Оценка самоплодности сортов и силы роста подвоев яблони по эндогенным факторам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, доктор сельскохозяйственных наук Палфитов, Виктор Федорович

• Палфитов, Виктор Федорович
• доктор сельскохозяйственных наук
• 2003

Оглавление диссертации доктор сельскохозяйственных наук Палфитов, Виктор Федорович

Введение.

Глава 1. Эндогенные факторы жизнедеятельности генеративных структур и роста растений.

1.1. Вещества пыльцы растений.

1.1.1. Зольные элементы.

1.1.2. Биоорганические компоненты.:.;.

1.1.2.1 Флавоноиды.

1.1.3. Специфика образования и роста пыльцевых трубок.

1.2. Хемотропные факторы пестиков.'.

1.3. Факторы пестиков, тормозящие образование и рост пыльцевых трубок.

1.4. Регуляторы роста растений.

1.5. Фенольные ингибиторы роста яблони.

1.5.1. Флоризин - основное фёнольное соединение яблони.

1.5.1.1 .Физиологическое действие флоризина.

1.5.1.2.Сезонное содержание флоризина в тканях яблони.

1.6 Методы определения флоризина.

1.7. Выделение флоризина из тканей яблони.

1.8. Сферы применения флоризина.

Глава 2. Цель, задачи, объекты, методы и условия проведения исследований.

2.1. Цель и задачи исследований.".

2.2. Объекты исследований.•.

2.3. Методы исследований.

2.4. Условия проведения исследований.

Результаты исследования

Глава 3. Оценка самонлодности сортов яблони.:.

3.1. Определение в пыльце яблони фактора оценки самоплодности её сортов.

3.1.1. Количественное определение в пыльце яблони водорастворимых веществ, как фактора самоплодности ее сортов.

3.1.2. Соответствие содержания водорастворимых веществ в пыльце сортов яблони их склонности к самоплодности.

3.1.2.1 .Физиологическая роль веществ выделяемых пыльцой яблони.

3.2. Вещества пыльцы шиповника и других лиственных пород растений.

3.3. Определение в пестиках яблони фактора оценки самоплодности её сортов

3.3.1. Количественное определение содержания флоризина в пестиках яблони, как фактора самоплодности ее сортов.

3.3.2. Соответствие содержания флоризина в пестиках сортов яблони их склонности к самоплодности.

3.3.2.1.Физиологическая роль флоризина в процессах роста пыльцевых трубок.

3.4. Оценка самоплодности сортов яблони по соотношению факторов пыльцы и пестиков.

3.5. Особенности пестиков вишни.

Глава 4. Определение содержания, выделение и биологическое применение флоризина.

4.1. Количественное определение флоризина.

4.2. Выделение флоризина из растительного сырья.

4.2.1. Заготовка сырья.

4.2.2. Выделение флоризина из коры яблони и оценка его качества.

4.3. Влияние флоризина на укоренение зелёных черенков яблони.

4.3.1. Укоренение черенков подвоя 54-118.

4.3.2. Укоренение черенков сортов яблони.

Глава 5. Оценка силы роста подвоев яблони.

5.1. Вредоносные факторы роста растений.

5.2. Содержание флоризина - природный фактор оценки силы роста подвоев яблони.

5.3. Оценка и отбор слаборослых форм подвоев яблони.

Глава 6. Экономическая эффективность содержания, определения и выделения флоризина.

6.1. Производственная эффективность садов на подвоях с высоким содержанием флоризина.

6.2. Экономическая эффективность определения флоризина.

6.3. Экономическая эффективность выделения флоризина из коры яблони.

Выводы.

Рекомендации для селекции и производства.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка самоплодности сортов и силы роста подвоев яблони по эндогенным факторам»

Самоплодность сортов яблони, т.е. образование плодов при самоопылении, является ценным селекционным и технологическим признаком. Перспективы самоплодности для решения проблем садоводства рассматривают в своих работах, Л.М. Ро (1929); Ф.Д. Лихонос (1936); В.К. Заец (1939); Ф. Кобель (1936, 1957); Е.Н. Седов (1989); М. Фауст (2001).

В селекции, как отмечают академик Е. Н. Седов и соавторы в книге (Селекция яблони, 1989), «использование сортов, склонных к самоплодности, открывает перспективу создания новых самоплодных сортов, внедрение которых в производство позволило бы получать стабильные урожаи плодов по годам, меньше зависящие от неблагоприятных погодных условий в период цветения».

В производстве самоплодные сорта представляют интерес для формирования односортных насаждений. Такие насаждения по сравнению с разносортными садами проще обеспечить посадочным материалом и легче обрабатывать, что делает производство плодов более рентабельным. Однако, многочисленными исследованиями отечественных и зарубежных авторов установлено, что подавляющее большинство сортов яблони характеризуется резко выраженной самобесплодностыо. В связи с этим при закладке садов для нормального плодоношения большинству сортов яблони необходима смешанная посадка с другими сортами - опылителями. Но каждый сорт яблони характеризуется особыми требованиями к обрезке, внесению удобрений, использованию защитных средств, сроками созревания, уборки, хранения и реализации плодов. Всё это осложняет и удорожает уход за разносортными насаждениями.

Выявление самоплодности - этого редкого для сортов яблони признака, требует значительных затрат времени и труда. Применение полевых методик, то есть принудительное опыление цветков пыльцой своего же сорта, не всегда бывает достаточно убедительным. Одни и те же сорта при самоопылении в течение ряда лет часто могут дать не согласующиеся между собой результаты (Р о, 1 9 2 9; Л и х о н о с, 1 9 3 6; 3 а е ц, 193 9; Селекция, 1981). В засушливые годы репродуктивные органы получают недостаточное развитие, при отсутствии влаги попавшая на рыльца пестиков пыльца не может прорастать, весенние заморозки могут вредить цветковым почкам и т.д. (Р о, 1 9 2 9; 3 а е ц, 1 9 3 9).

Окончательное суждение о том или ином признаке сорта в плодоводстве складывается в течение длительного срока, нередко, десятилетий. Только на получение гибридов путем скрещивания по заданной программе отводится не менее десяти лет (Нестеров, 1981). Поэтому, кроме полевых методов, очень важно найти дополнительные пути и методы ускорения и ранней оценки полезных признаков при уменьшении трудоемкости и стоимости селекционного процесса.

При селекции яблони на самоплодность научный и практический интерес представляют способы оценки этого свойства, не только путем проведения прямых полевых опытов по самоопылению, но и по эндогенным показателям пыльцы и пестиков, находящихся в состоянии готовности к опылению. Диагностика самоплодности таким лабораторным способом может быть осуществлена не обязательно в период цветения, - но и в последующее время, путем исследования особенностей заготовленной пыльцы и фиксированных пестиков. Лабораторным методом за один сезон можно охарактеризовать значительно больше растений, чем полевыми опытами. Малое число цветков, нужное для анализа, позволяет проводить раннюю оценку самоплодности селекционных форм яблони при их первом цветении. Это может ускорить процесс селекции на склонность к самоплодности и сделать его более эффективным. Изучение самоплодности по эндогенным химическим факторам пыльцы и пестиков может иметь значение для раскрытия химизма причин недорастания пыльцевых трубок в пестиках до завязей. У яблони такая разновидность самобесплодности, связанная с нарушением прогамной фазы полового процесса, является основной (Кобель, 1 9 3 4, 1 9 5 7).

О причинах самобесплодности плодовых, как и других сельскохозяйственных культур, до настоящего времени известно очень мало. J1.M. Ро (1929) отмечал, что «одной из основных причин самостерильности считают секреции пестика, крайне замедляющие или даже препятствующие росту пыльцевой трубки своего сорта и наоборот, стимулирующие рост пыльцевых трубок других сортов». Такое представление о причинах самобесплодности плодовых соответствует истине, но раскрывает ее недостаточно полно. Окончательный ответ о причинах явления самобесплодности, как считал JI.M. Ро, даст со временем цитологическое и микрохимическое исследование.

Анализ литературных сведений о репродуктивных органах растений показывает, что в качестве эндогенных факторов самоплодности могут быть фенольные вещества водорастворимых компонентов пыльцы и тканей пестиков. Исследователями был установлен ряд фактов несовместимости и ее преодоления иод влиянием физиологически активных веществ феноль-ной природы, содержащихся в пыльце и пестиках цветков полевых растений (Moewus, 1950; Пашкарь, 1974; Минаева, 1978). Однако, значение таких веществ в оценке склонности сортов и селекционных форм яблони к самоплодности, как и у других плодовых культур, до настоящего времени еще не изучалось. Мы впервые предприняли исследование количественного содержания водорастворимых веществ в пыльце и флоризина в пестиках цветков яблони, как эндогенных факторов оценки самоплодности ее сортов. Это исследование проведено на контрастных по самоплодности сортах яблони. /

Во второй половине прошлого века было выявлено преимущество слаборослого и карликового садоводства, которое получило широкое распространение в производстве. Для суровых условий средней зоны такое садоводство стало возможным благодаря созданию В.И. Будаговским (1976) и его научной школой наиболее зимостойких слаборослых и карликовых клоновых подвоев. Но не все созданные к настоящему времени клоновые подвои удовлетворяют требованиям технологов — садоводов. Для производственных садов необходимы подвои, приспособленные к природным условиям мест возделывания, и в то же время благоприятно действующие на производственные качества привитых на них сортов.

Основной путь получения слаборослых клоновых подвоев - это гибридизация между специально подобранными донорами хозяйственно — ценных признаков и отбор из гибридных сеянцев элитных растений, наследующих от доноров заданные полезные признаки. При работе с сотнями и тысячами гибридных сеянцев первой стоит проблема выявления среди них слаборослых и карликовых форм. Однако, помимо трудностей территориального размещения большого числа растущих сеянцев, оценка их силы роста, по высоте кроны и сечению штамба взрослого дерева, затягивается на десятилетия. Поэтому здесь так же актуальны лабороторные методы ранней диагностики слаборослости, как и других полезных признаков у гибридного потомства. С.И. Исаев отмечал, что еще И.В. Мичурин показал возможность по физиологическим и биохимическим свойствам молодых сеянцев делать прогноз развития у них признаков, важных для селекции. «Это малоразработанная, но увлекательная тема для дальнейшего развития мичуринских методов отбора». (Исаев, 19 6 7). Современные исследователи проводят ранний прогноз полезных признаков у селекционных растений путем сопоставления их эндогенных физиологических показателей с аналогичными показателями стандартных растений (Авт. свид. № 1576040 Би, 1990).

Ранняя оценка силы роста гибридных сеянцев подвоев яблони может быть также основана на эндогенных биохимических показателях селекционных растений. Биохимические особенности у них проявляются раньше морфологических, и они лежат в основе их сильнорослости и карликовости. К настоящему времени известно, что сильнорослость или карликовость растений регулируется содержанием и соотношением эндогенных фитогормонов и ингибиторов роста (К е ф е л и, 1 9 8 4). Содержание фитогормонов (ауксинов, гибберелинов, цитокининов ) в тканях зеленых растег* 12 ний обычно мало меняется и находится в пределах концентраций 10"

10" моль/л (К у л а е п а, 19 9 5). Меняющейся компонентой у разных растений одного вида из регуляторов роста, в основном, являются ингибиторы, к которым часто относятся соединения фенольной природы. Феноль-ные вещества ингибируют ростовые процессы, когда накапливаются в тканях растений в существенно больших количествах, чем содержание фито-гормонов. Для растений видов Malus таким ингибитором роста, в основном, является природное фенольное соединение - флоризин (С а р а п у у, 19 7 1). Но -до настоящего времени возможность оценки силы роста подвоев яблони по количественному содержанию флоризина в тканях ее молодых растений не была показана. В проведенном нами исследовании впервые доказывается, что уровень эндогенного содержания флоризина в корневой системе 1 - 2- летних растений, может быть основой ускоренного способа ранней оценки силы роста у растений яблони. При этом наиболее показательно для оценки силы роста содержание флоризина в зоне перехода корней в стебель.

Успех селекции во многом зависит от разработки и внедрения в практику экспресс методов, позволяющих объективно, быстро и на небольшом растительном материале оценить физиологическое, физиолого-биохимическое и биофизическое состояние сеянцев яблони» (Селекция яблони, 1 989). Проблема оценки самоплодности сортов и силы роста подвоев яблони по эндогенным веществам их растений тоже требует разработки новых, технологически простых, но эффективных методов количественного определения этих веществ. Для развития знаний о роли эндогенных фенольных веществ в садоводстве имеет значение и разработка методик выделения и применения флавоноида флоризина.

Отсутствие сведений о методах оценки самоплодности сортов и силы роста по эндогенным веществам генеративной сферы и вегетативных органов яблони явилось основанием для выполнения настоящей диссертационной работы.

На защиту выносятся следующие основные положения.

1. Оценка самоплодности сортов яблони по соотношению факторов пыльцы и пестиков.

2. Водорастворимые вещества пыльцы как фактор, активирующий само-плодность яблони.

3. Флоризин пестиков как фактор, ограничивающий самоплодность яблони.

4. Оценка силы роста растений яблони по эндогенному содержанию флоризина.

5. Способы анализа и получения природного флоризина. Их экономическая эффективность.

Заключение диссертации по теме «Плодоводство, виноградарство», Палфитов, Виктор Федорович

Выводы

1. Жизнедеятельность генеративных структур яблони, формирование признака самоплодности ее сортов и силы роста ее подвоев связаны с уровнем содержания водорастворимых веществ в пыльце, флоризина в пестиках и корневой системе.

2. Оценка склонности сортов яблони к самоплодности физиологически основана на определении массовых долей водорастворимых веществ в пыльце и флоризина в пестиках. У склонных к самоплодности сортов яблони 46 — 55 % массы пыльцевых зерен приходится на водорастворимые вещества. Пыльца самобесплодных сортов таких веществ содержит 37 — 40%. Столбики сортов яблони, склонных к самоплодности, содержат 9 — 14 % флоризина от сухой массы, самобесплодных 16 — 23 %. В основаниях сухих столбиков цветков самоплодных сортов яблони содержание флоризина составляет 14-20 %, самобесплодных 26 - 32 %.

3. Обобщающими показателями склонности сортов яблони к самоплодности являются отношения: 1.) массовой доли водорастворимых веществ п пыльцы к массовой доле флоризина в сухих столбиках - V = —; 2.) массоС вой доли водорастворимых веществ пыльцы к массовой доле флоризина в

17 основаниях сухих столбиков - —. У сортов склонных к самоплодности, эти отношения находятся в пределах: У=3,3 - 5,8; К=2,3 — 3,6; у самобесплодных сортов: У=1,5 - 1,7; 11=1,1 — 1,6.

4. Для оценки склонности сортов яблони к самоплодности разработан способ определения содержания водорастворимых веществ в пыльце растений, основанный на спектрофотометрическом анализе растворов и применении , £*Г*100% формулы л =-, составленной для расчета массовой доли раствора • А римых веществ пыльцы.

5. Водорастворимые вещества пыльцы яблони, поглощающие ультрафиолетовое излучение в пределах 240 - 360 нм с Х^ах = 270 нм, определены как смесь производных никотиновой кислоты и флавонола изорамнетина.

Производные никотиновой кислоты являются обязательной компонентой живых клеток. Они играют роль коферментов реакций, обеспечивающих клетки энергией.

Производные флавонола изорамнетина являются специфическими компонентами состава пыльцы. Им присуща роль субстрата для начального прорастания пыльцевых зерен, а также роль активаторов окисления флаво-ноидов, содержащихся в пестиках, чем обеспечивается дальнейшее прорастание пыльцевых трубок в пестиках до завязи. У яблони производные флавонола изорамнетина, содержащиеся в пыльце, активируют окисление флоризина, содержащегося в пестиках. Активирование окисления флоризи-на происходит при высоком содержании флавонола, т.е. когда в месте роста пыльцевых трубок на одну молекулу флоризина имеется не менее одной молекулы флавонола. В этом случае под действием ферментов пыльцы и пестиков происходит образование полимерных продуктов для роста пыльцевых трубок. При избытке молекул флоризина, под его действием, происходит ингибирование деятельности ферментов, полимерных продуктов не образуется и рост пыльцевых трубок прекращается.

6. Для оценки силы роста подвоев и склонности сортов яблони к само-плодности, разработан способ (Пат. 2115291 1Ш, 1998) ускоренного количественного определения флоризина, который выполняется в 30 раз быстрее ранее известных.

7. Впервые установлено, что содержание флоризина, основного фенольного вещества яблони, по длине пестиков яблони увеличивается от рыльца к основанию в соответствии с закономерностью: к

8. Экзогенный флорнзнн на искусственной питательной среде при концен

3 5 трациях в 10 - 10 раз меньших, чем удельное содержание его в тканях яблони, угнетает прорастание пыльцы и разрушает ее. Это свидетельствует о существовании особых физиологических свойств у свободного флоризина по сравнению со связанным в живых растительных тканях.

9. Флоризин из водных растворов активно хемосорбируется базальной частью зеленых черенков. При совместном содержании в растворах флоризин способствует поглощению базальной частью зеленых черенков индоли-луксусной и индолилмасляной кислот. Применяющийся в смеси с индоли-луксусной и индолилмасляной кислотами флоризин улучшает корнеобразо-вание у зеленых черенков полукарликового подвоя. 54 — 118 и сортов яблони Жигулевское, Мелба, Пепин шафранный. При использовании стимулирующего влияния флоризина получены корнесобственные растения сортов яблони: Жигулевское, Мелба, Пепин шафранный. Укоренение их зеленых черенков проведено на разработанной для этой цели установке, создающей высокую влажность атмосферы естественным испарением воды.

10. Оценка силы роста подвоев яблони заключается в измерении содержания флоризина в коре зоны перехода корней в стебель диагностируемых растений и сопоставлении их по этому показателю с растениями того же возраста стандартных подвоев. Анализируемый подвой относят по силе роста к той группе стандартов, от которых он в меньшей мере отличается по величине содержания флоризина (Пат. № 2192118 1Ш, 2002).

Кора яблони имеет наибольшее удельное содержание флоризина в зоне перехода корней в стебель (корневая шейка). Карликовые формы подвоев в ювенильном возрасте в этой зоне имеют 23—25 % флоризина, полукарликовые - 19 - 23 %; среднерослые -17-19 %; и сильнорослые подвои содержат 10—14 % флоризина от массы сухой коры.

11. Выявленные эндогенные факторы генеративных структур и корневой системы яблони позволяют определить перспективы новых исследований по диагностике самоплодности и силы роста других плодовых культур, а также перекрёстной совместимости между их сортами и видами. 12. Разработан способ препаративного выделения флоризина из коры яблони (Пат. № 1309539 1Ш, 1993). Расчетный уровень рентабельности получения флоризина из коры побегов яблони составляет более 300%.

Рекомендации для селекции и производства

Рекомендуется проводить предварительную оценку самоплодности сортов яблони определением массовых долей водорастворимых веществ в пыльце (п), флоризина в столбиках (С0) и их основаниях (С0). Склонными г/ п к самоплодности следует считать сорта, имеющие отношения V = — и С г» П

К = — в пределах У=3,3-5,8; 11=2,3-3,6. Такой анализ позволит физиоС о логически обосновать возможность проявления данным сортом в данных условиях склонности к самоплодности.

При закладке промышленных садов, для обеспечения стабильно высокой завязываемости плодов, следует использовать сорта с малым содержанием флоризина в столбиках (17% от сухой массы и менее ) и высоким содержанием водорастворимых веществ в пыльце (46% и более ).

Селекцию подвоев и сортов яблони на силу роста рекомендуется проводить путем определения количественного содержания флоризина в коре зоны перехода корней в стебель. Этот показатель сопоставляют с аналогичным показателем стандартных растений с известной силой роста. Анализируемые подвои и сорта по силе роста относят к той группе стандартных растений, показатели которых им наиболее близки.

Однолетние побеги, отделённые от деревьев яблони при их обрезке, могут быть использованы для получения дорогостоящего природного фенол ьного глюкозида флоризина. ih

Список литературы диссертационного исследования доктор сельскохозяйственных наук Палфитов, Виктор Федорович, 2003 год

1. Авт. свид. №1576040 SU.; кл А 01 G 7/00; 1/00. Способ диагностики силы роста подвоя плодовых культур / Т.Н. Дорошенко, 1990.

2. А л е ш и н, Е. И. Селекция плодовых растений / Е. И. Алешин. М.:1. Сельхозгиз, 1936.— 246 с.

3. А л е ш и н, Е. И. Воздействие на пыльцу как один из новых методов селекции плодовых / Е. И. Алешин // Тр. /Краснодар, с. -х. ин-т.- 1937.-Т. 9. -С. 3-7.

4. А р у т ю н о в а, Л. Г. К биологии оплодотворения хлопчатника / Л. Г.

5. Арутюнова, Губанов Г. Я. // Агробиология. — 1950. — № 6. — С. 94.

6. А т а б е к о в а, А. И. Цитология растений / А. И. Атабекова, Е. И. Устинова.-М.: Колос, 1971.-256 с.

7. Б а з а в л у к, В. Ю. Влияние органического и избыточного опыленияна образование семян и развитие потомства у Mirabilis jalapa /

8. B.Ю. Базавлук//Тр. / Ин-т генетики АНСССР.- 1953.-т. 20.1. C. 94-98.

9. Банникова, В. П., Основы эмбриологии растений/ В. П. Банникова, О. А. Хведынич Киев.: Наукова Думка, 1982.— 164 с.

10. Б а р а б о й, В. А. Растительные фенолы и здоровье человека/ В. А.

11. Барабой. М.: Наука, 1984.- 160 с.

12. Б а р д и н с к а я, М. С. Лигнификация растений и некоторые вопросы клеточного роста / М. С. Бардинская. // Докл. А H СССР, 1961.-т. 136-С. 1486- 1489.

13. Бардинская, М. С. Растительные клеточные стенки и ихобразование / М. С. Бардинская. М.: Наука, 1964. — 159 с.науч. работ/ ВНИИС им. Мичурина. Мичуринск, 1969.-№13.-С. 131-136.

14. Б а с и н а, И. Г. Свойство самоплодности и перекрестной плодовитости у некоторых сортов яблони / И. Г. Басина.: Дис. на соискание уч. степ. канд. биол. наук.—Мичуринск, 1969.— 159

15. Бернье, Ж. Физиология цветения / Ж. Бернье, Ж М. Кине, Р.

16. Сакс. Том II. Переход к репродуктивному развитию. — М.: Агропромиздат, 1985.-318 с.

17. Биохимия фенольных соединений./Под ред. Дж. Харборна.- М.: Мир,1968.-211 с.

18. Благовещенский, А. В. Биохимические основы филогении высших растений / А. В. Благовещенский, Е. Г. Александрова. -М.: Наука, 1974.- 102 с.

19. Б л а ж е й, А. Фенольные соединения растительного происхождения /

20. A. Блажей, Л. Шутый.-М.: Мир, 1977.-240 с.

21. Б о б к о, Е. В. Методика определения бора в почвах и растениях/Е.

22. B. Бобко, Т. В. Матвеева. //Журн. прикладной химии. — 1936. -Т. 9. С. 532-537.

23. Бобко, Е.В.,Якушкина Н. И.,// ДАН СССР, 1945.-т. 48.-С. 2-5.

24. Боев, П. В. Вопросы усовершенствования методики оценки взаимоопыляемости и самоопыляемости сортов плодовых растений. / П.В. Боев.: Дис. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. Мичуринск, 1974. - 160 с.

25. Бойсен-Йенсен, П. Ростовые гормоны растений / П. Бойсен -Йенсен.-М.: Биомедгиз, 1938.

26. Б р и т и к о в, Е. А. О некоторых особенностях прорастания пыльцыи роста пыльцевых трубок в тканях пестика / Е. А. Брити-ков.// Изв. АН СССР, Сер. Биология., 1952.-Т. 1.

27. Б р и т и к о в, Е. А. К физиолого биохимическому анализу прорастать ' ния пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях пестика /

28. Е. А. Бритиков. // Тр. / Ин-т физиологии растений А Н СССР. 1954. — Т. 8, № 2. - С. 3 - 8.

29. Бритиков, Е. А. Влияние ферментов, витаминов и стимуляторовтипа ауксинов на завязывание семян при инцухте ржи / Е. А. Бритиков, Р. Н. Петропавловская //ДАН СССР. -1954. Т. 97, № 2. - С.341-344.

30. Бритиков, Е. А. О механизме действия чужеродной пыльцы насамооплодотворение перекрёстноопылителей / Е. А. Бритиков, Р. Н. Лащеникова, В. Я Виссарионова. // Физиология растений. 1955. - Т. 2, № 5.-С. 432-438.

31. Бритиков, Е. А. " Физиология опыления и оплодотворения урастений / Е. А. Бритиков. М.: Знание, 1957.а —33 с.

32. Б р и т и к о в, Е. А. Труды института физиологии растений / Е. А. Бритиков. 1957.6 Т. 8, - С. 252.

33. Бритиков, Е. А. Нахождение свободного пролина в пыльце / Е. А. Бритиков, Н. А. Мусатова. // Физиология растений. 1964. -№ 1, вып. 3.- С. 464-472.

34. Б р и т и к о в, Е. А. Биологическая роль пролина / Е. А. Бритиков. -М.: Изд-во. Наука, 1975 64 с.

35. Б у д а г о в с к и й, В. И. Карликовые подвои для яблони / В. И. Будаговский. — М.: Сельхозиздат, 1959.— 350 с.

36. В е р з и л и н, А. В. К вопросу об ускорении селекционного процесса по получению слаборослых зимостойких клоновых подвоев яблони / А. В. Верзилин. // Слаборослые клоновые подвои в садоводстве: сб. науч. тр. Мичуринск, 1997.-С. 57.

37. В е р м е н и ч е в, С. М. О противоопухолевой активности флавонолов / С. М. Верминичев, O.K. Кабиев. // Тез. докл. 2-го. Всесоюзного симпозиума по фенольным соединениям. Алма-Ата, 1970.- С. 127-128.

38. В е х о в, Ю. К. Влияние различных почвогрунтов на укоренение,рост и выход клоновых подвоев яблони из зеленых черенков / Ю. К. Вехов, В.С.Громова. // Слаборослые клоновые подвои в садоводстве: сб. науч. тр. Мичуринск, 1997.-С. 33 -34.

39. Витамины в пыльце / Е.В. Грунт, В. Н. Двяткин, М.П. Захаров, В.В. Заворыкин, JI.H. Кравчина, М.Н. Рыбаков. // Пчеловодство. -1948.-№ 10.-С. 52-56.

40. Внелистовые пигменты древесных растений./ Э. Н Кецховели, Д. И. Кинкладзе, Н. Г. Джапаридзе, М. А Сарадгиева. //. Тез.докл. 2-го ВБС. Ташкент.: ФАН, 1969. С. 57-58.

41. В о л ы н е ц, А. П. Определение фенольных соединений в растительном материале / А. П. Волынец, С. М. Маштатоков. // Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, дефолиантов ^ ' и гербецидов: сб. науч. тр. М.: Наука, 1973.-С. 30-38.

42. Высоцкий, В. А. Культура изолированных тканей и органовплодовых растений: оздоровление и микроклональное размножение / В. А. Высоцкий. // С.-х. биология. 1984. - № 7. -С. 42-47.

43. Высоцкий, В. А. Клональное микроразмножение плодовых растений и декоративных кустарников / В. А. Высоцкий. // ^ Микроразмножение и оздоровление растений в промышленном плодоводстве и цветоводстве: сб. науч. тр. — Мичуринск, 1989.-С. 3-8.

44. Г в а л а д з е, Г. Е. Халазальное полярное ядро центральной клеткизародышевого мешка покрытосеменных / Г. Е. Гваладзе. — Тбилиси.: Мецние реба, 1976. - 120 с.

45. Г е г е ч к о р и, Б. С. Анатомические исследования привойно-подвойных комбинаций яблони / Б. С. Гегечкори // Тр. / Ку-бан. СХИ, 1983.-вып. 223 (251 ).-С. 17-22.

46. Герасимова-Навашина, Е. Н. Пыльцевое зерно, гаметы и половой процесс у покрытосеменных растений /Е. Н.Герасимова -Навашина // Тр. / Ботан. ин-т АН СССР ,1951. Сер. 7, вып. 2.-С. 294-355.

47. Гоголева, Г. А. Изменение содержания фенольных соединений в побегах яблони при повреждении низкими температурами и регенерации / Г. А. Гоголева. // Применение физиологическиактивных веществ в садоводстве: сб. науыч. Тр. — М.: -* 1972.-С. 70-80.

48. Голубинский, И. Н. Взаимостимуляция при прорастании пыльцевых зёрен / И. Н. Голубинский. // ДАН СССР, 1945.-Т. 48, №1. С. 64-67.

49. Г о л у б и н с к и й, И. Н. Биология прорастания пыльцы / И. Н. Голубинский. Киев: Наукова Думка, 1974.-368 с.

50. Г р и н е р, Б. М., К биохимической характеристике некоторых видовшиповника / Б. М. Гринер, Л.П. Козьмина // Бюл. ГБС, 1968. — вып. 70.-С. 97-.99.

51. Г р о д з и н с к и й, А. М., Краткий справочник по физиологии растений / А. М. Гродзинский, Д. М. Гродзинский. Киев.: Наукова Думка, 1973. —592 с.

52. Грюммер, Г. Взаимное влияние высших растений — аллелопатия / Г. Грюммер. -М.: ИЛ., 1957.-262 с.

53. Г у д в и н, Б. Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных процессов / Б. Гудвин. М.: Мир, 1966. — 252 с.

54. Г у с е в а, А. Р., К методике определения флавоновых веществ в растениях /А. Р. Гусева, М.Н. Нестюк. // Биохимия. 1953 — Т. 18, вып.-4 С. 480 -483.

55. Д а в и д е к, Ю. Определение флавоноидных веществ после разделения методом хроматографии на бумаге / Ю. Давиде к. // Биохимия. 1961 - Т. 26. С. 93 - 97.витаминов / В.А. Девятнин. М.: Медицина, 1964 - 360 с.

56. Д е р ю г и н а, Л. И. Изорамнетингликозид цветков Astragalusnovoascanikus / Л.И. Дерюгина, Н.П. Максютина, П.Е. Кри-венчук. // Хим. природных соединений. 1968. - № 4. С. 254 -259.

57. Д ё р ф л и н г, К. Гормоны растений / К. Дёрфлинг. М.: Мир, 1985.303 с.

58. Д о е р ф е л ь, К. Статистика в аналитической химии / К. Доерфель.1. М.: Мир, 1969.-248 с.

59. Дорошенко, Т. Н. Подбор сортов и подвоев для садов юга России / Т.Н. Дорошенко, Н.И. Кондратенко. Краснодар, 1998. -214 с.

60. Д у р м и ш и д з е, С. В. Усвоение и превращение кверцитина корнями высших растенний / С.В. Дурмишидзе, А.Г. Шалашвили. // Докл. АН СССР, Сер. Биология, 1968-Т. 181, №6,-С 14891491.

61. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. — М.:1. Колос, 1985.-336 с.

62. Д э в и с, Д., Биохимия растений / Д. Дэвис, Дж. Джованелли, Т. Рис. —1. М.: Мир, 1966.-512 с.

63. Евдокимов, Е.М. Сезонная динамика эфирорастворимых фенольных соединений и её связь с ростом почек и побегов сосны обыкновенной ( Pinus Silvestris ) / Е.М. Евдокимов: Автореф. канд. дис.-Л., 1969.-26 с.

64. Е л м а н о в, С. И. Биологическое значение полиморфизма пыльцы /

65. С.И. Елманов. Автореф. дис. Одесса. Всесоюз. селекцион.-генет. ин-т, 1951.-28 с.

66. Журавель, А. М. Значения возраста цветка в селекции сливы и < яблони / A.M. Журавель: Дис. на соискание уч. ст. канд. с.х. наук. Кишинев, 1973.- 124 с.

67. Жучков, Н. Г. Карликовое плодоводство на новых основах / Н.Г.

68. Жучков. М.: Сельхозгиз, 1936. - 207 с.67. 3 а е ц, В. К. Изучение самоопыления и перекрёстного опыления у ■ Jj. плодовых деревьев в связи с подбором лучших опылителей

69. Запрометов, М. Н. Применение реактива Фолина для количест-^ венного определения фенольных соединений методомхроматографии на бумаге / М.Н. Запрометов. // Физиология растений. 1962 . - Т. 9, №3. - С. 389 - 392.

70. Запрометов, М. Н. Биохимия фенольных соединений / М.Н. Запрометов.// Успехи современной биологии. 1967. — Т.63.— С. 384-390.

71. Запрометов, М. Н., Превращения С14-катехинов при их введении в растение / М.Н. Запрометов, В. Я. Бухлаева. // Физиол. раст. -1967. -Т.14. С. 804-811.

72. Запрометов, М. Н., Образование фенольных соединений прифотосинтезе листьев чая / М.Н. Запрометов, В. Я. Бухлаева. // Фенольные соединения и их биохимические функции: сб. науч. тр.-М.: Наука, 1968-С. 167-181.

73. М.Н. Запрометов. М.: Высш. школа, 1974. — 214 с.76. 3 е д и н г, Г. Ростовые вещества / Г. Зединг. — М.: ИЛ. -1955. — 95 с. "Ь1" 77. Иванов, С. Л. Климатическая теория образования органическихвеществ /С.Л. Иванов. — М.: 1961. — 88 с.

74. Изучение флаваноидов пыльцы растений. / И. А.Кирьянова, Л. П

75. Смирнова, Г. К. Митрофанова, О. Н. Толкачёв // Тез. докл 3 -го Всесоюз. симпозиума по фенольным соединениям. -Тбилиси: 1976. С .88-89.

76. Исаев, С. И. Из 40 летнего опыта селекционной работы с яблоней / С.И. Исаев. // С.-х. биология. - 1967. - №2. - С. 170 -182.

77. Исследование влияния химической природы активных углей на сорбцию паров воды, двуокиси углерода и аммиака. / И. А Кузин, А. И Лоскутов, В. Ф. Палфитов, Л. А. Ко-эмец.//Ж.П.Х.- 1972.-Т.4.- С. 760-765.

78. Й о й р и ш, Н. П. Сокровища пыльцы /Н.П. Йойриш. // Пчеловодство. 1969.-С. 28-32.