«Особенности биологии и экологии Tulipa gesneriana L. в Нижнем Поволжье» тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Петрова Надежда Андреевна

• Петрова Надежда Андреевна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Петрова Надежда Андреевна

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РЕДКИХ И

ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ КАК ОСНОВА РАЗРАБОТКИ МЕР

ПО ИХ СОХРАНЕНИЮ И ВОССТАНОВЛЕНИЮ ЧИСЛЕННОСТИ

1.1 Сохранение биоразнообразия как одна из основных экологических

проблем современности

1.2 Основные направления изучения биологических особенностей редких

видов растений на популяционном уровне

1.3 Популяционные исследования редких и охраняемых видов

1.4 Популяционные исследования представителей рода Tulipa L

1.5 Tulipa gesneriana – охраняемый вид флоры России

1.5.1 Морфологическая характеристика, биологические и экологические

особенности T. gesneriana

1.5.2 Систематическое положение

1.5.3 Распространение

1.5.4 Характер генотипической изменчивости вида

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы исследования

2.2 Метеорологические условия в период исследования

2.3 Методы исследования

2.3.1 Изучение растительных сообществ с участием T. gesneriana

2.3.2 Изучение плотности и онтогенетической структуры популяций

2.3.3 Измерение морфометрических показателей

2.3.4 Определение жизненности и виталитетной структуры популяций

2.3.5 Изучение изменчивости морфологических параметров

2.3.6 Определение семенной продуктивности и всхожести семян

2.3.7 Определение экологической стратегии вида

2.3.8 Определение рекреационной ёмкости территорий

2

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Геологическое строение и рельеф Нижнего Поволжья

3.2 Почвенный покров

3.3 Климат Нижнего Поволжья

3.4 Растительность

ГЛАВА 4. РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА С УЧАСТИЕМ T.

GESNERIANA

4.1 Экологическая характеристика сообществ с участием T. gesneriana

4.2 Биологическое разнообразие растительных сообществ с участием T.

gesneriana

ГЛАВА 5. СОСТОЯНИЕ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ T. GESNERIANA В

НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

5.1 Площадь и плотность популяций

5.2 Онтогенетическая структура популяций

5.3 Семенная продуктивность Tulipa gesneriana в естественных популяциях

5.4 Корреляционные связи морфологических параметров

5.5 Структура морфологической изменчивости

5.7 Жизненность и виталитетная структура ценопопуляций

5.8 Генетический полиморфизм и динамика жизненности в ценопопуляциях

T. gesneriana

5.9 Влияние внешних факторов на жизненность ценопопуляций

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТРАТЕГИИ T.

GESNERIANA

6.1 Размерная пластичность

6.2 Ординация ценопопуляций по морфологическим признакам

6.3 Онтогенетическая и эколого-ценотическия стретегии T. gesneriana

ГЛАВА 7. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ

T. GESNERIANA В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

3

7.1 О необходимости расширения сети ООПТ Саратовской области

7.2 Расчет рекреационной ёмкости для памятника природы «Куриловская

тюльпанная степь»

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ……………………………………………………………...…173

4

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

ККРФ – Красная книга Российской Федерации;

МСОП – Международный союз охраны природы и природных ресурсов;

Окр. – окрестности;

ООПТ – особо охраняемая природная территория;

ЦП – ценопопуляция.

Сокращенные обозначения расположения исследованных ценопопуляций из:

Alg – Алгайского района Саратовской области;

Blc –Быковского района Волгоградской области;

Blk-1 – Балаковского района Саратовской области;

Blk-2 – Балаковского района Саратовской области;

Bls – Балашовского района Саратовской области;

Bsk – Ахтубинского района Астраханской области;

Dnl – Даниловского района Волгоградской области;

Drg-1 – Дергачевского района Саратовской области;

Drg-2 – Новоузенского района (на границе с Дергачевским районом) Саратовской области;

Elt – Палласовского района Волгоградской области (природный парк «Эльтонский»);

Eng – Энгельсского района Саратовской области;

Ersh – Ершовского района Саратовской области;

Fdr – Фёдоровского района Саратовской области;

Hvl-1 – Хвалынского района Саратовской области;

Hvl-2 – Хвалынского района Саратовской области;

Ivn – Ивантеевского района Саратовской области;

Klm – Приютненского района республики Калмыкия;

Krm – Красноармейского района Саратовской области;

Krm-V – Красноармейского района Саратовской области на границе с Волгоградской обл.

Ktl – Котельниковского района Волгоградской области;

Lnn – Ленинского района Волгоградской области;

Mhl – Михайловского района Волгоградской области;

Nvz – Новоузенского района Саратовской области;

Ozn – Озинского района Саратовской области;

Pgv-1 – Пугачевского района Саратовской области;

Pgv-2 – Пугачевского района Саратовской области;

Pls – Палласовского района Волгоградской области;

Prl-1 – Перелюбского района Саратовской области;

Prl-2 – Перелюбского района Саратовской области;

Ptr – Питерского района Саратовской области;

Rst-1 – Зимовниковского района Ростовской области;

Rst-2 – Зимовниковского района Ростовской области;

Rvn – Ровенского района Саратовской области;

Sln – Пугачевского района Саратовской области;

Srt – Саратовского района Саратовской области;

Svt – Советского района Саратовской области;

Tng – Светлоярского района Волгоградской области;

Vls – Вольского района Саратовской области.

5

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему ««Особенности биологии и экологии Tulipa gesneriana L. в Нижнем Поволжье»»

Актуальность темы исследования. Проблема снижения

биологического разнообразия в экологической науке является одной из

основных. Сохранение биоразнообразия на международном уровне

констатировано как одна из пяти основных экологических проблем XXI века

[Европейская …, 2003; Конвенция …, 2006].

Считается, что в основе гомогенизации биосферы лежат два

взаимосвязанных процесса: биологические инвазии и утрата редких видов

[Злобин и др., 2013]. Соответственно, усилия по сохранению

биоразнообразия в настоящее время сводятся, прежде всего, к

предотвращению инвазий и восстановлению численности редких и

исчезающих видов. Для решения этих проблем, наряду с составлением и

обновлением списков инвазивных и исчезающих видов, постоянным

мониторингом их популяций, необходимо всестороннее и глубокое изучение

особенностей биологии и экологии этих видов, позволяющее разрабатывать

меры, способствующие решению указанных проблем.

С момента выхода первой Красной книги МСОП (в 1963 году) прошло

более 50 лет. Списки видов, нуждающихся в охране, продолжают

пополняться. Однако результаты и эффективность принятых мер охраны не

всегда оцениваются специалистами [Френкель, 1997]. В связи с этим

особенно актуальны исследования редких видов флоры на популяционном

уровне [Злобин, 1992]. Процессы, происходящие в локальных популяциях

обуславливают устойчивость и динамику вида. Вымирание вида – это, в

конечном итоге, исчезновение локальных популяций, которыми он

представлен в природе.

Для определения категории редкости наиболее существенными

являются состояние численности и ареала вида (или популяции), а также

тенденции и скорость их изменения, указывающие на повышенную

вероятность исчезновения. В дополнение к этим показателям учитываются

6

биоценотическое, ресурсное, научное, культурное и эстетическое значения

вида. Как правило, в региональные Красные списки включаются виды,

внесённые в международные и национальные Красные списки. Согласно

категориям и критериям Красного списка МСОП, важное значение имеет

оценка изменения численности вида за последние 10 лет или 3 поколения

[Категории …, 2001].

В связи с этим представляет несомненный интерес изменение

численности и состояние популяций видов, продолжительное время

находящихся под охраной.

Объектом нашего исследования являются ценопопуляции Tulipa

gesneriana L. (=T. schrenkii Regel; =T. suaveolens Rott.) [Мордак, 1990;

Zonneveld, 2009; Everett, 2013]. В 2008 г. в ККРФ ему присвоен статус

«сокращающийся в численности». Угрозы существованию популяций

T. gesneriana могут быть обусловлены интенсификацией сельского хозяйства

(выпас скота и распашка), особенно вблизи населённых пунктов, прокладкой

автотрасс и грунтовых дорог по степным участкам, а для малочисленных

популяций – рекреацией и сбором населением.

По литературным данным, популяции тюльпана Геснера в настоящее

время представлены изолированными участками, некоторые из которых

регрессируют. Ареал вида сократился до дизъюнктивных очагов. Вид

произрастает небольшими скоплениями, с преобладанием генеративных

растений, или единичными особями. Местами отмечается полное выпадение

из степных экосистем [Литвинская, Мордак, 2007].

Несмотря на официальную заповедность отдельных территорий, на

которых произрастает T. gesneriana, они бесконтрольно посещаются

автотуристами, наносящими ущерб травостою и почвенному покрову, а

зачастую подвергаются и интенсивному выпасу.

В Правобережье Саратовской области вид очень редок (указан для

Красноармейского и Татищевского районов, окр. г. Саратова) [Еленевский и

др., 2008]. Сохранились единичные места произрастания в Вольском и

7

Хвалынском районах [Серова, Березуцкий, 2008]. В Левобережье – более

обычен и известен из Александрово-Гайского, Ершовского, Ивантеевского,

Краснокутского, Озинского, Новоузенского, Питерского, Перелюбского,

Пугачёвского, Ровенского, Фёдоровского, Энгельсского, Дергачёвского,

Балаковского и др. районов [Еленевский и др., 2008].

Численность вида на территории области следует считать

уменьшающейся [Красная …, 2006б]. Судя по литературным данным

[Янишевский, 1934] и сборам, хранящимся в гербариях Саратовского

национального исследовательского государственного университета имени

Н.Г. Чернышевского (SARAT, SARP и SARBG), ранее вид на территории

региона был более обилен и встречался даже в черте города Саратова.

Подобная тенденция сокращения численности вида имеет место и в

других регионах Нижнего Поволжья и на прилегающих территориях

[Красная …, 1998, 2002, 2006, 2007а, б, 2011, 2014а, б, 2017]. Однако

сведения о биологии и экологии вида на сегодняшний день являются крайне

скудными. В связи с этим актуально изучение особенностей его биологии и

экологии и многолетний мониторинг популяций для разработки мер по

эффективной охране и восстановлению численности.

Цель исследования: выявить особенности биологии и экологии

T. gesneriana на территории Нижнего Поволжья.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести мониторинг и оценить состояние ценопопуляций (ЦП)

T. gesneriana в Нижнем Поволжье;

2. Охарактеризовать структуру сообществ с T. gesneriana в Нижнем

Поволжье;

3. Определить возрастную структуру ценопопуляций T. gesneriana в

Нижнем Поволжье;

4. Изучить характер морфологической изменчивости растений в

регионе;

8

 5. Установить виталитетную структуру ценопопуляций T. gesneriana в

Нижнем Поволжье;

6. Выявить экологическую стратегию ценопопуляций T. gesneriana в

Нижнем Поволжье.

Положения, выносимые на защиту:

1. Независимо от погодных условий конкретного года, ЦП T. gesneriana

в Саратовской обл. и на прилегающей территории образуют две группы со

сходными внутри групп средним габитусом растений и показателями

виталитета: одна группа включает ЦП крайнего юга Левобережья, юга и

севера Правобережья, другая – ЦП центральной и северо-восточной частей

Левобережья. Под воздействием негативных экологических факторов

наблюдающийся географический тренд лишь локально трансформируется, но

в большей мере определяется характером генетического полиморфизма.

2. Влияние интенсивного выпаса приводит к значительному снижению

жизненности ЦП T. gesneriana. Остальные экологические факторы

(температура, характер почвенного покрова, количество осадков, общее

проективное покрытие сообщества и характер генетического полиморфизма)

в меньшей степени оказывают воздействие на состояние ЦП вида.

Научная новизна. Впервые проведён многолетний мониторинг

состояния ЦП T. gesneriana. Показано влияние отдельных экологических

факторов на их состояние и численность. Впервые на значительной части

ареала вида в нескольких десятках ЦП изучена динамика морфологической

изменчивости и жизненности растений. Выявлены биогеографические

закономерности этой изменчивости. Показана превалирующая роль

своеобразия генофондов популяций над иными факторами воздействия на

ЦП в определении характерных особенностей их биогеографического

распределения по жизненности. Впервые для ЦП T. gesneriana в пределах

значительной части ареала проведён анализ местообитаний с использованием

экологических шкал [Экологическая..., 1956; Экологическая…, 2010].

Определены условия произрастания ЦП вида. Впервые выявлены

9

корреляционные связи морфологических параметров и особенности

экологической стратегии вида.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты

исследований позволяют расширить представления об экологических

стратегиях редких видов растений, о биогеографических закономерностях

пространственного распределения морфологической изменчивости и

жизненности популяций, а также о биогеографических особенностях

возрастной структуры популяций редкого и охраняемого вида; вносят вклад в

разработку методических основ изучения популяций редких и исчезающих

видов и в решение такой фундаментальной проблемы, как механизмы и

стратегии выживания подобных видов. Полученные данные позволяют

оптимизировать работы по восстановлению численности природных

популяций T. gesneriana в Нижнем Поволжье, а также мероприятия по

сохранению фиторазнообразия. Они используются в учебном процессе

кафедры ботаники и экологии Саратовского национального

исследовательского университета имени Н.Г. Чернышевского, а также в

работе отделов биологии и экологии растений и флоры и растительности

учебно-научного центра «Ботанический сад» СГУ им. Н.Г. Чернышевского.

Связь работы с научными программами. Работа выполнена по теме

Минобрнауки России в рамках базовой части государственного задания в

сфере научной деятельности по Заданию № 2014/203, код проекта 1287, при

частичной финансовой поддержке грантом РФФИ № 16-04-00142

«Исследование состояния и структуры популяций Tulipa gesneriana L. на

европейской части России».

Личный вклад автора состоит в анализе литературных источников по

теме исследования, получении и анализе экспериментального материала,

описании результатов исследования, участия в формулировании выводов.

Доля участия в написании научных статей – 50%.

Степень достоверности и апробация работы. Достоверность

полученных результатов и обоснованность выводов обеспечены

10

значительным объёмом экспериментального материала, обработанного с

применением статистических методов.

Материалы диссертации были представлены: на IX Междунар. конф.

по экологической морфологии растений (Москва, 2014), XII Междунар.

научно-практич. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии»

(Барнаул, 2014); XXI Междунар. науч. конф. студентов, аспирантов и

молодых ученых «Ломоносов – 2014» (Москва, 2014); Региональной конф.

молодых ученых «Исследования молодых ученых в биологии и экологии»

(Саратов, 2014); I и IV научно-практич. конф. «Особо охраняемые природные

территории Саратовской области: прошлое, настоящее, будущее» (Хвалынск,

2014, 2017); Междунар. научно-практич. конф. «Вавиловские чтения»

(Саратов, 2014, 2016); III (XI) Междунар. ботанич. конф. молодых ученых

(Санкт-Петербург, 2015); VI Любищевских чтениях (Тольятти, 2015); V

Всеросс. научно-практич. конф. «Биологические системы: устойчивость,

принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2017), III

Междунар. научно-практич. конф. «Экология биосистем: проблемы

изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2017), Междунар.

науч. конф. «Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению» (Тверь,

2017).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, в том

числе пять статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ,

главы в монографии и учебно-методическое пособие.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из списка

сокращений, введения, семи глав, выводов, списка литературы и

приложения. Диссертация изложена на 215 страницах, в том числе 172

страницах основного текста, иллюстрирована 24 рисунками и 16 таблицами.

Список литературы включает 291 работу, в том числе 51 – на иностранных

языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному

руководителю профессору, д.б.н. А.С. Кашину за организацию полевых

11

исследований и формулирование основной идеи работы, д.б.н.

И.А. Шанцеру, д.б.н. А.Р. Ишбирдину и д.б.н. М.М. Ишмуратовой за ценные

замечания, позволившие улучшить работу, ведущим биологам УНЦ

«Ботанический сад» СГУ, к.б.н. И.В. Шиловой и к.б.н. В.И. Горину за

помощь в анализе геоботанических описаний; сотрудникам УНЦ

«Ботанический сад» СГУ за участие в полевых исследованиях. Автор

благодарит М.А. Березуцкого, А.Н. Володченко, К.К. Гребенникова,

В.А. Данилова, Е.Ю. Мосолову за предоставленные координаты

местонахождений исследуемого вида.

12

 Глава 1. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РЕДКИХ

И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ КАК ОСНОВА

РАЗРАБОТКИ МЕР ПО ИХ СОХРАНЕНИЮ И ВОССТАНОВЛЕНИЮ

ЧИСЛЕННОСТИ

1.1 Сохранение биоразнообразия как одна из основных экологических

проблем современности

Биологическое разнообразие в последнее время снижается

катастрофическими темпами. За исторический период (с 3000 г. до н.э. по

настоящее время) в мире потеряно 384 вида высших сосудистых растений

[Злобин и др., 2013].

Для планомерной и целенаправленной организации эксплуатации,

охраны и возобновления природных богатств необходимы постоянный

мониторинг биоразнообразия (генетического, видового, биоценотического),

оптимизация структуры всех его основных уровней, исследование резервов

возобновления редких видов, разработка на основе результатов этих

исследований способов и технологий массового производства единиц

репродукции видов или изменения их репродуктивной стратегии с целью

увеличения численности популяций, а также выработка мер по сохранению

генофонда видов in situ, ex situ и in vitro. Такой комплексный подход к

решению проблемы биоразнообразия является, на наш взгляд, единственно

оправданным.

Как известно, существует два основных способа решения проблемы

сохранения биоразнообразия растительного мира: in situ – создание особо

охраняемых природных территорий и сохранение экосистем в целом, и

ex situ – сохранение представителей исчезающих видов в коллекциях

ботанических садов [Методические …, 2008], а также хранение и

поддержание растительного материала в так называемых генетических

банках в условиях депонирования. В идеальном варианте эти мероприятия

13

должны осуществляться в комплексе и дополнять друг друга [Андронова,

2007, 2008; Белокурова и др., 2005; Benford, 1998; Kuckuck et al., 1991;

Hammer et al., 2003].

В связи с этим сформулированы основные направления работы по

сохранению биоразнообразия растений [Ишбирдин, Ишмуратова, 2009]:

- инвентаризация редких видов и разработка системы критериев

редкости;

- разработка единых методик для проведения популяционных

исследований, интродукции и культивировании редких видов растений in

vitro;

- изучение экологических и биологических особенностей редких видов

растений и и выявление факторов, лимитирующих их развитие;

- разработка биологических мер по сохранению таких видов;

- организация и проведение мониторинга;

- формирование единого банка данных.

При этом, очевидно, что выработке комплекса мер по сохранению

редких и исчезающих видов растений должны обязательно предшествовать

изучение состояния природных популяций этих видов и мониторинг их

состояния, включая изучение структуры генетического полиморфизма и

морфологической изменчивости. А наличие точной информации о

биоразнообразии, которое требует сохранения, – необходимая основа для

эффективной охраны природы.

Основу системы сохранения биоразнообразия дикорастущих растений

России ex situ составляют ботанические сады. В их коллекциях представлено

около 1/3 флоры России [Молканова и др., 2008, 2015]. Однако, если

коллекции культурных растений в коллекционных фондах ботанических

садов обычно насчитывают десятки и сотни сортов и форм, то коллекции

растений дикой флоры, как правило, представлены единичными образцами

каждого вида, случайным образом отобранными, и никак не отражают его

внутривидовое разнообразие или генофонд. То же самое касается и

14

создаваемых в ботанических садах семенотек видов природной флоры. В

генетических банках in vitro каждый поддерживаемый вид вообще обычно

представляет собой клонируемый генотип одного растения, случайно

отозвавшегося на условия культивирования после эксплантации на

питательную среду. С этой точки зрения очевидно, что должна быть

изменена сама концепция сохранения биоразнообразия, базирующаяся на

всестороннем и углубленном изучении особенностей биологии и экологии

вида, выявления внутривидового полиморфизма и создании коллекций с

учётом как генетического, так и морфофизиологического разнообразия.

1.2 Основные направления изучения биологических особенностей

редких видов растений на популяционном уровне

По мнению В.Е. Флинта [2002], для оценки состояния редких видов

растений нужна информация о «патологических» процессах в популяциях.

Исследователей обычно привлекают другие направления: эволюционная

позиция вида, место в пищевых цепях, систематическое положение и др.

Однако в изучении редких видов наиболее востребованными и

информативными являются исследования на уровне популяций [Злобин и

др., 2013].

Приоритетным направлением в работе по сохранению биоразнообразия

растительного мира является мониторинг редких видов [Национальная …,

2004]. Поскольку виды представлены в природе совокупностью популяций

разного ранга, то исследование аспектов жизни вида возможно только на

основе мониторинга его популяций [Жукова и др., 1989].

В исследованиях российских ботаников широко используется

ценопопуляционный подход. Методики изучения ценопопуляций

разработаны Т.А. Работновым [1950, 1975], А.А. Урановым [1975] и

учениками [Ценопопуляции…, 1976, 1988; Голубев, 1977, 1983;

Программа…, 1986].

15

 При этом подходе ценопопуляция понимается как совокупность особей

одного вида в пределах фитоценоза, независимо от их фенотипического

состояния, экотопических и генотипических особенностей [Петровский,

1961; Работнов, 1969; Заугольнова и др., 1993]. Ценопопуляция относительно

легко выделяется в природе, доступна для изучения и представляет собой

основной объект изучения при исследовании состояния редких видов

растений [Программа …, 1986; Заугольнова, 1985]. Совокупность

ценопопуляции в однородных условиях рельефа образуют локальную

популяцию, совокупность локальных популяций в пределах географического

района образует географическую популяцию, а их объединение – видовую

популяцию в пределах ареала вида. При ценопопуляционном подходе

исследователь имеет дело с изолированными ценопопуляциями или

небольшим числом локальных популяций, по характеристике которых и

судят о состоянии вида [Программа …, 1986]. В качестве признаков,

которыми характеризуют ценопопуляции, выделяют численность, плотность,

возрастную структуру, способ возобновления, мощность и жизненность

особей [Ценопопуляции …, 1976, 1988]. Слабо изучен вопрос о критической

численности ценопопуляций – предельной численности, при которой они

могут существовать самостоятельно, без дополнительных искусственных

усилий [Кричфалуший, Комендар, 1990]. Существующие классификации

популяций растений по общей численности [Seybold, 1980; Urbanska, Landolt,

1990] выделяют пять классов, с разной градацией: очень маленькие,

маленькие, популяции средней величины, крупные популяции и очень

большие популяции. К последней группе всегда относятся популяции,

численностью более 100 особей. Однако в целом имеется субъективность в

градации.

Для дискретного схематичного описания жизненных циклов растений

выработано представление о возрастных или онтогенетических состояниях у

растений [Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции …, 1976, 1988].

Онтогенетическим (возрастным) состоянием растения называют

16

определённый этап онтогенеза, имеющий ряд индикаторных

морфологических и биологических признаков. Онтогенетическая

(возрастная) группа – это совокупность растений данного онтогенетического

состояния [Ценопопуляции …, 1976]. Для многих видов растений к

настоящему времени разработаны диагнозы и ключи онтогенетических

состояний – морфологические критерии и иллюстрации [Онтогенетический

…, 2013]. Тип и состояние популяции оценивается, при данном подходе, по

количественному соотношению онтогенетических состояний всех особей в её

составе.

В отличие от дискретного онтогенетического подхода, модели

жизненных циклов растений, предложенные Дж. Харпером [Harper, White,

1971; Harper, 1977], визуализируют фазы (места приложения внешних сил),

определяющие численность всех компонентов популяции, включая семенные

пулы [Марков, 2012]. Выделяют четыре такие фазы. Первая фаза включает

опад семян, в ходе чего формируется запас жизнеспособных семян в почве.

Вторая фаза – прорастание семян под контролем среды, выступающей как

отбирающий фактор. Третья фаза – рост и развитие растений под

непрекращающимся действием среды. Четвертая фаза – продуцирование

семян особями, которые смогли достичь репродуктивной зрелости. Однако, в

данном случае затруднительно учитывать вегетативное размножение. В

модели, предложенной Д.Ф. Граймом [Grime, 1979] выделены две главных

фазы жизненных циклов растений – фаза возобновления и фаза зрелости.

При этом для многолетних растений фигурируют две «петли», отражающие

два параллельных способа возобновления – семенное и вегетативное.

Дальнейшая разработка подобных моделей и включение количественных

параметров привело к развитию метода «графов жизненных циклов» и

теории матричных популяционных моделей [Caswell, 2001]. Графы

жизненных циклов строятся с учетом особенностей биологии и

популяционной структуры видов. Изучение динамики численности

популяций растений также основано на моделях, учитывающих жизненные

17

циклы [Silverttown, 1987].

Матричные модели часто используются для изучения популяций

редких видов с целью выявления наиболее важных факторов при решении

проблем охраны [Марков, Идрисова, 1996; Марков, 2012]. Однако, линейная

матричная модель динамики популяции с дискретной структурой, по мнению

некоторых авторов [Логофет и др., 2011; Жданова, Фирсман, 2011; Логофет,

2010], уместна там, где нет ограничений роста популяции или имеются

только неблагоприятные абиотические факторы. Так, на примере зарастания

вырубки показана нелинейная модель взаимодействия вейника наземного и

подроста березы повислой. Когда имеет место взаимодействие видов,

например конкуренция, результат взаимодействия зачастую зависит от

популяционной структуры каждого из конкурентов [Логофет и др., 2011].

Методика цепопуляционных исследований получила развитие в

работах Ю.А. Злобина с соавторами [Злобин, 1984, 1989, 2009; Злобин и др.,

2013]. Авторами выделено три основных направления изучения редких

видов:

- фитоинвентаризационные работы, по итогам которых виды

включаются в списки охраняемых растений разного уровня;

- глубокое экологическое и биологическое изучение локальных

популяций редких видов, на основе чего делается заключение об

устойчивости популяционной системы;

- мониторинг популяций редких видов, который предполагает

регулярные наблюдения за популяциями и состоянием местообитаний с

целью выявления тенденций их изменения [Злобин и др., 2013].

Для характеристики жизненного состояния особей растений, с опорой

на морфометрические параметры, Ю.А. Злобин [1984, 1989] предложил

понятие «виталитет». Дифференциация особей по виталитету является одной

из форм внутренней разнокачественности популяционных систем. На базе

информации об уровне жизненности каждой конкретной особи возможно

раскрытие виталитетной структуры популяции. По преобладанию особей

18

того или иного класса виталитета в составе популяций выделяют

процветающие, равновесные или депрессивные популяции [Злобин, 1989].

В англоязычной литературе используется аналогичное понятие,

связанное с жизненностью популяций, – «популяционный фитнес»

(population fitness) [Harper, 1977; Блинова, 2008]. Фитнес популяции является

характеристикой, связанной с репродуктивным усилием особей, и

определяется как число потомков, достигших репродуктивной зрелости

[Harper, 1977; Lloyd, 1987]. Термин «фитнес» характеризует

приспособленность популяции к среде. Наряду с приспособленностью особое

внимание исследователей привлекает репродуктивное усилие – соотношение

ассимилирующих и генеративных органов или репродуктивный успех [Calvo,

1990; Firmage, Cole, 1988].

Новые подходы к мониторинговым исследованиям редких видов

растений разработаны в Башкирском государственном университете

[Ишбирдин и др., 2005; Орхидеи …, 2010]. Авторами предложены

популяционные индексы: индекс виталитета ценопопуляций (IVC),

рассчитываемый как средневзвешенное значение размеров особей

генеративного состояния, составляющих ценопопуляцию, и аналогичный ему

индекс виталитета особи (IVI), получившие широкое применение.

На примере Cephalanthera rubra (L.) Rich. [Ишбирдин, Ишмуратова,

2004] описаны онтогенетические стратегии жизни вида. Онтогенетическая

стратегия оценивается по среднему коэффициенту детерминации всех

признаков морфологической системы – Rm2 [Ростова, 2002], или как доля

достоверных связей среди всех попарных связей в системе – I [Злобин, 1989].

Выявлено четыре типа реакций растений на стресс, которые называют

онтогенетическими стратегиями [Ишбирдин, Ишмуратова, 2004, 2009]. С

ухудшением условий роста морфологическая интеграция растений может

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Петрова Надежда Андреевна, 2018 год

 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдураимов, О.С. Биологические особенности и состояние

ценотических популяций видов рода Tulipa L. в Кызылкуме: автореф. дис. …

докт. философии (PhD) по биол. наукам: 03.00.05 / Абдураимов Озодбек

Султонкулович. – Ташкент, 2017. – 20 с.

2. Абрамова, Т.А. История развития растительного покрова Прикаспия

в позднем кайнозое (по палеоботаническим данным) / Т.А. Абрамова //

Вестн. Моск. ун-та. Серия 5, География. – 1977. – №1. – С. 74–80.

3. Агальцова, В.А. Основы лесопаркового хозяйства / В.А. Агальцова.

– М.: МГУЛ, 2008. – 213 с.

4. Административно-территориальное деление Саратовской

губернии / С.Г. Воскресенский [и др.] // Энциклопедия Саратовского края (в

очерках, событиях, фактах, именах). – 2-е изд. – Саратов: Приволж. изд-во,

2011. – С. 35–99.

5. Акопян, А.Г. Анализ функционирования государственного

природного заказника краевого значения «Солёное озеро» / А.Г. Акопян //

Биоразнообразие и рациональное использование природных ресурсов:

материалы докл. III Всеросс. заочной науч.-практ. конф. с международным

участием. – Махачкала: Дагестанский гос. пед. ун-т, 2015. – С. 131–132.

6. Алпатов, И.С. Фенологическое наблюдение тюльпана Шренка в

междуречье Оренбургской области / И.С. Алпатов // Наука вчера, сегодня,

завтра: материалы VII Междунар. науч.-практ. конф. (Новосибирск, 11

декабря 2013 г.). – Новосибирск: Изд-во «СибАК», 2013. – С. 25–29.

7. Алпатов, И.С. Флористический состав степного участка,

расположенного в южной части Беляевского района Оренбургской области

[Электронный ресурс] / И.С. Алпатов // Universum: Химия и биология:

электрон. научн. журн. – 2014. – №3 (4). – Режим доступа:

URL:http://7universum.com/ru/nature/archive/item/1070.

139

 8. Андронова Е.В. О биологическом разнообразии, семенном

размножении in vitro и репатриации орхидных / Е.В. Андронова // Вестн.

Твер. гос. ун-та. Серия: Биология и экология. – 2007. – №3. – С. 8–11.

9. Андронова Е.В. Современные методы исследования и сохранения

редких и исчезающих видов орхидных России / Е.В. Андронова //

Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного

мира: материалы II Всеросс. науч.-практ. конф. (Волгоград, 19–21 августа

2008 г.). – Белгород: Изд-во БелГУ, 2008. – С. 24–28.

10. Антипова, Т.В. RAPD-анализ интродуцированных в Беларуси

сортов брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.) / Т.В. Антипова,

Е.А. Скриган, В.Л. Филипеня, Н.Б. Павловский, В.Н. Решетников //

Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного

мира: материалы II Всеросс. науч.-практ. конф. (Волгоград, 19–21 августа

2008 г.). – Белгород: Изд-во БелГУ, 2008. – С. 255−259.

11. Атлас СССР. – М.: Главное управление геодезии и картографии

при совете министров СССР, 1985. – 259 с.

12. Ахметова, А.Ш. Семенное размножение представителей рода

Tulipa L. / А.Ш. Ахметова, Л.Н. Миронова // Бюл. Ботан. сада Саратовского

гос. ун-та. – 2009. – №8. – С. 130–137.

13. Баранова, М.В. Луковичные растения семейства Лилейных

(география, биоморфологический анализ, выращивание) / М.В. Баранова. –

СПб.: Наука, 1999. – 299 с.

14. Белокурова, В.Б. Использование методов биотехнологии растений

для сохранения и изучения биоразнообразия мировой флоры / В.Б.

Белокурова, Е.В. Листван, П.Д. Майстров, Й.Й. Сикура, Ю.Ю. Глеба, Н.В.

Кучук // Цитология и генетика. – 2005. – №1. – С. 41–51.

15. Беляченко, Ю.А. К вопросу о проблеме разработки классификации

типов окраски цветка в полиморфных ценопопуляциях тюльпана Геснера на

территории урочища «Иваново поле» / Ю.А. Беляченко, А.А. Беляченко //

Науч. тр. Национального парка «Хвалынский». – Вып. 8: материалы III

140

Всеросс. науч.-практ. конф. с международным участием «Особо охраняемые

природные территории: прошлое, настоящее, будущее». – Саратов –

Хвалынск: «Амирит», 2016. – С. 50–55.

16. Беляченко, Ю.А. Краткая характеристика ценопопуляций

тюльпана Геснера на территории урочища «Иваново поле» Фёдоровского

района Саратовской области / Ю.А. Беляченко, А.А. Беляченко, Л.А. Серова

// Экологические проблемы субъектов экономики: сб. материалов VI

Междунар. науч.-практ. конф. – Пенза: Изд-во Пензенского гос. тех. ун-та,

2016. – С. 81–85.

17. Блинова, И.В. Что понимать под жизненностью видов у орхидных

и приживётся ли в России термин «фитнес» (fitness)? / И.В. Блинова // Вестн.

ТвГУ. Серия: Биология и экология. – 2008. – Вып. 8. – С. 100–104.

18. Боктаева, А.П. Ценопопуляция тюльпана Геснера на участке

дерновиннозлаковой степи, перспективном для создания ООПТ / А.П.

Боктаева, Д.Н. Атуева, Я.М. Уланова // Флора, растительность и

растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий. – Чита: Изд-

во Забайкальского гос. ун-та, 2013. – С. 90–93.

19. Болдырев, В.А. Естественные леса Саратовского Правобережья.

Эколого-ценотический очерк / В.А. Болдырев. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-

та, 2005. – 92 с.

20. Болдырев, В.А. Леса / В.А. Болдырев // Энциклопедия Саратовского

края (в очерках, событиях, фактах, именах). – 2-е изд. – Саратов: Приволж. изд-

во, 2011а. – С. 125–126.

21. Болдырев, В.А. Основные закономерности почвенного покрова

Саратовской области: учеб. пособие / В.А. Болдырев. – Саратов: Изд-во

Сарат. ун-та, 1997. – 16 c.

22. Болдырев, В.А. Полевые исследования морфологических

признаков почв: учеб. пособие / В.А. Болдырев, В.В. Пискунов. – Саратов:

Изд-во Сарат. ун-та, 2006. – 60 с.

141

 23. Болдырев, В.А. Почвенный покров / В.А. Болдырев //

Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). – 2-

е изд. – Саратов: Приволж. изд-во, 2011б. – С. 27.

24. Большая Советская Энциклопедия. – 3-е изд. – Т. 20. – М.: Плата –

Проб, 1975. – 608 с.

25. Бордзiловський, Є.І. Рiд Tulipa L. / Є.І. Бордзiловський // Флора

УРСР: у 15 т. – К.: Рік, 1950. – Т. III. – С. 162–172.

26. Боровиков, В.П. STATISTICA – Статистический анализ и

обработка данных в среде Windows / В.П. Боровиков, И.П. Боровиков. – М.:

Информац.-изд. дом «Филинъ», 1998. – 608 с.

27. Боронникова, С.В. Молекулярное маркирование и генетическая

паспортизация ресурсных и редких видов растений с целью оптимизации

сохранения их генофондов / С.В. Боронникова // Аграрный вестн. Урала.

Биология. – 2009. – №2 (56). – С. 57–59.

28. Бочанцева, 3.П. Онтогенез тюльпанов / З.П. Бочанцева // Тр. Ботан.

сада АН УзССР. – 1956. – Вып. 5. – С. 71–108.

29. Бочанцева, З.П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология /

З.П. Бочанцева. – Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1962. – 407 с.

30. Быков, Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза

/ Б.А. Быков. – Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1960. – Т. 1. – 316 с.

31. Вайнагий, И.В. О методике изучения семенной продуктивности

растений / И.В. Вайнагий // Ботан. журн. – 1974. – Т. 59, №6. – С. 826–831.

32. Вакурова, М.Ф. Воздействие пастбищного животноводства на

редкие виды эфемероидов заповедника «Ростовский» в 2014 году / М.Ф.

Вакурова // Современные тенденции развития особо охраняемых природных

территорий: материалы науч.-практ. конф., посвящ. 20-летию

Государственного природного заповедника «Полистовский». – Бежаницы:

Государственный природный заповедник «Полистовский», 2014. – С. 29–35.

33. Васюков, В.М. К флоре Сыртового Заволжья / В.М. Васюков, А.И.

Иванова, Т.М. Лысенко // Самар. науч. вестн. – 2015. – №2 (11). – С. 45–47.

142

 34. Введенский, И.А. Тюльпан – Tulipa / И.А. Введенский // Флора

СССР. – Т. 4. – Л.: Изд-во АН СССР, 1935. – С. 320–364.

35. Веденеев, А.М. Флора высших сосудистых растений Светлоярского

района г. Волгограда / А.М. Веденеев, А.Г. Тарцан // Ботаника и природное

многообразие растительного мира: II Всеросс. науч. интернет-конф. с

международным участием. – Казань: ИП Синяев Д.Н., 2014. – С. 35–36.

36. Воронов, А.Г. Геоботаника: учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов

/ А.Г. Воронов. – Изд. 2-е, испр. и доп. – М.: Высшая школа, 1973. – 384 с.

37. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. – М.:

Практика, 1999. – 459 с.

38. Голубев, В.Н. К методике количественного изучения редких и

исчезающих растений флоры Крыма / В.Н. Голубев // Бюл. Гос. Никитского

ботан. сада. – 1977. – Вып. 1 (32). – С. 11–15.

39. Голубев, В.Н. Редкие растительные сообщества и их охрана

(общие принципы) / В.Н. Голубев // Бюл. ГБС АН СССР. – 1983. – №127. – С.

65–70.

40. Горин, В.И. Расширение шкал Раменского. Дополнение шкал

данными по экологии видов флоры Саратовской области / В.И. Горин, В.А.

Болдырев. – Saarbrücken, Deutschland: LAPLAMBERT Academic Publishing,

2013. – 62 c.

41. Давиденко, О.Н. Биоценотический потенциал растительности

памятника природы «Урочище «Иваново поле» / О.Н. Давиденко, Л.А.

Серова, А.А. Беляченко // Вестн. Сарат. гос. техн. ун-та. – 2013. Т. 4, №1 (73).

– С. 244–248.

42. Давиденко, О.Н. Материалы к третьему изданию Красной книги

Саратовской области / О.Н. Давиденко, С.А. Невский // Изв. Сарат. ун-та. Новая

серия. Серия: Химия. Биология. Экология. – 2013. – Т. 13, №2. – С. 40–49.

43. Давиденко, О.Н. Новые для Саратовской области ассоциации

галофитной растительности / О.Н. Давиденко // Изв. Сарат. ун-та. Новая

серия. Серия: Химия. Биология. Экология. – 2014. – Т. 14, №1. – С. 95–98.

143

 44. Давиденко, О.Н. Характеристика ценопопуляций некоторых

охраняемых видов растений Саратовской области / О.Н. Давиденко // Новая

наука: стратегии и векторы развития. – 2016. – №1–3 (58). – С. 4–6.

45. Демина, О.Н. Классификация растительности степей бассейна

Дона / О.Н. Демина. – Ростов-на-Дону: Изд-во Южного федерального ун-та,

2015. – 212 с.

46. Демина, О.Н. Синтаксономия степной растительности

Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский» / О.Н.

Демина, Л.Л. Рогаль, П.А. Дмитриев // Биоразнообразие долины Западного

Маныча: Тр. Государственного природного биосферного заповедника

«Ростовский». – Вып. 5. – Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ ЮФУ, 2012. –

С. 44–79.

47. Демина, О.Н. Сказочный цветок из «Тысячи и одной ночи», или

остров тюльпанов / О.Н. Демина. – Ростов-на-Дону: Издат.-полиграф. фирма

«Медиа-Полис», 2016. – 60 с.

48. Джапова, Р.Р. Эколого-биологические особенности ценопопуляции

тюльпана Геснера (т. Шренка) на каштановых почвах / Р.Р. Джапова, Г.С.

Хулхачиева, К.Ю. Чоникова // Проблемы сохранения и рационального

использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов:

материалы VII Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 40-летию Калмыцкого

гос. ун-та. Серия: Флора. Фауна. Экология. – 2010. – С. 26–29.

49. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений.

Эфемероиды / Отв. ред. Т.Г. Соколова. – М.: МПГИ им. Ленина, 1987. – 80 с.

50. Европейская стратегия сохранения растений. Совет Европы и

«Планта Европа». – М.: Изд-во Представительства Всемирного Союза

Охраны Природы (IUCN) для стран СНГ, 2003. – 39 с.

51. Еленевский, А.Г. Конспект флоры Саратовской области / А.Г.

Еленевский, Ю.И. Буланый, В.И. Радыгина. – Саратов: Изд. центр «Наука»,

2008. – 232 с.

144

 52. Жданова, О.Л. Нелинейная динамика численности популяции:

влияние усложнения возрастной структуры на сценарии перехода к хаосу /

О.Л. Жданова, Е.Я. Фрисман // Журн. общ. биологии. – 2011. – Т. 72, №3. –

С. 214–228.

53. Жиляев, Г.Г. Жизнеспособность популяций растений / Г.Г.

Жиляев. – Львов: Нац. Акад. наук Украины, 2005. – 304 с.

54. Жиляев, Г.Г. Жизнеспособность популяций травянистых

многолетников: дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.16 / Жиляев Геннадий

Георгиевич. – Львов, 2001. – 611 с.

55. Жирнова, Т.В. Cephalanthera rubra (L.) Rich. в Башкирском

заповеднике / Т.В. Жирнова // Охрана и культивирование орхидей:

материалы Междунар. науч. конф. – Харьков, 2003. – С. 26–28.

56. Жирнова, Т.В. Опыт мониторинга состояния и оценки стратегии

выживания ценопопуляций Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории

Башкирского государственного заповедника / Т.В. Жирнова, М.М.

Ишмуратова, А.Р. Ишбирдин // Популяции в пространстве и времени: сб.

материалов VIII Всеросс. популяц. семинара. – Н. Новгород: Национальный

исследовательский Нижегородский гос. ун-т им. Н.И. Лобачевского, 2005. –

С. 100–101.

57. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А.

Жукова. – Йошкар-Ола: РИИК (Ланар), 1995. – 224 с.

58. Жукова, Л.А. Программа и методические подходы к

популяционному мониторингу растений / Л.А. Жукова, Л.Б. Заугольнова,

В.Г. Мичурин, В.Г. Онипченко, Н.А. Торопова, А.А. Чистякова //

Биологические науки. – 1989. – №12. – С. 65–75.

59. Заугольнова, Л.Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций

растений в пределах одного фитоценоза / Л.Б. Заугольнова // Динамика

ценопопуляций растений. – М., 1985. – С. 45–62.

145

 60. Заугольнова, Л.Б. Подходы к оценке состояния ценопопуляций

растений / Л.Б. Заугольнова, Л.В. Денисова, С.В. Никитина // Бюл. МОИП.

Отд. биол. – 1993. – Т. 98, вып. 5. – С. 100–108.

61. Зволинский, В.П. Почвы солонцовых комплексов северного

Прикаспия. Почвенно-мелиоративные условия развития земледелия в

Нижнем Поволжье / В.П. Зволинский, В.Г. Ларешин. – М.: Изд-во РУДН,

1996. – 429 с.

62. Злобин, Ю.А. Популяции редких видов растений: теоретические

основы и методика изучения / Ю.А. Злобин, В.Г. Скляр, А.А. Клименко. –

Сумы: Университетская книга, 2013. – 439 с.

63. Злобин, Ю.А. Популяционная экология растений: современное

состояние, точки роста / Ю.А. Злобин. – Сумы: Университетская книга, 2009.

– 263 с.

64. Злобин, Ю.А. Популяция – единица реальной жизни растений /

Ю.А. Злобин // Природа. – 1992. – №8. – С. 47–59.

65. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических

популяций растений / Ю.А. Злобин. – Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. –

146 с.

66. Злобин, Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии / Ю.А.

Злобин. – Владивосток: Изд-во АН СССР, 1984. – 60 с.

67. Ибатулина, Ю.В. Мониторинг интродукционных популяций

степных видов растений в условиях экспериментальной степи / Ю.В.

Ибатулина // Фиторазнообразие Восточной Европы. – 2016. – Т. X, №3. – С.

128–156.

68. Иващенко, А.А. Тюльпаны и другие луковичные растения

Казахстана / А.А. Иващенко. – Алматы: ИД «Две Столицы», 2005. – 192 с.

69. Ишбирдин, А.Р. Адаптивный морфогенез и экологические

стратегии выживания травянистых растений / А.Р. Ишбирдин, М.М.

Ишмуратова // Методы популяционной биологии: материалы докл. VII

146

Всеросс. популяц. семинара (Ч. 2). – Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2004. –

С. 113–120.

70. Ишбирдин, А.Р. Некоторые направления и итоги исследований

редких видов флоры республики Башкортостан / А.Р. Ишбирдин, М.М.

Ишмуратова // Вестн. Удмурт. ун-та. Серия: Биология, науки о земле. – 2009.

– Вып. 1. – С. 59–72.

71. Ишбирдин, А.Р. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera

rubra (L.) Rich. на территории Башкирского гос. заповедника / А.Р.

Ишбирдин, М.М. Ишмуратова, Т.В. Жирнова // Вестн. Нижегород. ун-та им.

Н.И. Лобачевского. Серия: Биология. – 2005. – Вып. 1 (9). – С. 85–98.

72. Ишмуратова, М.М. Об онтогенетических аспектах эколого-

ценотических стратегий травянистых растений / М.М. Ишмуратова, А.Р.

Ишбирдин // Материалы докл. VII Всеросс. популяц. семинара (Сыктывкар,

16–21 февраля 2004 г.). – Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2004. – Ч. 1. –

С. 98–99.

73. Калмыкова, О.Г. К флоре Орловской степи (Оренбургская область)

/ О.Г. Калмыкова, Н.О. Кин // Фиторазнообразие Восточной Европы. – 2014.

– №VII: 1. – С. 43 –52.

74. Категории и критерии красного списка МСОП [Электронный

ресурс]: Версия 3.1. Подготовлено Комиссией по выживанию видов МСОП.

Одобрено на 51 заседании Совета МСОП. Гланд, Швейцария 9 февраля

2000 г. – Электрон. дан. (1 файл) МСОП – Всемирный союз охраны природы

2001. – Режим доступа: https://portals.iucn.org/library/efiles/documents/RL-

2001-001-Ru.pdf. Загл. с экрана.

75. Кашин, А.С. Генетический полиморфизм Tulipa gesneriana L. по

данным ISSR маркирования / А.С. Кашин, Т.А. Крицкая, И.А. Шанцер //

Генетика. – 2016а. – Т. 52, №10. – С. 1134–1145.

76. Кашин, А.С. О необходимости придания статуса особо охраняемой

природной территории двум уникальным ботаническим объектам

Саратовского Заволжья / А.С. Кашин, И.В. Шилова, Н.А. Петрова // Науч. тр.

147

Национального парка «Хвалынский». – Вып. 6, Ч. 2: сб. науч. статей. –

Саратов – Хвалынск: ООО «Буква», 2014а. – С. 56–61.

77. Кашин, А.С. О необходимости расширения сети ООПТ и

разработки комплексных мер по мониторингу, сохранению, восстановлению

численности популяций исчезающих и реинтродукции исчезнувших видов

растений в Саратовской области / А.С. Кашин, И.В. Шилова, Н.А. Петрова,

Т.А. Крицкая // Науч. тр. Национального парка «Хвалынский». – Вып. 6, Ч. 2:

сб. науч. статей. – Саратов – Хвалынск: ООО «Буква», 2014б. – С. 25–32.

78. Кашин, А.С. Особенности экологической стратегии Tulipa

gesneriana L. (Liliaceae, Liliopsida) / А.С. Кашин, И.В. Шилова, Н.А. Петрова

// Поволж. экол. журн. – 2016б. – №2. – С. 209–221.

79. Кашин, А.С. Состояние ценопопуляций и морфологическая

изменчивость Tulipa gesneriana L. (Liliaceae) на севере Нижнего Поволжья /

А.С. Кашин, Н.А. Петрова, И.В. Шилова // Ботан. журн. – 2016в. – Т. 101,

№12. – С. 1430–1465.

80. Кашин, А.С. Структура ценопопуляций Tulipa gesneriana L. в

Саратовской области / А.С. Кашин, Н.А. Петрова, И.В. Шилова, М.Г.

Корнеев, Н.Н. Ермолаева // Биоразнообразие аридных экосистем. – М.:

Планета, 2014в. – С. 86–105.

81. Конвенция о биологическом разнообразии: текст и прил.

NEP/CBD/8/12. – 2006. – 38 с.

82. Крайнюк, Е.С. Мыс Такиль – ценный природный комплекс

Керченского полуострова / Е.С. Крайнюк, В.О. Смирнов // Геополитика и

экогеодинамика регионов. – 2013. – Т. 9, №2–2 (11). – С. 17–25.

83. Красная книга Астраханской области. – Астрахань: Астрахан. гос.

ун-т, ИД «Астраханский университет», 2014а. – 413 с.

84. Красная книга Волгоградской области. – Ч. 2. Растения и другие

организмы. – Воронеж: ООО «Издат-Принт», 2017. – 268 с.

85. Красная книга Воронежской области. – Т. 1: Растения, лишайники,

грибы. – Воронеж: МОДЭК, 2011. – 472 с.

148

 86. Красная книга Краснодарского края: Растения и грибы / Отв. ред.

С.А. Литвинская. – Изд. 2-е. – Краснодар: Дизайн Бюро, 2007б. – 639 с.

87. Красная книга Оренбургской области. Животные и растения /

Администрация Оренбургской обл., Госкомитет по охране окружающей

среды Оренбургской обл., Ин-т степи Уральского отд. РАН, Оренбург. гос.

пед. ун-т. Оренбург. гос. ун-т. Ред.: Л.Г. Евдокимова, Е.Г. Байдакова. –

Оренбург: Оренбург. книжн. изд-во, 1998. – 176 с.

88. Красная книга Республики Калмыкия: в 2-х томах. – Т. 2. Редкие и

находящиеся под угрозой исчезновения растения и грибы. – Элиста: ЗАОр

«НПП «Джангар», 2014б. – 199 с.

89. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Гл.

ред.: Ю.П. Трутнев и др.; сост. Р.В. Камелин и др. – М.: Т-во науч. изд. КМК,

2008. – 855 с.

90. Красная книга Самарской области. – Т. 1. Редкие виды растений,

лишайников и грибов. – Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007а. – 372 с.

91. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники.

Растения. Животные / Комитет охраны окружающей среды и

природопользования Саратов. обл. – Саратов: Изд-во Торгово-

промышленной палаты Саратов. обл., 2006. – 528 с.

92. Красная книга Тамбовской области: Растения, лишайники, грибы.

– Тамбов: ИЦ «Тамбовполиграфиздат», 2002. – 348 с.

93. Крицкая, Т.А. Биогеографические особенности генетической

изменчивости Tulipa gesneriana в Нижнем Поволжье и на прилегающей

территории / Т.А. Крицкая, А.С. Кашин, В.А. Данилов // Проблемы

популяционной биологии: материалы XII Всеросс. популяц. семинара памяти

Н.В. Глотова (1939–2016), Йошкар-Ола, 11–14 апреля 2017 г. – Йошкар-Ола:

ООО ИПФ «СТРИНГ», 2017а. – С. 132–135.

94. Крицкая, Т.А. Генетическая дифференциация Tulipa gesneriana L.

(Liliaceae) на северо-востоке ареала в европейской части России по данным

149

ISSR маркирования / Т.А. Крицкая, А.С. Кашин, И.А. Шанцер, В.А. Данилов

// Ботан. журн. – 2018. – Т. 103, № 2. – С. 86–97.

95. Крицкая, Т.А. Генетическое разнообразие тюльпана Геснера на

ООПТ Саратовской области / Т.А. Крицкая, И.В. Шилова, А.С. Кашин //

Науч. тр. Национального парка «Хвалынский». – Вып. 9. – Саратов –

Хвалынск: Амирит, 2017б. – С. 9–13.

96. Крицкая, Т.А. Молекулярно-генетический полиморфизм

популяций Tulipa schrenkii Regel в Саратовской области / Т.А. Крицкая, А.А.

Крицкий, А.С. Кашин // Биотехнология как инструмент сохранения

биоразнообразия растительного мира (физиолого-биохимические,

эмбриологические, генетические и правовые аспекты): материалы VI

Междунар. науч.-практ. конф. (Ялта, 12–17 окт. 2014 г.). – Симферополь: ИТ

«АРИАЛ», 2014. – С. 174–175.

97. Кричфалуший, В.В. Биоэкология редких видов растений (на

примере эфемероидов Карпат) / В.В. Кричфалуший, В.И. Комендар. – Львов:

Свит, 1990. – 160 с.

98. Куриловская тюльпанная степь. [Электронный ресурс]. – Режим

доступа: http://oopt.aari.ru/oopt/. – Дата обращения 21.02.2017.

99. Кутлунина, Н.А. Генетическая изменчивость тюльпана

поникающего (Tulipa patens) в уральской части ареала по аллозимным

маркерам / Н.А. Кутлунина, П.О. Мамаева, А.Ю. Беляев // Проблемы

ботаники Южной Сибири и Монголии. – Барнаул: Алтайский гос. ун-т., 2015.

– С. 348–350.

100. Кутлунина, Н.А. Морфологический и генетический (AFLP)

анализы видов тюльпанов родства Tulipa bibersteiniana (Liliaceae) / Н.А.

Кутлунина, М.А. Полежаева, М.В. Пермякова // Генетика. – 2013. – Т. 49,

№4. – С. 461–471.

101. Куцев, М.Г. Фрагментарный анализ ДНК растений: RAPD, DAF,

ISSR / М.Г. Куцев. – Барнаул: ARTIKA, 2009. – 164 с.

150

 102. Лазьков, Г.А. Новые виды Tulipa и Eremurus (Liliaceae) из

Киргизии / Г.А. Лазьков, Т.Г. Пашинина // Turczaninowia. – 2011. – Т. 14, №3.

– С. 11–13.

103. Лактионов, А.П. Структура биоразнообразия флоры

Астраханской области / А.П. Лактионов // Изв. Самар. НЦ РАН. – 2008. –

Т. 10, №2. – С. 351–361.

104. Легоньких, О.А. Флористическое районирование Сыртовой

возвышенности методом конкретных флор / О.А. Легоньких, Т.И. Плаксина //