Биоморфологические особенности неморальных реликтов гор Южной Сибири: на примере Anemone Baikalensis, Brunnera sibirica и Cruciata krylovii тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Самосенко, Ирина Евгеньевна

• Самосенко, Ирина Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Самосенко, Ирина Евгеньевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Третичные неморальные реликты черневой тайги гор

Южной Сибири

1.1. Третичные неморальные реликты и их происхождение

1.2. Ботанико-географическая характеристика ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова

ГЛАВА 2. Районы и методы исследований

2.1. Характеристика районов исследования

2.2. Методика исследования

2.2.1. Изучение эколого-фитоценотической приуроченности

видов

2.2.2. Оценка состояния ценопопуляций

2.2.3. Камеральная обработка данных

2.2.4. Статистические методы обработки данных

ГЛАВА 3. Эколого-фитоценотическая характеристика Anemone baikalensis,

Brunnera sibirica и Cruciata krylovii

3.1. Фитоценотическая приуроченность изучаемых видов

3.2. Эколого-климатические ареалы изучаемых видов

ГЛАВА 4. Оценка состояния ценопопуляций изучаемых видов,

произрастающих в естественных местообитаниях

4.1. Численность ценопопуляций

4.2. Изменчивость морфометрических признаков

4.3. Взаимозависимость морфометрических признаков

4.4. Возрастной состав ценопопуляций ветреницы

байкальской

4.5.Качественная характеристика семян ветреницы байкальской

4.6. Изменчивость анатомических признаков Anemone

baikalensis

ГЛАВА 5. Влияние антропогенных факторов на состояние ценопопуляций

изучаемых видов

5.1. Динамика численности видов в связи с вырубками

5.2. Внутри-и межпопуляционная изменчивость

5.3. Взаимозависимость морфометрических признаков

5.4. Возрастной состав ценопопуляций ветреницы байкальской, произрастающих в нарушенных местообитаниях

5.5. Качественная характеристика семян растений ветреницы байкальской из нарушенных местообитаний

5.6. Изменчивость анатомических признаков ветреницы байкальской в нарушенных местообитаниях

ГЛАВА 6. Пути сохранения ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова

6.1. Сохранение видов в естественных местообитаниях

6.1.1. Современное состояние охраны ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова

6.1.2. Стратегии жизни и рекомендации для сохранения природных популяций Anemone baikalensis, Brunnera sibirica, Cruciata kiylovii

6.2. Интродукция - как способ сохранения редких видов

растений

6.2.1. Сведения об интродукции ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова

6.2.2. Опыт интродукции ветреницы байкальской в условиях Красноярской лесостепи

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоморфологические особенности неморальных реликтов гор Южной Сибири: на примере Anemone Baikalensis, Brunnera sibirica и Cruciata krylovii»

ВВЕДЕНИЕ

В ряду глобальных проблем современности одно из ведущих мест принадлежит охране природной среды и рациональному использованию естественных ресурсов. Под возрастающим действием антропогенного пресса в последние десятилетия происходит заметное сокращение биологического разнообразия природной флоры. Сейчас около 10% видов мировой флоры цветковых растений являются редкими или находятся под угрозой исчезновения (Кауаг, 1984).

Исходя из общепринятой в настоящее время популяционно-видовой концепции охраны растений, необходимы комплексные исследования отдельных видов с целью выявления их таксономической и популяционно-видовой структуры, морфолого-географической, экологической и генетической дифференциации, адаптивных свойств, механизмов устойчивости, типа функционирования в связи с существующими и возможными факторами угрозы. Только такой всесторонний подход может привести к познанию биологии тех или иных видов, путей их становления и эволюции. Это позволит разработать научные основы охраны редких и исчезающих растений и эффективные мероприятия по их реализации (Кричфалуший, Комендар, 1990; Заугольнова и др., 1992).

Среди растений природной флоры Южной Сибири, нуждающихся в охране, одними из наиболее чувствительных к антропогенному прессу являются неморальные реликты. Реликты неморального комплекса, произрастающие в черневых лесах Алтая, Кузнецкого Алатау, Западного и Восточного Саян, Ха-мар-Дабана, относятся к числу уникальных элементов третичных флор как России, так и планеты в целом. Их изучение имеет большой научный интерес, так как они сохранились с древнейших времен и явились "свидетелями" трансформации природных флор. Данные виды, как правило, характеризуются

пониженной жизненностью и относительно небольшим ареалом, что вызвано некоторой дисгармонией с окружающей средой (Соболевская, 1950). В последние годы в результате усиленной эксплуатацией черневой тайги возникает реальная опасность ее деградации, нарушения ценотической структуры, которая проявляется, прежде всего, в первоочередном выпадении реликтовых видов.

Anemone baikalensis Turcz.ex Ledeb. (Anemonoides baikalensis (Turcz.ex Ledeb.) Holub.), Brunnera sibirica Stev., Cruciata kiylovii (Iljin) Pobed. относятся к числу неморальных реликтов черневых лесов и занесены в союзные и региональные сводки редких и исчезающих растений. Эти виды имеют дизъюнктивные ареалы, ограниченные горами Южной Сибири. К настоящему времени практически не изучены особенности их экологии, полностью отсутствуют сведения об антропогенном влиянии на состояние популяций данных видов. Их ботанико-географическая характеристика весьма фрагментарна. Так, для ветреницы байкальской литературные данные приводятся в основном для байкальской, а для бруннеры сибирской и крестообразника Крылова - для алтайской частей их ареалов. В последние годы, в связи с растущим антропогенным воздействием, отмечается тенденция к снижению численности Anemone baikalensis и Brunnera sibirica в их естественных местообитаниях.

Целью работы явилось изучение биоморфологических особенностей ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова для разработки стратегии их охраны.

В связи с этим решались следующие основные задачи:

1. Исследовать фитоценотическую приуроченность и показать экологический и климатический ареалы изучаемых видов.

2. Установить внутривидовое разнообразие и корреляционную структуру популяций третичных реликтов.

3. Оценить влияние антропогенных факторов на состояние ценопопуля-

ций видов.

4. Определить эколого-ценотические стратегии и пути сохранения популяций Anemone baikalensis, Brunnera sibirica, Cruciata krylovii.

Научная новизна. В работе обоснован эколого-морфологический подход исследования реликтов (на примере Anemone baikalensis, Brunnera sibirica, Cruciata krylovii). Изучена эколого-фиоценотическая приуроченность и построены экологические и климатические ареалы изучаемых видов. Установлены биоморфологические особенности и признаки-маркеры, позволяющие оценить состояние популяций ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова. Выявлено влияние антропогенных факторов на состояние ценопопуляций видов. На основании полученных данных определены эколого-ценотические стратегии и даны рекомендации по сохранению изучаемых видов как в природных местообитаниях, так и путем интродукции.

На защиту выносятся следующие основные положения:

I. Уровень изменчивости морфологических признаков и коррелляцион-ная структура позволяют оценить состояние популяций реликтовых видов.

П. Эколого-ценотические стратегии определяют механизмы адаптации к условиям стресса и возможности восстановления ценопопуляций реликтов.

Практическое значение исследований.

Установленные эколого-ценотические стратегии видов позволяют прогнозировать поведение ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова при воздействии антропогенных факторов и дать рекомендации по их сохранению. Результаты исследований могут быть использованы для осуществления мониторинга состояния изучаемых видов. Даны практические рекомендации по введению в культуру Anemone baikalensis.

Объектом исследования служили 15 ценопопуляций ветреницы байкальской, 8 ценопопуляций бруннеры сибирской и 11 - крестообразника Крылова. В работе использованы результаты изучения 1050 растений. Для эколого-

фитоценотической характеристики видов использовались геоботанические описания более 80 сообществ из северо-восточной части Западного Саяна, Ха-мар-Дабана, Центрального Алтая.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на региональных, всероссийских и международных конференциях: "Экология и проблемы защиты окружающей среды" (Красноярск, 1994, 1995), "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 1995, 1996), "Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири" (Красноярск, 1995), "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 1995), "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 1996), "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), "Экология Южной Сибири - 2000 год" (Абакан, 1997, 1998), а также на IX Международном симпозиуме "Реконструкция гомеостаза" (Красноярск, 1998).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 13 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах машинописного текста, состоит из "Введения", 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 232 наименования. Работа содержит 17 таблиц, 56 рисунков (включая цветные фотографии) и 4 приложения, представляющих результаты геоботанических описаний сообществ и статистическую обработку материалов.

ГЛАВА1. НЕМОРАЛЬНЫЕ РЕЛИКТЫ ЧЕРНЕВОЙ ТАЙГИ ГОР

ЮЖНОЙ СИБИРИ

1.1. Третичные неморальные реликты и их происхождение

Со времени открытия и описания П.Н.Крыловым "липового острова" в предгорьях Кузнецкого Алатау как третичного ценотического реликта, внимание ботаников привлекают реликты третичных широколиственных лесов, выявление и изучение которых дает ценнейшие материалы для познания генезиса флоры и растительности Сибири (Положий, Крапивкина, 1985). Изучению реликтов во флоре отдельных территорий посвящены труды многих отечественных биологов (Лавренко, 1930; Козо-Полянский, 1931, Вульф, 1937, 1941; Ильин, 1938, 1941; Ревердатго, 1940; Бирштейн, 1947; Крашенинников, 1951; Куминова, 1958; Горчаковский, 1963; Васильев, 1963; Положий, 1964; Назимова, 1967; Липшиц, 1977; Красноборов 1977; Лащинский, 1983; Гудошников, 1978, 1979, 1986; Положий, Крапивкина, 1985 и др.).

Несмотря на большое количество работ, посвященных реликтовым видам, общепринятое определение термина "реликт" до сих пор отсутствует. Обычно под реликтами понимают виды растений или животных, прямые пережитки древней флоры или фауны, сохранившиеся доныне в их составе. Растительные реликты могут соответствовать современному облику флоры или резко дисгармонировать с ним (Липшиц, 1977). До настоящего времени нет общепринятых критериев для установления реликтовости вида, поэтому, при отнесении того или иного вида к реликтам возникают определённые трудности.

Е.В.Вульф (1941) определяет реликтовый вид как остаток более или менее древней флоры, имеющий реликтовый ареал, занимаемый им с момента вхождения в состав означенной флоры, чем определяется возраст реликта. Характерным признаком реликтового вида является наличие дизъюнктивного ареала, если этот ареал сформировался в результате исторического процесса,

а не является следствием случайных явлений, например переноса зачатков человеком или другими факторами. Кроме того, Е.В.Вульф также относит к основным признакам реликтов консервативность, крайне ограниченную изменчивость, несоответствие биологических особенностей вида современным условиям существования. В существовании дисгармонии между реликтами и условиями окружающей среды многие исследователи (Вульф, 1941; Толмачев, 1974 и др.) видели причину невозможности процветания реликтового вида, которое явилось причиной сокращения его ареала и уменьшения численности популяций. Возможно, большая часть реликтов обладает перечисленными признаками, но, как известно, также существуют многочисленные исключения из этого правила. Например, некоторые реликты имеют доста-

и о 1

точно широким, а не дизъюнктивным ареал, захватывающий многие флористические области (Ханминчун, 1978), а другие реликтовые виды не только не сокращают свой ареал, но и расширяют его, занимая нередко экологические ниши, ранее не свойственные для них (Гудошников, 1986). С.Ю.Липшиц (1977) в работе "Некоторые мысли о реликтах" на основании нескольких примеров показал, что реликты - не всегда "застывшие", сугубо консервативные таксоны, а отличаются вариабельностью многих биоморфологических признаков. В этом автор видит одну из причин их сохранения до наших дней и приспособления к современным условиям. Поэтому до сих пор достаточно трудным и дискуссионным является вопрос о критериях выделения реликтов и особенно их возрасте.

В связи с вышесказанным нам представляется более удачным определение реликта, предложенное Я.П.Дидухом (1988). Он трактует реликт, как древний элемент флоры, который отличается либо по биологическим признакам, либо по структуре ареала, либо по эколого-ценотическому поведению от типичных элементов данной флоры, что обусловливает его регрессивные свойства. Последние могут проявляться в различных формах. Это дизъюнктивный или точечный ареал, снижение конкурентной способности, уменыпе-

ние числа местообитаний, снижение численности популяций, систематическая изолированность, специфика биоморфологических признаков и т.д.

Существуют разнообразные классификации реликтовых видов по возрасту, степени реликтовости, происхождению, филогенетическим связям. Реликты по возрасту принято разделять на третичные (неморальные и пустынно-степные), ледниковые (гляциальные и прегляциально-степные), голо-ценовые. В нашей работе мы имеем дело с наиболее древней группой - неморальными третичными реликтами, произрастающими в ряде рефугиумов на территории юга Сибири.

A.А.Гроссгейм (1939) обращает внимание на разнокачественность реликтов и подразделяет их на евреликты, деграданты и адаптанты. Виды, не расширяющие в настоящее время свои ареалы и не выходящие за пределы реликтовых формаций, относятся к регрессивным элементам данной флоры -евреликтам. Реликты, резко сокращающие ареалы даже в составе реликтовых формаций, потерявшие способность воспроизведения как генеративного так и вегетативного, ААГроссгейм называет деградантами. Реликты, расширяющие в настоящее время свои ареалы и выходящие за пределы реликтовых формаций - составляют прогрессивный элемент флоры - адаптанты. Реликтовую природу последних уже трудно установить, так как в послеледниковое время многие из них почти восстановили свои ареалы.

B.Шафер (1956) разделил реликты на систематические и географические. У систематических реликтов на первый план выступает необычность, обособленность систематического положения. Эти древние формы,, представлены нередко одним видом, родом, а иногда даже и классом (например, гинкго двулопастной). Географические реликты, как правило, в систематическом отношении не представляют ничего необычного. Они привлекают к себе внимание необычностью географического распространения. Географические реликты неоднородны. Одни из них не обнаруживают видимых признаков морфологического отличия от соответствующих им видов, находящихся в условиях основного ареала. Они являются реликтовыми для части

разорванного ареала. Это парциальные реликты. Примером могут служить такие неморальные виды, как Asarum europaeum L.,Stachys sylvatica L., Festuca altissima All. Другая группа объединяет те реликты, которые в результате разрыва ареала предкового вида и длительной генетической изоляции преобразовались в новые виды. В этом случае реликтовый вид занимает всю изолированную часть ареала, а основной ареал населён близкими к нему видами, являющимися родоначальными. Для таких реликтов был применён термин тотальный. В качестве примеров можно привести Cruciata krylovii, Brunnera sibirica, Anemone baikalensis, Dentaria sibirica (O.E.Schulz) N.Busch, Tilia sibirica Bayer и др. (Гудошников, 1986).

М.М.Ильин (1938, 1941), проведя флорогенетический анализ неморальных реликтов черневой тайги Южной Сибири, выделяет в их составе три генетические группы: 1) средиземноморские реликтовые элементы - наиболее древние реликты с большими разрывами их распространения, относящиеся к верхам миоцена или низам плиоцена, не имеющие в современной флоре Сибири филогенетических связей, близкородственные виды которых произрастают в области древнего Средиземноморья. К этой группе относятся такие виды, как Cruciata krylovii, Brunnera sibirica, Dentaria sibirica и др.; 2) атлантические реликты - более молодые верхнеплиоценовые или доледниковые реликтовые виды европейского центра, имеющие близкие виды в современной флоре Сибири или Дальнего Востока, не обнаруживающие обычно широких разрывов ареалов, например Asarum europaea, Stachys sylvatica, Festuca gigantea (L.)Vill., Epilobium montanum L., Dryopteris filix-mas (L.) Schott.; 3) na-цифические реликты - по возрасту соответствуют предыдущей европейской группе и имеют своим основным центром Восточную Азию или Америку. В качестве примеров можно привести Anemone baikalensis, Menispermum dauri-cum L., Viola dactyloides Schult.

Остановимся подробнее на первой группе реликтов, к которой относятся два изучаемых нами вида - Cruciata krylovii и Brunnera sibirica. Детальный флорогенетический анализ этих видов мы видим в работе М.М.Ильина

(1941). Крестообразник Крылова в настоящее время произрастает в черневых лесах Алтая, Кузнецкого Алатау, Западного Саяна. Близкородственный вид -Cruciata glabra (L.) Ehrendr встречается на Кавказе и после большого перерыва появляется на Бессарабско-Подольско-Волынской возвышенности и идет далее по югу Западной Европы. Морфологический анализ, проведенный М.М.Ильиным показал, что сибирские растения крестообразника отличаются от европейско-кавказских главным образом по характеру волосяного покрова. Последние чаще всего бывают голыми или слабо опушенными, между тем как сибирские, как правило, всегда волосистые с более длинными и грубыми оттопыренными волосками длиной от 1 до 1,5 мм. Виды, относящиеся к этой же секции - Cruciata laevipes Opiz., С. coronata (Sibth.et Smith) Ehrend., C. pe-demontana (Bell.) Ehrand., также имеют привязанность к горным районам севера и востока Средиземноморья. Эти данные позволяют признать, что крестообразник Крылова является осколком древней средиземноморской флоры и не имеет никаких филогенетических связей в составе нынешних элементов Сибири.

Сходное происхождение имеет еще один неморальный реликт, произрастающий в черневых лесах Алтая, Кузнецкого Алатау, Западного и Восточного Саян - Brunnera sibirica. Далеко к западу от алтае-саянского ареала этого вида на Кавказе встречается несколько отличный вид того же рода - Brunnera macrophylla (Adam) Johnst. Разница между ними заключается в том, что кавказский вид имеет более мелкие цветы, венчик которых достигает в среднем около 3,25-3,5 мм длины, между тем как венчик сибирского вида явно крупнее - около 6 мм, кроме того, доли чашечки у кавказского растения значительно не доходят до вырезов венчика, у сибирского же или достигают их, или только едва не достигают этого пункта. Также различаются эти виды по времени прохождения фенологических фаз. Ранее эти два растения относились к одному и тому же виду. И, действительно, несмотря на некоторые морфологические различия и значительную географическую изоляцию, факт систематической близости имеется налицо. Еще один вид этого рода - Brun-

пега orientalis - произрастает в горах Западного Ирана, Месопотамии и Сирии, где также связан с лесной обстановкой. Следовательно, виды этого рода принадлежат к древнему третично-лесному типу, связанному с Восточным Средиземноморьем и ныне существующему в небольших изолированных видовых ареалах. Причем бруннера сибирская, также как и крестообразник Крылова, не имеет во флоре Сибири филогенетических связей и также является осколком древней лесной средиземноморской флоры. Но остается открытым вопрос о причинах и времени широкого разрыва ареалов рассмотренных видов (Ильин, 1941).

Anemone baikalensis относится к группе реликтов неморального комплекса дальневосточной приуроченности (Киселева, 1978), которую М.М.Ильин (1941) называет пацифической. Ветреница байкальская имеет очень узкий ареал, ограниченный черневыми лесами Западного Саяна и Ха-мар-Дабана. Близкородственные расы этого вида находятся в охотской и манчжурской флорах (Попов, 1957), а близкородственными видами являются Anemone flaccida Fr. Schmidt, A.pratti Huth.ex Ulbr., A.rossi S.Moore, A.glabrata (Maxim.) Juz. (секция Stolonifera Ulbr.), распространенные, преимущественно, в горно-лесном поясе в странах Восточной Азии (Япония, Корея, Центральный и Северо-Восточный Китай, Дальний Восток). В более континентальных районах - на юге Сибири - встречается только Anemone baikalensis, которая также не имеет флорогенетических связей во флоре Сибири. Наиболее сильное морфологическое сходство с ветреницей байкальской имеют Anemone glabrata и A.rossi, которые ранее описывались как разновидности или подвиды Anemone baikalensis. Основное отличие этих видов от ветреницы байкальской состоит в более сильном опушении вегетативных органов последней. По мнению В.Н.Стародубцева (1983), ветреница байкальская представляет собой тетраплоид (2п=28), тогда как два дальневосточных вида являются диплоидами (2п=14). Различие же двух близкородственных видов между собой заключается в меньших размерах и наличии опушения завязей и плодов Anemone rossi, в отличие от A.glabrata (Юзепчук, 1937; Ста-

родубцев, 1983, 1989, 1991). Можно думать, что рассмотренные виды имели общего предка, произрастающего в широколиственных лесах СевероВосточной Азии. Далее, вследствие ухудшения климатических условий, произошел разрыв ареала родоначального вида, а изолированные популяции преобразовались в самостоятельные виды.

До настоящего времени остается открытым вопрос о появлении неморальных реликтов на территории Сибири. В отношении этих видов иногда не легко доказать, являются ли они на данной территории третичными, то есть пережившими здесь плейстоценовые оледенения, или появились вторично в одну из наиболее благоприятных по климатическим условиям фаз голоцена. Решение таких вопросов невозможно без данных исторической геологии, геоморфологии и палеоботаники (Положий, Крапивкина, 1985).

Одной из отличительных черт лесной зоны территории Сибири является отсутствие в ней подзоны широколиственных лесов, характерных для Европейской части нашей страны и Дальнего Востока. По данным палинологических исследований смешанные хвойно-широколиственные леса арктотре-тичного (тургайского) типа имели широкое распространение в олигоцен-миоцене на территории Сибири (Покровская, 1954; Дорофеев, 1963; Пумино-ва, Сафарова, 1968; Савина, 1976; Малышев, Пешкова, 1979; Положий, Крапивкина, 1985). Начавшийся еще в плиоцене переход климата в континентальный, перемеживаясь с периодами более резких понижений температуры и иссушения, приводил к элиминации наиболее влаголюбивых и теплолюбивых видов. Вследствие этого плиоценовые леса в умеренном поясе обеднели, ареалы многих видов подверглись сокращению и дизъюнкции, на большей части территории из состава лесов были вытеснены широколиственные породы. Возможно это было обусловлено начавшимся четвертичным оледенением (Удра, Хохряков, 1992; Положий, Крапивкина, 1985). По мнению Ю.Д.Клеопова (1990) не менее губительное влияние на мезофильную широколиственную флору оказала ксерофитизация климата.

Большинство ботаников склоняется к выводу, что реликты немораль-

ного комплекса сохранились в горных лесах Южной Сибири как отголосок третичных широколиственных лесов. В периоды оледенений, затронувших по мнению А.В.Положий и Э.Д.Крапивкиной (1985) и С.С.Воскресенского (1962) верхний пояс гор и спускаясь ниже лишь по отдельным долинам, остатки таких лесов могли сохраниться в ряде рефугиумов - в горах Алтая, Кузнецкого Алатау, Западного и Восточного Саяна, Хамар-Дабана - откуда в более благоприятное время они распространились на соседние территории.

По другой версии (Ревердатто, 1940, Гроссет, 1962) широколиственные породы и их спутники проникли на юго-восток Западной Сибири и в Среднюю Сибирь в более теплый период климатического оптимума голоцена, последовавший за четвертичным оледенением. Г.Э.Гроссет высказывает предположение о невозможности существования термофильных реликтов на территории Сибири с плиоцена, поскольку районы их современного распространения были под влиянием максимального и последующих оледенений. По данным изучения генезиса флоры и растительности сибирских рефугиумов, флорогенетических связей неморальных реликтов эта точка зрения в настоящее время не находит подтверждения.

В дальнейших наших рассуждениях мы будем исходить из того, что элементы третичной неморальной растительности и флоры в горном поясе Южной Сибири существовали в течение всего ледникового периода и сохранились в отдельных реликтовых центрах до настоящего времени. Основным хранителем неморальных элементов, как считали М.М.Ильин (1938, 1941) и В.И.Баранов (1959), является черневая тайга Алтае-Саянской горной области.

Современный ареал формации черневой тайги носит дизъюнктивный характер. Западный изолированный участок его находится в Юго-Западном Алтае на отрогах хребтов Холзун и Тигирецкий. Далее она распространена в Северо-Восточном Алтае, соединяясь через бассейн р.Лебедь с черневой тайгой Горной Шории, Салаира и западных склонов Кузнецкого Алатау. Восточнее черневая тайга находится на северных склонах Западного Саяна, в предгорьях Восточного Саяна, а самым восточным участком ее ареала явля-

ется северный склон Хамар-Дабана (Положий, Крапивкина, 1985). Общая площадь черневых лесов составляет 2511 км2 (Куминова, 1971а). Формация черневой тайги была названа Л.В.Шумиловой (1962) Subnemorosa. Этим названием подчеркивается ее сходство с европейской Nemorosa, и различие, выраженное в обедненном наборе неморальных элементов. В своих работах многие ботаники (Ревердатго, 1924; Куминова, 1950, 1960, 1971а, 19716, 1973; Гудошников, 1978; Огуреева, 1983) приводят следующие характерные особенности черневых лесов:

1. Преобладание в древостое пихты, осины, иногда кедра, а также наличие в подлеске рябины, черемухи, калины;

2. Развитие богатого травянистого яруса из разнотравья и папоротников;

3. Присутствие неморальных реликтов;

4. Отсутствие обычных бореальных мхов и присутствие реликтовых

мхов.

По мнению Д.И.Назимовой (1967, 1975а) черневые леса отличаются высокой производительностью (1-2 классы бонитета), разновозрастностью, значительной разреженностью древостоев, крупными размерами средних деревьев, мощно развитым травянистым покровом и присутствием в ней реликтов. Кроме того, сходство с широколиственными лесами проявляется в сезонной ритмике развития травяного покрова черневой тайги. Также как и в широколиственных лесах, здесь четко выражена синузия весенних эфемероидов, представленная Anemone altaica Fisch.ex С.АМеу, Areflexa Steph., Cory-dalis bracteata (Steph.) Pers. и другими видами.

Основным условием, определяющим существование черневой тайги в горах Южной Сибири, является сочетание следующих почвенно-климатических факторов: повышенная влажность воздуха, которую обеспечивают значительное количество осадков (800-1500 мм в год) и многочисленные тающие ледники и снежники, достаточно высокая среднегодовая температура воздуха (0,2-0,3°С, а сумма активных температур - 1850-

2100°С), мощный снеговой покров (его высота составляет - 100-200 см), слабая промерзаемость почв (минимальная температура почвы зимой - 0-3°С). Достаточное количество тепла и влаги в сочетании с благоприятными почвенными условиями способствовали сохранению в черневой тайге третичных реликтов (Крылов, 1957; Епова, 19606; Попов, Бусик, 1966; Назимова, 1967, 19756; Удра, 1976; Гудошников, 1978, 1979, 1986; Лубягина, 1981; Положий, Крапивкина, 1985; Моложников, Моложникова, 1988, 1989).

Происхождение черневой тайги также является дискуссионным вопросом, который может быть решен только гипотетически. Наиболее полно анализ этой проблемы дан в работах С.В.Гудошникова (1978, 1979, 1986). Он полагает, что вопрос происхождения черневой тайги нельзя рассматривать в отрыве от проблемы происхождения тайги темнохвой-ной, так как эдификатором этих двух групп формаций является пихта сибирская.

По мнению А.И.Толмачева (1954) существуют весьма ограниченные связи между темнохвойной и черневой тайгой. Это можно объяснить тем, что, возможно, развитие темнохвойных и широколиственных лесов протекало независимо друг от друга. Темнохвойная тайга существовала уже в миоцене, но была приурочена к верхнему горному поясу, занимая небольшие участки, тогда как нижние пояса гор, особенно во влажных районах, были заняты широколиственными лесами (Толмачев, 1954; Юр-цев, 1972; Дорофеев, 1965). Далее происходило постепенное похолодание и ксерофитизация климата. В связи с этим влаго- и теплолюбивая неморальная флора отступала в южные широты, а темнохвойная тайга смещалась на более низкие уровни гор, пока не вышла на равнины, постепенно вытеснив эдификаторов широколиственных лесов. По данным П.И.Дорофеева (1970) в конце неогена пихта, наряду с елью, сосной, тсугой, лиственницей, играла значительную роль в древостое в лесах гор юга Сибири. Постепенно заменив широколиственные породы, пихта, как

эдификатор, не только не изменила ценотического строя широколиственного леса, но и достаточно хорошо сохранила его до сегодняшнего времени (Гудошников, 1986). В чем же причина столь органичного слияния пихты с чуждой ей неморальной флорой? По мнению П.Л.Горчаковского (1954) пихта сибирская приближается по своим экологическим свойствам к широколиственным древесным породам. Теневыносливость обеспечивает ей успешное внедрение в другие лесные формации. Пихта требовательна к высокой влажности воздуха и достаточно высокой влажности и богатству почв. Велико преобразующее действие пихты на среду, выражающееся в изменении климата припочвенного слоя воздуха, предотвращения резких колебаний температуры, усилении влажности (Деревья и кустарники СССР, 1949; Епова, 1961; Назимова, 1967; Пешкова, 1985). Эти свойства пихты, по мнению П.Л.Горчаковского, благоприятствуют тому, что некоторые травянистые растения широколиственного комплекса нашли для себя в пихтовой тайге более или менее благоприятную обстановку и смогли здесь сохраниться. Сохранившись в плейстоцене в южно-сибирских рефугиумах, пихта в послеледниковое время спустилась на равнину и вошла в состав полидоминантной темнохвойной тайги. Постепенно ареал ее принял современный облик.

Черневая тайга представляет собой уникальное явление во флоре Сибири. В связи с усиленной эксплуатацией черневой тайги возникает реальная опасность ее деградации, нарушения ценотической структуры и выпадения, в первую очередь, реликтовых видов. В настоящее время, вследствие вырубок и пожаров, коренные ненарушенные участки черневых лесов встречаются на незначительных площадях. Поэтому должны быть приняты меры по сохранению эталонных участков черневой тайги в лесном поясе Алтае-Саянской горной системы, наиболее богатых неморальными реликтами. К таким участкам можно отнести: "липовый остров" в Горной Шории, хр. Кулумыс в северовосточной части Западного Саяна, хр.Холзун в Западном Алтае (Гудошников,

1978, 1979, 1981, 1986; Крапивкина, 1981; Лубягина, 1984; Положий, Крапив-кина, 1985; Назимова, Молокова, 1989).

1.2. Ботанико-географическая характеристика ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова

Ветреница байкальская известна из двух изолированных местопроизрастаний (рис.1). Одно находится в южной части Красноярского края, в предгорьях Западного Саяна, в окрестностях селений Григорьевка, Листвянка, Шириштык и на хребтах Кулумысском и Березовом (Черепнин, 1961; Попов, Бусик, 1966). Другое - на южном берегу озера Байкал: окрестности станций Выдрино, Мишиха, Утулик, а также по реке Лангутай и близ устья реки Селенги (Малышев, Пешкова, 1979; Амельченко и др., 1980; Киселева и др., 1990).

Байкальские популяции Anemone baikalensis достаточно хорошо изучены. По данным ряда геоботанических работ (Епова, 1960а, б, 1962; Дутина, 1979; Васильченко и др. 1978; Мартусова, 1981, 1988; Моложников, 1986, 1990; Моложников, Моложникова, 1988; Дутина, Ермакова, 1989; Дутана, Мартусова, 1989; Глызин, 1989), ветреница байкальская распространена там в пределах темнохвойного пояса северного склона Хамар-Дабана в тополевых, пихтовых, кедровых и смешанных с преобладанием пихты лесах первой надпойменной террасы, где часто имеет высокое обилие и показатели жизненности. В меньшем обилии Anemone baikalensis может произрастать на субальпийских лугах, в пихтовых парках и кедровых рединах, в лесах из березы с примесью темнохвойных пород (Епова, 1958; Глызин, 1989; Дутина, Мартусова, 1989). По данным И.И.Панарина (1979), ветреница байкальская была встречена в верхней части южного мегасклона хребта Хамар-Дабан на абсолютной высоте 1102 м над уровнем моря по р. Элигия в сосняке кедровом бруснично-грушанковом.

Под пологом пихтовых лесов ветреница байкальская образует своеоб-

Рис.1. Распространение Anemone baikalensis в горах Южной Сибири

Рис.2. Распространение Brunnera sibirica на юге Сибири

Рис.3. Ареал Cruciata krylovii

разную ассоциацию "пихтач с байкальской анемоной", эндемичную для юго-восточного побережья озера Байкал (Епова, 1958). По данным Д.И.Назимовой (1967), сходная ассоциация пихтарника с покровом из байкальской анемоны произрастает в Западном Саяне в верховьях р. М. Кебеж. Тополевые и пихтовые леса с покровом из ветреницы байкальской названы Е.Г.Мартусовой и А.С.Краснопевцевой (1987) уникальными фитоценозами Байкальского заповедника.

В северо-восточной части Западного Саяна ветреница байкальская - характерный элемент черневых лесов, как темнохвойных, так и осиновых. Во всех типах леса крупнотравно-папоротниковой и широкотравно-папоротниковой групп она образует хорошо выраженную синузию, часто доминирует в растительном покрове (Назимова, 1975а, 1980; Савина, 1976).

Ветреница байкальская - травянистое растение высотой 18-40 см, опушенное густыми отстоящими волосками. Прикорневой лист чаще один, реже - 2-3, на длинном черешке. Пластинка листа округло- или почковидно-сердцевидная, до основания рассеченная на широко-обратнояйцевидные, до половины трехнадрезанные сегменты, в верхней половине крупные и удлиненно-зубчатые и иногда более или менее глубоко надрезанные. Число зубчиков среднего сегмента прикорневого листа равно 15-38. Листья покрывала меньше прикорневых, сидячие, трехраздельные. Цветоносы в числе 1-2, опушенные. Цветки 2-3 см в диаметре, белые. Листочков околоцветника 5. Пло-дики в числе 4-6, широкоэллиптические с короткими и жестковатыми волосками, на верхушке с сидячим рыльцем. Корневище тонкошнуровидное с удлиненными междоузлиями, развивающее тонкие, обильно укореняющиеся побеги (Юзепчук, 1937; Попов, 1957; Флора Центральной Сибири, 1979; Ти-мохина, 1993). По системе жизненных форм И.Г.Серебрякова (1952), ветреница байкальская относится к короткокорневшцным травяным поликарпи-кам, а по системе Раункиера - корневищным геофитам, имеющим зимующие почки на подземных побегах (Глызин, 1989).

Семенное размножение вида, несмотря на достаточно высокую семен-

ную продуктивность, затруднено. В естественных местообитаниях Anemone baikalensis размножается, преимущественно, вегетативным путем. Это может быть связано с реликтовой природой вида. К тому же семена представителей семейства Ranunculaceae в большинстве случаев имеют недоразвитый зародыш и характеризуются низкой всхожестью (Martin, 1946; Иванова, 1966; Трифонова, 1988; Николаева, 1988; Чаудхари, Трифонова, 1988; Ходачек, 1993; Барыкина, Потапова, 1994). По мнению М.Г.Николаевой (1988) и Г.П.Дюрягиной (1982), для прорастания семян представителей рода Anemone необходима двухэтапная стратификация (сначала - в тепле, где происходит доразвитие зародыша, а затем - на холоде для устранения физиологического механизма торможения прорастания). В литературных источниках отмечается, что особи ветреницы байкальской ювенильного возраста встречаются крайне редко в благоприятных условиях произрастания, что также свидетельствует о слабом семенном размножении вида (Дутина и др., 1986).

Вегетативное размножение вида осуществляется, в основном, с помощью длинных галогенных корневищных побегов - столонов, служащих для активного захвата новых площадей, а короткие эпигенные симподиальные корневища необходимы для длительного закрепления растений на занятой территории (Барыкина, Потапова, 1994). Поэтому ветреницу байкальскую можно отнести к группе активно закрепляющихся форм по классификации Г.М.Зозулина (1976). Следствием хорошо развитого вегетативного размножения является большая численность ветреницы байкальской, наиболее полное заселение ею благоприятных мест обитания и произрастание пятнами различной величины и конфигурации (Дутина и др., 1986; Глызин, 1989).

Соматическое число хромосом у ветреницы байкальской 2п=28 (Ростовцева, Рубцова, 1972; Крогулевич и др., 1984; Степанов, 1994а).

По сезонному ритму развития ветреницу байкальскую многие авторы относят к весенним эфемероидам (Епова, 1958; Соболевская, 1984; Дутина и др., 1986). Но эфемероидами являются растения, характеризующиеся ранне-весенним периодом цветения и быстрым отмиранием вегетативных органов

(Биологический энциклопедический словарь, 1989). Массовое цветение вида в естественных местообитаниях приходится на 15-20 июня (Назимова, 1967), вегетация заканчивается в середине августа (Дутина и др., 1986), а в условиях ГБС РАН растение вегетирует до конца сентября - начала октября и длится 55,5 месяцев (Алянская, 1984). Исходя из этого, нам представляется неправомерным отнесение ветреницы байкальской к эфемероидным растениям.

Ветреница байкальская относится к экологической группе гигромезо-фитных растений. Об этом свидетельствует гидроморфный тип строения листа и ее приуроченность к местообитаниям с достаточно высокими показателями влажности воздуха и почв. Данный вид произрастает в пихтарниках, преимущественно, на горно-таежных дерново-буроземных почвах (Смирнов, 1970; Краснощеков, Горбачев, 1987), которые характеризуются высоким содержанием гумуса (10-18%) и имеют кислую или слабокислую реакцию (рН от 5,1 до 6,4) (Глызин, 1989). Таким образом, ветреницу байкальскую по отношению к богатству почв относят к эвтрофам. По отношению к свету Anemone baikalensis следует отнести к теневыносливым растениям. Обычно вид произрастает в сообществах с сомкнутостью крон древостоя 0,6-0,7, однако также может встречаться в луговых фитоценозах (Глызин, 1989) и в пихтарниках с сомкнутостью крон 0,9-1,0 (Панарин, 1979), хотя особи вида имеют здесь низкие показатели жизненности. С увеличением затененности у ветреницы байкальской увеличивается ширина листовой пластинки, усиливается ее расчлененность, увеличивается содержание хлорофилла в листьях, о чем можно судить по изменению окраски листьев от светло- до темно-зеленой (Дутина и др., 1986).

Многие авторы (Епова, 19606; Красноборов, 1976; Красная книга Бурятской АССР, 1988) относят Anemone baikalensis к видам с относительно широкой экологической амплитудой. Однако, по отношению к воде, освещенности и почвенным условиям ветреница байкальская является стенотоп-ным видом.

Brunnera sibirica также имеет узколокальный дизъюнктивный ареал,

охватывающий Алтай, Кузнецкий Алатау, Северо-Восточную Тыву, Западный и Восточный Саяны (рис.2). Небольшой изолированный участок ареала находится в окрестностях г.Томска и является северным пределом распространения вида (Черепнин, 1965; Полынцева и др., 1986; Игнатенко, 1989).

В Кузнецком Алатау и на Алтае бруннера сибирская произрастает в горно-таежных и черневых липовых, осиновых, кедровых, пихтовых лесах, а также в темнохвойных лесах с примесью березы. В окрестностях г.Томска бруннера встречается под пологом березово-осиновых лесов с примесью сосны (Крылов, 1963; Куминова 1971а; Полынцева и др., 1986; Некратова и др., 1989). В северо-восточной части Западного Саяна бруннера обильно представлена в осиновых, кедровых, пихтовых лесах крупнотравно-папоротникой и широкотравно-папоротниковой групп, где наряду с ветреницей байкальской часто доминирует в травянистом ярусе (Назимова, 1980). На территории Тывы бруннера имеет очень ограниченное распространение и произрастает на увлажненных лугах, в сырых пихтово-еловых и смешанных лесах (Краснобо-ров, 1977; Полынцева и др., 1986).

Вгиппега вйниса - длиннокорневищное многолетнее растение с ползучим, довольно толстым (0,5-1,0 см) гипогенным корневищем моноподиально-го типа. Стебель обычно одиночный, прямостоячий, 25-80 см высоты, негусто покрытый жесткими короткими щетинками. Прикорневые листья с длинными щетинистыми черешками, 10-25 см длиной и шириной. Пластинка их сердцевидно-дельтовидная, с широко открытой базальной выемкой. Стеблевые листья намного мельче прикорневых, цельные, ланцетовидные. Соцветия - короткокистевидные завитки, собранные на вершине в небольшую метелку. Цветки пятичленные. Чашечка 3 мм длиной, колокольчатая, на 3/4 надрезанная на линейно-шиловидные доли. Венчик голубой, спайнолепестный, трубка его почти равна чашечке. Плод - ценобий, от которого при созревании отделяются односеменные невскрывающиеся полусогнутые эремы длиной 2,5-3 мм (Попов, 1953; Каден, Закалюкина, 1965; Полынцева и др., 1986; Смирнова, 1986; Игнатенко, 1989).

В естественных условиях бруннера сибирская размножается, большей частью, вегетативным способом. Семенное размножение вида в природе и культуре подавлено, требует много времени и специфических экологических условий. По литературным данным в изученных природных популяциях ювенильные особи встречаются единично. При вегетативном размножении происходит распад корневищ на отдельные участки (Полынцева и др., 1986; Игнатенко, 1989). По наблюдениям Э.Д.Крапивкиной (1979) у бруннеры сибирской тонкие плагиотропные корневища располагаются лишь в лесной подстилке, что свидетельствует о приспособленности к существованию в условиях зимнего непромерзания почв.

В кариотипе бруннеры сибирской насчитывается от 12 до 72 хромосом. Н.В.Степанов (1994а) приводит для окрестностей пос.Танзыбей (Западный Саян) 2п=12. Такой же набор хромосом характерен для близкородственного вида бруннеры крупнолистной, произрастающей в широколиственных лесах Кавказа (Хромосомные числа..., 1969; Числа хромосом..., 1990). По другим литературным источникам (Полынцева и др., 1986; Малахова, Маркова, 1994; Степанов, 1994а; Степанов, Муратова, 1995) исследованные растения бруннеры являются полиплоидами (2п=12, при основном числе 6) и имеют 24, 36, 72 хромосом.

Экология бруннеры сибирской изучена слабо. В литературных источниках (Полынцева и др., 1986) указан лишь тот факт, что этот вид является мезофитом и растением теневых местообитаний.

Сгис1а1а кгу!оуи имеет более широкий ареал, чем рассмотренные виды (рис 3). Она встречается на Алтае, в горах Кузнецкого Алатау, Западного Саяна, западной части Восточного Саяна, Восточного Танну-Ола и Восточно-Тувинского нагорья (Черепнин, 1967; Красноборов, 1977; Ханминчун, 1977; Амельченко и др., 1980). Северные местонахождения данного вида расположены в окрестностях г.Томска. Кроме липовых, осиновых, пихтовых и кедровых черневых лесов этот вид также произрастает в лиственнично-кедровых, елово-лиственничных, лиственнично-березовых, березово-

кедровых, березовых лесах. В черневых осиновых, пихтовых и кедровых лесах крестообразник Крылова имеет наибольшее обилие и показатели жизненности (Крылов, 1963; Хлонов, 1965; Ломоносова, 1978; Лубягина, 1981; Ку-минова, Ермаков, 1987; Силантьева, Соколова, 1987).

Cruciata krylovii - многолетнее растение с длинным, тонким ползучим корневищем. Стебли 10-40 см высотой, прямостоячие, простые, четырехгранные, покрытые довольно длинными оттопыренными волосками. Листья эллиптические или ланцетные, 0,8-2 см длиной и 0,3-0,8 см шириной, с 3 жилками, расположенные по 4 в мутовке. Соцветия расположены в пазухе каждого листа, 3-5 цветковые. Цветки обое- и раздельнополые до 3 мм в диаметре. Венчик 4-членный, с бледно-зелеными лепестками, сросшимися при основании. Гинецей представлен завязью из двух плодолистиков, заканчивается двулопастным рыльцем. Плоды - сухие костянки - на отогнутых книзу плодоножках, гладкие, около 2 мм шириной (Попов, 1959; Определитель растений., 1979; Амельченко и др., 1990).

Семенное размножение у крестообразника Крылова в природе практически отсутствует, так как семена имеют очень низкую всхожесть. Даже в лабораторных условиях прорастает не более 1/3 всех семян. Кроме того, этот вид имеет низкую семенную продуктивность. Потенциальная семенная продуктивность составляет 30-106 семяпочек на один побег, однако реально образуется 0-5 семян. В природе вид размножается, в основном, вегетативным путем, иногда образуя довольно густые заросли (Амельченко и др., 1990).

По данным Л.А.Малаховой и Г.А.Марковой (1994), крестообразник Крылова, произрастающий в Томской области, имеет соматический набор хромосом, равный 40. Н.В.Степанов (1994а) приводит для Западного Саяна 2п=24. Как отмечает В.П.Амельченко с соавторами (1990), для большинства видов этого рода характерна полиплоидия. Близкий к Cruciata kiylovii вид Cruciata glabra имеет 2rv=44 (Хромосомные числа..., 1969)

Крестообразник Крылова произрастает в местообитаниях с достаточно высоким увлажнением (Красноборов, 1977), на богатых гумусом (8-18%)

почвах. Его можно отнести к эвтрофным растениям. По отношению к воде Сгиаа1а кгу1оуи является, видимо, мезофитом, о чем свидетельствует анатомическое строение листа. Достаточно толерантен данный вид по отношению к освещенности. Его можно отнести к теневыносливым растениям, так как он может произрастать при сильном затенении и на открытых участках (Амель-ченко и др., 1990).

Таким образом, мы видим, что изучаемые нами виды, имеющие различное систематическое положение, обладают рядом общих черт. Во-первых, ареал данных видов южно-сибирского типа, носит дизъюнктивных характер и ограничен горами юга Сибири. Это тотальные реликты, не имеющие сколько-нибудь значимых флорогенетических связей во флоре Сибири. Бруннера сибирская и крестообразник Крылова являются средиземноморскими реликтами, имеющими связи во флорах Кавказа и Средиземноморья. Ветреница байкальская является пацифическим реликтом, близкородственные виды которой произрастают в горных лесах Юго-Восточной Азии. Горы юга Красноярского края являются восточной границей распространения бруннеры и кре-стообразника, и западной границей - ветреницы байкальской.

От близкородственных видов данные реликты отличаются более интенсивным опушением надземных органов и увеличением основного числа хромосом. Предполагается, что полиплоидия также сыграла положительную роль в сохранении этих видов до настоящего времени, так как полиплоиды обладают большими адаптационными возможностями и способны заселять нетипичные местообитания. При этом у полиплоидов часто бывает подавленным семенное и начинает доминировать вегетативное размножение (Бресла-вец, 1963; Грант, 1984), что мы и наблюдаем у изучаемых видов. И.Ф.Удра и А.П.Хохряков (1992) полагают, что высокая способность к вегетативному размножению и регенерации имела достаточно большое значение для сохранения реликтов. Причина слабого семенного размножения ветреницы байкальской, крестообразника Крылова и бруннеры сибирской может быть связана еще и с тем, что экологические свойства растений этого типа на началь-

ных этапах развития отличаются от свойств взрослых растений, а последние, в связи с однородностью полога, создают неблагоприятные условия для развития особей ювенильного возраста (Заугольнова и др., 1992). Последний факт подтверждается в работе Н.АИгнатенко (1989), которая утверждает, что в условиях культуры появившиеся всходы семенного происхождения брун-неры сибирской, развивающиеся вблизи материнских растений, без пересадки погибают в течение первого года жизни.

Anemone baikalensis и Brunnera sibirica являются прекрасными декоративными растениями с длительным весенне-летним периодом цветения и растянутым периодом вегетации. Бруннера сибирская интродуцирована во многие ботанические сады мира и используется для орнаментов, бордюров, для создания свободных куртин в парках (Лучник, 1951; Flora Europaea, 1977; Малахова и др., 1983; Соболевская, 1984; Алянская, 1984; Полынцева и др., 1986)

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Самосенко, Ирина Евгеньевна

выводы

1. Ветреница байкальская доминирует в тополевых, осиновых, пихтовых, кедровых, кедрово-пихтовых лесах крупнотравно-широкотравной, широ-котравно-папоротниковой и папоротниково-широкотравной групп черневого и частично горно-таежного подпоясов темнохвойного пояса Западного Саяна и Хамар-Дабана при влажнолуговом увлажнении на мезотрофных и довольно богатых почвах; климатический ареал вида находится в пределах годового количества осадков 600-1300 мм, суммы активных температур 1000-1800°.

2. Бруннера сибирская преобладает в сосновых, березовых, осиновых, пихтовых, кедровых, кедрово-пихтовых, елово-пихтовых лесах светлохвойно-го и темнохвойного поясов Западного Саяна при сухо-влажнолуговом увлажнении на мезотрофных и довольно богатых почвах; климатический ареал вида охватывает область значений годового количества осадков 500-1500 мм и суммы активных температур 900-20000

3. Крестообразник Крылова встречается в качестве ассектатора в березовых, сосновых, лиственничных, осиновых, пихтовых, кедровых лесах лесостепной зоны, светлохвойного и темнохвойного поясов и характеризуется самыми широкими экологическим и климатическим (400-1500 мм годового количества осадков и 800-20000 суммы активных температур) ареалами.

4. Средний и высокий уровень индивидуальной изменчивости признаков А.Ьа1ка1егш8, В^Ыпса, С.кгу1оуи, произрастающих в естественных местообитаниях, характерен для ряда метрических и меристических параметров, а высокий и очень высокий - для показателей биологической продуктивности. Для ценопопуляций изучаемых видов, произрастающих в стрессовых условиях на вырубках осиновых, пихтовых лесов крупнотравно-широкотравной и папоротниково-широкотравной групп, наблюдается увеличение уровня внутрипопуляционной изменчивости признаков, отмечающееся для первых двух видов уже на второй год после вырубки. Максимальные значения коэффициентов вариации зафиксированы на 11- и 22-летних вырубках.

Уровень изменчивости может быть использован в качестве признака-индикатора для оценки состояния ценопопуляций реликтов.

5. Высокие показатели жизненности особей Anemone baikalensis отмечены в коренных осиновых и пихтовых лесах, Brunnera sibirica - в коренных и производных типах леса, Cruciata krylovii - в коренных, производных типах леса, а также в сообществе, произрастающем на границе ареала вида. Состояние данных ценопопуляций реликтов может быть принято в качестве эталонного для мониторинга состояния видов при оценке воздействия антропогенных факторов.

6. В ценопопуляциях ветреницы байкальской, произрастающих в нарушенных местообитаниях, отмечается снижение обилия, параметров вегетативных органов, показателей биологической продуктивности и жизнеспособности семян в первые годы после вырубок. При отсутствии возобновления древостоя наблюдается дальнейшее снижение жизненности вида. Для брунне-ры сибирской и крестообразника Крылова отмечено разрастание на вырубках в первые годы за счет снижения конкуренции со стороны лесных видов. В то же время на 11- и 22-летних вырубках у растений этих видов установлено снижение размеров вегетативных органов растений, хотя показатели семенной продуктивности при этом слабо отличаются от исходных типов леса.

7. Анализ взаимозависимости признаков показывает, что при изменении экологических условий местообитаний ветреницы байкальской происходит увеличение числа достоверных корреляционных связей и изменение структуры корреляционных дендритов ценопопуляций вида. Скоррелирован-ность признаков в ценопопуляциях Brunnera sibirica и Cruciata krylovii меньше изменяется на вырубках по сравнению с исходными типами леса. Корреляционная структура может быть использована в качестве признака-индикатора при определении состояния ценопопуляций видов.

8. В соответствии с классификацией эколого-ценотических стратегий Л.Г. Раменского, ветреница байкальская относится к виолентам и фитоцено-тическим патиентам, но из-за узкой экологической амплитуды по отношению к освещенности и увлажнению встречается в ограниченном числе коренных сообществ. Особенно чувствительна к резкому антропогенному изменению этих факторов. По классификации А.А.Гроссгейма она относится к реликтам-деградантам. Бруннера сибирская в зависимости от мест произрастания, проявляет признаки виолента, фитоценотического патиента и эксплерента и обладает относительно широкой эколого-биологической амплитудой. Относится к евреликтам. Крестообразник Крьшова по типу стратегий можно отнести к фитоценотическим патиентам и эксплерентам. Имеет самую широкую экологическую амплитуду по отношению к различным факторам, благодаря чему способен расширять свой ареал. Является адаптантом.

9. Узкая экологическая амплитуда Anemone baikalensis и легкая подверженность стрессовым воздействиям определяют необходимость охраны популяций вида на уровне заповедника или заказника в местах ее максимальной концентрации (бассейн р.Б.Кебеж). Для бруннеры и крестообразника необходима охрана отдельных эталонных популяций на уровне заказника.

10. Выращивание в культуре и, следовательно, сохранение Anemone baikalensis за пределами ее ареала вполне возможно. При интродукции этого вида в ботанические сады рекомендуется высаживать растения на хорошо увлажняемый участок с неярким освещением (8000-12000 лк) и мощным снеговым покровом, препятствующим промерзанию почв в зимнее время. Для повышения эффективности семенного размножения необходимо совместное выращивание растений, относящихся к различным клонам.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Самосенко, Ирина Евгеньевна, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

Алехин B.B. Методика полевого изучения растительной флоры. - М.: Советская наука, 1938. - 125 с.

Алтае-Саянская горная область. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. - М.:Наука, 1969. - 412 с.

Алянская Н.С. Редкие сибирские декоративные растения ветреница байкальская и лук неринолистный в условиях Москвы.// Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих видов растений. - М.: Наука, 1984. -С.172-176.

Амельченко В.П., Андреев В.Н., Жукова П.Г. и др. Редкие и исчезающие растения Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1980. - 224 с.

Амельченко В.П., Игнатенко H.A., Малахова Л.А. Крестообразник Крылова.// Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1990. - С. 19-44.

Баранов В.И. Этапы развития флоры и растительности в третичном периоде на территории СССР. - М, 1959. - 230 с.

Баранова М.В., Остроумова Т.А. Признаки устьиц в систематике. // Итоги науки и техники. Сер. ботан. - М., 1987, т.6. - С. 173-192.

Барыкина Р.П., Потапова Н.Ф. Биоморфологический анализ видов p.Anemone флоры бывшего СССР в ходе онтогенеза.// Бюл. МОИП, сер.биол.-М.: Изд-во МГУ, 1994, т.99, №5. - С. 124-137.

Биологический энциклопедический словарь /под ред. М.С.Гилярова. -М.: Советская энциклопедия, 1989. - 864 с.

Бирштейн Я.А. Понятие "реликта" в биологии.// Зоол.журн. - 1947, т.26, №4.-С.313-330.

Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте.- М., 1963. - 364 с.

Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений.// Бот. журн. - 1974, т.59, № 6. - С. 826-831.

Васильев В.Н. Реликты и эндемы Северо-Западной Европы. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - M-JI: Изд-во АН СССР, 1963. -С.239-284.

Васильченко З.А., Иванова М.М., Киселева A.A. Обзор видов высших растений Байкальского заповедника. // Флора Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1978. - С.49-114.

Винтерголлер Б.А., Рубаник В.Г., Нилов В.Н. и др. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны,- М.: Наука, 1983. - 304 с.

Воронов А.Г. Геоботаника. - М.: Высшая школа, 1973. - 384 с.

Воронцова Л.И., Гатцук Л.Е., Егорова В.Н. и др. Ценопопуляции растений." М.: Наука, 1976. - 216 с.

Воронцова Л.И., Васильева В.Д., Кулиев А.Н., Ломакина Г.А. Задачи классификации редких растительных сообществ в связи с их охраной // Бот. журн. - 1988, т.73, №5. - С.733-740.

Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. - М.: Изд-во МГУ, 1962. -

347 с.

Вульф Е.В. К вопросу о реликтовой флоре.// Сов. ботан. - 1937, №2. - С.

9-18.

Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии.// Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л., 1941, вып.1. - С.28-60.

Глызин A.B. Состояние ценопопуляций ветреницы байкальской (Anemone baikalensis) в растительных сообществах юго-восточного Прибайкалья. // Климат и растительность Южного Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1989. - С. 122-130.

Голубев В.Н. К методике количественного изучения редких и исчезающих растений флоры Крыма.// Бюл. Никитского бот. сада. - 1977, №1. - С. 1523.

Голубев В.Н. Принципы учета, классификации и охраны редких и исчезающих растений.// Охрана генофонда природной флоры. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1983. - С. 13-18.

Голубев В.Н., Молчанов Е.Ф. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких, исчезающих и эндемичных растений Крыма. - Ялта: Гос.Никит. бот. сад, 1978.

Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы. - Киев, 1974. - 367 с.

Горчаковский П.Л. Пихтовая тайга Среднего Урала// Записки Ур.отдела Геогр. об-ва СССР. - Свердловск, 1954, вып.1. - С. 12-77.

Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение.// Материалы по истории флоры и растительности СССР. -1963, вып.4. - С.285-374.

Грант В. Видообразование у растений,- М.: Мир, 1984. - 528 с.

Гроссгейм A.A. Типы реликтов. // Изв. Азербайдж. Филиала АН СССР. -1939, №6. - С. 74-80.

Гроссет Г.Э. Возраст термофильной реликтовой флоры широколиственных лесов Русской равнины, Южного Урала и Сибири в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена.// Бюлл. МОИП, отд. биол. - 1962, т.67, вып.З. - С.94-109.

Гудошников C.B. Познание природы черневой тайги на основе анализа ее бриофлоры. // Бот.журн. - 1978, т.63, №1. - С.11-19.

Гудошников C.B. Место черневой тайги в классификации лесной растительности СССР //Черневая тайга и проблема реликтов. - Томск: изд-во ТПУ, 1979.-С.5-10.

Гудошников C.B. К вопросу об охране реликтовых фитоценозов в горах юга Западной Сибири // Охрана растительного мира Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1981. - С.77-83.

Гудошников C.B. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги. - Томск: изд-во ТГУ, 1986. - 192 с.

Денисова Л.В., Заугольнова Л.Б., Никитина C.B. Состояние популяций рябчика русского в различных частях ареала в связи с проблемой его охраны // Популяционные исследования растений в заповедниках. - М: Наука, 1989. - С.9-18.

Деревья и кустарники СССР. - M-JI, 1949, т.1. - 464 с.

Дидух Я.П. Эколого-ценотические особенности поведения некоторых реликтовых и редких видов в свете теории оттеснения реликтов // Бот.журн. -1988, т.73, №12. - С. 1686-1698.

Дорофеев П.И. Третичные флоры Сибири. - M-JI: Изд-во АН СССР, 1963. - 345 с.

Дорофеев П.И. О некоторых проблемах истории флоры// Бот.журн. -1965, т.50, №11. - С.1509-1522.

Дорофеев П.И. Третичные флоры Урала. - JI: Наука, Ленингр. отд-ие, 1970. - 67 с.

Дутина О.П. К экологии и морфологии душистого тополя на юго-восточном побережье Байкала.// Изв. Вост.-Сиб. отд. ВГО СССР. - 1962, т.60. -С.147-152.

Дутина О.П. Динамика травяного покрова тополевого леса в связи с возрастом древостоя // Кормовые угодья и леса Средней Сибири и Забайкалья. -Иркутск: изд-во ИГУ им.А.А.Жданова, 1979. - С. 107-118.

Дутина О.П., Малышев Л.И., Алянская Н.С., Глызин A.B., Загороднева H.A., Саутин Е.П. Ветреница байкальская // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1986. -С.50-76.

Дутина О.П., Мартусова Е.П. Горизонтальная структура кедровых лесов // Климат и растительность Южного Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1989. - С.92-103.

Дутина О.П., Ермакова О.Д. Фитоценотическая структура тополевых лесов Байкальского государственного заповедника // Климат и растительность Южного Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1989. - С. 103-116.

Дюрягина Г.П. Создание экспозиции "Редкие и исчезающие растения Сибири" в ЦСБС // Охрана растительного мира Сибири. - Новосибирск: Сиб. отд-ие, 1981. - С. 139-152.

Дюрягина Г.П. К методике интродукции редких и исчезающих растений //Бот. журн. - 1982, т.67,№5. - С.679-687.

Дюрягина Г.П., Иванова М.М. Характеристика ценопопуляций редких видов флоры Бурятии // Бот. журн. - 1985, т.70, №11. - С. 1529-1538.

Епова H.A. Материалы по характеристике лугов Хамар-Дабана // Известия биолого-географического НИИ при Иркутском университете им. Жданова. -1958,т. 17.-С. 12-57.

Епова H.A. К истории растительности Хамар-Дабана // Научные чтения памяти М.Г.Попова - Новосибирск: изд-во РИО СО АН СССР, 1960а. - С. 45-66.

Епова H.A. К характеристике пихтовой тайги Хамар-Дабана.// Тр. Бурят. НИИ СО РАН. - 19606, вып.4,- С. 141-163.

Епова H.A. Характеристика тополевых лесов (Populus suaveolens Fitch.) юго-восточного побережья Байкала.// Изв.Вост.-Сиб. отд. ВГО СССР. - 1962, т.60. - С.39-55.

Заугольнова Л.Б., Никитина C.B., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюллетень МОИП. - 1992, т. 97, вып. 3. - С.80-91.

Злобин Ю.А. Популяционный анализ в фитоценологии,- Владивосток: Дальневосточ. науч. центр, 1984. - 60 с.

Зозулин Г.М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане // Труды МОИП. Проблемы экологической морфологии растений. -М„ 1976, Т.42." С.25-36.

Зубкус Л.П., Рубцова Р.В. Декоративные сибирские виды рода Anemone L. // Совещание по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР. - Новосибирск: Наука, Сиб отд-ие, 1968. - С. 305-306.

Иванова И.А. О внутреннем строении семян лютиковых // Бюл. ГБС. -1966, вып.61. - С.72-79.

Игнатенко H.A. К вопросу о размножении бруннеры сибирской // Флора и растительность южной тайги. - Калинин, 1989. - С.82-90.

Ильин М.М. Реликтовые элементы широколиственных лесов во флоре Сибири и их возможное происхождение // Сов. ботан. - 1938, №2. - С.54-55.

Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л., 1941, т.1. - С.257-292.

Каден H.H., Закалюкина Т.П. Морфология гинецея и плода бурачниковых и губоцветных // Вест. Моск. ун-та. Сер. биол.- 1965, №3. - С.31-43.

Киселева A.A. Неморальные реликты во флоре южного побережья озера Байкал // Ботан. журн.- 1978, т. 63, вып. 11. - С. 1647-1656.

Киселева A.A., Бардунов Л.В., Макрый Т.В. Сосудистые растения // Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1990. - С.51-67.

Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР - Киев: Наукова думка, 1990. - 352 с.

Козо-Полянский Б.М. В стране живых ископаемых. - М.: Гос уч.-пед. изд-во, 1931. - 184 с.

Крапивкина Э.Д. Некоторые особенности размножения неморальных реликтов черневых лесов Горной Шории // Черневая тайга и проблема реликтов.-Томск, 1979. - С.68-76.

Крапивкина Э.Д. Исчезающие реликтовые и редкие виды растений Кемеровской области и вопросы их охраны // Охрана растительного мира Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1981. - С. 15-20.

Красная книга РСФСР: растения - М.: Росагропромиздат, 1988. - 591 с.

Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. - М.: Наука, 1984. - 632с.

Красная книга Бурятской АССР. - Улан-Удэ: Бурятск. книжн. изд-во, 1988.-417 с.

Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1976. - 379 с.

Красноборов И.М. Третичные реликты во флоре Тувинской АССР// Растительный покров бассейна Верхнего Енисея. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1977. - С.4-14.

Красноборов И.М., Ханминчун В.Н., Шауло Д.Н. и др. Редкие и исче-

зающие виды растений Тувинской АССР. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1989.-271 с.

Краснощеков Ю.Н., Горбачев В.Н. Лесные почвы бассейна озера Байкал. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1987. - 144 с.

Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена// Географические работы. - М: Географгиз, 1951. - С. 129-173.

Кричфалуший В.В., Комендар В.И. Биология редких видов растений. -Львов: Свит, 1990. - 160 с.

Крогулевич P.E., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1984. -286 с.

Крылов Г.В. Основные этапы истории формирования лесной растительности в Западной Сибири.// Тез. докл. Делегатского съезда Всесоюзного Ботанического общества. - 1957, вып. 3. - С.27-30.

Крылов А. Г. Типы кедровых лесов Северо-Восточного Алтая // Типы лесов Сибири. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 141-160.

Куминова A.B. Растительность Кемеровской области. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1950. - 167 с.

Куминова A.B. Телецкий рефугиум третичной растительности // Изв. Вост. Филиала АН СССР, №2, 1958.

Куминова A.B. Растительный покров Алтая. - Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1960. - 450 с.

Куминова A.B. Дробное геоботаническое районирование части Алтае-Саянской геоботанической области (правобережье Енисея) // Растительность правобережья Енисея. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1971а. - С.67-135.

Куминова A.B. Основные итоги изучения растительного покрова правобережья Енисея // Растительность правобережья Енисея. Южная часть Красноярского края. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 19716. - С.3-20.

Куминова A.B. Характерные черты Алтае-Саянской геоботанической области // Изв. Томск, отд. ВБО - 1973, т.6. - С.23-34.

Куминова A.B., Ермаков Н.Б. Растительный покров северного фаса Алтая // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири,- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1987. - С.4-30.

Лавренко Е.М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем //Журн.Рус. бот. об-ва АН СССР. - 1930, т. 15, №4. - С.351-363.

Лакин Г.Ф. Биометрия. - М: Высшая школа, 1980. - 293 с.

Лапин П.И. Роль ботанических садов в сохранении редких видов растений // Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих видов растений. - М: Наука, 1984. - С.3-15.

Лащинский H.H. Эколого-ценотические позиции неморальных реликтов в черневых лесах Сибири // Тез.докл.УН Делегат. Съезда ВБО, Донецк, 1983. -С. 148-149.

Лащинский H.H. Значение ценопопуляционных исследований для интродукции растений // Ускорение интродукции растений Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1989. - С. 27-34.

Лащинский H.H., Ронгинская A.B., Лубягина Н.П. Эколого-ценотический анализ липовых лесов Горной Шории // Черневая тайга и проблема реликтов. -Томск, 1979. - С. 11-28.

Леса Горного Алтая. - М.: Наука, 1965. - 223 с.

Липшиц С.Ю. Некоторые мысли о реликтах // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. - Л: Наука, 1977. - С. 119-124.

Ломоносова М.Н. Конспект флоры Уюкского хребта (Западный Саян) // Систематика и география растительности Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1978. -С.41-106.

Лубягина Н.П. Интродукция неморальных реликтов черневой тайги в искусственно создаваемый фитоценоз, как один из путей их сохранения. - Авто-реф. канд. дис., Новосибирск, 1980. - 18 с.

Лубягина Н.П. Интродукция неморальных реликтов черневой тайги Кузнецкого Алатау в искусственно создаваемый фитоценоз // Охрана растительного мира Сибири. - Новосибирск: Сиб. отд-ие, 1981. - С. 160-166.

Лубягина Н.П. Адаптивность Geranium robertianum (Geraniaceae) при вне-

дрении в черневую тайгу Салаира // Бот. журн,- 1984, т.69, №6. - С.835-840.

Лучник З.И. Декоративные растения горного Алтая. - М.: Гос. Изд-во с/х лит-ры, 1951.-224 с.

Малахова Л.А., Амельченко В.П., Агафонова Г.И., Чистякова Н.О. Редкие и исчезающие растения в экспозициях Сибирского ботанического сада // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1983. - С.49-55.

Малахова Л.А., Маркова Г.А. Числа хромосом цветковых растений Томской области. Двудольные.// Ботан. журн.- 1994, т.79, №12. - С. 103-106.

Малышев Л. И. Вопросы охраны генетического фонда естественной флоры // Рациональное использование и охрана природных ресурсов Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1981. - С.7-10.

Малышев Л.И., Пешкова Г. А. Нуждаются в охране. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1979. - 174 с.

Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1984. - 266 с.

Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -М.: Наука, 1972. - 284 с.

Мартусова Е.П. Расительность Байкальского государственного заповедника и ее изучение // Охрана растительного мира Сибири. - Новосибирск: Сиб. отд-ие, 1981.-С. 110-116.

Мартусова Е.П. Растительность бассейна рек Переемная - Абидуй // Растительность хребта Хамар-Дабан. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1988. -С.56-68.

Мартусова Е.П., Краснопевцева A.C. Редкие фитоценозы Байкальского заповедника // Растительные ресурсы Забайкалья и их использование. - Улан-Удэ: Бурятский филиал СО АН СССР, 1987. - С. 17-21.

Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову /под ред. И.А.Цаценкина. - М.: Наука, 1974. - 246 с.

Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тунд-

ровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову /под ред. И.А. Цаценкина. - М.: Наука, 1978. - 302 с.

Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. - М: Наука, 1985. - 136 с.

Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири. - М.: Гос. Изд-во геогр. лит., 1961. - 239с.

Моложников В.Н. Растительные сообщества Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1986. - 272 с.

Моложников В.Н. Редкие и эндемичные сообщества Байкальской котловины // Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1990. - С. 120-129.

Моложников В.Н., Моложникова В.В. Очерк растительности окрестностей г.Байкальска // Растительность хребта Хамар-Дабан. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1988. - С.5-31.

Моложников В.Н., Моложникова В.В. Структурные особенности растительного покрова // Климат и растительность Южного Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1989. - С.53-61.

Назимова Д.И. Реликты неморальной флоры в лесах Западного Саяна // Лесоведение. - 1967, №3. - С.76-88.

Назимова Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна. Опыт эко-лого-фитоценотической классификации. - Л.: Наука, 1975а. - 120 с.

Назимова Д.И. Эколого-географические закономерности формирования типологического состава горных темнохвойных лесов Западного Саяна. - дис. канд. биол. наук, Красноярск, 19756. - 204 с.

Назимова Д.И. Алтае-Саянская горная лесорастительная область //Типы лесов гор Южной Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1980. - С. 26148.

Назимова Д.И., Перевозникова В.Д., Молокова Н.И. Реакция видов травяного покрова на вырубку в черневых лесах Западного Саяна // Экология растений Средней Сибири. - Красноярск, 1983. - С.4-7.

Назимова Д.И., Молокова Н.И. Неморальные виды, их сезонное развитие и охрана // Экологические основы охраны природы Сибири. - Красноярск: изд-во КГУ, 1989. - С.55-59.

Некратова H.A., Выдрина С.Н., Михайлова С.И. и др. Растения новые и редкие для Кузнецкого Алатау. Двудольные первичнопокровные свободнолепе-стные и иворичнопокровные // Бот. журн.- №5, 1989. - С.754-761.

Николаева М.Г. Особенности прорастания семян растений из подклассов Magnoliidae, Ranunculidae, Caiyophyllidae и Hamamelididae // Ботан. журн. - т. 73, №4, 1988. -С.508-521.

Огуреева Г.Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири // Бюл.МОИП, отд.биол.- 1983, т.88, вып.1. - С.66-77.

Определитель растений юга Красноярского края. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1979. - 672 с.

Панарин И.И. Леса Прибайкалья - М.: Наука, 1979. - 263с.

Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. - М.: Агропромиздат, 1988.-271 с.

Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений // Ботан. журн.- 1961, №11, т.46.

Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) - Новосибирск: Наука, Сиб.отд-ие, 1985. - 145 с.

Пименов A.B. Rosa acicularis Lindl. В Средней Сибири (биологические особенности, изменчивость и структура вида). - Автореф. канд. дис., Красноярск, 1997. - 16 с.

Покровская И.М. Основные этапы в развитии растительности на территории СССР в третичное время // Бот.журн. - 1954, т.39, №2. - С.241-250.

Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1986. - 224 с.

Положий A.B. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. - 1964, №4, вып.1. - С.3-11.

Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1985. - 158 с.

Полынцева Н.А., Соболевская К.А., Утемова Л.Д. и др. Бруннера сибирская // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1986. - С.34-50.

Попов М.Г. P.Brunnera Stev. // Флора СССР. - М-Л: изд-во АН СССР, т. 19, 1953. - с.294-297.

Попов М.Г. Флора Средней Сибири - М., Л.: изд-во СО АН СССР, т.1, 1957 - 558 с.

Попов М.Г. Флора Средней Сибири. - М-Л: изд-во АН СССР, т.2, 1959. -с.559-918.

Попов М.Г.,Бусик В.В. Конспект флоры побережий оз.Байкал.- М.-Л.: Наука, 1966. -216 с.

Пуминова А.П., Сафарова С.А. Споро-пыльцевые спектры и кайнозойская история Минусинского межгорного прогиба // Неогеновые и четвертичные отложения Западной Сибири. - М.: Наука, 1968. - С.76-88.

Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, т.4, 1950. - С.70-204.

Работнов Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, т.2, 1960. - С. 20-40.

Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций растений в целях выяснения "стратегии жизни"видов растений // Бюл.МОИП. Отд. биол,- 1975, т.80, вып.2. - С.5-17.

Работнов Т.А. Фитоценология. - М: Изд-во МГУ, 1978. - 383 с.

Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд.биол.. - 1980, т.85, вып.З. - С.64-80.

Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов.ботан. - 1935, №4. - С.25-42.

Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. - М., 1938. - 620 с.

Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. - Л.: Наука, 1971. - 334 с.

Раменский Л.Г., Цаценкин И.А.,Чижиков О.Н.,Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. - М.: Сельхоз. лит-ра, 1956.-471 с.

Растительный покров СССР. Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР". - М.-Л.: Изд-во АН СССР, т.1, 1956. - 460 с.

Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Сов. ботан,- 1940, №2. - С.48-64.

Ревердатто Л.Ф. Очерк растительности юго-восточной части Томской губернии//Изв. Том. ун-та. 1924, т.74. - С. 133-143.

Редкие и исчезающие виды животных и растений Томской области. -Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1984. - 136 с.

Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / под ред. Акад. А.Л.Тахтаджяна.- Л.: Наука, 1981. - 264 с.

Редкие и исчезающие растения Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1980. - 224 с.

Ростовцева Т.С., Рубцова В.В. Кариологическое изучение некоторых сибирских видов рода Anemone L. // Цитология и генетика.- 1972, т.6, N2. - С. 118-121.

Рысин Л.П., Савельева Л.И. Использование изолированных охраняемых территорий (природных резерватов) для сохранения генофонда природной флоры // Охрана генофонда природной флоры. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1983. -С.92-94.

Савина Л.Н. Новейшая история лесов Западного Саяна (по данным споро-пыльцевого анализа почв) - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1976. - 156 с.

Семенова Г. П. Биологические особенности и интродукция охраняемых растений Алтайского края // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. - Барнаул, 1987. - С.31-32.

Семенова Г.П., Иванова М.М. Характеристика ценопопуляций редких растений Сибири: Cypripedium guttatum (Orchidaceae), Iris laevigata (Iridaceae), Viola alexandrowiana, V. Dactyloides (Violaceae) // Бот. журн. - 1988, т.73, №1. -С.135-146.

Семенова-Тян-Шанская A.M. Экологические условия сохранения редких растений // Охрана генофонда природной флоры. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1983. - С.6-12.

Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука, 1952. - 391 с.

Силантьева М.М., Соколова Г.Г., Терехина Т.А. Перспективы сохранения генофонда растений в Чуйском районе Горно-Алтайской АО // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. - Барнаул, 1987. - С.33-34.

Скворцов А.К., Трулевич В.Н., Алферова З.Р. и др. Интродукция растений природной флоры СССР (Справочник).- М: Наука, 1979. - 431с.

Смирнов М.П. Почвы Западного Саяна - М: Наука, 1970. - 238с.

Смирнова С.А. Значение карпологических признаков в систематике бурачниковых, губоцветных и вербеновых // Бюл. МОИП, отд. биол. - 1986, т.91, вып.2. - С.84-89.

Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л.: АН СССР, 1950. - С. 48-77.

Соболевская К.А. Особенности изучения исчезающих растений Сибири для сохранения в ботанических садах // Охрана генофонда природной флоры. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1983. - С. 137-142.

Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1984. - 216 с.

Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1980. - 255 с.

Стародубцев В.Н. Цитотаксономическое исследование дальневосточных видов рода Anemone (Ranunculaceae) //Бот.журн. - т.68, №8, 1983. - С. 1013-1021.

Стародубцев В.Н. Новые таксоны подтрибы Anemoninae (Ranunculaceae) // Бот. журн. - 1989, т.74, №9. - С. 1344-1346.

Стародубцев В.Н. Ветреницы: систематика и эволюция. - JL: Наука, 1991. - 200 с.

Степанов Н.В. Числа хромосом некоторых неморальных видов Западного Саяна // Ботан. журн. - 1994а, т.79, №3. - С. 125-128.

Степанов Н.В. Флорогенетический анализ (на примере северо-восточной части Западного Саяна). - Красноярск: Изд-во КГУ, 19946. - 108 с.

Степанов Н.В. Проблемы охраны растительности и флоры Северо-Востока Западного Саяна. // Ботанические исследования в Сибири. - Красноярск, 1996, вып.5. - С. 70-72.

Степанов Н.В., Муратова E.H. Числа хромосом некоторых таксонов высших растений красноярского края // Ботан. журн. - 1995, т.80, №6. - С. 114-116.

Стойко С.М. Экологические основы охраны редких, уникальных и типичных фитоценозов // Бот. журн. - 1983, т.68, №11. - С. 1574-1583.

Терентъев П.В. Метод корреляционных плеяд.// Вест. МГУ, сер. биол., 1959,№9.-С. 137-141.

Тимохина С.А. P.Anemonoides Miller // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1993, т.6. - С. 145-149.

Трифонова В.И. Сем. Ranunculaceae // Сравнительная анатомия семян. -Л.: Наука, Ленингр. отд-ие, т.2,1988. - С. 176-181.

Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги - Л: Изд-во АН СССР, 1954. - 152 с.

Толмачев А.И. Введение в географию растений,- Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. -

243 с.

Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. - М.: Наука, 1991.-216 с.

Тюрин Ю.Н., Макаров A.A. Анализ данных на компьютере. - М.: Финансы и статистика, 1995. - 384 с.

Удра И.Ф. О рефугиумах неморальной флоры в Приамурье //Бот.журн. -т.61, №6, 1976. - С.880-885.

Удра И.Ф., Хохряков А.П. Особенности выживания третичных реликтов в рефугиумах восточно-европейской равнины в экстремальные эпохи четвертичного периода // Бюлл.МОИП, отд. биол - 1992, т.97, вып.2. - С.71-80.

Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюллетень МОИП - 1960, №64, вып. 3. - С.25-33.

Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.: Наука, 1967. - С. 4-10.

Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюллетень МОИП. Отд. биол. - 1969, №74, вып. 1. - С. 15-23.

Уранов A.A. Возрастностъ всей популяции // Ценопопуляции растений. -М.: Наука, 1976. - С.2-14.

Уранов A.A., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. и др. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). - М: Наука, 1977. - 131 с.

Флора Центральной Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, т.1, 1979. - 536 с.

Ханминчун В.М. Реликтовые явления во флоре хребта Восточный Танну-Ола // Растительные ресурсы Сибири и их использование. - М.: Наука, 1978. -С.25-35.

Хлонов Ю.П. Липа и липняки Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1965. - 156 с.

Ходачек Е.А. Особенности прорастания семян арктических растений (Западный Таймыр) // Бот. журн. - 1993, N2. - С. 15-28.

Хромосомные числа цветковых растений. - Л: Наука, Ленингр. отд-ие, 1969. - 930 с.

Чаудхари Р.П., Трифонова В.И. Морфология плодов и сравнительно-анатомическая характеристика перикарпия и семенной кожуры непальских видов p.Anemone (Ranunculaceae) // Ботан. журн. - т.73, №6, 1988. - С.803-817.

Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР" (тг. 1-XXX). - Л.: Наука, Лениннгр. отд., 1973. - 668 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. - Л.: Наука, 1981. - 510 с.

Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. - Красноярск, 1961, вып.З. -252 с.

Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. - Красноярск, 1965, вып.5. - 176 с.

Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. - Красноярск, 1967, вып.6. - 238 с.

Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: семейства Асегасеае -Menyanthaceae /под ред. акад. А.Л.Тахтаджяна. - Л.: Наука, 1990. - 509 с.

Чопик В.И. Редкие и исчезающие растения Украины. - Киев: Наукова думка, 1978.-212 с.

Шафер В. Основы общей географии растений. - М: Изд-во иностр. лит., 1956. - 380 с.

Шилов М.П. Сохранение генофонда флоры в системе особо охраняемых природных территорий // Охрана генофонда природной флоры. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1983. - С.95-104.

Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. - Л.: изд-во Ленингр. ун-та, 1984. -288 с.

Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск, 1962. - 437 с.

Щербакова М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом. - Красноярск, 1965. - 35 с.

Юзепчук С.В. Род Anemone L.// Флора СССР - М.-Л.: 1937, т.7. - С.236-

282.

Юрцев Б.А. Вопросы происхождения темнохвойной тайги в свете новейших палеоботанических исследований// Ботан. журн., 1972, т.57, №11. - С. 1455-1469.

Яблоков A.B., Остроумов С.А. Охрана живой природы: проблемы и перспективы. - М: Лесн. пром., 1983. - 269 с.

Яблоков A.B., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. - М: Наука, 1985. - 175 с.

Ярошенко П.Д. Геоботаника. - М.-Л., 1961. - 474 с.

Baley L.H., Baley E.Z. Hortus Third of plants cultivated in the United

i v.J

States and Canada. - N.Y.-L., 1978. - P. 75.

Braun-Blanquet J. Plant sociology - N.Y., 1932. - 112 p. Buma P.G., Dayl C. Reservior-induced plant community changes: a methodological exploration. J. Environ. Manag., 1975. - 148 p.

Campbel F. Conserning our wild plant heritage.// Environment.- 1980, vol/22, №9. - P. 14-20.

Grigal D.F. Plant indicators in ecology // Indicators Environ.Qual. - N.Y.London, 1972. - P.34-39.

Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. - Chichester ect.: Wiley, 1979. - 371 p.

Harper J.L. Population biology of plant. L. ect.: Acad. Press, 1977. - 856 p. Hellawell I.M. Change in natural and managed ecosystems: detection, measurement and assessment.// Proc.Roy.Soc. - London, 1977. - P.l 126.

Martin A.C. The comparative internae morphology of seeds //Arner. Midi. Naturalist, vol.36, N3, 1946. - P. 513-660.

Nayar M.P. Extinction of species and concept of rarity in plants //J. Econ. and Taxon. Bot. - 1984, №1. - P.234-241.

Pianka E.P. On r- and K-selection // Amer.Natur. - 1970, vol. 104. - P.592-597. Silvertown J.W. Introduction to plant population ecology. L.-N.Y.: Long-man, 1982. - 209 p.

Thompson P. Should botanic garden save rare plant? // New Sci. - 1975, vol.65, №979. - P.636-638.

Flora Europaea. - Cembridge of the university press, 1977, v.3. - 370 p. Wittaker R.H. The design and stability of plant communities // Unifying concepts in ecology. - Hague: Wageningen, 1975. - P. 169-181.