров, поскольку существенно замедляет смену поколений. Поэтому поиск путей сокращения ювенильного периода представляет значительный интерес как для теории, так и для практической селекции.

Известно также, что продолжительность ювенильного периода обусловлена генетически и наследуется полигенно. Многие исследователи отмечают непосредственное влияние исходных форм на скороплодность сеянцев (Schmidt, 1947; Pirovano, 1948; Remy, 1951; O'Rourke, 1952; Окро-шидзе, 1953; Schaffalitzky de Muckadell, 1954; Исаев, 1956, 1966; Кедрин, 1956; Черненко, 1957; Таранова, 1959, 1968; Шепельский, 1959, 1962; Кузнецов, Леплинская, 1960; Nienstaedt, 1961; Higazy, 1962; Schander, 1962; Visser, 1964, 1965, 1971, 1976; Doorenbos, 1965; Кацейко, 1965, 1975; Knight, 1966; Кузнецов, 1966, 1966а; Visser and Schaap, 1967; Шелудько, 1967, 1982; Седов, Пустовалова, 1968; Седов, 1968, 1973; Way, 1971; Zimmerman, 1972; Калинина, 1974; Сергеев, 1975; Visser, Verhaegh, de Vries, 1976; Сергеев, Костецкая, 1977; Ахвледиани, Баиадзе, 1978; Калинина, Корниенко, 1981; Седов, Серова, 1981, 1984; Степанов, 1983; Шидаков, 1985, 1991; Schmidt, 1986; Кандаурова, 1987; Кичина, 1988, 1988а; Васильева, 1989; Наумова, 1989; Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Яковлев, Янковская, 1989; Казаков, Кичина, 1991; Haffner, Enjalric, Lardet, Carrón, 1991; Sestras, Ardelean, Ghidra, 1992; Ardelean, Sestras, Ghidza, 1992; Евдокименко, Лопатик, 1994;

Gelvonauskis, 1996; Павлюк, 1998). В свою очередь установлена прямая связь между скороплодностью сеянцев яблони и скороплодием их вегетативного потомства (Visser, 1965; Brown, 1975; Калинина, Корниенко, 1981; Кичина, 1988). Из этого следует, что получение гибридных сеянцев, рано вступающих в плодоношение, играет первостепенную роль и в создании сортов, рано начинающих давать хозяйственные урожаи.

В процессе селекционной практики было определено, что от более скороплодных родителей, как правило, легче получить скороплодное потомство, хотя и в семьях, полученных от родителей, поздно вступающих в плодоношение, выщепляется часть скороплодных сеянцев (Visser and Schaap, 1967; Кацейко, 1975; Евдокименко, Лопатик, 1994). В последние годы сортоведами накоплены ценные сведения по скороплодности многих сортов яблони в различных природно-климатических зонах страны. Выделена группа сортов, характеризующаяся высокой скороплодностью. Эти сорта представляют интерес для селекции как источники скороплодности, хотя они и не всегда изучены по потомству (Ефимова, 1969, 1995; Седов, 1973; Лобанов, Иванова, 1976; Новоселова, 1977; Таранова, 1977; Филиппов, 1977, 1977а, 1983; Жмурко, 1979; Дзецин, 1980; Кошелева, 1981; Седов, Красова, 1981; Универ, 1981; Малыченко, Баландина, 1982, 1983; Кандау-рова, 1983; Кичина, 1983, 1988; Кочетков, 1983; Красова, 1983, 1996; Нестеров, 1983, 1992; Рылов, 1983; Скривеле, 1983; Павлюк, Седов, Серова, 1998). Еще больший интерес представляют сорта яблони - доноры скороплодности, т.е. изученные по семенному потомству. Так, по данным Е. Н. Седова, 3. М. Серовой (1984), очень раннее для условий средней полосы России плодоношение отмечено у сеянцев яблони посева 1972 года в семьях от прямого и обратного скрещивания Аниса пурпурового с Несравненным. На 5-м году роста в этих семьях плодоносило соответственно 32,3 и 30,4 % сеянцев. Скороплодием отличались также семьи Помон-китайка х Уральское наливное, Пепин шафранный х 5-17-150 (Уэлси х Антоновка обыкновенная). В этих семьях на 5-м году жизни плодоносило 19,3 и 4,6 % сеянцев

соответственно. Эти данные свидетельствуют о том, что, привлекая в гибридизацию скороплодные сорта и гибриды, можно получать очень скороплодное потомство.

По данным Н. В. Ефимовой (1984) в условиях г. Москвы высокой скороплодностью характеризовалось гибридное потомство сорта Брусничное, при этом отдельные сеянцы этого сорта плодоносили уже на 5-й год от посева семян.

В лесостепной зоне Алтая, по данным И. П. Калининой, Т. Ф. Корниенко, Н. В. Ермаковой (1983), самое скороплодное потомство при одном и том же отцовском компоненте получено при использовании в качестве материнских форм сортов ранеток: Лалетино, Ранетка пурпуровая, Нежное забайкальское, Ранетка Ермолаева и полукультурок: Алтайское сладкое, Урожайное, Алтайская скороспелка, Горноалтайское, Пепинка алтайская. В потомстве, полученном от скрещивания между собой сортов-полукультурок, от 40 - до 67 % сеянцев вступают в плодоношение на 5-7 год после посева. В семьях, полученных от скрещивания скороплодных полукультурок с лучшими по данному признаку крупноплодными сортами, производными яблони домашней, скороплодных сеянцев насчитывается от 15 до 42 %. По скороплодности и урожайности потомства в процессе изучения выделены следующие семьи: Северянка х Пудовщина, Лалетино х (Бельфлер китайка + Мелба), Алтайский голубок х Белый налив, Горноалтайское х Алтайское десертное и др. Авторы пришли к выводу: чем ближе гибридное потомство по генотипу к яблоне сибирской и сливолистной, тем больше скороплодных и урожайных сеянцев в селекционной семье.

По данным И. Н. Максимовой, Р. А. Канашиной (1983) основная масса гибридных сеянцев яблони на юге Украины начинает плодоносить на 9-10 год жизни. Наибольший интерес представляют сеянцы, вступающие в плодоношение на 5-7 год. На основании многолетних исследований установлено, что потомство не всегда наследует срок вступления в плодоношение родительских форм. Но все же наибольшее количество ско-

роплодных форм отобрано в селекционных семьях с участием сравнительно скороплодных сортов (Джонатан, Рубиновое, Голден Делишес, Бойкен). В семьях с участием этих сортов на 6 год заплодоносило от 55 - до 92 % сеянцев. В гибридных комбинациях Бойкен х Голден Делишес, Бойкен х Рубиновое, где оба родителя скороплодны, на 5-й год с плодами было 65 % сеянцев. Столь раннее плодоношение гибридных сеянцев по всей видимости можно объяснить тем, что в гибридизацию привлекались очень скороплодные сорта, а, кроме того, условия юга Украины наиболее полно способствуют проявлению такого свойства, как скороплодность.

В Азербайджане по ряду комбинаций выделяются скороплодные сеянцы, которые плодоносят на 5-м году жизни от посева семян. Скороплодные сеянцы были выделены среди комбинаций от повторного скрещивания новых сортов Яшил алма с сортами Мекинтош, Вагнера Призовое, Шафаг, а также в комбинациях Уэлси х Графенштейнское красное, Шафран-китайка х Папировка и др. От позднеплодных родителей не было получено ни одного скороплодного сеянца с плодоношением на 5-6 год (Максимова, Гидаятлы, 1983).

В северо-западном районе Нечерноземной зоны России на 5-7 год начали плодоносить сеянцы из гибридных семей Боровинка х Антоновка обыкновенная, Боровинка х Сахарное литовское, Борсдорфское луковичное х Антоновка обыкновенная. Основная масса гибридных сеянцев начи- ! нает плодоносить на 8-10 год после посева (Жмурко, Кочурова, 1983).

По данным Крымской опытной станции, в селекции на высокую скороплодность, как лучшие исходные формы отмечены такие сорта как Голден Делишес, Вагнера призовое, Вайнсеп, особенно в гибридных комбинациях Голден Делишес х Вагнера призовое, Голден Делишес х Кидс Оранж Ред, Вайнсеп х Фрайберг и др. (Усов, 1983). В данном случае автор не сообщает, какое количество гибридных сеянцев и на какой год вступило в плодоношение, но, судя по сортам, привлеченным в гибридизацию, можно

предположить, что гибридные сеянцы будут обладать значительной ско-роплодностью.

В условиях северо-восточной лесостепи Украины в селекции скороплодных форм наибольшего внимания заслуживают сорта Зимнее лимонное, Мекинтош, Джонатан, Слава Героям, Бойкен и др. Основной сорт, используемый в селекции как донор скороплодности, ежегодного плодоношения, слаборослости и высокой продуктивности - это сорт местной селекции - Зимнее лимонное. Как показали опыты, плодоношение гибридных сеянцев на 5-й год является самым ранним. Поэтому все гибридные сеянцы, начавшие плодоносить в 5-6 летнем возрасте, автор считает скороплодными. Часть гибридных сеянцев многих комбинаций с участием Зимнего лимонного и некоторых спуровых сортов, вступила в плодоношение на 6 год. Подавляющее же большинство сеянцев других исходных форм запло-

доносило на 7-8 год. Кроме этого, автором было отмечено, что в тех ком-#

бинациях, где участвовали спуровые сорта, заметного ускорения по вступлению сеянцев в плодоношение получено не было (Берендей, 1983).

Также не было выявлено явных преимуществ компактных колоннообразных сеянцев по срокам их вступления в пору плодоношения по сравнению с некомпактными. При этом указывается, что выход скороплодных компактов и некомпактов в потомстве во многом определяется конкретным сочетанием родительских пар при гибридизации. Так, в семье Ренет Черненко х Важак наибольшую скороплодность имели компактные формы, а в комбинации Бессемянка Мичуринская х Важак, - наоборот - некомпактные (Савельев, 1998).

По данным исследований Крымского сельскохозяйственного института им. М. И. Калинина, наиболее раннее плодоношение отмечено у сеянцев от скрещивания скороплодных сортов между собой и с позднеплод-ными. Сеянцы от скрещивания позднеплодных сортов с позднеплодными отличались, в основном, поздним началом плодоношения. Значительно растянут срок начала плодоношения у гибридов от скрещивания поздне-

плодных сортов со среднеплодными со сдвигом в сторону позднеплод-ности. Сравнительно скороплодное потомство получено в семьях: Первенец Фиссера х Ренет Ананасный, Кандиль синап х Первенец Фиссера, Кандиль синап х Пармен Зимний Золотой (Шелудько, 1982, 1983).

По сообщениям Куйбышевской зональной опытной станции садоводства, при использовании в скрещивании скороплодных сортов яблони удельный вес гибридных сеянцев, начавших плодоносить к 11-му году, составил в потомстве Спартана - 90 %, Скрыжапеля - 86 %, а менее скороплодного сорта Ватутин - 57,7 %. В другом опыте скороплодные сеянцы составили в потомстве Кутузовца - 68,8 %, Спартана - 64,8 %, Антоновки обыкновенной - 27,8 %. В комбинации двух скороплодных сортов Боровинка х Вагнера Призовое получено 88 % скороплодных сеянцев, в то время как в комбинации двух нескороплодных - Антоновка обыкновенная х Бабушкино - скороплодных сеянцев было всего 38 % (Кедрина, 1983).

Вопросы скороплодности в гибридных семьях яблони изучались и на Кубани в Северо-Кавказском НИИ садоводства и виноградарства. В процессе изучения были сделаны выводы, что скороплодные сорта обычно обеспечивают скороплодность гибридного потомства, что особенно проявляется у потомства сортов Бойкен, Зеленка Сергеева, Розмарин кубанский, Розмарин русский. Скороплодные сорта Анис кубанский, Вагнер, Пепин лондонский плохо передают свойство скороплодности своему потомству. Сорта, поздно вступающие в плодоношение: Бельфлер-китайка, Грушовка кубанская, Душистое, обуславливают в потомстве наклонность к позднему вступлению в пору плодоношения. Было также установлено, что скрещивание скороплодных сортов с позднеплодными дает потомство со средней скороплодностью (Сергеев, 1975).

В Белоруссии в некоторых семьях от самых скороплодных родителей отдельные сеянцы вступали в плодоношение на 5-7 год и только на десятый год количество плодоносящих сеянцев достигло 87 % (Сюбаров, Ваверова, 1973; Семашко, 1976, 1982).

В условиях предгорий Кабардино-Балкарии Р. С. Шидаков (1991) отмечал особенно большое число скороплодных сеянцев в потомстве семьи Голдспур х Ц-3-14 (Голден Делишес х Вагнер). Так, из 2012 гибридных растений этой популяции 912 (45,3 %) сеянцев вступили в пору плодоношения до 5-и летнего возраста от посева семян, автором также сообщалось, что в потомстве семей Голдспур х Ц-11-2 (Голден Делишес х Мекинтош) и Голдспур х Ц-25-19 (Голден Делишес х Мелба) единичные сеянцы плодоносили уже к 3-х летнему возрасту. В данном случае очень высокий уровень скороплодности можно объяснить тем, что большинство сортов, привлеченных в гибридизацию, отличалось высокой скороплодностью. Кроме того, климатические условия предгорий Кавказа наиболее полно способствуют проявлению многих ценных свойств яблони, в том числе и скороплодности.

В условиях Казахстана в 10-летнем возрасте в плодоношение вступило только 50 % сеянцев яблони, хотя в отдельных семьях начало плодоношения было отмечено намного раньше (Виновец, 1975, 1976, 1980). Скороплодностью отличались сеянцы яблони в семьях Антоновка новая х Апорт, Апорт х (Ренет Орлеанский + Ренет Ландсбергский), Милтон х Грушовка Верненская, Бернское розовое х Апорт (Виновец, 1980; Кацейко, 1982). Относительно позднее вступление в плодоношение сеянцев яблони в данном случае видимо можно объяснить подбором сортов, которые трудно назвать скороплодными; кроме того, сложные климатические условия Казахстана с холодной зимой и засушливым весенне-летним периодом так или иначе отрицательно влияют и на скороплодность гибридных сеянцев.

С. Н. Степанов (1983) считает, что для достижения большей скороплодности сеянцев заслуживает внимания вовлечение в селекцию некоторых очень скороплодных подвойных форм, например, 6-9-76. Достоинство этой формы в выраженной карликовости и исключительной скороплодности. Маточное дерево этой формы заплодоносило на 5 год. Автор отмечает, что, используя в скрещиваниях эту и другие подвойные формы, вряд

ли удастся получить ценные сорта уже в первом поколении. Для этого потребуется выполнение долгосрочной программы селекционных работ и повторное скрещивание со скороплодными крупноплодными сортами, но принципиальное преимущество в слаборослости и скороплодности стоят того, чтобы развернуть эти исследования.

Достижение большей скороплодности гибридных сеянцев также возможно, если вовлекать в гибридизацию ряд мелкоплодных видов (яблоня сибирская, китайская, айовская, Зильборда, Сиверса), способных давать высокий процент потомства с предплодоносящим периодом около 3 лет (Brown, 1964; Сюбаров, 1968; Zimmerman, 1971; Watkins, Alston, 1973). В то же время следует отметить, что некоторые доноры иммунитета к парше и мучнистой росе дают очень скороплодное потомство (Aldwinckle, Gustafson and Lamb, 1976; Кичина, 1988).

На основании анализа представленой литературы можно сделать вывод, что наиболее скороплодное потомство во всех регионах было получено при использовании в селекции скороплодных сортов и форм. Высокой скороплодностью отличались многие гибридные семьи на юге Украины и в предгорьях Кавказа, что по-видимому также объясняется и благоприятными условиями данных регионов. И все же, наиболее впечатляющие данные по скороплодности гибридных сеянцев яблони в нашей стране получены Р. С. Шидаковым (1991) в условиях Кабардино-Балкарии. Подобные данные по плодоношению сеянцев в возрасте 3 лет не отмечены ни одним из отечественных исследователей. В подавляющем большинстве гибридных семей с участием скороплодных родителей, по всем регионам нашей страны, мерой скороплодности можно считать вступление сеянцев в плодоношение на 5-6 год. Из зарубежных авторов заслуживают внимания данные Alston (1984), в которых отмечено, что в потомстве таких доноров как А120/3 (Джеймс Грив х Голден Делишес) и AI21/4 (Джеймс Грив х Старк Спур Голден Делишес), а также сортов Моллинг Гринсливз и Моллинг

Джестер около 20 % сеянцев плодоносят на 3 год, а 65-85 % на 5 год от посева семян.

Исходя из приведенных факторов, можно заключить, что перспектива сокращения предплодоносящего периода яблони вполне реальна, а использование в гибридизации скороплодных сортов и некоторых дикорастущих видов, в качестве доноров этого признака, является необходимым условием для достижения этой цели.

1.2. Условия и приемы, способствующие сокращению предплодоносящего периода и ускорению селекционного процесса

Как уже отмечалось, гибридные сеянцы яблони обычно начинают плодоносить на 8-13 год от посева. В то же время зарегистрирован целый ряд случаев значительно более раннего начала плодоношения как сеянцев яблони, так и сеянцев других древесных пород.

Так, Н. S. Aldwinckle (1975) показал, что при создании в теплице оптимальных условий для роста сеянцев яблони двух гибридных семей, отдельные растения зацветали через 16 месяцев после посева, а к 20 месяцам цветущих растений было по семьям 86 и 68 %. Кроме того, данные о высоте и расположении узла самого нижнего соцветия показывают, что существует возможность сокращения ювенильного периода до 14 месяцев после прорастания.

R. Н. Zimmerman (1971) выращивал сеянцы М. hupehensis при длинном дне в теплице и добился сокращения ювенильного периода с 3 лет до 9,5 месяцев.

A. Karnatz (1969) сообщала, что из 66 сеянцев, выращиваемых в теплице при длинном дне, на втором году зацвело 2 сеянца, а сеянцы М. sieboldi, выращиваемые в теплице, зацвели через год.

R. Н. Zimmerman (1972) в своем обзоре "Ювенильность и цветение древесных растений" приводит данные ряда авторов: так, по мнению Е. Д. Бусловой, сеянцы яблони могут цвести к третьему году в случае изменения

условий зимой: при поддержании температуры на уровне 15°С. Также автор в качестве примера приводит опыт A. G. Brown, когда он выращивал сеянцы яблони в теплице 1 сезон, после высаживал их в открытый грунт. Через 6 лет из этих сеянцев цвело 97 %, тогда как из корнесобственных, выращенных в школке, - только 29 %.

И. А. Коломеец и Р. М. Иванова (1968) сообщали, что сеянцы персика и миндаля могут пройти ювенильный период за 1 год при выращивании их минимум 160 дней при температуре 18°С, а Я. И. Потапенко (1939) выращивал сеянцы вишни в горшках таким образом, что они прошли три цикла роста и покоя, в то время, как растущие в поле только два, при этом 1/4 из обработанных сеянцев зацвела к началу четвертого периода роста, тогда как из контрольных сеянцев ни один не зацвел.

В литературе имеются сообщения и о сокращении ювенильного периода у других древесных культур при создании определенных условий. Так К. A. Longman and Р. F. Wareing (1959) длительное время выращивал сеянцы березы в теплице при длинном дне. Когда сеянцы достигли 2 м в возрасте одного года, половина из них образовала сережки из почек в верхней части дерева.

Раннее цветение сеянцев грейпфрута также было вызвано воздействием температуры. Единичный терминальный цветок часто формировался к первому году (Furr, Cooper and Reece, 1947; Hield, Coggins and Lewis, 1966), после чего сеянцы не цвели до достижения ими 5-10 лет.

F. Mergen (1961) сообщил, что зацвели 2-х летние сеянцы сосны, перенесенные из условий с отрицательной температурой в теплицу с последующей подкормкой. Стробилы при этом появились через два месяца после посадки сеянцев в теплицу.

W. Е. Lamerts (1942) сообщил, что сеянцы абрикоса и персика из эм-брио-культуры дают более развитые растения, цветущие раньше, чем растения из обычных стратифицированных семян.

J. Doorenbos (1955) выращивал азалию и гибриды азалии с рододендроном при длинном дне и получил цветение через период наполовину короче обычного. Растения при этом росли почти в два раза быстрее, чем при нормальном дне.

Результаты опытов по сокращению ювенильного периода у сеянцев яблони при выращивании их в теплице при интенсивном освещении подтверждены данными ВНИИС им. Лисавенко, где первое цветение сеянцев в условиях светокультуры отмечено на девятом месяце их жизни. В полевых же условиях окончание ювенильного периода и переход к генеративному развитию у гибридов наступали не ранее, чем на 6-8 год (Калинина, Бурда-сов, Марфенко, Корниенко, 1984).

Как видно из большинства описанных фактов, раннее цветение сеянцев различных древесных пород, в том числе и яблони, инициировалось, в основном, температурой, а точнее - продлением вегетационного периода с помощью теплиц до 9-12 месяцев, а также длинным фотопериодом. Однако, Н. Jonkers (1971) показал влияние температурного эффекта на продолжительность ювенильного периода и в естественных условиях. Для этого он использовал сеянцы яблони сорта Джеймс Грив от свободного опыления, которые выращивались на территории от Финляндии до Италии в 6 пунктах с целью выяснить, где ювенильый период будет самым коротким. Первыми при этом зацвели растения в Италии, последними - в Финляндии, в других странах цветение отмечалось в промежуточные сроки. На основании этого автор отметил несомненные преимущества селекционеров южных регионов перед северными, так как сеянцы плодовых в этих условиях зацветают намного быстрее.

Очевидность влияния условий внешней среды на продолжительность предплодоносящего периода отмечали и другие авторы (O'Rourke, 1952; Schaffalitzky de Muckadell, 1954; Smeets, 1956; Nienstaedt, 1961; Higazy,1962; Vesser, 1964; Doorenbos, 1965; Zimmerman, 1972; Haffner, Enjalric, Larden, Carron, 1991).

Следует отметить, что причины случаев очень раннего плодоношения многолетних древесных пород пока изучены недостаточно, хотя многие исследователи и приводят свои соображения на этот счет. Так, W. J. Robbins (1957, 1961) полагал, что переход растения от ювенильного состояния к зрелому зависит от изменений в апикальных меристемах, которые происходят с возрастом растения. На вопрос, какие же случаи изменяют активность меристемы, одно из его предположений таково, что структуры, продуцируемые меристемой, определяются составляющими, регулирующими баланс внутри растения. Как известно, меристема сама по себе не изменяется в процессе жизни растения, а морфологические и физиологические признаки ювенильной и взрослой стадии возникают на основании различий количества и качества материалов, пападающих в меристему в процессе роста растения. Минеральные соли и ростовые вещества, а также баланс между ними, являются факторами, определяющими признак, даваемый меристемой: ювенильный или зрелый. Несколько иную точку зрения высказали V. Haffner, F. Enjlric, L. Larden, M. Carron (1991), основываясь на данных М. Borchet, К. Bonga и К. Hackett. Ими было сообщено, что переход растения от ювенильного состояния к зрелому, проиходит благодаря изменению активности апикальной меристемы и камбия, а внутренняя детерминация зрелости клеток меристемы может быть связана с разной способностью клеток реагировать на получаемые сигналы, поступающие из разных частей растения. Эти изменения состоят в способности меристематических клеток сохраняться в отсутствии побудительных стимулов и способностью переходить к многочисленным делениям клеток в апексе.

М. S. Greenwood et al (1989) убежден, что детерминация зрелости клеток меристемы пропорциональна числу митотической активности в ней, иначе говоря, сильная митотическая активность может способствовать быстрому взрослению.

Фитогормоны также включены в эндогенную регуляцию взросления, т.к. взросление связано со значительными гормональными изменениями. Кроме того, способность к укоренению, которая непосредственно связана с ювенильностью определенным уровнем фитогормонов, в частности ауксинов, содержание которых уменьшается с созреванием дерева (Haffner, Enjalric, Lardet, Carron, 1991).

H. Nienstaedt (1961) также отводил большое значение во взрослении сеянцев древесных растений, влиянию гормонов, особенно системе ауксин-антиауксин. Роль же гибберелинов остается спорной, хотя многими опытами показано, что они способствуют цветению у хвойных (Greenwood et al, 1989; Подольный, Чайлахян, 1991), а у некоторых растений они способны, наоборот, вызвать трансформацию зрелой фазы в ювенильную. Кроме того, известно, что ГАз способствует омоложению без сохранения юве-нильного состояния, возможно в связи с метаболизмом ауксина (Wallerstein and Haclcett, 1989). Гибберелины также рассматриваются в связи с силой роста растений, в частности у яблони, а как известно, силу роста часто связывают с ювенильностью. В то же время у сильнорослых сортов наблюдается снижение цитокинина (Lonney et al, 1988). На основании сказанного можно предположить, что, если вступление в плодоношение сеянцев древесных пород, и яблони в том числе, настолько тесно связано с гор-моничным балансом, то очевидно применение регуляторов роста, изменяющих этот баланс, будет в той или иной мере способствовать завершению предплодоносящего периода. Подтверждением этому служат данные ряда исследователей. Так W. J. Kender (1974) использовал для этого этефон на 4 и 5-и летних сеянцах яблони и при этом отмечал значительное увеличение числа сеянцев, цветущих в первый раз, а также количество сеянцев, цветущих в следующем году. D. F. Dayton (1966) сообщил о стимуляции цветения триплоидных сеянцев яблони 2, 3, 5- трийодбензойной кислотой. A F. G. Dennis (1966, 1968) изучал влияние на ювенильную фазу сеянцев таких ретардантов, как алар, фосфон-Д и хлорхолинхлорид. При этом автор

отмечал, что наиболее эффективным ретардантом оказался алар и что ни один из применяемых химикатов существенно не ускорил переход к цветению сеянцев в возрасте менее 5 лет в момент обработки.

Отмечено, что уровень агротехники также оказывает непосредственное влияние на более раннее вступление сеянцев в плодоношение (Костык, Варквасов, 1977). По данным ВНИИСПК высокий уровень агротехники в период выращивания гибридных сеянцев в школке, во время закладки сада и в первые годы роста в саду способствовал более раннему началу массового плодоношения на 5-6 год (Седов, Серова, 1984). Причиной раннего плодоношения сеянцев яблони также являются: размещение сеянцев с достаточной площадью питания, мульчирование приствольных кругов торфом после поливов, содержание почвы в саду в рыхлом и чистом от сорняков состонии. Для ускорения начала плодоношения у сеянцев используют и ряд других приемов, таких как, например, посев гибридных семян в питательные горшочки, сокращение числа пересадок при выращивании сеянцев (Жаворонков, Гритчина, 1972, 1974; Нестеров, 1973), воздействие на семена радиоактивным кобальтом (Дрягина, 1974, 1976) и другими мутагенными факторами (Сальников, 1991).

Из всего сказанного следует, что, хотя ювенильный период нельзя миновать, его можно сократить как с помощью методов селекции и оптимизации условий выращивания, так и за счет воздействия на гормональный статус.

В литературе рассматриваются и другие способы сокращения юве-нильного периода гибридных сеянцев, в частности, такие как кольцевание, бороздование, переворот полоски коры, подрезка корней, перетягивание стволов, однако, по утверждению ряда авторов, эффективность этих приемов не высока (Sax, 1957, 1962; Zimmerman, 1972), хотя некоторые исследователи и признают результативность подобных способов.

Так, F. G. Dennis (1968) отмечал, что бороздование ускоряет цветение у сеянцев яблони, но не у груши. Так же отмечено, что бороздование более

эффективно у более взрослых сеянцев, которые уже должны были цвести R. D. Way (1971) сообщал, что бороздование 4-7 летних сеянцев яблони было более эффективным, чем бороздование 3 летних. J. R. Furr, W. С. Cooper and С. R. Reece (1947) признавали, что кольцевание ускоряло цветение ювенильных сеянцев лимона. При этом из 7-и летних окольцованных деревьев на следующий год зацвело более 60 %, а из 3-х летних только 3 %.

Что касается обрезки, то почти все селекционеры отмечают ее негативное влияние на вступление в плодоношение, как сеянцев яблони, так и сеянцев других культур, считая, что обрезка, связанная с сильным укорачиванием побегов, задерживает цветение (Spinks, 1925; Tydeman, 1937; Pirovano, 1948; Sax, 1957; Черненко, 1957; Visser, 1964; Попов, 1966; Vondracek, 1967; Кудрявец, 1984). Иное мнение было высказано по этому поводу Ф. Кобелем (1935) и A. Karnatz (1965). Оба автора склонялись к тому, что обрезка в большей степени задерживает наступление цветения у корнесобственных сеянцев и сортов на сильнорослом подвое, чем у этих же сеянцев и сортов, привитых на карликовом подвое.

Установление и использование в селекционной практике связей между морфологическими и биологическими особенностями молодых сеянцев и хозяйственными признаками взрослых растений, позволяет вести отбор гибридов яблони на ранних этапах, что ускоряет селекционный процесс. Так, по данным А. Д. Виновец (1984, 1987) сравнительно толстый черешок листа обеспечивает большую вероятность отбора гибридных форм с окрашенными плодами, а относительно длинные междоузлия у побега свидетельствуют о более раннем вступлении сеянца в плодоношение. И. К. Фомина (1986) сообщала о корреляции между размером плода и размером листа, длиной побега, толщиной побега, размером прилистников. При этом указывалось, что наиболее тесная корреляция установлена между размером плода и толщиной 2- и 3-летних ветвей. Группой авторов (Кочанов, Савельев, Маковская, Коновалов, Корнеев, 1991) установлена тесная связь между скороплодностью и суммарной длиной боковых побе-

гов у двухлетних сеянцев. Используя знания подобных закономерностей, Ю. В. Колонтаев и В. М. Колонтаев (1979) разработали методику раннего прогнозирования зимостойкости и скороплодности рентгеномутантов яблони, а Е. В. Лялина (1995) - методику раннего отбора крупноплодных и зимостойких гибридов. T. Visser (1964, 1965, 1967), а также T. Visser and А. A. Schaap (1967) отмечали следующие корреляции: 1) между продолжительностью ювенильного периода и степенью выраженности ювенильных признаков у сеянцев яблони; 2) между продолжительностью ювенильного периода семей и особенностями родителей, такими как начало цветения, время созревания плодов и продолжительность периода роста плодов; 3) между продолжительностью ювенильного периода по семьям и длительностью непродуктивного периода родителей.Т. Visser (1965) также отмечал связь между продолжительностью ювенильного периода и срокам созревания плодов. Так, по его данным большая часть растений с плодами летнего созревания найдена среди сеянцев с коротким ювенильным периодом, или иначе: сорта с ранним сроком созревания, используемые в гибридизации в качестве родителей, дают более скороплодные сеянцы. При этом сам T. Visser утверждал, что своими результатами он подтвердил данные R. Wellington, отмеченные еще в 1924 году, где автор указывал, что семьи с участием скороспелых и средне-ранних родителей дают значительно большую часть сеянцев, цветущих к 6-му году, чем семьи, полученные от скрещиваний среднепоздних или позднеспелых сортов. И хотя М. Schmidt (1947) и Н. Schander (1962) в своих исследованиях такой связи не обнаружили, T. Visser (1965) утверждал, что данные М. Schmidt (1947) говорят в пользу его предположения.

В исследованиях, проведенных Е. Н. Седовым (1966, 1973) была наглядно продемонстрирована взаимосвязь между силой роста сеянцев и продолжительностью предплодоносящего периода. При этом было показано, что в группе самых сильнорослых сеянцев яблони с толщиной штамба 71-100 мм на 9-м году плодоносило 74,1 % растений, тогда как в группе

слаборослых - с толщиной штамба 10-50 мм - только 17,8 %. Несколькими годами позже подобная взаимосвязь была подтверждена T. Visser (1970), а также T. Visser and D. P. de Vries (1970) и T. Visser, J. J. Verhaegh and D. P. de Vries (1976). Указанные авторы тоже отмечали, что сеянцы с более толстым стволом быстрее становились репродуктивными или, другими словами, сеянцы с коротким ювенильным периодом имели больший размер штамба. При этом указывалось, что за 5 лет эта связь была более сильной и существенной, чем за 7 лет. Возможно, это связано с тем, что часть сеянцев зацвела и рост их стал более медленным.

В литературе также имеются сведения о том, что только по достижении сеянцами определенной вегетативной массы, они вступают в плодоношение. Из этого утверждения следует, что сеянцы, растущие более энергично, могут раньше достичь этого периода; поэтому путем отбора более сильнорослых сеянцев можно вести селекцию на более раннее плодоношение (Spinks, 1925; Remy, 1951; Longman and Wareing, 1959; Wareing, 1961; Passecker, 1964; Visser, 1964, 1970; Smeets, 1966; Седов, 1966, 1968, 1973, 1975; Robinson and Wareing, 1969; Karnatz, 1969; Zimmerman, 1971, 1972; Перфильев, 1974, 1977; Murawski und Focke, 1978; Schmidt, 1986).

T. Visser, J. J. Verhaedh and D. P. de Vries (1976) также отмечали, что продолжительность ювенильного периода существенно зависит от силы роста и развития сеянцев, детерминированных генетически и внешними условиями, поэтому созданием благоприятных условий роста, так же как и соответствующим подбором родителей, можно значительно сократить ювенильный период. Однако авторы отмечают, что так называемый "необходимый минимальный размер" может варьировать, т.е. он может быть меньше в благоприятный год, чем в неблагоприятный. Подобным образом сеянцы с генетически ранним цветением могут быть меньшими по размеру, чем позднеплодные.

H. M. Tydeman (1958, 1963, 1964) отмечал корреляционную зависимость между временем распускания почек и переходом растений к генера-

тивному развитию. Позже этот вопрос изучала A. Karnatz (1965), ею было отмечено, что связь существует, но ввиду небольшого количества сеянцев, включенных в опыт, этот вопрос нуждается в дальнейшем изучении. Итогом подобных исследований было изучение этого вопроса T. Visser and А. A. Schaap (1967), где авторы экспериментально показали указанную зависимость и рекомендовали использовать ее как критерий отбора в селекционной школке.

М. Saure (1974) утверждал, что существует зависимость между длительностью ювенильного периода и величиной плода и что наряду с браковкой позднеплодных сеянцев, как советовал T. Visser (1970), устраняется часть сеянцев с плодами выше среднего размера.

На необходимость предварительного отбора в гибридных популяциях с целью ускорения селекционного процесса указывал также G. М. Stolle (1966).

При изучении гистологических элементов яблони В. Ф. Колтунов и В. М. Яковук (1990) также отмечали взаимосвязь между сосудистой системой ксилемы и скороплодностью яблони.

Для селекционной практики с целью ускорения селекционного процесса важное значение приобретает вовлечение и мобилизация сортовых ресурсов мирового генофонда (Нестеров, 1983, 1986, 1987, 1988; Рылов, 1987; Яковлев, Савельев, 1987; Нестеров, Ляпихова, 1988; Васильева, 1989; Савельев, 1994), всестороннее изучение которого позволит оценить селекционную значимость каждого родительского сорта в наследовании потомством важнейших хозяйственно-биологических признаков и свойств (Виновец, 1991). В связи с этим все возрастающее значение приоретает метод эколого-географического испытания сортов и гибридов как один из путей ускорения селекционного процесса (Кочанов, Савельев, Коновалов, 1989).

Одним из основных приемов, направленных на ускорение плодоношения гибридных сеянцев яблони, а следовательно, и на сокращение пред-

плодоносящего периода, является их прививка на карликовые подвои. Однако слаборослые подвои имеют и свои недостатки: корни этих подвоев хрупки, часто вызывают наклон деревьев или их поломку ниже места прививки. По этой причине выпады в садах на карликовых подвоях достигают 6-31 % (Шляпников, 1983). В последние годы у нас и за рубежом стали широко использовать слаборослый подвой в качестве вставки. Деревья с такими вставками имеют небольшой размер кроны и рано вступают в плодоношение. Сильнорослый подвой, в данном случае, способствует глубокому залеганию корней и прочному закреплению дерева, ввиду чего такое дерево не нуждается в долговременной опоре.

Исследованиями, проведенными во ВНИИСПК показано, что использование карликовых вставок дает возможность интенсифицировать селекционный процесс за счет создания малогабаритных деревьев яблони и более плотного размещения сеянцев, а также ускорить его за счет более раннего вступления сеянцев в период плодоношения от 2 до 5 лет (Седов, Хабаров, Серова, Жданов, 1993).

В литературе имеются многочисленные данные по скороплодности и урожайности различных сортов яблони в зависимости от форм клоновых подвоев. Авторы единодушно приходят к заключению, что все слаборослые подвои способствовали более раннему вступлению в плодоношение изучаемых сортов, по сравнению с сильнорослым семенным подвоем. При этом различные клоновые подвои обеспечивали существенное различие в скороплодности и урожайности привитых на них сортов (Будаговский, 1959, 1963, 1976; Попов, 1959, 1976; Степанов, 1959, 1981; Смирнов, 1960, 1965; Инденко, 1970; Колесников, 1971; Шляпников, 1971, 1981; Соловьева, 1975, 1979; Смыков, 1978; Коровин, 1979; Васильченко, 1980; Ярошенко, 1981; Татаринов, Зуев, 1984; Гавришов, Сиднин, 1986; И. Гулько, В. Гуль-ко, 1986; Нестеров, 1986; Каверин, 1987; Смыков, Хроликова, Бахтина, 1988; Седов, Хабаров, Серова, 1988; Седов, Серова, Жданов, Хабаров, 1989, 1992; Яковлева, 1992).

В то же время, более противоречивы данные по влиянию отводочных клоновых подвоев на вступление в плодоношение гибридных сеянцев яблони. Так, авторы наиболее ранних работ G. T. Spinks (1925) и H. М. Tydeman (1928) ставят под сомнение эффективность сокращения ювениль-ного периода сеянцев с помощью их прививки на М9, отмечая лишь незначительное его сокращение. Подобных взглядов придерживались Е. L. Loewel und M. Saure (1963) на основе данных, когда на М9 и М7 через 4 года после окулировки цвело примерно 54 % сеянцев, а из корнесобственных того же происхождения и к тому же сроку - 30 %. На основании этого авторы приходят к выводу, что, хотя подвои и способствуют более раннему цветению сеянцев, но значительного ускорения получено не было. Близких к этим взглядов придерживался и T. Visser(1964). Им отмечено, что корне-собственные сеянцы часто зацветают через 5-6 лет, а сеянцы, привитые на М9, в лучшем случае на 4 год после посева в количестве 25 %. Более оптимистичны взгляды H. М. Tydeman (1937, 1961), а также H. М. Tydeman and F. H. Alston (1964). Так, H. M. Tydeman в 1937 г. повторил свой эксперимент, заокулировав гибридные сеянцы на карликовый подвой М9 и сильнорослый M12. К 7-у году от посева семян на M 9 цвело 12 деревьев - из 17, а на M12 - 1. К тому времени также вступили в плодоношение 2 корнесобственных сеянца. В 1964 г. H. M. Tydeman and F. H. Alston опубликовали данные, что через 9 лет после прорастания 88 % из 902 сеянцев, привитых глазком на двух карликовых подвоях М9 и № 3431 начали цвести в сравнении с 44 % корнесобственных сеянцев. Через 6 лет различия были даже более заметны: на подвоях плодоносило 44 % сеянцев, против 5 % корнесобственных. Различия же между двумя подвоями по их способсности к индуцированию цветения были не существенны. При этом авторы отмечали, что более явного проявления действия клопового подвоя на сокращение ювенильного периода можно было ожидать только тогда, когда гибридной семье был свойственен более длительный ювенильный период. Эти взгляды позже были подтверждены T. Visser(1973), а также J. J. Verhaegh, T. Visser

and M. Kellerhals (1988). В этом случае исследователи тоже приходят к заключению, что условия для хорошего роста сеянцев в питомнике и дальнейшее выращивание их на своих корнях предпочтительнее прививке на подвой. В таких условиях, отмечают авторы, подвой дает небольшой эффект, особенно, если генетически обусловленный ювенильный период сеянцев короткий. Сходное мнение высказано В. В. Кичиной (1988). Им было показано, что в отдельных случаях, когда на карликовые подвои и интеркаляры из них прививают очень скороплодные сеянцы из семей от скороплодных сортов, таких как Гринсливз, Джестер, Брусничное, Голден Делишес, сроки вступления в пору плодоношения почти не ускорялись, даже отмечали факты, когда прививки на М27 начинали плодоносить на год позднее, чем корнесобственные растения. Если же приходится использовать в селекции не скороплодные родительские формы, этот прием дает значительный эффект: начало плодоношения ускоряется на 4-5 лет, что полностью оправдывает сам метод (Кичина, 1988а).

Подобные утверждения в еще большей мере могут быть отнесены и к другим культурам, у которых ювенильный период короче, чем у яблони. Так, большее влияние условий выращивания на сокращение ювенильного периода у сеянцев сливы, чем использование клоновых подвоев, отмечает С. Redalen (1992). R. Н. Zimmerman (1972) по данным М. Crane также показывает, что при окулировке сеянцев сливы на клоновый подвой большая часть сеянцев зацвела через 6-8 лет после окулировки, в то время как все корнесобственные растения цвели на 6 год.

И все-таки, несмотря на подобные утверждения, некоторые авторы считают прививку сеянцев яблони на слаборослые подвои весьма эффективным приемом даже в тех случаях, когда прививались сеянцы от очень скороплодных родителей, что позволяет достичь еще большей скороплод-ности (Alston, 1972; Alston, Tobut, Bates и др., 1984).

По мнению Н. Murawski (1955, 1957), на время вступления в плодоношение сеянцев яблони, привитых на карликовый подвой, кроме всего

прочего, существенное влияние оказывает и местоположение почек на побеге. Исследователем было показано, что более раннее цветение сеянцев отмечалось тогда, когда черенки или почки были взяты с верхних частей побега.

Н. Schmidt (1986) также отмечал эффективность использования кло-новых подвоев. Автором, при выращивании сеянцев в поле без пересадки и последующей их прививке на М27 почками с верхней части сеянца, через 3 года было отмечено 37 % цветущих сеянцев, а из сеянцев, оставленных в поле, всего 1 %.

Влияние на скороплодность гибридных сеянцев клоновых подвоев изучала и A. Karnatz (1965, 1969). По ее данным, к девятому году жизни на М9 цвело почти в 3 раза больше сеянцев по сравнению с сеянцами на своих корнях. Кроме того, было показано влияние исходных сортов на вступление в генеративную фазу потомства, полученного от реципрокных скрещиваний. При этом подчеркивалось, что материнский сорт оказывал большое влияние на момент вступления в генеративную фазу потомства, чем отцовский при окулировке сеянцев на М9.

М. Kellerhals (1994) сообщал о значительном влиянии подвоев на сокращение ювенильного периода сеянцев яблони. При этом, кроме всего прочего, автор уделил внимание происхождению гибридных сеянцев. По его данным, через год после окулировки на карликовый подвой М9 процент заплодононовших деревьев был очень низким, а в следующем году он вырос до 50 % в наиболее скороплодных комбинациях, таких как Гринсливз х Либерти и Рабинетта х Флорина. При этом указывалось, что реципронное скрещивание Флорина х Рабинетта было наименее скороплодным. Также отмечалось, что через 3 года все гибридные семьи плодоносили на 70-100 %.

По данным R. Н. Zimmerman (1972), Е. Kemmer считал, что сеянцы, привитые на карликовые подвои цветут раньше, чем корнесобственные, им отмечено, что Е. Kemmer and I. Thiele указывали, что из 368 сеянцев, зао-

купированных на М9, через 3 года после окулировки зацвел 61 сеянец, а из корнесобственных цветущих сеянцев не было вообще.

В условиях Грузии влияние слаборослых клоновых подвоев на вступление в плодоношение гибридных сеянцев яблони изучал Ш. Н. Ахвле-диани (1990). Его опыты наглядно показали, что окулировка глазков с 1-2 летних гибридных сеянцев яблони на М9 и М26 ускоряет плодоношение сеянцев, позволяет в несколько раз уменьшить площадь питания растений и увеличить их число на 1 га. Автором приведены такие данные, что на 4 год после посадки в сад, заплодоносивших гибридных сеянцев на подвое М9 по сорту Голден Делишес от свободного опыления было 60 %, в то время как корнесобственные растения по сорту Голден Делишес (различные комбинации) на 7 год после посадки плодоносили на 17,3-37,6 %.

Кроме перечисленных авторов, на эффективность использования слаборослых клоновых подвоев с целью ускорения селекционного процесса также ссылались: V. Т. Stoutemyer (1964), F. Passeker (1964), J. Vondra-cek (1967), S. J. Walensiek (1961).

Прививка сеянцев в крону плодоносящих деревьев также способствовала их более быстрому генеративному развитию. Так, R. Н. Zimmerman (1972) приводит данные P. Hedriclc and R. Wellington, где авторы сообщали, что побеги сеянцев яблони, привитые на старые плодоносящие деревья начинают цвести на 4-5 год от посева семян, тогда как корнесобственные сеянцы только через 8-9 лет. J. Vondracek (1967) обнаружил, что прививка сеянцев яблони в крону плодоносящих деревьев сокращает ювенильную фазу примерно на 2 года.

К. Sax (1962) в своем обзоре "Аспекты старения у растений" приводит противоречивые данные ряда авторов: так, например, в 1822 году J. Braddiclc заставлял цвести раньше побеги, взятые с сеянцев, если они были привиты на старые плодоносящие деревья, a R. Fritzsche при прививке побегов с 3-х летних сеянцев яблони на 20-летние плодоносящие деревья не нашел, что цветение наступало раньше, чем у сеянцев на своих корнях. В

своем обзоре, К. Sax приводит утверждение Мичурина о том, что прививка сеянцев на старые плодоносящие деревья не ускоряет их цветение, а побеги, взятые с плодоносящего дерева и привитые на сеянцы, ускоряют цветение последних. Противоположного взгляда придерживались J. R. Furr, W. С. Cooper and С. R. Reece (1947), а также А. Р. Pieringer and R. W. Hanks (1965), которые утверждали, что взрослые побеги на примере лимона не стимулируют ювенильный подвой к цветению.

Из выше приведенного материала следует, что в практике садоводства используются различные приемы и методы, позволяющие сократить непродуктивный период растений. Эффективность некоторых приемов относительно не высока, эффективность же других уже не вызывает сомнения. Так, еще недавно, одним из основных приемов, направленных на ускорение плодоношения гибридных сеянцев, а следовательно, и сокращение предплодоносящего периода, являлась их прививка в крону взрослых, хорошо развитых деревьев, используемых в качестве скелетообразовате-лей. (Romberg, 1944; Taylor, 1957; Кравченко, 1957; Тарасенко, 1958; Нестеров, 1960; Жаворонков, 1964, 1966; Седов, 1971; Тихонов, Толмачева, 1981; Берендей, 1981; Лизнев, 1985), но теперь, в связи с необходимостью интенсифицировать селекционный процесс за счет более плотного размещения сеянцев и создания малогабаритных деревьев, широко используются карликовые подвои или их вставки. Высокая эффективность указанных методов широко освещена в данном литературном обзоре. Однако и у этих, перспективных методов есть определенные недостатки, которые напрямую связаны с последующей пересадкой привитых растений в селекционный сад, что замедляет их рост и развитие и задерживает начало плодоношения сеянцев. Совместить положительные качества двух указанных методов в одном позволяет прививка гибридных сеянцев в крону зимостойких, заблаговременно посаженных в селекционный сад 4-7 летних слаборослых деревьев-скелетообразователей на семенных подвоях. При использовании этого метода деревья имеют достаточный размер кроны, рано вступают в

плодоношение, а сильнорослый семенной подвой способствует глубокому залеганию корней и прочному закреплению дерева. Указанный метод был опробован во ВНИИСПК, где вначале был заложен рекогносцировочный опыт, который предварительно показал обнадеживающие результаты.

Однако, несмотря на некоторые успехи, практические приемы, направленные на сокращение предплодоносящего периода у яблони с целью ускорения селекционного процесса, нуждаются в дальнейшем совершенствовании. Поэтому необходимо шире развернуть исследования по подбору наиболее перспективных, слаборослых подвоев в качестве деревьев-скелетообразователей для выяснения того, какие конкретно подвои и на сколько ускоряют вступление гибридных сеянцев в плодоношение. В целях своевременного решения этой важной задачи, во ВНИИСПК был заложен опыт "Роль различных слаборослых скелетообразователей в ускорении селекционного процесса яблони", который поможет выбрать из многих подвоев, наиболее приемлемые формы, которые бы в максимальной степени ускоряли плодоношение гибридных сеянцев и интенсифицировали селекционный процесс за счет более плотного их размещения в саду (по схеме 5 х 1 м).

В то же время, в связи с изменением требований, предъявляемых производством к сорта, особую значимость приобретает создание скороплодных сортов, рано начинающих давать хозяйственные урожаи. Для решения этой задачи во ВНИИСПК поставлен опыт "Изучение характера наследования скороплодности и подбор новых доноров и источников скороплод-ности", который должен выявить наиболее скороплодные формы, обладающие кроме скороплодности и другими хозяйственно-полезными признаками, а также поможет изучить закономерности наследования скороплодности гибридным потомством яблони и установить комбинации скрещиваний, обеспечивающие наиболее высокую скороплодность. Использование в дальнейшей селекционной работе отобранных доноров и источников скороплодности позволит повысить эффективность селекци-

онного процесса, и в дальнейшем предоставить возможность создавать на их базе еще более скороплодные сорта с наилучшим сочетанием других хозяйственно-полезных признаков.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Павлюк, Владимир Ильич

Выводы

1.Исследования, проведенные нами, позволили разработать новую технологию выращивания гибридных сеянцев яблони с использованием слаборослых скелетообразователей, позволяющую ускорить селекционный процесс на 3-4 года.

2.При изучении влияния слаборослых скелетообразователей на время вступления в плодоношение гибридных сеянцев яблони было установлено, что все подвои в той или иной степени способствовали сокращению юве-нильного периода сеянцев по сравнению с корнесобственными растениями, высаженными в качестве контроля.

3.В результате изучения выявлены лучшие скелетообразователи для выращивания гибридных сеянцев. Ими оказались полукарликовые подвои селекции С. Н. Степанова: 3-4-98 и 3-3-72 (оба Сибирская яблоня х М 9).

4. Скелетообразователи компактных форм селекции ВНИИСПК, в целом, по количеству сеянцев, вступивших в плодоношение, уступали кло-новым подвоям селекции С. Н. Степанова и В. И. Будаговского. Так из 3 компактных форм селекции ВНИИСПК - только форма 14-151-105 [Скрыжапель х 11-16-164 (с. Мекинтоша)] обеспечивала скороплодность гибридных сеянцев на уровне клонового подвоя 57-366. Следовательно компактность скелетообразователя не всегда является залогом высокой скороплодности гибридных сеянцев, привитых на них.

5. В процессе проведения опыта было также показано, что существенную роль в ускорении плодоношения гибридных сеянцев, привитых на различные скелетообразователи играет и происхождение самих сеянцев, так, на всех изучаемых подвоях, сеянцев из скороплодной гибридной семьи плодоносило значительно больше, чем сеянцев из остальных, менее скороплодных семей.

6. Проведенное изучение скороплодности гибридного потомства яблони в различных типах скрещивания показало, что более скороплодное потомство было получено в комбинациях, где одним из компонентов скрещивания был скороплодный сорт, а максимальные результаты были получены при скрещивании двух скороплодных форм между собой.

7. Было выяснено влияние родительских форм на время вступления гибридного потомства яблони в плодоношение, что позволяет путем подбора соответствующих форм при скрещивании получать новые скороплодные сорта и ускорять селекционный процесс в целом.

8. Ценными скороплодными исходными формами при использовании их в качестве материнского родителя показали себя: 6/22 (Fs от М. Floribunda), Жигулевское и Уэлси. Высокой скороплодностью также выделялось потомство, полученное в семьях, где отцовскими родителями служили сорта: Анис алый, ВМ 41497 и Прима.

9. В селекции на скороплодность нецелесообразным является использование таких сортов, как Коричное полосатое, Спорт 45, Антоновка обыкновенная, а также сортов Кортланд и Лобо, потомство которых характеризуется низкой скороплодностью.

10. Наибольшим количеством скороплодных гибридных сеянцев характеризовались семьи: 6/22 х Анис алый, Уэлси х 6/31, Балаклавское х М/ zumi, Жигулевское х Анис алый и Брусничное х А 143/24. Эти семьи могут быть рекомендованы для использования в других НИУ при селекции на скороплодность.

11. Выделено 3 комплексных донора скороплодности и других хозяйственно-ценных признаков, из которых один (24-19-103) в 1998 году принят в ГСИ под названием Афродита.

12. Выделено также 22 источника скороплодности, которые представляют особую ценность как исходные формы при селекции на этот признак, а многие обладают и другими положительными качествами.

13. В итоге было отмечено, что перспектива сокращения предплодо-носящего периода сеянцев яблони на современном этапе вполне реальна, а привлечение в гибридизацию выделенных доноров и источников скоро-плодности наряду с использованием скелетообразователей является необходимым условием для достижения этой цели на максимально возможном уровне.

Практические рекомендации

1. Рекомендовать для научно-исследовательских учреждений при работе по селекции яблони использовать новую, разработанную с нашим участием технологию выращивания гибридных сеянцев яблони с использованием слаборослых скелетообразователей с целью сокращения предпло-доносящего периода сеянцев и в целом для ускорения селекционного процесса.

2. Для достижения наиболее выраженных результатов при использовании новой технологии, шире использовать полукарликовые клоновые подвои селекции С. Н. Степанова 3-4-98 и 3-3-72 в качестве слаборослых скелетообразователей.

3. Рекомендовать научно-исследовательским учреждениям при селекции яблони на скороплодность, в качестве исходных форм, использовать выделенные нами в гибридных садах ВНИИСПК 3 комплексных донора и 22 источника скороплодности, а также сорта Уэлси, Анис алый, Жигулевское, Брусничное и сорта-доноры иммунитета к парше, такие как Прима, Прайм, ВМ 41497.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Павлюк, Владимир Ильич, 1999 год

Список литературы

Ахвледиани Ш. Н., Баиадзе М. И. Наследование скороплодности гибридных сеянцев яблони // Сб. трудов НИИ садоводства, виноградарства и виноделия МСХ ГССР, 1978. - Т. 25. - С. 123-127.

Ахвледиани Ш. Н. Сокращение селекционного процесса яблони путем применения слаборослых подвоев // Садоводство и виноградарство, 1990. -№11. -С. 32-34.

Берендей А. Е. Районированные и новые сорта плодовых культур Восточной Украины. - Харьков, 1981. - 120 с.

Берендей А. Е. Селекция скороплодных, продуктивных форм яблони с компактным габитусом роста в условиях северо-восточной лесостепи УССР // Селекция сортов яблони интенсивного типа. - Киев, 1983. - С. 6668.

Будаговский В. И. Карликовые подвои для яблони. - М.: Сельхозгиз, 1959.- 350 с.

Будаговский В. И. Промышленная культура карликовых плодовых деревьев. - М.: Сельхозгиз, 1963. - 381 с.

Будаговский В. И. Культура слаборослых плодовых деревьев. - М.: Колос, 1976. - 303 с.

Васильева В. Н. Перспективный исходный материал для создания сортов яблони интенсивного типа // Селекция плодовых и ягодных культур. - Новосибирск, 1989. - С. 31-38.

Васильченко И. М. Влияние клоновых подвоев на рост и начальный период плодоношения яблони в условиях Восточной лесостепи Украины // Сб. науч. трудов Харьковского СХИ, 1980. - Т. 274. - С. 37-42.

Виновец А. Д. Роль экологического фактора в формировании признаков скороплодности и иммунности у гибридных сеянцев яблони II Тематич. сб. науч. работ ин-та плодоводства и виноградарства и опытных станций. - Алма-Ата, 1975. - Т. 3. - С. 78-84.

Виновен, А. Д. Скороплодность гибридного потомства некоторых сортов яблони и груши // Вестник с.-х. науки Казахстана. - Алма-Ата, 1976. - № 8. - С. 52-54.

Виновец А. Д. Вступление в плодоношение и продуктивность гибридов некоторых сортов яблони и груши // Вестник с.-х. науки Казахстана. - Алта-Ата, 1980. - № 12. - С. 44-49.

Виновец А. Д. Взаимосвязь морфологических признаков и хозяйственно-ценных качеств у гибридов яблони // Вестник с.-х. науки Казахстана. - Алма-Ата, 1984. - № 1. - С. 42-45.

Виновец А. Д. Отбор сеянцев яблони на ранних этапах развития // Задачи и современные методы селекции плодовых и ягодных культур. -Ереван, 1987.-С. 16-21.

Виновец А. Д. Мобилизация сортовых ресурсов в связи с селекцией яблони // Вестник с.-х. науки Казахстана. - Алма-Ата, 1991. - № 10. - С. 5156.

Волков Ф. А., Сорокопудов В. Н. Приложения метода ортогональных контрастов // Сельское хозяйство Сибири. - 1991. - № 5. - С. 21-26.

Гавришов Н. Н., Сиднин А. С. К вопросу компактности роста, скороплодности и продуктивности сортов яблони // Науч.-тех. бюлл., ВИР, 1986.-Вып. 166.-С. 6-9.

Гулько И. П., Гулько В. И. Скороплодность и урожайность яблони в зависимости от клоновых подвоев // Садоводство: Респ. межвед. тематич. науч. сб. - Киев, 1986. - Вып. 34. - С. 16-18.

Дзецин А. Н. Производственно-биологические особенности лучших интродуцированных сортов яблони в условиях Крыма : Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - JI., 1980, - 24 с.

Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. 5-е изд. доп. и перераб. -М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

Дрягина И. В. Влияние ионизирующей радиации на развитие и рост яблони : Доклады советских ученый к XIX международному конгрессу по садоводству. - М., 1974. - С. 65-68.

Евдокименко В. М., Лопатик М. Л. Комбинацонная способность сортов яблони по признаку скороплодности // Плодоводство : Науч. труды Белорусского НИИ плодоводства. - Минск, 1994. - Т. 9. - Ч. 1. - С. 15-21.

Ефимова Н. В. Некоторые биологические особенности новых сортов яблони в питомнике // Селекция и семеноводство. Молодые ученые -производству. - М., 1969. - С. 7-12.

Ефимова Н. В. Ранняя диагностика зимостойкости в селекции яблони //Дисс. ... канд. с.-х. наук. - М., 1984. - 156 с.

Ефимова Н. В. Некоторые результаты сортоизучения яблони и груши во ВСТИСП // Плодоводство и ягодоводство России. - М., 1995. - Т.Н. - С. 24-31.

Жаворонков П. А. Воспитание сеянцев яблони и груши // Вестник с.-х. наук, 1964. -№ 8. - С. 106-111.

Жаворонков П. А. Создание зимостойких сортов яблони на Южном Урале // С.-х. биология, 1966. - Т. 1. - № 5. - С. 691-697.

Жаворонков П. А., Гритчина В. Н. К вопросу ускорения плодоношения гибридных сеянцев яблони // Бюл. ЦГЛ им. И. В. Мичурина, 1972. - Вып. 19. - С. 24-28.

Жаворонков П. А., Гритчина В. Н. Влияние пересадок на рост гибридных сеянцев яблони : тез. докл. - Тамбов, 1974. - С. 110-111.

Жмурко Л. А. Результаты селекции яблони методом подбора родительских пар // Технология и механизация работ в овощеводстве и садоводстве. - Л., 1979. - С. 58-60.

Жмурко Л. А., Кочурова Н. Л. Селекция яблони на скороплодность и урожайность в северо-западном районе Нечерноземной зоны РСФСР II Селекция сортов яблони интенсивного типа. - Киев, 1983. - С. 54-56.

Инденко И. Ф. Влияние промежуточной вставки парадизки на рост и плодоношение яблони // Тр. ин-та НИИ горного садоводства и цветоводства. - Сочи, 1970. - Вып. 19. - С. 79-90.

Исаев С. И. Селекция яблони в средней зоне плодоводства // Селекция яблони и груши. - М., 1956. - С. 5-109.

Исаев С. И. Селекция и новые сорта яблони. - М.: Колос, 1966. - 448 с.

Каверин Б. Е. Особенности роста и плодоношения яблони со вставкой карликового подвоя в Саратовской области // Пути ускорения науч.-тех. прогресса в садоводстве : тез. докл. Всесоюзн. науч. конф., 1987. -Нальчик, 1987. - С. 105-106.

Казаков И. В., Кичина В. В. Способы сокращения ювенильного периода сеянцев яблони // Достижения в плодоводстве в Нечерноземной зоне РСФСР. - М., 1991. - С. 50-54.

Калинина И. П. Селекция зимостойких сортов яблони с повышенным качеством плодов в Алтайском крае: Автореф. дис. ... доктора с.-х. наук. -Барнаул, 1974. - 45 с.

Калинина И. П., Бурдасов В. М., Марфенко Ю. Л., Корниенко Т. Ф. Возможность ускорения онтогенеза и отбора гибридов яблони в теплице с помощью светокультуры // Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса : материалы Всесоюзн. конф. 4-6 июля 1983. -Саратов, 1983.-С. 100-102.

Калинина И. П., Корниенко Т. Ф. Селекция яблони на скороплод-ность // Селекция скороспелых высокоурожайных сортов плодовых и ягодных культур в Западной Сибири. - Новосибирск, 1981. - С. 3-7.

Калинина И. П., Корниенко Т. Ф., Ермакова Н. В. Источники и пути селекции яблони на скороплодность, урожайность, компактный габитус роста и плодоношения в условиях Сибири II Селекция сортов яблони интенсивного типа. - Киев, 1983. - С. 13-17.

Кандаурова Е. Ф. Фенотипическая оценка исходного материала для селекции яблони на скороплодность, продуктивность, компактность роста

и плодоношения // Селекция сортов яблони интенсивного типа. - Киев, 1983.-С. 21-23.

Кандаурова Е. Ф. Отбор сортов яблони для использования в селекции на скороплодность, высокую и регулярную продуктивность // Задачи и современные методы селекции плодовых и ягодных культур. -Ереван, 1987. - С. 30-32.

Кацейко А. Н. Селекция яблони в Казахстане. - Алма-Ата, 1965. -

203 с.

Кацейко А. Н. О роли свободного опыления в селекции яблони // Вопросы интенсификации садоводства и виноградарства : Тематич. сб. науч. работ ин-та плодоводства и опытных станций. - Алма-Ата, 1975. - Т. 3. - С. 68-77.

Кацейко А. Н. Результаты отдаленной гибридизации яблони в нижнегорной зоне Алма-Атинской области // Селекция и сортоизучение плодовых культур и винограда. - Алма-Ата, 1982. - Т. 6. - С. 5-16.

Кедрин С. П. Селекция яблони в среднем Поволжье // Селекция яблони и груши. - М., 1956. - С. 111-154.

Кедрина Т. М. Подбор родительских пар в селекции яблони на скороплодность и урожайность // Селекция сортов яблони интенсивного типа.-Киев, 1983.-С. 82-84.

Кичина В. В. Генетические основы селекции яблони на урожайность и компактный габитус // Селекция сортов яблони интенсивного типа. -Киев, 1983.-С. 103-106.

Кичина В. В. Методические указания по селекции яблони. - М., 1988.

-61 с.

Кичина В. В. О селекции яблони на высокий уровень скороплодности // С.-х. биология. - 1988а. - № 5. - С. 112-116.

Кобель Ф. Научные основы плодоводства : Пер. с нем. - М. - Л.: ОГИЗ, 1935.- 340 с.

Колесников А. И. Особенности выращивания слаборослых деревьев яблони в Орловской области // Плодоводство и ягодоводство Нечерноземной полосы. - М., 1971. - Т. 3. - С. 106-108.

Коломиец И. А., Иванова Р. М. Стратификация семян и развитие сеянцев персика и миндаля // С.-х. биология, 1968. - Т. 3. - № 4. - С. 556-563.

Колонтаев Ю. В., Колонтаев В. М. Методика раннего прогнозирования зимостойкости и скороплодности ренгеномутантов яблони по морфологии их однолетних саженцев // Субтропические культуры, 1979. -№3. - С. 107-109.

Колтунов В. Ф., Яковук В. М. Взаимосвязь между сосудистой системой ксилемы и скороплодностью яблони // Труды Кубанского СХИ, 1990.-Вып. 309.-С. 63-71.

Коровин В. А. Совместимость привоя и подвоя яблони. - М.: Колос, 1979. - 127 с.

Костык П. П., Варквасов О. А. Селекция и новые сорта яблони в предгорьях Северного Кавказа // Труды Кабардино-Балкарской оп. ст. сад-ва. - Наличик, 1977. - Вып. 1. - С. 91-109.

Кочанов Е. М., Савельев Н. И., Коновалов В. Т. и др. Эколого-географическое испытание сортов и гибридов, как один из путей ускорения селекционного процесса у яблони II Бюл. науч. информ. ЦГЛ, 1989. - Вып. 47. - С. 3-7.

Кочанов Е. М., Савельев Н. И., Маковская А. А., Коновалов В. Т., Корнеев Р. В. Возможности отбора скороплодных гибридных сеянцев яблони в молодом возрасте // Бюл. науч. информ. ЦГЛ, 1991. - Вып. 50. - С. 15-20.

Кочетков В. М. Использование генофонда Майкопской опытной станции ВИР в селекции яблони на скороплодность, урожайность, компактный габитус дерева II Селекция сортов яблони интенсивного типа. -Киев, 1983.-С. 75-76.

Кошелева Р. В. Научные основы культуры яблони в зоне Каракумского канала : Автореф. дис. ... доктора с.-х. наук. - Мичуринск, 1981.- 50 с.

Кравченко Л. М. Ускорение плодоношения сеянцев яблони под влиянием ментора//Агробиология. - 1957, № 1. - С. 123-126.

Красова Н. Г. Сорта и формы яблони, ценные в селекции на скороплодность и урожайность // Селекция сортов яблони интенсивного типа.-Киев, 1983.-С. 49-50.

Красова Н. Г. Сортовой фонд яблони и груши и его использование в селекции и производстве : Автореф. дис. ... доктора с.-х. наук. - М., 1996. -48 с.

Кудрявец Р. П. Обрезка яблони. - М.: Московский рабочий, 1984. -

126 с.

Кузнецов В. В., Леплинская А. А. Новые сорта яблони для Узбекистана // Новые сорта плодово-ягодных культур и винограда Узбекистана. - Ташкент, 1960. - Т. XXIV. - С. 35-41.

Кузнецов П. В. Селекция и сортоизучение яблони, груши, земляники и миндального ореха в целях улучшения сортового состава садов Ставропольского края : Доклад на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук по совокупности опубликованных работ. - Краснодар, 1966. - 38 с.

Кузнецов П. В. Наследование и другие вопросы селекции плодовых // Труды Ставропольского НИИ сельского хозяйства, 1966а. - Вып. 11. - С. 343-361.

Лизнев В. Н. Создание индуцированных тетраплоидов и селекция яблони на полиплоидном уровне // Селекция яблони на улучшение качества плодов. - Орел, 1985. - С. 179-185.

Лобанов Г. А., Иванова 3. И. Производственно-биологическая характеристика сортов яблони для интенсивных садов средней зоны СССР // Сб. науч. работ. - Мичуринск, 1976. - Вып. 23. С. 3-7.

Лялина Е. В. Морфологические и биохимические признаки культурности гибридных сеянцев яблони и возможности использования их для ускорения селекционного процесса : Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. -Мичуринская госуд. с.-х. академия. - Мичуринск, 1995. - 19 с.

Максимова М. П., Гидаятлы 3. А. Селекция яблони на скороплод-ность, урожайность, компактность роста и качество плодов И Селекция сортов яблони интенсивного типа. - Киев, 1983. - С. 44-46.

Малыченко В. В., Баландина Л. Н. Интродукция сортов яблони и результаты их изучения в Нижнем Поволжье // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л., 1982. - Т. 74. - Вып. 1. - С. 60-67.

Малыченко В. В., Баландина Л. Н. Источники компактности роста, скороплодности и продуктивности яблони в Нижнем Поволжье // Селекция сортов яблони интенсивного типа. - Киев, 1983. - С. 47-48.

Максимова И. Н., Канашина Р. А. Исходный материал для селекции скороплодных, высокоурожайных сортов яблони // Селекция сортов яблони интенсивного типа. - Киев, 1983. - С. 38-39.

Наумова Л. С. Наследование скороплодности и устойчивости к болезням гибридным потомством яблони // Селекция и сортоизучение семечковых культур на Северном Кавказе. - Новочеркасск, 1989. - С. 11-14.

Нестеров Я. С. Влияние подвоя на рост и плодоношение гибридных сеянцев яблони // Научные доклады высшей школы. - 1960. - № 3. - С. 186190.

Нестеров Я. С. Межсортовая и отдаленная гибридизация яблони // Труды ЦГЛ им. И. В. Мичурина, 1973. - Т. XIX. - С. 9-26.

Нестеров Я. С. Использование генофонда яблони в селекции на скороплодность, урожайность, компактный габитус роста и плодоношения // Селекция сортов яблони интенсивного типа. - Киев, 1983. - С. 17-20.

Нестеров Я. С. Генофонд яблони, перспективный для селекции на высокие качества плодов // Сб. науч. трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. - ВИР, 1986. - Т. 106. - С. 10-16.

Нестеров Я. С. Интенсикация селекции плодовых культур в развитии идей Н. И. Вавилова // Вестник с.-х. науки, 1987. - № 3. - С. 52-58.

Нестеров Я. С. Перспективы селекции яблони в средней зоне садоводства // Науч. - техн. бюл. ВИР, 1988. - Вып. 184. - С. 43-50.

Нестеров Я. С. Сорта яблони, перспективные для селекции на скороплодность, высокую и регулярную урожайность // Сб. науч. трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. - ВИР, 1992. - Т. 146. - С. 3541.

Нестеров Я. С., Ляпихова А. А. Роль мировой коллекции в селекции яблони // Сб. науч. трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. -ВИР, 1988.-Т. 119.-С. 21-25.

Новоселова И. А. Некоторые итоги сортоизучения бурятских сортов яблони // Сб. Садоводство Восточной Сибири. - Красноярск, 1977. - Т. 2. -С. 60-68.

Окрошидзе Е. Я. Материалы к вопросу селекции Хомандули для получения скороплодных сортов яблони : Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Тбилиси, 1953. - 16 с.

Павлюк В. И. Скороплодность гибридных сеянцев яблони в зависимости от их происхождения // Селекция и сорторазведение садовых культур. - Орел, 1998. - С. 25-34.

Павлюк В. И., Седов Е. Н., Серова 3. М. Доноры для создания скороплодных иммунных к парше сортов яблони // Информационный листок № 3-99. - Орел, 1998.

Павлюк В. И., Седов Е. Н., Жданов В. В., Серова 3. М. Новая технология выращивания гибридных сеянцев яблони в селекционном саду // Информационный листок № 4-99, - Орел, 1998.

Перфильев В. Е. Количественные закономерности роста и развития сеянцев яблони. Автореф. дис. ... доктора биол. наук. - Кишинев, 1974. -38 с.

Перфильев В. Е. Предпло до носящий период у сеянцев яблони // Садоводство, 1977. - № 3. - С. 28-29.

Подольный В. 3., Чайлахян М. X. Слабая способность к синтезу гормонов цветения, как одна из причин ювенильности // Успехи современной биологии. - М., 1991. - Т. 111. - Вып. 2. - С. 220-228.

Попов А. Ф. Влияние обрезки на рост и плодоношение карликовых деревьев яблони : Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Мичуринск, 1966. -23 с.

Попов Б. А. Размножение карликовых деревьев. - М. : Московский рабочий, 1959. - 64 с.

Попов Б. А. Сады на карликовых подвоях. - М.: Россельхозиздат, 1976.-206 с.

Потапенко Я. И. Ускорение развития сеянцев плодовых культур // Садоводство, 1939. - № 6. - С. 32-36.

Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур // Под ред. Г. А. Лобанова. - Мичуринск, 1973. - 495 с.

Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур // Под ред. Г. А. Лобанова. - Мичуринск, 1980. - 407 с.

Рылов Г. П. Сорта и формы яблони как генофонд в селекции на скороплодность, продуктивность, компактный габитус роста и плодоношения // Селекция сортов яблони интенсивного типа. - Киев, 1983. - С. 75-76.

Рылов Г. П. Использование генофонда семечковых для ускорения селекции // Плодоовощное хозяйство. - 1987. - № 12. - С. 22-24.

Савельев Н. И. Генетика яблони и перспективы селекционного улучшения культуры // Генетика и наследование важнейших хозяйственных признаков плодовых растений. - Мичуринск, 1994. - С. 38-41.

Савельев Н. И. Селекционно-генетическая оценка яблони в средней полосе России : Автореф. дис.... доктора с.-х. наук. - М., 1998. - С. 28-29.

Сальников Е. М. Влияние мутагенных факторов на низкорослость и скороплодность сеянцев Апорта // Вестник с.-х. науки Казахстана, 1991. -№ 1. - С. 38-40.

Седов Е. Н. Некоторые вопросы методики селекции яблони // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. -Орел, 1966. - С. 151-160.

Седов Е. Н. Ювенильный период и селекция яблони и груши // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. -Орел, 1968.-Т. 2.-С. 3-60.

Седов Е. Н. Ускоренный способ размножения и предварительного изучения новых селекционных сортов яблони и груши // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. - Орел, 1971. - Т. 5. - С. 77-87.

Седов Е. Н. Селекция яблони в средней полосе РСФСР.- Орел, 1973. -

351 с.

Седов Е. Н. Селекция яблони на Орловской плодово-ягодной опытной станции // Садоводство, 1975. - № 11. - С. 35-36.

Седов Е. Н., Жданов В. В., Седова 3. А. и др. Слекция яблони. - М.: Агропромиздат, 1989. - 256 с.

Седов Е. Н., Красова Н. Г. Сорта и формы яблони, представляющие интерес как исходные формы для селекции // Каталог сортов яблони. -Орел, 1981.-С. 180-184.

Седов Е. Н., Павлюк В. И. Роль способов выращивания и происхождения гибридных сеянцев яблони на их скороплодность // Селекция и сорторазведение садовых культур. - Орел, 1998. - С. 21-25.

Седов Е. Н., Павлюк В. И., Серова 3. М. Использование зимостойких, слаборослых клоновых подвоев в качестве скелетообразователей для ускорения селекционного процесса яблони // Садоводство и виноградарство, 1999. - № 1. - С. 21-22.

Седов Е. Н., Пустовалова Т. А. Некоторые итоги селекционной работы с яблоней // Селекция, сортоизучение и агротехника плодовых и ягодных культур. - Орел, 1968. - Т. 2. - С. 101-130.

Седов Е. Н., Серова 3. М. Селекция яблони на компактный габитус дерева // Селекция яблони в СССР. - Орел, 1981. - С. 124-128.

Седов Е. Н., Серова 3. М. Скороплодность как один из главных признаков сортов интенсивного типа. Наследование скороплодности гибридным потомством // Создание сортов яблони интенсивного типа. -Тула, 1984.-С. 6-20.

Седов Е. Н., Серова 3. М., Жданов В. В., Хабаров Ю. И. Новые иммунные к парше сорта яблони // Садоводство, 1989. - № 9. - С. 38-41.

Седов Е. Н., Серова 3. М., Жданов В. В., Хабаров Ю. И. Новые высокоустойчивые к парше сорта яблони // Селекция и сорторазведение садовых культур. - Орел, 1992. - С. 36-45.

Седов Е. Н., Хабаров Ю. И., Серова 3. М. Роль карликовых вставок в ускорении селекционного процесса // Садоводство, 1988. - № 1. - С. 23-25.

Седов Е. Н., Хабаров Ю. И., Серова 3. М., Жданов В. В. Ускорение селекционного процесса яблони при помощи интеркалярных клоновых подвоев. (Рекомендации). - Орел, 1993. - 30 с.

Семашко Е. В. Характер проявления в потомстве яблони сорта Уэлси некоторых признаков // Краткие тез. докл. второй Всесоюз. конф. молодых ученых по садоводству. - Мичуринск, 1976. - С. 234-236.

Семашко Е. В. Использование некоторых сортов США и Канады в селекции яблони в условиях Белоруссии : Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. -Самохваловичи, 1982. - 16 с.

Сергеев Л. М. Скороплодность гибридных семей яблони // Труды Кубанского отделения ВОГиС им. Н. И. Вавилова. - Краснодар, 1975. -Вып. 1. - С. 221-233.

Сергеев Jl. М., Костецкая Е. И. Наследование скороплодности в гибридных семьях яблони и груши // Генетика и селекция растений. - Л., 1977. - С. 474-475.

Скривеле М. П. Скороплодные и урожайные интродуцированные и местные сорта яблони как исходные формы для селекции // Селекция сортов яблони интенсивного типа. - Киев, 1983. - С. 85-86.

Смирнов В. Ф. Культура карликовых плодовых деревьев. М.: Сельхозгиз, 1960, - 319 с.

Смирнов В. Ф. Чудесные карлики. - М.: Наука, 1965. - 152 с.

Смыков В. К. Биология яблони и абрикоса и принципы формирования промышленных сортиментов. - Кишинев: Штиница, 1978. -164 с.

Смыков В. К., Хроликова А. X, Бахтина К. А. Скороплодность сортов яблони // Бюл. Никитского ботанического сада, 1988. - Вып. 65. -С.36-40.

Соловьева М. В. Клоновые подвои в условиях степи Воронежской области // Сб. статей Россошанской плодово-ягодной станции. - Воронеж, 1975.-Т. 4.-С. 15-20.

Соловьева М. В. Рост и плодоношение яблони на клоновых подвоях // Труды ин-та НИИ сельского хозяйства ДЧЛ им. В. В. Докучаева, 1979. -Т. 16. - Вып. 5. - С. 56-60.

Степанов С. Н. Плодовый питомник. - М.: Сельхозгиз, 1959. - 392 с.

Степанов С. Н. Плодовый питомник. - М.: Колос, 1981. - 255 с.

Степанов С. Н. О возможных донорах карликовости и скороплодности у яблони // Сб. науч. трудов. - Мичуринск, 1983. - Вып. 39. -С. 6-10.

Сюбаров А. Е. Яблоня. Минск: Урожай, 1968. - 280 с.

Сюбаров А. Е., Ваверова Э. В. Сорт яблони Пепин Литовский и скороплодность его гибридного потомства // Генетические и

цитологические исследования ядерной и цитоплазматической наследственности. - Минск, 1973. - С. 133-136.

Сюбарова Э. П. Селекция груши в Белоруссии // Селекция яблони и груши. - М., 1956. - С. 268-271.

Сюбарова Э. П. Селекция плодовых культур в БССР. - Минск : Гос. издат., 1957. - 28 с.

Таранова Е. А. Влияние родительских форм на зимостойкость и скороплодность гибридного потомства яблонь : Труды конф., посвященной 40-летию ВОСР. - М., 1959. - Т. 11. - С. 514-520.

Таранова Е. А. Наследование признаков у яблони в условиях Латвийской ССР. - Рига, 1968. - 238 с.

Таранова Е. А. Селекция яблони, проблемы и методы // Труды А. Н. Латвийской ССР. - Рига, 1977. - № 2. - С. 47-59.

Тарасенко М. Т. Изменение некоторых признаков черешни под влиянием подвоя // Агробиология, 1958. - № 5. - С. 127-129.

Татаринов А. Н., Зуев В. Ф. Питомник плодовых и ягодных культур. М.: Россельхозиздат, 1984. - 270 с.

Тихонов Н. Н., Толмачева А. С. Ускорение селекционного процесса яблони в условиях Сибири // Селекция яблони в СССР. - Орел, 1981. - С. 7076.

Универ Т. П. результаты изучения сортов и форм яблони в Эстонской ССР : Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1981. - 24 с.

Усов А. Г. Селекция скороплодных, продуктивных форм яблони с компактным габитусом роста в условиях северо-восточной лесостепи УССР // Селекция сортов яблони интенсивного типа. - Киев, 1983. - С. 6566.

Филиппов Ю. И. Объем кроны, удельное плодоношение и скороплодность сортов яблони в Крыму // Труды по прикладной батанике, генетике и селекции. - Л., 1977. - Т. 59. - Вып. 2. - С. 7-11.

Филиппов Ю. И. Новые интродуцированные сорта яблони в Крыму // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л., 1977а. - Т. 59. -Вып. 2.-С. 159-160.

Филиппов Ю. И. Скороплодные, урожайные и слаборослые сорта яблони в генофондах Крымской помологической станции // Селекция сортов яблони интенсивного типа. - Киев, 1983. - С. 58-59.

Фомина И. К. Взаимосвязь хозяйственно-ценных и морфологических признаков у гибридных сеянцев яблони в условиях Нижнего Поволжья // Науч. - тех. бюл. ВИР, 1986. - Вып. 166. - С. 6-9.

Черненко С. Ф. Полвека работы в саду. М.: Сельхозгиз, 1957. - 504 с.

Шелудько И. Я. Крымские синапы, как исходные формы в селекции яблони : Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Симферополь, 1967. - 28 с.

Шелудько И. Я. Влияние исходных форм на скороплодность гибридных сеянцев яблони // Селекция сортов яблони интенсивного типа. -Киев, 1983.-С. 73-75.

Шепельский А. И. Формирование основных хозяйственно-биологических признаков и свойств у яблони // Науч. труды Укр. НИИ садоводства. - Киев, 1959. - С. 105-130.

Шепельский А. И. Некоторые данные о наследовании хозяйственно-биологических признаков и свойств у яблони // Науч. труды Укр. НИИ садоводства. - Киев, 1962. - Вып. 39. - С. 5-16.

Шидаков Р. С. Сортимент яблони и совершенствование его путем селекции в предгорьях Северного Кавказа. - Нальчик, 1991. - 303 с.

Шидаков Р. С., Варквасов О. А., Костык П. П. Скороплодность яблони и некоторые закономерности ее наследования // Садоводство, 1985. - № 4. - С. 25-26.

Шляпников С. Б. Влияние вставки клонового подвоя на корневую систему яблони // Плодоводство и ягодоводство Нечерноземной полосы. -М., 1971. -Т. 3. - С. 109-117.

Шляпников С. Б. Влияние некоторых интеркалярных подвоев на рост, плодоношение и зимостойкость яблони // Клоновые подвои плодовых культур в СССР. - Мичуринск, 1981. - Вып. 34. - С. 23-25.

Шляпников С. Б. Яблоня на штамбообразователях. - М.: Колос, 1983.

-60 с.

Яковлева В. В. Клоновые подвои как морозостойкие скелетообразователи // Вестник Российской Академии с.-х. наук, 1992. - № 5. - С. 23-25.

Яковлев С. П., Савельев Н. И. Ускорение и интенсификация селекции яблони и груши // Задачи и современные методы селекции плодовых и ягодных культур. - Ереван, 1987. - С. 20-24.

Яковлев С. П., Янковская М. Б. Скороплодность гибридов яблони в зависимости от исходных форм // Бюл. НТИ ЦГЛ, 1989. - Вып. 47. - С. 8-10.

Ярошенко Б. А. Особенности поведения деревьев яблони со вставкой М 9 в Крыму // Клоновые подвои плодовых культур в СССР. - Мичуринск. 1981.-Вып. 34.-С. 36-43.

Aldwinckle H.S. Flowering of apple seedlings 18-20 months after germination// Hort. Sci., 1975. - V.10. - N 2. - P. 124-126.

Aldwinckle H.S., Gustafson H.L. and R.S. Lamb. Early determination of genotypes for apple scab resistance by forced flowering of test cross progenies// Euphytica, 1976.-V.25.-N1.-P. 185-191.

Alston F.H. Shortening the juvenile phase of apple seedlings// Rep. East Mailing Research Sta. For 1971-1972. - 103 p.

Alston F.H. Apple breeding// Rep. East Mailing Research Sta. for 19831984.- 133 p.

Alston F.H., Tobutt K.R., Bates J.W., Smith R.A., Adomako B.K. Breeding of apple and pearsII Rep. East Mailing Research Sta. for 1983-1984. -79 p.

Ardelean M., Sestras R., Ghidra V. Precocitatea intrarii pe rod a hibrizilor de mar radacini proprii. Capacitatea generala (CGC) si specifica (CSC) de

combinare in diferite tipure de combinatii parentale// Bul. Univ. De stiinte agricole, ser. agricultura si horticultura. - Cluj - Napoca, 1992. - V.46. - N2. -P. 21-25.

Brown A.G. Fruit breeding// 55-th annual report John Innes Institute. -1964.-P. 37-38.

Brown A.G. Advances in fruit breeding apples// Indiana, 1975. - P. 3-37.

Campbell A.I. Shortening the juvenile phase of apple seedlings// Nature, 1961. V. 191 -P. 517.

Dayton D.F. Chemical induction of flowering in triploid apple progenies// Hort. Sci., 1966. -V.I.- P. 92-93.

Dennis F.G. Effects of growth retardants on juvenile apple seedlings// Proc. XVII Int. Hort. Congr., 1966. - 224 p.

Dennis F.G. Growth and flowering responses of apple and pear seedlings to growth retardants and scoring// Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1968. - V.93. -P. 53-61.

Doorenbos J. Shortening the breeding cycle of rhododendron// Euphytica, 1955.-N4.-P. 141-146.

Doorenbos J. Juvenile and adult phases in woody plants// Encyclopedia of plant physiology, 1965. - V.15. - P. 1 - P. 1222-1235.

Elandt R.M. Statystyka matematyczna w zastosowaniu do doswiadczalnictwa rolniczego. - Warszawa, 1964. - S. 191-197,

Furr J.R., Cooper W.C. and Reece C.R. An investigation of flower formation in adult and juvenile citrus trees// Amer. J. Bot., 1947. - V.34. - P. 18.

Gelvonauskis B. Inheritance of juvenile period in apple// Biologia, 1996. -N3.-S. 38-40.

Gemma H. Juvenility and rooting potential on the stem cuttings of Pyrus betulaefolia// Comb. Proc. Intern. Plant Propagators Soc., 1996. - V.45. - P. 689-693.

Greenwood M.S., Hopper C.A., Hutchinson K.W. Maturation in larch. Effect of age on shoot growth, foliar characteristics and DNA methylation// Plant Physiol., 1989. - N90. - P. 406-412.

Haffner V., Enjalric F., Lardet L., Carron M. Maturation of woody plants: a review of metabolic and genomic aspects// Ann. Sei. Forest, 1991. -V.48.-N6.- P. 615-630.

Hield H.Z., Coggins C.W., Jr. And L.N. Lewis. Temperature influence of flowering of grapefruit seedlings// Proc. Amer. Soc. Hort. Sei., 1966. - V. 89. -P. 175-181.

Higazy M.K. Shortening the juvenile phase for flowering// Meded. Landbouwhogesch. - Wageningen, 1962. -N8. - P. 1-53.

Jonkers H. An international experiment on juvenility in apple// Euphytica, 1971.-V.20.-P. 57-59.

Karnatz. A. Zur Frage des Beginnes der generativen phase bei Apfelsamiingen// Erstblute Gartenbau Wissenschaften, 1965. - N30. - S. 527540.

Karnatz A. Zur Frage des Beginnes der generativen phase bei Apfelsamiingen// Tagungsber. Deut. Akad. Landwirtwiss. - Berlin, 1969. - N96. -S. 105-113.

Kellerhals M. The apple breeding programme at Wandenswil, Switzerland// Плодоводство: Науч. труды Белорусского НИИ плодоводства. - Минск, 1994. - Т. 9. - Ч. 2. - С. 20-29.

Kender W.I. Etephon-induced flowering in apple seedlings// Hort. Sei., 1974.-V.9.-N5.-P. 444-445.

Knight T.A. Progress in breeding apples and pears//Proc. Balsgard Fruit Breed. Symp. 1966 (1964). - P. 130-146.

Lammerts W.E. Embrio culture, an effective technique for shortening the breeding cycle of deciduous trees and increasing germination of hybrid seed// Amer. J. Botany, 1942. - N29. - P. 166-167.

Loewel E.L. und M. Saure. Die Ertragsverfruhung durch schwachwachsende unterlagen in der Apfelzuchtung// Erwerbsobstbau, 1963. -N5.-S. 191-193.

Longman K.A. and Wareing P.F. Early induction of flowering in birch seedlings//Nature, 1959. -V. 184. - P. 2037-2038.

Looney N.E., Taylor J. S., Pharis R.P. Relationship of endogenous gibbe-rellin and cytokinin levels in shoot tips to apical form in four strains of Mcintosh apple//J. Am. Soc. Hort. Sei., 1988. - V.l 13. - N3. - P. 395-398.

Mergen F. Natural and induced flowering in young pine trees// Recent Adv. In Botany, 1961,-N2.-P. 1671-1674.

Murawski H. Unterzuchungen zur Stadienentwicklung an Apfelsamiingen als Grundlage fur die Obstzuchtung// Arch. Gartenbau, 1955. - N3. - S. 255273.

Murawski H. Ein Beitrag zur Entwicklungsphysiologie an Apfelsamiingen// Zuchter, 1957. -T.27. - S. 33-37.

Murawski H., Focke R. Beschleunigung der Generationsfolge beim Apfel-Arch// Zuchtungsforsh, 1978. - Bd.8. - H.2. - S. 91-98.

Nienstaedt H. Induction of early flowering a critical review of recent literature// Recent Adv. In Botany, 1961. - № 2. - P. 1658-1662.

O'Rourke F.L. The effect of juvenility on plant propagation// Nat. Hort. Mag., 1952. - V.31. - P. 278- 282.

Passecker F. Zum problem der Abshurzbarkeit des juvenilen phase bei obstgeholzen// Erwerbsobstbau, 1964. - Jg.6. - H.2. - S. 29.

Pieringer A.P. and Hanks R.W. Physiology of juvenility in citrus// Fla. Agr. Expt. Sta. Ann. Rpt. for 1964-1965. - P. 228-229.

Pirovano A.M. The inducement of early flowering in seedling pear// Ann. Sper. Agron. N., 1948. - S.2. - P. 39-43.

Redalen C. Juvenile period and seedling growth in two micropropagated plum genotypes// Norweg. J. Of Agr. Sei., 1992. - V.6. - N 3. - P. 241-246.

Remy P. L'etude de la periode juvenile chez les arbres fruitiers// Revue Horticole, 1951.-V.123.-P. 543-547.

Robbins W.J. Physiological aspects of aging in plants// Amer. J. Botany, 1957.-N44.-P. 289-294.

Robbins W.J. Juvenility and the induction of flowering// Recent Adv. In Botany, 1961,-N2.-P. 1647-1652.

Robinson L.W. and Wareing P.F. Experiments on the juvenile - adult phase change in some woody species// New Phytol., 1969. - N 68. - P. 67-68.

Romberg L.D. Some characteristics of the juvenile and the bearing pecan tree// Proc. Ame. Soc. For Hort. Sei., 1944. -V. 94. - P. 668-671.

Sax K. The control of vegetative growth and the induction of early fruiting of apple trees// Proc. Amer. Soc. Hort. Sei., 1957. - N 69. - P. 68-74.

Sax K. Aspects of aging in plants// Ann. Rev. Plant Physiol., 1962. - N 13. - P. 489-506.

Saure M. Beitrage zur Fruhselektion beim Apfel. Beziehungen zwischen dem Ertragsbeginn und der Fruchtgrobe von Apfelsamlingen// Erwerbsobstbau, 1963. -N l.-S. 10.

Shaffalitzky de Muckadell. Juvenile stages in woody plants// Physiol. Plant., 1954. - V.7. - P. 782-796.

Schander H. Variationsstdie über den Eintritt des Bluhbeginns bei Apfelsamlingen// Tagunsber. Deut. Akad. Landwirtwiss. - Berlin, 1962. - N 35. -S. 111-121.

Schmidt H. Wege zur Verkürzung der juwenillen periode bei Äpfeln// Erwerbsobstbau, 1986. - N 28. - S. 6-7.

Schmidt M. Beitrage zur Zuchtungsforschung beim Apfel// Phaenologische, morphologische und genetische Studien an Nachkommenschaften von Kultursorten Zuchter, 1947. - Jd. 17/18. - H. 6/8. -S. 161-224.

Sestras R., Ardelean M., Ghidra V. Precocitatea intrarii pe rod a hibrizilor de mar pe radacini proprii. Influenta tipului combinatiei parentale asupra

lungimii perioadei juvenile// Bui. Univ. De stiinte agr, ser. Agricultura si horti cultura. - Cluj - Napoca, 1992. - V. 46. - N 1. - P. 27-32.

Smeets L. A note on the shortening of the juvenile phase in cherry seedlins// Euphytica, 1956. - V.5. - P. 117-118.

Smeets L. Amount of growth and the duration of the juvenile phase in cherry seedlings// Proc. Balsgard Fruit Breed. Symp. 1964 (1966). - P. 159- 162.

Spinks G.T. The treatment of seedling apple trees to induce early fruiting// J. Pomol. Hort. Sci., 1925. - V.IV. - P. 141-145.

Stolle G.M. Investigation of seedling populations as basis for preselection in fruit breeding// Proc. Balsgard Fruit Breed. Symp. 1964 (1966). - P. 155-156.

Stoutemyer V.T. Juvenility and flowering potential in woody plants// Amer. Mag., 1964. - V.13. -N 3. - P. 161-167.

Taylor J.W. Growth of non-stratified peach embryos// Proc. Amer. Soc. For Hort. Sci., 1957.-V.69.-P. 148-151.

Tydeman H.M. The influence of rootstocks on the blossoming of seedling apples// East Mailing Res. Sta. Rpt. for 1928. - Suppl. II. - P. 51-55.

Tydeman H.M. Experiments on hastening the fruiting of seedling apples// East Mailing Res. Sta. Ann. Rpt. for 1936. - P. 92-99.

Tydeman H.M. The breeding of late flowering apple varieties// Ann. Rep. East Mailing Res. Sta. for 1957 (1958). - P. 68-73.

Tydeman H.M. Rootstock influence on the flowering of seedling apples// Nature, 1961. - V. 192. - P. 83.

Tydeman H.M. The inheritance of time of leaf break and leaf fall in seedling apples// Ann. Rep. East Mailing Res. Sta. for 1962 (1963). - P. 58-63.

Tydeman H.M. The relation between time of leaf break and of flowering in seedling apples//Ann. Rep. East Mailing Res. Sta. for 1963 (1964). - P. 70-72.

Tydeman H.M., Alston F.H. The influence of dwarfing rootstocks in shortening the juvenile phase of apple seedlings// Ann. Rep. East Mailing Res. Sta. for 1964 (1965). - P. 97-98.

Verhaegh J.J., Visser T., Kellerhals M. Juvenile period of apple seedlings as affected by rootstock, bud origin and growth factors// Acta Hortic., 1988. - N 224.-P. 133-139.

Visser T. Juvenile phase and growth of apple and pear seedlings// Euphytica, 1964. - V. 13. - N 2. - P. 119-129.

Visser T. On the inheritance of the juvenile period in apple// Euphytica, 1965.-V.14.-P. 125-134.

Visser T. Juvenile period and precocity of apple and pear seedlings// Euphytica, 1967.-V.16.-P. 319-320.

Visser T. The relation between growth juvenile period and fruiting of apple seedlings and its use to improve breeding efficiency// Euphytica, 1970. -V.19. -N 3. - P. 293-302.

Visser T. Environmental and genetic factors influencing the juvenile period in apple// Proc. Angers Fruit Breeding Symp. - Eucarpia. - Versilles, 1970.-P. 101-116.

Visser T. The effect of rootstock on growth and flowering of apple seedlings// J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1973. - V.98. - P. 26-28.

Visser T. A comparison of apple and pear seedlings with reference to the juvenile period. II Mode of inheritance// Euphytica, 1976. - V.25. - N 2. -P.339-342.

Visser T. And Schaap A. A. Pre-selection for juvenile period flowering and picking time in apple seedlings// Euphytica, 1967. - V. 16. - P. 109-121.

Visser T., Verhaegh J. And D.P. de Vries. A comparison of apple and pear seedlings with reference to the juvenile period. I Seedling growth and yield// Euphytica, 1976.-V.25.-N2.-P. 343-351.

Visser T. And Vries D.P. Precocity and productivity of propagated apple and pear seedlings as dependent on the juvenile period// Euphytica, 1970. -V.19.-N2.-P 141-144.

Vondracek J. Investigation of the possibility of a shortening of the juvenile stage of apple tree hybrids// Genet. Slechteni, 1967. - V.40. - N 3-4. - P. 183190.

Wallerstein F., Hackett W.P. The effect of pulse and continuous treatments with gibberelic and triiodobenzoic acid on the growth and rejuvenation of mature-phase Hedera helix plants// Israel J. Botany, 1989. -V.38. -P. 217-227.

Wareing P. F. Juvenility and induction of flowering// Recent Adv. In Botany, 1961. - V.2. - P. 1652- 1654.

Watkins R., Alston F.H. Breeding apple cultivars for the future// Royal Hort. Soc., 1973. - V.2. - P. 65-74.

Way R.D. Hastening the fruiting of apple seedlings// J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1971. - V.96. - P.384-389.

Wellensiek S.J. Shortening the breeding cycle// Euphytica, 1962. - V.l 1. -P. 5-10.

Zimmerman R.H. Flowering in crabapple seedlings. Methods of shortening phase// J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1971. - V.96. -N 4. - P. 404-411.

Zimmerman R.H. Juvenility and flowering in woody plants: A review// Hort. Sci., 1972. -V.7. - N 5. - P. 447-455.