Посттрансляционные модификации тубулина в системе микротрубочек клеток млекопитающих в ходе стандартного митоза и при патологии деления тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Балашова, Елена Евгеньевна

• Балашова, Елена Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Балашова, Елена Евгеньевна

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Аномалии митотического деления клеток высших животных in vivo и in vitro.

1.1 Классификация патологических митозов.

1.2. Встречаемость и биологический смысл патологических митозов.

2. Организация митотического аппарата в ходе стандартного митоза и при патологии деления.

2.1. Биполярный митоз.

2.1.1. Структурная организация митотического аппарата соматических клеток млекопитающих.

2.1.2. Белки, ассоциированные с микротрубочками.

2.1.3. Динамика структурных преобразований митотического аппарата.

2.2. Патологические митозы.

2.2.1. К-метафазы.

2.2.2. Многополюсные митозы.

2.3. Последствия нарушений митоза.

3. Центросома в нормальном митозе и при патологии деления.

3.1. Структура и состав центросомы.

3.2. Роль центросомы в клеточном цикле и митозе.

3.3. Редупликация центросомы.

3.4. Организация центросомы при патологии деления.

4. Посттрансляционные модификации тубулина в составе микротрубочек митотического аппарата.

4.1. Посттрансляционные модификации а-тубулина.

4.2. Посттрансляционные модификации МТ веретена и центриолей в ходе стандартного митоза.

5. Участие системы МТ в регуляции различных клеточных программ

5.1. Роль центросомы в формировании злокачественных опухолей.

5.2. Особенности организации системы МТ при индукции апоптоза.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Посттрансляционные модификации тубулина в системе микротрубочек клеток млекопитающих в ходе стандартного митоза и при патологии деления»

Различные варианты нарушений митоза играют важную роль в физиологии человека и животных, обеспечивая изменение уровня плоидности в ходе дифференцировки различных типов соматических клеток, в том числе гепатоцитов и мегакариоцитов (Бродский и Урываева, 1981). Вместе с тем, аномалии деления являются неотъемлемой частью злокачественного перерождения клеток - патологического процесса, включающего в себя нарушение дифференцировки и неконтролируемое размножение (Алов, 1978, Казанцева, 1981). Считается, что высокий уровень многополюсных митозов в этом случае ведет к генетической нестабильности и анеуплоидии опухолевых клеток. Запуск программы апоптоза в культивируемых клетках, как правило, также связан с накоплением в культуре сходных нарушений митоза, а именно, многополюсных митозов, в период, предшествующий клеточной гибели (Watanabe et al., 2000; Abal et al., 2001; Castedo et al., 2004; Rello-Varona et al., 2006).

В настоящее время, данные об особенностях организации и функционирования митотического аппарата, включающего в себя центросому и систему митотических микротрубочек, в ходе многополюсного митоза по сравнению со стандартным биполярным делением, ограничены. Показано, что дополнительные полюса веретена формируются не только за счет увеличения числа центриолей, но и за счет образования безцентриолярных полюсов (Ходяков и др., 1986; Keryer et al., 1984). Это предполагает, что подготовка к многополюсному делению сопровождается нарушением механизма воспроизведения центриолей и механизма взаимодействия центриолей с окружающими их центросомальными белками. Действительно, экспериментальное разрушение центриолей в животной клетке приводит к разнообразным аномалиям в распределении белков центросомального матрикса и организации митотического веретена (Bobinnec et al., 1998а), позволяя предполагать, что в основе системы регуляции митоза лежит некое специальное взаимодействие центриоли с белками перицентриолярного матрикса. Какой молекулярный механизм составляет суть такого взаимодействия все еще неизвестно.

В последнее время появляется все больше данных о том, что уровень посттрансляционных модификаций тубулина - основного белка в составе микротрубочек - определяет взаимодействие цитоплазматических микротрубочек с различными ассоциированными с ними белками (Rosenbaum, 2000). Известно, что микротрубочки центриолярного цилиндра подвергаются, по крайней мере, трем типам посттрансляционных модификаций: детирозинированию (Bre et al., 1987), ацетилированию (Piperno et al., 1987) и глутаминированию (Bobinnec et al., 1998). Тот факт, что опухолевая прогрессия сопровождается инактивацией одного из ферментов, обеспечивающих посттрансляционную модификацию тубулина, а именно тир-лигазы (Lafanechere et al., 1998), позволяет предполагать, что в основе нарушений митоза опухолевых клеток может лежать накопление модифицированного тубулина в составе митотических микротрубочек. Однако в настоящее время нет данных о том, различается ли содержание детирозинированного и ацетилированного тубулина в микротрубочках центриоли в ходе стандартного митоза нормальных и трансформированных клеток. Сведения о закономерностях распределения посттрансляционных модификаций тубулина как в центриолярных, так и в цитоплазматических микротрубочках в ходе многополюсного деления, также отсутствуют.

Сегодня принято считать, что многополюсные митозы, возникающие при запуске апоптоза или при делении опухолевых клеток, являются результатом сходных нарушений в организации центросомы и системы митотических микротрубочек. Однако завершение митотического деления может существенно различаться в двух этих случаях. Так, при индукции апоптоза подавляющее большинство многополюсных митозов не завершается цитокинезом - идет реконструкция ядерной мембраны в отсутствие остаточного тельца и затем в формирующихся многоядерных клетках начинается межнуклеосомное нарезание ДНК (Lock and Ross, 1990b;

Demarcq et al., 1994; Johnson et al., 1999; Sato et al., 2000a). В опухолевых клетках, напротив, подавляющее большинство многополюсных митозов завершается цитокинезом - образуется одно или несколько остаточных телец, и в результате деления в большом количестве появляются анеуплоидные одноядерные и многоядерные клетки (Алов, 1978; Казанцева, 1981). Таким образом, имеющиеся данные позволяют предполагать, что механизм функционирования системы микротрубочек различается в многополюсных митозах, возникающих при индукции апоптоза и в ходе клеточной трансформации. Однако до настоящего времени сравнительные исследования системы микротрубочек и центросомы в многополюсных митозах, различающихся по механизму завершения деления, не проводились.

Целью настоящей работы явилось изучение закономерностей распределения посттрансляционно-модифицированного тубулина в составе центриолярных и цитоплазматических микротрубочек в ходе стандартного и многополюсного митоза в нормальных и трансформированных клетках, а также в клетках при индукции апоптоза.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности распределения ацетилированного и тирозинированного а-тубулина в цитоплазматических и центриолярных микротрубочках в интерфазе и в ходе двухполюсного и многополюсного митоза диплоидных клеток ЗТЗ и туморогенных гетероплоидных клеток SV40-3T3 методом иммунохимического окрашивания.

2. Изучить динамику митотического цикла и организацию многополюсного митотического аппарата при индукции апоптоза этопозидом в культуре клеток СНО-К1 методами иммунофлуоресцентной и электронной микроскопии.

3. Сравнить особенности распределения ацетилированного и тирозинированного а-тубулина в цитоплазматических и центриолярных микротрубочках в ходе двухполюсного и многополюсного митоза клеток СНО-К1 до и после обработки этопозидом методом иммунохимического окрашивания.

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Балашова, Елена Евгеньевна

выводы

1. Характер иммунохимического окрашивания центриолярных микротрубочек антителами к ацетилированному и тирозинированному а-тубулину изменяется в ходе клеточного цикла диплоидной линии ЗТЗ в отличие от гетероплоидной туморогенной линии SV40-3T3. Выявление тирозинированного а-тубулина минимально в период подготовки к митозу, а ацетилированного - при его завершении.

2. Окрашивание микротрубочек веретена антителами к ацетилированному и тирозинированному а-тубулину стабильно изменяется в ходе митоза диплоидной клеточной линии ЗТЗ в отличие от гетероплоидной линии SV40-3T3, в которой наблюдается вариабельность окрашивания клеток в ходе митоза.

3. В интерфазных клетках ЗТЗ и SV40-3T3 наибольшая интенсивность окрашивания антителами к тирозинированному а-тубулину обнаруживается в цитоплазматических микротрубочках, расположенных в непосредственной близости от плазматической мембраны, а антителами к ацетилированному а-тубулину - в микротрубочках, расположенных в районе центросомы.

4. В многополюсных митотических веретенах клеток СНО-К1, обработанных этопозидом, наблюдаются различия в иммуноокрашивании микротрубочек отдельных полюсов одного и того же митотического аппарата антителами к тирозинированному а-тубулину.

5. В период, предшествующий апоптотической гибели клеток СНО-К1 после воздействия этопозида, наблюдается снижение интенсивности иммунохимического окрашивания как антителами к ацетилированному, так и к тирозинированному а-тубулину в микротрубочках центриолей на всех стадиях митоза.

6. Клетки линии СНО-К1, обработанные этопозидом, проходят как минимум два митотических деления до начала апоптотической фрагментации

ДНК. Первое и второе деление различаются по структурной организации полюсов митотического аппарата.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Балашова, Елена Евгеньевна, 2007 год

1. Алов И А. 1972. Цитофизиология и патология митоза // М., Медицина,264 с

2. Алов И.А., Аспиз М.Е., Старосветская Н.А. 1974. Механизмы обратимости К-митоза // Общ биол 35: 895-903

3. Алов И.А., Аспиз М.Е., Запара О.М. 1976. Механизм обратимости К-митоза, индуцированного колцемидом // Бюл экспер биол мед 82: 874-876

4. Алов И.А. 1978. Особенности деления клеток в опухолях // Вестник АМН СССР 1:66-68

5. Блюмкин В.Н., Жданов В.М. 1973. Влияние вирусов на хромосомный аппарат и деление клеток // М., Медицина, 267 с

6. Бродский В.Я., Урываева И.В. 1981. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка // М., Наука, 259 с

7. Гольцман JI.JI. 1965. Некоторые аномалии митотического деления клеток на поверхности инородного тела в брюшной полости // Арх. патол. 8: 72-73

8. Зиновкина J1A., Надеждина Е.С. 1996. Белки центросомы // Биохимия 61: 1347-1365

9. Казанцева И А. 1981. Патология митоза в опухолях // Новосибирск,144с

10. Кисурина-Евгеньева О.П., Брянцева С.А., Стил А.А., Онищенко Т.Е. 2006. Антитубулиновые агенты могут инициировать различные пути апоптоза // Биофизика 51: 875-879

11. Онищенко Г.Е., Волкова JI.B. 1983. Центриолярный комплекс в гибридах соматических клеток (мышь и китайский хомячок) // Цитология 25: 508-513

12. Онищенко Г.Е. 1993. Центриолярный и центросомный циклы при дифференцировки и патологии // М., Наука

13. Ходяков A.JL, Онищенко Г.Е., Ченцов Ю.С. 1986. Распределение хромосом и центриолей в трехполюсных метафазах, индуцированных 2-меркаптоэтанолом в культуре клеток китайского хомячка // ДАН СССР 290(1): 225-227

14. Aaronson S.A., Todaro G.J. 1968. Development of ЗТЗ-like lines from Balb-c mouse embryo cultures: transformation susceptibility to SV40 // J Cell Physiol 72: 141-148

15. Abal M., Souto A.A., Amat-Guerri F., Acuna A.U., Andreu J.M., Barasoain I. 2001. Centrosome and spindle pole microtubules are main targets of a fluorescent taxoid inducing cell death // Cell Motil Cytoskeleton 49: 1-15

16. Abdel-Moneim I., Melamed M.R., Darzynkiewicz Z., Corczyca W. 2000. Proliferation and apoptosis in solid tumors. Analisis by laser scanning cytometry // Anal Quant Cytol Histol 22: 393-397

17. Andersen S.S.L 1999a. Balanced regulation of microtubule dynamics during the cell cycle: a contemporary view // BioEssays 21: 53-60

18. Andersen S.S.L. 1999b. Molecular characteristic of the centrosome // International Review of Cytology 187: 51-109

19. Arce C.A., Barra H.S. 1985. Release of C-terminal tyrosine from tubulin and microtubules at steady state // Biochem J 226: 311-317

20. Arce СЛ., Rodriguez J A., Barra H.S., Caputto R. 1991. Incorporation of L-tyrosine, L-phenylalanine and L-3,4-dihydroxyphenylalanine as single units into rat brain tubulin // Eur J Biochem 59: 145-149

21. Argarana C.E., Arce C.A., Barra H.S., Caputto R. 1977. In vivo incorporation of I4C.tyrosine into the C-terminal position of the alpha subunit of tubulin // Arch Biochem Biophys. 180: 264-268

22. Argarana C.E., Barra H.S., Caputto R. 1978. Release of 14C.tyrosine from tubulinyl-[14C]tyrosine by brain extract. Separation of a carboxypeptidase from tubulin-tyrosine ligase // Mol Cell Biochem 19: 17-21

23. Argarana C.E., Barra H.S., Caputto R. 1980. Tubulinyl-tirosine carboxypeptidase from chicken brain: properties and partial purification // J Neurochem. 34: 114-118

24. Balczon R., Bao L., Zimmer W.E., Brown K., Zinkowski R.P., Brinkley B.R. 1995. Dissociation of centrosome replication events from cycles of DNA synthesis and mitotic division in hydroxyurea-arrested Chinese hamster ovary cells //J Cell Biol 130: 105-115

25. Blank M., Shiloh Y. 2007. Programs for cell death: apoptosis is only one way to go // Cell Cycle 6: 686-695

26. Bloom G.S., Brashear T.A. 1989. A novel 58-kDa protein associates with the Golgi apparatus and microtubules // J Biol Chem 264: 16083-16092

27. Bobinnec Y., Moudjou M., Fouquet J.P., Desbruyeres E., Edde, Bornens M. 1998b. Glutamylation of centriole and cytoplasmic tubulin in proliferating non-neuronal cells // Cell Motil Cytoskeleton 39: 223-232

28. Bobkova K., Otova В., Marinov I., Mandys V. et al. 2000. Anticancer effect of PMEDAP-monitoring of apoptosis // Anticancer Res 20:1041-1047

29. Bonnet C., Boucher D., Lazereg S., Pedrotti В., Islam K., Denoulet P., Larcher J.C. 2001. Differential binding regulation of microtubule-associated proteins MAPI A, MAP IB, and MAP2 by tubulin polyglutamylation // J Biol Chem 276: 12839-12848

30. Bre M-H., Kreis Т.Е., Karsenti E. 1987. Control of microtubules nucleation and stability in MDCK cells: the occurrence of noncentrosomal, stable detyrosinated microtubules//J Cell Biol 105: 1283-1296

31. Brinkley B.R., Stubblefield E., Hsu T.C. 1967. The effects of colcemid inhibition and reversal on the fine structure of the mitotic apparatus of Chinese Hamster Cells in vitro// The Ultrastructure Res 19: 1-18

32. Brinkley B.R., Cartwright J. 1971. Ultrastructural analysis of mitotic spindle elongation in mammalian cells in vitro. Direct microtubule counts // J Cell Biol 50: 416-431

33. Brinkley B.R., Cox S.M., Pepper D.A., Wible L., Brenner S.L., Pardue R.L. 1981. Tubulin assembly sites and the organization of cytoplasmic microtubules in cultured mammalian cells // J Cell Biol 90: 554 562

34. Brinkley B.R. 1985. Microtubule organizing centers // Annu Rev Cell Biol 1: 145-172

35. Brinkley B.R., Goepfert T.M. 1998. Supernumerary centrosomes and cancer: Boveri's hypothesis resurrected // Cell Motil Cytoskeleton 41: 281-288

36. Brinkley B.R. 2001. Managing the centrosome numbers game: from chaos to stability in cancer cell division // Trends Cell Biol 11:18-21

37. Brust-Mascher I., Scholey J.M. 2002. Microtubule flux and sliding in mitotic spindles of early Drosophila embryos // Mol Biol Cell 13: 3967-3975

38. Bulinski J.C., Borisy G.G. 1980. Immunofluorescense localization of HeLa cell MAPs on microtubules in vitro and in vivo IIJ Cell Biol 87: 792-801

39. Buster D.W., Zhang D., Sharp D.J. 2007. Poleward tubulin flux in spindles: regulation and function in mitotic cells // Mol Biol Cell 18: 3094-3104

40. Calarco-Gillan P.D., Siebert M.C., Hubble R., Mitchison Т., Kirschner M. 1983. Centrosome development in early mouse embryos as defined by an autoantibody against pericentriolar material // Cell 35: 621-629

41. Camplejohn R.S., Schultze В., Maurer W. 1980. An in vivo double labeling study of the subsequent fate of cells arrested in metaphase by vincristine in the JB-1 mouse ascittes tumour// Cell and Tissue Kinet 13: 239-250

42. Caron J.M. 1997. Posttranslational modification of tubulin by palmitoylation: I. In vivo and cell-free studies // Mol Biol Cell 8: 621-636

43. Castedo M., Perfettini J.L., Roumier Т., Andreau K., Medema R., Kroemer G. 2004. Cell death by mitotic catastrophe: a molecular definition // Oncogene 23: 2825-2837

44. Chang P., Giddings Т.Н., Winey M., Stearns T. 2003. Epsilon-tubulin is required for centriole duplication and microtubule organization // Nat Cell Biol 5: 71-76

45. Chretien D., Buendia В., Fuller S.D., Karsenti E. 1997. Reconstruction of the centrosome cycle from cryoelectron micrographs // J Struct Biol 120: 117-133

46. Ciciarello M., Mangiacasale R., Lavia P. 2007. Spatial control of mitosis by the GTPase Ran // Cell Mol Life Sci Epub ahead of print.

47. Compton D.A. 2000. Spindle assembly in animal cells // Ann Rev Biochem. 69: 95-114

48. Connolly J.A., Kalnins V.I. 1980. The distribution of tau and HMW MAPs in different cell types // Exp Cell Res 127: 341-350

49. De Brabander M., Geuens G., Nuydens R. et al. 1980. The effect of metabolic inhibitors on the nucleated assembly of microtubules in living mitotic and interphase cells // Eur J Cell Biol 22: 303

50. DeFoor P.H., Stubblefield E. 1974. Effects of actinomycin D, amethopterin, and 5-fluro-2'-deoxyuridine on procentriole formation in Chinese hamster fibroblasts in culture // Exp Cell Res 85: 136-142

51. Demarcq C., Bunch R.T., Creswell D., Eastman A. 1994. The role of cell progression in cisplatin-induced apoptosis in CHO cells // Cell Growth Differ 5: 983-993

52. Dewey W.C., Highfield D.P. 1976. G2 block in Chinese Hamster Cells induced by X-irradiation, hyperthermia, cycloheximide or actinomycin D // Radiation Res 65: 511-528

53. Doxsey S.J., Stein P., Evans L., Calarco P.D., Kirschner M. 1994. Pericentrin, a highly conserved centrosome protein involved in microtubule organization // Cell 76: 639-650

54. Doxsey S., Zimmerman W., Mikule K. 2005. Centrosome control of the cell cycle // Trends Cell Biol 15: 303-311

55. Drewinko В., Barlogie В. 1976. Survival and cycle-progression delay of human lymphoma cells in vitro exposed to VP-16-213 // Cancer Treat Rep 60: 1295-1306

56. Duensing S. Munger K. 2002. Human papillomaviruses and centrosome duplication errors: modeling the origins of genomic instability // Oncogene 21: 6241-6248

57. Dulic V., Lees E., Reed S.I. 1992. Association of human cyclin E with a periodic Gl-S phase protein kinase // Science 257: 1958-1961

58. Edde В., Rossier J., Le Caer J.P., Desbruyeres E., Gros F., Denoulet P. 1990. Posttranslational glutamylation of alpha-tubulin// Science 247: 83-85

59. Eigsti O.J., Dustin P. 1955. Colchicine in agriculture, medicine, biology and chemistry // The Jowa State College Press, Ames, Jowa.

60. Elmore S. 2007. Apoptosis: a review of programmed cell death // Toxicol Pathol 35:495-516

61. Ersfeld K., Wehland J., Plessmann U., Dodemont H., Gerke V., Weber K. 1993. Characterization of the tubulin-tyrosine ligase //J Cell Biol 120: 725-732

62. Euteneuer U., Mcintosh J.R. 1981. Structural polarity of kinetochore microtubules in PtKl cells // J Cell Biol 89:338-345

63. Fant X., Merdes A., Haren L. 2004. Cell and molecular biology of spindle poles and NuMA // Int Rev Cytol 238: 1-57

64. Fu J., Bian M., Jiang Q., Zhang C. 2007. Roles of Aurora kinases in mitosis and tumorigenesis // Mol Cancer Res 5:1-10

65. Fukasawa K., Wiener F., Vande Woude G.F., Mai S. 1997. Genomic instability and apoptosis are frequent in p53 deficient young mice // Oncogene 15: 1295-1302

66. Gadde S., Heald R. 2004. Mechanisms and molecules of the mitotic spindle // Curr Biol 14: R797-805

67. Ganem N.J., Upton K., Compton D.A. 2005. Efficient mitosis in human cells lacking poleward microtubule flux // Curr Biol 15: 1827-1832

68. Gardner M.K., Odde DJ. 2006. Modeling of chromosome motility duringmitosis // Curr Opin Cell Biol 18: 639-647

69. Gatti M., Pecci L., Olivieri C. 1976. "Spontaneous" endoreduplication in Chinese Hamster Cell cultures. 1. Effect of growth conditions // Caryologia 29: 155-175

70. Geuens G., Gundersen G.G., Nuydens R., Cornelissen F., Bulinski J.C., DeBrabander M. 1986. Ultrastructural colocalization of tyrosinated and detyrosinated alpha-tubulin in interphase and mitotic cells // J Cell Biol 103: 18831893

71. Gluck U., Kwiatkowski D.J., Ben-Ze'ev A. 1993. Supression of tumorigenicity in simian virus 40-transformed 3T3 cells transfected with a-actinin cDNA // Proc Natl Acad Sci USA 90: 383-387

72. Goepfert T.M., Brinkley B.R. 2000. The centrosome-associated Aurora/Ipl-like kinase family // Current Topics in Development Biology 49: 333-341

73. Goulden M.E., Carlson I.G. 1951. Cytological effects of colhicine on the grasshopper heuroblasts in vitro with special reference to the origin of the spindle //ExpCell Res 2:416

74. Greer K., Maruta H., L'Hernault S.W., Rosenbaum J.L. 1985. Alpha-tubulin activity in isolated Chlamydomonas flagella // J Cell Biol 101: 2081-2084

75. Grieder A., Maurer R., Stahelin H. 1974. Effect of an pipodophyllotoxin derivative (VP 16-213) on macromolecular synthesis and mitosis in mastocytoma cells in vitro II Cancer Res 34: 1788-1793

76. Gromley A., Jurczyk A., Sillibourne J., Halilovic E., Mogensen M., Groisman I., Blomberg M., Doxsey S. 2003. A novel human protein of thematernal centriole is required for the final stages of cytokinesis and entry into S phase// J Cell Biol 161: 535-545

77. Grass O.J., Vernos I. 2004. The mechanism of spindle assembly: functions of Ran and its target TPX2 // J Cell Biol 166: 949-955

78. Gunawardane R.N., Lizarraga S.B., Wiese C., Wilde A., Zheng Y. 2000.Gamma-tubulin complexes and their role in microtubule nucleation // Curr Top Dev Biol 49: 55-73

79. Gundersen G.G., Bulinski JC. 1984. Distinct population of microtubules: tyrosinated and nontyrosinated alpha tubulin are distributed differently in vivo II Cell 38: 779-789

80. Gundersen G.G., Kalnoski MH, Bulinski JC. 1986. Microtubule arrays in differentiated cells contain elevated levels of a post-transcriptionally modified form of tubulin // Eur J Cell Biol 42: 288-294

81. Gundersen G.G., Bulinski J.C. 1986. Distribution of tyrosinated and nontyrosinated alpha-tubulin during mitosis // J Cell Biol 102: 1118-1126

82. Gundersen G.G., Khawaja S., Bulinski J.C. 1987. Postpolymerization detyrosination of alpha-tubulin: a mechanism for subcellular differentiation of microtubules // J Cell Biol 105: 251-264

83. Gurland G., Gundersen G.G. 1995. Stable, detyrosinated microtubules function to localize vimentin intermediate filaments in fibroblasts // J Cell Biol 13: 1275-1290

84. Haimo L.T., Telzer B.R. 1982. Dynein-microtubule interactions: ATP-sensitive dynein binding and the structural polarity of mitotic microtubules // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol 46: 207-217

85. Hartwell L.H., Weinert T.A. 1989. Checkpoints: controls that ensure the order of cell cycle events // Science 246: 629-634

86. Haupt Y., Maya R., Kazaz A., Oren M. 1997. Mdm2 promotes the rapid degradation ofp53 //Nature 387: 296-299

87. Heald, Walkzak. 1999. Microtubule-based motor function in mitosis // Curr Opin Struct Biol 9: 268-274

88. Hinchcliffe E.H., Miller F.J., Cham M., Khodjakov A, Sluder G. 2001. Requirement of a centrosomal activity for cell cycle progression through G1 into S phase //Science 291: 1547-1550

89. Hirokawa N. 1994. Microtubule organization and dynamics dependent on microtubule-associated proteins // Curr Opin Cell Biol 6: 74-81

90. Hirokawa N. 1998. Kinesin and dynein superfamily proteins and the mechanism of organelle transport // Science 279: 519-526

91. Horio Т., Hotani H. 1986. Visualization of the dynamic instability of individual microtubules by dark-field microscopy // Nature 321: 605-607

92. Jensen C., Bajer A. 1973. Spindle dynamics and arrangement of microtubules // Chromosoma 44: 73-89

93. Johnson P.A., Clements P., Hudson K., Caldecott K.W. 1999. A mitotic spindle requirement for DNA damage-induced apoptosis in Chinese hamster ovary cells // Cancer Res 59: 2696-2700

94. Joshi H.C., Palacios M.J., McNamara L., Cleveland D.W. 1992. y-tubulin is a centrosomal protein required for cell cycle-dependent microtubule nucleation // Nature 356:80-83

95. Kalab P., Weis K., Heald R. 2002. Visualization of a Ran-GTP gradient in interphase and mitotic Xenopus egg extracts // Science 295:2452-2456

96. Kalwinsky D.K., Look A.T., Ducore J., Fridland A. 1983. Effects of the epipodophyllotoxin VP-16-213 on cell cycle traverse, DNA synthesis, and DNAinstrand size in cultures of human leukemic lymphoblasts // Cancer Res 43: 15921597

97. Kasprzak A.A., Hajdo L. 2002. Directionality of kinesin motors // Acta Biochim Pol 49:813-821

98. Karsenti E, Vernos I. 2001. The mitotic spindle: a self-made machine // Science 294: 543-547

99. Keating T.J., Borisy G.G. 1999. Centrosomal and non-centrosomal microtubules // Biol Cell 91: 321-329

100. Keryer G., Ris H., Borisy G.G. 1984. Centriole distribution during tripolar mitosis in Chinese hamster ovary cells // J Cell Biol 98: 2222-2229

101. Khawaja S., Gundersen G.G., Bulinski J.C. 1988. Enhanced stability of microtubules enriched in detyrosinated tubulin is not a direct function of detyrosination level // J Cell Biol 106: 141-149

102. Khodjakov A., Rieder C.L. 1999. The sudden recruitment of y-tubulin to the centrosome at the onset of mitosis and its dynamic exchange throughout the cell cycle, do not require microtubules // J Cell Biol 146: 585-596

103. Khodjakov A., Cole R.W., Oakley B.R., Rieder C.L. 2000. Centrosome-independent mitotic spindle formation in vertebrates // Curr Biol 10: 59-67

104. Khodjakov A., Rieder C.L. 2001. Centrosomes enhance the fidelity of cytokinesis in vertebrates and are required for cell cycle progression // J Cell Biol 153:237-242

105. Kline-Smith S.L., Walczak C.E. 2004. Mitotic spindle assembly and chromosome segregation: refocusing on microtubule dynamics // Mol. Cell 15: 317-327

106. Komarova Yu.A., Ryabov E.V., Alieva I.B., Uzbekov R.E., Uzbekova S.V., Vorobjev LA. 1997. Polyclonal antibodies against human gamma-tubulin stain centrioles in mammalian cells from different tissues // Membr Cell Biol 10: 503513

107. Kramer A., Ho A.D. 2001. Centrosome aberrations and cancer // Oncologie 24: 538-544

108. Kreis Т.Е. 1987. Microtubules containing detyrosinated tubulin are less dynamic // EMBO J. 6: 2597-2606

109. Kreitzer G., Liao G., Gundersen G.G. 1999. Detyrosination of tubulin regulates the interaction of intermediate filaments with microtubules in vivo via a kinesin-dependent mechanism // Mol Biol Cell 10:1105-1118

110. Kubbutat M. H., Jones S. N. Vousden K. 1997. Regulation of p53 stability by Mdm2 // Nature 387: 299-303

111. Kumar N., Flavin M. 1981. Preferential action of a brain detyrosinolating carboxypeptidase on polymerized tubulin // J Biol Chem. 256: 7678-7686

112. Kurimura Т., Hirano A. 1980. DNA synthesis and multinucleation of mouse cells infected with SV40 in the presence of cytochalasin В // J Gen Virol 46: 237242

113. Kuriyama R., Borisy G.G. 1981. Microtubule-nucleating activity of centrosomes in Chinese hamster ovary cells is independent of the centriole cycle but coupled to the mitotic cycle // J Cell Biol 91: 822-826

114. Fountain J.R. 1981. Chromosome movement in colcemid-treated cells // J Cell Biol 91: 31 la1.nge B.M., Gull К. 1995. A molecular marker for centriole maturation in the mammalian cell cycle // J Cell Biol 130: 919-927

115. Hernault S.W., Rosenbaum J.L. 1983. Chlamydomonas alpha-tubulin is posttranslationally modified in the flagella during flagellar assembly // J Cell Biol 97: 258-263

116. Hernault S.W., Rosenbaum J.L. 1985a. Reversal of the posttranslational modification on Chlamydomonas flagellar alpha-tubulin occurs during flagellar resorption // J Cell Biol 100:457-462

117. Hernault S.W., Rosenbaum J.L. 1985b. Chlamydomonas alpha-tubulin is posttranslationally modified by acetylation on the epsilon-amino group of a lysine // Biochemistry 24: 473-478

118. Manning A.L., Compton D.A. 2007. Mechanisms of spindle-pole organization are influenced by kinetochore activity in mammalian cells // Curr Biol 17: 260-265

119. Manning A.L., Ganem N.J., Bakhoum S.F., Wagenbach M., Wordeman L., Compton D.A. 2007. The Kinesin-13 Proteins Kif2a, Kif2b, and Kif2c/MCAK Have Distinct Roles during Mitosis in Human Cells // Mol Biol Cell Epub ahead of print.

120. Marin G., Bender M.A. 1966. Radiation induced mammalian cell death: lapse-time cinemicrographic observations // Exp Cell Res 43: 413-423

121. Marshall W.F., Rosenbaum J.L. 1999. Cell division: The renaissance of the centriole // Curr Biol 9: 218-220

122. Martensen T.M. 1982. Preparation of brain tyrosinotubulin carboxypeptidase // Meth Cell Biol 24:265-269

123. Mattison C.P., Winey M. 2006. The centrosome cycle // Results Probl Cell Differ 42: 111-146

124. Mazia D., Harris P. J., Bibring T. 1960. The multiplicity of mitotic centers and the time-course of their duplication and separation // J Biophys Biochem Cytol 7: 1-20

125. Mcintosh J.R., Cande L., Snyder J. 1975. Studies on the mechanism of mitosis // Ann. N. V. Acad. Sci 253:407-427

126. McNally FJ. 1996. Modulation of microtubule dynamics during the cell cycle//Curr Biol 8:23-29

127. Misra N.C., Roberts D.W. 1975. Inhibition by 4'-demethyl-epipodophyllotoxin 9-(4,6-0-2-thenylidene-beta-D-glucopyranoside) of human lymphoblast cultures in G2 phase of the cell cycle // Cancer Res 35: 99-105

128. Mohri H., Mohri N., Mabuchi I., Yazaki I., Sakai H., Ogawa K. 1976. Localization of dynein in sea urchin eggs during cleavage // Dev Growth Differ 18: 391-398

129. Mogensen M.M., Malik A., Piel M., Bouckson-Castaing V., Bornens M. 2000. Microtubule minus-end anchorage at centrosomal and non-centrosomal sites: the role of ninein // J Cell Sci 113:3013-3023

130. Mogilner A., Wollman R., Civelekoglu-Scholey G., Scholey J. 2006. Modeling mitosis // Trends Cell Biol 16: 88-96

131. Momand, J., Zambetti, G., Olson, D., George D., and Levine A. 1992. The mdm-2 oncogene product forms a complex with the p53 protein and inhibits p53-mediated transactivation // Cell 69:1237-1245

132. Moritz M., Braunfeld M.B., Sedat J.W., Alberts В., Agard D.A. 1995. Microtubule nucleation by gamma-tubulin-containing rings in the centrosome // Nature 378: 638-640

133. Moritz M., Braunfeld M.B., Guenebaut V., Heuser J., Agard D.A. 2000. Structure of the gamma-tubulin ring complex: a template for microtubule nucleation // Nat Cell Biol 2: 365-370

134. Moss D.K., Betin V.M., Malesinski S.D., Lane J.D. 2006. A novel role for microtubules in apoptotic chromatin dynamics and cellular fragmentation // J Cell Sci 119: 2362-2374

135. Moss D.K., Lane J.D. 2006. Microtubules: forgotten players in the apoptotic execution phase // Trends Cell Biol 16: 330-338

136. Mullins J.M., Snyder J.A. 1981. Anaphase progression and furrow establishment in Nocodasole-arrested PtKi cells // Chromosoma 83:493-505

137. Nedelec F. 2002. Computer simulations reveal motor properties generating stable antiparallel microtubule interactions //J Cell Biol 158:1005-1015

138. Oakley B.R., Oakley C.E., Yoon Y., Jung M.K. 1990. Gamma-tubulin is a component of the spindle pole body that is essential for microtubule function in Aspergillus nidulans // Cell 61: 1289-1301

139. O'connell C.B., Khodjakov A.L. 2007. Cooperative mechanisms of mitotic spindle formation//J Cell Sci 120: 1717-1722

140. Odell T.T., Jackson J.C.W., Reiter R.S. 1968. Generation cycle of rat megakaryocytes // Exp Cell Res 53: 321-328

141. Oftebro R., Wolf J. 1967. Mitosis of bi- and multinucleate HeLa cells // Exp Cell Res 48:39-52

142. Okuda M. 2002. The role of nucleophosmin in centrosome duplication // Oncogene 21:6170-6174

143. Olson K.R., Mcintosh J.R., Olmsted J.B. 1995. Analysis of MAP 4 function in living cells using green fluorescent protein (GFP) chimeras // J Cell Biol 130: 639-650

144. Ou Y.Y., Mack G.J., Zhang M., Rattner J.B. 2002. CEP110 and ninein are located in a specific domain of the centrosome associated with centrosome maturation// J Cell Sci 115: 1825-1835

145. Paintrand M., Moudjou M., Delacroix H., Bornens M. 1992. Centrosome organization and centriole architecture: their sensitivity to divalent cations // J Struct Biol 108: 107-128

146. Pan H., Zhou F., Gao S.J. 2004. Kaposi's sarcoma-associated herpesvirus induction of chromosome instability in primary human endothelial cells // Cancer Res 64: 4064-4068

147. Paturle L., Wehland J., Margolis R.I., Job D. 1989. Complete separation of tyrosinated, detyrosinated and nontyrosinatable brain tubulin subpopulations using affinity chromatography // Biochemistry 30: 10523-10528

148. Pera F, Rainer B, 1973. Studies of multipolar mitoses in euploid tissue cultures. I. Somatic reduction to exactly haploid and triploid chromosome sets // Chromosoma 42: 71-86

149. Phillips S.G., Rattner J.B. 1976. Dependence of centriole formation on protein synthesis // J Cell Biol 70: 9-19

150. Pihan G.A., Purohit A., Wallace J., Knecht H., Woda В., Quesenberry P., Doxsey S.J. 1998. Centrosome defect and genetic instability in malignant tumors // Cancer Research 58: 3974-3985

151. Piperno G., Fuller M.T. 1985. Monoclonal antibodies specific for an acetylated form of a-tubulin recognize the antigen in cilia and flagella from a variety of organisms // J Cell Biol 101: 2085-2094

152. Piperno G., LeDizet M., Chang X-j. 1987. Microtubules containing acetylated a-tubulin in mammalian cells in culture // J Cell Biol 104:289-302

153. Pittman S., Geyp M., Fraser M., Ellem K., Peaston A., Ireland C. 1997. Multiple centrosomal microtubule organising centres and increased microtubule stability are early features of VP-16-induced apoptosis in CCRF-CEM cells // Leuk Res 21: 491-499

154. Popov A.V., Severin F., Karsenti E. 2002. XMAP215 is required for the microtubule-nucleating activity of centrosomes // Curr Biol 12: 1326-1330

155. Porter L.A., Lee J.M. 2001. Alpha-, beta-, and gamma-tubulun polymerization in response to DNA damage // Exp Cell Res 270:151-158

156. Quintyne N.J., Reing J.E., Hoffelder D.R., Gollin S.M., Saunders W.S. 2005. Spindle multipolarity is prevented by centrosomal clustering // Science 307: 127-129

157. Rao A.P., Rao P.N. 1976. The cause of G2-arrest in Chinese hamster ovary cells treated with anticancer drugs // J Natl Cancer Inst 57: 1139-1143

158. Redeker V., Levilliers N., Schmitter J.M., Le Caer J.P., Rossier J., Adoutte A., Bre M.H. 1994. Polyglycylation of tubulin: a posttranslational modification in axonemal microtubules // Science 266: 1688-1691

159. Rello-Varona S., Gamez A., Moreno V, Stockert J.C., Cristobal J., Pacheco M., Canete M., Juarranz A., Villanueva A. 2006. Metaphase arrest and cell death induced by etoposide on HeLa cells // Int J Biochem Cell Biol 38:2183-2195

160. Rieder C.L., Bajer A.S. 1977. Effect of elevated temperatures on spindle microtubule and chromosome movements in cultured lung cells // Cytobios 18: 201-234

161. Rieder C.L. 1982. The formation, structure and composition of the mammalian kinetochore and kinetochore fiber // Int Rev Cytol 79: 7-58

162. Rieder C.L., Borisy G.G. 1982. The centrosome cycle in PtK2 cells: assymetric distribution and structural change in the pericentriolar material // Biol Cell 44: 117-132

163. Rieder C.L., Salmon E.D. 1994: Motile kinetochores and polar ejection forces dictate chromosome position on the vertebrate mitotic spindle // J Cell Biol 124:223-233

164. Rieder C.L. 2005. Kinetochore fiber formation in animal somatic cells: dueling mechanisms come to a draw // Chromosoma 114: 310-318

165. Ring D., Hubble R., Kirschner M. 1982. Mitosis in a cell with multiple centrioles // J Cell Biol 94: 549-556

166. Robbins E., Jentzsch G., Micali A. 1968. The centriole cycle in synchronized HeLa cells // J. Cell Biol 36: 329-339

167. Rosenbaum J. 2000. Cytoskeleton: functions for tubulin modifications at last //CurrBiol 10: 801-803

168. Sankaran S., Parvin J.D. 2006. Centrosome function in normal and tumor cells // J Cell Biochem 99: 1240-1250

169. Saragoni L., Hernandez P., Maccioni R.B. 2000. Differential association of tau with subsets of microtubules containing posttranslationally-modified tubulin variants in neuroblastoma cells // Neurochem Res 25: 59-70

170. Sato C., Nishizawa K., Yahara I. 1980. Abnormal organization of mitotic spindles in cultured mammalian cell after X-irradiation as visualized with anti-tubulin antibody// Cell Struct and Funct 5: 93-103

171. Sato Ch., Kuriyama R., Nishizawa K. 1983. Microtubule organizing centres abnormal in number, structure and nucleating activity in X-irradiation mammalian cells // J Cell Biol 96: 776-782

172. Sato N., Mizumoto K., Nakamura M., Nakamura K., Kusumoto M., Niiyama H., Ogawa Т., Tanaka M. 1999. Centrosome abnormalities in pancreatic ductal carcinoma // Clin Cancer Res 5: 963-970

173. Sato N., Mizumoto K., Nakamura M., Ueno H., Minamishima Y.A., Farber J.L., Tanaka M. 2000a. A possible role for centrosome overduplication in radiation-indusedcell death// Oncogene 19: 5281-5290

174. Sato N., Mizumoto K., Nakamura M., Tanaka M. 2000b. Radiation-induced centrosome overduplication and multiple mitotic spindles in human tumor cells // Exp Cell Res 255:321-326

175. Saunders W. 2005. Centrosomal amplification and spindle multipolarity in cancer cells // Semin Cancer Biol 15:25-32

176. Schmid W. 1966. Multipolar spindles after endoreduplication // Exp Cell Res 42:201-204

177. Schnackenberg B.J., Palazzo R.E. 1999. Identification and function of the centrosome centromatrix // Biol Cell 91:429-438

178. Scholey J.M., Rogers G.C., Sharp D.J. 2001. Mitosis, microtubules, and thematrix // J Cell Biol 154: 261-266

179. Schroer Т.A. 1994. Structure, function and regulation of cytoplasmic dynein // Curr Opin Cell Biol 6: 69-73

180. Schultze B. 1981. Double labeling autoradiography. Cell kinetic studies with 3H- and 14C-thymidine // J Histochem and Cytochem 29: 109-116

181. Schulze E., Asai D.J., Bulinski J.C., Kirschner M. 1987. Posttranslational modification and microtubule stability // J Cell Biol 105: 2167-2177

182. Sharp G.A., Osborn M., Weber K. 1981. Ultrastructure of multiple microtubule initiation sites in mouse neuroblastoma cells // J Cell Sci 47: 1-24

183. Sharp D.J., Rogers G.C., Scholey J.M. 2000. Microtubule motors in mitosis //Nature 407: 41-47

184. Sherline P., Shiavone K. 1978. High molecular weight MAPs are part of the mitotic spindle // J Cell Biol 77: R9-12

185. Sherwood S.W., Sheridan J.P., Schimke R.T. 1994. Induction of apoptosis by the anti-tubulin drug colcemid: relationship of mitotic checkpoint control to the induction of apoptosis in HeLa S3 cells // Exp Cell Res 215: 373-379

186. Schiebel E. 2000. y-tubulin complexes: binding to the centrosome, regulation and microtubule nucleation // Curr Opin Cell Biol 12: 113-118

187. Snyder J.A., Mcintosh J.R. 1975. Studies on the centriolar region of mammalian cells at the onset of mitosis // J Cell Biol 70: 368a

188. Snyder J.A., Hamilton B.T., Mullins I.M. 1981. Anaphase onset marks. Loss of centrosomal microtubule initiation capacity//J Cell Biol 91: 313a

189. Sorger P.K., Dobles M., Tournebize R., Hyman A.A. 1997.Coupling cell division and cell death to microtubule dynamics // Curr Opin Cell Biol 9: 807-814

190. Stearns Т., Evans L., Kirschner M. 1991. Gamma-tubulin is a highly conserved component of the centrosome // Cell 65: 825-836

191. Stephenson J.R., Reynolds R.K., Aaronson S.A. 1973. Characterization of morphologic revertants of murine and avian sarcoma virus-transformed cells // J Virol 11:218-222

192. Stein P.A., Toret C.P., Salic A.N., Rolls M.M., Rapoport T.A. 2002. A novel centrosome-associated protein with affinity for microtubules // J Cell Sci 115: 3389-3402

193. Stubblefield E., Brinkley B.R. 1967. Architecture and function of the mammalian centriole. Formation and fate cell organelles // Ed. by Warren. New York-London: Acad. Press, p 175-200

194. Theurkauf W.E. 2001. TACCing down the spindle poles // Nat Cell Biol 3: El 59-161

195. Todorov P.T., Hardisty R.E., Brown S.D. 2001. Myosin VIIA is specifically associated with calmodulin and microtubule-associated protein-2B (MAP-2B) // Biochem J 354: 267-274

196. Trinczek В., Ebneth A., Mandelkow E.M., Mandelkow E. 1999. Tau regulates the attachment/detachment but not the speed of motors in microtubule-dependent transport of single vesicles and organelles // J Cell Sci 112: 2355-2367

197. Tucker R.W., Pardee A.B., Fujiwara K. 1979. Centriole ciliation is related to quiescence and DNA synthesis in 3T3 cells // Cell 17: 527-535

198. Vandecandelaere A., Pedrotti В., Utton M.A., Calvert R.A., Bayley P.M. 1996. Differences in the regulation of microtubule dynamics by microtubule-associated proteins MAP IB and MAP2 // Cell Motil Cytoskeleton 35: 134-146

199. Vandre D.D., Borisy G.G. 1989.Anaphase onset and dephosphorylation of mitotic phosphoproteins occur concomitantly // J Cell Sci 94: 245-258

200. Varmark H. 2004. Functional role of centrosomes in spindle assembly and organization // J Cell Biochem 91: 904-914

201. Vinogradova T.M., Balashova E.E., Smirnov V.N., Bystrevskaya V.B. 2005. Detection of the centriole tyr- or acet-tubulin changes in endothelial cells treated with thrombin using microscopic immunocytochemistry // Cell Motil Cytoskeleton 62: 1-12

202. Vorobjev I.A., Chentsov Y.S. 1982. Centrioles in the cell cycle. I. Epithelial cells // J Cell Biol 98: 938-949

203. Vorobjev I.A., Nadezhdina E.S. 1987. The centrosome and its role in the organization of microtubules // Int Rev Cytol 106:227-293

204. Vorobjev I.A., Svitkina T.M., Borisy G.G. 1997. Cytoplasmic assembly of microtubules in cultured cells // J Cell Sci 110: 2635-2645

205. Walczak C.E., Vernos I., Mitchison T.J., Karsenti E., Heald R. 1998. Model for the proposed roles of different microtubule based motor proteins in establishing spindle bipolarity // Curr Biol 8: 903

206. Wang Q., Hirohashi Y., Furuuchi K., Zhao H., Liu Q., Zhang H., Murali R., Berezov A., Du X., Li В., Greene M.I. 2004. The centrosome in normal and transformed cells // DNA Cell Biol 23: 475-489

207. Watanabe N., Yamaguchi Т., Akimoto Y., Rattner J.B., Hirano H., Nakauchi H. 2000. Induction of M-phase arrest and apoptosis after HIV-1 Vpr expression through uncoupling of nuclear and centrosomal cycle in HeLa cells // Exp Cell Res 258: 261-269

208. Webster D.R, Wehland J., Weber K., Borisy G.G. 1990. Detyrosination of alpha tubulin does not stabilize microtubules in vivo IIJ Cell Biol 111: 113-122

209. Wehland J., Schroeder H.C., Weber K. 1986. Isolation and purification of tubulin tyrosine ligase // Meth Enzymol 134: 170-179

210. Wehland J., Weber K. 1987a. Tubulin-tyrosine ligase has a binding site on beta-tubulin: a two-domain structure of the enzyme // J Cell Biol 104: 1059-1067

211. Wehland J., Weber K. 1987b. Turnover of the carboxy-terminal tyrosine of alpha-tubulin and means of reaching elevated levels of detyrosination in living cells//J Cell Sci 88: 185-203

212. Wiese C., Zheng Y. 2006. Microtubule nucleation: gamma-tubulin and beyond // J Cell Sci 119:4143-4153

213. Winkelhaus S., Hauser M. 1997. Ortho-vanadate affects both the tyrosination/ detyrosination state of spindle microtubules and the organization of XTH-2 spindles // Eur J Cell Biol 73: 306-315

214. Witt P.L., Ris H., Borisy G.G. 1980. Origin of kinetochore microtubules in Chinese hamster ovary cell // Chromosoma 81:483-505

215. Wittmann Т., Hyman A., Desai A. 2001. The spindle: a dynamic assembly of microtubules and motors // Nat Cell Biol 3: E28-34

216. Woehlke G., Schliwa M. 2000. Walking on two heads: the many talents of kinesin // Nat Rev Mol Cell Biol 1: 50-58

217. Wolf K.W., Spanel-Borowski K. 1995. Acetylation of a-tubulin in different bovine cell types: implications for microtubule dynamics in interphase and mitosis // Cell Biology International 19: 43-52

218. Wordeman. L. 2005. Microtubule-depolymerizing kinesins // Curr Op Cell Biol 17: 82-88

219. Xia L., Hai В., Gao Y., Burnette D., Thazhath R., Duan J., Bre M.H., Levilliers N., Gorovsky M.A., Gaertig J. 2000. Polyglycylation of tubulin is essential and affects cell motility and division in Tetrahymena thermophila // J Cell Biol 149: 1097-106

220. Yih L.H., Tseng Y.Y., Wu Y.C., Lee T.C. 2006. Induction of centrosome amplification during arsenite-induced mitotic arrest in CGL-2 cells // Cancer Res 66:2098-2106

221. Yvon A.M., Wadsworth P. 1997. Non-centrosomal microtubule formation and measurement of minus end microtubule dynamics in A498 cells // J Cell Sci 110: 2391-2401

222. Zeng C., He D., Brinkley B.R. 1994. Localization of NuMA protein isoforms in the nuclear matrix of mammalian cells // Cell Motil Cytoskeleton 29: 167-176

223. Zhai Y., Kronebusch P.J., Simon P.M., Borisy G.G. 1996. Microtubule dynamics at the G2/M transition: abrupt breakdown of cytoplasmic microtubules at nuclear envelope breakdown and implications for spindle morphogenesis // J Cell Biol 135:201-214

224. Zheng Y., Jung M.K., Oakley B.R. 1991. Gamma-tubulin is present in Drosophila melanogaster and Homo sapiens and is associated with the centrosome //Cell 65:817-823

225. Zhou Y., Ching Y.P., Chun A.C., Jin D.Y. 2003. Nuclear localization of the cell cycle regulator CDH1 and its regulation by phosphorylation // J Biol Chem 278: 12530-12536

226. Zieve G.W., Turnbull D., Mullins M. et al. 1980. Production of large numbers of mitotic mammalian cells by use the reversible microtubule inhibitors nocodasole. Nocodasole accumulated mitotic cells // Exp Cell Res 126: 397-405