Эколого-биологическая характеристика Bulbocodium versicolor (Ker-Gawler) Spreng. в Нижнем Поволжье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Куликова Людмила Викторовна

  • Куликова Людмила Викторовна
  • кандидат науккандидат наук
  • 2020, ФГБОУ ВО «Пензенский государственный университет»
  • Специальность ВАК РФ03.02.08
  • Количество страниц 195
Куликова Людмила Викторовна. Эколого-биологическая характеристика Bulbocodium versicolor (Ker-Gawler) Spreng. в Нижнем Поволжье: дис. кандидат наук: 03.02.08 - Экология (по отраслям). ФГБОУ ВО «Пензенский государственный университет». 2020. 195 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Куликова Людмила Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА B. VERSICOLOR

1.1 Систематическое положение B. versicolor

1.2 Морфологическая характеристика, биологические и экологические особенности вида

1.3 Современные сведения о распространении вида

1.4 Особенности онтогенеза B. versicolor

1.5 Популяционно-экологические исследования B. versicolor

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы исследования

2.2 Метеорологические условия в период исследования

2.3 Изучение современного и потенциального биоклиматического ареалов

2.4 Изучение растительных сообществ с участием B. versicolor и определение экологического оптимума

2.5 Изучение изменчивости морфометрических показателей

2.6 Определение жизненности ценопопуляций

2.7 Изучение онтогенетической структуры, плотности и пространственного размещения особей в ценопопуляциях

2.8 Определение семенной продуктивности и всхожести семян

2.9 Определение экологической стратегии вида

2.10 Определение интенгрированного показателя природоохранной значимости

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 4. ПОТЕНЦИАЛЬНЫЙ БИОКЛИМАТИЧЕСКИЙ АРЕАЛ B. VERSICOLOR И СОВРЕМЕННЫЕ ДАННЫЕ О РАСПРОСТРАНЕНИИ ВИДА

ГЛАВА 5. РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА С УЧАСТИЕМ B. VERSICOLOR

5.1 Биологическое разнообразие растительных сообществ с участием

B. versicolor

5.2 Анализ флоры сообществ B. versicolor

5.3 Анализ местообитаний B. versicolor по экологическим шкалам

Раменского. Определение эколого-ценотического оптимума

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА ПЛОТНОСТИ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ

СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ B. VERSICOLOR В РАЗЛИЧНЫХ

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

ГЛАВА 7. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И ВСХОЖЕСТЬ СЕМЯН

ГЛАВА 8. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ

И ЖИЗНЕННОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

8.1 Корреляционные связи морфологических параметров

8.2 Структура морфологической изменчивости

8.3 Жизненность и виталитетная структура ценопопуляций

8.4 Размерная пластичность

ГЛАВА 9. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРАТЕГИЯ ВИДА

ГЛАВА 10. ПРИРОДООХРАННАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ

B. VERSICOLOR

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ПРИЛОЖЕНИЕ В

ПРИЛОЖЕНИЕ С

ПРИЛОЖЕНИЕ D

ПРИЛОЖЕНИЕ E

ПРИЛОЖЕНИЕ F

ПРИЛОЖЕНИЕ G

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Экология (по отраслям)», 03.02.08 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биологическая характеристика Bulbocodium versicolor (Ker-Gawler) Spreng. в Нижнем Поволжье»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Сохранение биоразнообразия констатировано как одна из пяти основных экологических проблем XXI века (Европейская ..., 2003; Конвенция ..., 2006). Усилия по его сохранению сводятся, прежде всего, к предотвращению инвазий и восстановлению численности, а также разработке мер охраны редких и исчезающих видов (Злобин и др., 2013). Очевидно, что наряду с составлением и обновлением списков инвазивных и исчезающих видов, необходимы постоянный мониторинг их популяций, а также всестороннее и глубокое изучение особенностей биологии и экологии этих видов. Зачастую недостаточная изученность экологических и фитоценотических особенностей видов с небольшой численностью является препятствием в деле их охраны и восстановления (Мельник и др., 2007), а результаты и эффективность принятых мер охраны не всегда оцениваются специалистами (Френкель, 1997). Особенно актуальны исследования редких видов флоры на популяционном уровне (Злобин, 1992), поскольку именно процессы, происходящие в локальных популяциях, обуславливают устойчивость и динамику вида.

К таким видам относится группа раннецветущих луковичных и клубне-луковичных степных эфемероидов. Одним из представителей этой группы является брандушка разноцветная (Bulbocodium versicolor (Ker-Gawler) Spreng.). Вид занесён в Красные книги Российской Федерации (2008) и всех регионов, в которых произрастает (Красная., 1998, 2002, 2005, 2006, 2007, 2009, 2011, 2014, 2017а, б). Является реликтом послеледникового времени средиземноморского происхождения, находящимся в районе нашего исследования на границе ареала (Салагаев, Шанцер, 2006; Кузнецов и др., 2011). Популяции B. versicolor в настоящее время представлены изолированными участками, некоторые из которых значительно уменьшаются в своей численности. Вид представлен дизъюнктивным ареалом. Произрастает

небольшими скоплениями, с преобладанием генеративных растений. Местами отмечается полное выпадение из степных экосистем. Подобная тенденция сокращения численности вида имеет место в регионах Нижнего Поволжья и на прилегающих территориях (Салагаев, Шанцер, 2006; Петрова и др., 2015). Однако сведения о биологии и экологии вида на сегодняшний день являются крайне скудными. В связи с этим актуально изучение особенностей его биологии и экологии и многолетний мониторинг популяций для разработки мер по эффективной охране и восстановлению численности.

Цель исследования: эколого-биологическая характеристика B. versicolor, его популяций и фитоценозов с его участием в Нижнем Поволжье в административных границах Волгоградской и Саратовской областей.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Дать эколого-фитоценотическую характеристику местообитаний B. versicolor в период цветения вида.

2. Изучить динамику плотности и онтогенетической структуры ценопопуляций (ЦП) B. versicolor в различных эколого-ценотических условиях Нижнего Поволжья.

3. Охарактеризовать репродуктивные особенности изучаемого вида.

4. Установить степень морфологической изменчивости растений и жизненность ЦП B. versicolor.

5. Определить экологическую стратегию B. versicolor.

6. Выявить потенциальный ареал вида в европейской России.

7. Оценить современное состояние популяций B. versicolor.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. B. versicolor имеет низкую конкурентоспособность и флуктуирующую онтогенетическую структуру, зависящую от общего проективного покрытия растительного сообщества, в котором вид произрастает. Динамика онтогенетической структуры в большей мере отражает состояние популяций, чем показатель жизненности популяций, определяемый по уровню морфологических параметров растений генеративного состояния.

2. Переход особей в состояние покоя зависит от условий предшествующего лета, при этом в анабиоз могут переходить все особи ценопопуляции.

Научная новизна. Впервые проведён многолетний мониторинг состояния ценопопуляций B. versicolor. Показано влияние отдельных экологических факторов на их структуру, состояние и численность. Впервые на значительной части ареала вида изучена динамика морфологической изменчивости и жизненности растений. Впервые построен потенциальный биоклиматический ареал вида. Впервые для ценопопуляций B. versicolor в пределах значительной части ареала проведён анализ местообитаний с использованием экологических шкал. Определены условия произрастания ценопопуляций вида. Впервые выявлены корреляционные связи морфологических параметров и особенности экологической стратегии вида.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты многолетних исследований позволяют расширить представления об экологических особенностях редких видов растений, о закономерностях пространственного распределения и жизненности популяций, а также об особенностях возрастной структуры популяций редкого и охраняемого вида; вносят вклад в разработку и дополнения методических основ изучения популяций редких и исчезающих видов и в решение такой фундаментальной проблемы, как сохранение и защита подобных видов. Полученные данные позволяют оптимизировать работы по восстановлению численности природных популяций B. versicolor в восточной части ареала вида, а также проведение мероприятий по сохранению фиторазнообразия.

Материалы работы дополнили сведения о биологии и экологии B. versicolor и особенностях её адаптации. Полученные результаты исследования могут быть использованы для сравнения и обобщения данных, полученных по другим регионам. Существенно дополнены и подтверждены онтогенетические, виталитетные и ценотические характеристики популяций. Построена модель потенциального биоклиматического ареала этого вида.

Основные результаты работы могут использоваться при составлении справочников и учебных пособий. Полученные выводы могут быть востребованы при организации и ведении ООПТ, составлении флористических списков, интродукции и реинтродукции похожих видов, отборе исходного материала при введении в культуру, ведении занятий в вузах по направлениям морфологии, популяционной биологии и ресурсоведению. Результаты исследования учитывались при составлении третьего издания Красной книги Саратовской области и при разборе гербарных коллекций ФГБОУ ВО «СГУ имени Н. Г. Чернышевского» (БАКБО и БАКАТ). Материалы исследования используются при проведении учебных практик по ботанике и реализации дисциплин «Введение в ботанику», «Ботаника» и «Биогеография» на биологическом факультете ФГБОУ ВО «СГУ имени Н. Г. Чернышевского».

Декларация личного участия. Автором работы поставлены цель и задачи исследования, проведены анализ литературных источников по теме исследования, полевые и лабораторные эксперименты, получены, обработаны и интерпретированы экспериментальные данные, сформулированы выводы по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в написании совместных публикаций составляет 50-70%.

Степень достоверности и апробация работы. Достоверность полученных результатов и обоснованность выводов обеспечены значительным объёмом экспериментального материала, обработанного с применением современных статистических методов.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались на: Международной научно-практической конференции «Вавиловские чтения» (Саратов, 2015-2018), II-VI Международной научно-практической конференции «Особо охраняемые природные территории: прошлое, настоящее, будущее» (Хвалынск, 2015-2019), V Всероссийской научно-практической конференции «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2017), III Международной научно-практической конференции «Экология

биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2017), XII Всероссийском популяционном семинаре памяти Николая Васильевича Глотова «Проблемы популяционной биологии» (Йошкар-Ола, 2017), Международной научной конференции «Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению» (Тверь, 2017), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования в современных условиях» (Киров, 2018), Всероссийской (с международным участием) научной конференции «Изучение и сохранение фиторазнообразия экосистем восточной Европы», посвящённой 145-летию со дня рождения д.б.н., проф. И. И. Спрыгина и 10-летию Тольяттинского отделения Русского ботанического общества (Тольятти, 2018), Международной научно-практической конференции молодых учёных «Малые вавиловские чтения» (Саратов, 2018), XIV Съезде Русского ботанического общества и конференции «Ботаника в современном мире» (Махачкала, 2018), Межрегиональных XV краеведческих чтениях «Естественно-историческое краеведение: прошлое и настоящее» (Саратов, 2018), XVIII Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2019), Х Международной конференции по экологической морфологии растений, посвященная памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых (Санкт-Петербург, 2019), Международной научно-практической конференции «Качественное экологическое образование и инновационная деятельность - основа прогресса и устойчивого развития» (Саратов, 2019), VII Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и антропогенная трансформация экосистем» (Балашов, 2019), на заседаниях кафедры генетики ФГБОУ ВО «СГУ имени Н. Г. Чернышевского» (2015-2020) и заседаниях научно-технического совета УНЦ «Ботанический сад» ФГБОУ ВО «СГУ имени Н. Г. Чернышевского» (2015-2020).

Публикации. По основным материалам диссертации опубликовано 25 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных списком ВАК РФ

и входящих в международные реферативные базы данных и системы цитирования (Scopus, WoS).

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, десяти глав, выводов, списка литературы и семи приложений. Диссертация изложена на 195 страницах, из которых 32 страницы занимают приложения, иллюстрирована 26 рисунками и 13 таблицами. Список литературы включает 261 работу, в том числе 66 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор благодарен всем, кто помогал, консультировал и создавал рабочую атмосферу при сборе полевого материала и написании диссертационной работы, в первую очередь, сотрудникам Учебно-научного центра «Ботанический сад» ФГБОУ ВО «СГУ имени Н. Г. Чернышевского» и особенно научному руководителю, д.б.н., проф. А. С. Кашину.

ГЛАВА 1. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

B. VERSICOLOR

1.1 Систематическое положение B. versicolor

Брандушка разноцветная (Bulbocodium versicolor (Ker-Gavler.) Spreng.) занимает следующее систематическое положение:

Надцарство: Eucaryota Chatton, 1925 - Ядерные организмы, или эукариоты.

Царство: Plantae Haeckel, 1866 (Vegetabilia, Phyta, Phytobiota) - Растения.

Подцарство: Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981 - Зеленые растения.

Надотдел: Spermatophyta - Семенные растения.

Отдел: Magnoliophyta Cronq., Takht. & W.Zimm., 1966 (Angiospermae) -Покрытосеменные, или цветковые растения.

Класс: Liliopsida Batsch, 1802 (Monocotyledones) - Лилиопсиды, или однодольные.

Подкласс: Liliidae - Лилииды.

Надпорядок: Lilianae - Лилианы.

Порядок: Liliales Perleb, 1826 - Лилиецветные, или лилейные.

Семейство: Melanthiaceae Batsch ex Borkh., 1796 - Мелантиевые, или осенниковые (Тахтаджян, 1966; Takhtajan, 1997; Черепанов, 1995).

Во Флоре СССР (Черняковская, 1935) Bulbocodium versicolor указывается с рядом синонимов: Colchicum versicolor Ker-Gawl.,1821; Bulbocodium vernum M.B., 1808; B. ruthenicum Bge.,1837 и др.

Однако до настоящего времени остаётся целый ряд разночтений в понимании родовой принадлежности таксона. Так в базах данных The Plant List (2020) и Global Biodiversity Information Facility (2020) род Bulbocodium считается синонимом Colchicum, а Bulbocodium versicolor - синонимом Colchicum bulbocodium subsp. versicolor (Ker-Gawler.) K. Perss. со ссылкой на работу К. Persson (2007). В базах The Euro+Med PlantBase (2020) и The World

Checklist of Vascular Plants (WCVP, 2020) род Bulbocodium также считается синонимом рода Colchicum, а Bulbocodium versicolor - синонимом Colchicum bulbocodium subsp. versicolor, со ссылкой на ряд литературных источников (Tutin et al., 1980; Govaerts, 1996). Нет и однозначных представлений о положении таксонов Bulbocodium и Merendera. Одни авторы относят их к самостоятельным родам (Оганезова, 1986; Oganezova, 2004), другие объединяют с родом Colchicum (Vinnersten, Reeves, 2003; Vinnersten, Manning, 2007). История вопроса такова. После синопсиса рода Colchicum L. J. G. Baker (1879) первая более или менее современная монография рода была опубликована болгарским ботаником B. Stefanoff (1926). По морфологическим признакам он объединил роды Merendera Ramond и Bulbocodium L., у которых есть полностью свободные сегменты околоцветника (включая зубцы), с Colchicum s.str., которые имеют сегменты, сросшиеся в нижней части, образующие трубку. Этой более широкой концепции рода ранее придерживался ещё целый ряд авторов (Ker-Gawler, 1821; Bentham, Hooker, 1883). В то же время C. F. Nyman (1855) описывал род Bulbocodium как включающий Merendera, тогда как C. Sprengel (1825) включал Merendera в род Colchicum, но выделил Bulbocodium как отдельный род, что не поддерживалось более поздними авторами. B. L. Burtt (1968), обсуждая отношения между этими родами, высказывал мнение о том, что группы «родственных таксонов» часто состоят из видов, относящихся более чем к одному из трёх родов. К. Persson (1992, 1993, 2007) пришла к тому же выводу после многолетних исследований в этой области, включая изучение гербария, исследования хромосом и пыльцы и наблюдения в культуре. По её мнению, например, Bulbocodium vernum L. (Colchicum bulbocodium Ker-Gawl.) очень близка к группе Merendera trigyna (Steven ex Adams) Stearn (C trigynum (Steven ex Adams) Stapf). Она признала и группу C. robustum, состоящую из Merendera robusta Bunge, M. hissarica Regel, C. luteum Baker и C. kesselringii Regel. Также ею была признана тесная связь между C. szovitsii Fisch. & C.A. Mey. и M. kurdica Bornm. Ещё один близкий род Androcymbium Willd. в своё время был включен вместе с Colchicum

s.l. в трибу Colchiceae (Buxbaum, 1925, 1936; Nordenstam, 1983, 1998; Dahlgren, 1985, и др.). Г. Г. Оганезовой (2007, 2008), главным образом, на основании анатомических и макроморфологических признаков и на основе сравнения адаптивной эволюции родов в Средиземноморском регионе по сравнению с африканским Androcymbium была показана необоснованность включения Androcymbium в Colchicum. При этом она признала и Merendera, и Bulbocodium отдельными родами, хотя и более близкими к Colchicum (Оганезова, 1986; Oganezova, 2004). Этим же автором позже (Oganezova, 2014) были проанализированы особенности географического распределения, экология, морфология цветков (структура тычинок и их подвижность) и хромосомные числа Merendera и Bulbocodium. Полученные данные сравнивались с аналогичными показателями родов Colchicum и Androcymbium. Были найдены новые важные различия между этими сомнительными родами. Наиболее важными являются, по мнению автора, эволюционные тенденции в их системе опыления. Эти тенденции, вероятно, были связаны со вторичным развитием (или сохранением) их апопалентного венчика. Были определены особенности родов Merendera и Bulbocodium, их предпочтения в области экологической ниши, способности рассеивания, особенности развития и видообразования. Автор пришла к выводу, что статус Merendera и Bulbocodium следует сохранить, и следует признать их независимыми родами. Н. Н. Цвелёв (1979, 2008) тоже понимал, по крайней мере, Bulbocodium и Colchicum как самостоятельные роды.

Как известно, филогенетические модели дают ценное представление об исторических процессах, лежащих в основе диверсификации. Однако филогения Bulbocodium, Merendera, Colchicum и близких родов с использованием молекулярно-генетических методов исследования изучена слабо. При этом исследования трёх пластидных регионов, например, показали, что Colchicum, Bulbocodium и Merendera объединяются ещё и с пара-филетическим Androcymbium (Vinnersten, Reeves, 2003; Vinnersten, Manning, 2007). В другой недавней молекулярной филогении Androcymbium на основе

некодирующих последовательностей ДНК пластид (del Hoyo, Pedrola-Monfort, 2006) было показано, что сам Androcymbium не монофилетичен, и была подчеркнута необходимость номенклатурного пересмотра родов, принадлежащих к Colchicaceae. Виды этого семейства в целом с использованием метода секвенирования пластидной и ядерной ДНК и созданием филогенетической модели исследовались Ju. Chacon и S. S. Renner (2014). В программном продукте LAGRANGE (Ree et al., 2005) проанализированы образцы 83 из 270 видов семейства, в том числе 17 из 100 видов Colchicum s.l. из Африки, Австралии, Южной Евразии, Северной и Южной Америки. В соответствии с результатами этого анализа семейство Colchicaceae, вероятно, возникло в меловой период на Восточном Гондване; первоначально в Австралии (около 75 млн лет), во время палеоцена-эоцена достигло юга Африки, а оттуда его ареал расширился до Юго-Восточной Азии (вероятно, через Аравию), а затем до Северной Америки (через Берингию).

На настоящий момент нет однозначного решения и проблемы самостоятельности двух близких видов рода Bulbocodium: B. vernum и B. versicolor. Недавно проведены популяционные исследования этих двух европейских видов на части ареала от Франции до Украины (Sramko et al., 2008). Авторы исследовали секвенированные последовательности ITS региона ядерной и пластидной (cp ITS) ДНК, а также вариабельность такого морфологического признака как ширина листовой пластинки вегетирующих особей. Секвенированные области ДНК показали полную однородность, тогда как признак ширины листа оказался гипервариабельным и не коррелировал ни с таксономической принадлежностью особей, ни с их географическим положением. Полученные результаты не поддерживают разделение рода Bulbocodium на два вида, по крайней мере, в области отбора проб. Авторы предложили ранжировать таксон на уровне формы (forma) или подвида (Bulbocodium vernum L. subsp. vernum; B. vernum L. subsp. versicolor (Ker-Gawl.) Richter). При этом дизъюнктивная часть ареала B. versicolor в пределах европейской России в данном исследовании задействована не была и степень

генетической отделённости образцов популяций из этой части ареала таксона от западноевропейских популяций остаётся невыявленной.

Кариология видов Bulbocodium и близких к нему родов в отношении числа и морфологии хромосом методом рутинной окраски исследована достаточно полно. При этом выявлено, что у B. vernum и B. versicolor число хромосом во всех случаях равно 2n = 22 (Wetschnig Von, 1992), в то время как у видов Colchicum числа хромосом варьировали в диапазоне 14-216, причём кариотипическая изменчивость наблюдалась зачастую даже на внутривидовом уровне и число хромосом у них почти никогда не было кратным 11 (Болховских и др., 1969; Агапова и др., 1990; Chacón, Cusimano, 2014). В более узком диапазоне, чем у таксонов Colchicum, числа хромосом варьировали и у видов Merendera (Болховских и др., 1969; Агапова и др., 1990). Полагают, что Merendera является следствием раундов полиплоидии и анеуплоидии (Chacón, Cusimano, 2014). Однако глубокого анализа природы кариотипической изменчивости, столь характерно различной у представителей этих трёх таксонов, не проводилось. Причины столь различного поведения кариотипов остаются совершенно неясными.

В данной работе брандушка разноцветная рассматривается как самостоятельный вид Bulbocodium versicolor (Ker-Gaveler.) Spreng. (Тахтаджян, 1966; Takhtajan, 1997), не смотря на то, что уточнение действительного систематического положения этого таксона и близких к нему таксонов остаётся актуальным.

1.2 Морфологическая характеристика, биологические и экологические особенности вида

B. versicolor представляет собой многолетнее растение высотой 5-15 см. Клубнелуковица яйцевидная, окружена темно-бурыми перепончатыми оболочками, сверху вытянутыми в шейку, которая охватывает основу листьев. По существу, клубнелуковица представляет собой изолированную почку,

защищённую чешуями и снабжённую запасами питательных веществ. Известно, что клубнелуковица B. versicolor способна переживать не только неблагоприятный период года, но и сохранять жизнеспособность при неблагоприятных условиях не вегетируя в течение ряда лет (Мельник и др., 2007). Клубнелуковица (bulbotuber) представляет особую форму видоизмененного стебля. Она формируется из укороченного утолщённого стебля, несущего на верхушке или у основания почку, из которой развиваются листья и цветки. Клубнелуковица покрыта остатками оснований прошлогодних листьев, располагающихся по спирали, в пазухах которых возникают новые клубнелуковицы или побеги. Сама клубнелуковица не является многолетней; из неё развиваются вегетативные и генеративные органы, расходующие весь запас питательных веществ, накопленных в ней. После чего она отмирает. К концу вегетационного периода формируется новая клубнелуковица, несущая в почке зачатки листьев и в значительной степени сформированные цветки (Федоров и др., 1962).

B. versicolor относится к группе растений с очень коротким циклом надземного развития - эфемероидам. Наличие запасных веществ в клубнелуковице у таких растений позволяет им быстро формировать надземные органы, которые в короткий срок выполняют свою функцию -фотосинтез, цветение и плодоношение. После этого надземная часть растения отмирает (Артюшенко, 1970).

Вегетирует и бутонизирует под снегом. Начало цветения обычно приходится на первую декаду апреля. Продолжительность цветения одного цветка 9-13 дней. На одной особи формируется 1-3 коробочки, в каждой из которых образуется 160-180 буровато-коричневых семян. Размножается семенами, которые разносятся муравьями. Всхожесть при подзимнем посеве в почву - 90-95%. Зацветает на 3-7 годы жизни (Красная..., 2008; Карташова и др., 2004; Муковнина, Кузнецов, 2005; Кузнецов, 2007).

В период вегетации у B. versicolor развивается три, реже четыре, листа. Листья ланцетно-линейные, желобчатые с колпачковидной верхушкой, голые и

гладкие. Листья развиваются одновременно с цветками ранней весной. Цветки одиночные или в числе 2-3, расположенные на очень короткой и скрытой в листовых влагалищах (но при плодах удлиняющейся) стрелке. Листочки околоцветника в числе шести, почти до основания свободные, лилово-розовые, редко белые, с отгибом 20-30 мм длиной и очень длинным и узким ноготком. Тычинок шесть, прикреплённых у основания отгиба, с широколинейными жёлтыми пыльниками (Мельник и др., 2007).

Строение пыльцевых зерен B. versicolor подробно описано А. М. Гнатюк и I. В. Гурненко (2003). Пыльцевые зерна среднего размера, одиночные, безбороздные, эллипсоидальные или удлиненно эллипсоидальные, в среднем 47.5 ± 0.4 мкм длиной и 25.8 ± 0.3 мкм в ширину; в экваториальной проекции эллиптические или удлиненно-эллиптичные с тенденцией к плоско-выпуклой форме (42.9-53.3 мкм длиной и 22.5-30.0 мкм шириной), в полярной проекции округлые (22.5-30.0 мкм в диаметре), с двумя порами. Апертуры чаще всего несколько углубленные или размещённые на одном уровне с поверхностью, округлые (5.5-7.9 мкм в диаметре), края их неровные. В центре поровой мембраны расположены многочисленные фрагменты экзины. Поверхность ямчастая, однотипная по всей спородерме, камерки разной формы, почти округлые или округленно-многоугольные.

Завязь B. versicolor трехгнёздная, с многочисленными семязачатками и очень длинным столбиком, на верхушке разделённым на три узколинейные лопасти, несущие рыльца. Во время цветения завязь находится под землей, позднее выходит на поверхность. Плод - септицидная многосемянная коробочка, удлиненно-яйцевидная, заострённая, раскрывающаяся сверху тремя створками. Семена округлые с обильным эндоспермом. Кроме того, семена обладают сочным присемянником и наблюдается явление мимерхории (Бордзшовський, 1950; Цвелев, 1979; Проскоряков, 1926; Николаева, 1985).

Для прорастания семян B. versicolor необходима стратификация при температуре 0-1°С (Николаева и др., 1985).

Основной особенностью брандушки, как и других эфемероидных

геофитов, является наличие в их развитии наследственно закреплённого периода летнего покоя (Печеницын, 1989). Данный вид относится к весенней группе по срокам цветения: зацветает в начале марта и цветёт до конца апреля (Абдуллаева, 1966). Цветение начинается при довольно низких положительных температурах. Гелиофильные цветки опыляются насекомыми. Вегетация начинается одновременно с цветением. Возвратные морозы не наносят ущерба растениям. Например, в Молдавии наблюдалось понижение температуры до -12°С без снегового покрова, которое растение перенесли без ущерба (Баканова, 1966). Надземное развитие весеннецветущих эфемероидов характеризуется быстрым ростом и заканчивается в начале мая одновременно с созреванием плодов и отмиранием надземной части растения.

Началом развития нового побега следует считать заложение почки возобновления на клубнелуковице. Эмбриональное развитие побега от заложения почки до начала дифференциации конуса нарастания проходит в течение 9-10 месяцев. Дальнейшая дифференциация листьев и цветов продолжается ещё 10-11 месяцев. Характерно раннее формирование зачатков репродуктивных органов, начинающееся летом и заканчивающееся до наступления зимы, в фазе подземного побега. В осенние месяцы в почках происходит особенно интенсивный рост сформировавшихся вегетативных и генеративных частей. К зиме побег выходит из шейки клубнелуковицы и приближается к поверхности почвы. Процессы микро- и макроспорогенеза проходят осенью (Баканова, 1966; Седельникова, 2004).

B. versicolor - эфемероид, ксеромезофит. Обитает на плакорных степных участках и склонах, среди кустарников, на задернованных каменистых субстратах в составе злаковых и разнотравно-злаковых сообществ, реже на возвышенных участках в долинах рек. Выносит засоление почвы (Красная ., 2008).

1.3 Современные сведения о распространении вида

В списке нуждающихся в охране дикорастущих редких и исчезающих видов флоры на территории Центра европейской части СССР (Редкие..., 1981) B. versicolor присвоена категория 3 (сокращающийся в численности вид), в вышедшей через 7 лет Красной книге РСФСР (1988) таксон был отнесён к категории уязвимых видов. В новом перечне объектов растительного мира, занесённых в Красную книгу Российской Федерации (по состоянию на 1 июня 2005 г.), утвержденном приказом Министерства природных ресурсов Российской Федерации от 25 октября 2005 г. № 289, категория статуса вида осталась неизменной - 2 (сокращающийся в численности), что говорит о сохраняющейся на протяжении более чем двух десятилетий негативной тенденции снижения численности брандушки разноцветной на территории европейской России (Агафонов и др., 2009). Вид включён в Красную книгу Российской Федерации (ККРФ) (2008) со статусом 2 а - вид, сокращающийся в численности в результате нарушения местообитаний и в Красную книгу Саратовской области (2006) со статусом 2 (V) - уязвимый вид. В готовящемся третьем издании Красной книги Саратовской области виду присвоен статус «2а» (Постановление ..., 2019).

Похожие диссертационные работы по специальности «Экология (по отраслям)», 03.02.08 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Куликова Людмила Викторовна, 2020 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Абдуллаева, С. А. Биолого-экологические особенности эфемеров и эфемероидов Апшеронского полуострова и их хозяйственное значение: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Севиль Абуталыб кызы Абдуллаева. - Баку, 1966. - 21 с.

2. Абдураимов, О. С. Биологические особенности и состояние ценотических популяций видов рода Tulipa L. в Кызылкуме: автореф. дис. ... докт. философии (PhD) по биол. наукам / Озодбек Султанкулович Абдураимов. - Ташкент, 2017. - 20 с.

3. Абрамова, Т. А. История развития растительного покрова Прикаспия в позднем кайнозое (по палеоботаническим данным) / Т. А. Абрамова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5: География. - 1977. - № 1. - С. 74-80.

4. Агапова, Н. Д. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Aceraceae - Menyanthaceae / Н. Д. Агапова [и др.]. - Л.: Наука, 1990. - 509 с.

5. Агафонов, В. А. К характеристике растительного покрова степных местообитаний брандушки разноцветной (Bulbocodium versicolor (Ker-Gawl.) Spreng.) в Воронежской области / В. А. Агафонов, Б. И. Кузнецов, В. В. Негробов // Поволж. экол. журн. - 2009. - № 3. - С. 258-262.

6. Агроклиматический справочник по Волгоградской области / сост.: З. М. Русеева [и др.]. - Л.: Гидрометеоиздат, 1967. - 143 с.

7. Ананьева, Н. Б. Анализ распространения горной кольцехвостой туркестанской агамы Paralaudakia lehmanni: использование программы Максент / Н. Б. Ананьева, Е. А. Голынский // Труды Зоол. ин-та РАН - 2013. -Т. 317. - № 4. - C. 426-437.

8. Артюшенко, З. Т. Амарилисовые (Amaryllidaceae Jaume St.-Hilaire) СССР. Морфология, систематика и использование / З. Т. Артюшенко. Ленинград: Наука, - 1970. - 180 с.

9. Атлас Волгоградской области / отв. ред. В. А. Брылев. - Киев: Укргеодезкартограф1я, 1993. - 40 с.

10. Атлас СССР / отв. ред. Л. Н. Месяцева [и др.]. - М.: ГУГК, 1985. - 258 с.

11. Байрак, О. М. Созолопчна оцшка рщюсних видiв рослин зональних екосистем на територп бассейну р. Ворскла (Украша, Росiйська Федерацiя) / О.М. Байрак, I.C. Шапаренко // 1нтродукщя рослин. - 2014. - № 3. - С. 22-30.

12. Баканова, В. В. Интродукция некоторых декоративных дикорастущих растений (геофитов) в Молдавии: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Валентина Васильевна Баканова - Кишинев, 1966. - 24 с.

13. Бельгард, А. Л. Лесная растительность юго-востока УССР / А. Л. Бельгард. - Киев: Изд-во Киевского ун-та, 1950. - 264 с.

14. Блинова, И. В. Что понимать под жизненностью видов у орхидных и приживется ли в России термин «фитнес» (fitness)? / И. В. Блинова // Вестн. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. - 2008. - № 8. - С. 100-104.

15. Богослов, А. В. Виталитетная структура и онтогенетическая стратегия Delphinium litwinowii (Ranunculaceae) / А. В. Богослов [и др.] // Изв. Сарат. унта. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. - 2019. - Т. 19. - № 3. -С. 295-304.

16. Болдырев, В. А. Основные закономерности почвенного покрова Саратовской области: учеб. пособие / В. А. Болдырев. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. - 16 с.

17. Болдырев, В. А. Почвенный покров / В. А. Болдырев // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). - 2-е изд. - Саратов: Приволж. изд-во, 2011. - С. 27.

18. Болдырев, В. А. Полевые исследования морфологических признаков почв: учеб. пособие / В. А. Болдырев, В. В. Пискунов. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2006. - 60 с.

19. Болтовских, Л. Б. Хромосомные числа цветковых растений / Л. Б. Болховских [и др.]. - Л.: Наука, 1969. - 928 с.

20. Большая Советская Энциклопедия. Т. 20. Плата - Проб. / гл. ред. А. М. Прохоров. 3-е изд. - М.: Сов. энциклопедия, 1975. - 608 с.

21. Бордзшовський, С. I. Рщ Брандушка - Bulbocodium L. / С. I. Бордзшовський // Флора УРСР. Т. 3. - Кшв: 1нститут боташки АН УРСР -1950. - С. 79-81.

22. Борисенко, Л. Поширення весняних ефемерощв у межах Кшвсько1 област / Л. Борисенко, М. Перегрим // Вюник Кшвського нащонального ушверситету iменi Тараса Шевченка. Бюлопя. - 2014. - № 1(32). - С. 12-17.

23. Боровиков, В. П. Statistica: Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. / В. П. Боровиков, И. П. Боровиков. 2-е изд. -М.: Филинъ, 1998. - 592 с.

24. Брылев, В. А. Природные зоны и ландшафты / В. А. Брылев, Н. О. Рябинина // Природные условия и ресурсы Волгоградской области. -Волгоград: Перемена, 1996. - С. 223-241.

25. Брылев, В. А. Ландшафтно-экологический каркас Волгоградской области / В. А. Брылев, Н. О. Рябинина // Вопросы степеведения. - Оренбург: Ин-т степи УрО РАН, 2000. - С. 119-124.

26. Брылев, В. А. Физико-географическое (ландшафтное) районирование Волгоградской области / В. А. Брылев, Н. О. Рябинина // Стрежень: науч. ежегодник. - 2001. - Вып. 2. - С. 12-23.

27. Быков, Б. А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т. 1. / Б. А. Быков. - Алма-Ата: Изд-во Акад. наук КазССР, 1960. - 316 с.

28. Вайнагий, И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И. В. Вайнагий // Бот. журн. - 1974. - Т. 59. - № 6. - С. 826-831.

29. Воронов, А. Г. Геоботаника: учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. /

A. Г. Воронов. 2-е изд. - М.: Высшая школа, 1973. - 384 с.

30. Географический атлас-справочник Волгоградской области / под ред.

B. А. Брылёва. 2-е изд. - М.: Планета, 2014. - 56 с.

31. География Саратовской области / под ред. М. И. Демин, Л. В. Макарцева, С. В. Уставщикова. - Саратов: Изд-во Лицей, 2008. - 336 с.

32. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. -М.: Практика, 1999. - 459 с.

33. Глотов, Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений / Н. В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде: сб. науч. матер. 2-го Всерос. популяц. семинара. Ч. 1. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 146-149.

34. Глотов, Н. В. OntoParam: программа для оценки и сравнения параметров онтогенетических спектров популяций растений и лишайников при гетерогенности выборки / Н. В. Глотов, С. М. Иванов // URL: http: //marsu.ru/structur/BasicUnits/fackultet/bhf/program.php (дата обращения: 26.11.2019). Свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ № 2014614672.

35. Глотов, Н. В. Демографическая структура популяции эпифитного лишайника Evernia prunastri (L.) Ach. в липняках Республики Марий Эл / Н. В. Глотов [и др.] // Вестн. УдмГУ. - 2012. - № 3 - С. 41-49.

36. Гнатюк, А. М. Морфолопчш особливост пилкових зерен видiв родини Со^юасеае DC. флори Украши / А. М. Гнатюк, I. В. Гурненко // 1нтродукщя рослин - 2013. - № 2. - С. 57-62.

37. Гончаренко, I. В. Брандушка рiзнокольорова (Bulbocodium versicolor (Ker.-Gawl.) Spreng.) на Сумщиш / I. В. Гончаренко, К. К. Карпенко // Вакалiвщина: До 30^ччя бюлопчного стащонару Сумського педшституту: Збiрник наукових праць. - Суми: Видавництво Сумського педагопчного шституту, 1998. - С. 211-215.

38. Горбунов, В. С. Экологическая оценка естественных кормовых угодий с помощью шкал Л. Г. Раменского / В. С. Горбунов [и др.]. - Саратов: Изд-во ФГНУ РосНИИСК «Россорго», 2010. - 82 с.

39. Горин, В. И. Расширение шкал Раменского. Дополнение шкал данными по экологии видов флоры Саратовской области / В. И. Горин, В. А. Болдырев - Saarbrücken: LAP LAMBERT Acad. Publ., 2013. - 66 c.

40. Гриценко, В. В. Лучш степи Ки!вського плато: флора, рослиннють, популяцп рiдкiсних видiв та охорона: автореф. дис. ... канд. бюл. наук / Вiкторiя Володимирiвна Гриценко - Ки!в, 2007. - 23 с.

41. Гриценко, В. В. 1нтродукцшш ценопопуляцп раритетних видiв рослин, внесених до Червоно! книги Украши, у степовому культурфiтоценозi /

B. В. Гриценко // Флоролопя та фггосозолопя. Т. 3-4. - Ки!в: Фггон, 2014. -

C. 276-281.

42. Гриценко, В. В. Результаты интродукции редких видов степных эфемероидов в Национальном ботаническом саду Украины / В. В. Гриценко, А. Н. Гнатюк, Н. В. Кушнир // Роль ботанических садов и дендрариев в сохранении, изучении и устойчивом использовании разнообразия растительного мира: матер. Междунар. науч. конф., посвященной 85-летию Центрального ботанического сада НАН Беларуси: в 2-х частях. Ч. 1. - Минск: Медисонт, 2017. - С. 63-66.

43. Грохлина, Т. И. Автоматизация обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам / Т. И. Грохлина, Л. Г Ханина // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. Всеросс. науч. конф. - Йошкар-Ола: Изд-во Мар. гос. ун-та, 2006. - С. 87-89.

44. Гудина, А. Н. Редкие сосудистые растения бассейна Вороны: кадастр / А. Н. Гудина, Л. Е. Борисова. - Тамбов: ООО «ТПС», 2018. - 228 с.

45. Гудина, А. Н. Брандушка разноцветная Bulbocodium versicolor (Ker-Gawl.) Spreng. / А. Н. Гудина, Т. С. Завидовская, А. А. Кондрашова // Редкие виды сосудистых растений бассейна Вороны: Материалы к кадастру. -Воронеж: ИПЦ «Науч. книга», 2014. - С. 38-41.

46. Давиденко, Т. Н. О некоторых редких фитоценозах Красноармейского района Саратовской области / Т. Н. Давиденко // Научный альманах - 2015. - № 7(9). - С 494-951.

47. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды / отв. ред. Т. Г. Соколова. - М.: МПГИ им. Ленина, 1987. - 80 с.

48. Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2018 год / подгот.: Г. В. Груза [и др.]. - М.: Росгидромет, 2019. -69 с.

49. Европейская стратегия сохранения растений: сохранение растений Европы / [пер.] Planta Europa [и др.]. - М.: Изд-во Представительства Всемирного Союза Охраны Природы (IUCN) для стран СНГ, 2003. - 39 с.

50. Жукова, Л. А. Популяционная жизнь луговых растений / Л. А. Жукова. - Йошкар-Ола: РИИК (Ланар), 1995. - 224 с.

51. Завидовская, Т. С. О результатах исследования брандушки разноцветной (Bulbocodium versicolor) в 2011 г. / Т. С. Завидовская // Труды государственного природного заповедника «Воронинский». Т. 2. - Тамбов: Изд. Дом ТГУ им. Г. Р. Державина, 2011. - С. 115-130.

52. Зволинский, В. П. Почвы солонцовых комплексов северного Прикаспия. Почвенно-мелиоративные условия развития земледелия в Нижнем Поволжье / В. П. Зволинский, В. Г. Ларешин. - М.: Изд-во РУДН, 1996. - 429 с.

53. Землянская, И. В. Брандушка разноцветная Bulbocodium versicolor (Ker-Gawl.) Spreng. / И. В. Землянская, Г. Ю. Клинкова // Красная книга Волгоградской области. Т. 2. Растения и грибы. - Воронеж: ООО «Издат-Принт», 2006. - С. 138.

54. Злобин, Ю. А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения / Ю. А. Злобин, В. Г. Скляр, А. А. Клименко. -Сумы: Университетская книга, 2013. - 439 с.

55. Злобин, Ю. А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста / Ю. А. Злобин. - Сумы: Универси-тетская книга, 2009. - 263 с.

56. Злобин, Ю. А. Популяция - единица реальной жизни растений / Ю. А. Злобин // Природа. - 1992. - № 8. - С. 47-59.

57. Злобин, Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю. А. Злобин. - Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. - 146 с.

58. Зубкова, Е. В. Компьютерная обработка геоботанических описа-ний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin: учеб. пособие / Е. В. Зубкова [и др.]. - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2008. - 96 с.

59. Иванов, С. М. О задаче сравнения гетерогенных выборок (качественные признаки) / С. М. Иванов // Актуальные проблемы экологии, биологии и химии: матер. конф. по итогам НИР биолого-химического фак-та за 2011 год. -Йошкар-Ола: МарГУ. 2012. - С. 44-45.

60. Ишбирдин, А. Р. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений / А. Р. Ишбирдин, М. М. Ишмуратова // Методы популяционной биологии: сб. матер. докл. VII Всерос. популяц. семинара. - Сыктывкар: Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН, 2004. - Ч. 2. - С. 113-120.

61. Ишбирдин, А. Р. Некоторые направления и итоги исследований редких видов флоры Республики Башкоркостан / А. Р. Ишбирдин, М. М. Ишмуратова // Вестн. УдмГУ. - 2009. - № 1. - С. 59-72.

62. Ишбирдин, А. Р. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского гос. заповедника / А.Р. Ишбир-дин, М. М. Ишмуратова, Т. В. Жирнова // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н. И. Лобачевского. Сер.: Биология. - 2005. - № 1(9). - С. 85-98.

63. Ишмуратова, М. М. Орхидеи Башкирского заповедника и сопредельных территорий / М. М. Ишмуратова [и др.]. - Уфа: Гилем, 2010. - 175 с.

64. Ишмуратова, М. М. Об онтогенетических аспектах эколого-ценотических стратегий травянистых растений / М. М. Ишмуратова, А. Р. Ишбирдин // Методы популяционной биологии: сб. матер. докл. VII Всерос. популяц. семинара. - Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2004. -Ч. 1. - С. 98-99.

65. Карташова, Л. М. Культивироваие охраняемых растений в Центральном Черноземье / Л. М. Карташова, З. П. Муковнина, В. Ф. Шипилова // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н. И. Лобачевского. Сер.: Биология. - 2004. -Вып. 2(8). - С. 235-240.

66. Кашин, А. С. Семенная продуктивность в апомиктичных и половых популяциях некоторых видов Asteraceae / А. С. Кашин, Ю. А. Демочко // Бот. журн. - 2003. - Т. 88. - № 8. - С. 42-56.

67. Кашин, А. С. Методы изучения ценопопуляций цветковых растений [Электронный ресурс]: учеб.-метод. Пособие / А. С. Кашин [и др.]. - Саратов: [б. и.], 2015. - 127 с.

68. Кашин, А. С. Онтогенетическая структура ценопопуляций Bulbocodium versicolor (Melanthiaceae) в Нижнем Поволжье / А. С. Кашин [и др.]. // Бот. журн. - 2020. - Т. 105. - № 5. - С. 479-496.

69. Кашин, А. С. Методы полевого изучения лекарственных растений. Учебно-метод. пособие для студ. Биол. фак-та / А. С. Кашин [и др.]. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2007. - 24 с.

70. Кашин, А. С. Тюльпан Геснера в Саратовской области и на прилегающей территории: распространение, разнообразие, состояние популяций / А. С. Кашин [и др.]. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2016а. - 100 с.

71. Кашин, А. С. Состояние ценопопуляций и морфологическая изменчивость Tulipa gesneriana L. на севере Нижнего Поволжья / А. С. Кашин, Н. А. Петрова, И. В. Шилова // Бот. журн. - 2016б. - Т. 101. - № 12. -С. 1430-1465.

72. Конвенция о биологическом разнообразии: текст и прил. NEP/CBD/8/12. - 2006. - 38 с.

73. Кондрашова, А. А. Чемереца черная Veratrum nigrum L. / А. А. Кондрашова // Редкие виды сосудитые растения бассейна Вороны: материалы к кадастру. - Воронеж: ИПЦ «Науч. книга», 2014.- С. 60-63.

74. Кох, Л. Ф. Индекс биологической дисперсности / Л. Ф. Кох // Самарская Лука: продбемы региональной и глобальной экологии. - 2013. -Т. 22. - № 2. - С. 181-188.

75. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные / общ. науч. ред. А. В. Присный. - Белгород: ГУ «Экологический фонд Белгородской области», 2004. - 532 с.

76. Красная книга Волгоградской области. Ч. 2. Растения и другие организмы. - Воронеж: ООО «Издат-Принт», 2017а. - 268 с.

77. Красная книга Воронежской области. Т. 1: Растения, лишайники, грибы. - Воронеж: МОДЭК, 2011. - 472 с.

78. Красная книга Курской области: редкие и исчезающие виды животных, растений и грибов. - Калининград; Курск: ИД РОСТ-ДОАФК, 2017б. - 380 с.

79. Красная книга Липецкой области. Растения, грибы, лишайники. 2-е изд. / под ред. А. В. Щербакова - 2014. - 696 с.

80. Красная книга Оренбургской области. Животные и растения / ред.: Л. Г. Евдокимова, Е. Г. Байдакова. - Оренбург: Оренбург. книжн. изд-во, 1998. - 176 с.

81. Красная книга Приднестровья / редкол.: О. А. Калякин [и др.]. -Тирасполь: МПРиЭК, 2009. - 376 с.

82. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / гл. редколл.: Ю. П. Трутнев [и др.]; сост. Р. В. Камелин [и др.]. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. - 855 с.

83. Красная книга РСФСР. Растения / Гл. редкол.: А. Л. Тахтаджян (отв. ред.) [и др.]. - М.: Росагропромиздат, 1988. - 591 с.

84. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. - 372 с.

85. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. - Саратов: Изд-во Торг.-пром. палаты Саратов. обл., 2006. - 528 с.

86. Красная книга Тамбовской области: Растения, лишайники, грибы. -Тамбов: ИЦ «Тамбовполиграфиздат», 2002. - 348 с.

87. Криворучко, Т. В. Особливост поширення, вiковi спектри та морфолопчш показники ценопопуляцш Bulbocodium versicolor (Ker.-Gavl.) Spreng. деяких заповщних територш у межах Полтавсько!' област / Т. В. Криворучко // Еколопя. Бюлопчш науки: Збiрник наук. праць

Полтавського держ. пед. ун-ту iм. В.Г. Короленка. - Полтава: ПДПУ. - 2005. -4 (43). - С. 45-52.

88. Криворучко, Т. В. 2008. Рщюсш степовi ефемеро!ди Лiвобереж-ного Придншров'я (стан популяцш та науковi основи охорони): дис. ... канд. бюл. наук: 03.02.01 / Тетяна Володимир1вна. - Ки!в, 2008. - 268 с.

89. Кривцов, В. А. Физическая география и ландшафты России [Электронный ресурс]: учебн. Пособие / В. А. Кривцов, А. В. Водорезов. -Рязань, 2016. - 418 с.

90. Кузнецов, Б. И. Семенная продуктивность ранневесенних степных эфемероидов на примере Bulbocodium versicolor (Ker-Gavel.) Spreng. и Bellevalia sarmatica (Pall. Ex Georgi) в природных условиях и в культуре / Б. И. Кузнецов, Е. В. Моисеева, О. С. Глазнева // Вестн. ВГУ. Сер.: География. Геоэкология. -2011. - № 2. - С. 104-106.

91. Кузнецов, Б. И. Всхожесть семян и развитие сеянцев Bulbocodium versicolor (KerGawel.) Spreng. в Ботаническом саду Воронежского госуниверситета / Б. И. Кузнецов // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: матер. 4-й междунар. науч. конф. - СПб.: Изд-во Бот. ин-та им. В. Л. Комарова РАН, 2007. - С. 589-591.

92. Куликова, Л. В. Характеристика жизненного состояния брандушки разноцветной в Нижнем Поволжье / Л. В. Куликова [и др.]. // Особо охраняемые природные территории: прошлое, настоящее, будущее: Матер. III Всерос. науч.-практ. конф. - Саратов-Хвалынск: Амирит, 2016а. - С. 65-69.

93. Куликова, Л. В. Семенное возобновление в некоторых популяциях брандушки разноцветной в Саратовской области / Л. В. Куликова [и др.]. // Бюл. бот. сада Сарат. гос. ун-та. - 2016б.- Т. 14. - № 1. - С. 33 - 42.

94. Куликова, Л. В. Мониторинг популяций брандушки разноцветной в Саратовской и Волгоградской областях / Л. В. Куликова, А. С. Кашин, Т. Б. Решетникова // Вавиловские чтения - 2016: сб. ст. междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 129-летию со дня рождения Н. И. Вавилова. Саратов: Саратовский ГАУ, 2016в. - С. 310-312.

95. Куликова, Л. В. Сборы Bulbucodium versicolor в гербариях Саратова (SARBG, SARAT) и Москвы (MW, MHA) / Л. В. Куликова [и др.]. // Вавиловские чтения - 2017: сб. ст. междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 130-летию со дня рождения Н. И. Вавилова. - Саратов: Саратовский ГАУ, 2017а. -С. 216-221.

96. Куликова, Л. В. Структура морфологической изменчивости Bulbocodium versicolor (Ker-Gawl.) Spreng. в Саратовской области / Л. В. Куликова [и др.]. // Проблемы популяционной биологии: матер. XII Всерос. популяц. семинара памяти Н. В. Глотова - Йошкар-Ола: ООО ИПФ «СТРИНГ», 2017б. - С. 143-145.

97. Куликова, Л. В. Особенности прорастания семян Брандушки разноцветной (Bulbocodium versicolor (Ker-Gawl.) Spreng.) в лабораторных условиях / Л. В. Куликова [и др.]. // Бюл. бот. сада Сарат. гос. ун-та. - 2017в. -Т. 15. - № 2. - С. 53-57.

98. Куликова, Л. В. Биологическое разнообразие растительных сообществ с участием Bulbocodium versicolor (Ker-Gawl.) Spreng. / Л. В. Куликова, А. С. Кашин, Н. А. Петрова // Научные труды Национального парка «Хвалынский». Вып. 9. - Саратов-Хвалынск: Амирит, 2017г. - С. 13-17.

99. Куликова, Л. В. Моделирование потенциального ареала брандушки разноцветной (Bulbocodium versicolor (Ker-Gawl.) Spreng. в Нижнем Поволжье / Л. В. Куликова, Н. А. Петрова, А. С. Кашин // Естественно-историческое краеведение: прошлое и настоящее: Матер. Межрегион. XV краеведческих чтений. - Саратов: ООО «Новый ветер», 2018а. - С. 45-52.

100. Куликова, Л. В. Потенциальный биоклиматический ареал Calophaca wolgarica (L. FL.) DC в связи с выбором мест для его реинтродукции в Саратовскую область / Л. В. Куликова, Н. А. Петрова, А. С. Кашин // Бюл. Бот. сада Сарат. гос. ун-та. - 2018б. - Т. 16. - № 4. - С. 38-48.

101. Куликова, Л. В. Оценка жизненного состояния популяций Bulbocodium versicolor в Саратовской и Волгоградской областях / Л. В. Куликова [и др.]. // Актуальные проблемы экологии и

природопользования в современных условиях: матер. Междунар. науч.-практ. конф. Ч. 1. - Киров: Вятская ГСХА, 2018в. - С. 213-217.

102. Куликова, Л. В. Численность, плотность и онтогенетическая структура ценопопуляций Bulbocodium versicolor (Ker-Gawl.) Spreng. на севере Нижнего Поволжья / Л. В. Куликова, А. С. Кашин, И. В. Шилова // Ботаника в современном мире: тр. XIV съезда Русского Ботанического общества и конф. Т. 1: Систематика высших растений. Флористика и география растений. Охрана растительного мира. Палеоботаника. Ботаническое образование. - Махачкала: АЛЕФ, 2018г. - С. 278-280.

103. Куликова, Л. В. Семенная продуктивность Bulbocodium versicolor (Ker-Gavel.) Spreng. (Colchicaceae) / Л. В. Куликова, А. С. Кашин, А. А. Леонова // Труды государственного природного заповедника «Воронинский». - Воронеж: ИПЦ «Научная книга», 2019. - С. 62-65.

104. Кучеревський, В. В. Атлас рщюсних i зникаючих рослин Дншропетровщини / В. В. Кучеревський. - Ки!в: Фггосоцюцентр, 2001. -С. 261.

105. Лебедева, Н. В. Биоразнообразие и методы его оценки / Н. В. Лебедева, Н. Н. Дроздов, Д. А. Криволуцкий. - М.: Изд-во МГУ, 1999. - 94 с.

106. Леонтьев, Д. В. Флористический анализ в микологии: учеб. для студ. высших учеб. заведений / Д. В. Леонтьев. - Харьков, 2008. - 110 с.

107. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. 11 изд. / П. Ф. Маевский. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2014. - 635 с.

108. Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С. А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 283 с.

109. Марков, М. В. Популяционная биология растений / М. В. Марков. -М.: Т-во науч. изд. КМК, 2012. - 387 с.

110. Матвеев, Н. М. Количественные оценки экоморфного состава лесонасаждений в степной зоне / Н. М. Матвеев // Проблемы устойчивого функционирования лесных экосистем. - Ульяновск: Изд-во Ульяновского гос. Ун-та, 2001. - С. 118-122.

111. Матвеев, Н. М. Оптимизация системы экоморф растений

A. Л. Бельгарда в целях фитоиндикации экотопа и биотопа / Н. М. Матвеев // Вюник Дншропетровського ушверситету. Бюлопя, екологiя. - 2003. - Т. 2. Вып. 11. - С. 105-113.

112. Матвеев, Н. М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны) / Н. М. Матвеев. - Самара: Изд-во «Самарский университет», 2006. - 311 с.

113. Мельник, В. И. Ареал, эколого-ценотические условия местообитаний и структура популяций Bulbocodium versicolor (Ker.-Gavl.) Spreng. (Melanthiaceae) / В. И. Мельник, В. В. Гриценко, Д. Ю. Шевченко // 1нтродукщя рослин. - 2006а. - № 1. - С. 23-35.

114. Мельник, В. И. Bulbocodium versicolor (Melanthiaceae) в Украине /

B. И. Мельник, В. В. Гриценко, Д. Ю. Шевченко // Бот. журн. - 2006б.- Т. 91. -№ 10. - С. 88-97.

115. Мельник, В. И. Bulbocodium versicolor (Melantiaceae) - редкий вид флоры Восточной Европы (географическое распространение, условия местообитаний и структура популяций) / В. И. Мельник [и др.]. - Киев: Фитосоциоцентр, 2007. - 44 с.

116. Методы интродукционного изучения лекарственных растений / И. В. Шилова [и др.]. - Саратов: ИЦ «Наука», 2007. - 45 с.

117. Мильков, Ф. Н. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ / Ф. Н. Мильков, Н. А. Гвоздецкий. -М.: Мысль, 1976. - 448 с.

118. Миркин, Б. М. Наука о растительности: (история и современное состояние основных концепций) / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

119. Миркин, Б. М. Типы стратегий растений : место в системах видовых классификаций и тенденции развития / Б. М. Миркин, И. Ю. Усманов, Л. Г. Наумова // Журн. общ. биол. - 1999. - Т. 60. - № 6. - С. 581-594.

120. Миркин, Б. М. Краткий энциклопедический словарь науки о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. - Уфа: Гилем, 2014. - 288 с.

121. Муковнина, З. П. Охраняемые растения природной флоры Центрального Черноземья в Ботаническом саду Воронежского госуниверситета / З. П. Муковнина, Б. И. Кузнецов // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов. - М.: Гл. ботан. сад им. Н.В. Цицина РАН, 2005. - С. 205-207.

122. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. - М.: Мир, 1992. - 181 с.

123. Николаева, М. Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М. Г. Николаева, М. В. Разумова, В. Н. Гладкова. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. - 348 с.

124. Новаковский, А. Б. Взаимодействие Excel и статистического пакета R для обработки данных в экологии / А. Б. Новаковский // Вестн. ИБ Коми НЦ УрО РАН. - 2016. - № 3. - С. 26-33.

125. Новаковский, А. Б. Обзор современных программных средств, используемых для анализа геоботанических данных / А. Б. Новаковский // Растительность России. - 2006. - № 9. - С. 86-95.

126. Оганезова, Г. Г. Род Merendera (Liliaceae). Некоторые данные по анатомии, биологии и экологии / Г. Г. Оганезова // Бот. журн. - 1986 - Т. 71. -№ 7. - С. 860-870.

127. Оганезова, Г. Г. К вопросу о комплексе родов Androcymbium, Colchicum, Bulbocodium, Merendera / Г. Г. Оганезова // Флора, растительность и раст. ресурсы Армении. - 2007 - Т. 16. - С. 39-47.

128. Оганезова, Г. Г. Некоторые особенности географии, биологии, морфологии и чисел хромосом видов Merendera и Bulbocodium (Colchicaceae) в связи с их таксономическим статусом / Г. Г. Оганезова // Takhtajania - 2013. -№ 2. - С. 60-68.

129. Оганезова, Г. Г. Сравнительный анализ макро- и микро-морфологии нектарников спорных родов Colchicum, Merendera, Bulbocodium, Androcymbium

(Colchicaceae) в связи с их систематикой и эволюцией / Г. Г. Оганезова // Takhtajania - 2016. - № 3. - С. 39-48.

130. Олонова, М. В. Биоклиматическое моделирование: задания для практической работы и методические указания к их выполнению / М. В. Олонова, П. Д. Гудкова. - Томск: ИД Томск. гос. ун-та, 2017. - 50 с.

131. Онтогенетический атлас растений. Т. 7. / отв. ред. Л. А. Жукова. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2013. - 364 с.

132. Пархоменко, В. М. Изменчивость морфометрических параметров Hypericum perforatum L. на градиенте эколого-ценотических условий / В. М. Пархоменко, А. С. Кашин // Отечественная геоботаника: Основные вехи и перспективы: матер. Всеросс. конф. Т. 2: Структура и динамика растительных сообществ. Экология растительных сообществ. - СПб.: Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова РАН, 2011а. - С. 432-436.

133. Пархоменко, В. М. Состояние ценопопуляций Hypericum perforatum L. в Саратовской области: Изменчивость морфометрических признаков и стратегия выживания / В. М. Пархоменко, А. С. Кашин // Раст. ресурсы. -2011б. - Т. 47. - № 4. - С. 1-18.

134. Пархоменко, В. М. Состояние ценопопуляций Hypericum perforatum L. в Саратовской области: Виталитетная и возрастная структура /

B. М. Пархоменко, А. С. Кашин // Раст. ресурсы. - 2012. - Т. 48, № 1. - С. 3-16.

135. Петрова, Н. А. О распространений брандушки разноцветной в Саратовской области / Н. А. Петрова [и др.]. // Бюл. бот. сада Сарат. гос. ун-та. - 2015. - № 13. - С. 25-31.

136. Петрова, Н. А. Современный потенциальный биоклиматический ареал Тюльпана душистого (Tulipa suaveolens Roth, Liliaceae) / Н. А. Петрова [и др.]. // Научные труды Национального парка «Хвалынский»: сб. науч. ст. V Междунар. науч.-практ. конф. - Саратов-Хвалынск: «Амирит», 2018. -

C. 55-61.

137. Печеницын, В. П. Морфология и эмбриология видов Tulipa: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.05 / Владимир Петрович Печеницын. - Л., 1989. -50 с.

138. Пискунов, В. В. Растительность Саратовской области // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). 2-е изд. / В. В. Пискунов. - Саратов: Приволж. изд-во, 2011. - С. 122-123.

139. Погребенник, В. П. Редкие и исчезающие растения в урочище "Шандровский лес" / В. П. Погребенник, Л. Ф. Кучерява, В. А. Нечитайло // Охрана, изучение и обогащение растительного мира: Респ. междувед. науч. сб. Вып. 14. - Киев: Вища шк., 1987. - С. 13-18.

140. Постановление Правительства Саратовской области №775-П от 28 октября 2019 г. «Об утверждении перечней видов грибов, лишайников, растений, животных, занесенных в Красную книгу Саратовской области».

141. Правила сбора редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений (для ботанических садов) // Бюллетень Главного ботанического сада. - 1981. - № 119. - С. 94-96.

142. Природа Саратовской области (Физико-географические очерки) / под ред. П.С. Кузнецова. - Саратов: Сарат. кн. изд-во, 1956. - 136 с.

143. Приходько, С. А. Новi мюце знаходження Bulbocodium versicolor (Ker.-Gavl.) Spreng. (Liliaceae) в Донбас / С. А. Приходько // Укр. бот. журн. -1994. - Т. 51. - № 2-3. - С. 228-231.

144. Проскоряков, Е. Н. Температурные условия прорастания семян весенних многолетников / Е. Н. Проскоряков // Изв. Гл. ботан. сада АН СССР. -1926. - № 25. - С. 1-21.

145. Проскурякова, Г. М. О количественных соотношениях доминантов степной растительности Большого Балхана / Г. М. Проскурякова // Бот. журн. -1968. - Т. 53. - № 4. - С. 524-530.

146. Пряхина, С. И. Климатические риски в сельскохозяйственном производстве и некоторые пути их преодоления / С. И. Пряхина, Е. И. Гужова,

М. М. Смирнова // Изв. Сарат. гос. ун-та. Сер.: Науки о Земле. - 2011. - Т. 11. -№ 2. - С. 35-41.

147. Пряхина, С. И. Мониторинг климата Саратовской области / С. И. Пряхина, Ю. Н. Фридман, М. Ю. Васильева // Изв. Сарат. гос. ун-та. Сер.: Науки о Земле. - 2006. - Т. 6. - № 1. - С. 15-18.

148. Раковская, Э. М. Физическая география России. Ч.1 / Э. М. Раковская, М. И. Давыдова. - М.: Владос, 2001. - 288 с.

149. Раменский, Л. Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л. Г. Раменский. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971. -334 с.

150. Раменский, Л. Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л. Г. Раменский [и др.]. - М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.

151. Растительность Европейской части СССР / под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1980. - 429 с.

152. Реброва, О. Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA / О. Ю. Реброва. - М.: Изд-во Медиа Сфера, 2006. - 305 с.

153. Редкие виды флоры Молдавии (биология, экология, география). -Кишинев: Штиинца, 1982. - 103 с.

154. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / под ред. А. Л. Тахтаджяна. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1981. - 264 с.

155. Родшка, О. С. Вплив багаторiчного режимного викошування травостою у вщдшенш «Михайл1вська цшина» Украшського степового природного заповщника на стан збереження та динамжу чисельност видiв рослин та тварин, занесених до «Червоно! книги Украши» / О. С. Родшка, Ю. М. Шевченко // Вют Бюсферного заповщника «Аскашя-Нова». - 2014. -Т. 16. - С. 26-29.

156. Ростова, Н. С. Корреляции: структура и изменчивость / Н. С. Ростова. - СПб.: Изд-во С.-Петербург. ун-та, 2002. - 308 с.

157. Сагалаев, В. А. Сем. 36. Со1оЫсаееае БС. - Безвременниковые / В. А. Сагалаев, И. А. Шанцер // Флора Нижнего Поволжья. Т. 1. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2006. - С. 331-333.

158. Сагалаев, В. А. Географический анализ аридной флоры степей и пустфнь Юго-Востока европейской части России / В. А. Сагалаев // Известия ВПГУ. - 2004. - № 4. - С. 27-43.

159. Сажин, А. Н. Многолетние условия увлажнения в Волгоградской области / А. Н. Сажин // Вопросы краеведения. Волгоград. - 1991. - Т. 1. - 270 с.

160. Сажин, А. Н. Погода и климат Волгоградской области / А. Н. Сажин, К. Н. Кулик, Ю. И. Васильев. - Волгоград: ВНИАЛМИ, 2010. - 306 с.

161. Санданов, Д. В. Пространственное моделирование ареалов восточноазиатских видов растений: современное состояние и динамика под влиянием климатических изменений / Д. В. Санданов, Б. Б. Найданов // Растит. мир Азиат. России. - 2015. - № 3(19). - С. 30-35.

162. Седельникова, Л. Л. Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных геофитов при интродукции в лесостепную зону Западной Сибири: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.05 / Людмила Леонидовна Седельникова. - Новосибирск, 2004. - 32 с.

163. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных / И. Г. Серебряков. - М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

164. Серебряков, И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника. - М.; Л.: Наука, 1964. -Т. 3. - С. 146-205.

165. Серебрякова, Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе / Т. И. Серебрякова // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. - М.: Изд-во ВИНИТИ, 1972. - Т. 1. - С. 84-169.

166. Серегин, А. П. (ред.) Цифровой гербарий МГУ: Электронный ресурс. - М.: МГУ, 2020. - Режим доступа: https://plant.depo.msu.ru/ Дата обращения: 02.09.2020.

167. Скрипчинский, В. В. Прорастание семян некоторых дикорастущих декоративных растений в естественных условиях / В. В. Скрипчинский // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. - 1963. - Вып. 50. - 78 с.

168. Соколов, И. Д. Классификация факторов, влияющих на численность наземных растений из Красной книги Украины (на примере Bulbocodium versicolor (Ker Gawl.) Spreng и Tulipa quercetorum Klokov et Zoz) / И. Д. Соколов [и др.]. // Науковий вюник ЛНАУ. Сер. Бюлопчш науки. - 2011. - № 28. -С. 92-96.

169. Солнышкина, Е. Н. Брандушка разноцветная Bulbocodium versicolor (Ker-Gavel.) Spreng. на участке Ямская степь Государственного природного заповедника «Белогорье» / Е. Н. Солнышкина // Региональные ботанические исследования как основа сохранения биоразнообразия: матер. Всерос. (с междунар. участием) науч. конф. - Воронеж: ИПЦ «Научная книга», 2018. -С. 152-155.

170. Солодянкина, С. В. Моделирование потенциального ареала ветреницы байкальской (Anemone baicalensis, Ranunculaceae) в Байкальском регионе / С. В. Солодянкина [и др.]. // География и прир. ресурсы. - 2016. -№ 5. - С. 92-99.

171. Стратегия сохранения редких видов России: Проект. - М.: НИА, 2000. - 56 с.

172. Тарасов, А. О. Основные географические закономерности растительного покрова Саратовской области / А. О. Тарасов. - Саратов: Сарат. гос. ун-т, 1977. - 24 с.

173. Тахтаджян, А. Л. Система и филогения цветковых растений /

A. Л. Тахтаджян. - М.-Л.: Изд-во Наука, 1966. - 612 с.

174. Уранов, А. А. О методе Друдэ / А. А. Уранов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1935. - Т. 44. - № 1-2. - С. 18-28.

175. Учебно-краеведческий атлас Саратовской области / отв. ред.

B. З. Макаров. - Саратов: Изд-во Сарат. гос. ун-та, 2013. - 143 с.

176. Федоров, А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень / А. А. Федоров, М. Э. Кирпичников, З. Т. Артюшенко. М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1962. - 352 с.

177. Френкель, М. О. Межрегиональный экомониторинг Волжского бассейна / М. О. Френкель. - Киров: АО «Кирово-Чепец. химкомбинат», 1997. -197 с.

178. Халафян, А. А. STATISTICA 6. Статистический анализ данных. Учебник. 3-изд. / А. А. Халафян. - М.: ООО «Бином-пресс», 2007 г. - 512 с.

179. Ханнанова, О. Р. Флора, рослиннють та созолопчна цшность регюнального ландшафтного парку «Гадяцький». Дис. ... канд. бюл. наук: 03.00.05 / Олеся Равшвна Ханнанова - Кшв, 2018. - 410 с.

180. Цвелев, Н. Н. Брандушка разноцветная - Bulbocodium versicolor (Ker-Gawl.) Spreng. / Н. Н. Цвелев // Красная книга Российской Федерации: растения и грибы. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. - С. 339-340.

181. Цвелев, Н. Н. Брандушка - Bulbocodium L. / Н. Н. Цвелев // Флора Европейской части СССР. Т. IV. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. - С. 218.

182. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976. - С. 8-20.

183. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). - М.: Наука, 1988. - 184 с.

184. Червона книга Украши. Рослинний свгг. - Кшв: Укр. енциклопедiя, 1996. - 608 с.

185. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. - СПб: «Мир и семья», 1995. - 992 с.

186. Черняковская, Е. Г. Род 259. Брандушка - Bulbocodium L. / Е. Г. Черняковская // Флора СССР. Т. 4. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935. -С. 20-23.

187. Чорней, I. I. Хоролопчна характеристика раритетних ефемерощних геофтв Чершвецько!' област / I. I. Чорней, В. В. Буджак, А. I. Токарюк //

Науковий вюник Ужгородського державного ушверситету. Сер. Бюлопя -2000. - № 8. - С. 18-22.

188. Чурюлина, А. Г. Моделирование потенциального ареала реликтового вида (Caragana jubata (Pall.) Poir) на основе климатических данных /

A. Г. Чурюлина, М. В. Бочарников // Ученые записки РГГМУ. - 2019. - № 54. -С. 100-108.

189. Шапаренко, I. Новi знахщки рщкюних степових видiв рослин у басейш рiчки Полузiр'я (Полтавська область) / I. Шапаренко // Вюник Львiвського ушверситету. Сер. бюлопчна - 2012. - № 58. - С. 97-106.

190. Шелегеда, В. Экспедиция «Первоцветы Запорожья»: атлас-справочник для экологических некоммерческих организаций / В. Шелегеда, Е. Шелегеда. - Запорожье: «Друк-Унион», 2001. - 92 с.

191. Шилова, И. В. Состояние ценопопуляций Bulbocodium versicolor (Ker-Gawl.) Spreng. на севере Нижнего Поволжья / И. В. Шилова [и др.]. // Биоразнообразие аридных экосистем. - 2015 а. - № 2. - С. 61-79.

192. Шилова, И. В. Особенности семенного размножения Tulipa gesneriana L. в естественных популяциях севера Нижнего Поволжья / И. В. Шилова, Н. А. Петрова, А. С. Кашин // Научный фонд «Биолог». - 2015б.

- № 5(9). - С. 19-23.

193. Шитиков, В. К. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации / В. К. Шитиков, Г. С. Розенберг, Т. Д. Зинченко. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - 463 с.

194. Шмидт, В. М. Математические методы в ботанике: учеб. пособие /

B. М. Шмидт. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.

195. Штырова, В. К. Рельеф Саратовской области / В. К. Штырова // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). 2-е изд. - Саратов: Приволж. изд-во, 2011. - С. 7-11.

196. Anderson, R. P. Evaluating predictive models of species' distributions: criteria for selecting models / R. P. Anderson, D. Lew, A. T. Peterson // Ecol. Model.

- 2003. - V. 162. - Р. 211-232.

197. Araujo, M. B. Validation of species-climate impact models under climate change / Araujo M. B. [et al.]. // Global Change Biology. - 2005. - V. 1. - P. 15041513.

198. Atlas Florae Europaeae [Интернет-ресурс] URL: https://www.luomus.fi/en/atlas-florae-europaeae-afe-distribution-vascular-plants-europe. Дата обращения: 04.08.2020.

199. Bädäräu Al. S. Bulbocodium versicolor (Ker.-Gawl.) Spreng., element silvostepic sarmatic, in flora campiei Transilvaniei / Al. S. Bädäräu // Studia universitatis Babes-Bolyai. Geographia. - 1997. - V. 42. - № 1-2. - S. 147-149.

200. Baker, J. G. A synopsis of Colchicaceae and the aberrant tribes of Liliaceae / J. G. Baker // J. Linn. Soc. Lond. Bot. - 1879. - V. 17. - Р. 405-510.

201. Bartolucci, F. La flora del Parco Nazionale del Gran Sasso e Monti della Laga: metodologia e primi risultate - Biogeografia / F. Bartolucci // The Journal of Integrative Biogeography. - 2007. - V. 28. № 1. - P. 39-44.

202. Bentham, G. Genera plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus servata. V. 3. / G. Bentham, J. D. Hooker. - London: Reeve. -P. 1880-1883.

203. Brown, J. L. SDMtoolbox: the next generation python- based GIS toolkitfor landscape genetic, biogeographic and species distribution model analyses / J. L. Brown, J. Bennett, C. M. French // Peer J. - 2017. - e4095.

204. Burtt, B. L. Colchicum and Merendera. A lily group discussion opened by Mr. B. L. Burtt, with contributions from Mr. R. D. Meikle and Rear-Admiral J. P. W. Furse / B. L. Burtt // Lily Year Book. V. 31. - North American Lily Society, 1968. -P. 90-105.

205. Buxbaum, F. Vergleichende Anatomie der Melanthoideae / F. Buxbaum // Feddes Repert. - 1925. - Bd. 29. - S. 1-80.

206. Buxbaum, F. Der Entwicklungslinien der Liliodeae. I. Die Wurmbaeioideae / F. Buxbaum // Bot. Arch. - 1936. - V. 38. - P. 213-293.

207. Chacon, Ju. Assessing model sensitivity in ancestral area reconstruction using LAGRANGE: a case study using the Colchicaceae family / Ju. Chacon, S. S. Renner // Journal of Biogeography. - 2014. - V. 41. - P. 1414-1427.

208. Chacón, Ju. The Evolution of Colchicaceae, with a Focus on Chromosome Numbers / Ju. Chacón, N. Cusimano, S. S. Renner // Systematic Botany. - 2014. -V. 39. - № 2. - Р. 415-427.

209. Conti, F. Liste Rosse Region allidelle Pianted'Italia / F. Conti, M. Aurelio, P. Franco. - Camerino. - 1997. - 139 s.

210. Conti, F. Specie a rischio in Abruzzo. Elenco delle piante di interesse conservazionistico / Conti F., Bartolucci F. // La Biodiversitá vegetale in Abruzzo. Tutela e conservazione del patrimonio vegetale abruzzese. L'Aquila, One Group Edizioni, 2012. - P. 81-109.

211. Czapody, I. Védett novényeink / I. Czapody. - Budapest: Gondolat, 1982. - 349 s.

212. Dahlgren, R. M. T. The families of the monocotyledons: structure, evolution and taxonomy / R. M. T. Dahlgren, H. T. Clifford, P. F. Yeo. - Berlin: Springer, 1985. - 485 p.

213. Del Hoyo, A. Missings links between disjunct populations of Androcymbium (Colchicaceae) in Africa using chloroplast DNA noncoding sequences / A. Del Hoyo, J. Pedrola-Monfort // Monocots: comparative biology and evolution. V. 1. - Claremont: Rancho Santa Ana Botanic Garden, 2006. - P. 604-616

214. Del Hoyo, A. Phylogeny of Androcymbium (Colchicaceae) based on morphology and DNA sequences / A. Del Hoyo, J. Pedrola-Monfort // Plant Systematics and Evolution. - 2008. - V. 273. - P. 151-167.

215. DIVA-GIS 7.5.0 [Электронный ресурс] URL: http://www.diva-gis.org/ Дата обращения: 14.01.2020.

216. Fick, S. E. WorldClim 2: new 1-km spatial resolution climate surfacesfor global land areas / S. E. Fick, R. J. Hijmans // International Journal of Climatology. -2017. - V. 37. - P. 4302-4315.

217. Global Biodiversity Information Facility. [Электронный ресурс] URL: https://www.gbif.org. Дата обращения: 14.01.2020.

218. Govaerts, R. World Checklist of Seed Plants 2 (1, 2) / R. Govaerts. Deurne: MIM, 1996. - P. 1-492.

219. Grime, J. P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory / J. P. Grime // American Naturalist. - 1977. - V. 111. - P. 1169-1194.

220. Grime, J. P. Plant Strategies and Vegetation Processes / J. P. Grime. -Chichester: J. Wiley Publisher, 1979. - 222 p.

221. Grime, J. P. Comparative Plant Ecology: a Functional Approach to Communities of British Species / J. P. Grime, G. Hodgson, R. Hunt. - London: Unwin Hyman Publisher, 1988. - 892 p.

222. Gusev, A. V. Scientific Rationale for Inclusion of A New Nature Complex Belyj Kolodez (Russia, Belgorod Region) Into the Emerald Network / A. V. Gusev, E. I. Ermakova, Z. A. Buryak // Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences. - 2016. - V. 7. - № 4. - P. 496-501.

223. Hammer, O. PAST: Palaeontological Statistics software packege for education and data analysis / O. Hammer, D.A.T. Harper, P.D. Ryan // Palaeontological Electronica. - 2001. - V. 4. - №1. - P. 1-9.

224. Kashin, A. S. Features environmental strategy Tulipa gesneriana L. (Liliaceae, Liliopsida) / A. S. Kashin, N. A. Petrova, I. V. Shilova // Biology Bulletin. - 2017. - V. 44. - № 10. - P. 1237-1245.

225. Ker-Gawler, J. B. The Botanical Register. Vol. 7 / J. B. Ker-Gawler. -Printed for James Ridgway, sp. no. 571, 1821. - without page number

226. Kulicova, L. V. Some ecological peculiarities of Bulbocodium versicolor (Ker-Gawl.) Spreng. (Colchicaceae, Magnoliophyta) in the Lower Volga region / L. V. Kulicova [et al.]. // Biology Bulletin. - 2019. - V. 47. - № 10. - P. 96-103.

227. Manning, J. The genus Colchicum L. redefined to include Androcymbium Willd. based on molecular evidence / J. Manning, F. Forest, A. Vinnersten // Taxon. -2007. - V. 56. - № 3. - P. 872-882.

228. Marhold, K. IAPT/IOPB chromosome data 7 / (ed.) Marhold K. // Taxon - 2009. - V. 58 - № 1. - P. 181-183.

229. Menghini, A. Nuova stazione italiana di Bulbocodium vernum Spreng. / A. Menghini, M. Bencivenga // Informatore Botanico Italiano. - 1974. - V. 6. -P. 150-153.

230. Menghini, A. Nuove stazioni di Bulbocodium vernum L. subsp. versicolor (Ker-Gawler) Richter in Umbria / A. Menghini, G. Mincigrucci // Informatore Botanico Italiano. - 1975. - V. 8. - P. 59-61.

231. Mikosch, K. Ueber den Einfluss yon Licht, Wärme und Feuchtigkeit auf das Oeffnen und Schllessen der Antheren yon Bulbocodium vernum L. / Mikosch K. // Oesterreiehisehe Botanische Zeitschrift - 1878. - Bd. 28. - № 6. - P. 181-185.

232. Nordenstam, B. Colchicaceae / B. Nordenstam // The families and genera of vascular plants III flowering plants, monocotyledons. - Berlin: Springer, 1998. -P. 175-185.

233. Nordenstam, B. A monograph of the genus Ornithoglossum (Liliaceae) / Nordenstam B // Nordic Journal of Botany - 1983. - V. 2. - P. 640-640.

234. Nyman, C. F. Sylloge florae Europaeae / C. F. Nyman. - Oerebroae: Sumptu et typis N. M. Lindh, 1854-1855.

235. Oganezova, G. H. The genus Merendera (Colchicaceae) systematics on the anatomical data / G. H. Oganezova // Flora, vegetation and plant resources of Armenia. - 2004. - V. 15. - P. 43-49.

236. Oganezova, G. H. On the treatment of Merendera and Bulbocodium (Colchicaceae) as separate genera / G. H. Oganezova // Flora Mediterranea. - 2014. -V. 24. - P. 79-92.

237. Oltean, M. Li§tarosie a plantelor superioare din Romania / M. Oltean [et al.]. // Studii, sinteze, documentatii de ecologie. - 1994. - № 1. - 52 s.

238. Pal, A. Az egyhajuvirag (Bulbocodium versicolor) elterjedese, ökologia isajatossagai, termeszetvedelmi problemai / A. Pal // A mora ferenc muzeum evkönyve. Termeszettudomanyi tanulmanyok. Studia naturalia, 1. - Szeged, 1999. -P. 77-114.

239. Persson, K. Liliceae subfam. Wurmbaeoideae Buxbaum / K. Persson // Flora Iranica - 1992. - V. 170. - P. 1-40.

240. Persson, K. Reproductive strategies and evolution in Colchicum // K. Persson // Proceedings of the 5th optima meetings. - Istambul: Istambul University, 1993. - P. 394-414.

241. Persson, K. Nomenclatural synopsis of the genus Colchicum (Colchicaceae), with some new species and combinations / K. Persson // Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie - 2007. -V. 127. - P. 165-242.

242. Phillips, S. J. Maximum entropy modeling of species geographic distributions / S. J. Phillips, R. P. Anderson, R. E. Schapire // Ecological Modelling. - 2006. - V. 190. - P. 231-259.

243. Phillips, S. J. Modelling of species distribution with MaxEnt: new extensions and a comprehensive evaluation / S. J. Phillips, M. Dudík // Ecography. -2008. - V. 31. - P. 161-175.

244. Phillips, S. A brief tutorial on Maxent / S. Phillips // Lessons in Conservation. - V. 3. - 2010. - P. 107-135.

245. Podani, J. Introduction to the exploration of multivariate biological data / J. Podani. - Leiden: Backhuys Publishers, 2000. - 407 p.

246. Raunkiaer, C. R. The life forms of plants and statistical plant geography / C. R. Raunkiaer. - Oxford, 1934. - 47 p.

247. Ree, R. H. A likelihood framework for inferring the evolution of geographic range on phylogenetic trees / R. H. Ree [et al.]. // Evolution. - 2005. -V. 59. - P. 2299-2311.

248. Sneath, P. H. A Numerical taxonomy / P. H. Sneath, R. R. Sokal. - San Francisco: W. H. Freeman and Co., 1973. - 573 p.

249. Sprengel, C. Bulbocodium / C. Sprengel // Systema Vegetabilium. -Gottingae, 1825. - 40 p.

250. Sramkó, G. S. Leaf width, nrdna and cpdna its sequence variation within central european Bulbocodium vernum and B. versicolor (colchicaceae) populations:

are there really two taxa? / Sramko G. S. [et al.]. // Acta biologica hungarica. -2008. - V. 59. - № 1. - P. 103-114.

251. Statistica (data analysis software system), version 6 [Электронный ресурс] / StatSoft, Inc., 2001. - Computer prog. URL: www.statsoft.com.

252. Stefanoff, B. Monography of Colchicum L. / B. Stefanoff. - Sofiya: Sbornik Bulgarsky Akademie Nauk, 1926. - 100 р.

253. Takhtajan, A. L. Diversity and classification of flowering plants / A. L. Takhtajan. - New York: Columbia University Press, 1997. - 663 p.

254. The Euro+Med PlantBase [Онлайн-ресурс] URL: http: //www.emplantbase. org/ Дата обращения: 14.08.2020.

255. The Plant List. [Онлайн-ресурс] URL: http:/ theplantlist.org Дата обращения: 14.08.2020.

256. The World Checklist of Vascular Plants [Онлайн-ресурс] URL: https://wcvp.science.kew.org/ Дата обращения: 14.08.2020.

257. Tutin, T. G. Flora Europaea. V. 5 / (eds.) T. G. Tulin et al. Cambridge: Cambridge University Press, 1980. - P. 1-452.

258. Vinnersten, A., Reeves, G. Phylogenetic relationships within Colchicaceae / A. Vinnersten, G. Reeves // Amer. J. Bot. - 2003. - V. 90. - P. 14551462.

259. Vinnersten, A. A new classification of Colchicaceae / A. Vinnersten, Jo. Manning // Taxon. - 2007. - V. 56. - P. 171-178.

260. Ward, D. F. Modelling the potential geographic distribution of invasive ant in New Zeland / D. F. Ward // Biological Invasions - 2007. - V. 9. - P. 723-735.

261. Wetschnig, von W. Chromosomenzahlen Kärntner GefäBpflanzen (Teil 4): Karyotyp morphologie von Bulbocodium vernum L. (Colchicaceae) / von W. Wetschnig // Jahrgang. Klagenfurt. Carinthia II. - 1992. - 182/102. - S. 535-544.

Онтогенетические периоды и возрастные состояния B. versicolor

Условное

Онтогенетический Возрастное Характеристика обозначение

период состояние возрастного состояния возрастного состояния

1 2 3 4

I. Период первичного Покоящиеся Шарообразной формы, гладкой se

покоя (латентный) семена семенной кожурой, коричневого цвета.

II. Прегенеративный Проростки Характеризуются округлым Р

(виргинильный) период семядольным листочком,

онтогенеза который отмирает в июне, в почве формируется небольшая клубнелуковица.

Ювенильные Характеризуются наличием j

растения одного узколинейного, нитевидного листка длиной от 3 до 6 см и клубнелуковицы длиной 0.3-0.4 см, шириной 0.2-0.35 см. В данном возрастном состоянии особи B. versicolor пребывают около года.

Имматурные Характеризуются прямостоячим im

растения узким листком, обычно их два. Клубнелуковица длиной около 1.5 см и шириной 0.4-0.6 см. В данном возрастном состоянии особи пребывают 1 год.

Виргинильные Характеризуются наличием 3 v

растения листов, реже встречаются особи с 4 листьями. Листья ланцетно-линейные, желобчатые, с колпачковидной верхушкой. Корневая система в этом возрастном состоянии полностью сформирована. Клубнелуковица длиной около 1.7 см и шириной около 1 см. В данном возрастном состоянии растения пребывают 3-4 года.

III. Генеративный Генеративные Характеризуются появлением g1

период молодые растения генеративных органов. Впервые растения зацветают на 6-7 году жизни. У молодых генеративных особей цветок всегда один. Листьев - 3, реже 4.

1 2 3 4

Генеративные зрелые растения Характеризуются наличием 2, реже 3 цветков. Наблюдается максимальный ежегодный прирост биомассы, максимальная семенная продуктивность. 82

IV. Постгенеративный (сенильный) период Субсенильные Характеризуются уменьшением длины листка. Клубнелуковица длиной около 2.4 см, шириной около 1.2 см. Отсутствие цветоноса. Легко перепутать с виргинильным состоянием, без исследования клубнелуковицы.

Таблица В.1

Местоположение и условное обозначение исследованных популяций B. versicolor_

№ Место произрастания ЦП Годы посещения

2014 2015 2016 2017 2018 2019

1 Саратовская обл., Энгельсский р-н, берег реки Нахой Eng-1 * * * *

2 Саратовская обл., Энгельсский р-н, окр. с. Новочерлак Eng-2 * * *

3 Саратовская обл., Энгельсский р-н, окр. пос. Красноармейское Eng-3 * * * * *

4 Саратовская обл., Красноармейский р-н, окр. ст. Паницкая, ж.-д. насыпь Krm-1 * * * * * *

5 Саратовская обл., Красноармейский р-н, окр. ст. Паницкая Krm-2 * * * * * *

6 Саратовская обл., Ровенский р-н, окр. пос. Лиманный Rvn * * * * * *

7 Саратовская обл., Саратовский р-н, окр. пос. Красный Текстильщик Srt * * * * * *

8 Саратовская обл., Татищевский р-н, окр. с. Широкое Tat-1 * * * * * *

9 Саратовская обл., Татищевский р-н, окр. с. Курдюм Tat-2 * * * * * *

10 Саратовская обл., Балашовский р-н, с. Тростянка Bls-1 *

11 Саратовская обл., Балашовский р-н, окрестности с. Ключи Bls-2 * *

12 Волгоградская обл., Жирновский р-н, окр. с. Бородачи Grn * * *

13 Волгоградская обл., Иловлинский р-н, окр. х. Хмелевской Ilv *

14 Волгоградская обл., Клетский р-н, окр. д. Венцы Klt * *

15 Волгоградская обл., Даниловский р-н, окр. с. Добринка Dnl *

16 Волгоградская обл., Старополтавский р-н, окр. с. Валуевка Strp * * * *

17 Волгоградская обл., г. Волгоград, балка Отрада Otr *

18 Волгоградская обл., Нехаевский р-н, 4 км к югу от ст. Нехаевская Nech-1 *

19 Волгоградская обл., Алексеевский р-н (на границе с Нехаевским), окр. хут. Раченский Nech-2 *

20 Волгоградская обл., Камышинский р-н, окр. с. Верхняя Добринка Kmsh * * *

21 Волгоградская обл., Котовский р-н, окр. хут. Попки Kot * * *

22 Волгоградская обл., Еланский р-н, окр. д. Большой Морец Eln * *

23 Волгоградская обл., Иловлинский р-н, окр. ст-цы Сиротинской Sir * *

Средняя температура и сумма выпавших осадков с 1 марта по 31 мая в местах мониторинга популяций B. versicolor _на исследованной территории_

2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019

Метеостанция или ЦП м м м м м м м м м м м м м м

точка расчета погоды О о Осадки, О о Осадки, О о Осадки, О о Осадки, О о Осадки, О о Осадки, О о Осадки,

н Т, Т, Т, Т, Т, Т,

Сплавнуха Krm-1, Krm-2 7.7 47 7.5 24 6.9 28 8.6 45 6.7 70 5.2 32 8.2 59

Красный Кут Rvn 8.7 33 8.2 27 7.6 21 9.6 23 7.6 37 5.5 24 8.7 20

Южный (Аэропорт) Srt, Eng-1, 8.6 36 8.7 28 8.3 33 9.6 51 7.4 63 6.0 38 9.2 36

г. Саратов Eng-2, Eng-3

Октябрьский городок Tat-1; Tat-2 7.3 43 7.5 28 6.7 26 11.8 39 6.5 85 4.6 29 7.5 76

Балашов Bls 8.1 26 8.5 29 7.7 21 9.2 81 7.3 51 5.7 101 8.8 35

Волгоград Vlg, Otr 10.4 34 9.8 27 9.1 16 10.3 0 9.4 0 8.1 0 10.4 0

Елань Eln 8.6 36 8.7 34 7.8 49 9.5 75 7.7 43 6.3 33 9.0 40

Иловля Klt-1, Klt-2 10.9 20 10.6 28 9.6 31 11.0 70 9.5 40 8.7 25 10.9 38

Камышин Kmsh, Kot 9.3 31 8.8 35 8.4 21 9.7 47 8.1 45 7.0 24 9.6 40

Палласовка Strp 9.8 31 9.0 20 8.7 25 10.2 26 8.5 29 7.0 18 9.7 17

Урюпинск Nech-1, Nesch-2 9.3 26 9.4 23 8.5 31 10.1 55 8.1 54 6.8 25 9.2 38

Среднее значение 9.0±0.12 32.9±0.24 8.8±0.10 27.5±0.16 8.1±0.11. 27.5±0.33 10±0.09 46.6±0.52 7.9±0.12 47±0.48 6.4±0.19 31.9±0.79 9.2±0.10 36.3±0.56

Таблица С.2

Показатели гидротермического коэффицента исследованных территорий_

Год исследования Метеостанция Значение ГТК Условия увлажнения Градация ГТК

1 2 3 4 5

Сплавнуха 0.38 сильная засуха 0.2-0.39

Красный Кут 0.43 средняя засуха 0.40-0.60

Южный (Аэропорт) 0.58 средняя засуха 0.40-0.60

Балашов 0.19 очень сильная засуха <0.19

Волгоград 0.25 сильная засуха 0.2-0.39

2014 Октябрьский городок 0.78 отсутствие засух >0.76

Большой Морец 0.69 слабая засуха 0.61-0.75

Иловля 0.62 слабая засуха 0.61-0.75

Камышин 0.29 сильная засуха 0.2-0.39

Урюпинск 0.56 средняя засуха 0.40-0.60

Палласовка 0.28 сильная засуха 0.2-0.39

Сплавнуха 0.54 средняя засуха 0.40-0.60

Красный Кут 0.34 сильная засуха 0.2-0.39

Южный (Аэропорт) 0.54 средняя засуха 0.40-0.60

Балашов 0.87 отсутствие засух >0.76

Волгоград 0.00 очень сильная засуха <0.19

2015 Октябрьский городок 0.67 слабая засуха 0.61-0.75

Большой Морец 0.96 отсутствие засух >0.76

Иловля 0.49 средняя засуха 0.40-0.60

Камышин 0.19 очень сильная засуха <0.19

Урюпинск 1.10 отсутствие засух >0.76

Палласовка 0.49 средняя засуха 0.40-0.60

Сплавнуха 0 очень сильная засуха <0.19

Красный Кут 0.42 средняя засуха 0.40-0.60

Южный (Аэропорт) 0 очень сильная засуха <0.19

Балашов 1.54 отсутствие засух >0.76

Волгоград 0 очень сильная засуха <0.19

2016 Октябрьский городок 0.54 средняя засуха 0.40-0.60

Большой Морец 1.37 отсутствие засух >0.76

Иловля 1.30 отсутствие засух >0.76

Камышин 0.49 средняя засуха 0.40-0.60

Урюпинск 0.81 отсутствие засух >0.76

Палласовка 0.34 сильная засуха 0.2-0.39

Сплавнуха 0.06 очень сильная засуха <0.19

Красный Кут 0.91 отсутствие засух >0.76

Южный (Аэропорт) 0.04 очень сильная засуха <0.19

Балашов 1.18 отсутствие засух >0.76

Волгоград 0 очень сильная засуха <0.19

2017 Октябрьский городок 1.78 отсутствие засух >0.76

Большой Морец 1.13 отсутствие засух >0.76

Иловля 0.62 слабая засуха 0.61-0.75

Камышин 0.96 отсутствие засух >0.76

Урюпинск 0.92 отсутствие засух >0.76

Палласовка 0.45 средняя засуха 0.40-0.60

1 2 3 4 5

Сплавнуха 0.95 отсутствие засух >0.76

Красный Кут 0.17 очень сильная засуха <0.19

Южный (Аэропорт) 0.68 слабая засуха 0.61-0.75

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.