Биология, структура популяций и интродукция Dictamnus gymnostylis stev. в Предуралье Республики Башкортостан тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Мустафина, Альфия Науфалевна

• Мустафина, Альфия Науфалевна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мустафина, Альфия Науфалевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1 ПОПУЛЯЦИОННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ И 8 ИНТРОДУКЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ КАК ОСНОВА ДЛЯ ОРГАНИЗАЦИИ ИХ ОХРАНЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1 Сохранение редких видов in situ

1.2 Опыт изучения природных популяций редких видов 12 растений

1.3 Интродукция как метод сохранения биоразнообразия

1.4 Опыт интродукции редких растений

1.5 Генетические исследования редких растений

1.6 Опыт изучения видов рода Dictamnus на территории РСФСР 26 и их практическое применение

Глава 2 УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Природные условия районов полевых исследований

2.2 Природные условия Ботанического сада-института УНЦ 44 РАН

2.3 Объект исследования

2.4 Сбор материала и методы исследования 48 Глава 3 ОНТОГЕНЕЗ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

DICTAMNUS GYMNOSTYL1S

3.1 Характеристика природных популяций

3.2 Онтогенетическая структура

3.3 Виталитетная структура

3.4 Оценка экологического и фитоценотического оптимумов D. 74 gymnostylis

Глава 4 ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ D. GYMNOSTYLIS В

ПРИРОДНЫХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ

4.1 Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических 78 параметров

4.2 Влияние экологических факторов на изменчивость 82 морфометрических параметров

4.3 Сравнение морфометрических показателей в разных 88 эколого-ценотических условиях с использованием кластерного анализа

4.4 Семенная продуктивность И. £утпо$1уШ в природных 90 ценопопуляциях

Глава 5 АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

НЕКОТОРЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ШСТАШиБ СУМИОЭТУШ

5.1 Анализ генетического разнообразия О. ^тпояР^Из с 96 использованием 188Л-маркеров

5.2 Внутривидовое генетическое разнообразие и популяционная

структура И. ^тпояфШ на основе изоферментной изменчивости

Глава 6 ОПЫТ ИНТРОДУКЦИИ £>. вУШОЗТУЫЗ

6.1 Фенология и особенности сезонного роста D. ^тпозЦШ

6.2 Изучение морфометрических параметров

6.3 Семенная продуктивность

6.4 Особенности прорастания семян

6.5 Вегетативное размножение

6.6 Оценка успешности интродукции 131 Заключение и выводы 134 Литература 139 Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология, структура популяций и интродукция Dictamnus gymnostylis stev. в Предуралье Республики Башкортостан»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Изучение и сохранение биоразнообразия растений - важнейшая задача современной ботаники и экологии. Наиболее эффективным направлением в решении этой проблемы является сохранение биоразнообразия на популяционно-видовом уровне (Яблоков, Остроумов, 1985; Миркин и др., 2004).

К редким видам Республики Башкортостан (РБ), нуждающимся в изучении, с целью определения мер охраны биоразнообразия, относится ясенец голостолбиковый - Dictamnus gymnostylis Stev. - редкое эфиромасличное и декоративное растение из семейства рутовых (Rutaceae), находящееся на Южном Урале на северном и восточном пределе распространения и представленного небольшим числом изолированных локалитетов. Вид включен в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2011) с категорией III - редкий вид. Биология данного вида в дизъюнкции ареала на Южном Урале изучена недостаточно.

Изучение популяций видов на границе их распространения имеет важное биологическое значение. Пограничные популяции характеризуются своеобразием структуры, морфологии, генетики особей, а также другими особенностями внутренней организации (Уранов, 1960; Работнов, 1978; Юрцев, 1991; Блинова, 2008). исследование биологии видов на пределе распространения - актуально, в особенности для Уральского региона, где на рубеже Европы и Азии проходят границы ареалов многих видов растений, нередко попадающих в пограничных условиях в категорию редких и исчезающих видов.

Для разработки стратегии сохранения редких видов растений существенное значение имеет также исследование генетического разнообразия их популяций (Артюкова и др., 2004а). Данные о генетическом разнообразии и его компонентах способны предоставить генетические

маркеры, которые позволяют оценить степень угрозы генофонду и разработать способы и методы его сохранения.

Эффективным методом сохранения биоразнообразия редких видов может быть также их интродукция в ботанические сады (Абрамова и др., 2004, 2009). Культивирование редких растений не только дает возможность всесторонне изучить биологию редких видов, но и является действенным способом защиты природных популяций, поскольку позволяет удовлетворить потребность в ресурсных видах, что способствует предотвращению их уничтожения в природе.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение структуры природных популяций и биологических особенностей ИШатпш £утпоя1уИ8 в природе и при интродукции в лесостепной зоне Предуралья РБ.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Описать онтогенез вида и структуру популяций в природных местообитаниях.

2. Изучить биоморфоогические параметры и семенную продуктивность вида в природных местообитаниях.

3. Выполнить генетический анализ растений в основных локалитетах

вида.

4. Изучить биологические особенности вида в условиях культуры в лесостепной зоне Предуралья РБ.

5. Провести сравнение природных и интродукционной ценопопуляций.

6. Дать оценку состояния природных популяций на Южном Урале.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное популяционное и

интродукционное изучение редкого вида ОШатпш £утпо51уИ$ в степном и лесостепном Предуралье РБ. Изучены онтогенез и структура популяций, включая генетическую структуру, получены данные по возрастному и виталитетному составу. Оценена разногодичная динамика морфометрических параметров растений, проведено их сравнение в природе

и при интродукции. Определена семенная продуктивность и особенности размножения вида.

Практическая значимость. Полученные данные о биологии вида, его плодоношении и размножении имеют практическое значение для введения его в культуру как декоративного и эфиромасличного растения. Данные по состоянию природных популяций могут быть использованы при разработке мероприятий по охране этого вида, а также для разработки основ мониторинга состояния редких видов растений. Теоретические и практические результаты работы могут быть использованы для ведения образовательной деятельности по направлениям «Ботаника» и «Генетика».

Апробация. Основные положения диссертации были представлены на Всероссийской конференции "Уралэкология. Природные ресурсы - 2005" (Уфа-Москва, 2005), Республиканской научной конференции "Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона" (Уфа, 2005), международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), III международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), Всероссийской конференции, посвященной 60-летию ЦСБС «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006), IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция -стратегии жизни» (Уфа, 2006), международной конференции «сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006), XXI научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2008), V Всероссийской конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2010), Всероссийской конференции «Проблемы озеленения городов Сибири и

сопредельных территорий» (Иркутск, 2011), II Всероссийской с международным участием школе-семинаре «Актуальные проблемы современной биоморфологии» (Киров, 2012), Всероссийской конференции «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012), IV Всероссийской школе-конференции «Актуальные вопросы геоботаники» (Уфа, 2012).

Декларация личного участия автора. Сбор и обработка материалов в течение полевых сезонов 2005-2011 гг. осуществлен лично автором диссертации. Автором также выполнена статистическая обработка и обобщение полученных результатов, написание и оформление диссертационной работы. Подготовка публикаций осуществлена самостоятельно и при активном участии автора диссертационной работы, результаты имеющихся совместных исследований опубликованы, права соавторов соблюдены.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в их числе 6 статей в изданиях из перечня ВАК МОН РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложения. Список литературы включает 331 источник, в т.ч. 34 на иностранных языках. Работа изложена на 218 страницах, содержит 35 таблиц и 26 рисунков, в приложении 7 таблиц и 13 рисунков.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научным руководителям д.б.н. Абрамовой JI.M., д.б.н. Шигапову З.Х., сотрудникам лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений и сотрудникам лаборатории генетики и цитологии Ботанического сада-института УНЦ РАН, д.б.н., проф. Боронниковой C.B. и лаборатории «Молекулярной биологии и генетики» ЕНИ ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» и соавторам публикаций за помощь в выполнение работы.

ГЛАВА 1. ПОПУЛЯЦИОННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ИНТРОДУКЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ КАК ОСНОВА ДЛЯ ОРГАНИЗАЦИИ ИХ ОХРАНЫ

(ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Одним из наиболее опасных современных изменений в экосистемах является вызванная человеком потеря разнообразия, прогрессирующая все более быстрыми темпами. Если не принять действенных мер, то к середине XXI в. могут быть потеряны около 2/3 мировой флоры. Главные причины исчезновения видов - уничтожение и изменение биотопов, усиленная эксплуатация полезных растений, а также общее загрязнение среды обитания (Абрамова и др., 2009).

В деле охраны биоразнообразия существуют несколько основных подходов - молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой, биогеоценотически-биосферный (Яблоков, Остроумов, 1985). А.К. Скворцов (1991) определяет две основные стратегии сохранения редких и сокращающих свою численность видов растений: 1) - в естественных сообществах (in situ); 2) - в искусственных условиях (ex situ). Возможно также сохранение редких видов in vitro - в культуре тканей или генетических банках семян.

На популяционно-видовом уровне сохранение редких растений необходимо осуществлять, в первую очередь, в природных местообитаниях (ООПТ разного ранга: ботанические памятники природы, заказники, заповедники, национальные парки и т.д.), поскольку охрана флоры в составе сообществ и их естественных местообитаний является наиболее эффективным способом сохранения биоразнообразия растений. К.А. Соболевская (1984, 1986, 1990) пишет, что виды предпочтительнее сохранять в природных местообитаниях и только в случае полного нарушения их экотопов или других причин, не гарантирующих их сохранение, они должны быть навечно

помещены в границы искусственного резервата. Тем не менее, возможности сохранения редких видов в природе, к сожалению, на сегодня в значительной степени исчерпаны и потому на ведущие позиции выходят методы ex situ (вне местообитаний), что зафиксировано в «Глобальной стратегии по охране растений» (ГСОР), принятой в 2002 г. на VI конференции участников Конвенции о биологическом разнообразии (КБР). В ней, в частности, планируется, что к 2010 г. 60% редких видов должны быть представлены в коллекциях ex situ (интродуцированы в ботанических садах, питомниках, специализированных хозяйствах), при этом 10% из них должны быть включены в программы по реинтродукции (Стратегия..., 1994; Андреев, Горбунов, 1997, 2003, Абрамова и др., 2009).

Для составления стратегии сохранения редких видов растений необходимо привлекать данные по их биологии, особенностям роста и развития, репродуктивной способности, состоянии природных популяций, которые помогают оценить лимитирующие факторы и наметить пути охраны поддержания и восстановления природных популяций видов. В этом отношении могут помочь методы популяционной биологии и генетики, и интродукционные исследования, позволяющие более детально изучить биологические особенности редких растений.

1.1. Сохранение редких видов in situ

Б.М. Миркин и др. (1998, 2004) считают, что два основных подхода к охране флоры - это собственно охрана и рациональное использование видов. Охрана на уровне вида включает составление списков редких и исчезающих видов растений (Красной книги), законодательные акты о запрете на их использование, на уровне сообществ - организация особо охраняемых природных территорий (ООПТ) и мониторинг флоры в пределах ООПТ. При втором подходе виды и сообщества, в состав которых они входят, используются в режиме неистощительного природопользования, по

экологическим нормативам, т.е. специально определенным предельно допустимым антропогенным нагрузкам.

Этот вопрос активно разрабатывается башкирскими ботаниками (Кучеров, 1979, 1994; Кучеров и др., 1987, 1991; Миркин и др., 1997, 1998, 2006; Соломещ и др., 1998; Миркин, Наумова, 2004; Галеева, 2006; Мулдашев и др., 2004, 2009; Мулдашев, 2007; Муллагулова и др., 2007 и др.). В Республике Башкортостан (РБ) создана система особо охраняемых природных территорий (СООПТ) (Мулдашев и др., 2005; Волков и др., 2006), призванная связать разорванные и изолированные популяции редких видов растений, способствовать генетическому обмену между ними и противостоять процессам дальнейшего разрушения, фрагментации и деградации редких природных местообитаний.

На уровне видов проводится инвентаризация флоры, и выявляются виды для включения в Красную книгу. В Башкортостане изданы уже 4 Красные книги (Красная книга..., 1984, 1987, 2001, 2011). В республике по последним данным насчитывается 232 вида-краснокнижника. По Красной книге РБ принято специальное постановление Кабинета Министров Республики Башкортостан, т.е. она имеет юридическую силу (Миркин и др., 2004). В последнее издание Красной книги (2011), существенно измененное и дополненное, вошли 36 новых редких видов, столько же исключено из красного списка. Для всех видов были приведены карты распространения, особенности экологии и фитоценологии, лимитирующие факторы, принятые и необходимые меры охраны и впервые - для тех видов, по которым проводились специальные исследования - численность и состояние локальных популяций, а также возможность культивирования.

Редкие виды РБ по-разному защищены охраной. Наиболее эффективно охраняются виды высокогорий (около 80% - в заповедниках, остальные - в составе других ООПТ), а также виды хвойных лесов (в заповедниках охраняется около 60% видов). Менее обеспечены охраной виды

широколиственных и смешанных лесов, еще хуже - степные виды (почти 60% вообще не охраняется). Для охраны последних необходимо создание новых ООГТТ, включая национальные парки и памятники природы. Существующая структура СООПТ в РБ следующая: государственные природные заказники -43%, государственные природные заповедники - 35%, национальные парки -14%, памятники природы - 5%, природные парки - 3%. Тем не менее, около 100 видов редкой флоры не охвачено никакими формами охраны in situ (Миркин и др., 2004).

Б.М. Миркин и др. (2004) также отмечают, что, вариант охраны биоразнообразия методами in situ не всегда применим и не всегда эффективен. Несмотря на развитую сеть больших и малых ООГТТ в РБ, обеспеченность охраной экосистем республики продолжает оставаться неудовлетворительной. Охраняются не все типы экосистем: почти все заповедники, национальные и природные парки сосредоточены в горно-лесной зоне, тогда как равнинные лесные, лесостепные и степные районы остались неохваченными крупными ООПТ, обеспечивающими наиболее эффективную охрану экосистем.

П.Л. Горчаковский (1982) считал, что наряду с развитием сети ООПТ: заповедников, заказников и памятников природы необходимыми объектами охраны на уровне видов должны в первую очередь стать эндемики и реликты, а также растения, интенсивно истребляемые или исчезающие в связи с преобразованием мест их обитания. В большинстве случаев реликтовые и эндемичные виды имеют изолированные или дизъюнктивные ареалы. Охрана эндемичных и реликтовых растений тесно связана с охраной растительных сообществ, в состав которых они входят, а также соответствующих этим сообществам элементов географического ландшафта. В наиболее типичных местах обитания таких растений, кроме памятников природы, необходимо создавать небольшие охраняемые участки.

Особую группу редких растений составляют эксплуатируемые виды, т.е. такие, запасы которых сократились в результате нерационального их

использования: без учета запасов и картирования последних, без знания биологии и экологии видов, без соблюдения правил сбора и заготовки первичного сырья, без заботы об их восстановлении (Белоусова, 1975). Вместе с реликтовыми и эндемичными видами, ресурсные виды должны быть первоочередными объектами для охраны.

1.2. Опыт изучения природных популяций редких видов растений

Работы по выявлению и изучению различных аспектов биологии редких видов в природных популяциях, а также рассмотрению проблем их сохранения довольно многочисленны. Их проводят различные научные центры России и сопредельных государств. Наиболее активно эти проблемы изучаются в Москве, Санкт-Петербурге, Новосибирске, Томске, Екатеринбурге, Сыктывкаре, Уфе и др.

В европейской части России работы по различным аспектам биологии редких видов проводились большим числом авторов: Л.С. Белоусовой (1975), А.П. Пошкурлат (1976, 1989), В.В. Скрипчинским (1976), М.Г. Вахрамеевой и др. (1988, 1997), Т.Н. Виноградовой (2000), М.С. Игнатовым (1984), В.Б. Куваевым (1988), Л.Г. Колесниковой (1985), А.К. Скворцовым (1991), Ю.Е. Алексеевым и др. (1988), М.В. Марковым (1999), В.Т. Ярмишко и др. (2002) и мн. др. Ряд работ обобщает опыт изучения редких видов в различных регионах (Скрипчинский, 1975; Охрана..., 1976; Денисова, 1977; Камелин, 1978; Никитина и др., 1979; Сезонная ритмика..., 1980; Редкие..., 1981; Куваев, 1988; Скворцов, 1991; Горбунов и др., 2010 и др.).

В Сибири результаты изучения редких видов сибирской флоры нашли отражение в целом ряде монографий, сборников и статей (Положий, Крапивкина, 1985; Положий, Нектратова, 1973; Биоэкологические особенности..., 1988; Соболевская, 1984, 1985, 1986, 1990 и мн. др.). В работах сибирских авторов рассматриваются, наряду с биологией редких видов, общие вопросы

сохранения генофонда современной флоры (Малышев, Соболевская, 1979; Семенова-Тян-Шанская, 1983; Ким и др., 2002).

Научно-методическим основам охраны исчезающих растений Томской области посвящены работы В.П. Амельченко (1986, 1993, 2000, 2002). В них приводятся итоги изучения природных популяций и оценка состояния некоторых редких и сокращающих свое обилие видов Сибири, а также рассматриваются принципы и методы культивирования травянистых редких растений в Сибирском ботаническом саду Томского госуниверситета. Г.П. Дюрягина (1983, 1985) и Г.П. Семенова (1997,2002) в своих работах приводят характеристику природных ценопопуляций ряда редких видов и вопросы изучения редких растений в ботанических садах. Последним автором написана программа и методика изучения редких и исчезающих видов флоры Сибири, проведены опыты по их интродукции, изучено прорастание семян редких видов.

Различные аспекты биологии отдельных видов редких растений Сибири рассматривается в многочисленных работах сибирских авторов (Положий, Некратова, 1973; Вахрамеева и др., 1983, 1988, 1997; Гонтарь, 1990; Верещагина, 1990; Черемушкина и др., 2008 и т.д.).

На Урале библиография работ, посвященных изучению природных популяций редких видов растений, также обширна (Томилова, 1976, 1980, 1982; Князев, 1989; Беляев, Васфилова, 2000; Верещагина, 1990; Беляева, 2000; Боронникова, 1995 а, б, 1996, 1997, 1999, 2002, 2003, 2005, 2008, 2009; Боронникова, Куницына, 2001 и мн. др.). Особое место здесь занимают исследования П.Л. Горчаковского и его коллег (1962, 1975, 1982 и др.). Ими выявлено, что во флоре Урала и прилегающих равнин насчитывается более 100 видов реликтовых и эндемичных растений. Эндемичные и реликтовые растения представляют большую ценность как генофонд аборигенной флоры и как уникальный исходный материал для познания истории растительного мира. Эндемичные виды, имеющие узкие ареалы, чаще других становятся редкими и

исчезающими элементами флоры. Вопросы охраны генофонда растений на Урале рассматриваются в работах С.А. Мамаева и др. (1986), в частности, исследованы систематика, биология, вопросы охраны орхидных Урала. Мониторинг природных популяций орхидных Среднего Урала проводит Н.И. Игошева (2006), обзор основных механизмов устойчивости ценопопуляций некоторых видов семейства - Н.П. Стецук (2006). В работах Л.И. Томиловой (1976, 1980, 1982), Л.И. Томиловой, Л.К. Мелеховой (1976) рассматриваются отдельные аспекты биологии некоторых редких видов Урала, в особенности, эндемических или реликтовых растений. В Пермской области С.В. Боронниковой (1996, 2002) изучалась репродуктивная биология некоторых декоративных растений Предуралья, а также генетическая структура их популяций. В Оренбургской области работы по редким видам растений и вопросам их охраны более редки (Рябинина, 1995; Рябинина, Линерова, 2005).

В Башкортостане аналогичные работы по редким растениям также многочисленны. Здесь значительный вклад внесли исследования, проведенные Е.В. Кучеровым и его коллегами из Института биологии УНЦ РАН (Кучеров, 1978, 1979, 1985, 1994; Кучеров и др., 1974, 1987, 1993; Смирнова, Хуснуллина, 1982; Галеева, 2006; Мулдашев и др., 2004, 2007, 2009; 2010; Янбаев, 2000), а также ботаников из Башкирского госуниверситета (Минибаев, Назирова, 1982; Ишмуратова, 2002, 2004, 2006; Ишмуратова и др., 2002, 2010; Ишбирдин и др., 2005, 2009; Суюндуков, 2002, 2006; Суюндуков и др., 2009) и Ботанического сада-института (Абрамова и др., 2004 а, б, 2009 а, б, 2010, 2011; Каримова и др., 2002, 2004, 2011).

Большинство авторов отмечают, что при изучении биологии редких видов в естественных условиях произрастания большое значение имеет популяционный подход (Работнов, 1950, 1960, 1971, 1975, 1978; Онтогенез..., 1967; Ценопопуляции..., 1976, 1977, 1988; Уранов, 1960, 1967; Заугольнова и др., 1978, 1985, 1988; Злобин, 1989 а, б, в, 1996, 2000 а, б; Жукова, 1987, 1995, 2002; Жукова, Шестакова, 1997 и др.).

1.3. Интродукция как метод сохранения биоразнообразия

Одним из методов охраны растений ex situ (вне природы) является интродукция их в ботанические сады. Введение в культуру редких видов растений - одно из основных направлений деятельности ботанических садов (Андреев, 1988; Мамаев, Андреев, 1996; Андреев, Горбунов, 1997, 2003 и др.). Коллекционные фонды этих организаций могут быть использованы для размножения и реинтродукции редких растений на охраняемую территорию в естественное местообитание, а также для текущих научных исследований, что уменьшает дальнейшее истощение существующих природных популяций (Цицин, 1975, 1976; Соболевская, 1967, 1975, 1984, 1991; Тихомиров, 1983, 1986; Сикура, Антонюк, 1983; Скворцов, 1991, 1996; Трулевич, 1979, 1992; Интродукция..., 1995 и др.).

Интродукция растений стала известна в ботанической литературе с XVIII в. Этот термин происходит от латинского слова introduction-введение; in culturam introductus - введение в культуру (Шлыков, 1963).

Процесс ведения в культуру (интродукция) весьма сложный. Прежде всего, интересующее полезное растение должно быть хорошо изучено в природных местообитаниях, выделено из дикой флоры с целью его введения в культуру (Кучеров, 1979). В дальнейшем проводится экспериментальное изучение редких растений в целях выявления причин редкости и сохранения. При интродукции можно сконцентрировать все экотипическое разнообразие вида, значительно повысить его биологическую продуктивность и таким образом до конца раскрыть полезный потенциал вида. В проблеме охраны растительных ресурсов интродукция растений приобретает большое значение, когда вопрос касается охраны видов, исчезающих под воздействием антропогенного фактора (Соболевская, 1975, 1984).

В современный период интродукторы всего мира активно обсуждают роль интродукции растений в деле сохранения биоразнообразия. Очевидно, что эта роль велика, особенно для детального изучения растений в условиях

интродукции, а также для сохранения хотя бы части биоразнообразия, которая может быть утрачена в природе - в условиях интродукции, в том числе и за пределами ареала вида в природной среде.

Поддержание общего генофонда различных родов растений в коллекциях, где содержатся и исходные природные виды в чистой культуре и, в то же время, специально создаваемые коллекции гибридных, возвратно-гибридных и исходных форм, принадлежавших к одному роду - исключительно перспективный путь сохранения биоразнообразия, но особенно - общего генофонда видов одного рода (Камелин, 1995).

На основе опыта по интродукции дикорастущих видов флоры разных ботанико-географических зон (Андреев, Головкин, 1978) разрабатываются пути и методы интродукции редких и исчезающих растений (Скрипчинский, 1975). Высказываются опасения о несовершенстве этого метода для сохранения чистоты генофонда растений. Неоценимое значение интродукции редких видов состоит в том, что, выращивая их в ботанических садах, появляется возможность всесторонне изучить биологию, экологию и хозяйственно-ценные свойства вида, не нарушая естественных популяций и не нанося им вреда (Дюрягина, 1982).

Интродукцию растений по праву можно считать одним из путей рационального использования и сохранения природных растительных ресурсов. Тем не менее, этот путь охраны пока задействован не в полной мере, в культуре находится не более половины редких видов РФ. В общей сложности в ботанических садах в разные годы выращивалось 506 краснокнижных растений (Красная книга СССР ..., 1978). По последним данным (Растения..., 2005), в 55 ботанических садах России, включая БСИ УНЦ РАН, в настоящее время в коллекциях выращивается 252 редких вида из Красной книги РФ (2008).

Крупные коллекции редких и исчезающих растений, включающие краснокнижные виды отдельных регионов страны, имеются в ряде российских ботанических садов: в ГБС РАН (320 видов), в Санкт-Петербургском

ботаническом саду БИН РАН (170 видов), в Ботаническом саду МГУ (125 видов), в Ботаническом саду УрО РАН и в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте (по 120 видов), в Ставропольском ботаническом саду (более 100 видов) (Андреев, Горбунов, 1997).

С.А. Мамаев (1995) рассматривал проблемы сохранения биоразнообразия редких растений, которые и в настоящее время очень актуальны. Он описывал пути и методы сохранения биоразнообразия, объекты сохранения и этапы работ. О достигнутых успехах С.А. Мамаев писал, что в ряде ботанических садах страны (в Москве, Новосибирске, Ставрополе и др.) проводятся как флористические исследования, так и испытание редких видов в экспозициях и коллекциях. Он подчеркивал большую роль ботанических садов в решении данной проблемы - как показывает опыт, подавляющая часть исследований по редким видам ведется именно в ботанических садах.

В Башкирии в г. Уфе находится Ботанический сад-институт УНЦ РАН. Он был организован в 1932 г. (Кучеров, 1987). В ботаническом саду г. Уфы с 1982 г. существует экспозиционный участок редких и исчезающих растений Южного Урала, представленный более 100 редкими видами. В ботаническом саду с момента его основания проводится интродукционное исследование редких видов, включающее фенологические наблюдения, изучение динамики роста и развития растений в условиях культуры, их биологии и морфологии, семенной продуктивности (Абрамова и др., 2004 а, б; Абрамова, Маслова, 2003; Каримова, 2002, 2004). Сотрудники Ботанического сада также рассматривают интродукцию как один из действенных методов сохранения биоразнообразия.

1.4. Опыт интродукции редких растений

Ботанические сады СССР успешно занимается выявлением в природе редких и исчезающих видов, на экспериментальных участках они изучают их биологию, экологию, рациональные приемы размножения и разрабатывают

рекомендации по выращиванию, а также определяют полезные свойства и возможности их промышленного возделывания (Кучеров, 1987).

Большой опыт интродукции растений накоплен в ГБС РАН СССР (Трулевич, 1979, 1991, 1992; Цицин, 1975, 1976; Карписонова, 1979, 1982, 1985; Тихомиров, 1983, 1986; Горбунов, Орленко, 2005; Орленко, Горбунов, 2007; Горбунов и др., 2010 и др.). В монографии Н.В. Трулевич (1991) обобщены данные об испытании 5,5 тысяч интродуцированных видов из разных регионов России и сопредельных стран. Редкие и исчезающие виды выращиваются в составе эколого-фитоценотически обоснованных сочетаний растений. На основе изучения естественных фитоценозов разработаны эколого-фитоценотические основы интродукции растений природной флоры СССР и обобщены результаты применения этого подхода. Выявлены закономерности в изменении ритмов фенологического развития, ростовых процессов и темпов онтогенеза интродуцированных растений. Проведен анализ интродуцированной устойчивости растений природной флоры СССР в пяти ботанико-географических экспозициях. Оценка всей коллекции природной флоры ГБС АН СССР с единых позиций интродукционной устойчивости выявила 1566 устойчивых видов, из них высокоустойчивы растения 489 видов. Анализ интродукционной устойчивости растений по зональным и поясным рядам в различных регионах страны на основе широкой сети ботанических садов позволит провести районирование в целях интродукции. Опыт создания экологических и фитоценотически обоснованных сочетаний растений, различных по составу и структуре искусственных фитоценозов может найти применение в практике рационального землепользования, «зеленого строительства», улучшения и обогащения естественных фитоценозов, в том числе и при интродукции редких и исчезающих видов растений.

В ЦСБС РАН эти проблемы рассматривали К.А. Соболевская (1967, 1975, 1984, 1985, 1986, 1990, 1991), Г.П. Семенова (1997, 2002) и др. К.А. Соболевской разработаны теоретические основы интродукции редких и

исчезающих растений Сибири, как основа для их сохранения ex situ, определены принципы подбора редких объектов для интродукции и изучены многие аспекты биологии редких растений в условиях культуры. Особое внимание автором уделено реликтовым растениям сибирской флоры. Г.П. Семенова провела анализ прорастания семян 117 редких и исчезающих видов Сибири.

В Томской области интродукционные испытания редких растений ведутся В.П. Амельченко (1993, 2000, 2002). Сибирский ботанический сад имеет 10 экспозиций с редкими видами. Имеется общая демонстрационная экспозиция для проведения экскурсий: около 110 видов. Созданы опытные интродукционные популяции ряда редких растений. В.А. Амельченко проведен анализ всхожести семян у разных видов и показано, что у большинства интродуцированных редких видов семена имеют высокую энергию прорастания и всхожесть.

В Ботаническом саду УрО РАН разработкой аналогичных вопросов занимались С.А. Мамаев и др. (1983, 1995, 1996), Л.И. Томилова (1976, 1980, 1982), А.Ю. Беляев, Е.С. Васфилова (2000) и др.

В г. Уфе эти проблемы рассматривали ряд авторов: Е.В. Кучеров (1978, 1979, 1985, 1987), Н.В. Маслова, H.H. Минина (1999), H.H. Минина (2000), Л.М. Абрамова и др. (2004 а, б, 2009 а, б), O.A. Каримова (2002, 2004), Л.А. Тухватуллина и др. (2011) и др.

Сотрудники Ботанического сада подвели некоторые итоги интродукции редких видов Башкортостана в Ботаническом саду г. Уфы (Абрамова и др., 2004 а, б; 2009 а, б). Интродукционные работы по редким и исчезающим растениям природной флоры Башкортостана проводятся в Уфимском ботаническом саду в течение последних 40 лет. В 1982 году был заложен экспозиционный участок редких и исчезающих видов растений Южного Урала, исходный материал для которого мобилизовывали в виде семян и живых растений видов Башкортостана. Всего за годы исследований в интродукционное изучение были

включены более 130 редких видов, относящихся к 86 родам и 34 семействам. В данный список включены редкие виды, занесенные в региональный список редких видов растений Южного Урала (Кучеров и др., 1987) и «Красную книгу РБ» (2001). Экспозиция редких и исчезающих видов построена в основном по мелкоделяночному принципу (от 1 до 10 м2), большая часть представлена в монокультуре. Наиболее широко представлена в коллекции виды семейства РаЬасеае - 21 вид и 10 родов, Капипси1асеае (13 видов, 11 родов), Роасеа (11 видов, 8 родов), СагуоркуНасеае (10 видов, 4 рода), А$1егасеае (8 видов, 6 родов). В числе редких видов 17 реликтов и 23 эндемиков. Интродукционное испытание вышеперечисленных редких видов флоры РБ показало, что основная часть видов обладает регулярным цветением и плодоношением, дает семена с хорошей всхожестью. Высокоустойчивыми в культуре являются 17 видов, устойчивыми - 31, неустойчивыми - 2.

Некоторые авторы предлагают использовать редкие декоративные растения в озеленении (Новикова, 1971, 1978, 1983; Минина, 2000 и др.). Для озеленения городов и сел Башкортостана рекомендовано около 500 таксонов окультуренных многолетников из местной флоры, которые представляют интерес по срокам цветения и декоративным качествам Дикорастущие декоративные растения дают богатую гамму красок для создания цветочных композиций.

1.5. Генетические исследования редких растений

Сохранение генофондов редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений возможно только с учетом их генетической структуры, от которой зависят многие биологические особенности популяций (Алтухов, 1995, 2003).

Качественная и количественная изменчивость, накапливаемая в ходе микроэволюционного процесса, приводит к возникновению в популяциях групп особей, которые отличаются друг от друга не только фенотипом, но и

генетически (Злобин, 1989). Такого рода индивидуальная прерывистая изменчивость носит название полиморфизма. Первоначально этот термин использовали довольно широко для обозначения любой прерывистой изменчивости внутри вида. Однако в настоящее время такие различия предлагают обозначать как "полифенизм" (Майр, 1974), тогда как полиморфизм трактуют лишь в строго генетическом смысле (Алтухов, 1995).

Создатель концепции генетического полиморфизма Э. Форд (Ford, 1940) определил это явление как "наличие в одном и том же местообитании двух или более дискретно отличающихся внутривидовых форм в таких количественных соотношениях, что самая редкая из них не может поддерживаться лишь давлением повторяющихся мутаций" (Алтухов, 1995). Таким образом, индивидуальные различия между организмами контролируются аллельными генами и полиморфизм можно рассматривать наличие в популяции двух или более аллелей одного локуса (Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971). Полиморфной обычно считается популяция с частотой гетерозигот по некоторому локусу > 1% (Алтухов, 1995; Динамика..., 2004).

Генетический полиморфизм можно рассматривать как необходимое условие жизнеспособности вида в обстановке меняющейся среды и мозаичности фитоценозов и как проявление микроэволюционного процесса. Генетическая изменчивость в ценопопуляциях вызывается как результатами скрещиваний, так и возникновением мутаций с разными фенотипами (Злобин, 1989). Изучение генетического полиморфизма необходимо в деле охраны редких видов растений, все мероприятия по реинтродукции и поддержанию оптимальной численности особей в популяциях которых, должны предполагать восстановление аллельного состава и генетической структуры каждой конкретной популяции (Артюкова и др., 2004а).

Генетическое (генное) разнообразие является основой любого генофонда, оно слагается из внутри- и межпопуляционных компонент. Любой биологический вид представляет собой многоуровневую, иерархически

организованную популяционную систему. В популяционных системах, не нарушенных чрезмерными антропогенными воздействиями, уровень генетического разнообразия является оптимальным. Концепция оптимального генного разнообразия наиболее важна в связи с проблемой сохранения пространственной популяционной структуры вида (Динамика..., 2004).

Анализ генетического разнообразия включает ряд подходов: методы анализа белков, ДНК-фингерпринтинга и секвенирование ДНК. Изменчивость белков отражает только часть всех отличий в нуклеотидных последовательностях ДНК. Какие-либо белки кодирует и экспрессирует не весь геном, а лишь его треть или даже меньше. Изменения в некодирующей части генома или регуляторных районах генов стали широко исследоваться в последние десятилетия, что связано с разработкой молекулярных методов исследования организмов с использованием ДНК-маркеров. Совокупность этих методов, получивших название ДНК-фингерпринтинг, довольно широко используется для решения разнообразных задач в различных областях биологии.

В ДНК-фингерпринтинге предусматриваются две основные стратегии: 1 -«классический» фингерпринтинг, основанный на ДНК-гибридизации; II - ПЦР-анализ, заключающийся в амплификации специфичных ДНК-последовательностей in vitro с помощью олигонуклеотидов (праймеров) и термостабильной ДНК-полимеразы с последующим электрофоретическим разделением амплифицированных фрагментов ДНК и определением молекулярного полиморфизма посредством различных методов окрашивания полученных ДНК-фрагментов (Чесноков, 2005).

Изобретение полимеразной цепной реакции (ПНР, англ. PCR - Polymerase Chain Reaction) Кэри Мюллисом в 1983 г. способствовало созданию новых типов ДНК-маркеров. Широкое распространение применения ПЦР началось с основополагающей работы Р.К. Сайки с соавт. (Saiki et al., 1988). Метод ПЦР позволяет быстро и с небольшими затратами материальных ресурсов и времени

получить более 10 миллионов копий определенной последовательности ДНК, первоначально представленной одной или несколькими молекулами. Различные модификации метода ПЦР легли в основу создания разнообразных типов ДНК-маркеров, широко используемых в настоящее время в различных областях биологии и медицины (Сулимова, 2004).

Одним из подходов к изучению сложных геномов растений является использование молекулярных маркеров, представляющих собой полиморфные последовательности ДНК, которые могут быть обнаружены с помощью методов, основанных на ПЦР. Полиморфизм нуклеотидных последовательностей между отдельными образцами ДНК выявляется по присутствию или отсутствию конкретных полос в спектре фрагментов ДНК при электрофорезе. Отсутствие полосы может быть следствием точечных мутаций, вставок, делеций или инверсий в последовательности ДНК-матрицы.

С введением молекулярных маркеров в практику биологических исследований появились новые возможности изучения генетического разнообразия, определения родства на внутри- и межвидовом уровне. Использование молекулярных ДНК-маркеров открыло большие перспективы для детального картирования хромосом, идентификации генов, их клонирования, конструирования новых сортов растений и паспортизации сортов (Гостимский и др., 2005; Соболев и др., 2006).

В геномах растений и животных количество микросателлитных повторов очень велико, что делает этот метод удобным в генетическом анализе. Микросателлитные последовательности окружают многие гены и могут быть использованы как якорные последовательности к этим генам. КБЯ не требует предварительного клонирования и секвенирования фрагментов ДНК для подбора праймеров. Этот метод начал развиваться в 1994 году, а к настоящему времени получил широкое распространение, особенно в исследованиях генофондов различных видов растений. К основным свойствам ^ЭЯ-метода относятся доминантный тип наследования; относительно высокая точность и

улучшенная воспроизводимость в связи с большей длиной праймера (19-23 пар нуклеотидов) и более высокой температурой отжига. Однако локализация продуктов амплификации в геноме, так же как и их функция, остаются неизвестными. Предполагается их относительно равномерное распределение по длине генома, как и микросателлитных локусов. Количество ампликонов при использовании динуклеотидного микросателлитного повтора в качестве праймера должно быть больше, чем при использовании тринуклеотидного повтора. Спектр должен существенно отличаться между таксонами в зависимости от преобладания в них отдельных вариантов микросателлитных локусов. Предполагается также, что изменчивость спектра ампликонов при использовании ISSR маркеров не зависит от факторов отбора, событий эволюционного ранга, а связана только со временем расхождения между группами организмов. Такие маркеры могут быть использованы для выяснения специфики распределения микросателлитных локусов по геномам, то есть, как инструмент в изучении геномной организации определенного типа повторов (Глазко, 2006, Боронникова, 2008).

Генетический полиморфизм, выявляемый с помощью молекулярных маркеров, является центральным инструментом в современном генетическом анализе. Как правило, внутри каждого типа молекулярно-генетических маркеров отдельные локусы существенно отличаются друг от друга в полиморфизме, сложности и воспроизводимости их выявления. Решение каждой конкретной задачи требует подбора оптимальных молекулярно-генетических маркеров.

С применением молекулярно-генетических маркеров проведено исследование ряда редких и исчезающих видов растений. К ним относятся исследования популяций Cupressus chengiana Ни (Crassulaceae) (Xie, 2005; Нао et al., 2006), Coptis chinensis L. (сем. Ranunculaceae) (Shi et al., 2008), Arnica montana L. (сем. Asteraceae) (Luijten et al., 1996) и др. Большинство исследований генетической изменчивости редких, реликтовых видов растений

проводится в основном за рубежом. Лишь относительно в недавнее время подобного рода работы стали появляться и в России. Для редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений в целом отмечается сравнительно большая дифференциация популяций (Холина и др., 2004; Боронникова, 2008).

Также, одним из методов анализа генетического разнообразия является оценка полиморфизма генов по изменчивости кодируемых ими белков. В 19571959 гг. на основе использования электрофоретического разделения белков и гистохимической окраски было установлено, что один и тот же фермент может быть представлен в организме множественными формами - изоферментами (изоэнзимами, изозимами, аллозимами), которые различаются по электрофоретической подвижности (Hunter, Markert, 1957; Markert, Möller, 1959).

Первоначально изоферментами называли любые множественные фракции одного и того же фермента в одном и том же организме, характеризующиеся единой субстратной специфичностью (Shaw, 1965). Однако в дальнейшем этому понятию был придан генетический смысл, и под изоферментами стали понимать генетически детерминированные множественные молекулярные формы ферментов, отличающиеся по своей первичной структуре. Исследование изоферментов является одним из косвенных приемов изучения активности отдельных генов, основанных на анализе конечных продуктов, ими контролируемых (Корочкин и др., 1977).

При исследовании изоферментов основным методом является электрофорез белковых растворов (экстрактов) из различных тканей с последующей гистохимической окраской с целью выявления зон, обладающих ферментной активностью. Впервые метод был описан при анализе эстераз (Hunter, Markert, 1957). Более подробно принципы использования разделения белков методом электрофореза в крахмальном геле и гистохимического выявления ферментов были изложены через два года (Markert, Möller, 1959).

Основные достоинства метода следующие: возможность анализа сложной смеси белков - благодаря специфичности метода гистохимического окрашивания отпадает необходимость из предварительного фракционирования; возможность исследования свежеэкстрагированного материала из разных тканей, что позволяет исследовать нативные формы ферментов, характерные для состояния in vitro; простота лабораторных методов исследований в сочетании с большой производительностью.

Интенсивное развитие электрофоретической и гистохимической техники изучения ферментов в гелях сделали элекрофорез в последней четверти XX столетия одним из основных методов исследования во многих областях биологических и медицинских наук (Корочкин и др., 1977).

Таким образом, молекулярные маркеры позволяют изучить генетическое разнообразие, дифференциацию и генетические процессы на популяционном уровне. В целом можно заключить, что к настоящему времени детально разработан ряд методов и подходов для всестороннего изучения популяций и ценопопуляций растительных видов, в том числе редких и исчезающих.

1.6. Опыт изучения видов рода Dictamnus на территории РСФСР и их практическое применение

В семействе Rutaceae 150 родов и 1600 видов, широко распространенных в тропических, субтропических и отчасти умеренно теплых областях обоих полушарий. Рутовые - преимущественно вечнозеленые деревья или кустарники, иногда лианы, очень редко многолетние и однолетние травы. Большинство рутовых обитает в различных типах горных и равнинных лесов и в зарослях кустарников. Особенно богаты рутовыми Южная Африка и Австралия (засушливые районы). Во флоре России 6 родов и около 10 видов (Алексеев, 1988; Флора СССР, 1937, 1955; Флора..., 2010).

Род ясенец {Dictamnus) насчитывает 6 видов, распространенных от южной и средней Европы через Кавказ. Среднюю Азию, Гималаи, Алтай до

Дальнего Востока. Представители рода - многолетние травы с непарноперистыми, иногда (нижние) цельными листьями, верхняя часть или все растение может быть густо покрыто железистыми волосками, содержащие летучие эфирные масла. Цветки обоеполые, пятимерные, крупные, неправильные, собранные в верхушечные кистевидные соцветия. Чашелистиков 5. Лепестков 5, ноготковых, беловато - розовых или розовых, нижние отклоненные. Завязь пятигнездная, с 2-3 семязачатками в каждом гнезде. Тычинок 10, свободных с почти шаровидными пыльниками. Столбик наклоненный, с усеченным рыльцем. Коробочка пятигнездная, раскрывающаяся с внутренней стороны гнезд и распадающаяся на гнезда.

Краткая характеристика представителей рода приводится ниже по литературным источникам (Введенский, 1949; Работнов, 1971; Чукавинов, 1981; Растительные..., 1988; Черепанов, 1995; Маевский, 2006). Описание объекта исследования - Dictamnus gymnostylis Stev. приведено в главе 2.

Ясенец белый - D. albus L. - произрастает в светлых дубовых и буковых лесах, среди кустарников, на лесных полянках и опушках. Столбик густо железисто опушенный, 6-8 мм длиной. Завязь опушенная, на короткой (1-2 мм длиной) ножке. Стебель рассеянно и короткоопушенный, в нижней части обычно голый. Распространение - Средняя Европа, Средиземноморье.

Ясенец мохнатоплодный - D. dasycarpus Turcz. - произрастает в светлых лесах, среди кустарников, на открытых каменистых склонах. Стебель длинно рассеянно пушистый, часто почти голый, внизу всегда голый, 35-80 см высотой. Соцветие кистевидное, реже метельчато-кистевидное, мало железистое; прицветники линейно-ланцетные или ланцетные, острые, короткопушистые; чашелистники ланцетные, острые, короткопушистые (5-6 мм). Лепестки сиреневые, с пурпурными жилками, продолговатые. Столбик волосистый; завязь густо волосистая на короткой ножке (1-2 мм). Распространение - Восточная Сибирь, Дальный Восток, Корея, Китай.

Ясенец узколистный - D. angustifolius G. Don. - растет на степных лугах, среди зарослей кустарников; на травянистых и кустарниковых склонах в среднем поясе гор. Стебель густо длиннопушистый, чаще внизу голый или реже короткопушистый, 50-100 см высотой. Соцветие кистевидное, реже метельчато-кистевидное, сильно железистое; прицветники линейно-ланцетные, острые, короткопушистые. Лепестки сиреневато-розовые, с пурпурными жилками, ланцетные или продолговатые. Столбик голый; завязь волосистая на короткой ножке (1,5-2 мм). Распространение - Западная Сибирь, Средняя Азия.

Ясенец таджикский - D. tadshikorum Vved. - произрастает на травянистых и кустарниковых склонах в среднем поясе гор. Стебель густо (особенно внизу) коротко курчавопушистый, 50-80 см высотой. Соцветие кистевидно-метельчатое, сильно железистое; прицветники ланцетные, обычно туповатые. Лепестки розоватые с пурпурными жилками, ланцетные или продолговатые. Столбик обычно волосистый; завязь волосистая на короткой ножке (1-1,5 мм). Распространение - Средняя Азия

Ясенец кавказский - D. caucasicus - растет среди кустарников, в светлых лесах. Стебель рассеянно коротко курчавопушистый, внизу всегда голый, 50-80 см высотой. Соцветие метельчато-кистевидное или кистевидное, несильно железистое; прицветники ланцетные или продолговато-ланцетные, длиннопушистые, 5-7 мм длиной. Лепестки розовато-сиреневатые, с пурпурными жилками. Столбик голый; завязь волосистая или голая, с обильными стебельчатыми железками, на ножке 2-3 мм длиной. Распространение - Европа, Кавказ.

Растения рода Dictamnus являются декоративными, эфиро-масличными, лекарственными растениями, далее приводятся сведения об их химическом составе и применении.

Химический состав. Ясенец - лекарственное растение. Он обладает ярко выраженными эфирно-масличными свойствами, его народное название -«неопалимая купина». Кора корней содержит алкалоиды (диктамнин, фарангин,

этилнордиктамнин, этилнорфарангин, этилнорскиммианин, изомакулозидин), тритерпены (лимонен, обакунон), стероиды (ситостерин, кампестерин). Эфирное масло из травы содержит тритерпеноид фраксинеллон, а сама трава -кумарин псорален. Кроме этого, в корнях обнаружены кверцетин, ксантотоксин, скополетин, изокверцетин, прескиммианин, скиммианин, дазикарпамин, тригонеллин, холин, рутиневин, диктамнол, прегненолон, фраксинеллон, лимонен; листья - кумарин псорален, все растение - эфирные масла (тритерпеноид фраксинеллон) (в листьях 0,15%), в семенах содержится жирное масло (18-21%) (Никонов, 1964; Орлов и др., 1990; Лебеда, 2004).

Биологическая активность. Устраняет ядовитость влажного жара, рассеивает ветер. В эксперименте на кроликах оказывает жаропонижающее, а на мышах - желчегонное действие. Препараты из коры корней обнаружили бактериостатическую и антифунгальную активность. Спиртовой экстракт семян обладает антиоксидантной, а псорален из надземной части фотосенсибилизирующей активностью.

Полагают, что способность ясенцов в большом количестве выделять эфирные масла связана с целым рядом неоднозначных функций. Окутывая растение плотным облачком, эти масла препятствуют его перегреву и чрезмерному иссушению; в-третьих, не совсем приятный, сопутствующий ясенцу запах, привлекает насекомых-опылителей.

Применение в народной медицине. В официальную фармакопею ясенец не вошел, но в народной медицине он используется достаточно широко. Настой и отвар корней применяется при аменорее, эпилепсии, астении, истерии, как спазмолитическое, жаропонижающее, антигельминтное, детоксикационное, абортивное, слабительное, вяжущее, антисептическое, противоревматическое и противоглистное средство при метеоризме и как жаропонижающее при перемежающейся лихорадке. В китайской медицине - для лечения лепры. Семена в виде отвара в народной медицине применяются при аменорее, истерии, как детоксикационное, антисептическое, антигельминтное, наружно -

в косметике. В болгарской народной медицине употребляется чай, в качестве потогонного средства при лихорадочных состояниях, при почечно-каменной болезни, при ревматизме, заболеваниях женских половых органов и при эпилепсии.

В народе отвар из корня и семян ясенца употребляют внутрь при камнях в почках и мочевом пузыре, а также как противоспазматическое, противосудорожное и мочегонное средство. В виде настоев и отваров трава, корни и семена применяются при депрессивных состояниях, эпилепсии, почечно-каменной болезни, поносах, наружно - при ревматизме. Надземная часть растения используется в косметике и как пряная приправа (Ибрагимов, 1960; Клобукова-Алисова, 1960; Лавренова, 1997; Биология, 1999; Дикорастущие..., 2001).

М. Ходжиматов (2000) приводит сведения о химическом составе видов рода ОШатпш и делает выводы о перспективности использования В. gymnostylis в медицинской, парфюмерной и мыловаренной промышленности. Все виды этого рода - ядовиты. Обычно ядовитость растения предполагает его медицинское использование, так как многие яды в малых дозах излечивают.

На Кавказе трава ясенца под названием «ргвали-цимали» употребляется в качестве приправы к закускам. В Сибири в дореволюционное время листья этого растения использовали как суррогат чая. В Южной Европе и на Кавказе из цветков изготовляли ароматическую воду и применяли в качестве безвредного средства для сохранения свежести кожи лица.

Назначают ясенец также при воспалении кожи с желтоватыми водянистыми выделениями, а также при экземе, краснухе, чесотке, опоясывающем лишае, остром ревматоидном артрите, желтухе с темной мочой. Отвар коры корней назначают при цистите, глазных болезнях, трихофитии, дерматите, абсцессах, трихомонадном вагините. В Корее отвар коры корней принимают при фурункулезе, респираторных инфекциях в послеродовом периоде. Настой и настойку травы или листьев назначают при дерматомикозах.

Кора корней этого растения обладает антиспазматическим, антисептическим и глистогонным действием. В Средней Азии народные лекари высушенную и измельченную кору корней рекомендовали для приготовления сложных лекарств от разных болезней. Настой листьев и цветков применяют при лечении ревматизма.

Аналогичным действием, по-видимому, обладают близкие виды ясенца, встречающиеся на Кавказе, в Средней Азии, Средней, Юго-Восточной и Западной Европе, в частности ясенец голостолбиковый - D. gymnostylis Stev. и ясенец кавказский - D. caucasicus (Fisch, et С. А. Mey.) Grossh., растущие на Северном Кавказе. В Европе и на Востоке произрастает ясенец белый {Dictamnus albus L.). Корни этого растения считаются на Востоке пищевым и лекарственным сырьем. В пищу корни употребляются как пряная приправа. В восточной медицине корни ясенца белого используются при тропической малярии, воспалении желчных путей и некоторых других болезнях. Наружно отвар из корней применяется при чесотке и против облысения.

Сбор и заготовка. Наиболее целесообразно собирать верхние части побегов у растений, выращенных в саду, и сушить их пучками в тени. Корни выкапывают, как почти все корни и корневища, или ранней весной, или поздней осенью. Перед сушкой в тени толстые корни необходимо расщепить.

Применение в фитодизайне. Применение растений природной флоры для улучшения экологической обстановки в городах и населенных пунктах является одним из путей их рационального использования. Основными направлениями практического применения результатов интродукционного опыта становятся работы по рекультивации и фитодизайну. Традиционный ассортимент растений для озеленения может быть существенно расширен за счет редких декоративных растений, что в свою очередь позволит сохранить их биоразнообразие. Среди редких видов растений есть виды и сочетания видов, приспособленных к различным экологическим условиям, которые можно использовать для различных форм озеленения. Введение в культуру местных,

редких лекарственных растений позволит снизить нагрузку на природные популяции, сохранить их в местах естественного произрастания и получить новый источник растительных лекарственных средств, для оздоровления населения республики (Роллов, 1908; Гроссгейм, 1942; Энциклопедический..., 1951; Младенцева, Шретер, 1986).

Виды рода ОШатпш хорошо смотрятся в рокариях, что соответствует их природе. Ведь у себя на родине они нередко растут на каменистых склонах. Можно выращивать их на парадных клумбах, где они украсят центральную часть цветника, подальше от дороги. Часто ясенцы используют в миксбордерах из сухолюбивых растений (Карписонова, 2002).

Все виды ясенца являются хорошими медоносами и иногда культивируются как декоративные растения.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Мустафина, Альфия Науфалевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

В результате проведенной работы впервые проведено комплексное популяционное и интродукционное изучение редкого вида ОШатпш &тпозгуИх 81еу. в степном и лесостепном Предуралье Республики Башкортостан. Изучены онтогенез и структура популяций, включая генетическую структуру, получены данные по возрастному и виталитетному составу. Оценена сезонная и разногодичная динамика морфометрических параметров растений, проведено их сравнение в природе и при интродукции. Определена семенная продуктивность и особенности размножения вида.

Полученные данные о биологии вида и состоянии его природных популяций позволяют разработать мероприятия по охране данного вида. Для оценки состояния 15 ЦП В. £утпо81уШ в природе применена комплексная бальная шкала, учитывающая основные популяционные и генетические и другие характеристики: численность, плотность, площадь заросли, степень нарушенности местообитания, виталитет, демографические показатели, генетическое разнообразие (табл. 6.8). Баллом 1 оценивалось неудовлетворительное состояние по данному признаку, 2 - среднее, баллом 3 -хорошее. Генетическое разнообразие по изоферментной изменчивости оценивалось суммой по трем основным генетическим показателям: доля полиморфных локусов для популяции, ожидаемая гетерозиготность по локусам для популяции и наблюдаемая гетерозиготность по локусам для популяции. Суммарная оценка по перечисленным показателям позволила оценить общее состояние ЦП вида в природе и отнести к одной из 3-х групп: хорошее (X -более 21 балла), удовлетворительное (У - 17-20 баллов), неудовлетворительное ' (Н - менее 16 баллов). Полученные данные показали, что 4 природных ЦП (Кипчак-Аскарово 2, Миякитамак 1 и 5, Услы) характеризуются хорошим состоянием, 9 ЦП (Садовый, Чятай-Бурзян, Миякитамак 3, Еслевский, Буриказганово, Талачево, Алкино, Кара-Якупово 1, Тратау)

Комплексная оценка состояния природных ценопопуляций РШатпш ^утпоя^Ш

ЦПУ Шкалы Численность Плотность Площадь Нарушен-ность Витали-тетные типы Возрастная дифференциация Генетическое разнообразие Сумма баллов

Кара-Якупово 1 3 2 2 3 3 1 3 17

Тратау 3 2 2 2 3 1 4 17

Никифарово 1 2 1 3 1 1 4 13

Кипчак-Аскарово 2 2 2 2 3 1 3 9 22

Садовый 1 3 1 2 1 3 7 18

Б ал газы 1 2 1 2 3 1 1 3 13

Чятай-Бурзян 2 1 2 3 1 3 5 17

Миякитамак 1 3 3 3 3 1 3 8 24

Миякитамак 3 3 1 3 3 1 1 6 18

Миякитамак 5 3 3 3 3 3 3 5 23

Услы 3 2 3 3 3 3 4 21

Еслевский 3 1 2 3 3 3 4 19

Буриказганово 3 3 3 3 2 3 3 20

Талачево 3 1 2 3 3 3 3 18

Алкино 3 2 2 2 3 3 3 18

- 2 балла, более 5-3 балла. Площадь заросли, га: менее 0,5 - 1 балл, 0,6-2 - 2 балла, более 2-3 балла. Степень нарушенности местообитания: сильное - 1 балл, слабое - 2 балла, не нарушенное - 3 балла. Жизненность популяции (виталитет): депрессивная - 1 балл, равновесная - 2 балла, процветающая - 3 балла. Возрастная дифференциация: старая, стареющая - 1 балл, зрелая, переходная - 2 балла, молодая - 3 балла. удовлетворительным и 2 ЦП (Никифарово, Балгазы 1) -неудовлетворительным.

К неудовлетворительному состоянию отнесены также еще 5 ЦП (Кара-Якупово 2, Кипчак-Аскарово 1, Миякитамак 2 и 4, Балгазы 2), которые не включены в комплексную оценку, поскольку были представлены малочисленными и (или) сильно нарушенными ЦП и по ним не проводились исследования генетической структуры популяций.

Для усиления охраны вида и сохранения его генетического разнообразия, наряду с уже существующими ООПТ, рекомендуется включение территории, занятой ЦП Кипчак-Аскарово 2 в состав комплексного памятника природы «Гора Сатыртау» в Алыиеевском районе РБ.

По результатам работы были сформулированы следующие выводы:

1. Dictamnus gymnostylis в Башкирском Предуралье представлен 20 ценопопуляциями в 5 административных районах степной и лесостепной зон РБ. Общая площадь всех исследованных ЦП вида оценивается в 33-43 га, общая численность - 18-22 тыс. особей, плотность популяций составляет 1-10 особей на 1 м , средняя надземная биомасса 1 растения - 35-187,5 г.

2. Онтогенез Dictamnus gymnostylis включает 3 возрастных периода (прегенеративный, генеративный, постгенеративный) и 8 возрастных состояний. Большинство исследованных ЦП вида относятся к нормальным неполночленным, в них отсутствуют особи сенильного возрастного состояния. Усредненный онтогенетический спектр центрированный, с максимумом на средневозрастных генеративных особях. По классификации дельта-омега 10 ЦП молодые, 1 переходная, 9 зрелые. По виталитету 8 популяций процветающие, 1 равновесная и 11 депрессивных.

4. Сравнительная оценка влияния комплекса экологических факторов и сезона вегетации на изменчивость морфометрических параметров Dictamnus gymnostylis показала, что по изученным параметрам влияние исследуемых факторов является статистически значимым (суммарный уровень факторизации

28-95%). Фактор условий местообитания оказывает максимальное влияние на показатели генеративной сферы: число цветков и длину цветка (доля дисперсии 60,7% и 61,6% соответственно), а фактор погодных условий года вегетации - на показатели вегетативной сферы: число перистых листьев и длину листочка (доля дисперсии - 30,8% и 31,7% соответственно).

5. ОШатпш кутпоя^Ш успешно интродуцирован в лесостепной зоне Башкортостана, проходит в культуре полный цикл развития и превосходит растения природных местообитаний по общему габитусу и семенной продуктивности (4,8 и 0,8 тыс. шт. семян в среднем на 1 растение соответственно). Из природных популяций максимальные значения семенной продуктивности отмечены в охраняемой ЦП Миякитамак 5. Максимальная продуктивность в культуре и природе отмечена в благоприятном по климатическим условиям 2011 году.

6. Молекулярно-генетическое исследование ОШатпш gymnostylis с использованием 188Я-метода и метода анализа изоферментной изменчивости дал сопоставимые результаты по большинству параметров. Этот вид характеризуется высоким уровнем генетического разнообразия 0,990; Яе=0,207; //^=0,354). Все установленные параметры генетического разнообразия выше в ЦП Садовый (Р95=0,970; Не=0,175; Но=0,263). На межпопуляционную компоненту генетического разнообразия £). gymnostylis приходится 36,5% разнообразия, а на внутрипопуляционную - 63,5 %. Наибольшее генетическое расстояние отмечено между ЦП Услы и Миякитамак 1, оно составило 0,320, а наименьшее - между ЦП Буриказганово и Кипчак-Аскарово 2 (0,094).

7. По результатам комплексной оценки состояния популяций, их генетической структуры и охваченности охраной выявлено, что состояние 4 ЦП хорошее, 9 ЦП - удовлетворительное и 7 ЦП - неудовлетворительное. Для усиления охраны вида и сохранения его генетического разнообразия, наряду с уже существующими ООПТ, рекомендуется включение ЦП Кипчак-Аскарово 2 в состав комплексного памятника природы «Гора Сатыртау».

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мустафина, Альфия Науфалевна, 2013 год

Список литературы

Абрамова JIM., Маслова Н.В. Некоторые итоги интродукции редких видов Башкортостана в ботаническом саду г. Уфы// Ботан.исслед. в Азиатской России. Мат-лы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003г.). - Новосибирск-Барнаул, 2003. - С.134-135.

Абрамова JI.M., Каримова O.A., Шигапов З.Х. Охрана биоразнообразия ех situ в Башкортостане: состояние проблемы, стратегия и перспективы // Вестник АН РБ. - 2004 а. - Т. 9, № 3. - С. 60-68.

Абрамова JIM., Маслова Н.В., Каримова O.A. Интродукция редких видов как способ сохранения биоразнообразия (на примере Республики Башкортостан) // Бюлл. ГБС. - 2004 б. - Вып. 188. - С. 110-118.

Абрамова JI.M., Мулдашев A.A. Сохранение биоразнообразия редких и исчезающих видов растений методами ex situ // Раритеты флоры Волжского бассейна: докл. уч-ков всерос. науч. конф. - Тольятти, 2009 а. - С. 6-13.

Абрамова JI.M., Мулдашев A.A., Галеева А.Х., Маслова Н.В., Шигапов З.Х. Охрана биоразнообразия редких видов растений методами ex situ на Южном Урале // Почвы и растительный мир горных территорий. - Москва, 2009 б. - С. 99-104.

Абрамова JI.M., Каримова O.A., Андреева И.З. Структура и состояние ценопопуляций Althaea officinalis (.Malvaceae) на юге Предуралья Республики Башкортостан // Растит, ресурсы, 2010. - Вып. 4. - С. 46-53.

Абрамова JI.M., Мустафина А.Н., Андреева И.З. Современное состояние и структура природных популяций Dictamnus gymnostylis Stev. на Южном Урале // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 2011. - Т.116. - Вып. 5. -С. 3238.

Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. - JL: Гидрометеоиздат. 1976.-236 с.

Алексеев Ю.Е., Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина C.B. «Лесные травянистые растения». Биология и охрана. // Справочник. - М.: Агропромиздат, 1988.-С. 189-190.

Алтухов Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия // Соросовский образоват. журн. - 1995. № 1. - С. 32-43.

Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: Учеб. пособие. 3-е изд., перераб. и доп. / Отв. ред. Л.А. Животовский. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003.-431 с.

Амельченко В.П., Агафонов Г.И., Игнатенко H.A. Редкие и исчезающие растения Томской области в Сибирском ботаническом саду // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1986.-Вып. 141.-С. 58-61.

Амельченко В.П. Оценка адаптивных возможностей редких и исчезающих растений Томской области, культивируемых в Сибирском ботаническом саду Томского университета // Бюл. ботан. сада «Белые ночи». - Сочи, 1993. - С. 4-5.

Амельченко В.П. Некоторые проблемы сохранения и воспроизводства природной флоры на примере редких и исчезающих растений в условиях СибБС ТГУ // Проблемы региональной экологии. Мат-лы Всерос. конф. -Новосибирск, 2000. - Вып. 8. - С. 125-126.

Амельченко В.П. Принципы и методы культивирования травянистых редких растений в Сибирском ботаническом саду Томского госуниверситета // Бюлл. ГБС РАН. - 2002. - Вып. 184. - С. 39-45.

Андреев Л.Н., Головкин Б.Н. Интродукция как метод сохранения редких и исчезающих видов растений Крайнего Севера и высокогорий // Бюлл. ГБС АН СССР,- 1978.-Вып. 109.-С.З-6.

Андреев Л.Н. О некоторых аспектах деятельности ботанических садов Советского Союза // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1988. - Вып. 151. - С. 3-9.

Андреев Л.Н., Горбунов Ю.Н. Охрана редких и исчезающих видов растений - приоритетная задача ботанических садов // Сибирский экол. журн. -1997.-Т. 4, № 1. - С. 3-6.

Андреев JI. Н., Горбунов Ю. Н. Сохранение биоразнообразия растений ех situ: стратегия и план действий // Ботанические исследования в Азиатской России. Т.З. Матер. XI съезда РБО. - Новосибирск-Барнаул, 2003. - С. 283-285.

Артюкова Е.В., Козыренко М.М., Корень О.Г. и др. RAPD- и аллозимный анализ генетической изменчивости Panax ginseng С.А. Meyer и P. quinquefolius L. // Генетика. - 2004 а. - Т. 40, № 2. - С. 239-247.

Артюкова Е.В., Холина А.Б., Козыренко М.М., Журавлев Ю.Н. Анализ генетической изменчивости редкого эндемичного вида Oxytropis chankaensis Jurtz. (Fabaceaé) на основе RAPD-маркеров // Генетика. - 20046. - Т. 40, № 7. -С. 877-884.

Атлас Республики Башкортостан / Под. ред. И.М. Яппарова. - Уфа: Изд-во Башкортостан, 2005. - 420 с.

Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. - 156 с.

Белоусова Л.С. Выявление и охрана редких и исчезающих растений флоры СССР // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1975. - Вып. 95. - С. 63-66.

Беляев А.Ю. Васфилова Е.С. Некоторые итоги интродукции солодки секции Euglycyrrhiza на Среднем Урале // Бюлл. ГБС РАН. - 2000. - Вып. 179. -С. 28-32.

Беляева И.В. Фенология высших растений из Красной книги Среднего Урала в Висимском заповеднике // Экологические основы стабильности развития Прикамья. Мат-лы науч.-практ. конф. - Пермь, 2000. - С. 58-60.

Беспалова З.Г., Борисова И.В. Фенологические наблюдения в степных сообществах с учетом морфологии и биологии растений // Ботан. журн. - 1963. -Т. 48, №9.-С. 1271-1284.

Биология. Большой энциклопедический словарь / гл. ред. М.С. Гиляров. -3-е изд. - М.: Большая Российская Энциклопедия, 1999. - 864с.

Биоэкологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. - Новосибирск: Наука, 1988. - 224 с.

Блинова И.В. Популяции орхидных на северном пределе их распространения в Европе (Мурманская область): влияние климата. - Экология, 2008.-Т. 39(1).-С. 28-35.

Боронникова C.B. Репродуктивная биология некоторых декоративных дикорастущих видов растений Предуралья. Автореф. дис... канд. биол. наук -Пермь, 1995 а. - 16 с.

Боронникова C.B. Репродуктивная биология колокольчиковых // Вестн. Пермск. ун-та. - Пермь, 1995 б. - Вып. 1. Биология. - С. 28-36.

Боронникова C.B. Репродуктивная биология декоративных растений Предуралья // Проблемы репродуктивной биологии растений. - Пермь, 1996. -С.28-30.

Боронникова C.B., Лесникова H.H. Биологические особенности растений Предуралья, нуждающихся в охране // Пробл. регион. Красной книги. - Пермь, 1997.-С. 123-125.

Боронникова C.B., Жуйкова H.A., Матюшина М.А. Репродуктивная биология декоративных охраняемых видов растений Предуралья // Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений. - Сыктывкар, 1999.-С. 29-31.

Боронникова C.B., Куницына Е.Г. Оценка состояния двух ценопопуляций пиона уклоняющегося в Пермской области // Вестн. Пермск. ун-та, 2001. - Вып. 4. Серия биология. - С. 17-21.

Боронникова C.B., Бердникова Ю.В., Галиева Т.А. Оценка состояния ценопопуляций некоторых редких видов растений в Пермской области // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. Сборник тезисов докладов VI Всероссийского популяционного семинара. - Нижний Тагил, 2002. - С.16-18.

Боронникова C.B., Стамикова E.H. К оценке состояния ценопопуляций некоторых редких видов растений // Растительный покров Пермской области и его охрана: межвузовский сборник научных трудов. - Пермь, 2003. - С.38-44.

Боронникова С.В. Гетерогенность ценопопуляций двух видов рода Adonis L. // Вестник Пермского госуниверситета. - Пермь, 2005. - Вып. 3. - С. 22-36.

Боронникова С.В., Кокаева З.Г., Тихомирова Н.Н. Генетическое разнообразие популяций некоторых редких видов растений Пермского края при антропогенных воздействиях // Антропогенная динамика природной среды: материалы междунар. науч.- практ. конф. - Пермь, 2006а. - Т. II. - С. 107-112.

Боронникова С.В., Тихомирова (Бельтюкова) Н.Н. Структура ценопопуляций и семенная продуктивность Digitalis grandiflora Mill, в Предуралье // Бюлл. бот. сада Саратовского гос. ун-та. Материалы Всеросс. науч. конф. «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», посвященная 50-летию Ботанического сада СГУ им Н.Г. Чернышевского (Саратов, 25-29 июня 2006). - Саратов: изд-во «Научная книга». 20066. - Вып. 5. - С. 77-82.

Боронникова С.В. Молекулярно-генетическая идентификация и паспортизация редких и находящихся под угрозой уничтожения видов растений. Перм. ун-т. - Пермь, 2008. - 120 с.

Боронникова С.В., Тихомирова (Бельтюкова) Н.Н. Анализ генетической изменчивости популяций 2-х редких лекарственных видов рода Adonis с использованием ISSR-маркеров // Известия ТСХА. - 2008. №1. - С. 86-91.

Боронникова С.В. Молекулярное маркирование и генетическая паспортизация ресурсных и редких видов растений с целью оптимизации сохранения их генофондов // Аграрный вестник Урала. - 2009. - №2 (56). - С. 57-59.

Былов В.Н. Основы сравнительной сортооценки декоративных растений // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. - М., 1978. - С.7-32.

Былов В.Н., Карписонова Р.А. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников // Бюлл. ГБС. - 1978. Вып. 107.-С. 77-82.

Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. - 1973. - Т. 9, вып. 2. - С. 287-296.

Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. - 1974. Т. 59, № 6. - С. 826-831.

Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B. Оценка критического состояния популяций редких и исчезающих растений // Охрана генофонда природной флоры. - Новосибирск: Наука, 1983. - С.24-28.

Вахрамеева М.Г. Охрана растительного мира. - М.: Изд-во МГУ, 1988. - 96

с.

Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. и др. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1997. - Т.102. - Вып.4. - С.35-43.

Введенский А.И. Флора СССР. Сем. Rutaceae. - Т. 14., М.-Л., 1949. - С. 227-232.

Верещагина В.А. Пион степной - Paeonia hybrida Pall. // Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. - Новосибирск, 1990. -С.131-158.

Виноградова Т.Н. Особенности пространственного распределения протокормов и ювенильных особей орхидных в природных популяциях // Бюлл. ГБС, - 2000. Вып. 180. - С.39-46.

Волков A.M., Едренкина Л.А., Мулдашев A.A., Позднякова Э.П., Сагитов Ш.З. Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. - Уфа: Гил ем, 2006. - 414 с.

Галеева А.Х. Редкие виды семейства орхидных в Красной книге Республики Башкортостан и критерии их отбора // Вестник Оренбург, гос. университета. - 2006. - № 4. - С. 19-22.

Глазко Т.Т., Глазко В.И. Молекулярно-генетические подходы в селекции

зерновых // Изв. ТСХА. - 2006, № 4. - С. 100-107.

Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций // Жизнь популяций в гетерогенной среде. - Йошкар-Ола, 1998. - Ч. 1. - С. 146149.

Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Тр. Центрально-черноземного заповедника им. В.В. Алехина. -Воронеж, 1962. Вып. 7. - 602 с.

Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. - М.: Наука, 1965. - 286 с.

Голубев В.Н., Молчанов Е.Ф. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких и эндемичных растений Крыма. - Ялта, 1978. - 41с.

Гонтарь Э.М. Примула Палласа - Primula pallasii Lehm. // Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1990. С.159-179.

Гонтарь Э.М. Продуктивность и состояние ценопопуляций Hypericum perforatum L. (Республика Алтай и некоторые области Казахстана) // Раст. ресурсы. - 2000. - Т.36, вып. 3. - С. 19-26.

Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. - Гомель: БелНИИЛХ, 1989. - 164 с.

Горбунов Ю.Н., Орленко М.Л. Растения Красной книги России в коллекциях ботанических садов // Бюллетень ГБС РАН. - 2005. - Вып. 187. -С.37-42

Горбунов Ю.Н., Швецов А.Н., Шатко В.Г. Охрана природных экосистем и генофонда редких и исчезающих растений // Экологические системы и приборы. - 2010 а. № 4. - С. 44-49.

Горбунов Ю.Н., Швецов А.Н., Шатко В.Г. Роль Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН в сохранении генофонда редких и исчезающих растений // История науки и техники. - 2010 б. - № 5. - С. 80-86.

Горчаковский П.Л. Эндемичные уральские растения и задача их охраны // Охрана природы на Урале. - Свердловск: Урал. фил. АН СССР, 1962. - Вып. 3. -С. 886-889.

Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. - М.: Наука, 1975.-284 с.

Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Предуралья. - М.: Наука, 1982. - 283 с.

Гостимский С.А., Кокаева З.Г., Коновалов Ф.А. Изучение организации и изменчивости генома растений с помощью молекулярных маркеров // Генетика.

- 2005. -Т. 41, № 4. - С. 480^190.

Гроссгейм А. А. Дикие съедобные растения Кавказа. - Баку: Изд. Аз. Фан, 1942.-с. 45-46.

Денисова Л.В. Редкие и исчезающие растения Нечерноземной зоны РСФСР и их охрана // Актуальные проблемы охраны природы. - Иваново, 1977.

- С.100-102.

Дикорастущие полезные растения России / под ред. А.Л. Буданцева, Е.Е. Лесиовской. - СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. - 663 с.

Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / под ред. Ю.П. Алтухова. - М.: Наука, 2004. - 619 с.

Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) -М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

Дюрягина Г.П. К методике интродукции редких и исчезающих растений // Бот. журн. - 1982. - Т.67, № 5. - С.679-687.

Дюрягина Г.П. Вопросы изучения редких растений в ботанических садах // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1983. - Вып. 129. - С.49-55.

Дюрягина Г.П., Иванова М.М. Характеристика ценопопуляций редких видов флоры Бурятии // Бот. журн. - 1985. - Т.70. №11.- С.1529-1538.

Животовский JI.A. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Итоги науки и техники. Общая генетика. - М.: ВИНИТИ АН СССР, 1983. - Т. 8. - С. 76-104.

Животовский J1.A. Популяционная биометрия. - М.: Наука, 1991.- 271 с.

Животовский JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. - 2001. - №1. - С. 3-7.

Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. - Уфа: Башк. книж. изд., 1966. - 125 с.

Жукова J1.A. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. - Киев: Наукова думка, 1987. - С. 9-19.

Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола, 1995.-224 с.

Жукова JI.A., Шестакова Э.В. Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола, 1997. - С. 3-20.

Жукова JI.A. Изучение биоразнообразия в популяциях растений // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: сб. тез. докл. VI Всероссийского популяционного семинара. - Нижний Тагил, 2002. -С. 60-62.

Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984.-424 с.

Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной биологии. - М.: Наука, 1990. -296 с.

Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биологии. - 1978. — Т.39, №6. -С. 849-857.

Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений // Журнал общей биологии. - 1985. - № 4. - С. 444-452.

Заугольнова Л.Б. Ценопопуляции растений // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой экосистем. - М.: Изд-во ВНИИ природы, 1988. - С. 8-70.

Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: учеб. - метод, пособие. - Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1989 а. - 146 с.

Злобин Ю.А. Теория и практика оценки витал итетного состава ценопопуляций растений // Ботан. журнал. - 1989 б. - Т.74, № 6. - С.769-781.

Злобин Ю.А. Репродукция у цветковых растений: уровень особей и уровень популяций // Науч. докл. высш. шк. Биол. н. - 1989 в. - № 7. - С.77-89.

Злобин Ю.А, Структура фитопопуляций // Успехи соврем, биологии. -1996.-Т. 116, №2.-С. 57-63.

Злобин Ю.А. Реальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. -СПб, 2000. - С. 260-262.

Злобин Ю.А., Бондарева Л.Н. Эколого-ценотическая характеристика и продуктивность Hypericum perforatum L. на северо-востоке Украины (Сумская обл.) // Раст. ресурсы. - 2000. - Т. 36, вып. 3. - С. 26-32.

Зорина М.С., Кабанов С.П. Определение семенной продуктивности и качества семян интродуцентов // Методика интродукционных исследований в Казахстане. - Алма-Ата, 1987. - С. 75-85.

Ибрагимов Ф.И. Ибрагимова Ф.С. Основные лекарственные средства китайской медицины. - М.: Наука, 1960. - 412 с.

Игнатов М.С. Редкие растения севера и запада Московской области и их интродукция. Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М., 1984. — 24 с.

Игошева Н.И. Мониторинг популяций орхидных на Среднем Урале // Вестн. ОГУ. - 2006. - № 4 (54). - С. 48-51.

Интродукция растений в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина. К 50-летию основания / С.Е.Коровин, З.Е. Кузьмин, В.Н. Былов и др. - М.: Наука, 1995.- 188 с.

Ишбирдин А.Р., Суюндуков И.В., Ишмуратова М.М., Ильина И.В. Новые местонахождения некоторых редких видов флоры Республики Башкортостан // Ботан. журнал. - 2005. - № 7, Т. 90. - С. 1116-1119.

Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Некоторые направления и итоги исследований редких видов флоры республики Башкортостан // Вест. Удмурского университета. - 2009. - Вып. 1. - С. 59-72.

Ишмуратова M. M. Rhodiola iremelica (Crassulaceae) на Южном Урале // Ботан. журнал. - 2002. - Т. 87. - С. 38-50.

Ишмуратова M. М., Муллабаева Э.З. Характеристика ценопопуляций Iris sibirica L. в Башкирском Зауралье // Раст. ресурсы. - 2002. - Т. 38, вып. 2. - С. 16-28.

Ишмуратова М.М. Оценка состояния ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss.Ha Южном Урале по демографическим показателям. Сообщение 1. Численность, плотность, возрастной и половой состав // Раст. ресурсы. - 2004. -Т.40, вып.4. - С. 18-29.

Ишмуратова М.М. Родиола иремельская на Южном Урале. - М.: Наука, 2006. - 252 с.

Ишмуратова М.М., Набиуллин М.И., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Орхидеи Башкирского заповедника и сопредельных территорий. - Уфа: Гилем, 2010.- 150 с.

Кадильников Е.В. Климат района г. Уфы // Зап. Башк. филиала Географ, общества СССР. - Уфа, 1960. - С. 61-71.

Кадильников И.П. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты. Почвы Башкирии. - Уфа: АН БФАН СССР, 1973. -Т. 1. - С. 15-62.

Календарь Р.Н., Глазко В.И. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение // Физиология и биохимия культурных растений. - 2002. - Т. 34, №4.-С. 141-156.

Календарь Р.Н., Боронникова C.B. Анализ молекулярно-генетического полиморфизма природных популяций редких видов растений Урала с помощью ретротранспозонов // Материалы Четвертого Московского междунар. конгресса. - М.: ЗАО «Экспо-биохим-технологии»; Изд-во РХТУ им. Д.И. Менделееева, 2007. -Ч. 2. - С. 121.

Камелин Р.В. Принципы отбора редких видов растений для Красной книги // Растительный мир охраняемых территорий. - Рига: Зинатне, 1978. - С.60-67.

Камелин Р.В. Биологическое разнообразие растений и интродукция растений // Биоразнообразие растений. Интродукция растений. Мат-лы Междунар. науч. конф. (11-18февраля 1995г, г.С.-П.). - С.-П., 1995. - С.4-5.

Каримова O.A., Абрамова Л.М. Интродукция редких видов Башкортостана как способ сохранения биоразнообразия // География и регион. V. Биогеография и биоразнообразие Прикамья. Мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. (30.09-4.10.2002 г., г. Пермь). - Пермь, 2002. - С.65-70.

Каримова O.A. Интродукция редких декоративных растений в Башкортостане // Ботанические сады России: история и современность. Тез докл. науч.- практ. конф., поев. 10-летию Соликамского дендрария. -Соликамск, 2004. - С.81-84.

Каримова O.A., Абрамова Л.М. К биологии редкого вида алтея лекарственного {Althaea officinalis L.) в антропогенно нарушенных местообитаниях Республики Башкортостан // Поволжский экол. журн. — 2011. — №2.-С. 146-154.

Карписонова P.A. Редкие виды травянистых растений широколиственных лесов СССР в Главном ботаническом саду // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1979. -Вып. 112.-С. 54-59.

Карписонова P.A. Травянистые виды флоры широколиственных лесов СССР и их интродукция. Автореф. дисс... д-ра биол. наук. -М., 1982. - 35 с.

Карписонова P.A. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. -М.: Наука, 1985.-205 с.

Карписонова P.A. Куст, не снедаемый огнем // Сад своими руками. - 2002. -№7. - С. 30.

Ким Е.Ф., Красноборов И.М., Манеев А.Г. Пути сохранения генофонда редких и исчезающих растений флоры Горного Алтая // Бюлл. ГБС РАН. -2002.-Вып. 186. - С.83-89.

Клобукова-Алисова E.H. Дикорастущие полезные и вредные растения Башкирии. - М.; Л.: Изд-во АН СССР. - 1960. Т.1. Т. 2. - 247 с.

Князев М.С. Сохранение некоторых редких видов уральской флоры в условиях антропогенного изменения естественных биоценозов // Растительность в условиях антропогенных ландшафтов Урала. - Сведловск, 1989. - С.130-133.

Кожевникова Л.И., Кунаева Т.П. К морфолого-анатомической характеристике ясенца голостолбикового // Проблемы интродукции и экологии центрального Черноземья: Сб. науч. тр. - Воронеж: ВГУ, 1997. - 143 с.

Кокаева З.Г., Боронникова C.B., Тихомирова (Бельтюкова) H.H., Дрибноходова О.П. Анализ генетического разнообразия популяционных систем редких и ресурсных видов растений // IY Международная научная конференция «Биотехнология - охране окружающей среды». Доклады МОИП. - Москва, 2006. -С. 122.

Колесникова Л.Г. Семенная продуктивность редких степных видов Ростовской области // Биология семян интродуцированных растений. - М.: Наука, 1985. - С.56-59.

Корочкин Л. И., Серов О. Л. Пудовкин А. И. И. Генетика изоферментов. -М.: Наука, 1977.-275 с.

Красная книга Воронежской области: в 2 т. / Правительство Воронеж, обл.; Упр. по экол. и природопользованию Воронеж, обл.; Воронеж, гос. ун-т.; / науч. ред. В.А. Агафонов. Т. 1. Растения. Лишайники. Грибы. - Воронеж: МОДЭК, 2011.-472 с.

Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1.Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Е.В.Кучеров, A.A. Мулдашев, А.Х. Галеева. -Уфа: Китап, 2001.-280 с.

Красная книга Самарской области. Т. 1 : Редкие виды растений, лишайников и грибов. / Под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и проф. C.B. Саксонова. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. - 372 с.

Красная книга СССР (Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений). - М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 460 с.

Красная книга Башкирской АССР. Редкие растения и животные. Проблемы их охраны. - Уфа: Башк. кн. изд., 1987. - 212 с.

Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т. 1 : Растения и грибы/ под ред. д-ра биол. наук, проф. Б.Н. Миркина. - 2-е изд., доп. и переработ. - Уфа: МедиаПринт, 2011. - 384 е.: ил.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). - М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2008. - 855 с.

Красная книга Ставропольского края: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. / Под ред. Н.С. Панасенко. Т. 1. Растения. / Отв. ред. А.Л. Иванов. - Ставрополь: Полиграфсервис, 2002. - 384 с.

Красная книга Оренбургской области. - Оренбург: Оренбургское книжное изд-во. 1998.- 176 с.

Куваев В.Б. Охрана малочисленных и сокращающихся видов лекарственных и родственных им растений. - М.: ВИЛАР, 1988. - 52 с.

Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows. STADIA 6.0. - M.: Информатика и компьютеры, 1996. - 257 е.: ил.

Кучеров Е.В., Кудряшов И.К. Максютов Ф.А. Памятники природы Башкирии. - Уфа: Башк. кн. изд-во, 1974. - 368 с.

Кучеров Е.В. Редкие виды полезных растений Башкирии и методы их охраны // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Урала. - Свердловск, 1978. - С. 16-20.

Кучеров Е.В. Пути и методы охраны редких растений Башкирии // Полезные растения дикой флоры Башкирии и пути их рационального использования. - Уфа: БФ АН СССР, 1979. - С. 4-30.

Кучеров Е. В. Проблемы охраны редких видов растений на Южном Урале // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. - Уфа: БФ АН СССР, 1985.-С. 4-14.

Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. - М.: Наука, 1987. - 204 с.

Кучеров Е. В., Мулдашев А. А., Галеева А. X. Ботанические памятники природы Башкирии. - Уфа, 1991. - 144 с.

Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. и др. Биология и экология основных видов полезных растений на Южном Урале. - М.: Наука, 1993. - С. 46-61.

Кучеров Е.В. Охраняемые природные территории Башкортостана и перспективы их развития // Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организ. систем. Тез. докл. Междунар. конф. -Пермь, 1994.-С. 128-129.

Лавренова Г.В., Лавренов В.К. Энциклопедия лекарственных растений. Т. 2. - Донецк: «Донеччина», 1997. - С. 456-451.

Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. 4-е изд., перераб. и доп. - М. : Высш. шк., 1990. - 352 с.

Лебеда А.Ф., Джуренко Н.И., Исайкина А.П., Собко В.Г. Лекарственные растения: Самая полная энциклопедия. - М.: АСТ-ПРЕСС КНИГА, 2004. - 912 с.

Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы). - М.: Наука, 1981. - 96 с.

Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. - М: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 600 с.

Майр Э. Популяция, виды и эволюция. / Пер. с англ. М.В. Мины, под ред. и с предисл. проф. В.Г. Гептнера. - М.: Мир, 1974. - 460 с.

Малышев Л.И., Соболевская К.А. Редкие и исчезающие растения Сибири // Охрана растительного мира Сибири. - Новосибирск: Наука, 1979. - С. 20-35.

Мамаев С.А., Князев М.С. Опыт интродукции редких растений Урала // Охрана генофонда природной флоры. - Новосибирск, 1983. - С. 163-167.

Мамаев С.А. Проблемы и достижения охраны генофонда растений на Урале // Бюлл ГБС АН СССР. - 1986. - Вып. 140. - С. 37-41.

Мамаев С.А. Стратегия сохранения генофонда растений и задачи ботанических садов России // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Мат-лы науч. конф. (11-18февраля 1995г, г.С.-П.). - С.-П., 1995. -С.224-225.

Мамаев С.А., Андреев Л.И. Роль ботанических садов в сохранении флористического разнообразия // Экология. - 1996. - № 6. - С. 453-458.

Марков М.В. К биологии катрана татарского (Crambe tatarica Sebeok) // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1999. - Т.94. Вып.З. - С.65-74.

Марков М.В. Популяционная биология растений. - М.: КМК, 2012. -387 с.

Маслова Н.В., Минина H.H. Всхожесть семян уральских эндемичных видов рода Dianthus L. (Caryophyllaceae - гвоздичные) // Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств. - Оренбург, 1999. -С. 27-28.

Методические указания по семеноведению интродуцентов / Отв. ред. Н.В. Цицин. - М.: Наука, 1980. - 64 с.

Минибаев Р.Г., Назирова З.М. К изучению редких и исчезающих растений в Башкирии // Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии и пути их охраны. - 1982. - С. 19-28.

Минина H.H. Изучение некоторых декоративных дикорастущих растений Башкортостана // Бюлл. ГБС. - 2000 а. - Вып. 180. - С.62-67.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев A.A. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности. - М.: Логос, 2001. - С. 140-142.

Миркин Б.М., Алимбекова Л.М., Баишева Э.З., Мулдашев A.A., Соломещ А.И. Флористико-фитосоциологическое обоснование системы ботанических охраняемых объектов (концепция "Зеленой книги Республики Башкортостан") // Информационный бюллетень РФФИ. - 1997. - Т. 5, № 4. - С. 5.

Миркин Б.М, Наумова Л.Г. Наука о растительности. - Уфа: Гилем, 1998. -413 с.

Миркин Б.М., Соломещ А.И., Дистанов Ю.Я., Мулдашев A.A. Охрана растительности Башкортостана: проблемы, принципы, современное состояние, перспективы // Вест. АН РБ. - 1998. - Т. 3, № 1. - С. 46-54.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Биологическое разнообразие и принципы его сохранения. Уч. пособие. - Уфа: Рио БашГУ, 2004. - 124 с.

Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Мулдашев A.A., Широких П.С. Вклад сохранения биологического разнообразия в экологическую безопасность // Безопасность жизнедеятельности. — 2006. - № 10.-С. 36-39

Младенцева М.С., Шретер Г.К. Охраняемые растения европейской части СССР в Ботаническом саду ВИЛРа // Особенности развития редких растений при культивировании в центре европейской части СССР. - М.:МОИП, 1986. -С. 40-44.

Молекулярная генетика: учеб-метод, пособие / под. ред. C.B. Боронниковой; Перм. ун-т. - Пермь, 2007. - 150 с.

Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана. - Уфа: БНЦ УрО РАН, 1992.- 118 с.

Мукатанов А.Х. Почвенно-экологическое районирование Республики Башкортостан (почвенно-экологические округа). - Уфа: УНЦ РАН, 1994. - 33 с.

Мулдашев A.A., Абдуллин Ф.Ф., Аюпов A.C. О создании системы охраняемых природных территорий в Республике Башкортостан // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез. докл. регион, науч.-практ. конф. - Уфа, 2004. - С. 7-8.

Мулдашев A.A., Миркин Б.М., Барановская Т.А. Охрана природы для человека - проект "СОПТ РБ" // Вестник АН РБ. - 2005. - Т. 10, № \. _ С. 49.

Мулдашев A.A. Перспективы охраны флоры и растительности в степной зоне Республики Башкортостан // Вестник Оренбург, гос. университета. - 2007.

- № 6. - С. 148.

Мулдашев A.A., Галеева А.Х., Маслова Н.В. Реинтродукция как способ сохранения редких видов флоры Республики Башкортостан // Аграрная Россия. -2009.-С. 13.

Мулдашев A.A., Абрамова Л.М., Мартыненко В.Б., Шигапов З.Х., Галеева А.Х., Маслова Н.В. О современном состоянии и восстановлении природных популяций Rhodiola iremelica Boriss.Ha Южном Урале // Известия Самар. НЦ РАН. - 2010. - Т. 12 (33). № 1 (5). - С. 1412-1416.

Муллагулова Э.Р., Байрамгулова З.Х., Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю., Янбаев Ю.А. О необходимости генетической инвентаризации для охраны редких и исчезающих видов растений // Вестник Башкир, университета. - 2007.

- Т. 12, № 1. - С. 46-47.

Наумова Л.Г., Злобин Ю.А. Основы популяционной экологии растений: учеб. Пособие / под ред. Б.М. Миркина. - Уфа, 2009. - 88 с.

Никитина C.B., Белоусова Л.С., Денисова Л.В. Редкие и исчезающие растения СССР и их охрана. Обзорная информация. - М.: ВНИИТЭИСХ, 1979. -216с.

Никонов Г. К. Химическое изучение ясенца мохнатоплодного {Dictamnus dasycarpus Turcz.). // Мед. пром. СССР. - 1964. - № 12. - С. 15-17.

Нил ов В.H. К методике статистической обработки материалов фенологических наблюдений. // Ботан. журн. - 1980. - Вып. 65, № 2. - С. 282284.

Новикова J1.C. Декоративные травянистые растения из дикой флоры Башкирии // Декоративные растения для озеленения городов Башкирии. - Уфа, 1971.-С. 151-156.

Новикова J1.C. Декоративные травянистые растения природной флоры Башкирии // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. - Свердловск, 1978. - С. 48-49.

Новикова JI.C. Интродукция декоративных дикорастущих многолетников из флоры Башкирии // Ресурсы и интродукция растений в Башкирии. - Уфа, 1983. -С. 54-62.

Нухимовский E.JI. Основы морфологии семенных растений: Т. 1. Теория органзации биоморф. - М.: Недра, 1997. - 630 с.

Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии семенных растений: Т. 2 Габитус и формы роста в организации биоморф. - М.: Оверлей, 2002. - 859 с.

Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.: Наука, 1967. - С.3-8.

Онтогенетический атлас растений. T. V. Йошкар-Ола: МарГу - 2007. - 372

с.

Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А. Губанов и др. - М.: Наука, 1989. - 375 с.

Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П.Л. Горчаковский, Е.А. Шурова, М.С. Князев и др. - М.: Наука, 1994. - 525 с.

Орленко М.Л., Горбунов Ю.Н. Редкие орхидные природной флоры России в ботанических садах // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. - 2007. - № 4. - С. 57-59.

Орлов Б. H., Гелашвили Д. Б., Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР: Справочное пособие для студентов вузов по спец. «Биология». - М.: Высш. шк., 1990. - 272 с.

Отмахов Ю.С., Черемушкина В.А. Онтогенетическая структура ценопопуляций Schisonepeta multifîda (Lamiaceae) на Алтае. // Раст. ресурсы. -2007. - Т.43, вып. 1. - С. 88-96.

Охрана ценных, редких и исчезающих видов растений Ставропольского края. // Тр. Ставропол. НИССХ. - 1976. Вып.39. - 162 с.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 287 с.

Положий A.B., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. - Томск: Изд-во ТГУ, 1985. - 158 с.

Положий A.B., Нектратова H.A. Рапонтик сафлоровидный - Rhaponicum carthamoides (Willd.) Iljin II Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. - Новосибирск: Наука, СО, 1973. - С. 198-227.

Почвы Башкортостана. Т.1: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Ф.Х. Хазиев, А.Х. Мукатанов, И.К. Хабиров, Г.А. Кольцова, И.М. Габбасова и др. - Уфа: Гилем, 1995. - 384 с.

Почвы Башкортостана. Т. 2: Воспроизводство плодородия: зонально-экологические аспекты / Ф.Х. Хазиев, Г.А. Кольцова, Р.Я. Рамазанов, А.Х. Мукатанов, И.М. Габбасова и др.- Уфа: Гилем, 1997. - 328 с.

Пошкурлат А.П. Годичная изменчивость популяций горицвета весеннего в северной степи // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1976. - Т.81, вып.5. - С.96-106.

Пошкурлат А.П. Влияние возрастного состояния репродуктивных особей Adonis vernalis L. на прохождение фенофаз // Раст. ресурсы. - 1989. - Т.25, вып.2.-С. 201-207.

Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. ботан. Ин-та АН СССР. - 1950. - Сер. 3, вып. 6. - С. 7204.

Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Полевая геоботаника. - M.-JL, 1960. - Т.2. - С. 20-40. Работнов Т.А. Травянистые растения СССР. Т. 2. - М.: Мысль, 1971. - 309

с.

Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций с целью выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП, отд. биол. - 1975. - Т. 80, № 2.-С. 5-17.

Работнов Т.А. Структура и методика изучения ценотических популяций многолетних травянистых растений // Экология. -1978. - № 2. - С. 5-13.

Растения Красной книги России в коллекциях ботанических садов и дендрариев. - М.: ГБС РАН; Тула: ИПП «Гриф и К», 2005. - 144 с.

Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Rutaceae - Elaeagnaceae. - JI.: Наука, 1988. - 357 с.

Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / под ред. А.Л. Тахтаджяна. 2-е изд. - Л.: Наука, ЛО, 1981. - 264 с.

Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири / отв. ред. К.А. Соболевская. - Новосибирск: Наука, 1981. - 192 с.

Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. - Тифлис, 1908. - С. 159.

Рябинина З.Н. Редкие виды растений Оренбургской области и их охрана. Матер, для Красной книги Оренбургской области. - Екатеринбург: Наука, 1995. - 105 с.

Рябинина З.Н., Линерова Л.Г. Значение ООПТ в сохранении видового разнообразия папоротников // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона. Матер, конф., поев. 75-летию Баш. гос. природного заповедника. - Уфа, 2005. - С. 114-116.

Сезонная ритмика редких и исчезающих видов растений и животных. — М., 1980.-С. 23-24.

Семенова Г.П. Интродукция и охрана редких и исчезающих видов флоры Сибири // Сибирский экологический журнал. - 1997. - Т. 4, № 1. - С. 19-28.

Семенова Г.П. Экология прорастания семян редких и исчезающих видов флоры Сибири // Сибирский экологический журнал. - 2002. - Т.9, № 2. - С. 221-237.

Семенова-Тян-Шанская A.M. Экологические условия сохранения редких растений // Охрана генофонда природной флоры. - Новосибирск, 1983. - С.6-12.

Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. - M.-JL: Наука, 1964. - Т.З. - С. 146-208.

Сикура И.И., Антонюк Н.Е. Результаты и перспективы охраны эндемов, реликтов, редких и исчезающих видов в ботанических садах УССР // Охрана генофонда природной флоры. - Новосибирск: Наука, 1983. - С. 143-147.

Скворцов А.К. Охрана редких видов in situ и ex situ: проблемы и взаимоотношения двух стратегий охраны // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1991. -Вып. 162.-С. 3-6.

Скворцов А.К. Интродукция растений в ботанические сады: размышления о прошлом, настоящем и будущем // Бюлл. ГБС. - 1996. - Вып. 173. - С. 4-16.

Скрипчинский В.В. Пути и методы сохранения генофонда редких и исчезающих видов местной флоры // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1975. — Вып.95. -С. 35-42.

Скрипчинский В.В. К разработке методики сохранения редких и исчезающих видов эфемероидных геофитов // Охрана ценных, редких и исчезающих видов растений Ставропольского края. Тр. Ставроп. НИИСХ. Вып.39. - Ставрополь, 1976. - С. 17-23.

Смирнова Е.С., Хуснуллина P.A. Некоторые материалы о распространении редких растений в Башкирии // Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии и пути их охраны. - Уфа: БФ АН СССР, 1982. - С. 39-47.

Соболев В.В., Карлов Г.И., Соболева А.Г. и др. Использование ISSR-

маркеров для молекулярно-генетической идентификации и паспортизации сортов малины // Сельскохоз. биология. - 2006. - № 5. - С. 48-52.

Соболевская К.А. О методах интродукции природной флоры. Полезные растения природной флоры Сибири. - Новосибирск: Наука, 1967. - С. 3-13.

Соболевская К.А. Интродукция растений как путь сохранения и воспроизводства полезных видов природной флоры // Бюлл. ГБС АН СССР, 1975.-Вып. 95.-С. 29-34.

Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. -Новосибирск: Наука, СО, 1984.-221 с.

Соболевская К.А. Биология растений Сибири, нуждающихся в охране. -Новосибирск: Наука СО, 1985. - 156 с.

Соболевская К.А. Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. - Новосибирск: Наука СО, 1986. - 257 с.

Соболевская К.А. Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. - Новосибирск: Наука СО, 1990. - 238 с.

Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири. - Новосибирск: Наука СО, 1991.- 184 с.

Соломещ А.И., Мулдашев A.A., Дистанов Ю.А. Современное состояние и перспективы развития системы охраняемых территорий РБ // Баш. экол. Вестник. - 1998.-№ 2. -С. 7-12.

Справочник цветовода / В.В. Вакуленко, E.H. Зайцева, Т.М. Кленовская и др.; Сост. Н.П. Николаенко. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1996. - 446 с.

Стецук Н.П. Основные механизмы устойчивости ценопопуляций некоторых видов орхидных Южного Приуралья // Вестн. ОГУ. - 2006. - № 4 (54). - С. 93-96.

Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений (ред. Л. Н. Андреев). - М., 1994. - 62 с.

Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. - М, 2003. - 32 с.

Сулимова Г.Е. ДНК-маркеры в генетическийх исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения // Успехи современной биологии. - 2004. - Т. 124, № 3. - С. 260-267.

Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан) // Автореф. дисс... канд. биол. наук - Пермь, 2002. - 19 с.

Суюндуков И.В. Экологические характеристики некоторых видов орхидных в Республике Башкортостан // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2006. - № 10. - С. 180-182.

Суюндуков И.В., Шамигулова А.С., Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Эколого-фитоценотические и демографические характеристики ценопопуляций Orchis militaris L. на Южном Урале // Бюлл. МОИП. Отд.биол. - 2009. - Т. 114, вып.5.-С. 30-35.

Тайчинов С.Н. Природные зоны и агропочвенные районы Башкирии // Почвы Башкирии. - Т.1. - Уфа: БФАН СССР, 1973. - С. 72-89.

Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. - Ульяновск: Изд-во УСХИ, 1975. - 158 с.

Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР / Х.Я. Тахаев. - Уфа: Башкнигоиздат, 1959. - 296 с.

Тихомиров В.Н. О роли ботанических садов и задачах региональной комиссии по охране растений в отношении изучения и сохранения редких видов // Изучение редких и охраняемых видов травянистых растений. - М., 1983.-С. 3-7.

Тихомиров В.Н. Культивирование редких и исчезающих видов растений в ботанических садах как один из методов охраны генофонда флоры // Особенности развития редких растений при культивировании в центре европейской части СССР. - М., 1986. - С. 4-7.

Тихонова B.JI. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений // ОНТИ НЦБИ АН СССР. - Пущино, 1985. - 34 с.

. Томилова Л.И. Всхожесть семян некоторых эндемичных и реликтовых растений Урала // Онтогенез травянистых поликарпических растений. -Свердловск, 1976.-С. 54-59.

Томилова Л.И., Мелехова Л.К. Семенная продуктивность некоторых скально-горностепных эндемиков Урала // Материалы по экологии и физиологии растений Уральской флоры. - Свердловск, 1976. - С.3-13.

Томилова Л.И. Создание и изучение коллекции полезных, эндемичных, реликтовых и исчезающих видов уральской флоры с последующей их репатриацией в природу. Отчет. - Свердловск, 1980. - 48 с.

Томилова Л.И. Эндемики флоры Урала в Ботаническом саду в Свердловске // Бюлл. ГБС. - 1982. - Вып. 126. - С. 25-31.

Трулевич Н.В. Интродукция высокогорных растений и их устойчивость // Экология и биология высокогорных растений. Проблемы ботаники. -Новосибирск: Наука, 1979. - С. 129-134.

Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. -М.: Наука, 1991.-216 с.

Трулевич Н.В. Изучение ценопопуляций и опыт интродукции редких растений // Бюлл. ГБС РАН. - 1992. - Вып. 163. - С. 15-18.

Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М. Редкие виды рода Allium L. в интродукции в Ботаническом саду г. Уфы // Науч. ведомости Белгород, гос. унта. Сер. Естеств. науки. - 2011. - Вып. 14/1. № 3 (98). - С. 68-74.

Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири. - Новосибирск: Наука, СО, 1978.-239 с.

Уолтере С.М. Роль ботанических садов в сохранении редких и исчезающих видов растений // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1976. - Вып. 100. - С. 24-29.

Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП, Отд. биол. - 1960. - Т.65, вып.З. - С. 77-92.

Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М., 1967. - С. 1-12.

Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. -1975.-№2.- С. 7-33.

Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Кадильников И.П. и др. - Уфа: Изд-во БГУ, 1964. - 210 с.

Фирсова М.К. Семенной контроль. - М.: Колос, 1969. - 295 с. Флора средней полосы России / под. ред В. С. Новикова. - М., 2010 - 544 с. Флора СССР / под ред. В.Л. Комарова. - М; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. - Т. 7. - С. 528-536.

Флора СССР / под ред. В.Л. Комарова. - М; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - Т. 22.-С. 520.

Халафян A.A. STATISTICA 6. Статистический анализ данных. 3-е изд. Учебник - М.: ООО «Бином-Пресс», 2008. - 512 с.

Хедрик Ф. Мир биологии: генетика популяций. - М.: Техносфера, 2003. -592 с.

Ходжиматов М. Ясенец таджикский (Dictamnus tadshikorum Vved.), его биологические особенности и возможность использования в народном хозяйстве. Автореф. дисс... на соиск. канд. биол. наук - Душанбе, 2000. - 115 с.

Холина А.Б., Корень О.Г., Журавлев Ю.Н. Высокий уровень полиморфизма и автотетраплоидное происхождение редкого эндемичного вида остролодочника ханкайского Oxytropis chankaensis Jurtz. (Fabaceae): данные аллозимного анализа // Генетика. - 2004. - Т. 40, №4. - С. 497-505.

Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / отв. ред. Т.И. Серебрякова, Т.Г. Соколова. - М.: Наука, 1976. - 216 с.

Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношения. — М.: Наука, 1977. - 133 с.

Ценопопуляции растений: (Очерки популяционной биологии). - М.: Наука, 1988.- 182 с.

Цицин H.B. Задачи ботанических садов в области охраны растений // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1975. - Вып. 95. - С. 11-17.

Цицин Н.В. Роль ботанических садов в охране растительного мира // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1976. - Вып. 100. - С. 6-13.

Чанышев И.О., Мукатанов А.Х., Кираев P.C. Оптимизация сельскохозяйственного землепользования в Республике Башкортостан / Институт биологии УНЦ РАН. - М.: Наука, 2008. - 320 с.

Черемушкина В.А., Шереметова С.А., Буко Т.Е. Ценопопуляции Dracocephalum krylovii (Lamiaceae) в Горной Шории (Кемеровская обл.) // Ботан. журн. - 2008. - Т.93. № 10. - С.1565-1577.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

Чесноков Ю.В ДНК-фингерпринтинг и анализ генетического разнообразия у растений // Сельскохоз. биология. - 2005. - № 1. - С. 20-40.

Чукавинов А. П. Ясенец — Dictamnus L. Флора Таджикской ССР, т. VI. -Л.: Наука, 1981. - с. 416-418.

Шереметьева И.Н., Челомина Г.Н. Оценка генетического разнообразия островных и материковых популяций дальневосточной полевки Microtus fords (Rodentia, Cricetidae)'. данные RAPD-PCR анализа // Биол. исследования на островах северной части Тихого океана. - Владивосток, 2003. - №9. - С. 1-18.

Шлыков Г.Н. Интродукция и акклиматизация растений. М.: Наука, 1963.

Шманова И.В., Кричфалуший В.В. Биоморфологическая и эколого-ценотическая характеристика Allium ursinum L. в Карпатах // Раст. ресурсы. -1995. - Т. 31, вып. 3. - С. 1-18.

Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. - М.: «Медицина», 1975. - 327 с.

Шулькина Т.В. Прогнозирование успешности интродукции по данным фенологии. // Бюлл. ГБС. - 1971. Вып. 79. - С. 14-19.

Шульц Г.Э. Общая фенология. - Л.: Наука, 1981. - 188 с.

Юрцев Б.А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика / Бот. журн. - 1991. - Т. 76 (3). - С. 305-313.

Энциклопедический словарь лекарственных, эфиромасличных и ядовитых растений. - М.: Сельхозгиз, 1951. - С. 273.

Яблоков А.В., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. - М.: Наука. 1985.- 175 с.

Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт - Уфа: Гил ем, 2004. - 64 с.

Янбаев Ю.А., Косарев М.Н., Бахтиярова P.M. и др. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. - Уфа, 2000. - 108 с.

Яппаров Ф.Ш., Хайбуллин Р.И., Мукатанов А.Х. Рациональное использование почвенных ландшафтов ботанических садов // Ботанические исследования на Урале. - Свердловск: УрО АН, 1990. - С. 128.

Ярмишко В.Т., Соколова J1.0., Изотова Т.В. Ботаника. Редкие растения, грибы и их охрана. - СПб.: Изд-во СПбЛТА, 2002. - 630 с.

Природно-заповщий фонд ХарювськоТ область Довщник. - Харив, 2005. -304 с.

Червона книга Укра'ши. Рослинний cbít. Трете видання. / Пщ загальною редакщею члена-кореспондента Нацюнально!" АН Укра'ши Я.П. Дщуха. - Кшв: «Глобалконсалтинг», 2009 - 290 с.

Cartea Rosie a Republicii Moldova - The Red Book of the Republic of Moldova. / Sub redactia - academician, prof. univ. Andrei Negru - A 2-a. - Ch.: Stiinta, 2002. - 265 c.

Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F. The genetic of humans populations. - San-francisco: Freeman, 1971. - 962 p.

Chakraborty R. A note on Nei's measure of gene diversity in a substructured population // Humangenetik. - 1974. - V. 21. - P. 85-88.

Chalmers K.J., Waugh R., Sprent J.I. et al. Detection of genetic variation between and within populations of Gliricidia sepium and G. maculata using RAPD markers // Heredity. - 1992. - V. 69. - P. 465-472.

Davis B. J. Disk electrophoresis. II. Methods and application to human serum proteins // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 1964. - V. 121. N 2. - P. 404-427.

Ford E. Polymorphism and taxonomy // The new systematic. Oxford: Clarendos press. - 1940.-P. 493-513.

Hao B., Li W., Linchun M. et al. A study of conservation genetics in Cupressus chengiana, an endangered endemic of China, using ISSR-markers // Biochem. Genet. -2006.-V. 44. -P. 31^15.

Hunter R.L., Markert C.L., Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gels // Science. - 1957. - V. 125. - P. 1294-1295.

Lewontin R.C. The apportioment of human diversity // EV. Biol, - 1972. №6. — P. 381 -398.

Luijten S.H., Oostermeijer G.B., van Leeuwen N.C. et al. Reproductive success and clonal genetic structure of the rare Arnica montana (Compositae) in the Netherlands // Plant System. Evol. - 1996. - V. 201. - P. 13-30.

Markert C.I., Moller F. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic, and species specific patterns // Proc. Nat. Acad. Sci. US. - 1959. - V. 45. - P. 753-763.

Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Naturalist. - 1972. - V. 106.-P. 283-292.

Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1973. - V. 70. N 12. - P. 3321-3323.

Nei M. Molecular population genetics and evolution. - Amsterdam, 1975. - 278

P-

Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations // Ann. Human Genetics. - 1977. - V. 41. N 2. - P. 225-233.

Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. - 1978. - V. 89. - P. 583-590.

Nei M., Chesser R.K. Estimation of fixation indices and gene diversities // Ann. Hum. Genet. - 1983. - V. 47. - P. 253-259.

Nei M., Li W.H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1979. - V. 76. - P. 52695273.

Nei M. Molecular evolutionary genetics. N.Y.: Columbia Univ. press, - 1987. -512 p.

Ornstein L. Disk electrophoresis. I. Background and theory // Ann. N. Y. Acad. Sci.-1964.-V. 121.-P. 321-349.

Peakall R., Smouse P.E. GenAlEx6: Genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research // Mol. Ecol. Not. - 2006. - V. 6. - P. 288-295.

Prakash S., Lewontin R. C., Hubby J. L. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. IV. Patterns of genie variation in central, marginal and isolated populations of Drosophila pseudoobscara II Genetics. - 1969. -V. 61.-P. 841-858.

Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S., Higuchi R. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase // Science. - 1988. -V.239. N.2. - P.487^191.

Schannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication -Urbana: Univ. of Illinois Press, 1949. - 284 p.

Shaw C. R., Prassad R. Starch gel electrophoresis of enzymes. A compilation of recipes // Biochem. Genet. - 1970. - N 4. - P. 297-320.

Shi W., Yang C.-F., Chen J.-M., Guo Y.-H. Genetic variation among wild and cultivated populations of the Chinese medicinal plant Coptis chinensis CRanunculaceae) // Plant Biol. - 2008. - №3. - P. 1-7.

Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerial Taxonomy. - San Francisco: W.H. Freeman and Co., 1973. - 573 p.

Swofford D.L., Seiander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // J. Hered. - 1981. - V. 72. N 4. - P. 281-283.

Torres A.M., Weeden N.F., Martin A. Linkage among sozyme, RFLP and RAPD markers in Vicia faba // Theor Appl. Genet. - 1993. - V. 5. - P. 937-945.

Xie G.W., Wang D.L., Yuan Y.M. et al. Population genetic structure of Monimopetalum chínense (Celastraceae), an endangered endemic species of eastern China // Ann. Bot. - 2005. - V. 95. - P. 773- 777.

Yeh F.C., Young R.C., Mao J. et al. POPGENE, the Microsoft Windows-based user-friendly software for population genetic analysis of co-dominant and dominant markers and quantitative traits / Department of Renewable Resources, Univ. of Alberta, Edmonton. Alta, - 1999. - 238p.

Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple osequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification // Genomics. - 1994. -V. 20. - P. 176-183.