Популяционный полиморфизм и экологические особенности видов Globularia L. Европейской России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Кондратьева Анна Олеговна

• Кондратьева Анна Олеговна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Кондратьева Анна Олеговна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. G. BISNAGARICA И G. TRICHOSANTHA - РЕЛИКТЫ ПОСТЛЕДНИКОВОГО ПЕРИОДА

1.1 Биологические и экологические особенности видов G. bisnagarica и G. trichosantha

1.2 Современные представления о распространении видов и состоянии их популяций

1.3 Номенклатура, филогения и биогеография Globularia

1.4 Современные исследования представителей рода Globularia

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материал исследования

2.2 Методы исследования

2.2.1 Методы изучения морфологической изменчивости видов

2.2.2 Методы изучения виталитетной структуры популяций

2.2.3 Методы изучения онтогенетической структуры популяций

2.2.4 Методы изучения пространственной структуры популяций

2.2.5 Методы изучения растительных сообществ с участием G. bisnagarica и G. trichosantha

2.2.6 Молекулярно-генетические методы исследования

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ G. BISNAGARICA И G. TRICHOSANTHA

3.1 Разнообразие форм листовых пластинок в популяциях G. bisnagarica и G. trichosantha

3.1.1 Геометрическая морфометрия листовых пластинок G. bisnagarica

3.1.2 Геометрическая морфометрия листовых пластинок G. trichosantha

3.2 Изменчивость линейных морфометрических параметров в популяциях G. bisnagarica и G. trichosantha

3.2.1 Линейная морфометрия признаков G. bisnagarica

3.2.2 Линейная морфометрия признаков G. trichosantha

ГЛАВА 4. ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

4.1 Виталитетная структура популяций G. bisnagarica

4.2. Виталитетная структура популяций G. trichosantha

ГЛАВА 5. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ G. BISNAGARICA И G. TRICHOSANTHA

5.1 Сравнительная характеристика онтогенетических спектров популяций G. bisnagarica из различных мест обитания

5.2 Динамика онтогенетической структуры популяций G. bisnagarica Приволжской возвышенности

5.3 Онтогенетическая структура популяций G. trichosantha

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ G. BISNAGARICA И G. TRICHOSANTHA

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ ВИДОВ GLOBULARIA И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ С ИХ УЧАСТИЕМ

7.1 Геоботаническая характеристика сообществ с участием G. bisnagarica и G. trichosantha

7.1.1 Геоботаническая характеристика сообществ с участием G. bisnagarica

7.1.2 Геоботаническая характеристика сообществ с участием G. trichosantha

7.2 Экологическая характеристика местообитаний, валентность и толерантность G. bisnagarica и G. trichosantha

7.2.1 Экологическая характеристика местообитаний, валентность и толерантность G. bisnagarica

7.2.2 Экологическая характеристика местообитаний, валентность и толерантность G. trichosantha

7.3 Анализ флоры сообществ с участием G. bisnagarica и G. trichosantha

7.3.1 Анализ флоры сообществ с участием G. bisnagarica

7.3.2 Анализ флоры сообществ с участием G. trichosantha

7.4 Видовое разнообразие сообществ с участием G. bisnagarica и G. trichosantha

7.5 Изменение видового состава сообществ с участием G. bisnagarica и G. trichosantha в зависимости от факторов окружающей среды

ГЛАВА 8. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ G. BISNAGARICA И

G. TRICHOSANTHA

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционный полиморфизм и экологические особенности видов Globularia L. Европейской России»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Биоразнообразие - основа функционирования экосистем любого масштаба: от локальных биоценозов до биосферы. Сохранение биоразнообразия является актуальной проблемой современности и выступает одной из между разнообразием растений и ключевыми функциями экосистемы, ключевых составляющих концепции устойчивого развития. В большинстве наземных экосистем как глобального, так и регионального масштаба, растения — это «структурные элементы», формирующие среду обитания и обеспечивающие ресурсы для других организмов. Теоретические и экспериментальные данные, полученные за последние десятилетия, подтверждают тесную положительную связьтакими как продуктивность и содержание органического углерода в почве (Zhu et al., 2020). Изменение климата, изменения режима землепользования и прямое уничтожение организмов были названы тремя основными источниками угрозы для биоразнообразия (Díaz et al., 2019). Наиболее уязвимым звеном для воздействия перечисленных факторов представляются редкие и исчезающие виды.

В региональных флорах Восточной Европы, состоящих по большей части из широко распространенных видов, представленных многочисленными популяциями в составе фитоценозов зональных типов растительности, особую группу образуют так называемые реликтовые виды (Никифоров, 2014). Они представляют огромную научную ценность как источник информации о растительности прошлых геологических эпох. При этом уже само присутствие популяций реликтовых видов в фитоценозах на протяжении столь продолжительного времени говорит об их удивительной устойчивости. Реликтовые популяции успешно существовали в стрессовых экологических условиях в течение длительных периодов времени. Кроме того, они подвергались и подвергаются сильным процессам направленного отбора и возможно, окажутся способными противостоять будущим климатическим

изменениям (Vogler, Reisch, 2013). Только всестороннее изучение биологии и экологии этих видов позволит оценить адаптационные возможности, прогнозировать их отклик на изменяющиеся условия среды, определить перспективность их интродукции, провести соответствующие природоохранные мероприятия.

Внимание на природоохранном значении реликтовых видов акцентируется чаще всего из-за их эволюционного значения. Однако в настоящее время отмечается ещё и тенденция сокращения численности реликтовых видов растений в связи с трансформацией растительного покрова под влиянием изменений климата, а также в условиях усиливающегося антропогенного влияния на среду обитания. Поэтому мониторинг состояния популяций реликтовых видов, выявление лимитирующих факторов их существования, степени их уязвимости представляются необходимыми условиями эффективного подхода в сфере природоохранной деятельности. При этом необходимо проведение исследований и по всестороннему изучению внутривидового полиморфизма таких видов, что позволит выявить всё разнообразие генотипов их генофонда, как основы для организации работ по восстановлению и сохранению численности.

Среди редких, реликтовых растений европейской части России выделяются представители Globularia L. Род здесь представлен двумя видами: шаровница точечная (крапчатая) (G. bisnagarica L.) и шаровница волосоцветковая (G. trichosantha Fisch. et Mey). Они отличаются приуроченностью к кальцийсодержащим субстратам: заселяют склоны балок, холмов с выходящими на поверхность карбонатными породами, как правило, произрастая узкой полосой в пограничной зоне между известняковым рухляком и задернованной частью склонов. Степень их уязвимости при этом остаётся не до конца ясной. Эти виды имеют дизъюнктивные ареалы, поэтому часть их популяций оказывается изолирована.

Цель исследования: выявление состояния, структуры и уровня изменчивости популяций видов Globularia Европейской России.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить основные закономерности морфологической изменчивости в популяциях Globularia Европейской России и установить их связь с факторами окружающей среды;

2. Установить виталитетную структуру популяций Globularia Европейской России;

3. Охарактеризовать онтогенетическую структуру популяций Globularia Европейской России;

4. Определить закономерности пространственного размещения особей в популяциях Globularia Европейской России;

5. Оценить разнообразие видового состава растительных сообществ с участием представителей рода и его связь с факторами окружающей среды;

6. Изучить генетическую структуру популяций Globularia Европейской России.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. В пределах исследованного ареала факторы окружающей среды, прежде всего, сказываются на изменчивости линейных морфометрических параметров обоих исследованных видов, а не на вариации формы их розеточных листьев.

2. Популяции G. bisnagarica в отношении изменчивости морфологических параметров образуют два четко очерченных географических кластера, разделенных естественным физическим барьером - рекой Волгой. Длительная экогеографическая и, как следствие, репродуктивная изоляция являются причиной подобной дифференциации популяций.

3. Особенности онтогенетической и пространственной структуры популяций обусловлены преобладанием вегетативного, в случае G. trichosantha или семенного, в случае G. bisnagarica, воспроизводства и спецификой местообитаний на склонах с карбонатными протопочвами, характеризующихся градиентом микроусловий.

Научная новизна. Впервые проведён многолетний мониторинг состояния популяций представителей рода Globularia L. в пределах Европейской России, выявлена их виталитетная, онтогенетическая и пространственная структуры. Впервые выявлены основные направления морфологической изменчивости в популяциях представителей рода в Европейской России и установлена их связь с факторами окружающей среды. Впервые проанализирована взаимосвязь изменения видового состава растительных сообществ с участием представителей рода Globularia с факторами окружающей среды. Впервые с использованием молекулярно-генетических методов анализа выявлен уровень генетического разнообразия популяций представителей рода в Европейской России и степень обусловленности его условиями произрастания.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты многолетних исследований позволяют расширить представления об эколого-биологических особенностях существования растений исследованных видов рода, о состоянии жизненности их популяций, об особенностях их онтогенетической и пространственной структуры, а также о структуре сообществ с ними. Вносят вклад в разработку и дополнения методических основ изучения популяций редких, реликтовых видов и в решение такой фундаментальной проблемы, как защита, сохранение и восстановление численности подобных видов. Основные результаты работы могут использоваться при составлении справочников и учебных пособий. Полученные выводы могут быть востребованы при организации и ведении ООПТ, составлении флористических списков, интродукции и реинтродукции видов, отборе исходного материала при введении в культуру. Результаты исследования могут быть использованы при чтении курсов и проведении занятий в ВУЗах по направлениям экологии, морфологии, популяционной биологии и ресурсоведения. Полученные данные учитывались при составлении третьего издания Красной книги Саратовской области (2021).

Связь работы с научными программами. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РНФ № 21-74-00004 «Полиморфизм популяций таксонов Globularia L. в европейской России в связи с их генезисом и расселением».

Декларация личного участия. Соискателем поставлены цель и задачи исследования, проведены анализ литературных источников по теме исследования, полевые и лабораторные эксперименты, получены, обработаны и интерпретированы экспериментальные данные, сформулированы выводы по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в написании совместных публикаций пропорциональна участию соавторов.

Степень достоверности. Достоверность полученных результатов и обоснованность выводов обеспечены значительным объёмом экспериментального материала, обработанного с применением современных статистических методов и подходов.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались на Всерос. научно-практич. конф. с междунар. участием «Актуальные вопросы охраны биоразнообразия на заповедных территориях» (Уфа, 2020), Междунар. научно-практич. конф. «Вавиловские чтения» (Саратов, 2021), II - IV Междунар. науч. конф. «Исследования молодых учёных в биологии и экологии» (Саратов, 2021 - 2023), VIII, IX Междунар. научно-практич. конф. «Особо охраняемые природные территории: прошлое, настоящее, будущее» (Хвалынск, 2021, 2022), X Междунар. науч. конф. «Вид в естественных границах ареала и за их пределами» (Москва, 2022), V (XIII) Международной ботанической конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2022), Междунар. науч. конф. «Актуальные вопросы охраны биоразнообразия» (Уфа, 2022).

Публикации. По основным материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК при Минобрнауки России и входящих в международную реферативную базу данных и систему цитирования Scopus.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложений. Изложена на 260 страницах, в том числе на 190 страницах основного текста, иллюстрирована 50 рисунками, 26 таблицами и 5 приложениями. Список литературы включает 234 работы, в том числе 110 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор благодарен всем, кто помогал, консультировал и создавал рабочую атмосферу при проведении исследований, в первую очередь, сотрудникам Учебно-научного центра «Ботанический сад» ФГБОУ ВО «СГУ имени Н. Г. Чернышевского» и особенно научному руководителю, д.б.н., проф. А. С. Кашину. Особую благодарность автор выражает Абрамовой Л. М. за помощь в сборе материала из популяций Республики Башкортостан.

ГЛАВА 1. G. BISNAGARICA И G. TRICHOSANTHA - РЕЛИКТЫ ПОСТЛЕДНИКОВОГО ПЕРИОДА

1.1 Биологические и экологические особенности видов G. bisnagarica и G.

trichosantha

С момента зарождения биогеографии реликты считались важной группой видов, привлекательных для ученых и защитников природы. Их также называли ледниковыми или постледниковыми реликтами. Концепции ледниковых реликтов и трактовке самого понятия «реликтовости» вида было посвящено достаточно большое количество работ, однако, терминология оставалась весьма запутанной (Саксонов, Сенатор, 2014; Díte et al., 2018). Позже научное сообщество отказалось от концепции ледниковых реликтов из -за трудностей с получением данных, однозначно доказывающих их происхождение. Возрождение интереса к выявлению критериев выделения реликтов, равно как и к методам определения их возраста, в последние десятилетия вызвано развитием филогеографических методов (Vogler, Reisch 2013; Kajtoch et al. 2016) и увеличением числа палеоэкологических исследований, использующих радиоуглеродный метод датировки (Hájek et al., 2011; Hájková et al., 2015; Gálová et al., 2016).

Наряду с эндемиками высокогорий Европы ледниковые реликты представляют собой наиболее древний, но еще достаточно многочисленный компонент региональных видовых пулов, сыграв важную роль в сборке многих современных сообществ Центральной Европы. В Центральной и Восточной Европе термином ледниковый реликт обозначают виды, которые были довольно обычными в течение ледниковых периодов, тогда как в межледниковье они отступили в рефугиумы, т.е. в географические регионы или локальные микросреды обитания, где стабильность климатических условий позволила им выжить (Díte et al., 2018).

G. bisnagarica и G. trichosantha относятся именно к таким видам, причём они характеризуются сильно фрагментированными ареалами. Очевидно, что в соответствии с современными данными (Tutin, 1972; Kadereit et al., 2004; Kadereit and Comes, 2005; Hazler Pilepic et al., 2016; Affenzeller et al., 2018) о распространении видов рода Globularia, исследуемые нами фрагменты ареалов G. bisnagarica и G. trichosantha являются пределами их распространения: восточным и северным, соответственно. Исследованный северо-восточный эксклав G. bisnagarica удален от основного ареала более чем на 1500 км. Помимо этого, существенная пространственная обособленность некоторых популяций наблюдается и внутри фрагмента. Самая удаленная популяция, произрастающая на Ставропольской возвышенности, находится на расстоянии примерно в 900 км от остальных. В случае с G. trichosantha, популяции удалены от основной части ареала более чем на 500 км, а кавказская популяция из Краснодарского края - на 400 км от крымских. В отношении высотной поясности, на территории российской части ареала местообитания популяций существенно различаются: от 65 до 497 м. н. ур. моря для G. bisnagarica и от 213 до 1838 м. н. ур. моря - для G. trichosantha.

Как правило, естественная фрагментация среды обитания, являющаяся

причиной изоляции популяций, приводит к тому, что растения в небольших и

изолированных популяциях часто имеют более низкую продуктивность, чем

растения в более крупных взаимосвязанных популяциях, а, следственно, и

более низкий уровень генетической и морфологической изменчивости,

снижающий их адаптационный потенциал. Фрагментация местообитаний

может приводить к усилению генетической дифференциации популяций,

вследствие утраты аллелей из-за генетического дрейфа. Более того,

присутствие самоопыления в небольших популяциях может привести к

инбридингу и снижению числа гетерозигот, а следовательно - к снижению

приспособленности отдельных особей и снижению жизнеспособности всей

популяции (Parnikoza et al., 2015). Подобные популяции в большей степени

подвержены изменениям окружающей среды и имеют более высокий риск

11

исчезновения. Исходя из этого, важно не просто определение уровня изменчивости популяций, но и выявление возможных зависимостей наблюдаемых паттернов от наиболее биологически значимых факторов окружающей среды. Например, обусловленные климатом сдвиги температуры и доступности воды могут напрямую влиять на продуктивность растений через скорость фотосинтеза и интенсивность дыхания (Chu et al., 2016). Косвенное воздействие климата на биомассу растений может быть опосредовано изменением структуры и состава сообщества, например, через усиление внутри- и межвидовой конкуренции. Это имеет прямое отношение к объектам нашего исследования, так как G. bisnagarica и G. trichosantha, характеризующиеся узкой экологической амплитудой, находятся, как правило, в соседстве со степными фитоценозами, в состав которых входят эврибионтные злаки-дерновинообразователи. В связи с этим в условиях меняющегося климата и усиления антропогенной нагрузки они представляются уязвимым звеном и рискуют быть вытесненными из сообществ.

Большой проблемой является также разрушение мест произрастания за счёт разработки месторождений полезных ископаемых (мела, известняка и т.п.), интенсивного, неконтролируемого выпаса, степных пожаров. Особенно напряженной в этом отношении видится ситуация в Республике Башкортостан (окр. г. Стерлитамака), Саратовской обл. (окр. г. Хвалынска и Вольска). Однако специального изучения подобных аспектов проблемы сохранения указанных видов ранее не предпринималось.

Несмотря на наличие ряда исследований видов G. bisnagarica и G.

trichosantha на территории основных частей их ареалов, в отношении

значительно удалённых изолятов этих видов абсолютно неохваченными

исследованиями остаются такие аспекты, как внутривидовое разнообразие,

включая морфологическую изменчивость и молекулярно-генетический

полиморфизм популяций. Поэтому совершенно неопределённым остаётся

вопрос об уязвимости генофондов этих видов и степени риска потери их

биоразнообразия при исчезновении отдельных популяций или дизъюнктивных

12

частей ареала, влияния длительной изоляции последних друг от друга на генетическую и морфологическую структуру их популяций. При этом очевидно, что часть местонахождений видов к настоящему времени уже утрачена и продолжает утрачиваться в связи с антропогенной трансформацией их местообитаний. Однако воздействие отдельных природно-климатических и антропогенных факторов на состояние популяций растений этих видов с целью выявления лимитирующих факторов их существования по-прежнему остаётся слабо изученным, а сформулированные в этом отношении выводы и заключения во многом умозрительны.

G. bisnagarica - это стержнекорневое многолетнее травянистое растение высотой 10-40 см. У генеративных особей побеговая система представлена каудексом и однолетними генеративными побегами.

Взрослое растение шаровницы представляет собой симподиальную систему монокапических побегов, где в многолетний скелет входят их подземные и приземные части. Формирование каудекса происходит у особей виргинильного онтогенетического состояния, он конусовидный или двух-трехглавый с немногочисленными придаточными корнями (Кузнецова, 2003).

Листья образуют прикорневые розетки. Розеточные листья длинночерешковые лопатчатые, или широко- или обратнояйцевидные, цельнокрайние, на верхушке округленные, или выемчатые с зубчиком. Жилкование листа перистое. Жилок, как правило, 5 или 6. Эпидерма взрослых листьев покрыта хорошо развитой кутикулой. Устьица аномоцитные, овальные. В верхнем и нижнем эпидермисе с одинаковой частотой встречаются секретирующие желёзки. Отмечается, что химический состав содержимого секреторных клеток точно не изучен. Мезофилл листа состоит из 6-8 слоев клеток, дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму. Столбчатый мезофилл состоит из 2-4 рядов клеток. Губчатая паренхима представлена округлыми клетками с развитой системой межклетников. Средняя жилка листа с одним проводящим пучком, окруженным с нижней стороны склеренхимой (Кузнецова, 2003).

Генеративные побеги однолетние, монокарпические (Благовещенский, Кузнецова, 2015). Стебли прямые, неразветвленные, редко облиственные, 5-30 см высотой. Стеблевые листья сидячие, мелкие, ланцетные или продолговато-ланцетные.

G. bisnagarica имеет хорошо развитую корневую систему стержневого типа. Глубина залегания корней сильно зависит от профиля почвы, угла склона и наличия доступной почвенной влаги. Так, в исследованиях популяции G. bisnagarica, произрастающей на старом карьерном плато, слабо подверженном эрозии и покрытом слоем дерново-карбонатной почвы толщиной 2-4 см, было показано, что главный и боковые корни находились на глубине всего 17-22 см., в то время как на более крутом каменистом склоне, в условиях минимального конкурентного давления, глубина проникновения корней составляла 90-100 см (Holländer, Jäger 1998). Главный корень начинает ветвиться уже на семядольной стадии, через 3 недели давая боковые корни 1-го порядка, через 6 недель -корни 2-го порядка, через год 3-го и 4-го порядка, а у особенно крупных растений 5-го и 6-го порядка. Радиальные, почти горизонтально расположенные боковые корни развиваются преимущественно в верхних слоях почвы. Отмечается присутствие микоризы (Holländer, Jäger 1998; Кузнецова, 2003). Главный корень имеет типичное для многолетних двудольных растений анатомическое строение.

Соцветие G. bisnagarica - шаровидная головка диаметром 13.6 ± 0.1 мм, окруженная малозаметной оберткой из брактей, число цветков 113 ± 3 шт. на соцветие (Кузнецова, 2003).

Чашечка цветка слабо зигоморфная (3/2) бокальчатая сростнолистная.

Неправильный трубчатый венчик фиолетово -голубого цвета с двумя верхними

короткими долями и тремя нижними линейными дольками. Длинные доли у

основания светлее, к окончанию становятся интенсивно окрашенными.

Основание венчика и 2 короткие доли почти белые. Верхний край трубки

венчика ниже зубцов чашечки. Пестик с 2 неравными лопастями, темно-синий.

Тычинок 4. Пыльники интрорзные двугнездные, вскрывающиеся 2

14

поперечными трещинами. Тычинки двусильные, прикреплены к трубке венчика. Тычиночные нити темно-синего цвета, как и пыльники. Нектарники подпестичные кольцевые (Кузнецова, 2003). Гинецей состоит из двух плодолистиков и является ценокарпным псевдомономерным. Завязь верхняя, 1 гнездная, с одним семязачатком (Тахтаджян, 1966). Он анатропный, свисающий, имеет один интегумент. Зародыш прямой, погруженный в мясистый эндосперм, с корешком направленным вверх (Кузнецова, 2003).

Антэкология G. bisnagarica подробно изучена в работе Кузнецовой (2003). Было установлено, что вид имеет протогиничные цветки, а по срокам зацветания относится к группе весенне-раннелетних (время цветения май-июнь). Имеет суточный ритм цветения дневного типа с пиком в послеполуденные часы. Способ опыления определен как неспециализированная энтомофилия. Для семян отмечен неглубокий физиологический покой, сочетающийся с экзогенным химическим покоем, связанным с ингибирующим воздействием чашечки.

Плодоносит G. bisnagarica в июле-августе. Тонкокожиетый односемянный орешек длиной 1.0-1.2 мм заключенный в чашечку образует с ней единицу размножения (диаспору) (Holländer, Jäger 1998). Подавляющее большинство диаспор опадает на землю вблизи материнского растения. Поэтому в качестве основного типа диссеминации рассматривается балистохория. Однако, из-за специфического строения диаспор (наличие трихом), выдвигаются предположения, о том, что способом распространения семян у данного вида может также являться эпизоохория (Кузнецова, 2003; Holländer, Jäger 1998). G. bisnagarica характеризуется простым типом полного онтогенеза, т.к. вегетативное размножение подавлено.

Волосистая чашечка удерживает росу и дождевую воду и, таким образом,

может способствовать набуханию семени. Диаспоры прорастают только на

небольшую глубину (1-7 мм), при этом, прорастание происходит без сезонной

закономерности в течение всего вегетационного периода, с четкой

зависимостью от условий увлажнения (Holländer, Jäger 1998). Количество влаги

15

играет важную роль не только в прорастании, но и в дальнейшем развитии проростков. При достаточном количестве влаги первый лист появляется через 1 -4 недели, позже при сохранении благоприятных условий вплоть до конца вегетационного периода продолжают появляться новые уже более крупные настоящие листья. Обязательным условием формирования соцветий является наличие розеточных листьев в количество 7-10 шт. Первые соцветия формируются на 2-3 году жизни. Однако моноподиальный рост может продолжаться годами в условиях сильной конкуренции (Holländer, Jäger 1998). Продолжительность всего жизненного цикла особей в природных условиях при изучении G. bisnagarica на территории России составила в среднем 7 лет (Кузнецова, 2003), при изучении жизненного цикла вида в Германии максимальный возраст особей составлял 20-25 лет, самые «мощные» растения имели возраст 5-8 лет (Holländer, Jäger 1998).

G. bisnagarica обычно относят к хамефитам, хотя почки более старых растений не лежат непосредственно на поверхности почвы (Holländer, Jäger 1994). По классификации биоморф Смирновой с соавторами (1976), G. bisnagarica относят к моноцентрическим травам.

Местообитания G. bisnagarica имеют строгую приуроченность к повышенным формам рельефа с выходом на дневную поверхность карбонатных материнских пород. Вид произрастает как на меловых и известняковых обнажениях свободных от растительности, так и в составе группировок степных петрофитов на дерново-карбонатных и перегнойно-карбонатных почвах.

G. trichosantha - многолетнее полурозеточное травянистое растение 1030 см высотой с одревесневающими каудексами, на которых формируются укореняющиеся побеги. Листья прикорневой розетки эллиптические сверху притупленные или клиновидно-обратнояйцевидные, на конце с тремя зубчиками. Стеблевые листья сидячие, линейно-ланцетные. Цветки обоеполые, зигоморфные, голубые, собраны в одиночные головчатые соцветия с

кроющими чешуями. Венчик двугубый, с верхней губой двураздельной,

16

нижней - трехраздельной. Доли венчика длинные, почти нитевидные, извилистые. Тычинок 4. Плод односемянный, орешковидный, заключенный в чашечке (Багрикова, 2015; Акатова, 2017).

В отличие от G. bisnagarica, у G. trichosantha вегетативное размножение преобладает над семенным. Местообитания вида приурочены к скалистым склонам с выходом известняковых, и вулканических пород, на высоте от 200 до 2470 м. G. trichosantha произрастает на щебнистых склонах и скалах преимущественно южной экспозиции в альпийском и субальпийском поясах.

В интернет-ресурсе The World Checklist of Vascular Plants (WCVP) шаровница точечная указана как G. bisnagarica L., в то время как названия G. punctata Lapeyr., G. dolphi Sennen, G. aphyllanthes Crantz, G. bolosii Sennen, G. caespitosa Ortegaex A. DC., G. cambessedesii subsp. hispanica Willk., G. castellana Sennen, G. elongata Hegetschw, G. linifolia subsp. hispanica (Willk.) M.B. Crespo & Mateo, G. multicaulis Ten. ex Nyman, G. pungens Pourr. ex Willk. & Lange, G. tenella Lange, G. willkommii Nyman считаются синонимичными. Многочисленность синонимичных названий таксонов и неоднозначность понимания их объёмов указывает на необходимость дальнейшего уточнения действительных филогенетических отношений между ними и определения их статуса с использованием всего арсенала современных методов таксономии. Эти исследования позволят выявить и всё разнообразие генотипов их генофонда, как основы для организации работ по восстановлению и сохранению численности этих видов.

Главной экологической особенностью, объединяющей представителей

рода Globularia, в том числе и виды, рассматриваемые в настоящей работе,

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кондратьева Анна Олеговна, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамова, Л. М. Виды Красной книги РФ в Ботаническом саду г. Уфы / Л. М. Абрамова, О. А. Каримова // Вестник ОГУ. - 2009. - № 6. - С. 15-17.

2. Адамова, М. И. Травянистые растения Красной книги Российской Федерации в коллекции Ботанического сада СПбГЛТУ / М. И. Адамова, Н. П. Адонина, А. В. Баранова // Леса России: политика, промышленность, наука, образование: матер. IV науч.-технич. конф. - СПб.: Изд-во ФГАОУВО Санкт Петербургский политехнический университет Петра Великого, 2019. - С. 383386.

3. Акатова, Т. В. Шаровница волосоцветковая - Globularia trichosantha Fisch. et Mey. / Т. В. Акатова // Красная книга Краснодарского края. Растения и грибы. - Краснодар: [б. и.], 2017. - С. 360-361.

4. Акатова, Т. В. Шаровница волосоцветковая - Globularia trichosantha Fisch. et C. A. Mey. / Т. В. Акатова // Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира. Ч.1. Введение: Растения и грибы. Издание второе. - Майкоп: Качество, 2012. - С. 151.

5. Алексеев, Ю. Е. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю. Е. Алексеев, А. Х. Галеева, И. А. Губанов [и др.]. - М.: Наука, 1989. - 375 с.

6. Алексеев, Ю. Е. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю. Е. Алексеев, Е. Б. Алексеев, К. К. Габбасов [и др.]. - М.: Наука, 1988. - 316 с.

7. Арутюнова, Л. Н. Созологический анализ сосудистых растений, занесенных в Красную книгу Ставропольского края / Л. Н. Арутюнова // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. - 2017. - Т. 22. - № 5. - С. 824-827. - DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-824-827.

8. Архипова, Е. А. К синтаксономическому составу наземной растительности Хвалынского национального парка / Е. А. Архипова [и др.] // Природное наследие России: сб. науч. ст. Междунар. науч. конф., посвящ. 100-

летию национального заповедного дела и Году экологии в России. - Пенза: Изд-во ПГУ, 2017. - С. 108-110.

9. Багрикова, Н. А. Шаровница волосистоцветковая - Globularia trichosantha Fisch. et C. A. Mey. / Н. А. Багрикова // Красная книга Республики Крым: растения, водоросли и грибы. - Симферополь: ИТ «Ариал», 2015. - С. 272.

10. Бакин, О. В. Некоторые результаты инвентаризации видов Красной книги Республики Татарстан / О. В. Бакин, В. Е. Прохоров, Т. В. Рогова // Современные аспекты экологии и экологического образования: матер. Всерос. науч. конф. - Казань: Казанский (Приволжский) федеральный университет, 2005. - С. 86-88.

11. Бакин, О. В. Сосудистые растения Татарстана / О. В. Бакин, Т. В. Рогова, А. П. Ситников. - Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2000. - 496 с.

12. Белоус, В. Н. Эколого-фитоценотическая структура растительного покрова междуречья Русской и Вербовки (Ставропольская возвышенность) / В. Н. Белоус // Наука. Инновации. Технологии. - 2019. - № 4. - С. 49-68.

13. Беляева, Т. Н. Интродукция цветочно-декоративных растений в лесной зоне Западной Сибири / Т. Н. Беляева, А. Н. Бутенкова // Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов: матер. III Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 110-летию со дня рождения академика Н. В. Смольского. Ч. 1. - Минск: Конфидо. - 2015. - С. 272276.

14. Благовещенский, В. В. Глобулярия (шаровница) крапчатая -Globularia punctata Lapeyr. / В. В. Благовещенский, М. Н. Кузнецова // Красная книга Ульяновской области. - Москва: Изд-во «Буки Веди», 2015. - С. 124-125.

15. Богданова, Е. С. Материалы к монографии реликтового вида Globularia punctata (Globulariaceae): экологические и физиолого-биохимические особенности / Е. С. Богданова, О. А. Розенцвет // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2019. - Т. 28. - № 2. - С. 250-257. - DOI: 10.24411/2073-1035-2019-10225.

16. Богданова, Е. С. Оценка физиолого-биохимического состояния реликтового вида Globularia punctata в условиях Среднего Поволжья / Е. С. Богданова, О. А. Розенцвет // Механизмы устойчивости растений и микроорганизмов к неблагоприятным условиям среды: сб. матер. Годичного собрания Общества физиологов растений России, Всерос. науч. конф. с междунар. участием и школы молодых ученых. Ч. I. - Иркутск: Изд-во Ин-та географии им. В. Б. Сочавы СО РАН, 2018. - С. 139-142.

17. Богослов, А. В. Виталитетная структура и онтогенетическая стратегия Delphinium litwinowii (Ranunculaceae) / А. В. Богослов [и др.]. // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. - 2019. - Т. 19. - № 3. - С. 295-304.

18. Богослов, А. В. Состояние популяций видов Delphinium L. (Ranunculaceae, Magnolwpsida) в Нижнем Поволжье и прилегающих территориях / А. В. Богослов [и др.]. // Поволжский экологический журнал. - 2020. - № 3. - С. 271-289. - DOI: 10.35885/1684-7318-2020-3-271-289.

19. Бондаренко, С. В. Шаровница волосоцветковая - Globularia trichosantha Fisch. and Mey. / С. В. Бондаренко // Красная книга Российской федерации (растения и грибы). - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. - С. 283-284.

20. Бронникова, И. В. Итоги инвентаризации редких видов растений в коллекционном фонде Ботанического сада ВятГУ / И. В. Бронникова, Л. Г. Канина // Биодиагностика состояния природных и природно -техногенных систем. Т. 2: матер. XVII Всерос. науч.-практ. конф. c междунар. участием. - Киров: Изд-во Вятского государственного университета, 2019. - С. 225-230.

21. Быков, Б. А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т. I / Б. А. Быков. - Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1960. - С. 17.

22. Вальтер, Г. Растительность земного шара. Т.1 / Г. Вальтер. - М.: Прогресс, 1968. - 552 с.

23. Васильев, А. Г. Геометрическая морфометрия: от теории к практике / А. Г. Васильев, И. А. Васильева, А. О. Шкурихин. - М.: Т-во науч. изданий КМК, 2018. - 471 с.

24. Величко, A. A. Эволюционная география: проблемы и решения / A. A. Величко. - М.: ГЕОС, 2012. - 563 с.

25. Ветчинкина, Е. М. Сохранение редких видов растений в генетических коллекциях in vitro / Е. М. Ветчинкина [и др.] // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. - 2012. - № 7. - С. 109-118.

26. Галушко, А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 1 / А. И. Галушко. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1978. - 320 с.

27. Галушко, А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 2 / А. И. Галушко. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1980а. - 352 с.

28. Галушко, А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 3 / А. И. Галушко. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1980б. - 747 с.

29. Гельтман, Д. В. Шаровница точечная - Globulariapunctata Lapeyr. / Д. В. Гельтман // Красная книга Российской федерации (растения и грибы). - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. - С. 282-283.

30. Глотов, Н. В. OntoParam: программа для оценки и сравнения параметров онтогенетических спектров популяций растений и лишайников при гетерогенности выборки [электронный ресурс] / Н. В. Глотов, С. М. Иванов. -URL: http://marsu.ru/structur/BasicUnits/fackultet/bhf/program.php (дата обращения: 26.06.2022). - Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ № 2014614672.

31. Глотов, Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяции растений / Н. В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. I. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 146-149.

32. Гребенюк, С. И. К изучению кальцефильной растительности национального парка « Хвалынский» / С. И. Гребенюк // Бюл. Бот. сада Сарат. гос. ун-та. - 2007. - № 6. - С. 19-22.

33. Гребенюк, С. И. К изучению фитоценозов с шаровницей точечной (Globularia punctata Lapeyr.) в национальном парке «Хвалынский» / С. И. Гребенюк, М. В.Торбина // Труды национального парка «Хвалынский». - 2010. - № 2. - С. 31-37.

34. Гребенюк, С. И. Шаровница точечная - Globularia punctata Lapeyr. / С. И. Гребенюк // Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. - Саратов: Папирус, 2021. - С. 146-147.

35. Гроссгейм, А. А. Определитель растений Кавказа / А. А. Гроссгейм. -М.: Гос. изд-во «Советская наука», 1949. - 747 с.

36. Грохлина, Т. И. Автоматизация обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам / Т. И. Грохлина, Л. Г. Ханина // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: матер. Всерос. науч. конф. - Йошкар-Ола: Изд-во Мар. гос. ун-та, 2006. - С. 87-89.

37. Дарбаева, Т. Е. Характеристика объектов природно-заповедного фонда, предложенная д. б. н., профессором В. В. Ивановым и их преобразование и модернизация в современном мире / Т. Е. Дарбаева, Б. С. Альжанова, Д. Дарбек^ызы // Ивановские чтения - 2018: матер. Област. науч.-практ. конф. -Орал-Уральск, 2018. - С. 2-5.

38. Думачева, Е. В. Пространственная структура и возрастной спектр ценопопуляций Medicago L. в овражно-балочных комплексах юга Среднерусской возвышенности / Е. В. Думачева, В. И. Чернявских // Современные проблемы науки и образования. - 2014. - № 4. - С. 500.

39. Еленевский, А. Г., Буланый, Ю. И., Радыгина, В. И. Определитель сосудистых растений Саратовской области / А. Г. Еленевский, Ю. И. Буланый, В. И. Радыгина. - Саратов: Изд-во «ИП Баженов», 2009. - 248 с.

40. Животовский, Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л. А. Животовский // Экология. - 2001. - № 1. - С. 3-7.

41. Жукова, Л. А. Динамика популяций луговых растений в естественных фитоценозах / Л. А. Жукова // Динамика ценопопуляций травянистых растений. -Киев: Наукова Думка, 1987. - С. 9-19.

42. Жукова, Л. А. Методология и методика определения экологической валентности, стено-эврибионтности видов растений / Л. А. Жукова // Методы

популяционной биологии: сб. матер. VII Всеросс. популяционного сем. Ч. 1. -Сыктывкар, 2004. - С.75-76.

43. Жукова, Л. А. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений: монография / Л. А. Жукова [и др.]. -Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т., 2010. - 368 с.

44. Заугольнова, Л. Б. Методика построения возрастных спектров ценопопуляций и их оценка / Л. Б. Заугольнова // Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. - М.: МГПИ, 1986. - С. 12-18.

45. Заугольнова, Л. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: автореф. дис. ... д-ра б. н. / Людмила Борисовна Заугольнова. - СПб., 1994. - 70 с.

46. Заугольнова, Л. Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л. Б. Заугольнова [и др.]. - М.: Наука, 1988. - 184 с.

47. Злобин, Ю. А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения / Ю. А. Злобин, В. Г. Скляр, А. А. Клименко. -Сумы: Университетская книга, 2013. - 439 с.

48. Злобин, Ю. А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста: монография. - Сумы: Университетская книга, 2009. - 263 с.

49. Зубкова, Е. В. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin / Е. В. Зубкова [и др.]. - Йошкар-Ола: Изд-во Мар. гос. ун-та, 2008. - 96 с.

50. Ильина, В. Н. Демографическая характеристика ценотических популяций Globularia punctata Lapeyr. в Самарском Заволжье / В. Н. Ильина // Вестн. ТвГУ Сер. Биология и экология. - 2020. - № 4(60). - С. 83-94.

51. Ильина, В. Н. Популяционно-онтогенетические исследования при выделении особо охраняемых природных территорий и изучении их растительного покрова / В. Н. Ильина // Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики. - Кострома: [б. и.], 2011. - Т. 1. - С. 113.

52. Ильина, В. Н. Типы популяций некоторых растений Красной книги Самарской области в связи с особенностями онтогенетической структуры / В. Н. Ильина // Научная и эколого-просветительская деятельность на ООПТ: современное состояние и перспективы развития: матер. Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, посвящ. 20-летию государственного природного заповедника «Богдинско-Баскунчакский». - М.: Планета, 2018. - С. 91-96.

53. Ильина, В. Н. Эколого-биологические особенности некоторых редких видов растений степной флоры при выпасе и палах / В. Н. Ильина // Ботанический вестник Северного Кавказа. - 2017. - № 2. - С. 12-22.

54. Ипатов, В. С. Фитоценология / В. С. Ипатов, Л. А. Кирикова. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1997. - 316 с.

55. Исаенко, Т. Н. Современный состав травянистых редких видов во флоре ООПТ Новомарьевская поляна / Т. Н. Исаенко // Сельскохозяйственный журнал. - 2018. - №1(11). - С. 23-27.

56. Ишбирдин, А. Р. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений / А. Р. Ишбирдин, М. М. Ишмуратова // Методы популяционной биологии: сб. матер. докл. VII Всерос. популяц. семинара. Ч. 2. - Сыктывкар: Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН, 2004. - С. 113— 120.

57. Ишбирдин, А. Р. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского гос. заповедника / А. Р. Ишбирдин, М. М. Ишмуратова, Т. В. Жирнова // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н. И. Лобачевского. Сер.: Биология. - 2005. - № 1(9). - С. 85-98.

58. Ишмуратова, М. М. Методика изучения популяций редких и ресурсных видов растений на охраняемых природных территориях Республики Башкортостан / М. М Ишмуратова [и др.]. - Уфа: Башк. энцикл., 2020. - 276 с.

59. Кавеленова, Л. М. Актуальные проблемы сохранения и

восстановления фиторазнообразия в условиях антропогенно трансформированных

ландшафтов (на примере Самарской области) / Л. М. Кавеленова [и др.] //

Проблемы ботаники: история и современность: матер. Междунар. науч. конф.,

197

посвящ. 130-летию со дня рождения проф. Б. М. Козо-Полянского, 80-летию со дня рождения проф. К. Ф. Хмелёва, IX научного совещания «Флора Средней России». - Воронеж: Цифровая полиграфия, 2020. - С. 152-156.

60. Кашин, А. С. Особенности экологической стратегии Tulipa gesneriana L. (Liliaceae, Liliopsida) / А. С. Кашин, Н. А. Петрова, И. В. Шилова // Поволжский экологический журнал. - 2016. - № 2. - С. 209-221.

61. Комаров, В. Л. Флора СССР. В 30-ти т. / В. Л. Комаров [и др.]. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1934-1960.

62. Кондратьева, А. О. Влияние факторов окружающей среды на видовой состав сообществ с участием Globularia bisnagarica L. / А.О. Кондратьева, И. В. Шилова, А. С. Кашин // Актуальные вопросы охраны биоразнообразия: матер. Междунар. науч. конф. - Уфа: РИЦ УУНиТ, 2022. - С. 240-245.

63. Конева, Н. В. Реликтовые сообщества скальных обнажений Жигулевского биосферного резервата (Приволжская возвышенность) / Н. В. Конева // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. -2014. - Т. 16. - № 5(5). - С. 1597-1602.

64. Конева, Н. В. Реликтовые элементы во флоре Самарской Луки: обзор работ / Н. В. Конева // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья. - Тольятти: Кассандра, 2011. - С. 124-131.

65. Конева, Н. В., Сидякина Л. В. О географии и охране Globularia punctata Lapeyr. (Globulariaceae) в Самарской области / Н. В. Конева, Л. В. Сидякина // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. -2018. - Т. 28. - № 3. - С. 186-193.

66. Короткова, Г. Г. Шаровница точечная. Тимгелле зэцгэрбаш -Globularia punctata Lapeyr. / Г. Г. Короткова // Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). - Казань: Идел-Пресс, 2016. - С. 403-404.

67. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений и грибов. - Самара: Изд-во Самарской государственной областной академии (Наяновой), 2017. - 384 с.

68. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. - 372 с.

69. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. Изд. 2-е, перераб. и доп. - М.: Лесн. пром-сть, 1984. - 480 с.

70. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. - Л.: Изд-во «Наука», Ленингр. отд., 1975. - 204 с.

71. Кузнецова, М. Н. Биолого-ценотические особенности Globularia punctata Lapeyr в Центральной части Приволжской возвышенности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. / Мария Николаевна Кузнецова. - Тольятти, 2003. - 18 с.

72. Кучеров, Е. В. Ботанические памятники природы Башкирии / Е. В. Кучеров, А. А. Мулдашев, А. Х. Галеева. - Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1991. - 144 с.

73. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы европейской части России / П. Ф. Маевский. - М.: КМК, 2014. - 635 с.

74. Малиновская, Е. Н. О распространении Globularia punctata Lapeyr., Globulariaceae в бассейне р. Сок (Самарская область) / Е. Н. Малиновская // Экология, география растений и сообществ Среднего Поволжья. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 281-286.

75. Малиновський, Н. А. Структура популяцш рщюсних видiв флори Карпат / К. А. Малиновський, Й. В. Царик, Г. Г. Жиляевта. - К.: Наукова думка, 1998. - 175 с.

76. Малышева, Г. С. Растительность меловых обнажений национального парка «Хвалынский» / Г. С. Малышева, П. Д. Малаховский // Поволжский экологический журнал. - 2011. - № 2. - С. 223-230.

77. Мамаев, С. А. Индивидуальная изменчивость признаков листьев у дикорастущих видов костяники / С. А. Мамаев, Н. М. Чуйко // Индивидуальная эколого-географическая изменчивость растений. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975. - С. 114-118.

78. Мамонтова, Е. Н. Сохранение редких растений в Ботаническом саду Самарского государственного университета / Е. Н. Мамонтова, Е. И. Васильева, И. В. Рузаева // Самарская Лука: Бюл. - 2007. - Т. 16. - № 1-2 (19-20). - С. 58-75.

79. Марков, М. В. Видовое богатство и пространственное разнообразие флоры степного памятника природы Татарии «Салиховская гора» / М. В. Марков // Флористические исследования в Центральной России: мат. науч. конф. «Флора Центральной России». - Липецк-М.: [б. и.], 1995а. - С. 75-77.

80. Маслова, Н. В. Глобулярия крапчатая (шаровница крапчатая) -Globularia punctata Lapeyr. / Н. В. Маслова, О. А. Елизарьева // Красная книга Республики Башкортостан. Растения и грибы. - М.: Студия онлайн, 2021. - С. 122.

81. Матвеев, Н. М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны) / Н. М. Матвеев. - Самара: Самар. ун-т, 2006. - 311 с.

82. Меркер, В. В. Редкие и охраняемые виды растений в коллекциях Ботанического сада Челябинского государственного университета / В. В. Меркер, Ю. В. Львова // Вестник Челябинского государственного университета. Экология. Природопользование. - 2011. - № 5 (220). - С. 95-99.

83. Миркин, Б. М. Современная наука о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. И. Соломец. - М.: Логос, 2001. - 258 с.

84. Миркин, Б. М. Фитоценология: Принципы и методы / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг. - М.: Наука, 1978. - 212 с.

85. Митрошенкова, А. Е. Растительные сообщества с Globularia punctata Lapeyr. в Самарской области / А. Е. Митрошенкова // Самар. науч. вестн. - 2015. - Т. 11. - № 2. - С. 115-120.

86. Муллагулов, Р. Ю. Семенное размножение Globularia punctata Lapeyr. / Р. Ю. Муллагулов, Э. Р. Муллагулова // Наука сегодня: проблемы и пути решения: матер. Междунар. науч.-практ. конф. Часть 1. - Вологда: ООО «Маркер», 2016. - С. 26-27.

87. Никифоров, А. Р. Реликтовый эндемик флоры Горного Крыма Silene

jailensis N. I. Rubtzov (Caryophyllaceae) как биогеографический феномен / А. Р.

200

Никифоров // Геополитика и экогеодинамика регионов. - 2014. - № 1. - С. 760762.

88. Пархоменко А. С. Онтогенетическая и виталитетная структура ценопопуляций Globularia bisnagarica L. в Среднем и Нижнем Поволжье / А. С. Пархоменко [и др.] // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. - 2022. - Т. 22. - Вып. 3. - С. 351-359. - DOI: 10.18500/1816-9775-202222-3-351-359.

89. Плаксина, Т. И. Шаровница крапчатая - Globularia punctata Lapeyr. / Т. И. Плаксина // Красная книга Оренбургской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов: официальное издание. - Воронеж: ООО «МИР », 2019. - С. 303-304.

90. Раков, Н. С. Сосудистые растения Ульяновской области. Флора Волжского бассейна. Т. II / Н. С. Раков [и др.]. - Тольятти: Кассандра, 2014. - 295 с.

91. Раменский, Л. Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. - М.: Сельхозгис, 1956. - 472 с.

92. Реестр особо охраняемых природных территорий республиканского значения. Изд. 4-е, перераб. - Воронеж: ИП Коновалов И. С., 2020. - 404 с.

93. Рубцов, Н. И. Определитель высших растений Крыма / Н. И. Рубцов [и др.]. - Л.: Изд-во «Наука», 1972. - 550 с.

94. Рузаева, К. С. Сохранение редких видов флоры степей в Ботаническом саду Самарского государственного университета / К. С. Рузаева // Вопросы степеведения. - 2010. - № 8. - С. 172-174.

95. Рябинина, З. Н., Князев, М. С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области / З. Н. Рябинина, М. С. Князев. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - 758 с.

96. Рябинина, З. Н. Оценка современного состояния флоры Центрального Оренбуржья / З. Н. Рябинина, Г. С. Маханова // Фундаментальные исследования. -2014. - № 9 (12). - С. 2697-2702.

97. Рябинина, З. Н. Флора меловых обнажений Оренбургской области / З. Н. Рябинина, Ю. А. Лукьянова // Вестник ОГПУ. - 2005. - № 3 (41). - С. 47-53.

98. Саксонов, С. В. Жизненная стратегия и онтогенез шаровницы крапчатой (Globularia punctata, Globulariaceae) в условиях реликтового ареала / С.

B. Саксонов [и др.]: сб. матер. конф. Четвертые Любищевские чтения. Теоретические проблемы экологии и эволюции. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. -

C.191-202.

99. Саксонов, С. В. Классификация реликтовых растений центральной части Приволжской возвышенности / С. В. Саксонов, С. А. Сенатор, Н. В. Конева // Известия Самарского научного центра РАН. - 2011. - Т. 13. - № 5. - С. 64-67.

100. Саксонов, С. В. Понятие о реликте в ботанической географии (к 130-летию со дня рождения Е. В. Вульфа / С. В Саксонов, С. А. Сенатор // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014. - Т. 16. - № 5(1). - С. 643-650.

101. Саксонов, С. В. Путеводитель по Самарской флоре (1851-2011) / С. В. Саксонов, С. А. Сенатор // Флора Волжского бассейна. - Тольятти: Кассандра, 2012а. - Т. I. - 511 с.

102. Саксонов, С. В. Реликтовые элементы флоры Средне-Волжского биосферного резервата (Приволжская возвышенность) / С. В. Саксонов [и др.] // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 342-348.

103. Саксонов, С. В. Ресурсы флоры Самарской луки / С. В. Саксонов. -Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2005. - 416 с.

104. Саксонов, С. В. Самаролукская популяция реликтового вида Globularia punctata Lapeyr. (Globulariaceae) / С. В. Саксонов, Л. В. Сидякина // Инновационные подходы к обеспечению устойчивого развития социо-эколого-экономических систем: матер. III междунар. конф., посвященной 85-летию Самарского государственного экономического университета. - Самара: Самарский государственный экономический университет, 2016. - С. 92-94.

105. Саксонов, С. В. Самаролукский флористический феномен / Отв. ред. Г. С. Розенберг. - М.: Наука, 2006. - 263 с.

106. Саксонов, С. В. Флористическое наследие Ивана Ивановича Спрыгина (к 140-летию со дня рождения) / С. В. Саксонов, С. А. Сенатор, Н. С. Раков // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2013. - Т. 22. - № 3. - С. 7-31.

107. Сенатор, С. А. Причины дизъюнкций ареалов растений в Самарско-Ульяновском Поволжье (в порядке дискуссии) / С. А. Сенатор, С. В. Саксонов: сб. матер. конф. Пятые Любищевские чтения. Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы. - Тольятти: Кассандра, 2010. - С. 180-189.

108. Сенатор, С. А. Средне-Волжский биосферный резерват: раритетный флористический комплекс / С. А. Сенатор, С. В. Саксонов. - Тольятти: Кассандра, 2010. - 251 с.

109. Серебрянная, Т. А. О динамике лесостепной зоны в центре Русской равнины в голоцене / Т. А. Серебрянная // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. - М.: Наука, 1982. - С. 179-186.

110. Серова, Л. А. Охраняемые виды растений Саратовской области в коллекциях отдела флоры и растительности учебно-научного центра «Ботанический сад» / Л. А. Серова // Бюл. Бот. сада Сарат. гос. ун-та. - 2015. - № 13. - С. 107-120.

111. Смирнова, О. В. Онтогенез растений разных жизненных форм и особенности возрастной и пространственной структуры их популяций / О. В. Смирнова, М. М. Палёнова, А. С. Комаров // Онтогенез. - 2002. - Т. 33. - № 1. -С. 5-15.

112. Тахтаджян, А. Л. Система и филогения цветковых растений / А. Л. Тахтаджян. - М.-Л.: Изд-во Наука, 1966. - 612 с.

113. Теория пространственных точечных процессов в задачах экологии и природопользования (с применением пакета R): учебное пособие / сост.: А. А. Савельев [и др.]. - Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2014. - 146 с.

114. Трифонова, А. А. Низкий уровень подразделенности популяций редкого вида Allium Regellianum a.k. Becker ex Iljin Волгоградской области на основе данных ISSR-анализа / А. А. Трифонова, Е. З. Кочиева, А. М. Кудрявцев // Экологическая генетика. - 2017. - Т. 15. - № 1. - C. 30-37. -DOI: 10.17816/ecogen15130-37.

115. Уранов, А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А. А. Уранов // Биологические науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.

116. Уранов, А. А. О методе Друдэ / А. А. Уранов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1935. - Т. 44. - № 1-2. - С. 18-28.

117. Фардеева, М. Б. Методы изучения пространственно-возрастной структуры популяций растений / М. Б. Фардеева, Т. В. Рогова // Растительные ресурсы. - 2012. - Т. 48. - № 4. - С. 597-613.

118. Фёдоров, А. А., Цвелёв, Н. Н. Флора европейской части СССР (Флора Восточной Европы). В 11-ти т. / А. А. Фёдоров, Н. Н. Цвелёв. Л. - СПб.: Наука, Мир и семья, 1974-2004.

119. Федченко, Б. А. Семейство Глобуляриевые - Globulariaceae / Б. А. Федченко // Флора юго-востока европейской части СССР. Т. 6. - М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - С. 247-248.

120. Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д. Н. Цыганов. - М.: Наука, 1983. - 197 с.

121. Чап, Т. Ф. Globularia punctata Lapeyr. на Самарской Луке / Т. Ф. Чап, Д. С. Киселёва // Экология и география растений и растительных сообществ Среднего Поволжья. - Тольятти: Кассандра, 2014. - С. 410-415.

122. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

123. Шилова, И. В. Особенности прорастания семян шаровницы точечной (Globularia punctata Lapeyr.) / И. В. Шилова, М. В. Торбина // Современные

проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия растений: матер. Междунар. науч. конф. - Воронеж: [б. и.], 2007. - С. 311-316.

124. Шитиков, В. А. Многомерный статистический анализ экологических сообществ (обзор) / В. А. Шитиков, Т. Д. Зинченко // Теоретическая и прикладная экология. - 2019. - № 1. - С. 5-11. - DOI: 10.25750/1995-4301-2019-1-005-011.

125. Adams, D. Geomorph: Software for geometric morphometric analyses. R package version 4.0. / D. Adams [электронный ресурс]. - URL: https://cran.r-project.org/package=geomorph. - 2021.

126. Affenzeller, M. Parallel bursts of recent and rapid radiation in the Mediterranean and Eritreo-Arabian biodiversity hotspots as revealed by Globularia and Campylanthus (Plantaginaceae) / M. Affenzeller, J. Kadereit, H. Comes // Journal of Biogeography. - 2018. - V. 45. - № 3. - P. 552-566. -DOI: 10.1111/jbi.13155.

127. Albach, D. C. Piecing together the "new" Plantaginaceae / D. C. Albach, H. M. Meudt, B. Oxelman // American Journal of Botany. - 2005. - № 92. - P. 297-315.

128. Amaral, A. G. Spatially structured soil properties and climate explain distribution patterns of herbaceous-shrub species in the Cerrado / A. G. Amaral [et al.] // Plant Ecology. - 2022. - № 223. - P. 85-97. - DOI: 10.1007/s11258-021-01193-7.

129. Amri, H. Chemical composition and antioxidant activity of Globularia alypum L. leaves essential oil from Ain-Defla (Algeria) / H. Amri // Chemistry and Chemical Technology. - 2018. - № 12. - P. 213-220. - DOI: 10.23939/chcht12.02.213.

130. Atar, H. Calli Ultrastructure of Globularia trichosantha ssp. trichosantha / H. Atar, H. Qolge?en, G. Akgul // Periodicum Biologorum. - 2017. - V. 119. - № 3. -P. 209-218. - DOI: 10.18054/pb.v119i3.4496.

131. Baddeley, A. Spatial Point Patterns: Methodology and Applications with R / A. Baddeley, E. Rubak, R. Turner. - London: Chapman and Hall, CRC Press, 2015. -810 p.

132. Barreno, E. Listado de plantas endemicas, raras o amenazadas de Espana / E. Barreno [et al.] // Informacion Ambiental. - 1984. - № 3. - P. 48-71.

133. Bates, D. Fitting linear mixed-effects models using lme4 / D. Bates [et al.] // Journal of Statistical Software. - 2015. - V. 67. - № 1. - P. 1-48. - DOI: 10.18637/jss.v067.i01.

134. Besag, J. E. Comments on Ripley's paper / J. E. Besag // Journal of the Royal Statistical Society, Series B. - 1977. - V. 39. - P. 193-195.

135. Besag, J. Simple Monte Carlo tests for spatial pattern / J. Besag, P. J. Diggle // Applied Statistics. - 1977. - V. 26. - P. 327-333.

136. Brmzä, M. Research on the influence of CuCl2 on the seed germination of Dianthus superbus L. and Globularia punctata Lapeyr. / M. Brînzâ [et al.] // Scientific Papers. Series B, Horticulture. - 2019. - V. LXIII. - № 1. - P. 493-498.

137. Carrió, E.: Ethnobotany of medicinal plants used in Eastern Mallorca (Balearic Islands, Mediterranean Sea) / E. Carrió, J. Vallès // Journal of Ethnopharmacology. - 2012. - № 141. - P. 1021-1040.

138. Chu, C. J. Does climate directly influence NPP globally / C. J. Chu, [et al.] // Global Change Biol. - 2016. - № 22. - P. 12-24. - DOI: 10.1111/gcb.13079.

139. Clement, M. TCS: a computer program to estimate gene genealogies / M. Clement, D. Posada, K. A. Crandall // Molecular Ecology. - 2000. - № 9. P. 16571659.

140. Çôlgeçen, H. Callus production and analysis of some secondary metabolites in Globularia trichosantha subsp. trichosantha / H. Çôlgeçen [et al.] // Turkish Journal of Botany. - 2018. - V. 42. - № 5. Art. № 2. - DOI: 10.3906/bot-1712-13.

141. Comes, H. P. Spatial and Temporal Patterns in the Evolution of the Flora of the European Alpine System / H. P. Comes, J. W. Kadereit // Taxon. -2003. - V. 52. -№ 3. - P. 451-462.

142. Comes, H. P. Tests of Pleistocene speciation among alpine and montane species of Globularia (Globulariaceae) from the European high mountains / H. P. Comes, J. W. Kadereit // Bauhinia. - 2001. - № 15. - 76 p.

143. Conover, W. J. A comparative study of tests for homogeneity of variances,

with applications to the outer continental shelf bidding data / W. J. Conover, M. E.

206

Johnson, M. M. Johnson // Technometrics. - 1981. - № 23. - 351-361. - DOI: 10.2307/1268225.

144. Contandriopoulos, C. Contribution a l'etude cytobiogeographique du genre Globularia L. / C. Contandriopoulos // Biol. Ecol. Medit. - 1978. - № 5. - P. 314.

145. Davis, P. H. Globularia trichosantha / P. H. Davis, R. R. Mill, K. Tan // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. V. 7. 1st ed. - Edinburgh: Edinburgh University Press, 1988. - P. 29-30.

146. Diaz, S. IPBES. Global assessment report of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services / S. Diaz [et al.]. -Germany: IPBES Secretariat, 2019. - 1753 p.

147. Dite, D. Glacial-relict symptoms in the Western Carpathian flora / D. Dite [et al.] // Folia Geobotanica. - 2018. - № 53. - P. - 277-300. - DOI: 10.1007/s12224-018-9321-8.

148. Diggle, P. J. Statistical analysis of spatial point patterns / P. J. Diggle. -London: Academic Press, 1983. - 148 p.

149. Dimopoulos, P. Vascular plants of Greece: an annotated checklist / P. Dimopoulos [et al.]. - Berlin-Athens: Botanic Garden and Botanical Museum BerlinDahlem and the Hellenic Botanical Society [Englera 31], 2013. - 372 p.

150. Duran, A. Globularia anatolica sp. nov. (Globulariaceae) from the Honaz Mountain National Park, southwest Turkey / A. Duran, O. Cetin, M. Ozturk // Nordic Journal of Botany. - 2009. - № 27. - P. 232-237. - DOI: 10.1111/j.1756-1051.2009.00412.x.

151. Fick, S. E. WorldClim 2: new 1km spatial resolution climate surfaces for global land areas / S. E. Fick, R. J. Hijmans // International Journal of Climatology. - V. 37. - № 12. - P. 4302-4315. - DOI: 10.1002/joc.5086. 2017.

152. Fox, J. An R Companion to Applied Regression, third edition / J. Fox, S. Weisberg. - Thousand Oaks, CA: Sage, 2019. - 608 p.

153. Friscic, M. Comparative analysis of specialized metabolites and antioxidant capacity in vitro of different natural populations of Globularia spp. / M. Friscic [et al.]

207

// Acta Botanica Croatica. - 2017. - № 77. - Art. № 17. - DOI: 10.1515/botcro-2017-0017.

154. Gagnidze, R. IAPT/IOPB chromosome data 2 / R. Gagnidze, T. Gviniashvili, L. Jinjolia // Taxon. - 2006. - № 55. - P. 757-758.

155. Galova, A. Origin of a boreal birch bog woodland and landscape development on a warm low mountain summit at the Carpathian-Pannonian interface / A. Galova [et al.]. - Holocene. - 2016. - № 26. - P. 1112-1125.

156. GBIF Occurrence Download [электронный ресурс]. - DOI: 10.15468/dl.rfmtsc (дата обращения 29. 06. 2022).

157. GBIF Occurrence Download [электронный ресурс]. - DOI: 10.15468/dl.e396y3 (дата обращения 1. 07. 2022).

158. Gini, C. Variabilita e mutabilita. Memorie di Metodologica Statistica / C. Gini. - Roma: Liberia Eredi Virgilio Veschi, 1912.

159. Gratani, L. Plant phenotypic plasticity in response to environmental factors / L. Gratani // Advances in Botany. - 2014. - № 1. - P. 1-17. - DOI: 10.1155/2014/208747.

160. Guerin, G. Leaf morphology shift linked to climate change // G. Guerin, H. Wen, A. Lowe // Biology letters. - 2012. - № 8. - P. 882-886. - DOI: 10.1098/rsbl.2012.0458.

161. Hajek, M. Contrasting Holocene environmental histories may explain patterns of species richness and rarity in a Central European landscape / M. Hajek [et al.] // Quatern. Sci. Rev. - 2016. - № 133. - P. 48-61.

162. Hajji, N. Purgative/laxative actions of Globularia alypum aqueous extract on gastrointestinal-physiological function and against loperamide-induced constipation coupled to oxidative stress and inflammation in rats / N. Hajji // Neurogastroenterology and Motility. - 2020. - № 32. - Art. № 13858. - DOI: 10.1111/nmo.13858.

163. Hajkova, P. Using multi-proxy palaeoecology to test a relict status of refugial populations of calcareous-fen species in the Western Carpathians / P. Hajkova [et al.] // Holocene. - 2015. - № 25. - P. 702-715.

164. Hall, T. A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T. A. Hall // Nucleic Acids Symposium Series. - 1999. - № 41. - P. 95-98.

165. Hazler Pilepic, K. Contribution to Globularia phylogeny based on nuclear ribosomal spacer and two chloroplast DNA regions / K. Hazler Pilepic [et al.] // Periodicum Biologorum. - 2016. - № 118. - P. 417-424. - DOI: 10.18054/pb.v118i4.3856.

166. Holländer, K. Morphologie, Biologie und okogeographische Differenzierung von Globularia / K. Holländer, E. J. Jäger // Flora. - 1994. - № 189. -P. 223-254.

167. Holländer, K. Wuchsform und Lebensgeschichte von Globularia bisnagarica L. (G. punctata Lapeyr., Globulariaceae) / K. Holländer, E. J. Jäger // Hercynia. - 1998. - № 31. - P. 143-171.

168. Honnay, O. Genetic diversity within and between remnant populations of the endangered calcareous grassland plant Globularia bisnagarica L. / O. Honnay [et al.] // Conservation Genetics. - 2007. - № 8. - P. 293-303. - DOI: 10.1007/s10592-006-9169-y.

169. Hutchings, M. J. Weight-density relationships in ramet populations of clonal perennial herbs, with special reference to the negative three-halves power law / M. J. Hutchings // Journal of Ecology. - 1979. - V. 67. - P. 21-34.

170. iNaturalist [электронный ресурс]. - URL: https://www.inaturalist.org. (дата обращения 05. 08. 2022).

171. Innangi, M. Explaining intricate morphometric variability with environmental predictors: the case of Globularia cordifolia species complex / M. Innangi [et al.] // Plants. - 2020. - № 9. - P. 314-338. - DOI: 10.3390/plants9030314.

172. Kadereit, J. W. Quaternary diversification in European alpine plants -pattern and process / J. W. Kadereit, E. M. Griebeler, H. P. Comes // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2004. - № 359. - P. 265274. http://doi.org/10.1098/rstb.2003.1389.

173. Kadereit, J. W. The temporal course of alpine plant diversification in the Quaternary / J. W. Kadereit, H. P Comes // Plant Species-level Systematics: New Perspectives on Pattern and Process. - Tubingen: Ganter Verlag, 2005. - P. 117-130.

174. Kajtoch, L. Phylogeographic patterns of steppe species in Eastern Central Europe: a review and the implications for conservation / L. Kajtoch [et al.] // Biodiversity and Conservation. - 2016. - № 25. - P. 2309-2339.

175. K1I15, D. D. The classification of some plants subjected to disturbance factors (grazing and cutting) based on ecological strategies in Turkey // D. D. K1I15 [et al.] // Scienze Fisiche e Naturali. - 2018. - № 29. - P. 87-102. - DOI: 10.1007/s12210-017-0664-5.

176. Klingenberg, C. Shape analysis of symmetric structures: quantifying variation among individuals and asymmetry / C. Klingenberg, M. Barluenga, A. Meyer // Evolution: international journal of organic evolution. - 2002. - № 56. - P. 19091920. - DOI: 10.1554/0014-3820(2002)056[1909:SA0SSQ]2.0.C0;2.

177. Kondratieva, A. O. Spatial structure of Globularia bisnagarica L. (Plantaginaceae, Magnoliopsida) coenopopulations / A. O. Kondratieva [et al.] // Povolzhskiy Journal of Ecology. - 2021. - № 1. - P. 35-46. - DOI: 10.35885/16847318-2021-1-35-46.

178. Krauze-Michalska, E. European geography of Alnus incana leaf variation / E. Krauze-Michalska, K. Boratynska // Plant Biosystems. - 2013. - № 147. - P. 601610. - DOI: 10.1080/11263504.2012.753131.

179. Larsen, K. Cytological observations spesies of Globularia / K. Larsen // Botaniska Notiser. Lund. - 1957. - V. 110. - № 1. - P. 265-270.

180. Leporatti, M. Comparative analysis of medicinal plants used in traditional medicine in Italy and Tunisia / M. Leporatti, K. Ghedira // Journal of ethnobiology and ethnomedicine. - 2009. - № 5. - Art. № 31. - DOI: 10.1186/1746-4269-5-31.

181. Li, Y. Genetic, geographic, and climatic factors jointly shape leaf morphology of an alpine oak, Quercus aquifolioides Rehder & E.H. Wilson. / Y. Li [et al.] // Annals of Forest Science. - 2021. - № 78. - Art. № 64. - DOI: 10.1007/s13595-021-01077-w.

182. Linnaeus, C. Species plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas / C. Linnaeus. - Stockholm: Laurentius Salvius, 1753.

183. Lüdecke, D. performance: an R package for assessment, comparison and testing of statistical models / D. Lüdecke [et al.] // Journal of Open Source Software. -2021. - V. 6. - № 60. - Art. № 3139. - DOI: 10.21105/joss.03139.

184. Lüdecke, D. sjPlot: data visualization for statistics in social science. R package version 2.8.11 / D. Lüdecke [электронный ресурс]. - URL: https://CRAN.R-project.org/package=sjPlot. - 2022.

185. Mateos, M. A. A new species of Globularia (Globulariaceae) from the Talassemtane National Park, N. Morocco / M. A. Mateos, B. Valdes // Willdenowia. -2006. - № 36. - P. 409-412. - DOI: 10.3372/wi.36.36137.

186. Maya-García, R. Morphological differentiation among populations of Quercus elliptica Née (Fagaceae) along an environmental gradient in Mexico and Central America / R. Maya-García [et al.] // Botanical Sciences. - 2020. - № 98. - P. 50-65. - DOI: 10.17129/botsci.2395.

187. Milletti, N. Linnaean names in the genus Globularia L. (Globulariaceae) and their typification / N. Milletti, C. E. Jarvis // Taxon. - 1987. - № 36. - P. 635639. - DOI: 10.2307/1221860.

188. Moore, C. E. The effect of increasing temperature on crop photosynthesis: from enzymes to ecosystems / C. E. Moore [et al.] // Journal of experimental botany. -2021. - V. 72. - № 8. - P. 2822-2844. - DOI: 10.1093/jxb/erab090.

189. Nakagawa, S. The coefficient of determination R2 and intra-class correlation coefficient from generalized linear mixed-effects models revisited and expanded / S. Nakagawa, P. C. D. Johnson, H. Schielzeth // Journal of The Royal Society Interface. - 2017. - V. 14. - № 134. - Art. № 20170213. - DOI: 10.1098/rsif.2017.0213.

190. Neustupa, J. Male sterility significantly elevates shape variation and

fluctuating asymmetry of zygomorphic corolla in gynodioecious

211

Glechoma hederacea L. (Lamiaceae) / J. Neustupa, K. Woodard // AoB PLANTS. -2021. - V. 13. - № 3. Art. № plab013. - DOI: 10.1093/aobpla/plab013.

191. Oksanen, J. vegan: community ecology package ordination methods, diversity analysis and other functions for community and vegetation ecologists / J. Oksanen [et al.] [электронный ресурс]. -URL: https://cran.rproject.org/web/packages/vegan/vegan.pdf. - 2019.

192. Parnikoza, I. Y. The current state of steppe perennial plants populations: A case study on Irispumila / I. Y. Parnikoza [et al.] // Biologia. - 2017. - № 72. - P. 2435. - DOI: 10.1515/biolog-2017-0002.

193. Peppe, D. Sensitivity of leaf size and shape to climate: global patterns and paleoclimatic applications / D. Peppe [et al.] // The New Phytologist. - 2011. - № 190. - P. 724-739. - DOI: 10.1111/j.1469-8137.2010.03615.x.

194. Pignatti, S. Flora d'ltalia. V. 3. / S. Pignatti. - Firenze: Edagricole, 2018. -1331 p.

195. Plantarium: Определитель растений on-line. Открытый атлас растений России и сопредельных стран [электронный ресурс]. - URL: http://www.plantarium.ru/page/image/id/416942.html (дата обращения 05.08.2022).

196. Plukenet, L. Plukenetii Leonardi phytographia: sive stirpium illustriorum & minus cognitarum icones, tabulis ^neis, summa diligentia elaborate; quarum unaqu^que titulis descriptoriis ex notis suis propriis / L. Plukenet. - London: Sumptibus autoris, 1691.

197. Podani, J. Introduction to the exploration of multivariate biological data / J. Podani. - Leiden: Backhuys Publishers, 2000. - 407 p.

198. Poggio, L. SoilGrids 2.0: producing soil information for the globe with quantified spatial uncertainty / L. Poggio [et al.] // Soil. - 2021. - № 7. - P. 217-240. -DOI: 10.5194/soil-7-217-2021.

199. POWO. Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew [электронный ресурс]. - URL: http://www.plantsoftheworldonline.org/ (дата обращения 05. 02. 2023).

200. R Core Team R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing / R Core Team [электронный ресурс]. - URL: http://www.R-project.org/ (дата обращения 11. 12. 2022).

201. Read, Q. D. Convergent effects of elevation on functional leaf traits within and among species / Q. D. Read [et al.] // Functional Ecology. - 2014. - V. 28. - № 1. -P. 37-45. - DOI: 10.1111/1365-2435.12162.

202. Ripley, B. D. Modelling spatial patterns (with discussion) / B. D. Ripley // Journal of the Royal Statistical Society, Series B. - 1977. - V. 39. - P. 172-212.

203. Ripley, B. D. The second-order analysis of stationary point processes / B. D. Ripley // Journal of Applied Probability. - 1976. - V. 13. - P. 255-266.

204. Rodríguez-Pérez, C. Chemical fingerprint and bioactivity evaluation of Globularia orientalis L. and Globularia trichosantha Fisch. et C. A. Mey. using non-targeted HPLC-ESI-QTOF-MS approach / C. Rodríguez-Pérez [et al.] // Phytochemical Analysis. - 2019. - № 30. - P. 237-252. - DOI: 10.1002/pca.2809.

205. Rohlf, F.J. Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposition of landmarks / F. J. Rohlf, D. E. Slice // Systematic biology. - 1990. -№ 39. - P. 40-59.

206. Rohlf, F. J. The tps series of software / F. J. Rohlf // Hystrix. 2015. - V. 26. - № 1. - P. 9-12. - DOI: 10.4404/hystrix-26.1-11264.

207. Royer, D. Climate reconstruction from leaf size and shape: new developments and challenges / D. Royer // The Paleontological Society Papers. -2012. -№ 18. - P. 195-212. - DOI: 10.1017/S1089332600002618.

208. Royer, D. Sensitivity of leaf size and shape to climate within Acer rubrum and Quercus kelloggii / D. Royer [et al.] // The New phytologist. - 2008. - № 179. - P. 808-817. - DOI: 10.1111/j.1469-8137.2008.02496.x.

209. Schwarz, O. Chromosomenzahlen, Lebensformen und Evolution der Gattung Globularia L. / O. Schwarz // Drudea. - 1963. - № 3. - P. 5-16.

210. Schwarz, O. Die Gattung Globularia / O. Schwarz // Bot. Jahrb. Syst. -1938. - № 69. - P. 318-373.

211. Scoffoni, C. Decline of leaf hydraulic conductance with dehydration: relationship to leaf size and venation architecture / C. Scoffoni [et al.] // Plant Physiology. - 2011. - V. 156. - № 2. - P. 832-843. - DOI: 10.1104/pp.111.173856.

212. Sebald, O. Die Farn- und Blütenpflanzen Baden-Württembergs. Bd. 5. / O. Sebald. - Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 1996. - 539 p.

213. Sezik, E. Traditional medicine in Turkey I. Folk medicine in northeast Anatolia / E. Sezik [et al.] // J. Ethnopharm. - 1991. - № 35. - P. 191-196.

214. Shannon, C. E. A mathematical theory of communication / C. E. Shannon // The Bell System Technical Journal. - 1948. - № 27. - P. 379-423.

215. Sipahi, H. Effects of globularifolin on cell survival, nuclear factor-кВ activity, neopterin production, tryptophan breakdown and free radicals in vitro / H. Sipahi [et al.] // Fitoterapia. - 2014. - № 92. P. - 85-92.

216. Sneath, P. H. A Numerical taxonomy / P. H. Sneath, R. R. Sokal. - San Francisco: W. H. Freeman and Co., 1973. - 573 p.

217. Templeton, A. R. A cladistic analysis of phenotypic associations with haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping and DNA sequence data. III. Cladogram estimation / A. R. Templeton, K. A. Crandall, C. F. Sing // Genetics. - 1992. - № 32. - P. 619-633.

218. The Euro+Med PlantBase [электронный ресурс]. - URL: http://www.emplantbase.org/ (дата обращения 21.05.2021).

219. Tikhomirov, N. P. The poor cousin: contrasting patterns of intraspecific variation among co-occurring species of Vaccinium L. / N. P. Tikhomirov [et al.] // Flora. - 2022. - № 293. - Art. № 152103. - DOI: 10.1016/j.flora.2022.152103.

220. Tsukaya, H. Leaf shape: genetic controls and environmental factors / H. Tsukaya // The International journal of developmental biology. - 2005. - № 49. - P. 547-555. - DOI: 10.1387/ijdb.041921ht.

221. Tundis, R. Antioxidant and anti-cholinesterase activity of Globularia meridionalis extracts and isolated constituents / R. Tundis [et al.] // Nat. Prod. Commun. - 2012. - V. 7. - № 8. - P. 1015-1020.

222. Tutin, T. G. Globularia L. / T. G. Tutin // Flora Europaea V. III. -Cambridge: Cambridge University Press, 1972. - P. 282.

223. Vandepitte, K. Extremely low genotypic diversity and sexual reproduction in isolated populations of the self-incompatible lily-of-the-valley (Convallaria majalis) and the role of the local forest environment / K. Vandepitte [et al.] // Annals of Botany.

- 2010. - № 105. - P. 769-776. - DOI: 10.1093/aob/mcq042.

224. Velichko, A. A. Cenozoic climatic and environmental changes in Russia: special paper 382 / A. A. Velichko, V. P. Nechaev. - Boulder: Geological Society of America, 2005. - 226 p. - DOI: 10.1130/SPE382.

225. Vogler, F. Vital survivors: Low genetic variation but high germination in glacial relict populations of the typical rock plant Draba aizoides / F. Vogler, C. Reisch // Biodiversity and Conservation. - 2013. - № 22. - P. 1301-1316.

226. Walisch, T. Divergent selection along climatic gradients in a rare central European endemic species, Saxifraga sponhemica / T. Walisch [et al.] // Annals of Botany. - 2015. - № 115. - P. 1177-1190. DOI: 10.1093/aob/mcv040.

227. WCVP. World Checklist of Vascular Plants, version 2.0. Facilitated by the Royal Botanic Gardens. Kew [электронный ресурс]. - URL: http://wcvp.science.kew.org/ (дата обращения 25. 08. 2022).

228. Westerband, A. C. Review: Intraspecific trait variation in plants: a renewed focus on its role in ecological processes / A. C. Westerband, J. L. Funk, K. E. Barton // Annals of Botany. - 2021. - № 127. - P. 397-410. - DOI: 10.1093/aob/mcab011.

229. White, T. J. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. PCR Protocols: a guide to methods and applications / T. J. White [et al.]. - San Diego: Academic Press, 1990. - P. 315-322.

230. Wiegand, T. Rings, circles and null-models for point pattern analysis in ecology / T. Wiegand, K. A. Moloney // Oikos. - 2004. - V. 104. - P. 209-229.

231. Wright, I. Global climatic drivers of leaf size / I. Wright [et al.] // Science.

- 2017. - V. 357. - № 6354. - P. 917-921. - DOI: 10.1126/science.aal4760.

232. Zaharia, A. Studiul unor specii cu valoare ornamentala din flora spontana a Romaniei §i posibilitatea introducerii lor in cultura: teza de doctorat / A. Zaharia. -2014.

233. Zelditch, M. Geometric morphometries for biologists. A Primer / M. Zelditch, D. Swiderski, H. D. Sheets. - New York: Academic Press, 2012. - 488 p. -DOI: 10.1016/C2010-0-66209-2.

234. Zhu, Y. Diversity-productivity relationships vary in response to increasing land-use intensity / Y. Zhu [et al.] // Plant Soil. - 2020. - № 450. - P. 511-520. - DOI: 10.1007/s11104-020-04516-1.

Ш 1 Ш 1 ш ш

N < Сп С/) о ш

тэ С ■< с со го

> с

Толщина листа генеративного побега, мм

I

I

Л '

* ■

£ 1$

ч

!

Количество листьев на генеративном побеге, шт.

£ >

!

4 § <

п 1>

I

Длина листа генеративного побега, мм

Ширина листа генеративного побега, мм

£ %

! ?

£ I

к

о

^

Я о я

ю К

Я н о 43

я со

РЭ 43

н к Й ег X сг КС 43

ё

СП 43

о о

03

X рэ Л О

X X Яс

О

' о

с?' о

2 ^

ОС) к

3 о

и ><

э х с

X А '

К |

ш в ш ш ш

N < СЛ (Л О Го

"О с -< с СЛ ГО ^ с

о о я к

X

я

РЭ 43 рэ

О СИ

Й к

о н

РЭ

ч а> X сг> 43

К со X О ч о

я о

СП

о ч

РЭ

со

я о

я

^

¡а

а я

¡а

м

I-1

оо

к

о

^

Я о я

Количество генеративных побегов у особи, шт.

о ё

Длина генеративного побега, мм

I

Количество генеративных побегов в розетке, шт.

Диаметр генеративного побега, мм

ш ■ ш ш ш ш

N < (/> С/) О оо

■О С < С сд го

> с

к

я н о 43

я со рэ 43

н к Й ег X сг КС 43

ё

СП 43

о о

03

X рэ Л О

X X Яс

О 43

е-

О

о н

43 К Л о о Я

к

X

я

рэ 43 рэ

о ^

о со

п

СГ>

X сг> 43

К со X О ч о

я о

СП

о ч

РЭ

со

я о

я

^

¡а

а я

¡а

Р

0

I'

1 й

м

I-1

ю

Количество розеток, шт.

*

\ |

$ С

I

% % %

\

£

I $