Жизненные стратегии у морских планктонных микроводорослей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, доктор биологических наук Ильяш, Людмила Васильевна

• Ильяш, Людмила Васильевна
• доктор биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук Ильяш, Людмила Васильевна

Введение. '

ГЛАВА I. Проявление свойств первичных жизненных стратегии у микроводорослей при смешанном накопительном культивировании.I I

1.1. Материал и методы исследований.

1.2. Характеристика первичных стратегий микроводорослей в параметрах конкурентной способности популяций.

1.3. Проявление популяциями микроводорослей патентных свойств.

1.4. Проявление популяциями микроводорослей виолснтных свойств.

1.4.1. Виолет мость микроводорослей с высокой скоростью популяционного роста.

1.4.2. Виолентносгь микроводорослей при интерференционной конкуренции.

1.5. Эксплерентность популяций микроводорослей.

1.6. Изменение конкурентных параметров популяций водорослей по градиенту соотношения минеральных ресурсов (азота и фосфора). Ш

1.7. Адаптивные механизмы микроводорослей, обусловливающие проявление свойств первичных стратегий.

1.8. Первичные стратегии и диапазоны абиотической толерантности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Жизненные стратегии у морских планктонных микроводорослей»

Наиболее обобщенное описание эволюционных и экологических механизмов выживания видов в условиях пространственно-временной гетерогенности среды обитания дает концепция жизненных стратегий, или стратегий жизненных: циклов (в фитоценологии распространен термин эколого-ценотическая стратегии).

Под стратегией понимают наиболее общие пути перераспределения энергии между процессами поддержания жизнедеятельности, роста и размножении! у разнообразных групп организмов (Gadgil, Bossert, 1970). Интенсивность энергетического потока, направленного по тому или иному пути может быть закреплена генетически с различной широтой нормы реакции, что приводит к ограничениям (физиологическим, филогенетическим и др.) на возможности перераспределения энергии (Романовский, 1998). Механизмы перераспределения энергии, являясь сутью адаптивных реакций, обусловливают возможность сосуществования и, или конкурентного вытеснения популяций, т.е. в конечном счете, определяют положение популяции в сообществе.

Стратегию определяют параметры самого высокого ранга, общие даже для сильно различающихся видов и популяций. Таковыми являются генеральные характеристики выживания и размножения (Rose, 1983; Steams, 1980). К основным характеристикам жизненного цикла обычно относят скорость весового роста и смертность как функции возраста и (или размера), половозрастную плодовитость и возраст достижения половозрелости. Взаимодействия между этими характеристиками и производными от них параметрами определяют их оптимальное (с позиций естественного отбора) сочетание в конкретных условиях.

Концепция жизненных стратегий занимает центральное место в исследовательской парадигме таких фундаментальных проблем экологии, как формирование видовой структуры и поддержания видового разнообразия биологических сообществ, направление и движущие факторы сукцессии, создание и управление искусственными сообществами с заданными свойствами и др. Концепция стратегий выступает связующим звеном между такими уровнями организации живой материи как организм, популяция и сообщество, объясняя многие закономерности структурных перестроек на вышележащих иерархических уровнях ограниченными путями перераспределения энергии на нижележащих.

Теоретический базис концепции стратегий составшот оптимизационные математические модели, основывающиеся на различных связях параметров жизненного цикла и критериях приспособленности популяции (Roff, 1992; Stearns, 1992; Chamov, 1993). Концепция жизненных стратегий оказывается полезной в природоохранной деятельности, акцентируя внимание на ключевых факторах выживания и уязвимых стратегиях (Saether et al., 1996; Lavorel et al., 1997),

Существующие классификационные схемы жизненных стратегий представляют собой совокупность эмпирических обобщений и базируются на определениях «первичных» (Grime, 1979), основных типов стратегий, реализуемых при экстремальных значениях факторов - детерминантов стратегий. Многообразие классификаций жизненных стратегий может быть сведено к двум основным схемам, различающихся по количеству выделяемых детерминирующих факторов и, соответственно, количеству первичных стратегий.

Теоретическую основу концепции двух первичных стратегии, соответствующих результатам г- и К- отбора (MacArtur, Wilson, 1967; Fianka, 1970; Charlesworth, 1971; Roughgarden, 1971), составляет логистическая модель роста. Детерминирующим фактором выступает плотность популяции. Логистическая модель предсказывает отбор на более высокую равновесную плотность популяции в насыщенных биоценозах или на высокую максимальную скорость роста в разреженных. В сложных сообществах, насыщенных видами-конкурентами, основным фактором отбора выступает низкая концентрация необходимых ресурсов, за которые и происходит конкуренция. Отбор на выживание в условиях постоянного дефицита ресурсов стимулирует увеличение вклада энергии на повышение выживаемости в условиях острой конкуренции и продуцирование более конкурентноспособных потомков (K-стратегия). Высокая «цена» каждого потомка ограничивает их количество, произведенное каждой половозрелой особью, что снижает максимальную скорость популяционного роста (биотический потенциал). В системах, где конкурентное давление в силу пресса хищников, сезонности, природных катаклизмов временно ослабевает и происходит высвобождение лимитирующих ресурсов, преимущество получают популяции с высокой скоростью роста, вкладывающие максимум энергии в размножение и производящие большое количество «малоценных» потомков (r-стратегия). Между двумя первичными стратегиями существует континуум переходных форм, и каждая популяция воплощает компромисс между обеими стратегиями. Основным фактором, определяющим положение популяции на оси г - K-стратегий, является напряженность межвидовой конкуренции и связанная с ней степень доступности лимитирующего ресурса.

Среди концепций жизненных стратегий, выделяющих три первичных типа стратегий, наибольшее распространение получила классификация Раменского-Грайма, или C-S-R классификация (Раменский, 1938; Grime 1979). Исходно созданная для анализа сообществ высшей растительности, эта схема базировалась на умозрительной связи между ростовыми характеристиками растений (относительная скорость вегетативного роста), их размерами (развитие надземной части растения) и конкурентноспособностью (способность подавлять развитие партнеров по сообществу полнотой использования ресурсов). Дальнейшие уточнения классификации Раменского-Грайма, не менявших, однако, ее суть, были предприняты рядом авторов на основе анализа высшей растительности (Работиов, 1975; 1980; 1995; Миркин, 1983; Whittaker, 1975; Urbanska, 1984; Taylor et al, 1990), и распространены также на популяции животных (Southwoocl, 1977; Greenslade, 1983; Romanovsky, 1986; Hildrew, Townsend, 1987).

В качестве детерминантов первичных стратегий рассматриваются (Grime, 1974, 1979) два основных фактора: стресс и нарушения. Стресс ограничивает накопление биомассы популяций через лимитирование ресурсами или воздействие субоптимальных физических условий. Нарушения связаны с частичным изъятием биомассы популяции ее потребителями или с полной деструкцией биомассы в результате действия экстремальных физических факторов. Сочетание интенсивного стресса и слабых нарушений определяет S-стратегию, слабого стресса и слабых нарушений - С-стратегию, слабого стресса и сильных нарушений - R-стратегию. Сочетание сильных стресса и нарушений рассматривается как несовместимое с выживанием любой популяции. Патиенты, или стресс-толеранты (S-стратегия), характеризуются низкой скоростью роста и доминируют в условиях острого дефицита ресурсов или действия субоптимальных физических факторов. Виоленты, или конкуренты (С-стратегия), характеризуются высокой скоростью роста, подавляют развитие партнеров по сообществу быстрым и полным изъятием минеральных ресурсов и затенением. Эксплеренты, или рудералы (R-стратегия) характеризуются высокой скоростью роста и низкой конкурентной способностью, развиваются в условиях ослабленной конкуренции.

По аналогии с г-К-континуумом каждая популяция может быть соотнесена с тонкой в треугольном поле первичных C-S-R стратегий (Grime, 1979), т.е. каждая популяция совмещает в себе в определенных соотношениях свойства патиентности, виолентности и эксплерентности.

Соответствие положения популяции согласно двум классификационным схемам до настоящего времени остается дискуссионным. Поскольку с позиций стресса» к одномерному г-К-континууму (Sibly, Calow, 1985; Begon et al., 1986; Caswell, 1989).

Сам Грайм считал (Grime, 1979), что R-стратеги соответствуют г~видам, С-стратеги соответствуют К-видам, а S-стратегия не имеет аналогов в г-К схеме и охватывает популяции, обитающие в экстремальных условиях. При этом, конкурентной способностью обладает одна С-стратегия (Grime, 1979). С другой стороны, показано (Романовский, 1989а, б), что введение оси «нарушений» не является обязательным условием реализации трех первичных стратегий. Три первичные стратегии могут представлять адаптации к разным уровням колебания ресурсов, не зависимо от природы этих колебаний. В таком случае г-видам соответствуют R- и С- стратеги, а S-страгеги соответствуют К-видам. Конкурентная способность популяции зависит от амплитуды и частоты колебания ресурса, и ею обладают две стратегии - С и S (Романовский, 1989а, б). Такой подход, позволяет устранить противоречия, вызваших дискуссию в литературе (Tilman, 1988; Thompson, Grime, 1988; Grace, 1990), между взглядами Грайма (Grime, 1979), и Тильмана (Tilman, 1982) на конкурентноспособность популяций.

Существенной чертой для отнесения к той или иной первичной стратег ии C-S-R классификации оказывается распределение энергии на различных стадиях онтогенеза (Романовский, 1989а, б; Онипченко и др., 1991). Степень патиентности популяции прямо зависит от устойчивости ювенильных стадий и обратно связана с величиной биотического потенциала. Виоленты и эксплеренты имеют менее выносливое потомство, но более высокий биотический потенциал. При этом периоды низкого обилия ресурса виоленты переживают на репродуктивной толерантной стадии, а эксплеренты - на латентной (Романовский, 1989а). Таким образом, C-S-R классификация более полно, по сравнению с г/К-классификадией, отражает совокупность адаптации к флуктуирующей динамике ресурсов у популяций с выраженной возрастной структурой.

Планктонные микроводоросли не имеют (за редким исключением) выраженной возрастной структуры популяций. До настоящего времени жизненные стратегии фитопланктеров рассматривали только с позиций г/К-классификации (Wyatt, 1974; Guillard, Kilham, 1977; Margalef, 1978; Kilham, Kilham, 1980; Reynolds et al., 1983; Harris, 1986 и др.). И хотя наблюдаемые различия в скоростях роста, клеточных размерах и величинах плотности популяций планктонных водорослей, а также их избирательная приуроченность к стабильным или флуктуирующим сообществам в целом согласуются с г-К схемой (Margalef, 1978; Kilham, Kilham, 1980; Harris, 1986), однако эта классификация не охватывает наблюдаемого разнообразия экологических ситуаций. Например, предсказаниями концепции r-K-отбора противоречат' случаи «цветения» крупных динофлагеллят с низкой скоростью роста в богатых биогенными элементами водах, равно как и массовое развитие мелких диатомовых водорослей с высокой скоростью роста при остром дефиците минеральных ресурсов. Введение в рамках r-К схемы дополнительной W-стратегии (Reynolds et al., 1983), описывающей группу диатомовых водорослей, приуроченных к зимнему периоду сезонной сукцессии и характеризующихся высоким соотношением продукции к дыханию, высокой скоростью оседания и быстрым фотоингибированием (Harris, 1978), не устраняет отмеченные выше противоречия.

Недостаточность одномерного континуума для описания разнообразия жизненных стратегий популяций фитопланктона проявляется даже при таком детализированном подходе, как рассмотрение стратегий потребления минеральных ресурсов. Так, на основании двух параметров - максимальной скорости потребления (V„,ax) и константы полунасыщения (Ks), выделены три типа стратегий (Sommer, 1985, 1989): специализация на сродство к субстрату (низкие значения Ks); специализация на высокую скорость потребления минеральных ресурсов (высокие значения Vmax); специализация на внутриклеточное запасание минеральных ресурсов (высокие значения Vmax при умеренных скоростях роста). Величина Ks рассматривается (Margalef, 1978; Sommer, 1989) в качестве характеристики потенциальной конкурентной способности популяции при низких концентрациях минеральных ресурсов. Предполагается, что в местообитаниях с постоянно низкой скоростью пополнения ресурсов виды, специализированные на сродство к субстрату (с низкими значениями Ks), имеют конкурентное преимущество по сравнению с видами с высоким значением Ks. Последние доминируют при обилии ресурса. Такая схема противоречит наблюдаемым случаям доминирования динофлагеллят с высокими значениями Ks в бедных стратифицированных водах и численному преобладанию диатомовых водорослей с низким Ks в богатых минеральными ресурсами местообитаниях.

Таким образом, г - К классификационная схема жизненных стратегий не охватывает наблюдаемого разнообразия экологических ситуаций в сообществах фитопланктона и в ряде случаев дает противоречащие накопленному эмпирического материалу прогнозы. С позиций C-S-R классификации, более полно отражающей совокупность адаптаций к флуктуирующей динамике ресурсов у популяций с выраженной возрастной структурой, стратегии одноклеточных планктонных водорослей до настоящего времени не рассматривались.

Цель и задачи исследования - определение жизненных стратегий морских планктонных микроводорослей и выявление основных адаптивных механизмов, за счет которых стратегии реализуются.

Основные задачи работы заключались в следующем:

1. Обосновать и дать определение первичным стратегиям при выделении флуктуаций минеральных ресурсов в качестве фактора, детерминирующего жизненную стратегию микроводорослей.

2. На основе анализа взаимодействия водорослей при динамическом режиме минеральных ресурсов (накопительное культивирование) верифицировать реализацию «треугольного» поля стратегий.

3. Исследовать, за счет каких основных адаптивных механизмов реализуется каждая стратегия.

4. Проанализировать реализацию жизненных стратегий в ходе сезонной динамики природного фитопланктона (на примере фитопланктона Белого моря).

5. Исследовать отклик популяций водорослей с различными стратегиями на воздействие токсических веществ в искусственных (культуры) и природных сообществах (на примере фитопланктона северо-западной части Атлантического океана).

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Ильяш, Людмила Васильевна

ВЫВОДЫ

1. У планктонных микроводорослей реализуется "треугольное" поле (согласно классификации Раменского-Грайма) жизненных стратегий при выделении в качестве детерминирующего фактора флуктуирующего режима минеральных ресурсов. Первичные стратегии в параметрах конкурентной способности популяций, а именно конкурентного эффекта (и чувствительности к конкурентному эффекту) и устойчивости к конкурентному вытеснению, характеризуются следующим образом: виолентность популяции определяется более высоким конкурентным эффектом и более низкой конкурентной чувствительностью по сравнению с популяциями, участвующими в совместной эксплуатации ресурса; патиентность популяции определяется устойчивостью к конкурентному вытеснению при менее выраженном конкурентном эффекте и более высокой чувствительности по сравнению с популяциями, проявляющими виолентные свойства; эксплерентность популяции определяется наиболее низким конкурентным эффектом и высокой чувствительностью при отсутствии устойчивости к конкурентному вытеснению.

2. Основные адаптивные механизмы реализации первичных стратегий: виолентность - высокая скорость популяционного роста, обусловливающая опережение партнеров в изъятии ресурса; выделение экзометаболитов, подавляющих развитие поиуляттдй, участвующих в совместной эксплуатации ресурса. Интерференционная виолентность зависит от концентрации минеральных ресурсов в среде, присуща популяциям с относительно невысокой скоростью роста; патиентность - высокое сродст во к субстрату; использование внутриклеточных запасов минеральных ресурсов:, «экономичность» метаболизма; компенсация дефицита минеральных ресурсов за счет ассимиляции экзогенных органических субстратов; устойчивость к воздействию токсичных метаболитов; способность развиваться в экстремальных условиях среды; эксплерентность •■ высокий биотический потенциал, реализ)'емый в периоды обили» ресурса, и переживание периодов существенного конкурентного давления и депрессии ресурса на латентной стадии; минимизация эксплуатационной конкуренции за счет ресурсов, недоступных или не используемых преимущественными конкурентами (ассимиляция экзогенных органических субстратов, вертикальные миграции).

3. Каждая популяция воплощает в своей стратегии в определенных соотношениях внол ситные, патиентные и эксплерентные свойства. Выраженность свойств первичных стратегий не является закрепленной и неизменной характеристикой вида и зависит от обилия ресурсов, типа лимитирующего ресурса, а также от конкурентной способности партнеров по совместной эксплуатации ресурсов.

4. В водоемах с флуктуирующим режимом минеральных ресурсов патиентные свойства популяций фитопланктона проявляются в умеренной чувствительности к конкурентному эффекту определенных виолентов (специализированные патиенты), либо в устойчивости к низким концентрациям минеральных ресурсов независимо от того, вегетацией каких виолентов дефицит ресурсов обусловлен (патяенты-генералисты). Виоленты со специализированными патиентами формируют виолет -патиентные блоки, развитие которых инициируется поступлением минеральных ресурсов. Популяции, проявляющие эксплерентные свойства, переживают периоды значимого конкурентного эффекта и дефицита минеральных ресурсов на латентной, либо на вегетативной стадии (за счет ассимиляции органических субстратов).

5. В общем виде сезонное развитие фитопланктона высоких и умеренных широт представлено последовательной сменой виолент-патиентных на фоне жруглогодачлой вегетации блоков патиентов-генералистов и эксплерентов. Последовательная смена блоков обусловливает смену функционального (в процессах фотосинтетической фиксации неорганического углерода) доминирования виолентов на функциональное доминирование специализированных: патиентов, а затем патиентов-генералистов и эксплерентов. Использование гетеротрофной активности в качестве адаптивного механизма при реализации свойств каждой из первичных стратегий обусловливает значимость ассимиляции органических субстратов природным фитопланктоном в течение всего вегетационного периода.

6. Микроводоросли ассимилируют экзогенные органические вещества не только в условиях дефицита минеральных ресурсов, но и при их обилии. За счет органических веществ обеспечиваются возрастающие при ассимиляции минеральных форм биогенных элементов потребности водорослей в конструктивных материалах и метаболической энергии.

7. Метаболическое разнообразие миксотрофных микроводорослей выражается в существовании континуума переходных форм, полюса которого представлены первично фотоавтотрофной и первично гетеротрофной метаболическими стратегиями. Первично фотоавтотрофная метаболическая стратегия направлена на использование гетеротрофной составляющей в качестве компенсаторного механизма при неблагоприятных для фотоавтотрофного роста, условиях. Первично гетеротрофная метаболическая стратегия основывается на использовании фотоавтотрофной составляющей в качестве механизма. выживания при неблагоприятных для гетеротрофного роста условиях.

8. Водоросли со свойствами различных первичных стратегий различаются по способам выживания в условиях воздействия токсикантов. 'Наиболее широкий диапазон концентрации токсиканта, в пределах которого поддержание стабильности популяции обусловлено физиологической адаптацией, присущ популяциям с эксплерентными свойствами. У популяций, проявляющих виолентные и патментные свойства, аналогичные диапазоны более узкие, и за их пределами включаются механизмы отбора устойчивых особей. В диапазоне концентраций токсиканта, вызывающих физиологическую адаптацию микроводорослей, наибольшая устойчивость характерна для популяции с патиентными, наименьшая - с виолентными свойствами. Снижение скорости роста или увеличение смертности виолеитов под воздействием токсических веществ в природных сообществах ведет к ослаблению конкурентного эффекта и преимущественному развитию популятцш с патиентными и эксплерентными свойствами.

Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность заведующему кафедрой гидробиологии Биологического факультета МГУ профессору Вадиму Дмитриевичу Федорову и всем сотрудникам кафедры за постоянную поддержку и помощь в работе.

С особой теплотой приношу благодарность Т.И. Кольцовой, К.К. Сарухан-Бек, Л.С. Житиной, Т.В. Поляковой, Т.А. Белевич:, И.Г. Радченко и профессору H.A. Смирнову за сотрудничество и неоценимую помощь в работе.

1.9 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Треугольное" поле жизненных стратегий (согласно классификации Раменского-Грайма) реализуется при флуктуирующем режиме минеральных ресурсов не только у популяций с выраженной возрастной структурой, но и у одноклеточных планктонных водорослей. Первичные стратегии в параметрах конкурентной способности популяций, а именно конкурентного эф)фекта (и чувствительности к конкурентному эффекту) и устойчивости к конкурентному вытеснению, характеризуются следующим образом.

Виолентность популяции определяется более высоким конкурентным эффектом и более низкой чувствительностью к конкурентному эффекту по сравнению с популяциями, участвующими в совместной эксплуатации ресурса.

Патиентность популяции определяется устойчивостью к. конкурентному вытеснению при менее выраженном конкурентном эффекте и более высокой чувствительности по сравнению с популяцими, проявляющими виолентные свойства.

Эксплерентность популяции определяется наиболее низким конкурентным эффектом и высокой чувствительностью к конкурентному эффекту при отсутствии устойчивости к конкурентному вытеснению.

Проявление популяцией виолентных свойств возможно за счет:

1). высокой скорости роста, что обусловливает опережение партнеров в изъятии ресурса. Виолентность за счет высокой скорости роста присущ,а популяциям с относительно небольшими размерами клеток.

2) выделения экзометаболитов, подавляющих развитие популяций, участвующих в совместной эксплуатации ресурса. Интерференционная виолентность популяции зависит от концентрации ресурсов в среде, ее проявляют популяции с относительно невысокой скоростью роста.

Проявление популяцией патиентных свойств обусловлено:

5) высоким сродством к субстрату (низкие величины константы полунасыщения потребления минеральных ресурсов);

6) использованием внутриклеточных запасов минеральных ресурсов;

7) «экономичностью» метаболизма за счет относительно низких трат;

8) компенсацией дефицита минеральных ресурсов за счет ассимиляции экзогенных органических субстратов;

9) устойчивостью к воздействию токсичных метаболитов. (

Стратегия патиента может базироваться на способности развиваться в экстремальных условиях среды, т.е. при высоком уровне нересурсного стресса.

У популяций с низкой конкурентной способностью, т.е. проявляющими эксплерентные свойства, выживание (поддержание стабильности популяции) обусловлено:

1) высоким биотическим потенциалом, реализующимся в непродолжительные периоды обилия ресурса, и переживанием периодов существенного конкурентного давления и депрессии ресурса на латентной стадии (покоящиеся клетки, споры, цисты);

2) минимизацией интенсивности эксплуатационной конкуренции за счет ресурсов, недоступных или неиспользуемых преимущественными конкурентами (ассимиляции РОВ и вертикальные миграции).

У микроводорослей высокий биотический потенциал не является обязательной характеристикой С- и Я-стратегий, как это предполагается для высших растений и беспозвоночных животных. Максимальная скорость популяционного роста и размеры особей (клеток) не могут быть использованы в качестве предикторов первичной стратегии.

Ни одна из первичных стратегий не характеризуется "уникальными", присущими только ей адаптивными механизмами. Так способность к ассимиляции РОВ, формирование внутриклеточных пулов минеральных ресурсов, покоящиеся стадии, вертикальные миграции присуши популяциям, проявляющим виолентные, патиентные и эксплерентные свойства. Стратегия популяции определяется прежде всего степенью выраженности тех или иных свойств, или, с точки зрения распределения энергобюджета, - интенсивностью энергозатрат на тот или иной адаптивный механизм.

Универсальность" адаптивных механизмов обусловливает также тот факт, что каждая популяция воплощает в своей стратегии в определенных соотношениях виолентные, патиентные и эксплерентные свойства. Выраженность у популяции свойств первичных стратегий зависит от обилия ресурсов, типа лимитирующего ресурса, а также от конкурентной способности партнеров по совместной эксплуатации ресурсов. Тип стратегии не является закрепленной и неизменной характеристикой вида.

С увеличением обилия ресурсов конкурентный эффект и конкурентная чувствительность популяций, как правило, возрастают', что свидетельствует об усилении интенсивности конкуренции.

Диапазон абиотической толерантности, в пределах которого возможно проявление популяцией патиентных свойств при значимости ресурсной составляющей фактора стресса, более узок по сравнению с фундаментальным. Диапазон реализации популяцией эксплерентных свойств совпадает с фундаментальным. Виолентные свойства популяции реализуются в относительно узком диапазоне абиотической толерантности, вне пределов которого проявляются патиентные и эксплерентные свойства популяции.

Биотические взаимодействия между популяциями микроводорослей в смешанных лабораторных культурах есть результат конкурентных отношений в искусственных условиях, в значительной степени непредсказуемых для популяции и отличающихся от природных. Каждый вид адаптирован в процессе предшествующей эволюции к условим (абиотическим и биотическим) экосистемы, в которой он обитает. Природное сообщество представлено коадаптированными видами, существующими при в достаточной степени предсказумых изменениях абиоты. Биотические отношения популяций в природных сообществах представляют собой специализированные межвидовые связи - продукт совместной истории, в которых зафиксирован прошлый опыт взаимодействия видов друг с другом и со средой (Жерихин, 1997). Соответственно, в естественных сообществах микроводорослей можно ожидать устойчивое проявление популяцией определенной стратегии.

ГЛАВА II.

Отклики популяций микроводорослей, проявляющих свойства различных первичных жизненных стратегий, на токсическое воздействие

В результате развития промышленности и растущей геохимической деятельности человечества с каждым годом возрастает объем загрязнения Мирового океана. Это ведет к нарушению равновесия элементов в круговороте веществ, установившемуся в течение геологической истории. Последнее оказывает существенное воздействие на живые организмы и экосистемы в целом. Среди компонентов современного загрязнения на биологические и промысловые ресурсы Мирового океана в значительной степени влияют тяжелые металлы (ТМ) (Патин, Морозов, 1974). Являясь непременными элементами молекулярного состава всех живых организмов, металлы, в случае превышения их предельных концентраций в среде обитания, выступают в качестве токсикантов. В отличие от таких загрязняющих веществ как нефтепродукты и хлорированные углеводороды, металлы не разрушаются, а накапливаются в водных экосистемах, что ведет к усилению токсического эффекта. В некоторых районах Мирового океана концентрация ГМ может в 5-10 раз превышать средний уровень их содержания в морской воде (Колобова, Маняхина, 1992). В то же время масштабы добычи ТМ непрерывно растут, и их количество, извлекаемое из земных недр, превышает в десятки и сотни раз то, что вовлекается в биологический круговорот (Христофорова, 1989). На загрязнение водных экосистем непосредственно сказывается и загрязнение атмосферы. Уровень антропогенного загрязнения в морях оказывается более высоким, чем в открытом океане (Малейковский, 1978), поскольку кроме выпадения из атмосферы металлы антропогенного происхождения попадают в моря с речным стоком, промышленными сбросами, при захоронении отходов и разработке полезных ископаемых. Океанические течения, крупномасштабные и локальные циркуляции водных масс способствуют переносу и распространению загрязняющих веществ в морской среде. Их распределение в водах Мирового океана характеризуется зональностью и мозаичностыо, а также относительной стабильностью во времени (Патин, 1979). Изменения под воздействием токсикантов в структуре и функционировании фитопланктона, как звена первичных продуцентов, приводят к изменениям в последующих звеньях трофической цепи и, соответственно,. :в фЗ'нкционировании всей экосистемы в целом.

Адаптация водорослей к токсическому воздействию проявляется на клеточном и популяционном уровнях. Основной механизм адаптации на популяционном уровне - отбор устойчивых форм (Флеров, 1983; Тапочка и др., 1987). Адаптация на клеточном уровне включает выработку комплексообразующих веществ (например, фитохелатинов и металлотионеинов), связывающих ионы ТМ на границе особей с внешней средой (Dayton, Lewin, 1975; Stolbzberg, Rosin, 1977; McKnight, Morel, 1978, 1980), либо внутри клетки (Grill et al., 1985; Wikfors et al., 1991; Takatera, Watanabe, 1993; Rijstenbiel et al., 1994; Ahner, Morel, 1995; Aimer et al., 1995; Kaplan et al., 1995; Nassiri, Gitisburger-Vogel, 1995; Ochiaia, 1995; Whiston et ai, 1995), изменение проницаемости клеточной мембраны (DeFilippis, Pallaghy, 1976; Thomas et ai, 1977)., включение TM в инертные внутриклеточные гранулы (Kamp-Nielsen, 1971), выведение металла из клетки (Huntsman, Simda, 1980; Philips, Rainbow, 1989). Все эти процессы сопряжены с затратой определенного количества энергии. С учетом того, что первичные жизненные стратегии различаются по соотношению интенсивностей энергетических потоков, направленных на поддержание жизнедеятельности, роста и размножения, можно предположить, что популяции , проявляющие виолентные, патиенгные и эксплерентные свойства будут различаться и по способам поддержания стабильности популяций при воздействии токсикантов. Для выявления особенностей отклика популяций водорослей со свойствами той или иной первичной стратегии ira токсическое воздействие проведен анализ динамики биомассы популяций Prorocentrum micans (проявляющей патентные свойства), Platymonas viridis (проявляющей виолентные свойства), и Skeletonema costaturn (проявляющей эксплерентные свойства). Исследованы взаимодействия популяций Prorocentrum micans и Platymonas viridis при воздействии токсиканта из группы тяжелых металлов. В качестве последнего нами выбран кадмий, который относится к элементам с высокой биологической активностью, но не является необходимым для развития водорослей (Патин, Морозов, 1981). Проанализированы также отклики популяций микроводорослей природного фитопланктона Северо-западной части Атлантического океана на воздействие добавок кадмия и цинка.

Кадмий и цинк относятся к редким элементам и в незагрязненных районах их концентрации обычно низки (табл. 19). В среднем, согласно данным С.А. Патина и

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Ильяш, Людмила Васильевна, 1998 год

1. Аль-Сальман Д.К. Исследование влияния Zn, Cd, Со и сульфатного засоления иа зеленые водоросли: Автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.18. М., 1988. 22 с.

2. Аникина Д.К. Некоторые данные о влиянии минерального фосфора на фотосинтез динофлагеллят // Биология и распределение планктона южных морей. М: Наука, 1967. С. 35-40.

3. Аникина Д.К. Влияние фосфатов и нитратов на интенсивность фотосинтеза некоторых видов морских динофлагеллят // Химические ресурсы морей и океанов. М: Наука, 1970. С. 149-154.

4. Аржанова Н.В., Грузевич А.К., Сапожников В.В. Гидрохимические условия в Белом море летом 1991 г. // Комплексные исследования экосистемы Белого моря. М.: ВНИРО, 1994. С. 25 52.

5. Белая Т.И., Федоров В.Д. Гидрологические и гидрохимические особенности Белого моря как условия, определяющие уровень его первичной тфодуктиБностн: // Комплексные исследования природы океана. М.: Изд-во МГУ. 1972. Вып. 3. С. 184-211.

6. Богоров В.Г. Биологические сезоны полярного моря // ДАН СССР. 1938. Т. 19. Ks 8. С. 639 642.

7. Бутенко Р.Г. Кулмура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. Д.: Наука, 1964. 272 с.

8. Васильев С.С., Арутюнян A.A., Чемерис Ю.К. и др. Кинетика затухания пикосекундной флуоресценции хлорофилла при недостатке минерального питания хлореллы // Биофизика. 1986. Т. 31. № 1. С. 39 42 .

9. Вейко Е.В. Из)^чение сезонной динамики фитопланктона в район мидиевого хозяйства//Ботан. журн. 1990. Т. 75. № 1. С. 31 -37.

10. Ветрова З.И. Криптофитовые водоросли Cryptophyta // Водоросли. Справочник. Киев: Наукова думка, 1989 а. С. 283 - 287.

11. Ветрова З.И. Рафидофитовые водоросли Rhaphydophyta // Водоросли. Справочник. Киев: Наукова думка, 1989 б. С. 288 - 291.

12. Владимирский С.С. Фотохимический метод определения органического вещества природных вод//Рыб. хоз-во. 1987. Вып. 3. С. 23-24.

13. Воронков П.П. Основные черты гидрологического режима северо-восточной части Кандалакшского залива Белого моря // Тр. научно-исследовательских учреждений ГМС СССР. 1941. Т. 5. Вып. 2. С. 14 -26.

14. Воронков П.П., Кречман Г.В. Гидрометеорологические и гидрохимические условия как регулятор растительной продукции моря // Тр. научно-исследовательских учреждений ГМС СССР. 1941. Т. 5. Вып. 2. С. 26 -43.

15. Гапочка Л. Д., Веселаго И. А., Левина М. 3. Адаптивные реакции популяций водорослей на воздействие токсических веществ // Науч. докл. высшей шк. Биол. науки. 1987. N 3. С. 74-80.

16. Гогорев P.M. Видовой состав фитопланктона губы Чупа Белого моря // Новости систематики низших растений. 1995. Т. 30. С. 7 13.

17. Гогорев P.M., Околодков Ю.Б. Видовой состав планктонных и ледовых водорослей в Чукотском море и заливе Лаврентия Берингова моря в августе .1991 г. // Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 5. С. 35 42.

18. Гордеев В.В., Лисицин А.П. Микроэлементы // Химия океана. М.: Наука, 1978. С. 33-35.

19. Густавссон И. Определение кадмия, свинца и меди в фильтрованных пробах воды Балтийского моря // Исследование экосистемы Балтийского моря. 1985. Вып. 2. С. 241-243.

20. Гутельмахер Б.Л., Тяпкин B.C. Ассимиляция минерального фосфора и углерода массовыми видами фитопланктона бухты Витязь Японского моря // Биология морского планктона. Владивосток: АН СССР. ДЕК). Ин-т биол. моря, 1990. С. 62 65.

21. Делало Е.П. Предварительные данные по питанию Paracaiamis parvus (("laus) в Черном море // Тр. Севастоп. биол. ст. 1961. № 14. С. 127 136.

22. Демидов A.A., Баулин Е.В., Фадеев В.В., Шур Л.А. Применение лазерной спектрофлуориметрии для измерения концентрации пигментов морского фитопланктона//Океанология. 1981. Т. 21. № 1. С. 174 179.

23. Жгрихин В.В. Основные закономерности филоценогеиетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя) : Автореф. дне. .докт. биол. наук: 04.00.09. М., 1997. 80 с.

24. Житина Л.С. Пространственное распределение фитопланктона Белого моря: Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.18. М., 1981а. 22 с.

25. Житина Л.С. Вертикальное распределение фитопланктона в Белом море // Науч. докл. высшей шк. Биол. науки. 19816. № I. С. 63 68.

26. Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев: Наукова Думка, 1983. С. 57-65.

27. Замараева Т.В., Рудакова A.A. Опыт применения периодического культивирования водорослей для обнаружения эффектов низких концентраций кадмия // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. Т. 10. С. 82-86.

28. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. Т. 2. Моря СССР. Л.: Советская наука, 1947. 588 с.

29. Ибрагим A.M., Патин С.А. Воздействие меркурия, свинца, кадмия к меди на. первичную продукцию и фитопланктон некоторых прибрежных районов Средиземного и Красного морей // Океанология. Т. 16. № 4. С. 589 591.

30. Иванов А.й. Фитопланктон // Биология северо-западной части Черного моря. Кисе: Наукова думка, 1967. С.59 72.

31. Ильяш Л.В., Кольцова Т.Н. Фитопланктон Енисейского залива // Гидробиол. жури. 1981. № 1. С. 3 -7.

32. Кабанова Ю.Г. Органический фосфор как источник питания фитопланктона. // Тр. ин-та Океанологии. 1958. Специальный выпуск. С. 80 86.

33. Кабанова Ю.Г. О культивировании в лабораторных условиях планктонньпг диатомовых и перидиниевых водорослей // Тр. ин-та Океанологии. 1961. Т. 47. С. 203 -2.16.

34. Карауш Г.А., Федоров В.Д. Прижизненные выделения синезеленых водорослей Апасуэйс?, шсШаш и ЗупесЬосувЙБ а^иаНИв в моно- и смешанной культуре //' Физиол. раст. 1975. Т. 22. № 3. С. 607 -614.

35. Киселев И.А. Фитопланктон Белого моря // Исследования русских морей. Л.: Советская наука, 1925. Вып. 2. С. 1 43.

36. Кокин К.А., Кольцова Т.И. К вопросу об изучении фитопланктона Белого моря //' Комплексные исследования природы океана. М.: Изд-во МГУ, 1971. Вып. 3. С. 172 183.

37. Кокин К.А., Кольцова Т.И., Хлебович Т.В. Состав и динамика фитопланктона Карельского побережья Белого моря // Ботан. жури. 1970. Т. 55. № 4, С. 499 509.

38. Колобова Т.П., Маняхина Л.Г. Тяжелые металлы в воде и донных отложениях // Исследование экосистем Берингова и Чукотского морей. С-Петербз'рг: Гидрометеоиздат, 1992. С. 558-562.

39. Кольцова Т.И. Определение объема и поверхности клеток фитопланктона. // Науч. докл. высшей шк. Биол. науки. 1970. № 6. С. 114 119.

40. Кольцова Т.И., Ильяш Л.В. Распределение фитопланктона Карского моря в прибрежье полуострова Таймыр в зависимости от гидрологических условий: // Водные ресурсы. 1982. № 4. С. 158 165.

41. Кондратьева Н.В. Синезеленые водоросли. Общая характеристика Су;;.порЬу1а // Водоросли. Справочник. Киев: Наукова думка, 1989. С. 22.5 232.

42. Конопля Л.А. Вертикальное распределение фитопланктона Карельского побережья Белого моря // Океанология. 1973. Т. 13. № 2. С. 314 320.

43. Корженевская Т.Г., Лобакова Е.С., Ильяш Л.В., Бутенко Р.Г., Гусе» М.В. Использование клетками женьшеня продуктов фотосинтеза 1даагюба.ктерии СЫо1Т^1оеа ййбсЬй //Докл. АН СССР. Сер. биол. 1984. Т. 276. № 3. С. 765 768.

44. Кузьменко МИ. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его значение, Киев: Наукова Думка, 1981. 212 с.

45. Левич А.П. Ранговые распределения численности фитопланктона Белого моря К Науч. доки, высшей шк. Биол. науки. 1979. № 4. С. 14 20.

46. Макарова И.В. Диатомовые водоросли СССР: Род ТЬа^кшга (Л. // Диатомовые водоросли морей СССР. М: Наука, 1988. Т. 2. Вып. 1. С. 56 58.

47. Максимов В.Н. Специфические проблемы изучения комбинированного действия загрязнителей на биологические системы // Гидробиол. журн. 1977. Т. 13. № 4. С. 34 45.

48. Максимова М.П. Содержание биогенных элементов и баланс азота, фосфора, кремния в Белом море // Океанология. 1978. 'Г. 18. № 1. С. 58 63.

49. Максимова М.П., Владимирский С.С. Органический углерод в вода?: Белого моря в летний период 1984 г. // Океанология. 1988. Т. 28. № 5. С. 7:53 758.

50. Максимова М.П., Владимирский С.С. Органический углерод и: особенности формирования органического вещества в губах Белого моря // Океанология. 1990. Г. 30. № 1. С. 64-69.

51. Максимова М.П., Несветова Г.И., Чугайнова В.А. Гидрохимические условия в водах губ Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря //' Вопросы: промысловой океанологии Северного бассейна. Мурманск: ПИНРО, 1989. С. 166- 176.

52. Малейковский С.А. Об объеме и интенсивности антропогенного загрязнения Мирового океана в настоящее время // Океанология. 1978. Т. 18. .№ 6. С. 1092 1099.

53. Методы гидрохимических исследований океана. 1979. М.: Наука. 270 с.

54. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений: /7 Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. № 5. С. 603 613.

55. Михайловский Г.Е., Житина Л.С. Криопланктонная флора Белого моря и ее сезонная динамика, выявленная методами корреляционного анализа //' Океанология. 1989. Т. 24. № 5. С, 796 803.

56. Мордасова Н.В., Вентцель М.В. Особенности распределения фитопигментов и биомассы фитопланктона в Белом море в летний сезон: Н Комплексные исследования экосистемы Белого моря. М.: ВНИРО, 1994. С. 83 9.2.

57. Морозов Н.П., Патин С.А., Никоненко Е.М. Микроэлементы в воде, взвесях и гидробионтах Черного моря//Геохимия. 1976. №9. С. 1391-1399.

58. Морозова-Водяницкая Н.В. Фитопланктон Черного моря // Тр. Севаст. биои. ст. 1954. Т. 8. Ч 2. С. 11 99.

59. Налбандов Ю.Р., Винтовкин В.Р. Гидрохимические условия аэробной зоны Черного моря осенью 1978 г. // Экосистемы пелагиали Черного моря. ML: Наука, 1980. С. 50-61.

60. Налетова И.А., Сапожников В.В. Биогенные элементы и продукционно-деструкционные процессы в Белом море // Океанология. 199:3. Т. 33. № 2, С. 195 -200.

61. Налетова И.А., Сапожников В.В., Метревелли М.И. Продукционно-деструкционные процессы в Белом море // Комплексные исследования экосистемы Белого моря. М.: ВНИРО, 1994. С.76 83.

62. Нестерова Д.А. Развитие перидинеи Exuviaella cordata и явление "красного прилива" в северо-западной части Черного моря // Биология м оря:. 1979. Т. 5. С. 24 29.

63. Нестерова Д.А. Особенности сукцессии фитопланктона в северо-западной часта Черного моря // Гидробиол. журн. 1986. Т. 23. № 1. С. 16 21.

64. Одум Е. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 143 с.

65. Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Мурманск: ПИ П РО, 1991. 115 с.

66. Онипченко В.Г., Гужова Г.А., Семенова Г.В., Работнова М.В. Попудящюшше стратегии альпийских растений Северо-Западного Кавказа // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 165 180.

67. Орлов О.П., Серебрякова В.Н., Пастушенкова И.А. Содержание и активность рибулозобисфосфаткарбоксилазы и ультраструктурная организация клеток эвглены в зависимости от типа питания // Физиол. раст. 1989. Т. 36. 2. С. 262-271.

68. Орлова Т.А., Возная Г.И., Злобин B.C. Внешние метаболиты в культурах, морского бакгерио- и фитопланктона // Экология. 1978. Т. 4. № 1. С. 45 50.

69. Павлова Е.В. О питании Penilia avirostris Dana в Черном море // Тр. Севает. биол. ст. 1959. Т. 11. С. 63-71.

70. Патин С. А. Загрязнение Мирового океана и его биоттродукгивность // Биологические ресурсы гидросферы и их использование. М.: Наука, 1979. С. 208-230.

71. Патин С.А., Морозов Н.П. Некоторые аспекты проблемы загрязнения морской среды тяжелыми металлами//Тр. ВНИРО. 1974. Т. С. С. 13-22.

72. Патин С. А., Морозов Н. П. Микроэлементы в морских организмах и экосистемах. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. 152 с.

73. Петипа Т.С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообщестеах, Киев: Наукова Думка, 1981. С. 143 145.

74. Петрова-Караджаева В. Изменение на фитопланктона в Българскаа акватория на Черно море под влияние на сугрофизацията // Известия ИРР. 1984. Т. 7. № 2. С. 105 -112.

75. Петрова-Караджаева В. Червеният прилив от Prorocentrum micans и Exmviaella cordata въ Варненские залив и по крайбрежието пред Ноември 1984 // Хидробиология (Болгарска Академия на науките). 1985. Т. 26. № 1. С. 70 -74.

76. Петрухин Ю.А., Старков С.Д. К вопросу об облигатной фотоавгрофии синезеленой водоросли Anacystis nidulans // Журн. общ. биологии. 1989. Т. 50. № .5. С. 664 672.

77. Пиалка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

78. Пивоварова Л.В., Корженевская Т.Г., Ильяш Л.В., Бутенко Р.Г., Гусев М.В. Поглощение цианобактериями метаболитов табака в искусственной ассоциации //Докл. АН СССР. Сер. биол. 1987. Т. 297. № 3. С. 766 768.

79. Проблемы химического загрязнения вод Мирового океана. Т. 5. Э кол ого--токсикологические аспекты загрязнения морской среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 120 с.

80. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций растений в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. № 2. С, 5-17.

81. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения автогрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. № 3. С. 69 80.

82. Работнов Т.А. История фитоценологии. М.: Аргус, 1995. 158 с.

83. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. С. 279 280.

84. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Л.: Наука, 1974. С. 25 38.

85. Романовский Ю.Э. Конкуренция за флуктуирующий ресурс: эволюционные и экологические последствия // Журн. общ. биол. 1989 а. Т. .50. № 3. С. 304 — 315.

86. Романовский Ю.Э. Современное состояние концепции стратегий жизненного цикла // Hay1!, докл. высшей шк. Биол. науки. 1989 б. №. 11. С. 18 31.

87. Романовский Ю.Э. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. № 6. С. 359 -- 370.

88. Роухияйнен М.И. Новые виды родов Cryptomonas (Pyrrophyta) и Platymonas (Chlorophyta, Chlamydomonales) из Черного моря // Новости систематики низших растений. 1970. Т. 7. С. 20 22.

89. Роухияйнен М.И. Сопоставление многолетних наблюдений за развитием фитопланктона Севастопольской бухты // Экология моря. Киев: Наукова. Думка, 1980. Вып. 1. С. 3 10.

90. Сакевич А.И. Экзометаболиты пресноводных водорослей. Кие:»: Иаукова думка, 1985. 200 с.

91. Сарухан-Бек К.К., Радченко И.Г., Кольцова Т.И. Фитопланктон губы Чупа (Кандалакшский залив Белого моря) // Исследование фитопланктона в, системе мониторинга Балтийского моря и других морей СССР. М.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 111 120.

92. Селина М.С. Фитопланктон в районе мидиевого хозяйства и заливе Восток Японского моря // Биол. Моря. 1992. № 5-6. С. 15 24.

93. Семененко В.Е. Молекулярно-биологические аспекты эндогенной регуляции фотосинтеза // Физиол. раст. 1978. Т. 25. № 5. С. 903 921.

94. Семина Г.И. Фитопланктон Тихого океана. М.: Наука, 1974. 237 с.

95. Семина Г.И., Сергеева О.М. Планктонная флора и биогеографическая характеристика фитопланктона Белого моря // Экология и физиология животных и растений Белого моря. М.: Изд-во МГУ, 1983. С. 3 17.

96. Сеничева М. И. Сезонная динамика численности, биомассы и продукции фитопланктона Севастопольской бухты // Экология моря:. Киев: На.укова Думка. 1980. № 1. С. 11 17.

97. Сергеева Л.Г., Крупаткина-Аникина Д.1С. Рост динофлагеллят при отсутствии некоторых элементов минерального питания // Гидробиол. жури. 1971. Т. 7. № 5. С. 82 86.

98. Сергеева О.М. Распределение фитопланктона в бассейне Белого моря в июле 1972 г. и в августе 1983 г. // Исследования фитопланктона в системе мониторинга Балтийского моря и других морей СССР. М.: Гидрометеоиздат., 1991. С. 82 -94.

99. Смирнов H.A., Федоров В.Д. Оценки парциальной фотосинтетической активности природного фитопланктона Белого моря // Науч. докл. высшей шк. Биол. науки. 1982. № 11. С. 55-61.

100. Смирнов H.A., Федоров В.В., Федоров В.Д. Функциональное экологическое описание сезонного развития фитопланктона Белого моря // Жури. общ. биол. 1989. Т. 50. № 3. С. 353 365.

101. Смирнов H.A., Перуева Е.Г., Полякова Т.В., Федоров В.Д. Оценка трофической функции растительноядного зоопланктона Белого моря // Изв. РАН, Сер. биол. 1997. № I.e. 75 80.

102. Соловьева A.A., Галкина В.Н., Гаркавая Г.П. Экспериментальное изучение влияния РОВ метаболитов мидий на природное сообщество фитопланктона Белого моря // Океанология. 1977. Т. 17. № 3. С. 449 458.

103. Соляикин Е.В., Зозуля С.А., Кровнин A.C., Масленников В.13. Термохалштаая структура и динамика вод Белого моря летом 1991 г. // Комплексные исследования экосистемы Белого моря. М.: ВНИРО, 1994. С. 8 25.

104. Сорокин Ю.А. Определение активности гетеротрофной микрофлоры в океане с применением органического вещества, содержащего С14// Микробиология. 1970. Т. 38. Вып.1. С. 143 156.

105. Строганов Н.С., Бузинова НС. Практическое руководство по гидрохимиию М.Ж Изд-воМГУ, 1980. 198 с.

106. Суханова И.Н., Беляева Т.В. Видовой состав и суточные изменения фитопланктона.f

107. Черного моря в октябре 1978 // Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука, 1980. С. 65 105.

108. Тамбиев А.Х. Динамика экскреции органических соединений микроводорослями и цианобактериями: Автореф. дне. .докт. биол. наук: 03.00.18. М., 1991. 69с.

109. Ткачеико В.Н., Мортина C.B., Луканкина Е.В. Методика проведения токсикологических опытов и некоторые результаты действия металлов на морские одоклеточные водоросли//Тр. ВНИРО. 1974. Т. С. С. 63-67.

110. Улановская А.П., Розиноер И.М. Харитонов Г.В. Органические вещества в воде Воронежского водохранилища в первый год его становления // Гидрохим. материалы. 1975. Т. 64. С. 109 118.

111. Усснко Е.В., Божков А.И. Влияние металлов на динамику роста и функциональную активность генетического аппарата Chlorella vulgaris // Науч. докл. высшей шк. Биол. науки. 1991. № 3. С. 69 76.

112. Федоров В.В., Полякова Т.В. Модель парциальных активностей популяций: область применимости и получение оценок для фитопланктона Белого моря // Науч. докл. высшей шк. Биол. науки. 1985. № 9. С. 66 72.

113. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд-во МГУ, 1979. 165 с.

114. Федоров В.Д. Оценка парциальной активности популяций в природных сообществах // Науч. докл. высшей шк. Биол. науки. 1980. № 2. С. 102 112.

115. Федоров В.Д. Актуальное и неактуальное в гидробиологии // Науч. докл. высшей шк. Биол. науки. 1987. № 6. С. 6 26.

116. Федоров В.Д., Кафар-Заде Л. Исследование регуляторного действия метаболитов (фильтратов) водорослей на природный планктон // Человек и биосфера. М: Изд-во МГУ, 1978. Вып. 2. С. 172 198.

117. Федоров В.Д., Кустенко Н.Г. Конкурентные отношения между морскими планктонными диатомеями в моно- и смешанных культурах // Океанология. 1972. Т. 12. № 1.С. 111-112.

118. Федоров В.Д., Дауда Т.А., Кольцова Т.И. О связи между временем генерации и биомассой фитопланктонных организмов // Hay1!, докл. высшей шк. Биол. науки. 1974. №5. С. 128 136.

119. Федоров В.Д., Конопля Л.А., Кокин К.А. Сезонные изменения видового разнообразия планктона Белого моря // Журн. общ. биол. 1975. Т. 36. № .3. С. 38.9 395.

120. Федоров В.Д., Житина Л.С., Корсак М.Н., Белая Т.И. Распределение биомассы и продукции фитопланктона в бассейне Белого моря // Науч. докл. высшей шк. Биол. науки. 1980. № 1. С. 72 76.

121. Федоров В.Д., Смирнов H.A., Кольцова Т.Н. Сезонные комплексы фитопланктона Белого моря и анализ индексов сходства // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1982. №5. С. 715 721.

122. Федоров В.Д., Смирнов H.A., Федоров В.В. Некоторые закономерности продуцирования органического вещества фитопланктоном // Докл. АН СССР. 1988. Т. 299. № 2. С. 25 31.

123. Финенко 3.3., Ланская Л.А. Рост и скорость деления водорослей в лимитированных объемах воды // Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев: Наукова Думка, 1971. С. 22 26.

124. Финенко 3.3., Крупаткина Д.К. Влияние неогранического фосфора на скорость роста диатомовых водорослей // Биологическая продуктивность южных морей. К.: Наукова думка, 1974. С. 17 2.5.

125. Флеров Б.А. Механизмы приспособления водных животных к токсическим веществам // Реакции гидробионтов на загрязнения. М.: Гидрометеоиздат, 1983. С. 30-34.

126. Хайлов K.M. Экологический метаболизм в море. Киев: Наукова Думка, 1971. 252 с.

127. Хайлов K.M., Бурлакова З.П., Ланская Л. А., Лаврентьев H.H. О связи органотрофии морских одноклеточных водорослей с плотностью их экспериментальных популяций и индивидуальной массой клеток // Биология моря (Киев). 1977. Т. 42. С. 61 68.

128. Хибаум Г., Карамфилов В. Сезонный ход гетеротрофного поглощения растворенных органических субстратов // Прибрежные экосистемы западной части Черного моря. М.: ВНИРО, 1991. С. 241 -254.

129. Хлебович Т.В. Качественный состав и сезонные изменения численности фитопланктона в губе Чупа Кандалакшского залива Белого моря // Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей. Л.: Наука, 1974. С. 56 64.

130. Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. Л.: Наука, 1989. 192 с.

131. Хромов В.Н., Федоров В.Д. Сезонное изменение первичной продуктивности в Белом море //' Вестник Моск. уиив. 1970. № 5. С. 23 26.

132. Чемерис Ю.К., Попова А.В., Арутюнян АЛ., Венедиктов П.С. Влияние недостатка минерального азота на фотосинтетический аппарат хлореллы // // Физиол. раст. 1989. Т. 36. № 1. С. 57 71.

133. Чемерис Ю.К., Шендеров Л.В., Лядский В.В., Венедиктов П.С. Связь инактивации ФС II с накоплением продуктов фотосинтетическою метаболизма углерода при азотном голодании клеток хлореллы // Физиол. раст. 1990. Т. 37. №. 2. С. 241 -248.

134. Чугайнова В.А., Несветова Г.П., Коннов В.А., Максимова М.П. Органические формы азота и фосфора в губах Белого моря // Океанология. 1993. Т. 33. № 2. С. 201 209.

135. Чуридова Т.Я. Адаптация морских планктонных водорослей к низким интенсивносгям света: Авгореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.18. Севастополь, 1992. 24 с.

136. Шубравый О.И. Аквариум с искусственной морской водой для содержания и разведения примитивного многоклеточного организма Trichoplax и других мелких беспозвоночных//Зоол. журн. 1983. Т. 12. № 4. С. 618-621.

137. Шушкина ЭЛ., Виноградов М.Е., Лебедева Л.П., Умнов А.А. Энергетика и структурно-функциональные характеристики планктонных сообществ Черного моря (осенний период 1978 г.) // Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука, 1980. С. 223 243.

138. Якушев Е.В., Михайловский Г.Е. Моделирование химико-биологических циклов в Белом море // Океанология. 1993. Т. 33. № 5. С. 695 702.

139. Abdullah M.I., Royle L.G. A study of the dissolved and particulate trace elements in the Bristol Channel // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1974. V. 54. N 4. P. 581 597.

140. Agato va A.I., Dafner E.V., Sapozhnikov V.V. The organic matter of the White Sea: the rates of transformation and the regeneration of nutrients in summer // Russian .1. Aquat. Ecol. 1993. V. 2. N 1. P. 35 -48.

141. Ahmand I., Hellebust J.A. The relationship between inorganic nitrogen metabolism and proline accumulation in osmoregulatory responses of two euryhaline microalgae // Plant Physiol. 1988. V. 88. N 2. P. 348 354.

142. Ahner B.A., Morel F.M.IV1. Phytochelatin production in marine algae. 2. Induction by various metals// Limnol. Oceanogr. 1995. V. 40. N 4. P. 658 665.

143. Ahner B.A., Kong S., Morel F.M.M. Phytochelatin production in marine algae. 1. An interspecies comparison // Limnol. Oceanogr. 1995. V. 40. N 4. P. 649 657.

144. Allen M.B., Anion D.S. Studies on nitrogen fixing blue-green algae. I. Growth and nitogen fixing by Anabaena cylindrica Lemm. //. Physiol. Plant 1955. V. 8. N 3. P.366 372.

145. Allen H.L. Dissolved organic carbon utilization in size-fractionated algal and bacterial communities // Int. Rev. Gesamten Hydrobiol. 1971. V. 56. N 3. P. 731 739.

146. Anderson A., Falk S., Samuelsson G., Hagstrom A. Nutritional characteristics qf a mixotrophic nanoflagellate, Ochromonas sp. // Microbiol. Ecol. 1989. V. 17. N 3. P. 251 -262.

147. Anderson D.M. Bloom dynamics of toxic Alexatidrium species in the northeastern U.S. // Limnol. Oceanogr. 1997. V. 42. N 5 (2). P. 1009 1022.

148. Anderson D.M., Morel M.M. The seeding of two red tide blooms by germination of bentbic Gonyaulax tamarensis hypnocyst // Estuarine Coastal Shelf Sci. 1979. V. 8. N 2. P. 279 293.

149. Anderson D.M., Orphanos I.A., Ceurvels A.R. Distribution of the toxic reel tide dinoflagellate Gonyaulax tamarensis in the southern New England region // Estuarine Coastal Shelf Sci. 1982. V. 14. N 2. P. 447 458.

150. Anderson O.K. The ultrastructure and cytochemistry of resting cell formation in .Amphora coffeaeformis (Bacillariophyceae) // J. Phycology. 1975. V. 11. N 2. P. 272-281.

151. Anderson S.M., Roels O.A. Effects of light intensity on nitrate and nitrite uptake and excretion by Chaetoceros curvisetus // Mar. Biol. 1981. V. 62. N 3. P. 257 -2.61.

152. Anitia N.J., McAllister C D., Parsons T.R., Stephens K , Strickland J.D.H. Further measurements of primary production using a large-volume plastic sphere // Limnol. Oceanogr. 1963. V. 8. N 2. P. 166- 183.

153. Antia N.J., Berland B., Bonin D.J., Maestrini S.Y. Comparative evaluation of certain organic sources of nitrogen for phototrophic growth of marine microalgae // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1975. V. 55. N 3. P. 519 539.

154. Anlia N.J., Hanisoti J.P., Oliveira L. The role of dissolved organic nitrogen in phytoplankton nutrition, cell biology and ecology // Phycologia. 1991. V. 30. N 1. P. 1 89.

155. Auberf M. Matiere organique et relations interspeces // Oceanis. 1988. V. 14. N 2. P. 335 350.

156. Baars J.W.M. Autecological investigation on marine diatoms. 2. Generation times of 50 species //Hydrobiol. Bull. 1981. V. 15. N3. P. 137-151.

157. Baden D.G., Mende T.J. Glucose transport and metabolism in Peridmium breve // Phytochem. 1978. V. 17. N 6. P. 1553 1558.

158. Banse 1С. Cell volumes, maximal growth rates of unicellular algae and ciliates, and the role of ciliates in the marine pelagial // Limnol. Oceanogr. 1982. V. 27. N 6. P. 1059- 1071.

159. Barker H.A. The culture and physiology of marine dinoflagellates // Arch. Microbiol. 1935. V. 6. N 2. P. 157-181. (цитировано no Taylor, 1987).

160. Bartlett L., Rabe F.W., Funk W.H. Effects of copper, zink and cadmium on Selenastrum capricomutum // Wat. Res. 1974. V. 8. N 1. P. 179 185.

161. Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. Ecology: individuals, populations and communities. Oxford: Blackwell, 1986. 851 p.

162. Ben-Amotz A., Shaish V., Avion M. Mode of action of the massively accumulated (3-carotetie of Dunaliella bardawil in protecting the alga against damage by excess irradiation // Plant Physiol. 1989. V. 91. N 3. P. 1040 1043.

163. Berland B. R., Bonin D. L., Kapkov V. I., Maestrinin S. J., Arlhac D. P. Action toxique de quatre metaux lourds sur la croissance d'algues unicellulaires marines // C. R. Acad. Sc. Paris. 1976. V. 282. P. 256 263.

164. Berman T. Uptake of (32P) orthophosphate by algae and bacteria in lake Kimieret // J. Plankon Res. 1985. V. 7. N 1. P. 71 84.

165. Berman Т., Holm-Hansen O. Release of photoassimilated carbon as dissolved organic matter by marine phytoplankton // Mar. Biol. 1974. V. 2.8. N 2. P. 305 310.

166. Bhovichitra M„, Swift E. Light and dark uptake of nitrate and ammonium by large oceanic dinoflagetlates: Pyrocystis noctiluca, Pyrocystis fusiformis, and Dissodmium lunula // Limnol. Oceanogr. 1977. V. 22. N 1. P. 73 83.

167. Bird D.F., Kalff J. Bacterial grazing by planktonic lake algae // Science. 1986. V. 231. P. 493 495.

168. Bird D.F., Kalff J. Algal phagotrophy: Regulating factors and importance relative to photosynthesis in Dinobryon (Chrysophyceae) // Limnol. Oceanogr. 1987. V. 32. N 2. P. 277 284.

169. Blanco J. Campos M.J. The effect of water conditioned by a PSP-producmg dinoflagellate on the growth of four algal species used as food for invertebrates // Aquaculture. 1988. V. 68. N 2. P. 289 298.

170. Blasco D. Changes of the surface distribution of a dinoflagellate bloom off the Peru coast related to time of day // Toxic dinoflagellate blooms. Proc. 2nd Int. Conf. on Toxic Dinoflagellate Blooms. N.Y.: Elsevier, 1979. P. 209 214.

171. Blum J.J. Phosphate pools, phosphate transport and phosphate availability // J. Gen. Physiol. 1966. V. 49. N 6. P. 1125 1137.

172. Bockstahler K.R., Coats D.W. Spatial and temporal aspects of mixotrophy in Chesapeake Bay dinoflagellates // J. Eukaryot. Microbiol. 1993. V. 40. N 1. P. 49 60.

173. Bodeanu N. Algal blooms and development of the main phytoplankton species at the Romanian Black Sea littoral in conditions of intensification of the eutrophication process // Science of Total Environment. Amsterdam: Blackwell, 1992. P. 891 -906.

174. Bodeanu N., Usurelu M. Dinoflagellate blooms in romanian Black Sea coastal waters // Toxic dinoflagellate blooms. Proc. 2nd Int. Conf. on Toxic Dinoflagellate Blooms. N.Y.: Elsevier, 1979. P. 151 154.

175. Bold LLC., Wynne M.J. Introduction to the algae: structure and reproduction. N.J.: Prentice-Hall, 1978. 205 p.

176. Bomber J.W. Toxigenesis in dinoflagelltes: Genetic and physiologic factors // Ciguateria seafood toxins. Ed D.M. Miller. N.Y.: CRC, 1990. P. 135 170.

177. Bomber J.W., Tindal D.R., Miller D.M. Genetic variability in toxin potencies among seventeen clones of Gambierdiscus toxicus (Dinophceae) // J.Phycology. 1989. V. 25. N4. P. 617-625.

178. Bonin D.J., Antia N.J., Pelaez-Hudlet J. Influence of temperature and light intensity on the utilization of glycine as nitrogen source for phototrophic growth of marine unicellular cyanophyte (Cyanobacterium) // Bot. Mar. 1982. V. 25. N 2. P. 493499.

179. Boyer G.L., S alii van J.J., Andersen R.J., Harrison P.J., Taylor F.J.R. Toxine production in three isolates of Protogonyaulax sp. // Toxic dinoflagellates. Proc. 3rd Int. Conf. on Toxic Dinoflagellates. N.Y.: Elsevier, 1985 P. 281 -286.

180. Bradford J.M., Chang F.H. Standing stocks and productivity of phytoplankton off Westland, New Zealand, February 1982 // N.Z.J. Mar. Freshwater Res. 1987. V. 21. N 1. P. 71-90.

181. Brian P., Morel F.M. Comparison of cell-surface L-amino acid oxidases from several marine phytoplankton//Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. V. 59. N 1-2. P. 195 -201.

182. Brockmann U.H., Dahl E., Eberlein K. Nutrient dynamics during Gyrodinium aureolum bloom // Toxic Dinoflagellates. Proc. 3ed Int. Conf. on Toxic Dinoflagellates. N.Y.: Elsevier, 1985. P. 239 244.

183. Bronk D.A., Gilbert P.M. Application of a 15N tracer method to the study of dissolved organic nitrogen uptake during spring and summer in Chesapeke Bay // Mar. Biol. 1993. V. 115. N 3. P. 501 508.

184. Bruland K.W. Oceanoj raphic distributions of cadmium, zink, nickel, and copper in the North Pacific // Earth Planet. Sci. Lett. 1980. V. 47. N I. P. 176 198.

185. Bruland K.W. Complexation of zinc by natural organic legands in the central North Pacific // Limnol. Oceanogr. 1989. V. 34. N 2. P. 269 285.

186. Bruland K.W., Franks R.P. Mn, Ni, Cu, Zn and Co in the North Atlantic // Trace metals in sea water. NATO Conf. Ser. Mar. Sci. N.Y.: Elsevier, 1983. P. 395 414.

187. Bruno S.F., McLaughlin J.J. The nutrition of the freshwater dmoflagellate Ceratium hirundinelia // J. Protozool. 1977. V. 24. N 3. P. 548 553.

188. Bursa A.S. The annuel oceanographic cycle in Igloolik in the Canadian Arctic. II.The phytoplankton // J. Fish. Res. Bd. Can. 1961. V. 18. N 4. P. 563 615.

189. Progr. Publ. UNC-SC-73-07. 1973. 407 p. Caperon J. Population growth response of Isochrysis galbana to nitrate variation atlimiting concentrations // Ecology. 1968. V. 49. N 5. P. 866 872. k

190. Prarocentrum niicans // Sci. Total Environ. 1992. Suppl. P. 921 927. Carr G.N. Metabolic control and autotrophic physiology // Biology of blue-green algae.

191. Bight//N.Z.J. Mar. and Freshwater Res. 1981. V.15. N 2. P.181 184. Caswell H. Life-histoiy strategies // Ecological concepts: the contribution of ecology to an understanding of the natural word. Ed. J.M. Cherrett. Oxford: Blackwell, 1989. P. 285 - 307.

192. Cetnbella A.D., Atitia N.J. Harrison P.J. The utilization of inorganic and organic phosphorus compounds as nutrients by eukariotic algae: a multidisciplinaty perspective. Part 1. // Crit. Rev. Microbiol. 1984a. V. 10. P. 317-391.

193. Bacillariophyceae) // J.Phycology. 1977. V. 13. N 1. P. 51 57. Charlesworth B. Selection in density-regulated populations // Ecology. 1971. V. 52. P. 469 - 474.

194. Cho B.H., Sauer N., Komor E., Tanner W. Glucose induces two amino acid transport systems in Chlorella // Proc. Nat. Acad. Csi. USA. 1981. V. 78. N 11. P. 3591 -3594.

195. Colin M.S., Olsen P., Mahoney J.P.B., Feerst E. Occurrence of the dinoflagellate Gonyaulax tamarensis in New Jersey // Bull. N.J. Acad. Sci. 1988. V. 33. N 1. P. 45 49.

196. Coleman A.W. The role of resting spores and akinetes in chloropJiyte survival // Survival strategies of the algae. Ed. G.A. Fryxell. N.Y.: Cambrige University Press, 1983. P. 1 22.

197. Conley D.J., Schelske C.L., Stoerman ELF. Modification of the biogeochemical cycle of silica with eutrophication // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1993. V. 101. N 2. P. 179 192.

198. Conway ILL. Sorption of arsenic and cadmium and their effects on growth, micronutrient utilization, and photosynthetic pigment composition of Asterionella formosa // J. Fish. Res. Bd. Can. 1978. V. 35. N3. P. 286 294.

199. Cooksey K.E. The metabolism of organic acids by a marine pennate diatom // Plant: Physiol. 1972. V. 50. N 1. P. 1 6.

200. Coughlan S. Comparative studies of glycollic acid uptake by four marine algae // Br. Phycol. J. 1977. V. 12. N 1. P. 55 62.

201. Craigie J.S., McLachlan J. Glycerol as a photosynthetic product in Dunaliella tertiolecta Butcher // Can. J. Bot. 1964. V. 64. N 5. P. 777 778.

202. Crawford C.C., Hobbie J.E., Webb K.L. The utilization of dissolved free amino acids by estuarine microorganisms // Ecology. 1974. V. 55. N 3. P. 551 563.

203. Cullen J. J., Horrigan S.G. Effects of nitrate on the diurnal vertical migration, carbon to nitrogen ration, and the photosynthetic capacity of the dinoflagellate Gymnodinium splendens // Mar. Biol. 1981. V. 62. N 1. P. 81 89.

204. Curl H., McLeod G. The physiological ecology of a marine diatom, Skeietonema costatum // J. Mar. Res. 1961. V. 19. N 1. P. 70 87.

205. Cunie D.J., Kalff J. A comparison of the abilities of freshwater algae and bacteria to acquire and retain phosphorus // Limnol. Qceanogr. 1984a. V. 2.9. N 2. P. 298 -310.

206. Currie D.J., Kalff J. The relative importance of bacterioplankton and phytoplankton in phosphorus uptake in freshwater // Limnol. Oceanogr. 1984 6. V. 29. N 2. P. 311 -32.1.

207. Currie D.J., Kalff J. Can bacteria outcompete phytoplankton for phosphorus? A chemostat test // Microb. Ecol. 1984 b. V. 10. N 2. P. 205 216.

208. Cutter G.A. Trace elements in estuarine and coastal waters U.S. studies from 1986-1990 // Rev. Geophys. 1991. V. 29. N 3. P. 639 - 644.

209. Dalil E., Tangen K. 25 years experience with Gymnodinium aureolum in Norwegian waters // Toxic phytoplankton blooms in the sea. Proc. 5th Int. Conf. on Toxic marine phytoplankton. N.Y.: Elsevier, 1993. P. 15 -21.

210. Dale B. Dinoflagellate resting cysts: "benthic plankton" // Survival strategies of the algae. Ed. G.A. Fryxell. N.Y.: Cambrige University Press, 1983. P. 69 136.

211. Danforth W.F. Substrate assimilation and heterotrophy // Physiology and biochemistry of the algae. Ed. R.A.Lewin. N.Y.: Academic Press, 1962 P. 309 314.

212. Daumas R.A. Les amino acids dissous en millen marin distribution et facteurs de regulation // Oceanis. 1988. V. 14. N 2. P. 309 310.

213. Davis C.O., Hollibaugh J.T., Seibert D.L.R., Thomas W.H., Harrison P.J. Formation of resting spores by Leptocylindms danicus (Bacillariophyceae) in a controlled ecosystem // J. Phycology. 1980. V. 16. N 2. P. 296 302.

214. Davison P., Yentsch C.M. Occurrence of toxic dinoflagellates and shellfish toxin along coastal Uruguay, South America // Toxic Dinoflagellates. Proc. 3e<1 Int. Conf. on Toxic Dinoflagellates. N.Y.: Elsevier, 1985. P. 153 158.

215. Dayton L., Lewin R.A. The effects of lead on algae. III. Effects of Pb on population growth curves in two-membered cultures of phytoplankton // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1975. V. 49. N 1. P. 25 -36.

216. DeFilippis L.F., Pallaghy C.K. The effect of sub-lethal concentrations of mercury and zink on Chlorella. III. Development and possible mechanisms of resistance to metals // Z. Plantenphysiol. 1976. V. 79. N 2. P. 323 335.

217. Diez J., Lopez-Ruiz A. Immunological approach to the regulation of nitrate reductase in Monoraphidium braunii // Arch.Biochem.Biophys. 1989. V. 268. N 2. P. 707-715.

218. Dixon G. K., Holligan P.M. Studies on the growth and nitrogen assimilation of the b loom dinoflagellate Gyrodinium aureolum Hurburt // J. Plankton Res. 1989. V. 11. N I. P. 105-108.

219. Dring M.J., Jewson D.H. What does 14C uptake by phytoplankton really measure. A theoretical modelling approach// Proc. Roy. Soc. Lond. B. 1982. V. 214. N 2. P. 351 368.

220. Droop MR. Auxotrophy and organic compounds in the nutrition of marine phytoplankton//J. Gen. Microbicbiol. 1957. V. 16. N 1. P. 229 231.

221. Droop M.R. Heterotrophy of carbon // Algal Physiology and Biochemistry. Ed. W.D.P. Stewart Oxford: Blackwell, 1974. P. 530 559.

222. Dugdale R. Primary nutrients and red tides in upwelling regions // Toxic dinoflagellate blooms. Proc. 2nd Int. Conf. on Toxic Dinoflagellate Blooms. N.Y.: Elsevier, 1979. P. 257-262.

223. Durbin E. Aspects of the biology of resting spores of Thalassiosira nordenskioeldii and Detonula confervacea // Mar. Biol. 1978. V. 45. N 1. P. 31-37.

224. Dutton J.W.R., Jeffries D.F., Folkard A.R., Jones P.G.W. Trace metals in the North Sea // Mar. Pollut. Bull. 1973. V. 4. N 2. P. 135-138.

225. Edvardsen B., Moy F., Paasche E. Hemolytic activity in extracts of Chrysochromulina polylepis grown in different levels of selenite and phosphate // Toxic Marine Phytoplankton. Proc. 4th Conf. N.Y.: Elsevier, 1990. P. 284 289.

226. Eikrem W., Throndsen J. Toxic prymnesiophytes identified from Norwegian coastal waters // Toxic phytoplankton blooms in the sea. Proc. 5lb Int. Conf. on Toxic Marine Phytoplankton. N.Y.: Elsevier, 1993. P. 687-692.

227. Elbrachter M. Population dynamics studies on phytoplankton cultures // Mar. Biol. 1976. V. 35. N 3. P. 201 -209.

228. Ellis R., Moore D., Shure R. Characteristics of chlorophyll formation in the green alga Golenkinia // Plant Cell Physiol. 1981. V. 22. N 5. P. 999 1009.

229. Elrifi J.R., Turpin D.H. Transient photosynthetic responses of nitrogen limited microalgae to nitrogen addition // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1985. V. 20. N 2. P. 2,53 258.

230. Elrifi I.R., Turpin D.H. Nitrate and ammonium induced photosynthetic supression in N-liinited Selenastrum minimum // Plant Physiol. 1986. V. 81. N 2. P. 273 279.

231. Elrifi I.R., Tutpin D.H. The path of carbon flow during M03~ -induced photosynthetic supression in N-limited Selenastrum minimum // Plant Physiol. 1987. V. 83. N 1. P. 97 104.

232. Eppley R.W., Coastsworth J.L. Uptake of nitrate and nitrite by Ditylum brightwellii -kinetics and mechanisms // J. Phycology. 1968. V. 4. N 2. P. 151 156.

233. Eppley R.W., Harrison W.G. Physiological ecology of Goniaulax polyedra, a red water dinoflagellate of southern California // Proc. Ist Int. Conf. Toxic Phytoplankton Blooms. Wakefield, Mass.: Mass. Sci. Tech. Found., 1975. P. 11 22.

234. Eppley R.W., Rogers J.N. Inorganic nitrogen assimilation of Ditylum brightwellii, a marine plankton diatom // J. Phycology. 1970. V. 6. N 3. P. 344 351.

235. Eppley R.W., Thomas W.H. Comparison of half-saturation constant for growth and nitrate uptake of marine phytoplankton // J. Phycology. 1969. V. 5. N 3. P. 375 -379.

236. Eppley R.W., Coatsworth J.L., Solorzano L. Studies of nitrate reductase in marine phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1969 a. V. 14. N 1. P. 194 -20.5.

237. Eppley R.M., Rogers J.N., McCarthy E. Half-saturation constans for uptake of nitrate and ammonium by phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1969 6. V. 14. N 5. P. 912 -920.

238. Estep K.W., Maclntyre F. Taxonomy, life cycle, distribution and dasmotrophy of Chrysochromulina: A theory accounting for scales, haptonema, muciferous bodies and toxicity//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989. V. 57. N 1. P. 11 -21.

239. Falkowski P.O. Nitrate uptake in marine phytoplankton: Comparisons of half-saturation constants from seven species // Limnol. Oceanogr. 1975. V.20. N 3. P. 412 417.

240. Falkowski P.G., Kiefer D.A. Chlorophyll a fluorescence in phytoplankton: Relationship to photosynthesis and biomass // J. Plankton Res. 1985. V. 7. N 4. P. 715 731.

241. Falkowski P.G., Kolber Z. Variation in chlorophyll fluorescence yields in phytoplankton in the world ocean // Austr. J. Plant Physiol. 1995. V. 22. N 2. P. 341 355.

242. Falkowski P.G., Stone D.P. Nitrate uptake in marine phytoplankton: energy source and the interaction with carbon fixation // Mar. Biol. 1975. V. 32. N 1. P. 77 84.

243. Fennikoh K.B., Hirshfield H.J., Kneip T.J. Cadmium toxicity in planktonic organisms of a freshwater food web // Environ. Res. 1978. V. 15. N 3. P. 357 367.

244. Fiedler P.C. Zooplankton avoidance and reduced grazing responses to Gymnodinium splendens (Dinophyceae) // Limnol. Oceanogr. 1982. V. 27. N 5. P. 961 965.

245. Flynn K.J. The concept of "primary production" in aquatic ecology // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. N 5. P. 1215 1216.

246. Flynn K.J., Buter I. Nitrogen sources for the growth of marine microalgae: role of dissolved free amino acids // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1986. V. 34. N 2. P. 281 304.

247. Flynn M., Martin D.F. Inhibition of growth of a red tide organism, Ptychodiscus brevis, by a green alga, Nannochloris oculata // Mictob. Lett. 1988. V. 39. N 153. P. 13 -18.

248. Fogg G.E. Dissolved organic matter in oceans and lakes // New Biol. 1959. V. 29. N 1. P. 31-48. (цитировано no Harris, 1986).

249. Fogg G.E. The extracellular products of algae // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1966. V. 4. N2. P. 195-212.

250. Fogg G.E. The ecological significance of extracellular products of phytoplankton photosynthesis // Bot. Mar. 1983. V. 26. N 1. P. 3 14.

251. Fogg G.E. Picoplankton // Proceeding of the Royal Society (London). 1986. V. 228. N 1. P. 1 30.

252. Fogg G.E., Nalewajko C., Watt W.D. Extracellular products of phytoplankon photosynthesis // Proc. R. Soc. Lond. Ser.B. 1965. V. 162. N 3. P. 517 534,

253. Foster P.L., Morel F.M.M. Reversal of cadmium toxicity in the diatom Thalassiosira weissflogii// Limnol. Oceanogr. 1982. V. 27. N 5. P. 745 •• 756.

254. Franks P.J.S., Anderson D.M. Toxic phytoplankton blooms in the southwestern Gulf of Maine: Testing hypotheses of physical control using historical data // Mar. Biol. 1992. V. 112. N. 2. P. 165- 174.

255. Freeburg L.R., Marschall A., Heyl M. Interrelationships of Gymnodinium breve (Florida red tide) within the phytoplankton community // Toxic dinoflagellate blooms. Proc. 2ndInt. Conf. on Toxic Dinoflagellate Blooms. N.Y.: Elsevier, 1979. P. 139144.

256. French F.W., Hargraves P.E. Physiological characteristics of plankton diatom resting spores // Mar. Biol. Letters. 1980. V. 1. N 2. P. 185 195.

257. Frey L.C., Stoermer E.F. Dinoflagellate phagotrophy in the upper Great Lakes // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1980. V. 99. N 2. P. 439 444.

258. Friebele E.S., Correll D.L., Faust M.A. Relationship between phytoplakton cell size and the rate of orthophosphate uptake: in situ observations of an estuarine populations // Mar. Biol. 1978. V. 45. N 1. P. 39 52.

259. Fukai R., Huynh-Ngoe L. Chemical forms of zinc in sea water // J. Oceanogr. Soc. Jap. 1975. V. 31. N5. N2. P. 179 189.

260. Fukai R., Huynh-Ngoe L. Copper, zink and cadmium in coastal waters of the N.W. Meditereanean // Mar. Pollut. Bull. 1976. V. 7. N I. P. 9 13.

261. Gadgil M., Bossert W.H. Life-history consequences of natural selection // Am. Nat. 1970. V. 104. N 1. P. 1 -24.

262. Gaines G., Elbrachter M. Heterotrophic nutrition // The biology of dinoilagellates. Eel. F.J.R. Taylor. Oxford: Blackwelt, 1987. P. 224 268.

263. Gaines G., Taylor F.J.R. Extracellular digestion in marine dinoilagellates // J. Plankon Res. 1984. V. 6. N 5. P. 1057-1061.

264. Gao Y., Smith J., Alberte R.S. Nitrate reductase from the marine diatom Skeletonema costatum. Biochemical and immunological characterization // Plant Physiol. 1993. V. 103. N4. P. 1437 1445.

265. Geesey M., Tester P.A. Gymtiodinium breve: Ubiquitous in Gulf of Mexico waters? /7 Toxic phytoplankton blooms in the sea. Proc. 5th Int. Conf. on Toxic Marine Phytoplankton. N.Y.: Elsevier, 1993. P. 251 -255.

266. Gentien P., Arzul G. Exotoxin production by Gyrodinium cf. aureolum (Dinophyceae) // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1990. V. 70. N 4. P. 571 581.

267. Gerhart O.T., Likens G.E. Enrichment experiments for determining nutrient limitation: four methods compared // Limn.Oceonogr. 1975. V. 20. N 4. P. 649 652.

268. Gieskes W.W., Kraay G.W. The phytoplankton spring bloom in Dutch coastal waters of the North Sea // Neth. J. Sea Res. 1975. V. 9. N 2. P. 166 196.

269. Gipps J.F., Biro P. The use of Chlorella vulgaris in a simple demonstration of heavy metal toxicity // J. Bot. Educ. 1978. V. 12. N 2. P. 207 214.

270. Glover H.E., Phimiey D.A., Yentseli C.S. Photosynthetic characteristics of picoplankton compared with those of larger phytoplankton populations, in various water masses in Gulf of Maine // Biol. Oceanogr. 1985. V. 3. N 2. P. 223 248.

271. Gocke K. Comparison of methods for determining the turnover times of dissolved organic compounds // Mar. Biol. 1977. V. 42. N 2. P. 131 141.

272. Goldman J.C., Ryther J.H. Temperature influenced species competition in mass cultures of marine phytoplankton // Biotechn. Bioengineer. 1976. V. 18. N 6. P. 11.25 -1144.

273. Gosselin S., Porter L., Gagne J.A. Vulnerability of marine fish larvae to the toxic Protogonyaulax tamarenis // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989. V. 57. N 1. P. 1 10. k

274. Gowrinathan K.P., Rao V.N.R. Physiological responses of some plankton diatoms to heavy metals // Indian J. Microbiol. 1989. V. 29. N 4. P. 293 302.

275. Grace J.B. On the relationship between plant traits and competitive ability // Perspectives on plant competition. Eds. J.B. Grace and D. Tihnan. San Diego: Academic Press. 1990. P. 51 -66

276. Gran H.H., Braarud T. A quantitave study of the phytoplankton in the Bay of Fund у and the Gulf of Maine (including observations on hydrography, chemistry and turbidity) // J. Biol. Bd. Can. 1935. V. 1. P. 2.79 467. (цитировано no Ham's, 1986).

277. Greeney W.J., Bella D.A., Curl H.C. A mathematical model of the nutrient" dynamics of phytoplankton in a nitrate-limited environment // Biotech. Bioengineer. 1973. V. 15. N2. P. 331 -358.

278. Greenslade P.J.M. Adversity selection and the habitat templet // Am. Nat. 1983. V. 122. P. 352 365.

279. Grill E.S., Winnacker E.-L., Zenk M.N. Phytochelatins: The principal heavy-metal complexing peptides of higher plants // Science. 1985. V. 230. N 4. P. 674 676.

280. Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature. 1974. V. 250. P. 26-31.

281. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y.: Wiley, 1979. 371 p.

282. Grimme L.H., Porra R.Y, Pyliotis N.A. et al. Characteristics of the orange chlorophyll-deficient Clilorella fusca and observation during its greening and the rearrangement of photosynthetic apparatus // Port. Acta Biol. 1974. V. 1 4. P. 753 -761.

283. Grindley J.R., Taylor F.J.R. Red water and marine fauna mortality near Cape Town // Trans. Roy. Soc. S.Afr. 1964. V. 37. P. 113 130.

284. Guillard R.R.L., Kilhatn P. The ecology of marine plankton diatoms // The biology of diatoms. Ed. D. Werner. Oxford: Blackwell, 1977. P. 372 469.

285. Hall K.J. Weimer W.C., Lee G. F. Amino acids in an estuarine environment // Limnol. Oceanogr. 1970. V. 15. N 2. P. 162 164

286. Halldal P. Phytoplankton investigations from weather ship M in the Norwegian Sea 194849 (including observations during the 'Armauer Hansen1 cruise, July 1949) // Hvalradets Skr. 1953. V. 38. N 1. P. 1 91. (цитировано no Harris, 1986).

287. Hama Т., Takahashi M., Whilney F., Wong C.S. Change in distribution patterns of photosynthetically incorporated CH during phytoplankton bloom in controlled experimental ecosystem// J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. V. 120. N 1. P. 39 56.

288. Handa N. Carbohydrate metabolism in the marine diatom Skeletonema. costatum // Mar. Biol. 1969. V. 4. N 3. P. 208 214.

289. Hansen P.J. Quantitative importance and trophic role of heterotrophic dinoflagellates in a coastal pelagic food web // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1991. V. 73. N 2. P. 253-261.

290. Hansen P.J. Prey size selection, feeding rates and growth dynamics of heterotrophic dinoflagellates with special emphasis on Gyrodinium spirale // Mar. Biol. 1992. V. 114. N2. P. 327 334.

291. Harding L.W., Prezelin B.B., Sweeney B.M., Cox J.L. Diel oscillation in the photosynthesis irradience relationship of a planktonic marine diatom // J.Phycology. 1981. V. 17. N 4. P. 389 394.

292. Hargraves P.E., French F.W. Diatom resting spores: significance and strategies // Survival strategies of the algae. Ed. G.A.Fryxell. N.Y.: Cambrige University Press, 1983. P. 49 68.

293. Harold F.M. Inorganic polyphosphates in biology: structure, metabolism and function // Bacteriol. Rev. 1966. V. 30. N 4. P.772 794.

294. Harris G.P. Photosynthesis, productivity and growth: the physiological ecology of phytoplanktou//Arch. Hydrobiol. Beih. Ergeb. Limnol. 1978. V. 10. P. 1 171.

295. Harris G.P. Mixed layer physics and phytoplankton populations; studies in equilibrium and non- equilibrium ecology // Progress physics research. Ed. F.E. Round. Amsterdam: Chapman and Hall, 1983. P. 1 52.

296. Harris G.P. Phytoplankton ecology: structure, function and fluctuation. London, N.Y.: Chapman and Hall, 1986. 384 p.

297. Harris G.P., Piccinin B.B. Phosphorus limitation and carbon metabolism in a unicellular algae: interaction between qrowth rate and the measurement of net and gross photosynthesis // J. Phycology. 1983. V. 19. N 2. P. 185 193.

298. Halt B.A., Scaife B.D. Toxicity and bioaccumulation of cadmium in Chlorella pyrenoidosa // Env. 1977. V. 14. N 3. P. 401 413.

299. Hart T.J. On the phytoplankton of the south-west Atlantic and Bellingshausen Sea 192919.31 // Discovery Rep. 1934. V. 8. P.l 286. (jnroipoBano no Taylor, 1987).

300. Hasle G.R., Smayda T.J. The annual phytoplankton cycle at the Drobak, Oslofjord // Nytt. Mag. Botanikk. 1960. V. 8. N 1. P. 53 -75.

301. Healey F.P. Inorganic nutrient uptake and deficiency in algae // Crit. Rev. Microbiol. 1973. V. 3. N 1. P.69 113.

302. Healey F.P. Short-term responses of nutrient-deficient algae to nutrient addition // J. Phycology. 1979. V. 15. N 2. P. 289 299.

303. Heaney S.I., Tailing J.F. Dynamic aspects of dinoflagellate disribution patterns in a small productive lake // Ecology. 1980. V. 68. N I. P. 75 94.

304. Hecky R.E., Kilham P. Nutrient limitation of phytoplankton in freshwater and marine environments: A review of recent evidance on the effects of enrichment // Limnol. Oceanogr. 1988 V. 33. N 4. P. 796 822.

305. Heimdal B.R. Composition and abundance of phytoplankton in the the Ullsfjord area, North Norway // Astarte. 1974. V. 7. N 1. P. 17 42.

306. Hellebust J.A. Excretion of some organic compounds by marine phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1969. V. 10. N 2. P. 192 206.

307. Hibberd D.J. Xanthophytes // Phytoflagellates. Ed. E.R.Cox. North-Holland, N.Y.: Elsevier, 1980. P. 243 272.

308. Hulburt E.M., Horton D. Minimum iterference between plankton species and its beneficial effect//Mar. Biol. 1973. V. 23. N 1. P. 35- 38.

309. Huntley M.E. Yellow water in La Jolla Bay, California, Julay 1980. 2. Suppression of zooplankton grazing // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 63. N 1. P. 81 91.

310. Huntley M.E., Sykes P., Rohan S., Marin V. Chemically-mediated rejection of prey by the copepods Calanus pacificus and Paracalanus parvus: Mechanism, occurrence and significance // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. V.28. N 1. P. 105 12,0.

311. Huntsman S.A., Sun da W.G. The role of trace metals in regulating phytoplankton growth // The physiological ecology of phytoplankton . Ed. I.Morris. Oxford: Blackwell, 1980. P. 285 347.

312. Huppe H.C., Tuipin D.H. Integration of carbon and nitrogen metabolism in plant and algal cells // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. V. 45. N 3. P. 577 -607.

313. Hutchinson G.E. The paradox of plankton//Am.Nature. 1961. V. 95. P. 137-145.

314. Jacobson D.M., Anderson D.M. Thecate heterotrophic dinoflagellates: feeding behavior and mechanisms // J.Phycology. 1986. V. 22. N 2. P. 249 -258.

315. Jacobson D.M., Anderson D.M. Ultrastructure of the feeding apparatus and myoneural system of the heterotrophic dinoflagellate Protoperidinium spinulosum // J.Phycology. 1992. V.28. N 1. P. 69-82.

316. Jacques G., Descolas-Gros C., Grail J.R., Sournia A. Distibution du phytoplakton dans la partie Antarctique de l'Ocean Indien en fin d'ete // Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1979. V. 64. N 4. P.609 628.

317. Jansson M. Uptake, exchange, and excretion of orthophosphate in pliosphate-stai^ved Scenedesmus quadricauda and Pseudomonas K7 // Limnol. Oceanogr. 1993. V. 38. N6. P. 1162 1178.

318. JeanJean R. The effect of metabolic poisons on ATP level and on active phosphate liptake in Chlorella pyrenoidosa // Plant Physiol. 1976. V. 37. N 2. P. 107 110.

319. Jeffrey S.W., Humphrey G.H. New spectrophotometric equations for determing chlorophylls a, b, ci and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. und Physiol. Pflanz. 1975. V. 167. N 2. P. 191 194.

320. Jones H.L.J., Leadbeater L.S.C, Green J.C. Mixotrophy in marine species of Chrysochromulina (Prymnesiophyceae): Ingestion and digestion of a small green flagellate//Mar.Biol. 1992. V. 113. N 3. P. 319 328.

321. Kain J.M., Fogg G.E. Studies on the growth of marine phytoplankton. ill. Prorocentrum micans Ehrenberg // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1960. V. 39. N 1. P.33-55.

322. Kamp-Nielsen L. The effect of deleterious concentrations of mercury on the photosynthesis and growth of Chlorella pyrenoidosa // Physiologia PI. 1971. V. 24. N3. P. 556-561.

323. Kamykowski D., McCollum S.A. The temperature acclimatized swimming speed of selected marine dinoflagellates // J. Plankton Res. 1986. V. 8. N 2. P. 275 287.

324. Kamykowski D., McCollum S.A., Kirkpatrik G.J. Observations and model concerning the translational velocity of a photosynthetic marine dinoflagellate under variable environmental conditions // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. N 1. P. 66 78.

325. Kamykowski D., Reed R.E., Kirkpatrik G.J. Comparison of sinking velocity, swimming velocity, rotation and path characteristics among six marine dinoflagellate species // Mar. Biol. 1992. V. 113. N 2. P. 319 328.

326. Kaplan D., Planner Y.M., Abeliovich A.,Collasbrough P.B. Cadmium toxicity and resistance in Chlorella sp. //Plant. Sci. 1995. V. 109. N 2. P. 129 137.

327. Kat M. Dinophysis acuminata blooms, the distinct cause of Dutch mussel poisonong // Toxic Dinoflagellates. Proc. 3ed Int. Conf. on Toxic Dinoflagellates. N.Y.: Elsevier, 1985. P. 73 78.

328. Kayser H. Growth interactions between marine dinoflagellates in multispecies culture experiments // Mar. Biol. 1979. V. 52. N 4. P. 357 369.

329. Kenneth W.E., Davis P.G., Keller M.D., Sieburth J. M. How important are oceanic algal nanoflagellates in bacterivory// Limnol. Oceanogr. 1986. V. 31. N 3. P.646-650.

330. Kiefer D.A. Chlorophyll fluorescence in marine centric diatoms: responses of chloroplasts to light and nutrient stresses // Mar. Biol. 1973. V. 23. N 1. P. 39 -51.

331. Kilham P., Kilham S.S. The evolutionary ecology of phytoplankton // The physiological ecology of phytoplankton. Ed. I. Moms. Oxford: Blackwell, 1980. P. 571 598.

332. Kilham S.S. Silicon and phosphorus growth kinetics and competitive interactions between Stephanodiscus minutus and Synedra sp. // Int.Ver. Theor. Angew. Limnol. Verch. 1984. V. 22. N 3. P. 435-439.

333. Kimor B. The Suez Canal as a link and a barrier in the migration of planktonic organisms // Proc. XVII Congr. Int. Zool. Oxford: Blackwell, 1972. P. I 17.

334. Kindle K.L. Expression of a gene for a light-harvesting chlorophyll a/b-binding protein in Chlatnydomonas reinhardtii: Effects of light and acetate // Plant Mol. Biol. 1987. V. 9. N3. P. 547-563.

335. Kirchman D.L., Hodson R.E. Metabolic regulation of amino acids uptake in marine waters // Limnol. Oceanogr. 1986. V. 31. N 2. P. 339 350.

336. Kirchman D.L., K'nees E., Hodson R E. Leucine incorporation and its potential as a measure of protein synthesis by bacteria in natural aquatic system // Appl. Environ. Microbiol. 1985. V. 49. N 3. P. 599 607.

337. Kirchman D.L., Suzuki Y., Garside C., Ducklow H.W. High turnover rates of dissolved organic carbon during a spring phytoplankton bloom // Nature. 1991. V. 352. P.612-614.

338. Klass E., Rowe D.W., Massaro E.J. The effect of cadmium on population growth of tin; green algae Scenedesmus quadricauda // Bull. Env. Cortt. Toxicol. 1974. 12, N 2. p. 442 ■• 445.

339. Knoechel R., Kalff J. An in situ study of the productivity and population dynamics of five freshwater plankton diatom species // Limnol. Oceanogr. 1978. V. 23. N 2. P. 195 -218.

340. Kratz W.A., Myers J. Nutrition and growth of several blue-green algae // AmerJ.Bot. 1955. V. 42. N 2. P. 282 287. (цитировано no Harris, 1986).

341. Krause G.H., Weiss E. Chlorophyll fluorescence as a tool in plant physiology . II. Interpretation of fluorescence signals // Photosynth. Res. 1984. V. 5. N 2. P. 139 152.

342. Kremling K., Peterson LL The distribution of zink, cadmium, copper, manganese; and iron in waters of the open Mediterranean Sea // Meteor. Forsch. Ergebn, 1981. V. 23. N 3. P. 548-556.

343. Kuenzler E.J., Perras J.P. Phosphatase of marine algae // Biol. Bull. 1965. V. 128. N L P. 271-284.

344. Kuiper J. Fate and effects of cadmium in marine plankton communities in experimental enclosures // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1981. V. 6. N 2. P. 161 174.

345. MacLean J.L. Indo-Paciiic red tides // Toxic dinoflagellate blooms. Proc. ,2nd Int. Conf. on Toxic Dinoflagellate Blooms. N.Y.: Elsevier, 1979. P. 173 178.

346. Maestrini S.Y., Rochet ML, Legendre L., Demers S. Nutrient limitation of the bottom-ice microalgal biomass (southeastern Hudson Bay, Canadian Arctic) // Limnol. Oceanogr. 1986. V. 31. N 5. P. 969 982.

347. Mague T.H., Friberg E., Hughes D.J., Morris I. Extracellular release of carbon by marine phytoplankton: a physiological approach // Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25. N 2. P. 262 279.

348. Mahler H.R., Cordes E.H. Biologycal chemistry. N. Y.: Harper and Row, 1967. 260 p.

349. Mahoney J.B., McLaughlin J.J.A. The association of phytoflagellate blooms in lower New York Bay with hypertrophication // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1977. V. 28. N 1. P. 53 65.

350. Majik A. Characteristics of phytoplankton from some eastern Adriatic coastal localities // Acta Adriat. 1984. V.25. N 1-2. P.59-86.

351. Malkin S., Sieder Y. The effect off salt concentration on the fluorescence parameters of isolated chloroplasts // Biochetn. Biophys. Acta. 1974. V. 368. N 3. P. 442 468.

352. Malone T.C. The relative importance of nanoplankton and netplankton as primary producers in tropical oceanic and neritic phytoplankton communities // Limnol.Oceanogr. 1971. V. 16. N4. P.633-639.

353. Malone T.C. Algal size // // The physiological ecology of phytoplankton. Ed. I. Morris. Oxford: Blackwell, 1980. P. 433 463.

354. Mandelli E.F. The inhibitory effects of copper on marine phytoplankton // Contrib. Mar. Sci. Univ. Texas. 1969. V. 24. P. 47-57.

355. Maranda L.D., Anderson D.M., Shimizu Y. Comparison of toxicity between populations of Gonyaulax tamarensis of eastern North American waters // Estuarine Coastal Shelf Sci. 1985. V. 21. N 2. P. 401 410.

356. Maretic Z., Pojed I., Zekic R., Bujan M. Red tide to dinoflagellates in the harbour of Pula //Period, biologoram. 1978. V.80. Supl. N 1. P. 153-159.

357. Margalef R. Perspectives in ecological theory. Chicago: University Chicago Press., 1968. Ill p.

358. Margalef R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment//Oceanologia Acta. 1978. V. 1. N2. P.493-509.

359. Marshall H.G. Phytoplankton distribution along the eastern coast of the USA, Part II. Seasonal assemblages north of Cape Hatteras, N. Calorolina // Mar. Biol. 1978. V. 45. N 2. P. 203 208.

360. Martinez F., Oms M.I. Interactions between glucose and inorganic carbon metabolism in Chlorella vulgaris strain UAM 101 // Plant Physiol. 1991. V. 95. N 6. P. 1150 -1155.

361. McAllister C.D., Shan N., Strickland J.D.H. Marine phytoplankton photosynthesis as a function on light intensity: a comparison of methods // J. Fish. Res. Bd. Can. 1964. V. 21. N 1. P.159-181.

362. McArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton, N.J.: Princeton Univ.Press., 1967. 203 p.

363. McCarthy J.J. The uptake of urea by natural populations of marine phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1972. V. 17. N 5. P. 738 748.

364. McKnight D.M., Morel F.M.M. Release of weak and strong copper-complexing agents by algae // Limnol. Oceanogr. 1978. V. 24. N 5. P. 823 836.

365. McKnight D.M., Morel F.M.M. Copper complexation by siderochromes from filamentous blue-green algae // Limnol. Oceanogr. 1980. V. .26. N 3. P. 432 446.

366. Mendiola B. Red tide along the Peruvian coast // Toxic dinoflagellate blooms. Proc. 2nd Int. Conf. on Toxic Dinoflagellate Blooms. N.Y.: Elsevier, 1979. P. 183 -190.

367. Mickelson M.J., Maske H., Dugdale R.C. Nutrient-determined dominance in mullispecies chemostat cultures of diafoms // Limnol. Oceanogr. 1979. V. 24. N 2. P. 298 -315.

368. Mihnea P.E. Some specific features of diniflagellata Exuviaella cordata Ostf. blooming in the Black Sea // Toxic dinoflagellate blooms. Proc. 2nd In!:. Conf. on Toxic Dinoflagellate Blooms. N. Y.: Elsevier, 1979. P. 77-82.

369. Molloy C.J., Syrett P.J. Interrelationships between uptake of urea and uptake of ammonium by microalgae // J. Mar. Biol. Ecol. 1988. V. 118. N 2. P.85 95.

370. Monroy A.F, Schwartzbach S.D. Catabolite repression of chloroplast development in Euglena // Proc. Natl. Acad. Sci. 1984. V. 81. N 6. P. 2786 2790.

371. Moran M.A., Hodson R.E. Support of bacterioplankton production by dissolved huniic sustances from free marine environments // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1994. V. 110. N 2. P. 241 247.

372. Morel F.M.M., Palenic B. Amino acid utilization by marine phytoplankton: a novel mechanism // Limnol. Oceanogr. 1990. V. 35. N 2. P. 260 269.

373. Morril L.C., Loeblich A.R. An investigation of heterotrophic and photoheterotrophic capabilities in marine Pyrrophyta// Phycologia. 1979. V. 1979. N 2. P. 260 269.

374. Morris I. Nitrogen assimilation and protein synthesis // Algal physiology and biochemistry. Ed. W.D.P. Stewart. Oxford: Blackwell, 1974. P. 583 609.

375. Mortain-Bertrand A. Photosynthetic metabolism of Antarctic diatom and its physiological responses to fluctuations in light // Polar Biol. 1989. V. 9. N 1. P.53-60.

376. Muggli D.I., Smith W.O. Regulation of nitrate and ammonium uptake in the Greenland Sea//Mar. Biol. 1993. V. 115. N 2. P. 199 208.

377. Murashige T., Skoog F. A rivised medium for rapid growth and bioassay with tobacco tissue // Physiol. Plant. 1962. V. 15. N. 4. P. 473 -470.

378. Murphy E.B., Steidinger K.A., Roberts B.S., Williams J., Jolley J.W. An explanation for the Florida east coast Gymnodinium breve red tide of November 1972: // Limnol. Oceanogr. 1975. V. 20. N 2. P. 481 486.

379. Murphy L.S., Haugen li.M. The distribution and abundance of phototrophic ultraplankton in the North Atlantic // Limnol. Oceanogr. 1985. V. 30. N 1. P. 47 58.

380. Myklestad S., Sakshaugh E. Alkaline phosphatase activity of Skeletonama costatum populations in the Trondheimsfjord // J.Plankton Res. 1983. V. 5. N 4. P.557-564.

381. Nagai H., Satake M., Murata M., Yasumoto T. Screening of marine phytoplankton for antifungal activity // Toxic marine phytoplankton. Proc. 4lh Int. Conf. on Toxic Marine Phytoplankton. N.Y.: Elsevier, 1990. P. 385 390.

382. Nalewajko C., Marin L. Exrtacellular production in relation of growth of four planktonic algae and of phytoplankton populations from Lake Ontario // Can. J. Bot. 1969. V. 47. N2. P. 405-413.

383. Nassiri Y., Ginsburger-Vogel T. EELS investigation of cadmium and copper in contaminated microalga Tetraselmis suecica // Biol. Cell. 1995. V. 84. N 3. P. 221 234.

384. Neilson A.H., Lewin R.A. The uptake and utilization of organic carbon by algae: an essay in comparative biochemistry // Phycologia. 1974. V. 13. N 3. P. 2.27 264.

385. Nichols J.M. Adams D.G. Akinetes // The biology of Cyanobacteria. Eds. B.A.Whitton and N.G.Carr. Oxford: Blackwell, 1982. P. 389 412.

386. Norris L. Chew K.K. Effect of environmental factors on growth of Gonyaulax caleneUa // Proc. Ist Int. Conf. Toxic Phytoplankton Blooms. Wakefield, Mass.: Mass. Sci. Tech. Found., 1975. P. 41-46.

387. Nygaard K., Tobiesen A. Bacterivory in algae: A survival strategy during nutrient limitation // Limnol. Oceanogr. 1993. V. 38. N 2. P. 273 279.

388. Ochiai E.I. Toxicity of heavy metals and biolodical defense: principes and application in bioinorganicchemistiy // J. Chem. Educ. 1995. V. 72. N 6. P. 479 484.

389. Ogava T., Aiba S. Bioenergetic analysis of tnixotrophic growth in Chlorella vulgaris and Scenedesmus acutus // Biotechn. Bioengineer. 1981. V. 23. N 6. P. 1121 1132.

390. Olsson P., Graneli E. Observations on diurnal vertical migration and phased cell division for three coexisting marine dinoflagellates // J. Plankton Res. 1991. V. 13. N6. P. 1313 1324.

391. Owens N.J., Cook D., Colebrook M., Reid P.C. Long term trends in the occurrence of Phaeocystis sp. in the North East Atlantic //1 Mar. Biol. Ass. UK. 1989. V. 69. N 4. P. 813-8.21.

392. Faasche E., Biyceson I., Tangen K. Interspecific variation in dark nitrogen uptake by dinoflagellates // J. Phycology. 1984. V. 20. N 2. P. 394 401.

393. Paasche E., Kristiansen S. Nitrogen nutrition of the phytoplankton in the Oslofjord // Estuarine Coastal Shelf Sci. 1982. V. 14. N 2. P. 237 249.

394. Paerl H.W. Nuisance phytoplankton blooms in coastal, estuarine, and inland waters // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. N 4. P. 823 847.

395. Palenik B., Henson S. The use of amides and other organic nitrogen sources by the phytoplankton Emilianiahuxleyi //Limnol. Oceanogr. 1997. V. 42. N 7. P. 1544 1551.

396. Palenik B., Morel F.M. Amino acid utilization by a marine phytoplankton: A novel mechanism // Limnol. Oceanogr. 1990 a. V. 35. N 2. P. 260 2.69.

397. Palenik B., Morel F.M. Comparison of cell-surface I,-amino acid oxidases from several marine phytoplankton // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990 6. V. 59. N 2. P. 195 201.

398. Palmier R.D. Molecular biology of metallothionein gene expression // Exp. Supl. 1987.

399. Parsons T.R., Takahashi M. Environmental control of phytoplankton cell size // Linmol.

400. Oceanogr. 1974. V. 18. N 4. P. 511 515. Paul J.H., Cooksey K.E. Asparagine metobolism and asparagine activity in a euryhaline

401. Pfiester L.A., Anderson D.M. Dinoflagellate life cycles and their environmental control // The biology of dinoflagellat.es. Ed. F.J.R. Taylor. Oxford: Blackwell, 1987. P. 611 648.

402. Phillips D.J.H., Rainbow P.S. Strategies of trace metal sequestration in aquatic organisms

403. Pocklington R. Determination of nanomolar quantities of free amino acids dissolved in North Atlantic Ocean waters // Anal. Biochem. 1972. V. 45. N. 2. P. 403 421.

404. Porter K.G. Selective grazing and differential digestion of algae by zooplankton // Nature (london). 1973. V. 244. N 1. P. 179 180.

405. Poulet S.A., Martin-Jezequel V., Head R.N. Distribution of dissolved free amino acids in the Uchant front region // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1984. V. 18. N 1. P. 49 54.

406. Poulet S.A., Martin-Jezequel V., Delmas D. Gradient of dissolved free amino acids and phytoplankton in a shallow bay // Hydrobiologia. 1985. V. 121. N I. P. 11 17.

407. Prager J.C. Fusion of the family Glenodiniaceae into the Peridiniaceae with notes on Glenodinium foliaceum Stein // J. Protozool. 1963. V. 10. N 2. P. 195-204.

408. Prakash A. Growth and toxicity of marine dinoflagellate, Gonyalulax amarensis // J. Fish.Res. Bd. Can. 1967. V. 24. N 6. P. 1589 1606.

409. Pratt D. The winter-spring diatom flowering in Narrangasett Bay // Limnol. Oceanogr. 1965. V. 10. N2. P. 173 184.

410. Pratt D.M. Competition bet ween Skeletonema costatum and Olisthodiscus lute us in Narragansett Bay and in culture // Limnol. Oceanogr. 1966. V. 11. N 2. P. 447 -455.

411. Price N.M., Harrison P. Uptake of urea carbon and urea nitrogen by the coastal marine diatom Thalassiosira pseudonana // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. N 4. P. 528 -537.

412. Price N.M., Morel F.M.M. Cadmium and cobalt substitution for zink in marine diatom // Nature. 1990. V. 344. N 12. P. 658 660.

413. Provasoli L. Organic regulation of phytoplankton fertility // The sea. Ed. M.N. Hill. N. Y.: Willey l'nterscience, 1963. V. 2. P. 165-219.

414. Provasoli L., McLaughlin J.J.A. Limited heterotrophy of some photos yn the tic dinoflagellates // Proc. Symposium on Marine Microbiology. Illinois: Springfield. 1963. P. 105-113.

415. Pybus C. Blooms of Prorocentrum rnicans (Dinophyta) in the Galway Bay area // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1990. V. 70. N 4. P. 697 ~ 705.

416. Pybus C., McGrath D., O'Hea В., Dunne T. Some dinoflagellate blooms in the Galway Bay area, 1984 and 1985 // Irish Naturalists' J. 1986. V. 22. N. 1. P. 59 62,

417. Qafaiti M., Stephens G.C. Effect of nitrogen deprivation on amino acid uptake by the chlorophyte Platymonas subcordiformis // Mar. Biol. 1989. V. 100. N 4. P.51552.3.

418. Qasim S.Z. Productivity of back waters and estuaries // The Biology of the Indian Ocen. Ed. B. Zeitzchel. N.Y.: Springer-Veilag, 1973. P. 1 549.

419. Reddy G.N., Prasad M.N.V. Heavy metal binding proteins. Polypeptides: occurence, structure, synthesis and function // Env. Exp. Bot. 1990. N 3. P. 251 264.

420. Redfield A.C., Ketchum B.H., Richards F.A. The influence of organisms on the composition of seawater // The Sea. Ed. M.M. Hill. N.Y.: Willey-Inteiscience, 1963. P. 26- 77.

421. Report of SCOR-UNESCO working group 17 on determination of photo synthetic pigments. Determination of photosynthetic pigments in sea water // UNESCO Monogr. Oceanogr. methodol. 1966. P. 9 18.

422. Reynolds C.S., Wiseman S.W., Godfrey B.M., Butterwick C. Some effects of artificial mixing on the dynamics of phytoplankton populations in large limnetic enclosures // J. Plankton Res. 1983. V. 5. N 2. P. 2.03 234.

423. Rhee G.Y. Competition between an alga and an aquatic bacterium for phosphate // Limnol. Oceanogr. 1972. V. 15. N 3. P. 505 514.

424. Richardson K., Fogg G.E. The role of dissolved organic material in the nutrition and survival of marine dinoflagellates // Phycologia. 1982. V. 21. N 1. P. 17 26.

425. Richerson P., Armstrong R., Goldman C.R. Contemporaneous disequilibrium, a new hypothesis to explain the 'paradox of the plankton' // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1970. V. 67. P. 1710-1714.

426. Riegman R., Noordeloos A.M., Cadee C. Phaeocystis blooms and uetropMcation of the continental coastal zones of the North Sea // Mar. Biol. 1992. V. 112. N 3. P. 479 -484.

427. Fdjstenbiel J.W., Sandee A., Vandrie J., Wijnholl J.A. Interaction of toxic metal and mechanisms of detoxification in the planktonic diatoms Ditykrm brightwellii and Thalasiosira pseudonana// FEMS Microbiol. Rev. 1994. V. 14. N 4. P. 387 396.

428. Riley G.A. The plankton of estuaries // Estuaries. Ed. G.H. Lauff. Washington: A.A.A.S. Publ., 1967. P. 316 -326.

429. Riley J.P., Segar D.A. The seasonal variation of the free and combined dissolved amino acids in the Irish Sea // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1970. V. 50. N 4. P. 713 720.

430. Rivkin R.B., Swift E. Phosphorus metabolism of oceanic dinoflagellates: phosphate uptake, chemical composition and growth of Pyrocystis noctiluca // Mar. Biol. 1985. V. 88. N2. P. 188 198.

431. Roberts B.S. Occurrence of Gymnodinium breve red tides along the west and east coasts of Florida during 1976 and 1977 // Toxic Dinoflagellate Blooms. Proc. 2nd Int. Conf. on Toxic Dinoflagellate Blooms. N.Y.: Elsevier, 1979. P. 199 202.

432. Roff D.A. The evolution on life histories. Theory and analysis. N.Y.: Chapman and Hall, 1992. 329 p.

433. Romanovsky Y.E. Food limitation and life-history strategies in cladoceran crustaceans // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergerbn. Limnol. 1986. V. 21. N 2. P. 363 372.

434. Rose M.R. Theories of life-history evolution // Amer. Zool. 1983. V. 23. P. 15 23.

435. Roughgarden J. Density-dependent natural selection // Ecology. 1971. V. 52. P. 453 -468.

436. Russel G.K., Gibbs M. Regulation of photosynthetic capacity in Chlamydomonas mundana // Plant Physiol. 1966. V. 41. N 4. P. 885 890.

437. Ryther J., Dunstan W.M. Nitrogen, phosphorus and eutrophication in the coastal marine environment// Science. 1971. V. 171. N 3977. P. 1008 1013.

438. Saether B.E., Ringsby T.H., Roskaft E. Life history variation, population processes and priorities in species conservation: towards a reunion of research paradigms // Oikos.1996. V. 77. N2. P. 217- 226.

439. Sakshaugh E., Holm-Hansen G. Chemical composition of Skeletonema costatum and Pavlova (Monochrysis) lutheri as a function of nitrate, phosphate and iron-limited growth // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1977. V. 1977. V. 29. N 1. P. 11 23.

440. Sandgren C.D. An ultastructural investigation of resting cyst formation in Dinobryon cylindricum Imhof (Chrysophycophyta) // Protistologica. 1980. V. 16. N 2. P. 259 276.

441. Sandgren C.D. Survival strategies of chrysophycean flagellates: reproduction and the formation of resistant resting cysts // Survival strategies of the algae. Ed. G.A. Fryxell. N.Y.: Cambrige University Press, 1983. P. 23 48.

442. Schei B. Phytoplankton investigations in Skjomen, a fjord in North Norway, 1970 1971 //Astarte. 1974. V. 7. N 1. P. 43 - 59.

443. Sclmepf E., Elbrachter M. Nutritional strategies in dinoflagellates. A review with emphasis on cell biological aspects // Eur. J. Protistol. 1992. V. 28. P. 3 24.

444. Scholin C.A., Hallegraeff G.M., Anderson D.M. Molecular evolution of the Alexamlrium tamarense "species complex" (Dinophyceae): Dispersal in the North American and West Pacific regions // Phycologia. 1995. V. 34. N 2. P. 472 485.

445. Schrey S.E., Carpenter E.J., Anderson D M. The abundance and distribution of the toxic dinoflagellate, Gonyaulax tamarensis, in Long Island estuaries // Estuaries. 1984. V. 7. N2. P. 472 -477.i

446. Sciandra A. Coupling and uncoupling between nitrate uptake and growth rate in Prorocentrum minimum (Dinophyceae/) under different frequencies of pulsed nitrate supply//Mar. Ecol. Progr. Ser. 1991. V. 72. N 3. P. 261 -269.

447. Semina H.l. The size of phytoplankton cells in the Pacific Ocean // Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 1972. V. 57. N 2. P. 117-205.

448. Sheath R.G., Hellebust J.A., Sawa T. The statospore of Dinobryon divergens Im.hof: formation and gennination in a sub-arctic lake // J. Phycology. 1975. V. 11. N 2. P. 131 138.

449. Shumway S.E., Sherman-Caswell S.A., Hurst J.W. Paralytic shellfish poisoning in Maine: Monitoring a monster //J. Shellfish Res. 1988. V. 7. N 3.P. 643 652.

450. Shuter B.J. Size dependence of phosphorus and nitrogen subsistence quotas in unicellular microorganisms // Limnol. Oceanogr. 1978. V. 23. N 6. P. 1248 -1255.

451. Sibly R.M., Calow P. Classification of habitats by selection pressures: a synthesis of life-cycle and r/K theory // Behavioural Ecology. Eds. R.M. Sibly and R.H. Smith. Oxford: Blackwell, 1985. P. 75 90.

452. Siegel A., Degens E.T. Concentration of dissolved amino acids from saline waters by ligand exchange chromatography // Science. 1966. V. 151. N 10. P. 1098 1101.

453. Silva S.E. Some observations on marine dinoflagellate culture. H. Glenodinium foliaceum Stein and Gonyaulax (sic) diacantha (Meunier) Schiller // Notas Estudos. 1962. V. 24. N 1. P.75 100.

454. Silva S.E. Les 'Red Water' a la Lagune d'Obidos. Ses causes probables et ses rapports avec la toxicite des bivalves // Notas Estud. Inst. Biol. Maritima. 1963. V. 27. N 2. P. 265 275.

455. Silva S.E. Ecological factors related to Prorocentrum micans blooms in Obidos Lagoon (Portugal) // Toxic Dinoflagellates. Proc. 3C

456. Simonsen R. The diatom system: ideas on phylogeny // Bacillaria. 1979. V. 2. N 1. P. 9 -71.

457. Sinayda T. The suspension and sinking of phytoplankton in the sea // Oceanogr. Mar. Biol. Ami. Rev. 1970. V. 8. P. 353 414.

458. Smayda T.J. The growth of Skeletonema costatum during a winter-spring bloom in Narragansett bay, Rhode Island // Norw.J. Bot. 1973. V. 20. N. 2/3. P.219 247.

459. Smayda T. Phytoplankton species succession // The physiological ecology of phytoplankton. Ed. I. Morris. Oxford: Blackwell, 1980. P. 493 570.

460. Smith A.J. Models of cyanobacteriurn carbon metabolism // Ann. Microbiol. 1983. V. 134. N 1. P. 93 103.

461. Smith A.J., London J., Stainer R.Y. Biochemical basis of obligate autoliophy in blue-green algae and thiobaccili //J. Bact. 1967. V. 94. N 4. P. 972 983.

462. Smith G.J., Zimmerman R.C., Alberte R.S. Molecular responses of diatoms to variable levels of irradiance and nitrogen availability: Growth of Skeletonema costatum in simulated upwelling conditions // Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37. N 5. P. 989 -1007.

463. Smith R.E., Clement P., Head E. Biosynthesis and photosynthate allocation patterns of arctic ice algae // Limnol. Oceanogr. 1989. V. 34. N 3. P. 591 602.

464. Smith R.E., Kalff J. Size-dependent phosphorus uptake kinetics and cell quola in phytoplankton//J. Phycology. 1982. V. 18. N 1. P. 275 284.

465. Smith R.E., Kalff J. Competition for phosphorus among co-occurring freshwaterphytoplankton// Limnol. Oceatiogr. 1983. V. 28. N 3. P. 448-464. Smith W.O.Jr. The respiration of photosynthetic carbon in eutrophic areas of the ocean //

466. Sommer U. The role of competition for resources in phytoplankton // Plankton ecology: Succession in plankton communities. Ed. U. Sommer. Berlin: Springer, 1989. P. 57- 106.

467. Sournia A. Form and function in marine phytoplankton // Biol. Rev. 1982. V. 57. N 2. P. 347 394.

468. Southwood T.R.E. "Habitat, the templet for ecological strategies ? // J. Anim. Ecol. 1977. V. 46. P. 337- 365.

469. Steams S.C. A new view of life-history evolution // Oikos. 1980. V. 35. N 2. P. 266 -281.

470. Steidinger K.A. Basic factors influencing red tides // Proc. 1th Int. Conf. on Toxic Phytoplankton Blooms. Wakefield, Mass.: Mass. Sci. Tech. Found., 1975. P. 153 162.

471. Stephens G.C., North B.B. Extrusion of carbon accompanying uptake of amino acids by marine phytoplankters // Mar. Biol. 1971. V. 16. N. 5. P. 752 757.

472. Stockner J.G. Phototrophic picoplankton: an overview from marine and freshwater ecosystems // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. N 4. P. 765-775.

473. Stockner J.G., Antia N.J. Algal picoplankton from marine and freshwater ecosystems: a multidisciplinary respective // Can J. Fish. Aquat. Sci. 1986. V. 43. N 12. P. 2472 2503.

474. Stockwell D.A., Hargraves P.E. Morphological variability within resting spores of the marine diatom genus Chaetoceros Ehrenberg // Proc 8lh Int. Symp. Diatom. Ed. M.Ricard. Koenigstein: Koeltz Scientific Books, 1986. P. 81 97.

475. Stolzberg R.J., Rosin D. Chromatographic measurement of submicromolar strong complexing capacity in phytoplankton media // Anal. Chem. 1977. V. 49. N 2. P. 226 230.

476. Strathman R.R. Estimating the organic carbon content of phytoplankton from cel l volume or plasma volume // Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12. N 3. P. 411-418.

477. Stratton G.W., Corke C.T. The effect of cadmium ion on the growth, photosynthesis, and nitrogenase activity of Anabaena inaequalis // Chemosphere. 1979. V. 5. N 2. P. 277 282.

478. Sugimura V., Suzuki Y., Myake Y. Chemical forms of minor metallic elements in the ocean // J. Oceanogr. Soc. Jap. 1978. V. 34. N 4. P. 93 117.

479. Sukhanova I.N., Flint M.V., Hibaum G., Karamfilov V.,Kopylov AX, Matveeva E,. Rat'kova T.N., Sazhin A.F. Exuviaella cordata red tide in Bulgarian coastal waters7 l^y

480. May to June 1986) // Mar. Biol. 1988. V. 99. N 1. P. 1-8.

481. Suttle C.A., Stockner J.G., Shortreecl K.S., Harrison P.J. Time-courses of size-fractionated phosphate uptake: Are larger cells better competitors for pulses of phosphate than smaller cells? // Oecologia. 1988. V. 74. N 3. P. 571 576.

482. Sverdrup H.U., Johnson M.W., Fleming R.H. The ocean: Their physics, chemistry and general biology. N.Y.: Prentice-Hall, 1942. 1084 p.

483. Syrett P.J. Nitrogen metabolism of microalgae // Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 210. N I. P. 182 -210.

484. Tagushi S., Piatt T. Assimilation of C14 in the dark compared to phytoplankton production in a small coastal inlet // Estuarine Coastal Shelf Sci. 1977. V. 5. N 3. P. 679 -683.

485. Takayama H., Adachi R. Gymnodinium nagasakiense sp. nov., a red forming dinophyte in the Adjacent waters of Japan // Bull. Plankton Soc. Japan. 1984. V. 3. N 1. P. 7 14.

486. Taylor D.R., Aarsen L.W., Loehle C. On the relationship between r/K selection and environmental carrying capacity: a new habitat templet for life history strategies // Oikos. 1990. V. 58. N 2. P. 239 250.

487. Taylor F.J.R. Toxic dinoflafellates: taxonomic and biogeographic aspects with emphasis on Protogonyaulax // Seafood Toxin. ACS Symposition Series. Ec!. E.D.RageJis. Washington: Amer.Chem.Soc., 1984. P. 345 398.

488. Thacker A., Syrett P.J. The assimilation of nitrate and ammonium by Clilamydomonas reinhardii // New Phytol. 1972. V. 71. N 2. P. 423 433.

489. Thomas W.I I., Hasting J., Fujita M. Ammonium input to the sea via large sewage outfalls. 2. Effects of ammonium on growth and photosynthesis of Southern California, USA on phytoplankton cultures // Mar. Environ. Res. 1980 a. V. 3. N 1. P. 291 -296.

490. Thomas W.H., Hollibaugh J.T., Seibert: D.L.R., Wallace G.T., Jr. Toxicity of mixture of ten metals to phytoplankton // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1980 6. V. 2. N 2. P. 213 -220.

491. Ecology. 1981. V. 62. N 5. P. 802 815. Tilman D. Resource competition and community structure. Prinnceton: Princeton Univ. Press, 1982. 296 p.

492. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities.

493. Turpin D.H. Effects of inorganic nitrogen availability on algal photosynthesis and carbon metabolism // J. Phycology. 1991. V. 27. N 1. P. 14 20.

494. Turpiti D.H., Hairison P.J. Cell size manipulation in natural marine, planktonic, diatom communities 11 Can. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37. N 7. P. 1193 -• 1195.

495. Turpin D.H., Elrifi I.R., Birch D.G., Weger H.G., Holmes J.J. Interactions between photosynthesis, respiration, and nitrogen assimilation in microalgae // Can. J. Bot. 1988. V. 66. N 6. P. 2083 2097.

496. Ucbida T. The relationshios between Prorocentrum micans growth and its ecological environment// Sci. Pap. Inst. Algol. Res. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1981. V. 7. N 1. P. 17-76.

497. Uchida T., Yamaguchi M., Matsuyama Y., Honjo T. The red-tide dinoflagellate Heterocapsa sp. kills Gyrodinium instriatum by cell contact // Mar. Ecol. Proj>r. Ser. 1995. V. 118. N 2. P. 301 303.

498. Ukeles R., Rose W.E. Observations an organic carbon utilization by photosynthetic marine microalgae // Mar. Biol. 1976. V. 37. V 1. P. 1N28T

499. Urbanska K.M. Plant reproductive strategies // Plant biosystematics. 1984. V. 11. N 2. P. 211 228.

500. Uye S.I., Takamatsu K. Feeding interactions between planktonic copepods and. red tide flagellates from Japanese coastal waters // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. V. 49. N LP. 97- 107.

501. Vaccaro R.F., Jannasch H.W. Variations in uptake kinetics for glucose by nature populations in sea water // Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12. N 4. P. 540 542.

502. Vaccaro R.F., Hicks S.E. Jannasch H.W'., Carey F.G. The occurrence and role of glucose in sea water // Limnol. Oceanogr. 1968. V. 13. N 4. P. 596 607.

503. Van Baalen C., Hoare D.S., Brandt E. Heterotrophic growth of blue-green algae in dim light//J. Bacterid. 1971. V. 105. N 3. P. 685 •• 689.

504. Veldhuis M.W.J., Admiraal W. Influence of phosphate depletion on the growth and colony formation of Phaeocystis pouchetii (Hariot) Lagerheim. // Mar. Biol. 1987. V. 95. N L P. 47-54.

505. Verity P.G., Villareal T.A., Smayda T.J. Ecological investigations of blooms of colonial Phaeocystis pouchetii. I. Abundance, biochemical composition and metabolic rates //J. Plankton Res. 1988 a. V. 10. N. 2. P. 219 248.

506. Verity P.G., Villareal T.A.,Smayda T.J. Ecological investigations of blooms of colonial Phaeocystis pouchetii . II. The role of life-cycle phenomena in bloom termination // J. Plankton Res. 1988 6. V. 10. N 4. P. 749 766.

507. Viviani R. Occurrence of various types of phytoplankton blooms in a coastal area of the Northen Adriatic Sea facing Emilia Romagna during 1978 // Atti Accad.sci.lnst.Bologua Cl.sci.fis.Mem. 1985. N 10. P. 5 81.

508. Wagner S.F.J. Composition of the dissolved organic compounds in seawater: a review // Contribs. Mar. Sci. 1969. V. 14. P. 115-153.

509. Wandschneider K. Some biotic factors influencing the succession of diatom species during FLEX'76 // North Sea Dynamic. Berlin: Springer-Verlag, 1983. P. 573 -583.

510. Waterbuiy J.B., Watson S.W., Valois F.W., Franks D.G. Biological and ecological characterization of the marine unicellular cyanobacteriurn Synechoccus // Can, Bull. Fish. Aquat. Sci. 1986. V. 214. N 2. P. 71 120.

511. Watson S., Kalff J. Relationships between nanoplankton and lake trophic status; // Can. Fish. Aquat. Sci. 1981. V 38. N 5. P. 960 967.

512. Watt W.D. Release of dissolved organic material from the cells of phytoplankton populations // Proc. R. Soc. Lond. Ser.B. 1966. V. 164. N 3. P. 521 551.

513. Wegmann K. Osmotic regulation of photosynthetic glycerol in Dunaliella // Biochem. Biophys. Acta. 1971. V. 243. N 2. P. 317 323.

514. Weisse T., Scheffel-Moser U. Growth and grazing loss rates in single-celled Phaeocystis sp. (Piymnesiophyceae) // Mar. Biol. 1990. V. 106. N 2. P. 153 158.

515. Wen Y.H., Vezina A., Peters R.H. Allometric scaling of compartmeinta! fluxes of phosphorus in freshwater algae // Limnol. Oceanogr. 1997. V. 42. N 1. P. 45 -56.

516. Wheeler P.A. Phytoplankton nitrogen metabolism // Nitrogen in the marine environment. Ed C. Carpenter. N.Y.: Academic Press, 1983. P. 309 346.

517. Wheeler P.A., North B.B., Stephens G.C. Amino acid uptake by marine phytoplankters // Limnol. Oceanogr. 1974. V. 19. P. 249 2.58.

518. Whiston A.J., McAuley P.J., Smith V.J. Removal of heavy metals from wastewater by marine microalge // J. Exp. Bot. 1995. V. 46. Suupl. 1. P. 13 24.

519. Whittaker R.H. Communities and ecosystems. N.Y.: Macmillan, 1975. 320 p.

520. Wiebe W.J., Smith D.F. Direct measurement of dissolved organic carbon release tby phytoplankton and incorporation by microheterotrophs // Mar. Biol. 1977. V. 42. N2. P. .213 223.

521. Wiessner W., French C.S. The forms of native chlorophyll in Chlamydobotrys st.el.lata and their changes during adaptation from photo-heterotrophic to autotrophic growth// Planta. 1970. V. 94. N 1. P. 78 90.

522. Wikfors G.H., Neeman A., Jackson P.J. Cadmium-binding polypeptides in microalgal strains with laboratory-induced cadmium tolerance // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1991. V. 79. N 2. P. 163 170.

523. Woese C.R. Archaebacteria // Sci. Am. 1981. V. 299. N 1. P. 98 122.

524. Env. Cont. Toxicol. 1979. V. 23. N 2. P. 487 490. Wright R.T. Measurement and significance of specific activity in the heterotrophic bacteria of natural waters // Appl. Environ. Microbiol. 1978. V. 10. N 4. P. 297 -305.

525. Wright R.T., Hobbie J.E. The uptake of organic solutes in lake water // Limnol.

526. Williamson. London: Chapman and Hall, 1974. P. 35 39. Wynne D. Alterations iti activity of phosphatase during the Peridinium bloom in Lake

527. Bay // Mar. Biol. 1984. V. 83. N 3. P. 255 261. Yoshida Y., Kawaguchi K., Kadota H. Red tide in lake Biva // Jap. J. Limnol. 1983. V. 44. N 4. P. 293 - 297.