Генетический полиморфизм яровой тритикале по устойчивости к патогенному комплексу возбудителей фузариоза колоса в условиях Московской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Дудников, Максим Васильевич

• Дудников, Максим Васильевич
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дудников, Максим Васильевич

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Краткая характеристика яровой тритикале.

1.2. Классификация тритикале.

1.3. Краткая характеристика грибов рода Fusarium.

1.3.1. Классификация рода Fusarium.

1.3.2. Морфологические особенности грибов рода Fusarium.

1.4. Болезни вызываемые грибами рода Fusarium.

1.5. Микотоксины.

1.5.1. Генетический контроль биосинтеза микотоксинов у грибов рода Fusarium.

1.5.2. Хемотипы грибов рода Fusarium, их географическое распространение и токсичность.

1.5.2. Методы выявления и количественного определения микотоксинов в зерне и зерновых продуктах.

1.6. Фузариоз колоса {Fusarium graminearum Schwabe).

1.6.1. Фузариоз колоса, общая характеристика паталогического процесса.

1.6.3. Комплекс мероприятий для снижения вредоносности фузариозов.

1.6.3. Устойчивость зерновых культур к фузариозу колоса.

1.6.4. Селекция на устойчивость к фузариозу колоса.

1.6.5. Доноры устойчивости к фузариозу колоса.

1.6.6. Методы селекции на устойчивость к фузариозу колоса.

1.6.7. Связь устойчивости к фузариозу колоса с различными признаками растений.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Почвенно-климатические условия.

2.3. Растительный материал.

2.4. Методы исследований.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Определение внутренней инфекции зерена за 2009 - 2011 гг.

3.1.1 Кластерный анализ.

3.2 Определение видового состава возбудителей.

3.3 Оценка патогенности и фитотоксичности.

3.3.1. Изучение морфолого-культуральных признаков.

3.3.2. Изучение генетических признаков хемотипов F. graminearum и F. culmorum.

3.4. Оценка устойчивости образцов яровой тритикале на естественном инфекционном фоне.

3.5. Выбор штамма для создания инфекционного фона.

3.6. Изучение характера и уровня вредоносности фузариоза колоса яровой тритикале.

3.7. Проявление устойчивости образцов яровой тритикале по годам исследования (на основе FHB-индекса).

3.8. Оценка коллекции сортообразцов яровой тритикале по признакам поражения фузариозом.

3. 9 Взаимосвязи между изучаемыми признаками поражения фузариозом.

3.10. Проверка устойчивости коллекционных образцов к фузариозу колоса в тепличных условиях.

3.11 Генетический анализ устойчивости яровой тритикале к фузариозу колоса.

3. 12 Маркирование локуса устойчивости к фузариозу колоса

Fhbl.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетический полиморфизм яровой тритикале по устойчивости к патогенному комплексу возбудителей фузариоза колоса в условиях Московской области»

Тритикале, будучи сравнительно новой зерновой культурой, сочетает в одном гибридном организме высокий потенциал продуктивности пшеницы и высокую устойчивость к экологическим стрессам и болезням ржи. Однако все чаще появляется информация о сильном поражении тритикале рядом болезней (ржавчина, фузариозы, мучнистая роса), ранее отсутствовавшими в посевах [1, 9, 10, 94, 95]. Одной из наиболее опасных и вредоносных из них является фузариоз колоса {Fusarium head blight). Впервые заболевание описано H.A. Пальчевским в 1891 г., а далее детально изучено М.В. Ворониным в 1892 г. Работы A.A. Ячевского (1904), H.A. Наумова (1913) и И.И. Абрамова показали, что это заболевание является одним из наиболее распространённых у пшеницы, ржи, овса, ячменя в условиях теплого и влажного климата [3, 20]. Болезнь вызывает серьезные потери урожая и ухудшает хлебопекарные и кормовые качества. Фузариозы зерновых культур относятся к числу наиболее опасных заболеваний растений. Главная особенность грибов рода Fusarium заключается в их способности накапливать продукты жизнедеятельности, большинство из которых токсичны для теплокровных. Микотоксины образуются при заражении зерновых культур грибами в поле, в собранном урожае, при хранении, а также при переработке зерна. Среди них такие опасные для человека и животных трихотеценовые токсины, как дезоксиниваленол (ДОН), ниваленол, Т-2, НТ-2, диацетоксисцирпинол (ДАС), зеараленон, монилиформин, фумонизины и др. Интоксикация трихотеценовыми микотоксинами сопровождается поражением желудочно-кишечного тракта, сердечно-сосудистой и нервной систем [55, 60, 61, 62].

Лабораторные исследования на клеточных тканях животных показали, что низкие концентрации этой группы токсинов обладают мутагенным действием, индуцируют хромосомные изменения, влияют на биосинтез белка [32, 144, 145].

Иммунных к фузариозу сортов зерновых культур нет, наблюдаются различия только по степени устойчивости растений к патогенам [120, 121, 122].

Поскольку устойчивость в значительной мере зависит от условий окружающей среды, то этот признак рассматривается как относительный показатель. Устойчивость растений зерновых культур к фузариозу колоса является неспецифической, т.е. устойчивость к одному виду патогена, вызывающему фузариоз колоса, проявляется и к другим видам Fusarium (F. graminearum, F. culmorum, F. avenaceum, F. sporotrichioides, F. poae, F. sambucinum, F. moniliforme) [1, 2, 49, 73, 74, 89, 90, 91, 92]. Выявлено также отсутствие специфических взаимодействий генотипа штамма с генотипом растения-хозяина и, как следствие, отсутствие рас у грибов, вызывающих фузариоз колоса [90, 91, 93]. Существуют несколько типов физиологической устойчивости зерновых к фузариозу, которые не всегда связаны друг с другом: I - устойчивость к проникновению патогенна [116]; II - устойчивость к распространению патогена по колосу [116]; III - устойчивость зерен к заражению патогеном; IV - толератность; V - способность к аккумуляции и/или деградации микотоксинов [95]. Проведенный моносомный анализ показал участие в контроле устойчивости у пшеницы не менее 9 хромосом (6D, 6В, 5А, 1В, 2В, ЗВ, 4В, 4D, 7А). На основе оценки компоненты экологической и генетической вариансы и наследуемости устойчивости, авторы пришли к выводу о преимущественном проявлении аддитивных эффектов генов и к необходимости отбора генотипа по фенотипу [20, 96, 98, 99, 56, 58, 59]. При этом выявлен полигенный тип наследования устойчивости и наличие трансгрессии по изучаемым признакам, в том числе и устойчивости к болезни [96, 99].

Селекция на устойчивость к фузариозу колоса затруднена вследствие большого числа возбудителей, особенностей их биологи и отсутствием эффективных доноров устойчивости. Особое значение приобретают начальные этапы селекционного процесса, на которых очень важно идентифицировать местные популяции патогенов и провести оценку селекционных образцов по устойчивости к фузариозу колоса. Выведение устойчивых сортов является наиболее оптимальным решением проблемы фузариозов [1, 120, 123]. Однако устойчивость к фузариозу колоса будучи комплексным признаком часто ассоциируется с нежелательными агрономическими признаками.

Цели и задачи работы. Цель работы - выявить полиморфизм яровой тритикале по устойчивости к патогенному комплексу возбудителей фузариоза колоса в условиях Московской области.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить состав и структуру патогенного комплекса возбудителей фузариоза колоса в условиях Московской области.

2. Оценить патогенность и токсичность выделенных видов Fusarium spp.

3. Подобрать и охарактеризовать оптимальный штамм для создания инфекционного фона фузариоза колоса.

4. Оценить сортообразцы на наличие внутренней инфекции (фузариоз зерна).

5. Оценить сортообразцы на естественном и искусственном инфекционных фонах по устойчивости к фузариозу колоса.

6. Подобрать оптимальные маркеры для отбора устойчивого материала к фузариозу колоса.

7. Изучить вредоносность фузариоза колоса яровой тритикале.

8. Оценить возможность передачи устойчивости к фузариозу от доноров на озимой пшенице.

9. Провести генетический анализ наследования устойчивости к фузариозу колоса.

Научная новизна.

Впервые показана необходимость видоспецифичной селекции яровой тритикале на устойчивость к фузариозу колоса к определенному возбудителю из группы Fusarium.

Изучена видовая и внутривидовая структура популяций возбудителей фузариоза колоса в условиях Московской области и изменчивость патогенных свойств грибов группы Fusarium sp.; теоретически обоснован состав искусственных инфекционных фонов; выделены патогенные виды и штаммы.

Показано, что для яровой тритикале наиболее информативной оценкой устойчивости к фузариозу колоса является искусственное заражение патогенными штаммами. Использование распространенных на пшенице показателей, ассоциированных с устойчивостью, таких как высота растения, визуальная оценка пораженности зерна на исследуемых образцах яровой тритикале не возможно.

Впервые на тритикале проведен анализ характера наследования устойчивости к фузариозу колоса на примере расщепления в гибридной комбинации Düblet х Légalo. Показано, что различия между этими сортами по устойчивости к фузариозу колоса при инокуляции штаммом С99 F.culmorum обусловлены действием минимум двух генов.

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Генетический полиморфизм яровой тритикале по устойчивости к фузариозу колоса.

2. Видовая и внутривидовая структура популяций возбудителей фузариоза колоса.

3. Видоспецифичность селекции яровой тритикале на устойчивость к фузариозу колоса.

4. Генетический контроль устойчивости к фузариозу колоса.

Практическая значимость. Результаты исследований имеют значение для целенаправленного поиска устойчивого исходного материала и создания эффективных источников и высокоурожайных, устойчивых к фузариозным болезням сортов, проведения диагностики фузариозов яровой тритикале.

Выделены сортообразцы яровой тритикале, обладающие полевой устойчивостью и толерантностью к фузариозным болезням, и предложена программа включения их в селекционный процесс.

Достоверность результатов. Эксперименты проведены в соответствии с общепринятыми методическими принципами. Достоверность выводов основывается на статистической обработке данных.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева (Москва, 2011), XII молодежной научной конференции, секция «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» в ГНУ ВНИИСБ Россельхозакадемии (Москва, 2012), Международной научно-практической конференции "Генетические основы селекции, растениеводства и биотехнологии» (Киев, 2012), международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 125-летию академика Н.И. Вавилова (Москва, 2012), Международной летней школе «Биотехнология в сельском хозяйстве ^гоВюТесЬ-12)» в РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ и подана 1 заявка на селекционное достижение.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Дудников, Максим Васильевич

ВЫВОДЫ

1. Установлен полиморфизм яровой тритикале по проявлению устойчивости к фузариозу колоса на естественном фоне. Среди изученных 97 образцов у 33 было выявлено незначительное поражение (не более 10% растений), развитие болезни не превышало 4-х баллов (поражено до 30% колоса).

2. Патогенный комплекс фузариоза яровой тритикале представлен видами F. avenaceum, F. graminearum, F. culmorum, F. sporotrichioides. F. poae. С зерна яровой тритикале в 2009-2011 гг. выделено 5559 штаммов грибов рода Fusarium. Преимущественное положение в комплексе занимал BHflF. culmorum ((51,2%).

3. Все исследуемые штаммы попали в группу нетоксичных, показатель токсичности изменялся от 0% у F. роае. Наиболее токсичным оказался у F. culmorum штамм С99, для которого токсичность составила 24,8%.

4. Для яровой тритикале необходимо производить отбор устойчивых генотипов не только на разные типы устойчивости, но и к разным видам, о чем свидетельствуют тесная корреляция между визуальной оценкой поражения зерна, снижением продуктивности (FDK) и искусственной иннокуляцией F. culmorum штаммом С 99.

5. Установлено, что по степени зараженности фузариозом зерна группируются на три группы - до 5%, 6-10%, свыше 10%. В группу с незначительной зараженностью за три исследуемых года попали 24 образца (одна четвертая часть коллекции), зерно с таких посевов можно использовать на семенные и продовольственные цели, однако среди них нет ни одного районированного в Московской области сорта, что делает необходимой селекцию на устойчивость к фузариозным болезням.

6. Установлен характер наследования устойчивости яровой тритикале к фузариозу колоса, вызываемого F. culmorum, на примере комбинации скрещивания Düblet х Légalo, генетические различия между которыми обусловлены минимум двумя генами.

7. Выделены образцы с высокой устойчивостью: Düblet, PI429157, 131/7188, PI429251, PI428835, Presto/Tesmo, 25АД20, к-1200, которые мы рекомендуем к включению в программу скрещиваний при создании сортов яровой тритикале устойчивых к фузариозу колоса. Практическим иммунитетом к болезни в полевых условиях обладал только сорт Düblet (Польша).

На основе изучения яровой тритикале сортообразцы PI429157, Düblet, 131/7188, С169, ПРАГ 511, PI520484, к-1200, Grego, PI429251, Presto/Tesmo могут быть рекомендованы в исследованиях устойчивости к фузариозу колоса. Из отечественных сортов наименьший уровень поражения имеет сорт Ярило. Данный сорт мы рекомендуем использовать в годы, когда прогнозируется высокий уровень развития фузариоза колоса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе впервые выполненных комплексных исследований яровой тритикале на устойчивость к фузариозу колоса выявлен патогенный комплекс фузариоза, из которого на основе сравнительного анализа был выделен наиболее агрессивный штамм С99 F. culmorum для создания инфекционного фона. Установлено, что образцы тритикале различаются по степени поражения фузариозом колоса. На основе оценок признаков поражения фузариозом дана характеристика сортообразцов по степени устойчивости. Выделены перспективные образцы для включения в селекционно-генетические исследования устойчивости к фузариозу колоса яровой тритикале. Проведен генетический анализ наследования признака устойчивости, который показал наличие олигогенного контроля устойчивости в комбинации скрещивания Légalo х Düblet, генетические различия между которыми могут быть объяснены действием двух генов. Показано, что молекулярный маркер Wms493, локализованный в локусе количественного признака QTLfhs.3BS, который эффективен для озимой мягкой пшеницы, не может быть использован для оценки исследуемой коллекции яровой тритикале.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дудников, Максим Васильевич, 2012 год

1. Аблова И.Б., Грицай Т.И. Исходный материал для селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском крае. / В кн.: Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001, с. 337-351.

2. Абрамов И.Н. Болезни сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. Хабаровск, 1938, 292 с.

3. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977, 444 с.

4. Гаврилова О.П., Гагкаева Т.Ю. Фузариоз зерна на севере Нечерноземья и в Калининградской области в 2007-2008 годах // Защита растений и карантин, 2010, № 2, с. 23-25.

5. Гаврилова О.П., Гагкаева Т.Ю., Буркин A.A., Кононенко Г.П. Зараженность грибами рода Fusarium и контаминация микотоксинами зерна овса и ячменя на севере Нечерноземья // Сельскохоз. биология, 2009, № 6, с. 89-93.

6. Гагкаева Т.Ю. Фитопатогенный гриб Fusarium cerealis на территории России // Микология и фитопатология, 2009, т. 43, № 4, с. 331-342.

7. Гагкаева Т.Ю. Эколого-популяционные исследования гриба Fusarium graminearum Schwabe и фузариозоустойчивость пшениц и эгилопсов. Автореф. канд. дисс. СПб, 1994, 22 с.

8. Гагкаева Т.Ю., Гаврилова О.П., Левитин М.М. Современное состояние таксономии грибов рода Fusarium секции Sporotrichiella // Микол, и фитопат., 2008а, т. 42, № 3, с. 201-213.

9. Ю.Гагкаева Т.Ю., Гаврилова О.П., Левитин М.М., Новожилов К.В. Фузариоз зерновых культур // Защита и карантин растений, 2011, № 4, с. 70-120.

10. Гагкаева Т.Ю., Левитин М.М. Современное состояние таксономии грибов комплекса Gibberella fujikuroi II Микол, и фитопат., 2005, т. 39, №6, с. 1-14.

11. Н.Грушко Г.В., Линченко С.Н., Хан В.В. Характеристика и условия распространения фузариоза колоса на посевах озимой пшеницы южных регионов России // Современные проблемы науки и образования, № 2, 2005.

12. Гужов, Ю.Л., Фукс, А., Валичек, П. Селекция и семеноводство культивируемых растений. Текст. / -М.: Мир, 2003. 536 с.

13. Гуляев, Г.В. Селекция растений в XXI веке . Текст. //Наука и жизнь. М.: Пресса, 1996. - № 4. - С. 19-22.

14. Донченко Л.В., Надыкта В.Д. Безопасность пищевой продукции. М.: Пищепромиздат, 2001, 528 с.

15. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта. Текст. / М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

16. Жученко, A.A. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы (теория и практика): Монография в двух томах. Текст. М.: ООО «издательство Агрорус», 2004. Том II. - 466 с.

17. Иващенко В.Г., Шипилова Л.А., Назаровская Н.П. Фузариоз колоса хлебных злаков СПб.: ВИЗР, 2004. - 164 с.

18. Инфекционные фоны в фитопатологии под редакцией академика ВАСХНИЛ Л.Ю. Фадеева; Москва «Колос» 1979.206 с.

19. Львова Л.С., Кизленко О.И., Шульгина А.П., Омельченко О.Д. и др. Особенности образования дезоксиниваленола и зеараленона в зерне пшеницы, пораженной фузариозом колоса // Микол. и фитопат., 1997, т. 31, №6, с. 52-58.

20. Львова Л.С., Омельченко М.Д., Орлова Н.Ю., Быстрякова З.К. Микотоксины фузариозной пшеницы. Особенности ее приемки, хранения и переработки // Обзорная информация. Сер.: Элеваторная промышленность. - М.: ЦНИИТЭМ хлебопроизводство, 1992, с. 1-44.

21. Монастырский O.A. Современное состояние и проблемы исследования токсикогенных грибов, поражающих злаковые культуры // Актуальные вопросы биологизации защиты растений. Пущино, 2000, с. 79 89.

22. Павлова Т.В., Тимофеева О.В., Боговская Г.С., Измалкова А.Г. Особенности реализации патогенного потенциала гриба Gibberella zeae (Schwein.). Тезисы докладов: Фузариоз колоса зерновых злаковых культур, Краснодар, РАСХН, 1992, с. 18-19.

23. Пальчевский H.A. Болезни культурных злаков Южно-Уссурийского края.-СПб, 1891,40 с.

24. Райлло А.И. Грибы рода Fusarium. -М., 1950, 416 с.

25. Селиванова Т.Н., Байбакова О.В., Черненко В.Ю. Распространенность фузариоза колоса озимой пшеницы в Центрально-Черноземном районе. Проблемы защиты зерновых культур от фузариоза и от других болезней. Минск, 1991, с. 64-67.

26. Соколов М.С. Исследования СКНИИФ по эпифитологии фузариоза колоса и фузариотоксигенезу / Тезисы докладов: Фузариоз колоса зерновых злаковых культур. Краснодар, РАСХН, 1992, с. 4-7.

27. Тутельян В.А., Кравченко JI.B. Микотоксины (медицинские и биологические аспекты). М.: Медицина, 1985. - 320 с.

28. Частная селекция полевых культур / В.В. Пыльнев, Ю.Б. коновалов, Т.И. Хупацария, O.A. Буко, Е.В. Пыльнева, Л.И. Долгодворова, П.М. Конорев, B.C. Рубец, В.М. Пыльнев, А.Н. Березкин, J1.JI. Березкина. -М.: КолосС, 2005.-552 с.

29. Шевченко, В. Е. Тритикале / В.Е. Шевченко, Т.А. Павлюк, В.В. Верзилин. Воронеж: Воронежский государственный аграрный университет имени К. Д. Глинки, 1997. - 281 с.

30. Шешегова Т.К. Селекция озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням на Северо-Востоке Нечерноземья России. Дис. д-ра биол. наук. СПб, 2005.

31. Шешегова Т.К., Харина А.В. Вредоносность фузариозов пшеницы в Кировской области // Защита и карантин растений, 2008, № 2, с. 29-30.

32. Шипилова Н.П. Видовой состав и биоэкологические особенности возбудителей фузариоза семян зерновых культур. Автореф. канд. дисс. -СПб, 1994, 20 с.

33. Шипилова Н.П., Нефедова Л.И., Иващенко В.Г. Диагностика фузариозного поражения колоса и заражения зерна на северо-западе России // Сб. метод, рекоменд. по защите растений, 1998, с. 208-220.

34. Adler Н. Lew, W. Brodacz W. Edinger, Oberforster M. Occurrence of moniliformin, deoxynivalenol, and zearalenone in durum wheat (Triticum durum, Desf.) // Mycotoxin Res., 1995, № 11, p. 9-15.

35. Anonym. Bestimmung von Zearalenon. VDLUFA-Methodenbuch Band III, 16.9.1 VDLUF A-Verlag Darmstadt, 1993.

36. Anscombe F.J. and Tukey J.W. The extamination and analysis of residuals. Technometrics 5, 1963, P. 141 160.

37. Argys J., Van Stanford D. and TeKrony D. Fusarium graminearum infection during wheat seed developement and its effect on seed quality. Crop Science 43, 2003, P. 1782- 1788.

38. Arseniuk E., Foremska E., Goral T. and Chelkowski J. Fusarium head blight reactions and accumulation of dioxinivalenol (DON) and some of its derivatives in kernels of wheat, triticfle and rye. Phytopatology 147, 1999, P. 577-590.

39. Bai, F., Liu, S., and Witzmann, F.A. 2005. A de-streaking method for two-dimensional electrophoresis using the reducing agent tris(2-carboxyethyl)phosphine hydrochloride and alkylating agent vinylpyridine. Proteomics 5:2043-2047.

40. Bai, G.-H., Chen, L.-F., and Shaner, G.E. 2003. Breeding for resistance to fusarium head blight of wheat in China. Pages 296-317

41. Bai, G.-H., Desjardins, A.E., and Plattner, R.D. 2002. Deoxynivalenol-nonproducing Fusarium graminearum causes initial infection, but does not cause disease spread in wheat spikes. Mycopathologia 153:91-98.

42. Bai, G.H., Plattner, R., Desjardins, A., and Kolb, F. 2001. Resistance to Fusarium head blight and deoxynivalenol accumulation in wheat. Plant Breed 120:1-6

43. Balkandzhieva Yu., Karadzhova Y. Genetic sources of resistance to Fusarium on the ear // Plant sei., Sofia, 1994, v. 31, № 7-10, p. 79-82.

44. Ban T. and Inagaki M. Genetic difference of resistence to Fusarium head blight in two wheat cultivars. Wheat in a Global Environment. Kluwer Acad. Publ. The Netherlands, P. 359 365.

45. Ban T. and Suenaga K. Genetic analysis of resistence to Fusarium head blight caused by Fusarium graminearum in Chinese wheat cultivar Sumai3 and the Japanese cultivar Saikai 165. Euphitica 113, 2000, P. 87 99.

46. Becker-Weigel M. Handelshemnis: Mykotoxine. GetreideMagazin 8, 2003, S. 158- 160.

47. Bickert C. Wie stark ist die Belastung? DLG Mitteilung 2, 2003, S. 20 -21.

48. Birzele B., Meier A., Hindorf H., Kraemer J. and Dehne H.W. Epidemiology of Fusarium infection and dioxinivalenol content in winter wheat in the Rhineland, Germany. European Journal of Plant Pahtology 108, 2002, P. 667-673.

49. Bottalico A. Fusarium diseases of cereals: Species complex and related mycotoxin profiles in Europe, Journal of Plant Pahtology 80, 1998, P. 85 -103.

50. Buerstmayr H., Ban T., Anderson J.A. QTL mapping and markerassisted selection for Fusarium head blight resistance in wheat: a review // Plant Breed., 2009, v. 128, p. 1-26.

51. Buerstmayr H., Lemmens M., Berlakovich and Ruckenbauer P. Combining ability of resistance to head blight caused by Fusarium culmorum in the F1 of a seven parent diallel of winter wheat (Triticum aestivum L.). Euphitica 110, P. 199-206.

52. Buerstmayr H., Lemmens M., Grausgruber H., Ruckenbauer P. Scab resistance of international wheat germplasm // Cereal Res. Commun., 1996, v. 24, p. 195-202.

53. Foroud, N.A., McCormick, S., MacMillan, T., Ellis, B.E., Kendra, D.F., and Eudes, F. in preparation. Increased aggressiveness of emergent Fusarium graminearum strains in North America. New Phytol.

54. Gagkaeva T.Y. and Yli-Mattila T. Genetic diversity of Fusarium graminearum in Europe and Asia. European Journal of Plant Pahtology 110, 2004, P. 551 -562.

55. Geiger H.H. Populationsgenetik und Pflanzenzüchtung gestern, heute, morgen - Arbeitsgemeinschaft der Pflanzenzüchter, Gumpenstein, 1999, S. 89-95.

56. Gervais L., Dedryver F., Morlais J.Y., Bodusseau V., Negre S., Bilous, Groos C. and Trottet M. Mapping of quantitative trait loci for field resistance to Fusarium head blight in European winter wheat. Theor.Appl.Genet. 106, 2003, P. 961 970.

57. Hall M.D. and Van Sanford D.A. Diallel analysis of Fusarium head blight resistance in soft red winter wheat. Crop. Science 43, P. 1663 1670.

58. Heinrich N. Qantitativ-genetische Untersuchungen zur Vererbung der Resistenz gegen Ährenfusarium bei Triticale, Dissertation, Universität Hohenheim, Stuttgart, 2003.

59. Hilton A.J., Jenkinson P., Hollins T.W. and Parry D.W. Relationship between cultivar height and severity of Fusarium head blight in wheat. Plant Pahtology 48, 1999, P. 202 208.

60. Iyer M.S. Cousin M.A. Immunological detection of Fusarium species in cornmeal. Journal of Food Protection 66, 2003, P. 451 456.

61. Jenkinson P. and Parry D.W. Splash dispersal of conidia of Fusarium culmorum and Fusarium avenaceum, Mycological Research 98, 1994, P. 506-510.

62. Jiang G.L. Combining ability analysis of scab resistance for Fl and F2 in 4x5 factorial cross of common wheat. Wheat Information Service 87, Nanjing Agricultural University, China, 1998.

63. Kang Z. and Buchenauer H. Cytology and ultrastructure of the infection of wheat spikes by Fusarium culmorum. Mycology Research 104, 2000, P. 1083- 1093.

64. Klahr A., Möhler V., Herz M., Wenzel G. and Schwarz G. Enhanced power of QTL detection for Fusarium head blight resistance in wheat by means of codominant scoring of hemizygous molecular markers. Molecular Breeding 13,2004, P. 289-300.

65. Krska R. Analytik von Fusarium-Mytotoxinen in Europa. Nachr. Chem. Tech. Lab. 47, 1999, P. 553.

66. Logrieco A., Bottalico A., Mule G., Moretti A. et al. Epidemiology of toxigenic fungi and their associated mycotoxins for some Mediterranean crops // Eur. J. Plant Pathol., 2003, v. 109, p. 645-667.

67. Lukanowski A., Lenc L., Sadowski C. First report on the occurrence of Fusarium langsethiae isolated from wheat kernels in Poland // Plant Dis., 2008, v. 92, p. 488.

68. Lukanowski A., Sadowski C. Occurrence of Fusarium on grain and heads of winter wheat cultivated in organic, integrated, conventional systems and monoculture // J. Appl. Genet., 2002, v. 43A, p. 69-74.

69. Malla S., Ibrahim A.M.H., Yen Y., Berzonsky W. et al. Quantitative trait loci analysis of novel Fusarium head blight resistance in Tokai 66 // American J. of Agricultural and Biological Sci., 2010, v. 5, № 1, p. 62-69.

70. Markell S.G., Francl L.J. Fusarium head blight inoculum: species prevalence and Gibberella zeae spore type // Plant Dis., 2003, v. 87, p. 814-820.

71. McCormick, S. 2003. The role of DON in pathogenicity. Pages 165-183 in: Fusarium Head Blight of Wheat and Barley. Eds. K.J. Leonard and W.R. Bushnell. The American Phytopathological Society, St. Paul, Minnesota.

72. McCormick, S.P., Alexander, N.J., and Proctor, R.H. 2006. Heterologous expression of two trichothecene P450 genes in Fusarium verticillioides. Can J Microbiol 52:220-226.

73. McCormick, S.P., Alexander, N.J., Trapp, S.E., and Hohn, T.M. 1999. Disruption of TRI101, the gene encoding trichothecene 3-0-acetyltransferase, from Fusarium sporotrichioides. Appl Environ Microbiol 65:5252-5256.

74. McCormick, S.P., and Alexander, N.J. 2002. Fusarium Tri8 encodes a trichothecene C-3 esterase. Appl Environ Microbiol 68:2959-2964. 198

75. McCormick, S.P., Hohn, T.M., and Desjardins, A.E. 1996. Isolation and characterization of Tri3, a gene encoding 15-O-acetyltransferase from Fusarium sporotrichioides. Appl Environ Microbiol 62:353-359.

76. McCormick, S.P., Taylor, S.L., Plattner, R.D., and Beremand, M.N. 1990. Bioconversion of possible T-2 toxin precursors by a mutant strain of Fusarium sporotrichioide NRRL 3299. Appl Environ Microbiol 56:702-706.

77. McMullen, M., Halley, S., Schatz, B., Meyer, S., Jordahl, J., and Ransom, J. 2008. Integrated strategies for Fusarium head blight management in the United States. Cereal Res Commun 36:563-568.

78. McMullen, M., Jones, R., and Gallenberg, D. 1997. Scab of wheat andbarley: a reemerging disease of devasting impact. Plant Dis 81:1340-1348.

79. Meier A. Zur Bedeutung von Umweltbedinungen und pflanzenbaulichen MaBnamen auf den Fusarium-Befall und die Mykotoxinbelastung von Weizen. Dissertation, Bonn, 2003.

80. Mesterhazy A. Breeding wheat for Fusarium head blight resistance in Europe. APS Press, Minnesota, USA, 2003, P. 211 240.

81. Mesterházy A. Methodology of resistance testing and breeding against Fusarium head blight in wheat and results of the selection // Cereal Res.Communic., 1997, v. 25, № 3/2, p. 51-654.

82. Mesterhazy A. Progress in breeding of wheat and corn genotypes not susceptible to infection by Fusaria, Elsevier, Amsterdam, 1989, P. 357 -386.

83. Mesterhazy A. Selection of head blight resistant wheats through improved seedling resistance. Plant Breeding 98, 1987, P. 25 36.

84. Mesterhazy A. Types and components of resistance to Fusarium head blight of wheat. Plant Breeding 114, 1995, P. 377 386.

85. Miedaner T. and Geiger H.H. Estimates of combining ability for resistance in winter rye to Fusarium culmorum head blight. Euphitica 89, 1996, P. 339 -344.

86. Miedaner T. Breeding wheat and rye for resistence to Fusarium diseases. Plant Breeding 116, 1997, P. 201 220.

87. Miedaner T., Reinbrecht C. and Schilling A.G. Association among agressiveness, fungal colonisation, and mykotoxin Produktion of 26 isolates of Fusarium graminearum in winter rye head blight. Z.PflKrankh. Pflschutz 107, 2000, P. 124-134.

88. Miedaner T., Schilling A.G. and Geiger H.H. Competition effects among isolates of Fusarium culmorum differing in aggressiveness and mykotoxin production on heads of winter rye. European Journal of Plant Pahtology 110, 2004, P. 63 70.

89. Miller J.D., Young J.C., Sampson D.R. Deoxynivalenol and Fusarium head blight resistance in spring cereals // Phytopath. Z., 1985, v. 113, p. 359-367.

90. Munkvold G.P., Desjardins A.E. Fumonisins in maize. Can we reduce their occurrence? // Plant Dis., 1997, v. 81, p. 556-564.

91. Munkvold G.P., McGee D.C., Carlton W.M. Importance of different pathways for maize kernel infection by Fusarium moniliforme II Phytopath., 1997, v. 87, p. 209-217.

92. Muthomi J.W., Mutitu E.W. Occurrence of mycotoxin producing Fusarium species and other fungi on wheat kernels harvested in selected districts of

93. Kenya / In African Crop Sei. Conference Proceedings, 2003, v. 6, p. 290294.

94. Muthomi J.W., Oerke E.-C., Dehne H.-W., Mutitu E.W. Susceptibility of kenyan wheat varieties to head blight, fungal invasion and deoxynivalenol accumulation inoculated with Fusarium graminearum II J. of Phytopath., 2002, v. 150, № l,p. 30-36.

95. Nelson P.E., Toussoun T.A., Marasas W.F.O. Fusarium species: An Illustrated Manual for Identifications. The Pennsylvania State University Press, 1983, 193 p.

96. Nicholson P., Chandler E., Draeger R.C., Gosman N.E. et al. Molecular tools to study epidemiology and toxicology of Fusarium head blight of cereals // Eur. J. Plant Pathol., 2003, № 109, p. 691-703.

97. Nkongolo K.K., Dostaler D., Couture L. Effect of betaine, choline and anther extracts from wheat on the growth of Fusarium graminearum // Can. J. Plant Pathol., 1993, v. 15, p. 81-84.

98. Obst A. Versieht bei Vorfrucht Mais. BW agrar 9, P. 23 24.

99. Offenbächer G. Zur Analytik Fusarium-Mykotoxine. Fusarium-Befall und Mykotoxin-Belastungvon Getreide Ursachen, Auswirkungen, Vermeidungsstrategien, 2001.

100. Schmolke M., Zimmerman G., Buerstmayr H., Schweizer G., Miedaner T., Korzun V., Ebmeyer E. and Hard H. Molecular mapping of Fusarium head blight resistance in a winter wheat populations Dream/Lynx. Theor. Appl. Genet, (submitted), 2005.

101. Schroeder H.W., Christensen J.J. Factor affecting resistance of wheat to scab caused by Gibberella zeae // Phytopath., 1963, v. 53, p. 831-838.

102. Shen X., Ittu M. and Ohm H.W. Quantitative trait loci conditioning resistance to Fusarium head blight in wheat linie F201R. Crop Science 43, 2003, P. 850-857.

103. Sinha R.C., Savard M.E. Concentration of deoxynivalenol in single kernels and various tissues of wheat heads // Can. J. Plant Pathol., 1997, v. 19, p. 812.

104. Snijders C.H.A. Diallel Analysis of resistence to head blight caused Fusarium culmorum in winter wheat. Euphitica 50, 1990b, P. 1 8.

105. Snijders C.H.A. Fusarium head blight and mykotoxin contamination of wheat, a review. Netherlands Journal of Plant Pathology 96, 1990a, P. 187 -198.

106. Snijders C.H.A. Genetic variation for resistance to Fusarium head blight in bread wheat, Euphitica 50, 1990c, P. 171 179.

107. Snijders C.H.A. The inheritance of resistance to head blight caused Fusarium culmorum in winter wheat. Euphitica 50, 1990c, P. 11-18.

108. Snijders C.H.A. The inheritance of resistance to head blight caused by Fusarium culmorum in winter wheat // Euphitica, 1990, v. 50, p. 9-17.

109. Snyder W.C., Hansen H.N. The species concept in Fusarium // Amer. J. Bot., 1940, v. 27, p. 64-67.

110. Srobárová A., Sliková S., Sudyova V. Diversity of the Fusarium species associated with head and seedling blight on wheat in Slovakia // Biologia, 2008, v. 63, № 3, p. 332-337.

111. Stack R.W. Common root rot of hard red spring wheat // Biol, and Cultural Tests for Control of Plant Dis., 1986, v. 2, p. 40.

112. Stack R.W., Frogberg R.C., Casper H. Reaction of spring wheats incorporating Sumai#3 derived resistance to inoculation with seven Fusarium species // Cereal Res. Commun., 1997, v. 25, № 3/2, p. 667-671.

113. Steffenson B.J. Fusarium head blight of barley: impact, epidemics, management, and strategies for identifying and utilizing genetic resistance / In book: Fusarium head blight of wheat and barley. APS PRESS, 2003, p. 241-295.

114. Steiner B., Lemmens M., Griesser M., Scholz U., Schondelmaier J. and Buerstmayr. Molecular mapping of resistance to Fusarium head blight in the spring wheat cultivar Frontana. Theor. Appl. Genet. 109, 2004, P. 215 224.

115. Stepien L., Popiel D., Koczyk G., Cehlkowsky J. Wheat-infecting Fusarium species in Poland their chemotypes and frequencies revealed by PCR assay // J. of Appl. Genetics, 2008, v. 49, p. 433-441.

116. Strange R.M, Smith H. A fungal growth stimulant in anthers which predisposes wheat to attack by Fusarium graminearum // Physiol. Plant Pathol., 1971, № l,p. 141-150.

117. Strange R.N., Smith H. Effects of choline, betaine and wheat-germ extract on growth of cereal pathogens // Trans. Br. Mycol. Soc., 1978, v. 70, p. 193199.

118. Sugiura Y., Fukasaku K., Tanaka T., Matsui Y. et al. Fusarium poae and Fusarium crookwellense, fungi responsible for the natural occurrence of nivalenol in Hokkaido // Appl. Environ. Microbiol., 1993, v. 59, № 10, p. 3334-3338.

119. Sutton B. and Cowger C. The Fusarium head blight epidemic of 2003 in the Southeastern United States, www.scabusa.org/pdfs/uswbsi03reportse-epidemic.pdf.

120. Sutton B. and Cowger C. The Fusarium head blight epidemic of 2003 in the Southeastern United States, www.scabusa.org/pdfs/uswbsi03reportse-epidemic.pdf.

121. Sutton J.C. Epidemiology of wheat head blight and maize ear rot caused by Fusarium graminearum II Can. J. of Plant Pathol., 1982, v. 4, p. 195-209.

122. Tekauz A., Fetch J.M., Rossnagel B.G., Savard M.E. Progress in assessing the impact of Fusarium head blight on oat in western Canada and screening of Avena germplasm for resistance // Cereal Res. Comm., 2008, v. 36B, № 8, p. 49-56.

123. Tekauz A., McCallum B., Ames N., Fetch J.M. Fusarium head blight of oat current status in western Canada // Can. J. Plant Pathol., 2004, v. 26, p. 473-479.

124. Tekauz A., McCallum B., Gilbert J. Fusarium head blight of barley in western Canada // Can. Plant Pathol., 2000, v. 22, p. 9-16.

125. Torp M., Nirenberg H.I. Fusarium langsethiae sp. nov. on cereals in Europe // Intern. J. Food Microbiol., 2004, v. 95, p. 247-256.

126. Toth B., Mesterhazy A., Nicholsan P., Teren J. and Varga J. Mykotoxin production and molecular variability of European and American isolates of

127. Fusarium culmorum. European Journal of Plant Pahtology 110, 2004, P. 587 -599.

128. Waalwijk C., Kastelein P., de Vries I., Kerenyi Z. et al. Major changes in Fusarium spp. in wheat in the Netherlands // Eur. J. Plant Pathol., 2003, v. 109, p. 743-754.

129. Waldron B.L., Moreno-Sevilla B., Anderson J.A., Stack R.W. and Frohberg R.C. RFLP mapping of QTL for Fusarium head blight resistance in wheat. Crop Science 39, 1999, P. 805 811.

130. Wilke A.L., Bronson C.R., Tomas A., Munkvold G.P. Seed transmission of Fusarium verticillioides in maize plants grown under three different temperature regimes // Plant Dis., 2007, v. 91, p. 1109-1115.

131. Wilson A., Simpson D., Chandler E., Jennings P. et al. Development of PCR assays for the detection and differentiation of Fusarium sporotrichioides and Fusarium langsethiae H FEMS Microbiol. Lett., 2004, v. 233, p. 69-76.

132. Wollenweber H.W., Reinking O.A. Die Fusarium, ihre Beschreibung, Schadwirkung und Bekämpfung. Berlin: Paul Parey, 1935, 355 p.

133. Xi K., Turkington T.K., Chen M.H. Systemic stem infection by Fusarium species in barley and wheat // Can. J. of Plant Pathol., 2008, v. 30, № 4, p. 588-594.

134. Xu X.M., Parry D.W., Nicholson P., Thomsett M.A. et al. Predominance and association of pathogenic fungi causing Fusarium ear blight in wheat in four European countries // Eur. J. Plant Pathol., 2005, v. 112, p. 143-154.

135. Xu Y., Fang Z. Method of testing the resistance of wheat cultivars to the scab and the differentiation of the virulence of the causal organism // Acta Phytopath. Sinica., 1982, v. 12, p. 53-57.

136. Yang Z.P., Gilbert J., Fedak G., Somers D.J. Genetic characterization of QTL associated with resistance to Fusarium head blight in a doubledhaploid spring wheat population // Genome, 2005, v. 48, p. 187-196.

137. Yiannikouris A. and Jounany J.P. Mykotoxins in feeds and their fate in animals: a review. Animal Research 51, 2002, P. 81 99.

138. Yli-Mattila T., Paavanen-Huhtala S., Parikka P., Konstantinova P. et al. Molecular and morphological diversity of Fusarium fungi in Finnish and north-western Russia // Eur. J. Plant Pathol., 2004, v. 110, p. 573-585.

139. Yli-Mattilla T., Gagkaeva T., Ward T.J., Aoki T. et al. A. novel Asian clade within the Fusarium graminearum species complex includes a newly discovered cereal head blight pathogen from the Far East of Russia // Mycologia, 2009, v. 101, p. 841-852.

140. Zhou W.C., Kolb F.L., Bai G.H., Domier L.L. and Yao J.B. Effect of individual Sumai3 chromosomes on resistance to scab spread within spikes and dioxinivalenol accumulation within kernels in wheat, Hereditas 137, 2002, P. 81-89.

141. СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

142. Рисунок 1.1. Форма макроконидий у видов рода Fusarium: 1. эллиптически изогнутые; 2. параболически изогнутые; 3. гиперболически изогнутые; 4.угревидно-изогнутые 29.15

143. Рисунок 1.2. Форма микроконидий: А овальные, яйцевидные, удлиненные; В - грущевидные, удлиненно-грушевидные, шаровидные; С - веретеновидные 29.15