Фосфатмобилизующие бактерии как основа новых перспективных биоудобрений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Иткина Дарья Леонидовна

• Иткина Дарья Леонидовна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Иткина Дарья Леонидовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Свойства ризосферных бактерий как альтернатива химическим удобрениям

1.1.2. Прямые механизмы PGPR-стимуляции роста растений

1.1.3. Косвенные механизмы, способствующие PGPR стимуляции роста растений

1.2. Сидерофоры. Характеристика и описание

1.2.1. Классификация сидерофоров

1.2.2. Образование комплекса сидерофоров

1.2.3 Сидерофоры бактерий рода Pantoea и Bacillus

1.2.3 Влияние сидерофоров бактерий на растения и фитопатогены

1.3 Характеристика фитатов и фитаз

1.3.1 Классификация и свойства фитаз

1.3.2 Фитазы в сельском хозяйстве

1.4. Фунгицидные соединения ризосферных бактерий, типы и свойства

1.5. Микробные препараты как эффективные биопестициды и биоудобрения

Заключение

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Объекты исследования

2.2 Питательные среды и условия культивирования

2.3 Оптимизация условий культивирования штамма P. brenneri и B. ginsengihumi

2.4 Характеристика биохимических свойств штаммов P. brenneri и B. ginsengihumi

2.5 Образование сидерофоров

2.6 Определение продукции индолилуксусной кислоты (ИУК)

2.7 Определение фунгицидной активности штаммов P. brenneri AS3 и

B. ginsengihumi М2.11 и метаболитов после фракционирования

2.8 Фунгицидная активность P. brenneri AS3 и B. ginsengihumi М2.11 против микромицетов рода Fusarium на картофеле. Стерелизация картофеля

2.8.1 Определение способности исследуемых штаммов к подавлению фузариозов клубней картофеля

2.8.2 Оценка ингибирования фузариозной гнили и расчёт коэффициента

проникновения фузариозной гнили

2.9Очистка активных метаболитов Р. Ьгвппвп,обладающих фунгицидной активностью

2.10 Выделение активных метаболитов В. ginsengihumi М2.11, обладающих фунгицидной активностью

2.11 Получение генетических конструкций на основе интегративных дрожжевых векторов pPINK-HC и pPINK-LC с оптимизированным геном фитазы B.ginsengihumi М2.11 и гетерологичными промотором и сигнальными пептидами

2.11.2 Индукция экспрессии белка у рекомбинантных дрожжей Р. pastoris

2.11.3 Электрофорез белков в денатурирующих условиях в полиакриламидном геле

2.11.4 Вестерн-блоттинг

2.11.5 Определение фитазной активности

2.11.6 Определение свойств рекомбинантной фитазы B.ginsengihumi

2.11.7 Выделение и очистка фитазы В. ginsengihumi

2.12 Изучение влияния штаммов Р. Ьrenneri ЛБ3 и В. ginsengihumi М2.11 и очищенных фитаз на рост и развитие пшеницы

2.13 Тепличные испытания с предпосевной обработкой картофеля исследуемыми штаммами

2.14 Программное обеспечение

2.15 Матeматичeская обработка рeзультатов

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Оптимизация условий культивирования штаммов Р. Ьrenneri и В. ginsengihumi

3.2 Биохимические свойства штаммов Р. Ьrenneri ЛБ3 и В. ginsengihumi М2

3.3 Фосфат-мобилизующая, фитат-гидролизующая активности и фиксация атмосферного азота штаммами Р. Ьrenneri AS3 и В. ginsengihumi М2

3.4 Биосинтез сидерофоров штаммами-изолятами

3.5 Продукция индолилуксусной кислоты штаммами-изолятами

3.6 Фунгицидная активность штаммов Р. Ьгвппвп ЛБ3 и В. ginsengihumi М2

3.7 Способность штаммов к подавлению фузариозов клубней картофеля

3.8 Очистка и идентификация фунгицидного соединения, продуцируемого Р. Ьгеппеп

3.9 Идентификация фунгицидных соединений, продуциремых штаммом

В. ginsengihumi М2

3.10 Оптимизация последовательности гена, кодирующего щелочную фитазу

В. ginsengihumi М2

3.10.1. Конструирование системы экспрессии бациллярной бета-пропеллерной фитазы на основе дрожжей Р. pastoris

3.10.2. Получение рекомбинантных штаммов Р. pastoris, несущих бактериальный ген щелочной фитазы В. ginsengihumi

3.10.3. Анализ экспрессии бактериальной фитазы В. ginsengihumi М2.11 рекомбинантными штаммами Р. pastoris

3.10.4. Активность фитазы в культуральной жидкости рекомбинантных дрожжей

3.10.5. Очистка и свойства бета-пропеллерной фитазы В. ginsengihumi М2.11 из культуральной жидкости Р. pastoris

3.11 Влияние культуральной жидкости изолятов и очищенных фитаз Р. Ьrenneri ЛБ3 и В. ginsengihumi М2.11 на прирост биомассы растений

3.12 Тепличные испытания с предпосевной обработкой картофеля исследуемыми

штаммами

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фосфатмобилизующие бактерии как основа новых перспективных биоудобрений»

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время сельскохозяйственная практика сталкивается с проблемами, которые представляют угрозу глобальной продовольственной безопасности. Увеличение масштабов применения химических удобрений и пестицидов, необходимое для удовлетворения потребности в питании растущего населения и повышения урожайности культур, привело к загрязнению окружающей среды и угрозе здоровью людей. Более того, сельскохозяйственные почвы истощаются и теряют физические, химические и биологические характеристики. Ассоциированные с растениями микроорганизмы, способствующие росту растений, обладают высоким потенциалом для решения этих проблем и играют важную роль в увеличении урожайности сельскохозяйственных культур и оздоровлении почвы. Механизмы улучшения роста растений включают увеличение доступности питательных веществ, модуляцию фитогормонов, биоконтроль фитопатогенов и смягчение биотических и абиотических стрессов.

В настоящее время вопросы биологической защиты сельскохозяйственных растений становятся все более актуальными, так как уровень истощения почвы, развития патогенной микрофлоры, в том числе на семенном материале, достигает критического значения. Острой является проблема минерального голодания растений, в связи с чем, возникла необходимость в применение биологических препаратов для сбалансированного круговорота питательных элементов. Поиск микроорганизмов, способствующих утилизации природных биоресурсов почв, является основой для создания биоудобрений с множественными функциями. Бактериальные штаммы, гидролизующие с помощью собственных ферментов недоступные фосфорные соединения почвы (фитаты) и обладающие антагонистической активностью против фитопатогенов, позволят значительно снизить применение химических фунгицидов, дорогостоящих минеральных удобрений и повысить урожайность сельскохозяйственных культур, что является актуальным направлением в развитии микробиологии. Объектом исследования являются почвенные изоляты Bacillus ginsengihumi М2.11 и Pantoea brenneri AS3,

оба штамма синтезируют ферменты фитазы, относящиеся к разным классам: щелочную бета-пропеллерную и гистидиновую кислую фитазы, соответственно.

Цель работы - комплексное изучение механизмов стимуляции и защиты растений почвенными изолятами B.ginsengihumi М2.11 и P.brenneri AS3 для разработки новых эффективных биоудобрений.

В ходе работы решались следующие задачи:

1. Определить биоконтрольные свойства штаммов P. brenneri AS3 и B. ginsengihumi М2.11 в отношение биосинтеза гидролитических ферментов (фитазы, протеазы, целлюлазы), выделения цианидов (HCN), синтеза фитогормонов и сидерофоров и оценить влияние условий культивирования на их биосинтез.

2. Разработать эффективную систему экспрессии гена бета-пропеллерной фитазы B. ginsengihumi М2.11 под управлением гетерологичных промоторов и сигнальных пептидов для экспрессии в метилотрофных дрожжах P. pastoris, выделить и изучить свойства рекомбинантного фермента.

3. Оценить антагонистическую активность штаммов P. brenneri AS3 и B. ginsengihumi М2.11 по отношению к фитопатогенным микромицетам, выделить и идентифицировать соединения, обладающие фунгицидной активностью. Определить фунгицидные свойства штаммов против патогенных микромицетов рода Fusarium на клубнях картофеля в условиях in vivo.

4. Определить влияние изолятов P. brenneri AS3 и B. ginsengihumi М2.11 и очищенных фитаз на всхожесть и энергию прорастания семян модельных растений пшеницы. Провести тепличные испытания с предпосевной обработкой картофеля культуральной жидкостью P. brenneri AS3 и B. ginsengihumi М2.11.

Научная новизна

Разработана эффективная гетерологичная система экспрессии на основе метилотрофных дрожжей P. pastoris, несущая ген бациллярной бета-пропеллерной фитазы B.ginsengihumi.

Из культуральной жидкости штаммов B.ginsengihumi и Р^^пшИ выделены и очищены фунгицидные соединения: динатриевый сурфактин и п(2-гидроксигексадецил) диэтаноламиновая кислота, соответственно.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Исследуемые штаммы микроорганизмов В. ginsengihumi и Р. Ьrenneri могут быть использованы в агробиотехнологии в качестве экологически чистого биоудобрения, увеличивающего доступность фосфора для питания растений, а также повышающие рост и развитие растений, и обеспечивающие защиту от фитопатогеннов. Полученые эффективные генетические конструкции на основе экспрессионных векторов дрожжей, содержащие оптимизированный ген бета-пропеллерной фитазы B.ginsengihumi под контролем индуцибельного промотора AOX1 и сигнального пептида могут быть использованы в ветеринарии в качестве источника новых кормовых добавок для сельскохозяйственных животных и в растениеводстве в качестве фосфат-мобилизующих агентов для улучшения питания растений. Разработанный способ очистки и идентификации фунгицидного соединения открывает перспективы использования новых эффективных активных метаболитов в борьбе с фитопатогенами в растениеводстве.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Почвенные изоляты В. ginsengihumi М2.11 и Р. Ьrenneri ЛБ3 синтезируют гидролитические ферменты, сидерофоры и метаболиты, обладают фосфатмобилизующей и фунгицидной активностью, и способны положительно влиять на рост и продуктивность растений.

2. Для стимуляции роста растений разработана эффективная система экспрессии на основе гена бета-пропеллерной фитазы В. ginsengihumi М2.11 для метилотрофных дрожжей Р. pastoris, фитаза при экспрессии в дрожжах гликозилируется, увеличивается диапазон рН- и термостабильности фермента.

3. Для защиты растений из культуральной жидкости штаммов В. ginsengihumi М2.11 и Р^^пшИ ЛБ3 выделены и очищены фунгицидные

соединения: динатриевый сурфактин и п(2-гидроксигексадецил) диэтаноламиновая кислота, соответственно.

Связь работы с базовыми научными программами Работа выполнена за счет средств субсидии, выделенной в рамках государственной поддержки Казанскому (Приволжскому) федеральному университету в целях повышения его конкурентоспособности среди ведущих мировых научно-образовательных центров (5-ТОП-100). Работа выполнена при финансовой поддержке грантов: Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) 19-38-90208; Российского научного фонда (РНФ) 19-76-00020; Академии Наук: АН РТ № 10-49-ч Г 2019; АН РТ № 10-107-ш Г/2020. Достоверность результатов и апробация результатов Включенные в диссертационную работу результаты получены с использованием актуальных методов молекулярной биологии и микробиологии на современном высокотехнологичном оборудовании. В работе представлены статистически достоверные результаты, для анализа которых использовали стандартный пакет MS Excel. Большая часть результатов диссертационного исследования опубликована в рецензируемых российских и зарубежных журналах, доложена на конференциях международного уровня.

Материалы диссертационной работы представлены на 23 международных и российских конференциях: Международная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов» (Москва, 2019, 2020, 2021)Международная школа-конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Биомедицина, материалы и технологии XXI века» (Казань, 2016,2018), «Проблемы медицинской микологии» (Санкт-Петербург, 2017), «Биосистемы: организация, поведение, управление» 71-я Всероссийская с международным участием школа-конференция молодых ученых (Нижний Новгород, 2018, 2021), XVIII Всероссийская конференция молодых Учёных «Биотехнология в растениеводстве, Животноводстве и ветеринарии» (Москва, 2018), «Kazan precision medicine workshop» (Казань, 2018), XII

Всероссийская научная интернет-конференции «Интеграция науки и высшего образования в области био- и органической химии и биотехнологии» (Уфа, 2018), VI Международная конференция молодых ученых: биофизиков, биотехнологов, молекулярных биологов и вирусологов (Новосибирск, 2019), VI международная науч.-практическая конференция «Биотехнология: взгляд в будущее» (Ставрополь 2020, 2021), II Всероссийская школа-конференция молодых ученых «Биохимия -основа наук о жизни» (Казань, 2019), 4-го Международный микологический форум (Москва, 2020), Всероссийский молодежный научный форум «Наука будущего-наука молодых» (Москва, 2020), V Международная научно-практическая конференция молодых ученых и специалистов «Эколого-биологические проблемы использования природных ресурсов в сельском хозяйстве» (Екатеринбург, 2019).

Публикация результатов исследования По материалам диссертации опубликовано 36 печатных работ, в том числе 8 статей в научных журналах, индексируемых в базе данных Scopus и Web of Science, 4 статьи в научных журналах, индексируемых в базе данных РИНЦ и 24 тезисов докладов на международных и всероссийских конференциях и конгрессах.

Структура и объем диссертационной работы Материалы диссертационный работы изложены на 151 страницах машинописного текста. Работа содержит 45 рисунок и 7 таблиц. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований, обсуждения результатов, заключения, выводов и списка литературы. Библиография включает 192 источников, среди которых 18 отечественных и 174 зарубежных источников.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Свойства ризосферных бактерий как альтернатива химическим удобрениям

Сельскохозяйственная практика сталкивается с множественными проблемами, связанными с увеличением масштабов применения агрохимикатов, приводящих к загрязнению окружающей среды, истощению почвы и повышенной опасности для здоровья населения. Ассоциированные с растениями микроорганизмы обладают высоким потенциалом для решения этих проблем: способностью взаимодействовать с корневой системой растений, оптимизировать минеральное питание, синтезировать гормоны роста и антимикробные соединения, угнетающие развитие фитопатогенных грибов и бактерий и оказывающие стимулирующее влияние на рост и развитие культур, повышая их устойчивость к фитопатогенам и стрессам. Механизмы улучшения роста растений обеспечивают увеличение доступности питательных веществ, модуляция фитогормонов, биоконтроль фитопатогенов и смягчение биотических и абиотических стрессов.

Ризобактерии, стимулирующие рост растений (PGPR) - это свободноживущие в природе бактерии, обитающие в ризосфере и обладающие способностью синтезировать и выделять метаболиты, улучшающие рост растений после заселения их корней [Beneduzi et al., 2012]. При инокуляции PGPR помогают растению противостоять засухе, засолению и преодолеть биотический стресс [Пyas et al., 2020]. Инокуляция PGPR повышает прорастание семян, увеличивает плодородие почвы и способствует росту растений за счет продукции ауксинов, этилена, гиббереллинов и других метаболитов [TaЫr et al., 2017].

1.1.2. Прямые механизмы РОРЯ-стимуляции роста растений PGPR повышают доступность для растений азота, фосфора, калия и других питательных веществ без химического воздействия на почву, что приводит к улучшению роста и увеличению урожайности растений [Basu et al., 2021]. Выделение бактериями фитогормонов, индолил уксусной кислоты (ИУК), гиббереллинов и цитокининов, способствует увеличению площади поверхности

корней для эффективной адсорбции питательных веществ растениями из почвы [Han et al., 2020]. Около 16 микро- и макроэлементов необходимы для роста растений, дефицит любого из этих питательных веществ может привести к несбалансированному росту. Доступность питательных веществ зависит от характеристик почвы, климата и типа сельскохозяйственных растений. Почвенные микроорганизмы поддерживают оптимальную концентрацию питательных веществ, обеспечивая лучший рост растений и урожайность [Kumar et al., 2021].

PGPR влияют на метаболизм растений, на состав корневых выделений путем изменения доступности питательных веществ, либо усиливая взаимодействие с другими почвенными микроорганизмами.Бактерии минерализуют питательные вещества путем ацидолиза, окисления, хелатирования или выделения таких соединений, как оксалаты, глюконаты, цитраты, катехолы, лактаты и псевдобактины [Parmar and Sindhu 2019]. В ризосфере обитают огромное количество микроорганизмов, которые выполняют ведущую роль в мобилизации фосфора, калия и цинка из нерастворимых соединений почвы [Zhang et al., 2018]. Применение микробных инокулянтов, мобилизующих питательные вещества, стимулирует рост корней и побегов, улучшает усвоение питательных веществ и увеличивает урожайность [Patel et al., 2021].

При изучении роли PGPR в повышении доступности питательных веществ и стимуляции роста растений, обнаружили, что инокуляция A.chroococcum увеличивает содержание общего азота (N) и общего фосфора (P) в растениях кукурузы по сравнению с контрольной группой без инокуляции [Song et al., 2021]. Совместная инокуляция сахарного тростника различными штаммами фосфат-солюбилизирующих бактерий Bacillus sp. наряду с использованием компоста в качестве источника фосфора, привела к увеличению содержания фосфора, азота и калия в побегах по сравнению с вариантами опытов без инокулянтов, в которых использовали компост или тройной суперфосфат (т.е. растворимый фосфор) [Estrada-Bonilla et al., 2021]. Нанесение A.brasilense на семена или при опрыскивании листьев, а также инокуляция семян R.tropici, оказывали

синергетическое действие и увеличивали биомассу растений и урожайность зерен фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.) [Filipini et al., 2021].

Растения, а также бактерии синтезируют фитогормоны или регуляторы роста растений в низких концентрациях, которые влияют на рост корней и побегов, форму, цветение, старение и рост семян, а также на различные физиологические процессы, включая деление клеток, развитие, экспрессию генов и реакцию на стресс [Han et al., 2021]. Фитогормоны способствуют увеличению длины корневых волосков и площади поверхности корней, что обеспечивает улучшение поглощения питательных вещест и воды [Tsegaye et al., 2017]. Повышенная метаболическая активность за счет выработки фитогормонов помогает в защите, нормальном функционировании клеток и управлении абиотическим стрессом. Бактерии могут выделять гормоны изменять их концентрацию в растении во время биотических и абиотических стрессов [Khan et al., 2020].

Фитогормоны сгруппированы в пять классов: ауксин, цитокинины, гибберлины, этилен и абсцизовая кислота. Идентифицированы и другие классы, такие как жасмонаты, брассиностероиды и стриголактоны, которые являются мишенями для метаболической инженерии при получении сельскохозяйственных культур, способных противостоять абиотическому стрессу. Большинство PGPR продуцируют цитокинины, ауксины и этилен, лишь немногие микроорганизмы секретируют гибберлины [Abd Allah et al., 2018]. Биосинтез цитокининов и гиббереллинов у различных бактерий влияет на прорастание семян, удлинение стебля, развитие корневых волосков, цветение, завязывание плодов и другие процессы развития [Kang et al., 2019]. Инокуляция PGPR, продуцирующих АЦК-дезаминазу, понижает концентрацию гормона стресса этилена в корнях растений, защищает растения от абиотического стресса и увеличивает рост растений [Xie et al., 2019]. B. licheniformis Rt4M10 и Ps. fluorescens Rt6M10, изолированные из ризосферы виноградной лозы, продуцируют АБК, ИУК и гиббереллины [Salomon et al., 2014]. Установлено облегчение водного стресса за счет модуляции эндогенного накопления и перемещения АБК, гибберелловой кислоты и

цитокинина в побегах и корнях растения, инокулированного штаммом Ps. putida GAP-P45 [Ghosh et al, 2019].

1.1.3. Косвенные механизмы, способствующие PGPR стимуляции роста растений

Патогены растений вызывают заболевания сельскохозяйственных культур, снижают их продуктивность и ежегодно приводят к потере урожая зерновых и бобовых на 20-40% [Anand et al., 2020]. Для решения проблемы проводят поиск антагонистических микроорганизмов для использования в качестве биопестицидов для защиты сельскохозяйственных культур. Механизмы борьбы с заболеваниями включают синтез и секрецию сидерофоров, гидролитических ферментов, антибиотиков, летучих органических соединений, цианистого водорода и индукцию системной резистентности. Выделены 26 штаммов из ризосферы растений фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris), большинство штаммов ингибировали рост патогенных грибов: Sclerotinia, Fusarium и Rhizoctonia за счет продукции летучих и нелетучих органических соединений, гидролитических ферментов, сидерофоров и противогрибкового липопептида. Использование штамма B. subtilis IcBac2.1 показало значительное ингибирование большинства фитопатогенов за счет продукции противогрибковых липопептидов. Для штаммов Alcaligenes TvPs2.4 и Pseudomonas TvPs1.6 установлено высокое ингибирование роста тестируемых фитопатогенов [M. Memenza-Zegarra, Zuniga-Davila, 2021]. Масс-спектрометрический анализ фильтратов культуральной жидкости (SPME/GC-MS) показал, что каждый штамм продуцировал 21 летучее органическое соединение, среди которых доминировали соединения диметилдисульфида и D-лимонена [Sharma et al., 2019].

Биосинтез сидерофоров. Железо является важным элементом, участвующим в метаболизме растений, его дефицит приводит к аномальному дыханию и фотосинтезу. Железо присутствует в виде Fe 3+ в аэробной среде, что является основным ресурсом в почве, Fe3+ образует гидроксиды и оксигидроксиды, которые недоступны для бактерий и растений, поскольку они потребляют железо в форме

Fe2+. Бактерии получают железо путем секреции сидерофоров, которые образуют комплекс с Fe3+, после чего форма Fe3+ восстанавливается до Fe2+ и высвобождается в клетку. Легко усваиваемый Fe2+ либо непосредственно поглощается в виде комплекса железо-сидерофор, либо происходит обмен железа через лиганд [Ghazy, El-Nahrawy, 2021]. Бактерии, продуцирующие сидерофоры, играют решающую роль в стимуляции роста и активности биоконтрольных штаммов. Питание железом злаковых и двудольных растений усиливалось в присутствии Pseudomonas, продуцирующих сидерофоры [Shirley et al., 2011]. Инокуляция P. aeruginosa, продуцирующей сидерофоры, вызывала подавление болезни у растений чили и риса [Кумар et al., 2017]. Инокуляция перца B. subtilis, продуцирующей сидерофоры, показала значительное подавление фузариозного увядания, вызванного F. oxysporum [Yu et al., 2015]. Инокуляция арахиса видами Bacillus, продуцирующими сидерофоры, вызывала высвобождение 82% железа на 32-й день роста растения [Sarwar et al., 2020]. Показана продукция сидерофоров, и антагонистическая активность для штаммов B. subtilis MF497446 и P. koreensis MG209738 против Cephalosporium maydis [Ghazy, El-Nahrawy, 2021].

Микробный биосинтез гидролитических ферментов. Метаболическая активность регулируется уровнем активности различных ферментов. Внеклеточные ферменты, выделяемые микроорганизмами в почве, вызывают деполимеризацию и минерализацию структурно сложных биомолекул в почве. Уровнем активности и синтезом этих ферментов можно управлять, чтобы облегчить биосеквестрацию углерода, биоремедиацию и стимулировать рост растений. PGPR синтезируют различные ферменты, которые помогают растениям преодолеть стресс. В условиях стресса ферменты: аскорбатпероксидаза, каталаза, глутатион/тиоредоксинпероксидаза и глутатион^-трансфераза, пероксидаза действуют как сигнальные молекулы при биотическом и абиотическом стрессе, фотосинтезе и регуляции клеточного цикла [Burns et al., 2013].

Устойчивость пшеницы к засолению была повышена путем инокуляции PGPR из-за снижения концентрации и активности многочисленных

антиоксидантных ферментов, включая марганецзависимую супероксиддисмутазу (MnSOD), пероксидазу (POD), каталазу, глутатионредуктазу (GR) и аскорбатпероксидазу [Bharti et al., 2016]. Установлено, что синтез гидролитических ферментов, например, хитиназ, липаз, протеаз, целлюлаз и ß-1,3-глюканаз PGPR ингибирует рост патогенных грибов, включая Botrytis, Rhizoctonia, Sclerotium, Phytophthora, Pythium и Fusarium [Gajera and Vakharia, 2012]. Показано, что пять штаммов Pseudomonas продуцируют хитиназу и целлюлазы, в результате чего происходит ингибирование роста P. aphanidermatum и R..solani [Vinayarani, Prakash, 2018]. Совместная инокуляция антагонистических штаммов Pseudomonas с Mesorhizobium sp. Штамм Cicer приводила к увеличению биомассы клубеньков. Инокуляция PGPR предотвращает такие заболевания, как корневая гниль и пятнистость листьев куркумы воротничковая гниль арахиса) и ранний ожог помидоров [Babu et al., 2015]. Инокуляция штаммов B. megaterium, B. tequilensis и P. putida, секретирующих АЦК-дезаминазу и экзополисахариды (ЭПС), положительно влияла на рост пшеницы в условиях засоления [Haroon et al., 2021].

Хитиназа является важным ферментом, защищающим растения от патогенов [Babu et al., 2015]. 63 бактериальных изолята, полученных из термитников, продемонстрировали способность уничтожать термитов, а продукция хитиназы, липазы и протеазы коррелировала с термицидной активностью [Rakshiya et al., 2016]. Многие агенты биоконтроля подавляют различные болезни растений наряду со стимуляцией роста и урожайности различных культур в тепличных и полевых условиях [Sharma et al., 2019]. Из 90 эндофитных и ризосферных изолятов, полученных из выращенных в поле растений фасоли обыкновенной, 12 бактериальных штаммов, включая B. amyloliquefaciens, B. halotolerans, B. velezensis, A.fabrum и P. lini, показали до 71% ингибирования Fusarium sp., Macrophomina sp. и Alternaria sp. на фасоли обыкновенной. Биохимический анализ антагонистической и стимулирующей рост растений активности этих биоконтрольных штаммов выявил продукцию ксиланаз, хитиназ, сидерофоров,

HCN, фосфатсолюбилизирующую активность и индол-3-уксусную кислоту [Sendi et al, 2020].

Продукция антибиотиков. Почва является средой для роста и поддержания разнообразия микроорганизмов, включая комменсалов, патогенов и симбионтов. С ростом популяции усиливается конкуренция за пищу и пространство, что приводит к адаптации микроорганизмов к разным стратегиям выживания и закрепления в определенной нише. Наиболее популярной стратегией выживания в условиях микробной конкуренции является производство антибиотиков [Sehrawat, Sindhu, 2019]. Антибиотики представляют низкомолекулярные гетерогенные соединения, токсичные в отношении конкурирующих микробных штаммов. Антибиотики могут быть летучими (альдегиды, кетоны, спирты и сульфиды) и нелетучими (фенилпиррол, циклические липопептидные аминополиолы и гетероциклические азотсодержащие соединения). Антибиотики, продуцируемые PGPR, направлены против фитопатогенов, ингибируют рост патогенов за счет деформации клеточной мембраны, ингибирования трансляции, остановки на стадии образования рибосомной РНК и ингибирования синтеза клеточной стенки [Jiao et al., 2021].

Штаммы PGPR продуцируют различные типы антибиотиков, такие как 2,4-диацетилфлороглюцин (DAPG), феназин-1-карбоновая кислота (PCA), феназин-1-карбоксамид, пиролуеорин, пирролнитрин, оомицин А, вискозинамид, бутироаминектон, кианоаминектон, зимимикролактон, зимикролактон А, рамнолипиды, цепациамид А, экомицины, псевдомоновая кислота, азомицин и цепафунгины [Santoyo et al., 2021]. Штаммы Bacillus продуцируют антибиотики: микосубтилин, бацилломицин D, итурины, фенгицин, сурфактин и цвиттермицин A; флуоресцентные Pseudomonas продуцирует пиолутеорин, феназины, оомицин А, 2,4-диацетилфлороглюцин, вискозин и массатолид А. Различные антибиотики, такие как сурфактины, фенгицин, феназин и DAPG феназин, были выделены из ризосферы пшеницы, кукурузы, картофеля и риса, показали антагонизм против патогенных грибов. включая F. moniliforme, F. oxysporum, A. niger, A. flavus и C. Falcatum/. Секреция феназин-1-карбоновой кислоты и антибиотиков 2,4-DAPG

Pseudomonas sp. вызывали подавление роста R. solani [Mendes et al., 2011]. Комбинированное применение B.subtilis и P. fluorescens вызывало максимальное снижение фузариозного увядания в тепличных условиях и наблюдалось значительное стимулирующее влияние на высоту растений и сухую массу растений томата (увеличение до 27%) по сравнению к небактериальному контролю [Sundaramoorthy, Balabaskar, 2013].

Индуцированная системная резистентность. Растение отвечает на любую патогенную атаку защитным механизмом, который включает индуцированную системную устойчивость (ISR) и приобретенную системную устойчивость (SAR). Атаке патогенов на растение противодействуют два ответа, которые включают жасмонатный путь и этиленовый путь, названные на основе задействованной сигнальной молекулы [Pangesti et al., 2016]. В случае ISR в качестве сигнальных молекул выступают жгутиковые белки, боковая цепь О-антигена, хитин, пиовердин, липопептидные сурфактанты и салициловая кислота. Агенты биоконтроля используют различные пути для обеспечения ISR в растениях, которые включают секрецию фитогормонов, молекулярные структуры, связанные с патогенами, молекулярные структуры, связанные с микробами и продукцию молекул элиситоров, которые могут быть летучими органическими соединениями, сидерофорами, фитазами и микроРНК [Abd Malik et al., 2020].

Некоторые штаммы Bacillus, Pseudomonas, Serratia и Rhizobium не являются специфичными для хозяина и способны обеспечивать устойчивость к различным хозяевам [Rodriguez et al., 2019]. Показано снижение заболеваемости вирусом пятнистого увядания у томатов на 80% после инокуляции B. amyloliquefaciens, контроль заболевания коррелировал с сигнальным путем салициловой кислоты [Beris et al., 2018]. Устойчивость томата к насекомому Spodoptera litura при применении B. endophyticus и P. aeruginosa формировалась при секреции абсцизовой, салициловой кислоты, фенолов и ИУК. Штамм S. marcescens 90/166 продуцировал сидерофоры катехолового типа, которые индуцировали

устойчивость огурцов к F. oxysporum, C. orbiculare, P. syringae, E. tracheiphila [Kousar et al., 2020].

Индуцированная системная резистентность к патогенам приводит к отложению каллозы, лигнина и фенолов в клеточных стенках эпидермиса и коры, усилению экспрессии генов стресса и перепроизводству ферментов, включая пероксидазы, фенилаланин-аммоналиазу, хитиназу и полифенолоксидазу, наряду с увеличением продукции фитоалексина. Штамм Pseudomonas RS 11 действовал как положительный регулятор генов, участвующих в биосинтезе этилена и жасмоновой кислоты, и регулировал защиту от некротрофных патогенов B. cinerea и A. alternata [Singh et al, 2019].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Иткина Дарья Леонидовна, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Ахметова, А.И. ß-пропеллерная фитаза Bacillus ginsengihumi: клонирование гена,

очистка белка, свойства ферментав: автореф. дис. ... канд.биол. наук: 03.02.03 / Ахметова Алина Ильдусовна. - Казань, 2015. - 56с.

2. Березина, Н.В. Механизмы действия микробиологических препаратов "Алирин-Б" и "Гамаир" Биологические препараты. Сельское хозяйство [Текст] / Березина Н.В.; Костенко Т.А. // Экология "ЭМ-Кооперация". - Москва, 2008. -С. 248-250.

3. Госманов, Р. Г. Микробиология [Текст] / Р. Г. Госманов, А. К. Галиуллин, А. Х. Волков, А. И. Ибрагимова// Учебное пособие. — 2&е изд., стер. —СПб. Издательство «Лань», 2017. — 496 с.

4. Гришечкина, Л.Д. Бактериальные препараты в борьбе с болезнями сельскохозяйственных культур[Текст] / Гришечкина Л.Д., ДолженкоВ.И. и др. // Современные средства, методы и технологии защиты растений, СНИИЗиХСХ, Новосибирск, 2008. - С. 48-52.

5. Гусакова, Н.В. Техносферная безопасность: физико-химические процессы в техносфере [Текст] / Н.В. Гусакова. Учебное пособие. - М.: Инфра-М, 2014. — С.180.

6. Дунайцев, И. А. Патент № 2451069. Российская Федерация. Фосфатрастворяющий штамм Pseudomonas species 181a с фунгицидными свойствами [Текст] / И. А. Дунайцев, М. В. Клыкова, Т. Н. Кондрашенко, А. Н. Сомов, А. А. Старшов, Р. С. Аитов, И. А. Дятлов. - № 2010143691/10: Бюл. № 14. - 8с.

7. Концевая, И.И. Микробиология: культивирование и рост бактерий. Практическое руководство для студ. биологич. спец. вузов. г. Гомель. Полиграф. Министерство образования РБ, Гомельский гос. ун-т им. Ф. Скорины, 2017. 44 с.

8. Лазарев, А. М. Ареал и зоны вредоносности бактериального ожога гороха[Текст] / А. М. Лазарев, В. А. Коробов, И. Н. Надточий, Е. Н. Мысник // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Естественные науки. - 2015. - Т. 32. - № 15.- С. 29-35.

9. Леонов, В. В. Микробные сидерофоры: строение, свойства и функции. [Рисунок, ткст] / В.В. Леонов, А.Ю. Миронов, И.В. Ананьина, Е.Е. Рубальская, Л.Г. Сентюрова // Архангельский медицинский журнал. - 2016. - T. 11. - № 4. - С. 1-14.

10. Миронов, А. Ю. Железо, вирулентность и межмикробные взаимодействия условно-патогенных микробов [Текст] / А. Ю. Миронов, В. В. Леонов // Успехи современной биологии. - 2016. - T. 136. - № 3. - С. 285-294.

11. Преч, Э. Определение строения органических соединений. Таблицы спектральных данных [Текст] / Э. Преч, Ф. Бюльманн, К. Аффольтер 2006. -438с.

12. Рафикова, Г.Ф. Токсикологическая оценка микроорганизма Paenibacillus ehimensis ib 739 и препарата бациспецин бм // Г.Ф. Рафикова, Е.В. Кузина, О.Н. Логинов // Экобиотех. - 2018. - T. 1. - №2. - С. 63-70

13. Сахно, О. Н. Экология микроорганизмов: учебное пособие: в 3 частях [Текст] / О. Н. Сахно, Т. А. Трифонова; Федеральное агентство по образованию, Гос. образовательное учреждение высш. проф. образования Владимирский гос. ун-т. - Владимир: Изд-во Владимирского гос. ун-та. - 2009. - Т. 47. - №3. Ч. 2.

14. Соколенко, Г. Г. Изучение влияния микробиологического препарата на основе Bacillus subtilis на посевные качества семян пшеницы [Текст] / Г. Г. Соколенко, В. А. Задорожная, Н. В. Подлесных // Вестник Воронежского государственного аграрного университета. - 2020. - Т.1. - С. 85-89.

15. Хадиева, Г.Ф.Новые штаммы Bacillus subtilis как перспективные пробиотики[Текст] / Г.Ф. Хадиева, М.Т Лутфуллин, Н.К. Мочалова, О.А Ленина, М.Р. Шарипова, А.М. Марданова // Микробиология. - 2018. - Т.87. - С. 356-365.

16. Хан В.В. Закономерности взаимодействия организма с веществами раздражающего, пульмотоксического и общеядовитого действия. Учебно-методическое пособие для студентов V курсов лечебного, педиатрического, IV курса стоматологического факультетов. Краснодар, 2011.

17. Чернявская, М. И. Экологическая микробиология: учеб. -метод. пособие / М. И. Чернявская, А. В. Сидоренко, С. Г. Голенченко, В. В. Лысак, А. С. Самсонова - Минск: БГУ, 2016. - 63 с.

18. Шепелин, А.П. Питательные среды для энтеробактерий[Текст] / А.П. Шепелин, И.А. Дятлов // М.: Династия. - 2017. С.232

19. Abd Allah, E.F. Endophytic bacterium Bacillus subtilis (BERA 71) improves salt tolerance in chickpea plants by regulating the plant defense mechanisms [Text] / E.F. Abd_Allah, A.A. Alqarawi, A. Hashem, R. Radhakrishnan, A.A. Al-Huqail, F.O.N. Al-Otibi // J. Plant Interact. -2018. - V.13. - №1. -P. 37-44.

20. Abd Malik, S. A. Screening of Surface-Associated Bacteria from the Mexican Red Alga Halymenia floresii for Quorum Sensing Activity[Text] / S. A. Abdul Malik, A. Bazire, A. Gamboa-Muñoz, G. Bedoux, D. Robledo, J. Q. García-Maldonado, N. Bourgougnon // Microbiology.- 2020. - V.89. -№ 6. - P. 778-788.

21. Akhmetova, A. A. Heterologous expression of Bacillus ginsengihumi phytase gene [Text] / A. A. Akhmetova, A. D. Suleimanova, A. A. Toymentseva, N. P. Balaban, D. L. Iljukhina, M. R. Sharipova // RJPBCS, Biol. Chem. Sci. - 2015. - V.6. - P. 117-122.

22. Acuna, J.J. Indole acetic acid and phytase activity produced by rhizosphere Bacilli as affected by pH and metals [Text] / J.J. Acuna, M.A. Jorquera, O.A. Martinez, D., Menezes-Blackburn M.T. Fernandez, P. Marschner, R. Greiner, M.L. Mora // J. Soil Sci.Plant Nutrit. 2011. - V.11. - P. 1-12.

23. Alemneh, A. A. Large-scale screening of rhizobacteria to enhance the chickpea-mesorhizobium symbiosis using a plant-based strategy [Text] / A. A. Alemneh, Y. Zhou, M. H. Ryder, M. D. Denton // Rhizosphere.- 2021. - V.18. - P. 100361.

24. Aman, M. Technol Potent toxigenic effect of Mycosphaerella musicola on locally growing banana varieties [Text] / M. Aman, R. Rai// Biocont. Sci. Phytoparasitica. -2015. - V.43. -№ 3. -P. 295-301.

25. Anand, A. Contribution of hydrogen cyanide to the antagonistic activity of Pseudomonas strains against Phytophthora infestans [Text] / A. Anand, D. Chinchilla, C. Tan, L. Mene-Sarane, F. L'Haridon, L. Weisskopf // Microorganisms. -2020. - V.8. -P. 1144.

26. Antonyuk, S. V. The structure of a purple acid phosphatase involved in plant growth and pathogen defence exhibits a novel immunoglobulin-like fold [Text] / S. V. Antonyuk, M. Olczak, T. Olczak, J. Ciuraszkiewicz, R. W. Strange // Biology and Medicine. - 2014. - V.1. -P. 101-109.

27. Babu, A.N. Improvement of growth, fruit weight and early blight disease protection of tomato plants by rhizosphere bacteria is correlated with their beneficial traits and induced biosynthesis of antioxidant peroxidase and polyphenol oxidase [Text] / A.N. Babu, S. Jogaiah, S.I. Ito, A.K. Nagaraj, L-S.P. Tran // Plant Sci. -2015.- V.231. -P. 62-73.

28. Baffoni, L. Microbial inoculants for the biocontrol of Fusarium spp. in durum wheat[Text] / Baffoni L., Gaggia F., Dalanaj N., Prodi A., Nipoti P., Pisi A., Biavati B., Gioia D. // BMC Microbiol. -2015. - V.15. -P. 242.

29. Balaban, N.P. Structural characteristics and catalytic mechanism of Bacillus -propeller phytases [Text] / Balaban N.P, Suleimanova A.D, Valeeva L.R., Shakirov E.V., Sharipova M.R.//Biochemistry (Moscow) .- 2016. - V.81. -№ 8. - P. 785-793.

30. Bamagoos, A. Biochar coupling with phosphorus fertilization modifies antioxidant activity, osmolyte accumulation and reactive oxygen species synthesis in the leaves and xylem sap of rice cultivars under high-temperature stress [Text] /A. Bamagoos, H. Alharby, S. Fahad.// Physiol. Mol. Biol. Plants . -2015. - V.27. -P. 2083-2100.

31. Barazani, O. Effect of exogenously applied l-tryptophan on allelochemical activity of plant-growthpromoting rhizobacteria (PGPR) [Text] / O. Barazani, J. Friedman // J. Chem. Ecol. -2010. - V.26. -P. 343-349.

32. Basu, A. Plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) as green bioinoculants: Recent developments, constraints, and prospects [Text] / A. Basu, P. Prasad, S.N. Das, S. Kalam, R.Z. Sayyed, M.S. Reddy, H. El Enshasy //Sustainability. - 2021. - V.13. -P. 1140.

33. Beasley, F. C. Mutation of L-2,3-diaminopropionic acid synthase genes blocks staphyloferrin B synthesis in Staphylococcus aureus[Text] / F. C. Beasley, J.Cheung, D. E. Heinrichs // BMC Microbiology .- 2011. - V.11. -№ 199. - P.

34. Belgaroui, N. The secretion of the bacterial phytase PHY-US417 by Arabidopsis roots reveals its potential for increasing phosphate acquisition and biomass production during co-growth [Text] / N. Belgaroui, P. Berthomieu, H. Rouached, M. Hanin // Plant Biotech. J. - 2016. - V. 14. - №9. - P. 1914-1924.

35. Beneduzi, A. Plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR): Their potential as antagonistsand biocontrol agents [Text] / A. Beneduzi, A. Ambrosini, L. M.P. Passaglia // Genetics and Molecular Biology. - 2012. - V.35. - № 4. - P. 1044-1051.

36. Berendsen, R. L. The rhizosphere microbiome and plant health [Text] / R. L. Berendsen, C. M. J. Pieterse, P. A. H. M. Bakker // Trends Plant Sci. - 2012. - V. 17. - P. 478-486.

37. Beris, Y D. Bacillus amyloliquefaciens strain MBI600 induces salicylic acid dependent resistance in tomato plants against tomato spotted wilt virus and potato virus [Text] / Y D. Beris, I. Theologidis, N. Skandalis // Sci. Rep. - 2018. - V.8. -P. 103-120.

38. Bharti, N. Plant-growth promoting rhizobacteria Dietzianatrono limnaea modulates the expression of stress responsive genes providing protection of wheat from salinity stress[Text] / N. Bharti, S.S. Pandey, D. Barnawal, V.K. Patel, A. Kalra //Sci. Rep. -2016. - V.6. - № 34768. -P.1-16.

39. Bobrov, A. The Yersiniapestis Siderophore, Yersiniabactin, and the ZnuABC system both contribute to Zinc acquisition and the development of lethal septicemic plague in mice [Text] / A. Bobrov, O.Kirillina, J. D. Fetherston, C. Miller // Molecular Microbiology. -2014. - V.93. -№4.

40. Boka, B. Genome analysis of a Bacillus subtilis strain reveals genetic mutations determining biocontrol properties [Text] / B. Boka,, L. Manczinger, S. Kocsubé, K. Shine, N. S. Alharbi, J. M. Khaled, M. Münsterkötter, C. Vágv0lgyi, L. Kredics // World journal of microbiology & biotechnology. -2019. - V.35. - № 3. -P.52.

41. Borgi, M.A. Bacillus phytases: Current status and future prospects [Text] / M.A. Borgi, S. Boudebbouze, H. Mkaouar, E. Maguin, M. Rhimi // Bioengineered. - 2015. - V.6. - №4. - P. 233-236.

42. Boukhris, I. Characterization of an extremely salt-tolerant and thermostable phytase from Bacillus amyloliquefaciens US573 [Text] / I. Boukhris, A. F.Khemakhem, M. Blibech, K. Bouchaala, H. Chouayekh // Int J Biol Macromol. - 2015. - V.80. -P. 581-587.

43. Bulmakova, D. S. Effect of AgpP-P phytase supplementation on productivity, nutrient availability, veterinary-sanitary assessment of meat and serum biochemical parameters of broiler chickens [Text] / D. S. Bulmakova, S. Smolentsev, A. Suleimanova, G.F. Hadieva// Animal nutrition and feed technology. -2021. - V.21. - №1. -35-47.

44. Burns, R.G. Soil enzymes in a changing environment: current knowledge and future directions[Text] / R.G. Burns, J.L. de Forest, J. Marxsen, R.L. Sinsabaugh, M.E. Stromberger, M.D. Wallenstein, M.N. Weintraub, A. Zoppini // Soil Biol. Biochem. -2013. - V.58. -P. 216234.

45. Calvo-Garrido, C. Microbial Antagonism Toward Botrytis Bunch Rot of Grapes in Multiple Field Tests Using One Bacillus ginsengihumi Strain and Formulated Biological Control Products [Text] / C. Calvo-Garrido, J. Roudet, N. Aveline, L. Davidou, S. Dupin, M. Fermaud // Front. Plant. Sci. - 2019. - V.6. -P. 10-105.

46. Carlos, M.H.F. Comparison of five bacterial strains producing siderophores with ability to chelate iron under alkaline conditions [Text] / M.H.F. Carlos, A. Vilas-Boas, C.A. Sousa, M.V.M. Soares, E.V. Soares // AMB Express. -2019. - V.9. -P. 78.

47. Chagas, A.F. Production of indole-3-acetic acid by Bacillus isolated from different soils [Text] / A.F. Chagas A.G. Oliveira, L.A. Oliveira G.R. Santos L.F.B. Chagas, A.L Lopes. // Bulgar. J. Agric. Sci. -2015. - V.21. -P. 282-287.

48. Challis, G. L. A widely distributed bacterial pathway for siderophore biosynthesis independent of nonribosomal peptide synthetases [Text] / G. L. Challis // Chem. biochem. -2005. - V.6. - P. 601-611.

49. Chen, C. Pantoea alhagi, a novel endophytic bacterium with ability to improve growth and drought tolerance in wheat [Text] / C. Chen, K. Xin, H. Liu, J. Cheng, X. Shen, Y. Wang, L. Zhang // SCIENTIFIC REPORTS - 2017. - V.7. - P. 41564.

50. Cherak, S.J. Membrane Transport [Text] / S.J. Cherak, N. Gugala, R. J. Turner Basic Biochemistry. -2016.

51. Cornelis, P. Iron uptake and homeostasis in microorganisms [Text] / P. Cornelis and S.C. Andrews // Caister Academic Press, Norfolk, UK. - 2010. - V.6. - P. 1-85.

52. Costa, J. Solid-State Fermentation for the Production of Biosurfactants and Their Applications [Text] / J. Costa, H. Treichel, V. Martins// Current Developments in Biotechnology and Bioengineering - 2018 P. 357-372.

53. Duca, D. Indole-3-acetic acid in plant-microbe interactions[Text] / D. Duca, J. Lorv, C.L. Patten, D. Rose, B.R.Glick //Antonie Leeuwenhoek . - 2014. - V.106. - P. 85-125.

54. Elazouni, I. Microbial efficacy as biological agents for potato enrichment as well as bio-controls against wilt disease caused by Ralstonia solanacearum[Text] / I. Elazouni, S. Abdel Aziz, A. Rabea // World J. Microbiol. Biotechnol. - 2019. - V.35. - P. 30.

55. Escobin-Mopera, L. Purification and characterization of phytase from Klebsiella pneumoniae 9-3B [Text] / L. Escobin-Mopera, M. Ohtani, S.Sekiguchi // J Biosci Bioeng. -2012. - V.113. - P. 562-567.

56. Estrada-Bonilla, G.A. Use of compost and phosphate-solubilizing bacteria affect sugarcane mineral nutrition, phosphorus availability and the soil bacterial community [Text] / G.A. Estrada-Bonilla, A. Durrer, E.J.B.N. Cardoso // Appl. Soil Ecol.- 2021. -P. 157.

57. Farias N. New Bacterial Phytase through Metagenomic Prospection [Text] / N. Farias, I. Almeida, C. Meneses // Molecules. - 2018. - V.23. - P. 448.

58. Fasimoye, F. O. Purification and characterization of a thermostable extracellular phytase from Bacillus licheniformis PFBL-03[Text] / F. O. Fasimoye, F.M. Olajuyigbe, M. D. Sanni // Prep Biochem Biotechnol. - 2014. - V.44. -№ 2. - P. 193-205.

59. Filipini, L.D. Application of Azospirillum on seeds and leaves, associated with Rhizobium inoculation, increases growth and yield of common bean[Text] / L.D. Filipini, F.K. Pilatti, E.

Meyer, B.S. Ventura, C.R. Lourenzi, P.E. Lovato // Arch. Microbiol. - 2021. - V.203. - P. 10331038.

60. Fira, D. Biological control of plant pathogens by Bacillus species [Text] / D. Fira, I. Dimkic, T. Beric, J. Lozo, S. Stankovic // J. Biotechnol. - 2018. - V.285. - P. 44-55.

61. Fu, S. Bacillus phytases: Present scenario and future perspectives [Text] / S. Fu, J. Sun, L. Qian, Z. Li // Appl. Biochem.and Biotech. - 2008. - V. 151. - № 1. - P. 1-8.

62. Gaind, S. Soil-phosphorus mobilization potential of phytate mineralizing fungi [Text] / S. Gaind, L. Nain// J Plant Nutr. - 2015. - V.38. - P. 2159-2175.

63. Gajera, H.P. Production of lytic enzymes by Trichoderma isolates during in vitro antagonism with Aspergillus niger, the causal agent of collar rot of peanut [Text] / H.P. Gajera, D.N. Vakharia // Braz. J. Microbiol. -2012. - V.43. - № 1. -P.43-52

64. Ghazy, N. Siderophore production by Bacillus subtilis MF497446 and Pseudomonas koreensis MG209738 and their efficacy in controlling Cephalosporium maydis in maize plant[Text] / N. Ghazy, S. El-Nahrawy // Arch. Microbiol. -2021. - V.203. - P. 1195-1209.

65. Ghosh, D. Dynamics of endogenous hormone regulation in plants by phytohormone secreting rhizobacteria under water-stress [Text] / D. Ghosh, A Gupta., S. Mohapatra // Symbiosis. -2019. - V.77. - P. 265-278.

66. Grady, E.N. Characterization andcomplete genome analysis of the surfactin-producing, plant-protecting bacterium Bacillus velezensis 9D-6. [Text] / Grady, E.N., MacDonald, J., Ho, M.T., Weselowski, B., McDowell, T., Solomon, O., Renaud, J., and Yuan, Z., // BMC Microbiol.

- 2019. - V.19. -№ 5.

67. Greiner, R. Degradation of myo-inositol hexakisphosphate by a phytate-degrading enzyme from Pantoea agglomerans [Text] / R.Greiner // The Protein Journal - 2004. - V.23. - P. 577585.

68. Gu, S. Competition for iron drives phytopathogen control by natural rhizosphere microbiomes. S. Gu, Z. Wei, Z. Shao, V. P. Friman, K. Cao, T. Yan .// Nat. Microbiol. - 2020.

- V.5. - P. 1002-1010.

69. Guerrero-Olazaran, M. Expression of a Bacillus Phytase C Gene in Pichia pastoris and Properties of the Recombinant Enzyme[Text] / M.Guerrero-Olazaran, L. Rodriguez-Blanco, J. G. Carreon-Trevino, J. Gallegos Lopez // Applied and Environmental Microbiology. - 2010. -V. 76. - № 16. - P. 5601-5608.

70. Gujar, P.D. Effect of phytase from Aspergillus niger on plant growth and mineral assimilation in wheat (Triticum aestivum Linn.) and its potential for use as a soil amendment / P.D. Gujar, K.P. Bhavsar, J.M. Khire // J Sci Food Agric. - 2013. - V. 93. - № 9. - P. 22422247.

71. Gupta, R. Plant-microbe interactions endorse growth by uplifting microbial community structure of Bacopa monnieri rhizosphere under nematode stress [Text] / R. Gupta, A. Singh, M. Srivastava, K. Shanker, R Pandey. // Microbiol. Res. - 2019. - V.218. - P. 87-96.

72. Haefner, S. Biotechnological production and applications of phytases [Text] / S. Haefner, A. Knietsch, E. Scholten, J. Braun, M. Lohscheidt, O. Zelder // Appl. Microb.and Biotech. -2005. - V. 68. - № 5. - P. 588-597.

73. Han, Q. Variation in rhizosphere microbial communities and its association with the symbiotic efficiency of rhizobia in soybean[Text] / Q Han., Q Ma., Y Chen., B Tian., L. Xu, Y. Bai, W. Chen, X. Li // ISME J . - 2020. - V.14. - P. 1915-1928.

74. Haroon, U. Halotolerant plant growth-promoting rhizobacteria induce salinity tolerance in wheat by enhancing the expression of SOS genes [Text] / U. Haroon, M. Khizar, F. Liaquat, M. Ali, M. Akbar, K. Tahir, S.S. Batool, A. Kamal, H.J. Chaudhary, M.F.H. Munis // J. Plant Growth Regul. - 2021. - V.41. - P. 2435-2448.

75. Hata, E.M. Induction of systemic resistance against bacterial leaf streak disease and growth promotion in rice plant by Streptomyces shenzhenesis TKSC3 and Streptomyces sp. SS8 [Text] / E.M. Hata, M.T. Yusof, D. Zulperi // Plant Pathol. J. - 2021. - V.37. -№ 2. - P. 173-181.

76. He, M. Plant Unsaturated Fatty Acids: Biosynthesis and Regulation [Text] / M. He, C.X.Qin, X. Wang, N.Z. Ding // Front. Plant Sci. - 2020. - V.11. - №390. - P.1-13.

77. Hider, R. C. Chemistry and biology of siderophores [Text] /R. C. Hider, X. Kong // Natural Product Reports. - 2010. - V.27. -№ 5. - P. 637-657.

78. Holtappels, D. The future of phage biocontrol in integrated plant protection for sustainable crop production [Text] / D. Holtappels, K. Fortuna, R. Lavigne, J. Wagemans // Curr. Opin. Biotechnol. - 2021. - V. 68. - P. 60-71.

79. Humer, E. Phytate in pig and poultry nutrition [Text] / E. Humer, C. Schwarz, K. Schedle // J. Animal Phys. and Animal Nutr. - 2015. - V. 99. - № 4. - P. 605-625.

80. Hung R. Applications of Aspergillus in Plant Growth Promotion [Text] / R.Hung, S. L. Rutgers// In book: New and Future Developments in Microbial Biotechnology and Bioengineering. - 2016. - V. 17. - P. 215-219.

81. Idris, E.E. Extracellular phytase acitivity of several Bacillus amyloliquefaciens FZB45 contributes to its plant-growth-promoting effects [Text] / E.E. Idris, A. Farouk, R. Greiner, H. Bochow, R. Borriss // Microbiol. - 2002. - V. 148. - P. 2097-2109.

82. Ilyas, M. Preponderant of dominant gene action in maize revealed by generation mean analysis under natural and drought stress conditions [Text] / Ilyas, M., Khan, S. A., Awan, S. I., Rehman, S., Ahmed, W., Khan, M. R.,Sarhad // J. Agriculture. - 2020. - V.36. - P. 198-209.

83. Irshad, U. Bacterial subspecies variation and nematode grazing change P dynamics in the wheat rhizosphere [Text] / Irshad U., Yergeau E. // Front. Microbiol. - 2018. - V.9. - P. 1990.

84. Ishiga, Y. Arabidopsis seedling flood-inoculation technique: a rapid and reliable assay for studying plant-bacterial interactions [Text] / Y. Ishiga, T. Ishiga, S. R Uppalapati, K. S Mysore // PLANT METHODS - 2011. - V.7. - P. 32.

85. Jatuwong, K. Bioprocess for production, characteristics, and biotechnological applications of fungal phytases[Text] / K. Jatuwong, N.Suwannarach, J. Kumla, W. Penkhrue, P. Kakumyan, S. Lumyong // Front. Microbiol. . - 2020. - V.11. - P.2-17.

86. Ji, X.B. Inhibitory efficacy of BvR001 on Verticillium dahlia [Text] / X.B. Ji, D. Wang, Z. Lu, R. Li, J. Song, D.D. Zhang, J.Y. Chen, X.F. Dai, K.J. Lin // Plant Prot. - 2021. - V.47. - P. 40-47.

87. Jiang, L. Potential of pantoeadispersa as an effective biocontrol agent for black rot in sweet potato[Text] / Jiang, L., Jeong, J. C., Lee, J. S., Park, J. M., and Lee, J. // Sci. Rep. - 2019. -V.9.

88. Jiao, X. Plant associated rhizobacteria for biocontrol and plant growth enhancement [Text] / X. Jiao, Y. Takishita, G. Zhou, D.L. Smith // Front. Plant Sci. - 2021. - V17.

89. Jumpathong, W. Biosurfactant-Producing Bacillus velezensis PW192 as an Anti-Fungal Biocontrol Agent against Colletotrichum gloeosporioides and Colletotrichum musae[Text] / W. Jumpathong, B. Intra,J. Euanorasetr, P. Wanapaisan// Microorganisms. - 2022. - V.10. - №15. - P.1017.

90. Kavamura, V.N. Screening of Brazilian cacti rhizobacteria for plant growth promotion under drought [Text] / V.N. Kavamura, S.N. Santos, J.L. da Silva, M.M. Parma, L.A. Avila, A. Visconti, T.D. Zucchi, R.G. Taketani, F.D. Andreote, I.S. de Melo // Microbiol . Res. - 2013. -V.168. - P. 183-191.

91. Khan, A.Synthesis, nature and utility of universal iron chelator - Siderophore: a review [Text] / A. Khan, P. Singh, A. Srivastava // Microbiol. Res. - 2018. - V.212. - №213. - P.103-111.

92. Kramer, J. Bacterial siderophores in community and host interactions[Text] / J. Kramer, O. Ozkaya, R. Kummerli // Nat. Rev. Microbiol. - 2020. - V.18. - P. 152-163.

93. Kang, S.M. Gibberellin producing rhizobacteria Pseudomonas korensis mu2 enhance growth of lettuce (Lactuca sativa) and Chinese cabbage (Brassica rapa chinensis) conditions [Text] / S.M. Kang, A. Adhikari, K.E Lee., Y.G. Park, R. Shahzad, I.J. Lee // J. Microbiol. Biotechnol. Food Sci. - 2019. - V.9. -№ 2. - P. 166-170

94. Khan, N. Crosstalk amongst phytohormones from planta and PGPR under biotic and abiotic stresses. [Text] / N. Khan, A. Bano, S. Ali, Md.A. Babar // Plant Growth Regul. 2020. - V.90. -P. 189-203.

95. Kousar, S. A Panel Co-Integration Analysis between Energy Consumption and Poverty: New Evidence from South Asian Countries [Text] / S. Kousar, F. Ahmed, A. Pervaiz, M. Zafar // Studies of Applied Economics. - 2020. - V.38. -№ 3. - P.

96. Krewulak, K. TonB or not TonB: Is that the question? [Text] / K. Krewulak H. J. Vogel // Biochemistry and Cell Biology. - 2011. - V.89. -№ 2. - P. 87-97.

97. Kumar, A. The microbial consortium of indigenous rhizobacteria improving plant health, yield and nutrient content in wheat (Triticum aestivum) [Text] / A. Kumar, B.M. Maurya, R. Raghuwanshi //J. Plant Nutr. - 2021. - V.44. - № 4. - P. 1942-1956.

98. Kumar, A. Interaction of turmeric (Curcuma longa L.) with beneficial microbes: a review[Text] / A. Kumar, A.K. Singh, M.S. Kaushik, S.K. Mishra, P. Raj, P.K Singh. // three Biotech. -2017. - V.7 (6). - P. 357.

99. Kumar, V. ß-Propeller phytases: Diversity, catalytic attributes, current developments and potential biotechnological applications [Text] / V. Kumar, A. N. Yadav, P. Verma, P. Sangwan, A. Saxena, K. Kumar, B. Singh // Int J Biol Macromol. - 2017. - V.98. - P. 595-609.

100. Lastochkina, O. The Effect of Endophytic Bacteria Bacillus subtilis and Salicylic Acid on Some Resistance and Quality Traits of Stored Solanum tuberosum L. Tubers Infected with Fusarium Dry Rot [Text] / O. Lastochkina, L. Pusenkova, D. Garshina, R. Yuldashev, I. Shpirnaya, C. Kasnak, R. Palamutoglu, I. Mardanshin, S.Garipova, M. Sobhani, S. Aliniaeifard // Multidisciplinary Digital Publishing Institute (MDPI). - 2020. - V.9. -№ 6. - P. 738.

101. Lahlali, T. Novel potent capsid assembly modulators regulate multiple steps of the hepatitis B virus life cycle. Antimicrob. [Text] / T. Lahlali, J. M. Berke, K. Vergauwen, A. Foca, K. Vandyck, F. Pauwels.// Agents Chemother. - 2018. - V.62. - P. 672-615.

102. Lei, X. G. Phytase, a new life for an "old" enzyme[Text] / X. G. Lei, J. D. Weaver, E. Mullaney, A. H. Ullah, M. Azain // J. Annu. Rev. Anim. Biosci. -2013. - V.1. - P. 283-309.

103. Li, X.Y. ESI LC-MS and MS/MS characterization of antifungal cyclic lipopeptides produced by Bacillus subtilis XF-1 [Text] / X.Y. Li, Z. Mao, yue-hu Wang, Y.X. Wu// J. of Molecular Microbiology and Biotechnology. - 2012. - V.22. -№ 2. - P. 83-93.

104. Liu, W. Application of Pantoea agglomerans strain Z01 to control Fusarium wilt and its effect on the quality parameters of rockets [Text] / W. Liu, Z. Chen, T. Zhang, C. Lu // Ann. Microbiol. -2013. - V.64. - P.1443-1446.

105. Martins, S. J. Plant-associated bacteria mitigate drought stress in soybean[Text] / S. J. Martins, G. A. Rocha, H. C. de Melo, G. de Castro, C. J. Ulhoa, E. de Campos Dianese // Environ. Sci. Pollut. Res. Int. -2018b. - V.25. - P. 13676-13686.

106. Macik, M. Biofertilizers in agriculture: An overview on concepts, strategies and effects on soil microorganisms [Text] / M. Macik, A.Gryta, M. Frac // Adv. Agron. -2020. - V.162. - P. 31-87.

107. Mahanty, T. Biofertilizers: A potential approach for sustainable agriculture development [Text] / T. Mahanty, S. Bhattacharjee, M. Goswami, P. Bhattacharyya, B. Das, A. Ghosh, P. Tribedi // Environ. Sci. Pollut. Res. -2016. - V.24. - P. 3315-3335.

108. Mejdoub-Trabelsi, B. Antifungal Potential of Extracellular Metabolites from Penicillium spp. and Aspergillus spp. Naturally Associated to Potato against Fusarium species Causing Tuber Dry Rot [Text] / B. Mejdoub-Trabelsi, R. Aydi Ben Abdallah, N. Ammar, M. Daami-Remadi // Journal of Microbial & Biochemical Technology. -2017. - P. 181-190.

109. Memenza-Zegarra, M. Bioprospection of native antagonistic rhizobacteria from the Peruvian coastal ecosystems associated with Phaseolus vulgaris [Text] / M. Memenza-Zegarra, D. Zuniga-Davila // Curr. Microbiol. - 2021. - V.78. - P. 1418-1431.

110. Mendes R. Deciphering the rhizosphere microbiome for disease-suppressive bacteria [Text] / R. Mendes, M. Kruijt, I. de Bruijn, E. Dekkers, M. van der Voort, J.H. Schneider, Y.M. Piceno, T.Z. De Santis, G.L. Andersen, P.A. Bakker, J.M. Raaijmakers // Science. - 2011. -V.332. - P. 1097-1100.

111. Minaxi, L.N. Characterization of multifaceted Bacillus sp. RM-2 for its use as plant growth promoting bioinoculant for crops grown in semiarid deserts [Text] / L.N. Minaxi, R.C. Yadav, J. Saxena // Appl. Soil Ecol. - 2012. - V.59. - P. 124-135.

112. Muller, A. Strategies for feeding the world more sustainably with organic agriculture [Text] / A. Muller, C. Schader, N.E. Scialabba, J. Bruggemann, A. Isensee, K. Erb, P. Smith, P. Klocke, F. Leiber, M. Stolze, U. Niggli // Nat. Commun. - 2017. - V.8. - P.1290-1304.

113. Neal, A. L. Land-use influences phosphatase gene microdiversity in soils[Text] / A. L. Neal, M. Rossmann, C. Brearley, E. Akkari, C. Guyomar, I. M. Clark // Environ. Microbiol. -2017. - V.19. - P. 2740-2753.

114. Ngalimat, M. Plant Growth-Promoting Bacteria as an Emerging Tool to Manage Bacterial Rice Pathogens [Text] / M.ad S. Ngalimat,E. M. Hata, D. Zulperi, S. Izera, M. Razi, N. A.I. M. Zainudin, N. B. Saidi, M.T. Yusof // Microorganisms. - 2021. - V.9. - № . - P.682.

115. Nivetha, N. PGPR-mediated regulation of antioxidants: Prospects for abiotic stress management in plants. In: Singh, H.B., Vaishnav, A., Sayyed, R. (eds), Antioxidants in plant-microbe interaction [Text] / Nivetha, N., Lavanya, A.K., Vikram, K.V., Asha, A.D., Sruthi, K.S., Bandeppa, S., Annapurna, K., Paul, S., // Springer Nature, Singapore.2021.

116. Novo, L. A. B. Plant Growth-Promoting Rhizobacteria-Assisted Phytoremediation of Mine Soils [Text] / L. A. B. Novo, P. M. L. Castro, P. Alvarenga, E. F. da Silva // Bio-Geotechnologies for Mine Site Rehabilitation. - 2018. - P.281-295.

117. Pangesti, N. Jasmonic acid and ethylene signaling pathways regulate glucosinolate levels in plants during rhizobacteria-induced systemic resistance against a leaf-chewing herbivore [Text] / N. Pangesti, M. Reichelt, J.E. van de Mortel // J. Chem. Ecol. - 2016. - V.42. - P. 12121225.

118. Parmar, P. The novel and efficient method for isolating potassium solubilizing bacteria from rhizosphere soil [Text] / Parmar P., Sindhu S.S. // Geomicrobiol. J. - 2019. - V.36. - № 2. - P. 130-136.

119. Patel, S.H. Effect of potassium and potassium mobilizing bacteria (KMB) with and without FYM on yield of wheat (Triticum aestivum L.) [Text] / Patel S.H., Viradiya M.B., Prajapati B.J. // J. Pharmac. Phytochem. - 2021. - V.10. - № 1. - P. 1615-1620.

120. Paterson, J. The contribution of genome mining strategies to the under-standing of active principles of PGPR strains [Text] / J. Paterson, G. Jahanshah, Y. Li, Q. Wang, S. Mehnaz, H. Gross // FEMS Microbiol. Ecol. - 2017. - V.93. - P. 249.

121. Patricia M. Bacterial production of biosurfactants under microaerobic and anaerobic conditions [Text] / M. Patricia A. Domingues, A. Cunha //Reviews in Environmental Science and Bio/Technology. - 2017. - V. 16. - P. 239-272.

122. Payne, S. M. Detection, isolation, Almeida, and characterization of siderophores [Text] / S. M.Payne // Methods Enzymol. - 1994. - V.235. -P.329-344.

123. Petatаn-Sagahоn I. Isolation of Bacteria with Antifungal Activity against the Phytopathogenic Fungi Stenocarpella maydis and Stenocarpella macrospora [Text] / I.Petatan-Sagahon, M.A.Anducho-Reyes, H.V. Silva-Rojas, A.Arana-Cuenca, A.Tellez-Jurado, I.O.Cardenas-Alvarez, Y.Mercado-Flores, Int J Mol Sci. - 2011. - V.12. - № 9. - P. 5522-5537.

124. Pirttila, A.M.Biofertilizers and Biocontrol Agents for Agriculture: How to Identify and Develop New Potent Microbial Strains and Traits [Text] / A.M.Pirttila, H. Tabas, N. Baruah // Microorganisms. - 2021. - V.9. - № 4. - P. 817.

125. Prakash, J. Phosphate-solubilizing Bacillus sp. enhances growth, phosphorus uptake and oil yield of Mentha arvensis[Text] / L. J. Prakash, N.K. Arora // 3 Biotech. - 2019. - V.9. - P.

126.

126. Puhl, A.A. Stereospecificity of myo-inositol hexakisphosphate hydrolysis by a protein tyrosine phosphatase-like inositol polyphosphatase from Megasphaera elsdenii [Text] / A.A. Puhl, R. Greiner, L.B. Selinger // Appl. Microb.and Biotech. - 2009. - V. 82. - P. 95-103.

127. Rahman, A. Emerging microbial biocontrol strategies for plant pathogens [Text] / A. Rahman, S.F. Syed, E. Singh, C.M. Pieterse, P.M. Schenk // Plant Sci. - 2018. - V. 267. - P. 102-111.

128. Rakshiya, Y.S. Efficacy of antagonistic soil bacteria in management of subterranean termites (Isoptera) [Text] / Y.S. Rakshiya, M.K. Verma, S.S. Sindhu // Res. Environ. Life Sci. -2016. - V.9. -P. 949-955.

129. Rasul, M. Glucose dehydrogenase gene containing phosphobacteria for biofortification of phosphorus with growth promotion of rice. [Text] / M. Rasul, S., Yasmin M. Suleman, A. Zaheer, T. Reitz, M. T. Tarkka, // Microbiol. Res. - 2019. - V.1. - № 12. - P. 223-225.

130. Rigden, D.J. The histidine phosphatase superfamily: Structure and function [Text] / Rigden, D.J. // Biochemical Journal. - 2008. - V.409. - № 12. - P. 333-48.

131. Rijavec, T. Hydrogen cyanide in the rhizosphere: not suppressing plant pathogens, but rather regulating availability of phosphate [Text] / T. Rijavec, A. Lapanje // Front. Microbiol. -2016. - V.7. -P. 1785.

132. Ross-Gillespie, A. Gallium-mediated siderophore quenching as an evolutionarily robust antibacterial treatment [Text] / A. Ross-Gillespie, M. Weigert S. P. Brown, Kümmerli R. // Evol. Med. Public Health. - 2014. -P. 18-29.

133. Roy, M. P. Cloning and Expression of Phytase appA Gene from Shigella sp. CD2 in Pichia pastoris and Comparison of Properties with Recombinant Enzyme Expressed in E. coli. [Text] / M. P. Roy, D. Mazumdar, S. Dutta, S. P Saha S. Ghosh //PLOS ONE. - 2016. - V.11. - № 1.

134. Salomon, M.V. Bacteria isolated from roots and rhizosphere of Vitis vinifera retard water losses, abscisic acid accumulation and synthesis of defence-related terpenes in in vitro cultured grapevine [Text] / M.V. Salomon, R. Bottini, G.A. de Souza Filho, A.C. Cohen, D. Moreno, M. Gil // Physiol. Plant. -2014. - V.151. - № 4. - P. 359-374.

135. Samaras, A. Bacillus subtilis MBI600 promotes growth of tomato plants and induces systemic resistance contributing to the control of soilborne pathogens [Text] / A. Samaras, E. Roumeliotis, P. Ntasiou, G. Karaoglanidis // . -2021. - V.10. - № 6. - P. 1006-1113.

136. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. Second ed. Cold Spring Harbor, N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1989

137. Santoyo, G. Plant growth stimulation by microbial consortia [Text] / G. Santoyo, P. Guzman-Guzman, F.I. Parra-Cota, S. de los Santos-Villalobos, M.C. Orozco-Mosqueda, B.R. Glick // Agronomy. - 2021. - V.11. -P. 219.

138. Santoyo, G. Mycorrhizal-bacterial amelioration of plant abiotic and biotic stress[Text] / G. Santoyo, E. Gamalero, B. R. Glick // Front. Sustain. Food Syst. - 2021a. - V. 5. - P. 139.

139. Sarwar, A. Potential Biocontrol Agent Streptomyces violaceusniger AC12AB for Managing Potato Common Scab. [Text] / A. Sarwar, Z. Latif, S. Zhang, J. Hao, A. A. Bechthold // Front. Microbiol. - 2019- V.10. - P. 202.

140. Sarwar, S. Screening of siderophore-producing PGPRs isolated from groundnut (Arachis hypogaea L.) rhizosphere and their influence on iron release in soil [Text] / S. Sarwar, A. Khaliq, M. Yousra, T. Sultan, N. Ahmad, M.Z. Khan // Commun. Soil Sci. Plant Anal. -2020. - V.51. -№ 12. - P. 1680-1692.

141. Sasirekha, B. Optimization and partial purification of extracellular phytase from Pseudomonas aeruginosa p6/ B. Sasirekha, T. Bedashree, K.L. Champa// Euro. J. Exp. Bi. -2012. - V.2. - №1. - P.95-104

142. Scavino, A. F. The Role of Siderophores in Plant Growth-Promoting Bacteria [Text] / A. F. Scavino, R.O. Pedraza// In: Maheshwari, D., Saraf, M., Aeron, A. (eds) Bacteria in Agrobiology: Crop Productivity. Springer, Berlin, Heidelberg.-2013. - P. 265-285.

143. Schneider, J. Genome sequence of Wickerhamomyces anomalus DSM 6766 reveals genetic basis of biotechnologically important antimicrobial activities [Text] / J. Schneider, O. Rupp, E. Trost, [et al.] // FEMS Yeast Research. - 2012. - V. 12. - № 3. - P. 382-386.

144. Sehrawat, A. Potential of biocontrol agents in plants disease control for improving food safety [Text] / A. Sehrawat, S.S. Sindhu // Def. Life Sci. J. -2019. - V.4. - № 4. - P. 220-225.

145. Sehrawat, A. Hydrogen cyanide production by soil bacteria: Biological control of pests and promotion of plant growth in sustainable agriculture [Text] / A. Sehrawat, S.S. Sindhu, B.R. Glick // Pedosphere. -2022. - V.32. - № 1. - P. 15-38.

146. Sellem, I. The use of newly isolated Streptomyces strain TN258 as potential biocontrol agent of potato tubers leak caused by Pythium ultimum [Text] / I. Sellem, M. A. Triki, L. Elleuch, M. Cheff, A.Chakchouk, S. Smaoui, L. Mellouli // Journal of Basic Microbiology. - 2017. -V.57. - № 5. - P.1-15.

147. Sendi, Y. Potential of common bean (Phaseolus vulgaris L.) root microbiome in the biocontrol of root rot disease and traits of performance[Text] / Y. Sendi, T. Pfeiffer, E. Koch, H. Mhadhbi, M. Mrabet // J. Plant Dis. Protec. - 2020. - V.127. -P. 453-462.

148. Shanmugam, G. Characteristics of Phytase Enzyme and its Role in Animal Nutrition [Text] / G. Shanmugam// Int.J.Curr.Microbiol.App.Sci. -2018. - V.7. - № 3. - P. 1006-1013.

149. Sharma, R. Harnessing proficient rhizobacteria to minimize the use of agrochemicals[Text] / R. Sharma, A. Dahiya, S.S. Sindhu // Intern. J. Curr. Microbiol. Appl. Sci. -2019. - V.7. - № 10. - P. 3186-3197.

150. Shi, W. The occurrence of potato common scab correlates with the community composition and function of the geocaulosphere soil microbiome[Text] / W. Shi, M. Li, G. Wei, R. Tian, C. Li, B. Wang, R. Lin, C. Shi, X. Chi, B. Zhou // Microbiome. -2019. - V.7. - № 14.

151. Shim, J.-H. Characterization and application of calcium-dependent ß-propeller phytase from Bacillus amyloliquefaciens DS11 [Text] / J.-H. Shim, B.-C. Oh // J. Agric. Food Chem. -2012. - V.60. - P. 7532-7537.

152. Shirley, M. Comparison of iron acquisition from Fe-pyoverdine by strategy I and strategy II plants [Text] / M. Shirley, L. Avoscan, E. Bernaud, G. Vansuyt, P. Lamanceau // Botany. -2011. - V.89. - №. 10. - P. 731-735.

153. Singh, B. Plant growth promotion by an extracellular HAP-phytase of a thermophilic mold Sporotrichum thermophile[Text] / B. Singh, T. Satyanarayana // Appl. Biochem. Biotechnol. -2010. - V. 160. - P. 1267-1276.

154. Singh, V. RS11/FLD is a positive regulator for defence against necrotrophic pathogens[Text] / V. Singh, D. Singh, J.K. Gautam, A.K. Nandi // Physiol. Mol. Plant Pathol. -2019. - V.107. -P. 40-45.

155. Smith, D.D.N. A Novel Glycolipid Biosurfactant Confers Grazing Resistance upon Pantoea ananatis BRT175 against the Social Amoeba Dictyostelium discoideum [Text] / D.D.N. Smith, A. Nickzad, J. Stavrinides // ASM J., mSphere. -2016. - V.1. - № 1. - P.

156. Song, Y. Evaluating the impacts of Azotobacter chroococcum inoculation on soil stability and plant property of maize crop [Text] / Y. Song, Z. Li, J. Liu, Y. Zou, C. Lv, F. Chen // J. Soil Sci. Plant Nutr.- 2021. - V.21. -P. 824-831.

157. Soumare, A. From Isolation of Phosphate Solubilizing Microbes to Their Formulation and Use as Biofertilizers: Status and Needs [Text] / A. Soumare, K. Boubekri, K.Lyamlouli, M. Hafidi // Front Bioeng Biotechnol. - 2019. - V.7. -P. 425.

158. Suleimanova, A.D. Novel glucose-1-phosphatase with high phytase activity and unusual metal ion activation from soil bacterium Pantoea sp. strain 3.5.1 [Text] / A.D. Suleimanova, A. Beinhauer, L.R. Valeeva, I.B. Chastukhina, N.P. Balaban, E.V. Shakirov, R. Greiner, M.R. Sharipova // Appl. Environ. Microbiol. - 2015. - V.81. -P. 6790-6799.

159. Suleimanova, A.D. Physiological roles of histidine acid phytase from Pantoea sp. 3.5.1. [Text] / A.D. Suleimanova, D.S. Troshagina, M.R. Sharipova // RJPBCS. -2016. - V.7. - №.5. - P. 1570-1577.

160. Sun, D. Novel phytase PvPHY1 from the As-hyperaccumulator Pteris vittata enhances P uptake and phytate hydrolysis, and inhibits As translocation in Plant[Text] / D. Sun, W. Zhang, H. Feng, X. Li, R. Han, B. L Turner, R. Qiu, Y. Cao, L. Q Ma6// J.Hazard Mater. -2022. -V.423. - №.5. - P.127.

161. Sundaramoorthy, S. Evaluation of combined efficacy of Pseudomonas fluorescens and Bacillus subtilis in managing tomato wilt caused by Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici (FOL) [Text] / S. Sundaramoorthy, P. Balabaskar // Plant Pathol. -2013. - V.12. - №.4. - P. 154-161.

162. Tahir, H. A. Plant growth promotion by volatile organic compounds produced by Bacillus subtilis SYST2 [Text] / H. A. Tahir, S. Gu, Q. Wu, H. Raza, W. Hanif, A. Wu, L. // Front. Microbiol. - 2017. - V.8. -P. 171.

163. Tanimoto, E. Regulation and root growth by plant hormones-roles for auxins and gibberellins [Text] / Tanimoto, E. // Crit. Rev. Plant Sci. -2005. - V.24. -P. 249-265.

164. Tarling, E. J. Role of ABC transporters in lipid transport and human disease[Text] / E. J. Tarling, T. Q de A.Vallim, P. A. Edwards//Trends Endocrinol Metab. -2013. - V.24. - №.7. -P. 342-350.

165. Tan, H. Identification of novel phytase genes from an agricultural soil derived metagenome [Text] / H. Tan, M.J. Mooij, M. Barret, // J. of Microb.and Biotech. - 2014. - V. 24. - №1. - P. 113-118.

166. Tan, Y.N. Microbial production of rhamnolipids using sugars as carbon sources[Text] / Y.N. Tan, Q.Li, Microb. Cell Fact. -2018. - V.17. - №.1. - P. 89-92.

167. Tarafdar, J.C. Phosphatase activity in the rhizosphere and its relation to the depletion of soil organic phosphorus [Text] / J.C.Tarafdar, A. Gharu // Biol Fertil Soils. -2016. - V.3. -P. 199-204.

168. Teather, R. Use of Congo red-polysaccharide interactionsin enumeration and characterization of cellulolytic bacteria from thebovine rumen [Text] / R Teather, P.J. Wood //Appl Environ Microbiol. -2014. - V.43. - P.777-780.

169. Terekhovа, V.A. Effect of Humic Substances on Fungal Melanin Formation[Text] / V.A. Terekhova, A.A. Belik, N.G. Neizvestnaya, M.M. Gladkova, O.S. Yakimenko, G.A. Kalabi// 17th Meeting of the International Humic Substances Society. -2013. - V.17. -P.256-257.

170. Thissera, B.Induction of cryptic antifungal pulicatin derivatives from Pantoea agglomerans by microbial co-culture[Text] / B. Thissera, H.A. Alhadrami, M.H.A. Hassan, H.M. Hassan, F.A. Behery, M. Bawazeer, I.M. Yaseen, L. Belbahri, M.E. Rateb // Biomolecules. -2020. - V.10. - №.2. - P. 268.

171. Tian, J. Roles of Phosphate Solubilizing Microorganisms from Managing Soil Phosphorus Deficiency to Mediating Biogeochemical P Cycle [Text] / J.Tian, F. Ge, D.Zhang, S. Deng // Biology . -2021. - V.10. - №.. - P. 158.

172. Timofeeva, A. Prospects for Using Phosphate-Solubilizing Microorganisms as Natural Fertilizers in Agriculture [Text] / A. Timofeeva, M. Galyamova, S.Sedykh // Plants (Basel) . -2022. - V.11. - №.16. - P. 21-19.

173. Tsegaye, Z. Properties and application of plant growth promoting rhizobacteria [Text] / Tsegaye Z., Assefa F., Beyene D. // Intern. J. Curr. Trend Pharmacobiol. Med. Sci. -2017. -V.2. - № 1. -P. 30-43.

174. Valeeva, L. R. Heterologous Expression of Secreted Bacterial BPP and HAP Phytases in Plants Stimulates Arabidopsis thaliana Growth on Phytate[Text] / L. R. Valeeva, C. Nyamsuren, M. R. Sharipova, E. V. Shakirov// Sec. Plant Nutrition. -2018. - V.9. - № 186. -P.1-14.

175. Vasudevan, K. Rodent model for assessing the long term safety and performance of peripheral nerve recording electrodes [Text] / S. Vasudevan, K. Patel, C. Welle // J. Neural Eng. -2014. - V.17. -P. 16008.

176. Verma, R. S. Chemical composition and antibacterial activity of the essential oil of kauri pine Agathis robusta (C. Moore ex F. Muell.) F. M. Bailey from India [Text] / Verma, R. S., Padalia, R. C., Goswami, P., Verma, S. K., Chauhan, A., Darokar, M. P. // Journal of Wood Chemistry and Technology. - 2016. - V. 36. -№ 4. - P. 270-277.

177. Verma, M. Plant Growth-Promoting Rhizobacteria: Diversity and Applications [Text] / M. Verma, J. Mishra, N.K. Arora // Environ. Biotechnol. Sustain. Future. - 2018. - V.8. - P.129-173.

178. Viader-Salvado, J.M. Design of thermostable beta-propeller phytases with activity over a broad range of pHs and their overproduction by Pichiapastoris [Text] / J.M. Viader-Salvado, J.A. Gallegos-Lopez, J.G. Carreon-Trevino // Appl Environ Microbiol. - 2010. - V. 76. -№ 19. - P. 6423-6430.

179. Vinayarani, G. Growth promoting rhizospheric and endophytic bacteria from Curcuma longa L. as biocontrol agents against rhizome rot and leaf blight diseases[Text] / G. Vinayarani, H.S. Prakash // Plant Pathol. J. -2018. - V.34. - № 3. -P. 218-235.

180. Wagi, S.Bacillus spp.: potent microfactories of bacterial IAA [Text] / S. Wagi, A.Ahmed // Peer J. - 2019. - V.23.

181. Walterson, A.M. Pantoea: insights into a highly versatile and diverse genus within the Enterobacteriaceae [Text] /A.M. Walterson, J. Stavrinides // FEMS Microbiol. Rev. -2015. -V.39. -P. 968-984.

182. Wang, J.R. Codon Optimization Significantly Improves the Expression Level of a-Amylase Gene from Bacillus licheniformis in Pichia pastoris [Text] // J.R. Wang, Y.Y. Li, D.N. Liu, J.S. Liu, P. Li, L.Z. Chen, S.D. Xu // Biomed. Res. Int. - 2015. - V.8. - P.1 - 9.

183. Xie, X. Lotus lactone, a non-canonical strigolactone from Lotus japónicas [Text] / X Xie., N. Mori, K. Yoneyama, T. Nomura, K. Uchida, K. Yoneyama, K. Akiyama // Phytochemistry. -2019. - V. 157. -P. 200-205.

184. Xu, S. J. Biocontrol of Fusarium Crown and Root Rot and Promotion of Growth of Tomato by Paenibacillus Strains Isolated from Soil [Text] / S. J. Xu, B. S. Kim // Mycobiology Department of Plant Science, Gangneung-Wonju National University 2001.

185. Xu, X.M. Combined use of biocontrol agents to manage plant diseases in theory and practice[Text] / Xu X.M., Jeffries P., Pautasso M., Jeger M.J. // Phytopathology. - 2011. -V.101. - P.1024-1031.

186. Yadav, R. S. Phytase of fungi in arid and semi-arid soils and their efficiency in hydrolysing different organic P compounds[Text] / Yadav, R. S., and Tarafdar, J. C. // Soil Biol. Biochem. -2019. - V. 35. -P. 1-7.

187. Yadav, R. Bacillus sp. and arbuscular mycorrhizal fungi consortia enhance wheat nutrient and yield in the second-year field trial: Superior performance in comparison with chemical fertilizers Text] / R.Yadav, P.Ror, R.Beniwal, S. Kumar, W. Ramakrishna // J Appl Microbiol. - 2022. - V.132. -№ 3. - P. 2203-2219.

188. Yu, C. The platelet-activating factor acetyl hydrolase gene derived from Trichoderma harzianum induces maize resistance to Curvularia lunata through the jasmonic acid signaling pathway[Text] / C. Yu, L. Fan, J. Gao, M. Wang, Q. Wu, J. Tang, Y. Li, J. Chan. // J. Environ. Sci. Health B. -2015. - V.50. - №. 10. - P. 708-717.

189. Yu, X. Measurement of filter paper activities of cellulase with microplate-based assay [Text] / X. Yu, Y. Liu, Y. Cui,

190. Q. Cheng // Saudi journal of biological sciences. - 2016. - V. 23. - №. 1. - P. S93-S98.

191. Zhang, G. Effects of the inoculations using bacteria producing ACC deaminase on ethylene metabolism and growth of wheat grown under different soil water contents [Text] / Zhang, G., Sun, Y., Sheng, H., Li, H., and Liu, X. (2018). //Plant Physiol. Biochem. - 2018. -V.125. -P. 178-184.

192. Zhang, X.-W. Auxin acts as a downstream signaling molecule involved in hydrogen sulfide-induced chilling tolerance in cucumber [Text] / X.-W Zhang, F.-J. Liu, J. Zhai, F.-D. Li, H.-G. Bi, X.-Z. Ai // Planta. - 2020. - V.251. -P. 69.