Роль фунгитоксичных соединений пшеницы в устойчивости к ржавчине и фузариозу колоса тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Сидорова, Татьяна Михайловна

• Сидорова, Татьяна Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сидорова, Татьяна Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Распространенность и вредоносность ржавчинных заболеваний и фузариоза колоса пшеницы.

1.2. Роль фунгитоксичных соединений в устойчивости растений к заболеваниям.

1.3. Факторы, способствующие накоплению антибиотических соединений.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Растения, инокуляция, отбор проб.

2.2. Выделение и очистка фунгитоксичных соединений.

2.3. Обнаружение и оценка;актйвности-фунгитоксичных соединений.

2.4. Определение содержания дезоксиниваленола.

2.5. Определение активности ферментов.

2.6. Изучение природы фунгитоксичных соединений с помощью качественных реакций.

2.7. Статистическая обработка результатов исследований.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ФУНГИТОКСИЧНЫХ СОЕДИНЕНИЙ

НА РАЗВИТИЕ РЖАВЧИННЫХ ГРИБОВ И ВОЗБУДИТЕЛЯ ФУЗАРИОЗА КОЛОСА.

3.1. Изучение роли фунгитоксичных соединений в устойчивости пшеницы к ржавчине.

3.2. Фунгитоксичные соединения и устойчивость растений пшеницы к фузариозу колоса.

ГЛАВА 4. КРИТЕРИИ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ К ФУЗАРИОЗУ КОЛОСА.

4.1. Комплексная система выявления сортов пшеницы, устойчивых к фузариозу колоса.

4.2. Влияние фунгитоксичных соединений на контаминацию зерна фузариотоксинами.

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ВОЗМОЖНЫХ ПУТЕЙ БИОСИНТЕЗА

ФУНГИТОКСИЧНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В РАСТЕНИЯХ ПШЕНИЦЫ.

5.1. Влияние заражения растений пшеницы ржавчинными грибами и Р. £гаттеагит на активность гидролитических ферментов.

5.2. Влияние заражения растений пшеницы ржавчинными грибами и Б. graminearum на активность фенилаланинаммиаклиазы.

5.3. Изучение возможных путей образования предшественников фунгитоксичных соединений фенольной природы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль фунгитоксичных соединений пшеницы в устойчивости к ржавчине и фузариозу колоса»

Наибольший ущерб урожаю пшеницы в большинстве регионов ее возделывания наносят заболевания, вызываемые ржавчинными грибами, Fusarium graminearum и некоторые другие. Высокая концентрация посевов колосовых культур и благоприятные погодные условия предрасполагают к частым и вредоносным вспышкам возбудителей заболеваний в последние годы в ряде районов страны (Санин С.С. и др., 1999). Это обстоятельство обусловило повышенное внимание многих исследователей к изучению самых различных аспектов патогенеза с целью разработки эффективных приемов снижения потерь урожая.

Наиболее действенным средством защиты от болезней является введение в культуру устойчивых сортов, использование рациональных систем агротехники и применение средств защиты. Только селекционные и агротехнические мероприятия радикально не решают проблему - в природе постоянно возникают новые генетические биотипы патогена, способные поражать ранее устойчивые и созданные в результате больших усилий сорта. Новый сорт сохраняет свою устойчивость не более 5-8 лет (Шопина В.В., 1971; Кривченко В.И., 1982), после чего теряет это ценное качество.

Решение проблемы борьбы с заболеваниями путем применения химических средств защиты растений может быть достигнуто лишь при наличии высокоэффективных, дешевых и совершенно безвредных фунгицидов.

Существующие в настоящее время химические препараты не могут вполне надежно обеспечить защиту урожая от заболеваний. Систематическое же применение недостаточно эффективных фунгицидов может способствовать появлению адаптивных изменений у фитопатогенных грибов и приводить к возникновению резистентности к фунгицидам. И только изучение особенностей взаимодействия растения-хозяина и патогена будет способствовать созданию эффективных, экологически безопасных фунгицидов, а также повышению эффективности селекционного процесса.

Таким образом, радикальная борьба с заболеваниями пшеницы может базироваться лишь на познании природы защитных реакций, лежащих в основе устойчивости растений к заболеванию. Быстрое развитие исследований в этом направлении применительно к различным растительным объектам и патогенам, постоянное стремление уяснить материальную основу фитоимму-нитета позволяют считать современный период фитопатологии в значительной мере биохимическим. Можно утверждать, что выяснение физиолого-биохимических особенностей больного растения в перспективе будет способствовать созданию целенаправленной и рациональной системы приемов, обеспечивающих искоренение болезней растений.

Как известно, взаимодействие растения-хозяина и фитопатогена является весьма многогранным и затрагивает самые различные стороны их жизнедеятельности (Scott K.J., 1972; Рубин Б.А. и др., 1975; Метлицкий JI.B., Озерецковская O.JL, 1975). Представляют интерес антибиотические вещества, присутствующие в тканях многих высших растений, которые играют определенную роль в устойчивости к болезням. Имеются сведения о наличии связи между накоплением фунгитоксичных соединений в тканях многих злаковых растений и устойчивостью к фитопатогенам. Устойчивость ячменя к головне обусловлена наличием в зерновках фунгитоксичных хинонов (Mace М.Е., Herbert Т.Т., 1963). Накопление флавоноидов и антоцианов в листьях кукурузы обуславливает устойчивость кукурузы к Collectotrichum graminicola и грибам рода Helmintosporium и Fusarium (Hammerschmidt R., Nicholson B.L., 1977). В листьях риса обнаружены фунгитоксичные монилактионы А и В (Cartwright D.W., Langcake P., 1980). Авеналюмины - антигрибные соединения, выделенные из овса, зараженного возбудителем корончатой ржавчины (Тани Т., МаямаС., 1985).

В листьях пшеницы также обнаружены фунгитоксичные соединения -производные бензоксизолинона. Показана также связь этих соединений с устойчивостью растений к заболеванию (Чкаников Д.И. и сотр., 1971). Однако эта зависимость выявлена на проростках, на более взрослых растениях взаимосвязи между накоплением фунгитоксичных соединений при заражении и устойчивостью растений к заболеванию не выявлено (ОеуегаП В .1., 1989).

Актуальность темы. Радикальная борьба с такими вредоносными заболеваниями пшеницы как ржавчина и фузариоз колоса может базироваться лишь на познании природы защитных реакций, лежащих в основе устойчивости растений. Важным звеном механизма устойчивости многих злаковых культур к грибным заболеваниям являются соединения с фунгитоксичными свойствами. Знания о фунгитоксичных соединениях растений пшеницы и их роли в устойчивости к заболеваниям немногочисленны и противоречивы.

Для формирования представления о сущности защитных реакций растений пшеницы необходимо изучить роль соединений с фунгитоксичными свойствами в механизме устойчивости к заболеваниям, а также возможные пути накопления фунгитоксинов в растительной ткани.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было выявить биохимические факторы иммунитета растений пшеницы к возбудителям ржавчинных заболеваний и фузариоза колоса.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- исследовать содержание фунгитоксичных соединений в сортах пшеницы с различной степенью устойчивости к ржавчине и фузариозу колоса;

- изучить изменение активности фенилаланинаммиаклиазы и гидролитических ферментов (гликозидаза, эстераза, протеиназа) в растительной ткани;

- обосновать основные критерии устойчивости пшеницы к фузариозу колоса и оценить влияние фунгитоксичных соединений на накопление фуза-риотоксинов.

Научная новизна. На примере ржавчинных заболеваний и фузариоза колоса впервые показана роль фунгитоксичных соединений в устойчивости растений пшеницы к заболеваниям. Исследованы возможные пути накопления этих соединений при заражении.

Теоретическая и практическая значимость работы. Конкретизированы физиолого-биохимические аспекты механизма устойчивости растений пшеницы к патогенам. Изучены возможные пути накопления фунгитоксичных соединений для формирования представления о развитии защитных реакций. Полученные данные необходимо использовать при прогнозировании устойчивости растений пшеницы к грибным заболеваниям, что будет способствовать ускорению и эффективности селекционного процесса.

Предложенный способ оценки устойчивости пшеницы к фузариозу колоса позволяет выявлять устойчивые к фузариозу колоса сорта пшеницы, < способные сдерживать развитие патогена и накопление фузариотоксинов в зерновке.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Растения пшеницы еще до контакта с патогеном содержат вещества с фунгитоксичными свойствами.

2. Развитие устойчивой реакции сопровождается накоплением фунгитоксичных соединений как при заражении ржавчинными грибами, так и при заражении F.graminearum. При развитии восприимчивости количество этих соединений снижается или сохраняется на уровне интактных растений.

3. При заражении растений устойчивых сортов повышается активность фенилаланинаммиаклиазы, что обеспечивает накопление фунгитоксичных соединений путем синтеза их de novo, и гидролитических ферментов, что способствует освобождению связанных фунгитоксичных соединений и накоплению предшественников их биосинтеза. 8

4. Накопление фунгитоксичных соединений при заражении устойчивых сортов пшеницы возбудителем фузариоза колоса способствует снижению токсинонакопления.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на научно-координационных совещаниях "Фузариоз колоса зерновых культур" (Краснодар, 1992), "Совершенствование контроля фитосанитарного состояния сельсокхозяйственных культур с целью предотвращения вспышек массового развития болезней, вредителей и сорняков" (Моск. обл., Б.-Вяземы, 1994), семинаре-совещании "Экологизация сельскохозяйственного производства Северо-Кавказского региона" (Анапа, 1995), международной научно-практической конференции «Биологизации защиты растений: состояние и перспективы» (Краснодар, 2000), методической комиссии и Ученом Совете ВНИИБЗР.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Сидорова, Татьяна Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что растения пшеницы содержат вещества с фунгиток-сичными свойствами до контакта с патогенами независимо от степени устойчивости к заболеванию.

2. Показано накопление фунптгоксичных соединений при заражении высокоустойчивых сортов пшеницы как ржавчинными грибами, так и Б. ^апппеагит в первые часы патогенеза. Слабовосприимчивые сорта накапливают ФС в более поздние сроки. Восприимчивые сорта снижают содержание этих соединений при заражении или сохраняют на уровне интактных растений.

3. Установлено, что накопление фунгитоксичных соединений в растениях устойчивых сортов пшеницы при поражении фузариозом колоса способствует снижению токсинонакопления.

4. Показано повышение активности фенилаланинаммиаклиазы при заражении устойчивых сортов как ржавчинными грибами, гак и возбудителем фу-, зариоза колоса. Восприимчивые сорта либо сохраняют её на уровне незара-женных растений, либо снижают.

5. Изучено влияние заражения растений пшеницы ржавчинными грибами и Р. £гаттеагшп на активность гликолитических ферментов и эстеразы. Показано, что устойчивые сорта повышают активность ферментов при заражении, у восприимчивых растений она не изменяется или снижается.

6. Обоснованы основные критерии отбора устойчивых сортов и разработан способ комплексной (биологической и антитоксигенной) оценки устойчивости пшеницы к фузариозу колоса, включающий визуальную оценку степени поражения колоса и определение в зерне концентрации мицелиальных белков и дезоксиниваленола.

77

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. В практической селекции на устойчивость при подборе родительских пар для скрещивания необходимо использовать их способность синтезировать фунгитоксичные соединения при заражении патогеном.

2. Расшифровка структуры фунгитоксичных соединений пшеницы послужит основой для синтеза новых фунгицидов, эффективных против грибных болезней пшеницы и малотоксичных для окружающей среды.

3. Предложенный способ оценки устойчивости растений пшеницы к фу-зариозу колоса, основанный на изучении развития патогена и одновременном определении концентрации фузариотоксинов в зерновке, рекомендуем для исследования селекционного материала.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Значительная вредоностность и повсеместное распространение болезней пшеницы делает необходимым изучение комплексных защитных реакций сортов растений, устойчивых к патогенам, для выработки мероприятий, направленных на снижение ущерба от этих заболеваний. На основе многолетних исследований и анализе данных литературы нами предложена схема обобщенного механизма ответной реакции пшеницы при её поражении ржавчиной и фу-зариозом колоса. Устойчивые и восприимчивые к возбудителям заболеваний сорта пшеницы содержат вещества с фунгитоксичными свойствами. При развитии устойчивой к заболеванию комбинации в процессе метаболизма наблюдается значительное увеличение содержания этих веществ, которые обеспечивают осуществление защитной реакции. При этом, чем выше степень устойчивости, тем в более ранние сроки отмечается увеличение синтеза фунгитоксич-ных веществ. Так, у иммунных сортов пшеницы уже на 2-е сут после заражения при отсутствии видимых признаков болезни фиксируется довольно четкое повышение количества ФС, изменение активности ферментов и других физиоло-го-биохимических показателей. Этот факт особенно важен, так как известно, что исход развития защитных реакций формируется на мембранном уровне уже в первые часы после контакта растения с патогеном. Фунгигоксичные соединения в самом начале патогенеза предотвращают развитие инфекционных структур паразита или же его распространение в растительные ткани.

Слабовосприимчивые сорта в большей степени накапливают ФС в более поздние сроки патогенеза. В связи с этим можно сделать некоторые предположения относительно участия ФС в защитной реакции этих сортов пшеницы. Вредоносное воздействие заражения облнгатными паразитами на растения устойчивых сортов сопровождается развитием обширных некрозов - реакцией "сверхчувствительности". Можно предположить, что фунгитоксины не только ограничивают рост ржавчинных грибов, но и способствуют развитию "сверхчувствительной" реакции, т.е. отмиранию растительных клеток, что также препятствует распространению патогена в растительной ткани. Возбудитель фуза-риоза колоса в процессе своей жизнедеятельности продуцирует токсины, с помощью которых факультативный паразит "убивает" растительную клетку, а затем паразитирует на ней. Накапливающиеся при заражении устойчивых сортов ФС способны сдерживать синтез микотоксинов и тем самым препятствовать распространению гриба.

В связи с тем, что значительная часть растительных фунгигоксинов имеет фенольную природу, накопление их в растительной ткани устойчивых сортов за счет синтеза de novo происходит в результате активации фенилалани-наммиаклиазы (основного фермента биосинтеза фенолов), а также увеличения содержания аминокислот и фенолкарбоновых кислот, которые являются основными предшественниками синтеза фенольных соединений. Кроме этого, значительный вклад в накопление фунгитоксичных веществ может обеспечиваться за счет освобождения их из связанных форм (иммобилизованные, глико-зидно- и эфирносвязанные формы), что происходит под действием гликозидаз и эстеразы, активность которых повышается при заражении устойчивых сортов пшеницы.

В отличие от этого восприимчивая реакция растения-хозяина на внедрение патогена сопровождается физиолого-биохимическими изменениями противоположного характера. Содержание ФС, как правило, снижается или остается на уровне ингактных растений. Это происходит как за счет снижения активности ферментов растений, ответственных за накопление фунгигоксинов, так и под действием ферментов фитопатогенных грибов, которые способны превращать ФС в менее токсичные вещества (Ванэттен Г.Д., 1985).

Резюмируя изложенное, можно предположить, что устойчивость растений пшеницы к заболеваниям обеспечивается за счет накопления в растительной ткани соединений с фунгитоксичными свойствами. Этот факт может быть использован при подборе сортообразцов, применяемых для решения такой актуальной проблемы как создание устойчивых сортов.

75

Необходимо продолжить работу по детальному изучению структуры обнаруженных фунгитоксичных соединений, которая не только обогатит наши представления о биохимической сущности фитоиммунитета, но и может привести к важным практическим результатам, позволяющим выявить новые классы высокоэффективных фунгицидов. Эти вещества, будучи соединениями биогенного происхождения, не вызывают серьезного загрязнения окружающей среды, а также, обладая высокой токсичностью по отношению к некоторым фитопатогенным грибам, относительно безвредны для растения, где они зачастую присутствуют в значительных количествах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сидорова, Татьяна Михайловна, 2001 год

1. Авазходжаев М.Х., Зельцер С.III., Адылова А.Н. Фунгигоксичность продуктов ферментативного окисления хлоргеновой и кофейной кислот больного вилтом хлопчатника //Узб.биол.журн.-1976.- №4,- С.72-73.

2. Авазходжаев М.Х., Зелыдер С.Ш., Адылова А.Н., Нуритдинова Х.В., Жуманиязов И. Роль фенольных соединений в вилтоустойчивости хлопчатника //Тезисы докл. IV Всесоюзн.симп. по фенольным соед.-Ташкент: ФАН, 1982.-С.42-43.

3. Асада Я. Последние достижения японских ученых в исследовании физиологии заражения растений //Инфекционные болезни растений. Физиологические и биохимические основы /Под ред. Ю.Т. Дьякова.- М.: Агропромиздат, 1985,-С. 11-23.

4. А.с. 1 138739 СССР, МКИ в 01 N 33/48. Способ определения активности эстераз в тканях пшеницы /В.В. Чигрин, М.Н. Запрометов, Л.В. Розум, Т.М. Сидорова, Северо-Кавказский НИИ фитопатологии.- №3455643/28-13; Заявл. 15.06.82; Опубл. 07.02.85, Бюл. №5.-6 с.

5. Богачев Ю.И. Гистохимическое определение дубильных веществ в листьях озимой пшеницы, пораженных бурой листовой ржавчиной //Селекция и семеноводство (Республик.межвед.тематич.науч.сб.; вып.29).-1975.- С. 80-82.

6. Бушнелл У.Р. Сверхчувствительность при поражении ржавчиной и мучнистой росой //Инфекционные болезни растений. Физиологические и биохимические основы / Под ред. Ю.Т. Дьякова.- М.: Агропромиздат, 1985.- С. 107127.

7. Ванэттен Г.Д. Детоксикация фитоалексинов моногеназами и ее роль в па-тогенезе//Инфекционные болезни растений. Физиологические и биохимические основы / Под ред. Ю.Т. Дьякова,- М.: Агропромиздат, 1985.- С. 319-330.

8. Вердеревский Д.Д. Фитонциды и фитоалексины //Фитонциды.-Киев: Наук. думка, 1972.-С. 34-37.

9. Горленко М.В. Фитонциды высших растений и фитопатогенные микроорганизмы //Фитонциды, их роль в природе,- Л.: Изд-во ЛГУ, 1957.- С. 57-61.

10. Гранин Е.Ф., Зазимко М.И., Монастырная Э.И. Малообъемное опрыскивание пшеницы против бурой ржавчины //Применение авиации в сельском хозяйстве.- М.: Изд-во ГосНИИГА, 1979,- Вып. 185,- С. 69-75.

11. Гранин Е.Ф., Зазимко М.И., Монастырная Э.И. и др. Малообъемное авиационное опрыскивание посевов пшеницы против бурой ржавчины //Применение авиации в народном хозяйстве М.: Изд-во ГосНИИ ГА, 1980.-Вып. 186,- С. 76-79.

12. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика.- М.: Мир, 1991,- С. 466.

13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979.- 416с.

14. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений.- М.: Высшая школа, 1974,- С. 278.

15. Запрометов М.Н. Фенольные соединения растений и их биогенез //Итоги науки и техники. Биологическая химия. 1988. -Т.27.-188 с.

16. Захарова Т.И., Чумаков А.Е. Вредоносность основных грибных болезней зерновых культур //Микология и фитопатология 1986.- Т.20 - Вып. 2.- С. 143153.

17. Зражевська Т.Г. Роль деяких метаболтв гриба I рослины-живителя в за-хисних реакщях -nineHHsi проти 6ypoi листково1 1рж1 //Захист рослин. Респ. м1жвщ. темат. наук. зб.-1977,- 24.- С. 60-65.

18. Егоров A.M., Осипов А.П., Дзантиев Б.Б., ГавриловаЕ.М. Теория и практика иммуноферментного анализа,- М. : Высшая школа, 1991.- 288с.

19. Каргополова H.H. Фенольные соединения пшеницы в связи с ее устойчивостью к Puccinia triticina.- (Труды/Всесоюз.ин-т защиты раст.)- J1., 1935,- С. 491-492.

20. Кирхнер Ю. Тонкослойная хроматография.- М.: Мир, 1981.- 606 с.

21. Кривченко В.И. Состояние и перспективы исследований по иммунитету растений в селекции //Труды по прикл. бот. ген. сел.- JL- 1982.- 71.- 3.- С. 4-16.

22. Круикшанк И.A.M., Перрин Д.Р. Роль фенольных соединений в патологии растений //Биохимия фенольных соединений М.: Мир, 1968.- С. 187-195.

23. Ксендзова Э.Н. Активность фенилаланинаммиаклиазы в листьях устойчивых и восприимчивых к бурой ржавчине сортов пшеницы //Микология и фитопатология,- 1978,- 12,-№ 1.-С. 19-22.

24. Ксендзова Э.Н. Влияние витавакса на фракционный состав и антигрибную активность фенольных соединений пшеницы //Проблемы общ. и част, фи-тотоксикологии.- Л., 1979.- С. 102-106.

25. Ксендзова Э.Н., Нилова В.П. Биологический метод изучения фитоалек-синов пшеницы //Микология и фитопатология.- 1975.- 9.- № 1.- С. 77-80.

26. Ксендзова Э.Н., Тютерев С.Л. Изучение активности фенилаланин-аммиак лиазы в связи с проблемой болезнеустойчивости растений //Труды ВНИИ защиты растений.- 1977,- 52.- С. 66-76.

27. Лапикова В.П., Аверьянов A.A., Петелина Г.Г. и др. Фунгитоксичность выделений листьев риса, связанная с сортовой устойчивостью к пирикуляриозу //Физиол. раст. (Россия).- 1994.- 41.- 1.- С. 123-134.

28. Лебедев В.Б., Матвеева Н.Ф., Ишина Г.Ф. Влияние бурой ржавчины и фунгицидов на биохимические показатели качества зерна пшеницы //Химия в с.-х.- 1976,- 14. № 11.- С. 34-35.

29. Левитин М.М. Защите зерновых от болезней научную стратегию //Защита и карантин растений.- 1997 - № 12.- С. 10-11.

30. Левитин М.М., Иващенко В.Г., Шипилова Н.П. Фузариоз колоса пшеницы //Микология и фитопатология.- 1990.- 24,- 5.- С. 446-453.

31. Леонов А.Н., Малиновская Л.С., Соболева Н.А., Зелкова Н.Г. Совершенствование ветеринарно-санитарных мер по профилактике фузариотоксинов у сельскохозяйственных животных //Вестник с.-х. науки.- М., 1990.- 10.- С.73-78.

32. Люовий М.П., Кравець А.Ф. Змши глшозидно1 фракци фенольных спо-лук в р1зних за стшюстю проти буро1 листково1 1рж1 сортах пшенищ тд впли-вом ураження ¡х з будинком хвороби //Захист рослин. Зесп. м1 жвщ. темат. на-ук.зб,- 1976.-3,- С. 56-64.

33. Маргна У.В. Каталитическая мощность фенилаланин-аммоний-лиазы //Сб. Материалы 5-й биохимич. конф. Прибал. респ. и БССР.- Таллин, 1976 2,-С, 157-158.

34. Маргна У.В. О регуляции накопления фенилпропаноидных полифенолов в клетках растений //Ж. общ. биол. 1977.- 38,- № 5,- С. 754-767.

35. Маргна У.В. Взаимосвязь образования фенольных соединений с белковым обменом у растений //Тезисы докл. IV Всес. симп. по фенольным соед,-Ташкент: ФАН, 1982,-С. 82-95.

36. Маргна У., Вайнъярв Т., Маргна Э. Связь усиленного накопления флаво-ноидов в осенних листьях со сдвигами в белковом обмене //Изв. АН Эст. ССР. Биология,- 1974а,- 23.-X2 2.-C. 112-116.

37. Маргна У., Лаанест Л., Маргна Э., Вайнъяров Т. Активность фенилаланин-аммоний-лиазы и накопление антоцианов в проростках ржи и редиса //Изв. АН Эст. ССР. Биология,- 19746,- 23.-№ 3.- С. 221-232.

38. Метлицкий Л.В. О защитной роли системы полифенолы-полифенолоксидаза в явлениях фитоиммунитета //Фенольные соединения и их биологические функции.- М.: Наука, 1968а.- С. 27-38.

39. Метлицкий Л.В. О защитной роли системы полифенолы-полифенолоксидаза в явлениях фитоиммунитета //Фенольные соединения и их биологические функции.- М.: Наука, 19686 С. 92-104.

40. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Фитонциды и фитоалексины и их роль в иммунитете растений //Микология и фитопатология.- 1970.- 2.- С. 146156.

41. Метлицкий JI.В., Озерецковская О.Л. Фитоалексины.- М.: Наука, 1973.375с.

42. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Фитоалексины и самозащита растений /'/Природа.- 1975.- 2,- С. 12-22.

43. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л., Савельева О.Н., Билиаури В.Д., Стом Д.И. Участие кофейной кислоты и продуктов ее ферментативного превращения в защитных реакциях картофеля против Phytophthora infestans //Докл. АН СССР,- 1972.- 202.- № 1С. 228-231.

44. Метлицкий Л.В., Савельева О.Н., Озерецковская О.Л., Балиаури В.Д., Стом Д.И., Тимофеева С.С. Фунгитоксичность продуктов ферментативного окисления хлорогеновой и кофейной кислот //Иммунитет и покой растений.-М.: Наука, 19726,- С. 157-172.

45. Методика селекции и оценка устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ - Прага, 1989.- 321с.

46. Мозговой А.Ф., Ченкин А.Ф., Дьяченко В.Ф. Как снизить вредоносность фузариоза колоса //Защита растений (Москва).- 1989.- № 8.- С. 21-22.

47. Нилова В.П., Иконникова A.M., Зарубина М.А. Влияние фунгицидов, применяемых в борьбе со стеблевой ржавчиной пшеницы, на биосинтез эндогенных защитных веществ глюкозидной природы //Бюлл. ВНИИ защиты растений,-1974,-28.-С. 71-75.

48. Новожилов К.В., Левитин М.М. Направление исследований для решения проблемы фузариоза колоса зерновых культур //Вестник с.-х. науки.- 1990 № 10,-С. 64-67.

49. Озерецковская О.Л., Васюкова Н.И., Леонтьева Г.В., Метлицкий Л.В. Биохимические механизмы специализации фитопатогенов //Успехи соврем, биол,- 1985,- 100,- 2 (5).- С. 230-242.

50. Пересыпкин В.Ф. Атлас болезней полевых культур- Киев: Урожай.-1987.- 453 с.

51. Поляков И.М., Ксендзова Э.Н., Плакунова А.Н. Изменение активности фенилаланинаммиаклиазы в растениях пшеницы под влиянием противоржав-чинных фунгицидов //Доклады ВАСХНИЛ- 1976.- 2.- С. 14-16.

52. Райе Э.Л. Аллелопатия.- М.: Мир, 1978.- 392с.

53. Розум Л.В., Сидорова Т.М., Чигрин В.В. Гликозидазная активность листьев пшеницы и устойчивость к ржавчине //Физиология растений.- 1983 30.-№2,- С. 384-388.

54. Рубин Б.А., Аксенова В.А. Участие полифенолоксидазной системы в защитных реакциях картофеля против Phytophthora infestans // Биохимия.- 1957.22,- 1-2,- С. 208-209.

55. Рудаков О.Л. Функциональная структура консорций грибов //Изучение грибов в биоценозах.- 1988.- С. 63.

56. Рункова Л.В., Талиева М.Н. О роли и взаимосвязи индольных и феноль-ных соединений в физиологии здорового и больного растения //Фитогармоны и рост растений.- М.: Наука, 1978.- С. 95-117.

57. Санин С.С., Назарова Л.Н., Соколова Е.А., Ибрагимов Т.З. Здоровье зернового поля //Защита и карантин растений.- 1999.- № 2.- С. 28-31.

58. Сарапуу Л., Хейнару Э., Вардья Т. Окисление флоридзина в тканях яблони. 3. Фенольные соединения яблони.- (Труды по физиологии и биохимии растений /Уч. записки Тартуского университета: В. 256).- Тарту, 1970.- С. 107.

59. Соболев B.C. Химические методы анализа трихотеценовых микотокси-нов. Краткие сведения о трихотеценах// Оценка загрязнения пищевых продуктов микотоксинами /Под ред. В.А. Тутельяна.- М., 1985.- Т. 3.- С. 216-239.

60. Соколова В.Е., Савельева О.Н., Соловьева Г.А. О токсичности хлороге-новой кислоты по отношению к грибу Phytophthora infestans //Доклады АН СССР.- I960.- 131.- № 4,- С. 968-971.

61. Степанов K.M., Чумаков А.Е. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений.- Л.: Колос, 1972.- 272с.

62. Тани Т., Маяма С. Роль фитоалексинов и присутствующих в тканях антигрибных веществ при заражении грибами //Инфекционные болезни растений.

63. Физиологические и биохимические основы /Под ред. Ю.Т. Дьякова.- М.: Агро-промиздат, 1985,- С. 305-319.

64. Тоуэрс Г.Х.Н. Метаболизм фенолов в высших растениях и микроорганизмах //Биохимия фенольных соединений.- М.: Мир, 1968.- С. 200-233.

65. Тупеневич С.М., Семенов АЛ, Шипилова Н.П. Мероприятия по защите зерновых культур от поражения колоса и зерна фузариозом,- Л.- 1978.- 13с.

66. Тютерев С.Л. Физиолого-биохимические аспекты индуцированной устойчивости растений к болезням //Экологические основы стратегии и тактики защиты растений.- (Труды Всес. НИИ защиты растений).- Л., 1979.- С. 64-71.

67. Тютерев С.Л., Ксендзова Э.Н. Перекрестная защита пшеницы от бурой ржавчины //Микология и фитопатология.- 1979.- 13.- № 3,- С. 236-240.

68. Чигрин В.В., Розум Л.В. Изменения фенольного обмена у яровой пшеницы при заражении стеблевой ржавчиной //Физиол. растений.- 1969.- 16.- № 2,- С. 330-335.

69. Чкаников Д.И., Тарабрин Г.А., Шабанова A.M., Константинов П.Ф. Локализация В-глюкозидазы в клетках высших растений //Физиология растений.- 1969а,-16,- № 2.- С. 322-325.

70. Чкаников Д.И., Тарабрин Г.А., Шабанова A.M., Константинов П.Ф. О значении некоторых эндогенных фунгитоксичных веществ для устойчивости пшеницы к стеблевой ржавчине //Труды V Всесоюзного совещания по иммунитету растений.- Киев, 19696.- в.З.- С. 6-13.

71. Чкаников Д.И., Тарабрин Г.А., Шабанова A.M., Константинов П.Ф. Внутриклеточная локализация {3-глюкозидазы высших растений //Тезисы Второго Всесоюзного биохимического съезда,- Ташкент, 1969в.- С. 41.

72. Чкаников Д.И., Тарабрин Г.А., Шабанова A.M. Дополнительные данные о внутриклеточной локализации (З-глюкозидазы растений //Физиол. растений.-1971.-18,-№4,- С.731-737.

73. Чкаников Д.И., Шабанова A.M., Тарабрин Г.А., Соломатин Д.А. Биохимические факторы устойчивости пшеницы к ржавчине //Итоги работы IV Всесоюзного совещания по иммунитету сельскохозяйственных растений.- Кишинев, 1966,- С. 49-53.

74. Шабанова A.M. Производные 1,4-бензоксазин-З-она, содержащиеся в растениях пшеницы //Физиол. и биохим. культ, растений.- 1980.- 12.- № 1,- С. 29-36.

75. Шабанова A.M., Тарабрин Г.А., Чкаников Д.И. Производные бензокси-золинона эндогенные фунгитоксичные вещества пшеницы //Тезисы докладов XII Международного Ботанического конгресса,- Л., 1975,- II,- С. 503.

76. Шопина В.В. Иммунологическая характеристика сортов пшеницы по поражаем ости бурой ржавчиной //Вестник с.-х. науки,- T97L- 8.- С. 63-64.

77. Abramsons D., Clear R.V., Novicki T.W. Fusarium species and trichotecene mycotoxins in suspect samples of 1985 Manitoba wheat//Canad. J. Plant Sci.-1987.-67.-3.-P. 611-619.

78. Beardmore J., Ride J.P., Granger J.W. Cellular lignification as a factor in the hypersensitive resistance of wheat to stem rust //Physiol. Plant Pathol.-1983 22.- N 2,- P. 209-220.

79. Bell A.A. Biochemical mechanisms of disease resistance //Ann. Rev. Plant Physiol.- 1981.- 32,-P. 21-81.

80. Biehn W.L., Kuc J., Williams E.B. Accumulation of phenols in resistant plant fungi interactions // Phytopathology.- 1968,- 58.- N 9,- P. 1255-1260.

81. Brown S.A. Lignins //Ann. Rev. Plant Physiol.-1966.- 17,- P. 223-244.

82. Burkhardt H.J., Maizel J.V., Mitchell H.K. Avenacin, an antimicrobal substance isolated from Avena sativa. II. Structure //Biochemistry.- 1964.-3.-N 3.- P. 426-431.

83. Bushuk W., Wrigley C. Effect of rust infection on Marquis wheat grain proteins //Phytochemistry.- 1971,- 10,- N 12,-P. 2975-2978.

84. Buttrose M.S. Physiology of cereal grain. III. Photosynthesis in the wheat ear during grain development//Austral. J. Biol. Sci.-1962.- 15.- N 5.- P. 611-618.

85. Cartwright D.W., Langcake P. Phytoalexin production in rice and its enhancement by a dichlorocyclopropan fungicide// Physoil. Planr Pathol.- 1980.-17,-N3.-P. 259-267.

86. Cartwright D.W., Langcake P., Pryce R.J., Leworthy D.P., Ride J.P. Chemical activation of host defence mechanisms as a basis for crop protection //Nature.-1977,- 267,-P. 511-513.

87. Cartwright D.W., Russell G.E. Possible involvement of phytoalexins in durable resistance of winter wheat to yellow rust //'Trans. Brit. Mycol. Soc.- 1981.-76,-N2,-P. 323-325.

88. Cheung D.S.M., Barber H.N. Activation of resistance of wheat to stem rusty/Trans. Brit. Mycol. Soc.- 1972.-58,- N2,- P. 333-336.

89. Conture R.M., Routley D.G., Dunn G.M. Role of cyclic hydroxamic acids in monogenic resistance of maize to Helminthosporium turcicum// Physiol. Plant Pathol.- 1971,- 1.-N4.-P. 515-521.

90. Coosemans J., Assche C. van. Cjmparative study of growth-promoting capacity of same insecticides (nematicides)// Plant soil-1981.- 63.- 2.- P. 251-259.

91. Cruickshank J.A.M. Phytoalexins// Ann. Rev. Phytopathol.- 1963.- 1.- P. 351374.

92. Daly J.M. Some aspects of host-pathogen interactions// Physiol. Plant Pathol-Berlin e.a., Springer Yerlag, 1976.- P. 27-50.

93. Dekhuijzen H.M. Endogenons cytokinins in healthy and diseased p!ants//Encyclopedia of Plant Physiol., New Ser., ed. by. Heitefuss R., Williams P.H.- Springier. Verlag, Berlin e.a., 1976,- P. 526-559,

94. Dekker J. Selective interference with the plant-parasite relation: problems and prospects in plant protection// Rijksttniv. Gent.- 1980,- 45,- 2.- P. 113-119.

95. Deverall B J. Revew of possibilities of inducing resistance to bacterial and fungal pathogens of plants//PANS.- 1971.- 17,- N 2,- P. 240-242.

96. Deverall B.J. Current perspectives in research on phytoalexins //Biochemical Arpects of Plant-Parasite Relationships (Ed. by J. Friend and D. Threlfall) London: Academic Press, 1976.- P. 207-223.

97. Deverall B.J. Mechanisms of resistance and pathogenic specialization in rust-wheat interactions//New Phytol- 1989.- 113,- 3,- P. 233-244.

98. Dickinson C.H., Walpole P.R. The effect of late application of fungicides on the yield of winter wheat/ZExperimental Husbandry.- 1975.- 29.- P. 23-28.

99. Dinoor A. Eshed N. The role and importance of pathogenes in natural plant communities// Ann. Rew. Phytopathol- 1984,- 22,- P. 443-446.

100. Dufrenoy J. Cellular immunity// Can. J.Bot- 1936,- 23,- N 1,- P. 70-79.

101. El-Basyouni S., Neish A.C., Towers G.H.N. The phenolic acids in wheat. III. Insoluble derivatives of phenolic cinnamic acids as natural intermediates in lignin biosynthesis//Phytochemistry.- 1964,-3.-N6,-P. 627-639.

102. El-Basyouni S., Towers G.H.N. The phenolic acids in wheat. I. Changes during growth and development//Can. J. Biochem.- 1964.- 42.- N 2.- P. 203-210.

103. EInaghy M.A., Linko P. The role of 4-0-glucosyl-2,4-dihydroxy-7-methoxy-l,4-benzoxazine-3-one in resistance to wheat stem rust//Physiol. Plant.- 1962,- 15.-N6,-P. 764-771.

104. EInaghy M.A., Shaw M. Correlation between resistance to stem rust and the concentration of a glucoside in wheat// Nature.- 1966.- N 5034.- P. 147-148.

105. Friend J. Lignification in infected tissue//Biochemical aspects in plant-parasite relationships.- London-New York- San Francisco: Acad. Press. 1976.- P. 191-303.

106. Friend J. Phenolic substances and plant disease// Biochemistry of plant phenolics.- Hull Univ.- 1979,- 12.-P. 557-588.

107. Frittig B. Phenylpropanoid metabolism and the hypersensitive resistance of plants to viruses//Hoppe-Seylers Z. Physiol. Chem.- 1981.- 362.- N 1.- P. 6.

108. Glennie C.W., Bohm B.A. Conjugates of hydroxycinnamic acids and glucose in some Gymnosperms//Can. J. Biochem.- 1966- 44,- N 2.- P. 281-283.

109. Hammerschmidt R., Nicholson R.L. Resistance of maize to anthracnose: changes in host phenol and pigments//Phytopathology- 1977.- 67.- N 2.- P. 251-258.

110. Harborne J.B., Corner J.J. Futher studies of the metabolism of cinnamic acids in higher plants//Biochem. J.- 1961.- 80.-N l.-P. 243-244.

111. Hartley R.D. Carbohydrate esters of ferulic acid as a component of cell walls of Lolium multiflorum/zPhytochemistry.- 1973,- 12.-N3.-P. 661-665.

112. Hartley R.D., Harris P.J., Russel G.E. Degradability and phenolic components of cell walls of wheat in relation to susceptibility to Puccinia striiformis//Ann. Appl. Biol.- 1978,- 88,-N l.-P. 153-158.

113. Hartley R.D., Jones E.C. Diferulic acid as a component of cell walls of Lolium multiflorum//Phytochemistry.- 1976.- 15,- N 7,- P. 1157-1160.

114. Harley R.D., Jones E.C., Wood T.M. Carbohydrates and carbohydrate esters of ferulic acid released from cell walls of Lolium multiflorum by treatment with cellulolytic enzymes//Phytochemistry.- 1976.- 15.-N 2.-P. 305-307.

115. Henderson S.J., Friend J. Increase in PAL and lignin-like compounds as rase-specific responses of Potato tubers to Phytophthora infestans//Phytopathol. Z.-1979,- 94,-N4.-P. 323-334.

116. Hietala P.K., Virtanen A.J. Precursors of benzoxazolinone in rye plants. II. Precursor I, the glucoside //Acta Chem. Scand.- I960.- 14,- N 4.- P. 502-504.

117. Hofman J., Hofrnanova O. 1,4-Benzoxazine derivatives in plants: absence of 2,4-dihydroxy-7-methoxy-2H-l,4-benzoxazin-3,(4H)-one from uninjured Zea mays plants//Phytochemistry.- 1971,- 10,-N7.-P. 1441-1444.

118. Hofman J., Hofrnanova 0., Hanus V. 1,4-Benzoxazine derivatives in plants: a new glucoside derivative from Zea mays//Tetrahedron Lett.- 1969 57.- P. 50015003.

119. Johnston C.O., Huffman M.D. Evidence of local antagonism between two cereal rust fungi//Phytopathology.- 1958.- 48.- N 1.- P. 69-70.

120. Kadota G., Nabeta K., Mori oka K., Tani T. Enzymatic activation of antifungal stesoids in oat leaves in response to cut-injury//Ann. Phytopathol. Soc. Jap.- 1978.-44,-N4,-P. 478-484.

121. Keen N.T. and M. Legrand. Surface glycoproteins: evidence that they may function as the race specific phytoalexin elicitors of Phytophtora megasperma f. sp. glycinea/ZPhysiol. Plant Pathol., 1980.-17,- P. 175-192.

122. Kelman A. Plant pathology at the crossroads//Ann. Rev. Phytopathol.- 1985.-23.-P. 1-11.

123. Kidger A.L., Carver T.L.W. Autofluorescence in oats infected by powdery mildew// Trans. Brit. Mycol. Soc.- 1981.- 76.- N 3.- P. 405-409.

124. Kiraly Z. Effect of nitrogen fertilization on phenol metabolism and stem rust susceptibility of wheat//Phytopathol. Z.- 1964.- 51.- N 3P. 252-261.

125. Kiraly Z., Farkas G.L. Biochemical trends in plant pathology//Phytopathol. Z.- 1959,-34.-4,-P. 341-364.

126. Kiraly Z., Farkas G.L. Relation between phend metabolism and stem rust resistance in wheat//Phytopathology.- 1962.- 52,-N 7,- P. 657-664.

127. Knott D.R., Kumar J. Tests of the relationship between a specific phenolic glucoside and stem rust resistance in wheat//Physiol. Plant Pathol.- 1972.- 2.- N 4,-P. 393-399.

128. Koga H., Mayama S., Shishiyama J. Correlation between the deposition of fluorescent compounds in papillae and resistance in barley against Erysiphe graminis hordei//Can. J. Bot.- 1980.- 58,-N 5,-P. 536-541.

129. Koric B. Uticaj erne zitne rde (Puccinia graminis f. sp. tritici) na tezinu zrna//Arch. poljopr. nauke.- 1978,- 31.-N 114,- P. 75-81.

130. Koshimizu K., Spencer E.Y., Stoessl A. The antifungal factor in barley//Can. J. Bot- 1963,-41,-N6,-P. 744-746.

131. Kosuge T. The rale of phenolics in host response to infection/Ann. Rev. Phytopathol.- 1968.- 6,- P. 195-222.

132. Kosuge T. Gilchrist D.G. Metabolic regulations in host-parasite interactions//Encyclopedia of Plant Physiology. New. Ser. Physiol. Plant Pathol, ed by Heitefuss R., Williams P.H.- Berlin e.a. Springer-Verlag, 1976.- 4,- P. 679-702.

133. Kuc J. Phytoalexins//Ann. Rev. Phytopathol- 1972,- 1.- P. 207-232.

134. Kuc J. Phytoalexins//Physiol. Plant Pathol- 1976,- Springer-Verlag. Berlin e.a.-P. 632-652.

135. Kuc J., Rush J.S. Phytoalexins//Arch. Biochem. Biophys.- 1985.- 236.- 12,- P. 455-472.

136. Macdonald T., Brewbaher J.L. Isoenzyme polymorphism in flowering plants. V. The isoesterases of maize: tissue and substrate specificities, and responses to cgemical inhibitors// Techn. Bull. Haw. Agr. Exp. Stat. Univ. Haw.- 1975,- N 89 P. 3-24.

137. Mace M.E., Herbert T.T. Naturally occuring quinones in wheat and barley and their toxicity to loose smut fungi/phytopathology.- 1963 53.- 6.- P. 692-700.

138. Mahadevan A. Prohibitins and disease resistance//Phytopathol. Z.- 1970,- 1.-P. 73-80.

139. Mahadevan A. Biochemical aspects of plant disease resistance//J. Sei. and Ind. Res.- 1979,-38,-N3,-P. 156-171.

140. Maizel J.V., Burkhardt H.J., Mitchell H.K. Avenacin, an antimicrobal substance isolated from Avena sativa. I. Isolation and antimicrobal activity//Biochemistry.- 1964.-3,- N 3,- P. 424-426.

141. Massala R., Legrand M., Frittig B. Effect of a-aminooxiacetate, a competitive inhibitor of phenylalanine ammonia-lyase, on the hypersensitive resistance of tobacco to tobacco mosaic virus/ZPhysiol. Plant Pathol 1980.- 16.- N 2,-P. 213-226.

142. Mayama S., Tani T. Microspectrophotometric analysis of the location of avenalumin accumulation in oat leaves in response to fungal infection//Physiol. Plant Pathol.- 1982.-21.-N2.-P. 141-149.

143. Mayama S., T. Tani, Y. Matsuura et al. The production of phytoalexins by oat in response to crown rust, Puccinia coronata f. sp. avenae//Physiol. Plant Pathol., 1981a.- 19.- C. 217-226.

144. Mayama S., Tani T., Matsuura Y., Ueno T., Hirabayashi K., Fukami H., Mizuno Y., Irie H. Biologically active substances related to induced resistance in oat crown rust//J. Chem. Soc. Jap., Chem. and Ind Chem.- 1981b.- N 5.- P. 697-704.

145. Meolgen K. Wirts finding, Wirtserkennung biotropher Pilze und Abwehrreaktionen der Wirtpflanze//Mitt Biol. Bundensanst. Land und Forstwirt.-1984.-223.-S. 6-16.

146. Minamikawa T., Uritani I. Phenylalanin ammonia-lyase in sli-ced sweet potato roots. Effect of antibiotics on the enzyme formation and its relation to the phenol biosynthesis//Agr. Biol. Chem.- 1965,- 29.- N 8.- P. 1021-1026.

147. Miller J.D. Effects of Fusarium graminearum metabolites on wheat cells//Graniti A., Durbin R.D., Ballio A., eds. Phytotoxins and Plant Pathogenesis.-Berlin: Springer-Verlag, 1989.- P. 449-452.

148. Miller J.D., Arnison P.G. Degradation of deoxynivalenol by suspension cultures of the Fusarium head bligt resistant wheat cultivar Frontana// Canad. Journal of Plant Pathology.- 1986.- V. 8.-P. 147-150.

149. Morrison J.M. Isolation and analysis of lignin-carbohydrate complex from Lolium multiflorumVPhytochemistry 1973,- 12,- N 12,- P. 2979-2984.

150. Nabeta K., Kadota G., Tani T., Shiga H. Growth inhibitors of rust fungi detected in healthy oat leaves//Ann. Phytopathol. Soc. Jap.- 1977.- 43.- N 5.- P. 575582.

151. Newton R., Anderson J.A. Studies on the nature of rust resistance in wheat. IV. Phenolic compounds of the wheat plant//Can. J. Res.- 1929.- 1.- N 1.- P. 86-99.

152. Novacky A., Acedo G. Phenylalanine ammonialyase activity in tobacco tissue inoculated with Pseudomonas pisi and Pseudomonas tabaci//Phytopathology.- 1970.-60.-N9.-P. 1306.

153. Noveroske B.L., Williams E.B., Kuc J. Phloridzin metabolism and role in resistance to Venturia inaequalis, incitant of apple scab. Abstr.//Phytopathol ogy.-1962.- 52,-P. 764.

154. Obi I.U. Additional phytoalexin-like compounds on Ht-gene resistance of corn to Helminthosporiumturcicum//Anii. Appl. Biol.- 1979- 92.- N 3,- P. 377-381.

155. Oku H. Biochemical studies on Cochliobolus miyabeanus. VI. Breakdown of disease resistance of rice plant by treatment with reducing agen.ts//Ann. Phytopathol. Soc. Japan.- I960,- 25.- N 1,- P. 92-98.

156. Oku H. Histochemical studies on the infection process of Helminthosporium leaf spot disease of rice plant with special reference to disease resistance/ZPhytopathol. Z.- 1962.- 44.- N 1.- P. 33-56.

157. Oku H., Ouchi S. Host plant acceptibility to pathogens// Rev. Plant Protect. Res.- 1976.- 9.-N L- P. 58-71.

158. Oku H., Obchi S., Baba T., Miyagawa H. Phytoalexin production in barley powdery mildew as affected by thermal and biological predispositions//Proc. Japan Acad.- 1975 a.- 51.- N 2.- P. 198-201.

159. Oku H., Ouchi S., Shiraishi T., Komoto Y., Oki K. Phytoalexin activity in barley powdery mildew//Ann. Phytopathol. Soc. Japan.- 1975b.- 41.- P. 185-191.

160. Oku H., Shisaishi T., Ouchi S. The role of phytoalexin as the inhibitor of infection establishment in plant disease//Naturwissenschaften.- 1975c a.- 10.- N 4,-P. 486. .

161. Olsen RA. Triterpeneglycosides as inhibitors of fungal growth and metabolism. 1. Effect on growth, endogenous respiration and leakage of UV-absorbing material from varions fungi//Physiol. Plant- 1971a.- 24.- P. 535-543.

162. Olsen R.A. Methoxyhydroquinone, a growth inhibitor of Ophiobolus graminis in leaves of oat seedlings//Physiol. Plant.- 1971 6 24,- N 1.- P. 34-39.

163. Olsen R.A. Triterpeneglycosides as inhibitors of fungal growth and metabolism. 4. Effect of calcium and magnesium on gpowth capability, leakage of UV-absorbing substances and cations, and uptake of potassium/TPhysiol. Plant.-1972,-27,-P. 202-208.

164. Ouchi S., Inada K., Tujiwara M., Oku H., Matsubara I. Effect of inhibitor of protein synthesis on the infection establishment in powdery mildew of barley/VCurrent Topics in Plant Patol.- Acad Riado.- Budapest, 1977.- P. 41-48.

165. Pegg G.F. Endogenous auxins in healthy and diseased plants//Encyclopedia of Plant Physiol., New. Ser., Physiol. Plant Pathol., ed by Heitefuss R., Williams P.H.Berlin e.a., Springer-Verlang, 1976.- 4,- P. 560-581.

166. Pickering J.W., Powell B.L., Wender S.H., Smith E.C. Ferulic acid: a substrate for two isoperoxidases from Nicotiana tabacum tissue cultures/ZPhytochemistry.- 1973,- 12.-N11.-P. 2739-2743.

167. Podstolski A., Lewak S. Specific phloridzin glucosidases from seeds and leaves of apple tree//Phytochemistry.- 1970,- 9.-N 2.- P. 289-296.

168. Pridham J.B. The formation and possible function of phenolic glucosides//Phenilics in plants in health and disease.- London: Pergamon Press, I960.-P. 9-15.

169. Pristley R.H., Bayles R.A. Effect of fungicide treatment on yield winter wheat and spring barley cultivars/ZPlant Pathol.- 1982.- 31.- 1.- P. 31 -37.

170. Rahe J.E., Kuc J., Chien-Mei Chung, Williams E.B. Correlation of phenolic metabolism with hisological changes in Phaseolus vulgaris inoculated with fungi//Netherl. J. Plant Pathol.- 1969,- 75,- N 1.- P. 58-71.

171. Rathmell W.G. Phenolic compounds and phenylalanine ammonia lyase activity in relation to phytoalexin biosyntesis in infected hypocotyls of Phaseolus vulgaris/ZPhysiol. Plant Pathol.- 1973,- 3.- N 2,- P. 259-267.

172. Rinderknecht H., Geokas M.C., Silverman P., Haverback R.J. A new ultrasensitive method for the determination of proteolytic activity//Clin. Chim. Acta.-1968,- 21,-N2.-P. 197-203.

173. Riov J., Jaffe M.J. Cholinesterases from plant tissues. I. Purification and characterization of a cholinesterase from mung bean roots//Plant Physiol.- 1973a.-51,-N3,-P. 520-528.

174. Riov J., Jaffe M.J. Cholinesterases from plant tissues. II. Inhibition of bean cholinesterase by 2-isopropyl-4-dimethylamino-5-methylphenyl-1 -piperidine carboxylate merhyl chloride (AMO-1618) /"Plant-Physiol.- 19736.- 52,- N 3.- P. 233235.

175. Rohringer R. Samborski D.J. Aromatic compounds in the host-parasite interaction//Ann. Rev. Phytopathol.- 1967.- 5 P. 77-86.

176. Schonbeck F., Schlosser E. Preformed substances as patential protectants//Encyclopedia of Plant Physiol., New. Ser., ed by Heitefuss R., Williams P.H.- Berlin e.a., Springer-Verlag, 1976,- P. 653-678.

177. Scott K.J. Obligate parasitism by phytopathogenic fungi//Biol. Rev.- 197247,- C. 537-572.

178. Sempio C., Delia Torre G., Ferrunti F., Barberini B., Draoli R. Defence mechanism in beans resistant to rust//Phytopathol. Z.- 1975.- 83.- N 3.- P. 244-266.

179. Sequeira L. Growth regulators in plant disease// Ann. Rev. Phytopathol.-1963.-P. 5-30.

180. Sequeira L. Recognition between plant hosts and parasites/ In: Host-parasite interfaces. Acad. Press., New York San Francisco - London.- 1979.- P. 71-84.

181. Shaw M. The physiology and host-parasite relations of the rusts// Ann. Rev. Phytopathol.- 1963.- 1.- P. 259-294.

182. Shaw M., Colotelo N. The physiology of host-parasite relations. VII. The effect of stem rust on the nitrogen and amino acids in wheat leaves// Can. J. Bot.-1961.-39.-P. 1351-1372.

183. Smith D.C.C. Ester groups in lignin//Nature.- 1955.- 176.- N 4475.- P. 267268.

184. Sridar R., Ou S.H. Phenolic compounds detected in rice blast lesions//Biol. plant Acad. Sci. Bohemosl.- 1974,- 16,- P. 67-70.

185. Srivastava O.P., Van Huystee P.B. Interaction among phenolics and peroxidase isozymes//Bot. Gaz.- 1977,- 138,- N 4.- P. 457-464.

186. Stoessl A. The antifungal factors in barley. III. Isolation of p-coumaroylagmatine//Phytochemistry.- 1965.- 4,- N 8.- P. 973-976.

187. Stoessl A. The antifungal factors in barley. The constitutions of hordatines A and B-//Tetrahedron Lett.- 1966a.- 21.- P. 2287-2292.

188. Stoessl A. The antifungal factors in barley. Isolation and synthesis of hordatine A//Tetrahedron Lett.- 1966 6,- 25.- P. 2849-2851.

189. Stoessl A. The antifungal factors in barley. IV. Isolation, structure and synthesis of the hordatines//Can. J. Chem.- 1967.- 45.- P. 1745-1760.

190. Stoessl A., Unwin C.H. The antifungal factors in barley. V. Antifungal activity of the hordatines//Can. J. Bot.- 1970.- 48.- N 4.- P. 465-470.

191. Stoy V. The translocation of 14C -labeled photosyntetic products from the leaf to the ear in wheat// Physiol. Plant- 1963.- 16,- P. 851-866.

192. Strange R.N. Plants unger attack//Sci. Progr.- 1972.- 60.- 239.- P. 365-380.

193. Sutton J.C. Epidemiology of wheat head blight and maize ear rot caused by Fusarium graminearum//Canad. J. Plant Pathol.- 1982,- 4.- 2,- P. 195-205.

194. Tani T., Yamamoto H., Kadota G., Naito N. Induction of susceptibility in oat leaves to avirulent rust fungi by blasticidin S, a protein synthesis inhibitor//Current Topies in Plant Pathol./Acad. Kiado.- Budapest, 1977.- P. 25-34.

195. Tani T., Yamashita Y., Yamarnoto H. Initiation of induced resistance of oat leaves to rust//Phytopathology.- 1980.- 70.- N 1.- P. 39-42.

196. Taverner M.R., Rayner C.J., Biden R.S. Aminoacid content and digestible energy value of spronted, rust-affected and sound wheat in pig diets//J. Sci. Food Agric.- 1975,-26.-N3.-P. 1109-1113.

197. Teich A.H., Nelson K. Survey of Fusarium head blight and possible effects of cultural practices in wheat fields in Lambton Country in 1983// Servey.- 1984.- 64.-l.-P. 11-13.

198. Tripathi R.K., Verma M.N. Phenolic compounds and polyphenol oxidase activity in relation to resistance in potatoes against bacterial soft rot//Indian J. Exp. Biol.- 1975,- 13,-N4,- P. 414-416.

199. Turner E.M.C. The nature of resistance of oats to take-all funges. III. Distribution of the inhibitor in oat seedlings//! Exp. Biol.- I960.- 11,- P. 403-412.

200. VanEtten H.D., Barz W. Expression of pisatin demethylating ability in Nectria haematococca//Arch. Microbiol.- 1981.- 129.- P. 56-60.

201. Veerabhadrappa P.S., Montgomery M.W. Polyacrylamide-gel electrophoresis of pea and green bean carboxylesterases//Phytochemistry.- 1971.- 10.- N 6.- P. 11711174.

202. Virtanen A.I., Hietala P.K., Wahlroos O. An antifungal factor in maiz and wheat piants//Soumen Kemistilehti.- 1956.- B 29.- N 1P. 143.

203. Virtanen A.I., Hietala P.K., Wahlroos O. Antimicrobial substances in cereals and fodder plants//Arch. Biochem. and Biophys.- 1957.- 69.- N 4,- P. 486-500.

204. Virtanen A.I., Wachlroos O. Absence of 6-methoxybenzoxazolinone in uninjured corn tissue//J. Pharm. Sci.- 1963,- 52.- N 6.- P. 713-714.

205. Von Sumere C.F., Cotteme J., de Creef J., Kint J. Biochemical studies in relation to the possible germination regulatory role of naturally occuring coumarin and phenolic//Recent Adv. Phytochem.- 1971.- 4.- P. 105-221.

206. Wahlroos 0., Virtanen A.I. On the formation of 6-methoxybenzoxazolinone in maiz and wheat plant//Suomen Kemistilehti.- 1959a B 32,- N 1,- P. 139-140.98

207. Wahlroos O., Virtanen A.I. The precursor of 6-methoxybenzoxazolinone in maiz and wheat plants, their isolation and some of their properties//Acta Chem. Scand.- 1959b.- 13,- N 10.-P. 1906-1908.

208. Wahlroos O., Virtanen A.I. Free 2,4-dihydroxy-7-methoxy-l,4-benzoxazine-3-on in corn//J. Pharm. Sei.- 1964.- 53,- N 7,- P. 844-845.

209. Whitmore F.W. Lignin-protein complex catalyzed by peroxidase//Plant Sei. Lett.- 1978,- 13,-N3.-P. 241-245.

210. Yamamoto H., Hokin H., Tani T., Kadota G. Phenylalanine ammonia-lyase in relation to the crown rust resistance of oat leaves//Phytopathol. Z.- 1977.- 90.- N 3.-P. 203-211.

211. Zwatz B. Ahrenfusariose an Weisen Bumerkungen und Untersuchungen// Forderungsolienst.- 1987.- 35.- 11.- S. 331-333.100