Пигментный аппарат вечнозелёных растений на Севере тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат биологических наук Яцко, Яков Николаевич

• Яцко, Яков Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Яцко, Яков Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Пигментная система высших растений.

1.2.Характеристика ассимиляционного аппарата вечнозеленых растений.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пигментный аппарат вечнозелёных растений на Севере»

Исследованию структурно-функциональных особенностей фотосинтетического аппарата (ФСА) вечнозеленых растений и влиянию на него неблагоприятных условий среды посвящено немало работ (Ottander, 1995; Gamper е.а., 2000; Ensminger е.а., 2004; Маслова и др., 2009 и др.). Выявлены сезонные изменения содержания фотосинтетических пигментов и ассимиляционной способности (Лукьянова и др., 1986; Logan е.а., 1998). Рассмотрены механизмы защиты ФСА от неблагоприятных свето-температурных воздействий и роль каротиноидов виолаксантинового цикла (ВКЦ) в этом процессе (Adams, Demmig-Adams, 1994; Verhoeven е.а., 2005). Вместе с тем, следует отметить, что исследованиями было охвачено сравнительно небольшое число видов вечнозеленых растений, преимущественно из регионов с более мягким климатом, а полученные результаты не всегда однозначны и сопоставимы. Остаются не полными представления об использовании световой энергии и изменении активности ВКЦ у вечнозеленых растений бореальной зоны в годичном цикле. Не ясно, какая доля избыточной энергии, способной вызывать фотодинамическое повреждение ФСА, может достигать реакционных центров в зимний и летний периоды. Открытым остается также вопрос о соотношении различных механизмов нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла в течение года.

Цель и задачи исследования

Целью работы было исследовать пигментный комплекс листьев вечнозеленых древесных и травянистых растений в связи с адаптацией фотосинтетического аппарата к условиям холодного климата.

В задачи входило:

1. Изучить состав и сезонную динамику содержания зеленых и желтых пигментов в листьях пяти видов растений, произрастающих в подзоне средней тайги европейского Северо-Востока.

2. Определить параметры индуцированной флуоресценции хлорофилла листьев в разные сезоны года.

3. Выявить закономерности изменения фотосинтетической способности листьев в годичном цикле.

4. Рассмотреть защитную роль пигментов виолаксантинового цикла у вечнозеленых древесных и травянистых растений на Севере.

Впервые установлены закономерности изменения функционального состояния фотосинтетического аппарата представителей вечнозеленых древесных и травянистых растений среднетаежной зоны европейского Северо-Востока в годичном цикле. Выявлено, что фонд фотосинтетических пигментов оставался стабильным в течение года у Picea abies. У Abies sibirica, Juniperus communis, Vaccinium vitis-idaea и Pyrola rotundifolia максимум содержания пигментов отмечали в летне-осенний, а минимум - в зимне-весенний период. Установлены сезонные различия в составе каротиноидов: уровень деэпоксидации пигментов виолаксантинового цикла значительно повышался в декабре-марте у хвойных видов, у видов кустарничко-травянистого яруса — оставался высоким и в летний период. Обнаружена прямая связь между накоплением зеаксантина и увеличением нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла. Увеличение степени деэпоксидированного состояния пигментов виолаксантинового цикла и накопление зеаксантина обеспечивают безопасное рассеивание поглощенной хлорофиллом световой энергии в виде тепла. Выявлен дополнительный механизм защиты фотосинтетического аппарата растений от избыточной освещенности — зеаксантин-независимая тепловая диссипация энергии из реакционных центров ФС II. Показана сезонная смена защитных механизмов, обеспечивающих сохранность ФСА вечнозеленых видов от фотодинамического разрушения.

Работа выполнена в Лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра УрО РАН в период прохождения курса аспирантуры (2006-2009 гг.) и является частью плановой темы: «Физиолого-биохимические механизмы роста и адаптации растений в холодном климате: роль фотосинтеза и дыхания» и поддержана грантами РФФИ № 04-04-48255 и 07-04-00436.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю проф. Т.К. Головко. Искренне признателен сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений и, особенно, О.В. Дымовой, Г.Н. Табаленковой, И.В. Далькэ, С.П. Масловой и И.Г. Захожему за помощь в проведении экспериментов, ценные замечания и советы при подготовке отдельных глав диссертации. Выражаю признательность сотруднику отдела лесобиологических проблем Севера А.И. Патову за ценные консультации и помощь в определении возрастных характеристик древесных видов растений.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Яцко, Яков Николаевич

выводы

1. Установлено, что в зависимости от вида, жизненной формы и времени года вечнозеленые растения среднетаежной зоны накапливали хлорофиллов от 2.5 до 6.5 мг/г, каротиноидов - от 0.5 до 1.2 мг/ г (сухой массы). Наибольшее содержание пигментов зафиксировано у травянистого растения Pyrola rolundifolia, наименьшее — у древесного хвойного вида Picea abies.

2. Выявлена сезонная динамика фонда зеленых пигментов. У исследованных видов, за исключением Picea abies, количество хлорофиллов повышалось осенью и снижалось к весне на 20-30%. По разнице между максимальным и минимальным содержанием пигментов растения располагаются в следующем порядке: Pyrola rotundifolia > Abies sibirica > Juniperus communis и Vaccinium vitis-idaea.

3. В составе желтых пигментов превалировали ксантофиллы, преимущественно лютеин (70%), на долю P-каротина приходилось 15-20% от суммы каротиноидов. В зимний и ранневесенний период у хвойных (.Picea abies, Abies sibirica и Juniperus communis) присутствовали антераксантин и зеаксантин, что указывает на повышение уровня деэпоксидации пигментов виолаксантинового цикла. В листьях растений травянисто-кустарничкового яруса (Vaccinium vitis-idaea и Pyrola rotundifolia) зеаксантин обнаруживался в течение всего года.

4. Ингибирование функциональной активности фотосинтетического аппарата вечнозеленых древесных и травянистых растений в зимне-весенний период проявлялось в уменьшении потенциальной способности ФС II к первичному разделению зарядов, увеличении нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла, снижении скорости транспорта электронов и подавлении нетто-ассимиляции листьев. Степень подавления функциональной активности листьев была наименьшей у видов травянисто-кустарничкового яруса, зимующих под снежным покровом.

5. Установлено, что в зимне-весенний период основным механизмом нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла у хвойных является тепловая диссипация энергии в ССК ФС II, благодаря чему безопасно для фотосинтетического аппарата рассеивается до 90% энергии возбуждения. Летом и в начале осени, когда условия для фотосинтеза благоприятны, тепловая диссипация энергии не превышала 25% от поглощенной и осуществлялась преимущественно в РЦ ФС II хвойных.

6. У видов травянисто-кустарничкового яруса защита от фотоингибирования в течение года обеспечивается зеаксантин-зависимым механизмом тепловой диссипации в

ССК ФС II. В зимне-весенний период показано функционирование зеаксантин-независимого механизма нефотохимического тушения флуоресценции в РЦ ФСП.

7. Выявлено, что среди хвойных в летний период наиболее эффективен в отношении использования ФАР и защиты от избыточно поглощенной энергии фотосинтетический аппарат Picea abies, тогда как в зимнее время наилучшим образом защищен фотосинтетический аппарат Juniperus communis.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Яцко, Яков Николаевич, 2010 год

1. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Л., 1973. 136 с.

2. Аксенова Н. А. Можжевельник обыкновенный // Биологическая флора Московской области. М., 1976. Вып.З. С.28-33.

3. Барская Е. И. Сезонные изменения хлоропластов и вызревание древесины в связи с состоянием покоя и морозоустойчивостью древесных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1964. 21 с.

4. Бобров Ю. А. Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae : Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2004. 20 с.

5. Болондинский В. К. Эколого-физиологическе исследования динамики фотосинтеза у сосны обыкновенной // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 27-36.

6. Борисовская Г. М., Евпятьева М. Г. Изменчивость анатомо-морфологических признаков листа багульника {Ledum palustre L.) в различных популяциях тундры и бореальной зоны // Вестник ЛГУ. 1991. Сер.З. Вып. 2. № 10. С. 32-38.

7. Борисова И. В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. Т.4. С. 5-82.

8. Бухое Н. Г Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиология растений. 2004. Т.51.№6. С. 825-837.

9. Бухое Н .Г., Хебер У., Шувалов В. А., Карпантье Р. Нефотохимическая диссипация возбужденных состояний в фотосистемах 1 и 2 хлоропластов: механизмы защиты от фотоингибирования // Вестник Башкирского университета. 2001. №2 (I). С. 1719.

10. Вулъф Е. В. Историческая география растений. М.; Л., 1944. 545 с.

11. Гамалей Ю. В., Куликов Г. В. Структура хлоропластов у представителей семейства Oleaceae // Ботанический журнал. 1976. Т. 61. № 1. С. 3-11.

12. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу: Учеб. Пособие для студ. вузов /Под ред. Ермакова И. П. М.: Академия, 2003. С. 127-138.

13. Головко Т. К, Табаленкова Г. II, Дымова О. В. Пигментный комплекс растений Приполярного Урала // Ботанический журнал. 2007. Т.92. № 11. С. 1732-1741.

14. Годнее Т. Н., Ходасевич Э. В., Арнаутова А. И. О характере сезонных изменений в содержании и соотношении пигментов у хвойных в естественных условиях в связи с температурой воздуха // Физиология растений. 1969. Т. 16. Вып. 1. С. 102105.

15. Голомазова Г. М. Влияние низких температур на окислительно-восстановительные процессы хвойных деревьев. В сб. «Физиол. характерист. древесн. пород Средней Сибири». Красноярск. 1965. С. 94-99.

16. Голомазова Г. М. Влияние внешних факторов на фотосинтез хвойных. Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1987. 118 с.

17. Горышина Т. К. Ранневесенний фотосинтез перезимовавших листьев дубравных травянистых растений // Ботанический журнал. 1969. Т. 54. № 6. С. 919-923.

18. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд во Ленинградского ун-та, 1989. С. 41-70.

19. Горышина Т. К. Экология растений. М.: Высш. шк., 1979. 368 с.

20. Дымова О. В., Головко Т. К. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания // Физиология растений. Т. 54. № 1. С.47-53.

21. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1979. Т. 4. С. 350-355.,

22. Жиров В. К, Кузьмин А. В., Руденко С. Н. Адаптогенез и возрастная изменчивость растений на Севере. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2001. 213 с.

23. Загирова С .В. Структура ассимиляционного аппарат и СОг — газообмен у хвойных. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. 107 с.

24. Загирова С. В. Количественная характеристика фотосинтетического аппарата Pinus sibirica (Pinaceae) не европейском Северо-Востоке // Ботанический журнал. 2008. Т. 93. №2. С. 221-230.

25. Крамер П. Д., Козловский Т. Т. Физиология древесных растений. М., 1983. 462 с.

26. Карапетян Н. В., Бухое Н. Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений // Физиология растений. 1986. Т. 33. № 5. С. 1013-1026.

27. Климат Сыктывкара Л., 1986, 124 с.

28. Кондратьева В. П., Веселкова Л. Л. Сезонные изменения морфолого-анатомического строения хвои сосны обыкновенной в условиях Карелии // Матер. 1-ой всесоюз. конф. по анатом, раст. Л., 1984. С. 75-76.

29. Корнеев Д. Ю. Информационные возможности метода индукции флуоресценции хлорофилла. Киев: Альтпресс, 2002 .188 с.

30. Корнюшеико Г. А., Сапожников Д. И. Методика определения каротиноидов зеленого листа с помощью тонкослойной хроматографии // Методы комплексного изучения фотосинтеза. Л.: Изд-во ВНР. 1969. С. 181-192.

31. Ладыгин В. Г. Биосинтез каротиноидов в хлоропластах водорослей и высших растений // Физиология растений. 2000. Т.47. № 6.С.904-923.

32. Ладанова Н. В., Тужилкина В. В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. Сыктывкар, 1992. 100 с.

33. Лебедева О. Н., Стафеева Е. Б., Николаевская Т. С., Титов А. Ф. Роль пигментов в формировании фотопротекторных свойств растений // Успехи современной биологии. 2008. Т. 128. № 4. С. 369-383.

34. Леса Республики Коми / Под ред. Г. М. Козубова, А. И. Таскаева. М., 1999. 332 с.

35. Лиховид Н. И. Интродукция деревьев и кустарничков в Хакасии: В 2 ч. / РАСХН. Сиб. отд-ние. НИИ аграр. пробл. Хакасии. Новосибирск, 1994. 4.2. С. 332.

36. Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториая УРСС, 2001. С. 254-257.

37. Лукьянова Л. М, Локтева Т. Н., Булычева Т. М. Газообмен и пигментная система растений Кольской субарктики (Хибинский горный массив). Апатиты, 1986. 127 с.

38. Любименко В. Н. Исследование пигментов пластид. О связи хлорофилла с белками пластид// Избр. Тр. Киев, 1963. Т.26. С.428-444.

39. Марковская Е. Ф. Каротиноиды разных органов Pinus silvestris L. (Pinaceae) // Ботанический журнал. 1978. Т.63. № 3. С. 437-441.

40. Маслова Т. Г., Попова И. А., Попова О. Ф. Критическая оценка спектрофотометрического метода количественного определения каротиноидов // Физиология растений. 1986. Т.39. Вып. 6. С. 615-619.

41. Маслова Т. Г., Попова И. А., Корнюшенко Г. А., Королева О. Я. Развитие представлений о функционировании виолаксантинового цикла в фотосинтезе // Физиология растений. 1996. Т.43. №3. С.437-449.

42. Маслова Т. Г., Зеленский М. И., Сапожников Д. И. Изучение реакций виолаксантинового цикла в связи с выделением кислорода при фотосинтезе хлореллы // Физиология растений. 1982. Т. 29. Вып.4. С. 697-704.

43. Маслова Т. Г., Королева О. Я., Зеленский М. К, Габр М. А., Сапожников Д.И. Торможение выделения кислорода в процессе фотосинтеза при нарушении виолаксантинового цикла // Физиология растений. 1978. Т.25. Вып. 1. С.91-96.

44. Маслова Т. Г., Мамушина Н. С., Шерстнева О. А., Буболо Л. С., Зубкова Е. К Структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата у зимневегетирующих хвойных растений в различные сезоны года // Физиология растений. 2009. Т.56. №5. С.672-681.

45. Меныиакова М. Ю., Жиров В. К., Хаитбаев А. X, Гайнанова Р. И. Изменчивость фотосинтетического аппарата растений: бореальные и субарктические экосистемы. М.: Наука, 2008. 117 с.

46. МишраА. Н, Латовски Д., Стржалка К. Активность ксантофиллового цикла в листьях фасоли и капусты при солевом стрессе // Физиология растений. 2006. Т.53. №1. С.113-121.

47. Мокроносов А. Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Академия, 2006. 448 с.

48. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с.

49. Мокроносов А. Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. С. 5-30.

50. Нестеренко Т. В., Тихомиров А. А., Шихов В, Н. Индукция флуоресценции хлорофилла и оценка устойчивости растений к неблагоприятным воздействиям // Журнал общей биологии. 2007. Т.68. № 6. С. 444-458.

51. Николаевская Е. В. Изменчивость морфолого-анатомических признаков строения листа разных экотипов Trifolium repens L. в связи с вертикальной зональностью // Вестник ЛГУ. 2000. Сер.З. Вып. 4. № 24. С. 33-44.

52. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. 268 с.

53. Онтогенетические атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. С. 161168.

54. Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. Т. 5. С.41-46.

55. Попова И. А., Маслова Т. Г., Попова О. Ф. особенности пигментного аппарата растений разных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. JL, 1989. С. 115-130.

56. Правдин Л. Ф., Щербина К. Г. Динамика содержания хлорофилла в хвое и жирность семян сосны обыкновенной разного географического происхождения // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. 1961.Т. 1. С. 90-98.

57. Приалгаускайте Л, Л. Динамика хлорофилла а и b и каротиноидов в хвое и плодах можжевельника обыкновенного // Тр. АН ЛитССР. 1962. Сер. В. Вып. 3. С. 105123.

58. Сапожников Д. К, Маслова Т. Г., Попова О. Ф., Попов И. А., Королева О.Я. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид//Ботанический журнал. 1978. Т.63. № 11. С. 1586-1592.

59. Сапожников Д. И., Красовская Т. А., Маевская А. Н. Изменение соотношения основных каротиноидов пластид зеленых листьев при действии света // ДАН СССР. 1957. Т. 113. №2. С. 465-467.

60. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. С. 95-109.

61. Серебрякова Т. И., Воронин Н. С., Еленевский А. Г., Батыгина Т. Б., Шорина Н. И.,

62. Савиных Н. П. Ботаника с основами фитоценологии. М.: ИКЦ Академкнига, 2006.1. С.234-238.

63. Силкина О. В. Комплексная оценка эколого-физиологических Abies sibirica и Picea abies в процессе вегетации и ее фитопродуктивная активность: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 2006. 25 с.

64. Силаева А. М. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев: Наук. Думка, 1978. 204 с.

65. Скупченко Л. А., Мишуров В. П., Волкова Г. А., Портнягииа Н. В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми (Итоги работы Ботанического сада за 50 лет; Т. III). СПб.: Наука, 2003. С.46-47.

66. Соловченко А. Е., Мерзляк М. Н. Экранирование видимого и УФ излучения как механизм фотозащиты у растений // Физиология растений. 2008. Т. 55. № 6. С. 803-822.

67. Стржалка К., Костецка-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами // Физиология растений. 2003. Т.50. № 2. С. 188-193.

68. Суворова Г. Г., Янькова JI. С., Копытова JJ. Д., Фшлипова А. К. Оптимальные факторы среды и интенсивность фотосинтеза сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в Предбайкалье // Сибирский экологический журнал. 2005. № 1. С. 8595.

69. Тапанова-Шэр Т. Ю. Фотосинтетический аппарат растений при воздействии различных неблагоприятных факторов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2004. 22 с.

70. Тихонов А. Н. Защитные механизмы фотосинтеза // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 11. С. 16-21.

71. Тимирязев К. А. Избранные произведения в 4-х томах. Том II. М.: Сельхозгиз, 1948. 332-404.

72. Трунова Т. И. Растение и низкотемпературный стресс. 64-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 2007. 57 с.

73. Торнли Дж. Г. Математические модели в физиологии растений. Киев: Наук. Думка. 1982. С. 96-105.

74. Тооминг X Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. JL: Гидрометеоиздат, 1984. 246 с.

75. Тужилкина В, В. Углекислотный обмен фотосинтетического аппарата древесных растений в спелом еловом фитоценозе северной тайги. // Экология. 2006. №2. С. 95-102.

76. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. 352 с.

77. Федоров П. Н. Морфология растений: Учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1995. С. 88-89.

78. Ходасевич Э. В. О состоянии фонда пигментов и пластид в онтогенезе листа хвойных. -В сб.: Проблемы биосинтезов хлорофиллов. Минск, 1971. С, 173-198.

79. Ходасевич Э. В. Фотосинтетический аппарат хвойных (онтогенетический аспект). Минск, 1982. 199 с.

80. Целъникер Ю. Л., Малкина КС. Баланс углерода ветвей ели. // Лесоведение. 1994. № 5. С. 16-25.

81. Целъникер 10. Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978.212 с.

82. Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 154-170. Шумилова Л. В. Фитогеография. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1979. С. 162-235.

83. Шульгин И. А. Морфофизиологические приспособления растений к свету. М.: Изд-во МГУ, 1963. 73 с.

84. Adams W. W., Demmig-Adams B. Carotenoid Composition and Down Regulation of Photosystem II in Three Conifer Species During the Winter // Physiol. Plant. 1994. № 92. P. 451-458.

85. Allen J. F. Protein phosphorylation in Regulation of Photosynthesis // Biochim. Biophys. Acta. 1992. V. 1098. P. 275-335.

86. Allen J. F., Forsberg J. Molecular Recognition in Thylakoids Structure and Function // Trends Plant Sci. 2001. V.6. P. 317-326.

87. Anderson J. V, Chevone B. /., Hess J. L. Seasonal Variation in the Antioxidant System of Eastern White Pine Needles // Plant. Physiol. 1992. V. 98. P. 501-508.

88. Anderson J. M. Photoregulation of Composition, Function, and Structure of Thylakoids Membranes //Ann. Rev. Plant Physiol. 1986. V.37. P. 93-136.

89. Asada K. The Water-water Cycle in Chloroplast: Scavenging of Active Oxygens and Dissipation of Excess Photons // A. Rev. Plant Physiol. 1999. V.50. P. 601-639.

90. Bavcon J., Gaberscik A. Batic F. Influence of UV-B Radiation on Photosynthetic Activity and Chlorophyll Fluorescence Kinetics in Norway Spruce Picea abies (L .) Karst. Seedlings // Trees. 2006. № 10. P. 172-176.

91. Binder W. D., Fielder P. Seasonal Changes in Chlorophyll Fluorescence of White Spruce Seedlings from Different Latitudes in Relation to Gas Exchange and Winter Storability // New Forests. 1996. № 11. P. 207-232.

92. Blankenship R. E. Molecular Mechanisms of Photosynthesis. Blackwell Science Ltd., 2002. 321 p.

93. Bombelli A., Gratani L. Intraspecific Differences of Leaf Gas Exchange and Water Relations of Three Evergreen Mediterranean Shrub Species // Photosynthetica. 2003. V. 41. № 4. P. 619-625.

94. Boyce R. L., Friedland A. J., Vostral С. В., Perkins T. D. Effect of a Major Ice Storm of the Foliage of Four New England Conifers // Ecoscience. 2003. V. 10. № 3. P. 342-350.

95. Butler W. L., Katajima M. Fluorescence Quenching in Photosystem II of Chloroplasts // Biochem. Biophys. Acta Bioenergetics. 1975. V. 376. Issue l.P. 116-125.

96. Demmig В., Winter K., Kruger A., Czygan F. C. Photoinhibition and Zeaxanthin Formation in Intact Leaves. A Possible Role of the Xanthophyll Cycle in the Dissipation of Excess Light//Plant Physiol. 1987. V. 84. P. 218-224.

97. Demmig-Adams В., Adams W. W. III. Carotenoid Composition in Sun and Shade Leaves of Plants with Different Life Forms // Plant, Cell and Environment. 1992. V. 15. № 4. P. 411-419.

98. Demmig В., Bjorkman O. Comparison of the Effect of Excessive Light on Chlorophyll fluorescence (77K) and Photon Yield of 02 Evolution in Leaves of Higher Plants // Planta. 1987. V. 171. № 2. P.171-184.

99. Demmig-Adams В., Adams III W. W., Logan B. Verhoeven A. S. Xanthophyll Cycle-dependent Energy Dissipation and Flexible Photosystem II Efficiency in Plant Acclimated to Light Stress // Aust. J. Plant Physiol. 1995. V. 22. P. 249-260.

100. Demmig-Adams В., Adams W. Xanthophyll Cycle and Light Stress in Nature: Uniform Response to Excess Direct Sunlight among Higher Plant Species // Planta. 1996. V. 198. P. 460-470.

101. Edge R., McGarvey D. J., Truscott T. G. The Carotenoids as Antioxidants a Review // Photochem. Photobiol. Ser. Biol. 1997. V.41. P. 189-200.

102. Ensminger I., Sveshnikov D., Campbell D. A., Funks C., Jansson S., Lloyd J., Shibistova O., Oquist G. Intermittent Low Temperatures Constrain Spring Recovery of Photosynthesis in Boreal Scots Pine Forests // Global Change Biology. 2004. V. 10. P. 1-14.

103. Esking M. The Xanthophyll Cycle (Its Enzymes, Pigments and Regulation): PhD. Lund, Sweden, 1998. 51 p.

104. Ewers F. W., Schmidt R. Longevity of Needle Fascicles of Pinus longaeva (Bristlecone Pine) and Other North American Pines//Oecologia. 1981. V. 51. P. 107-115.

105. Frank H. A., Cogdell R. J. Photochemistry and Function of Carotenoids in Photosynthesis // Carotenoids in Photosynthesis / Eds. Young A., Britton G. London: Chapman and Hall. 1993. P. 253-315.

106. Gamper R., Mayr S„ Bauer H. Similar Susceptibility to Excess Irradiance in Sun and Shade Acclimated Saplings of Norway spruce Picea abies (L.) Karst. and Stone Pine (Pinus cembra L.) // Photosynthetica. 2000. V. 38. № 3. P. 373-378.

107. Garcia-Plazaola J. I., Olano J. M., Hernandez A., Becerril J. M. Photoprotection in Evergreen Mediterranean Plants During Sudden Periods of Intense Cold Weather // Trees. 2003. V. 17. P. 285-291.

108. Gratani L., Covone F., Larcher W. Leaf Plasticity in Response to Light of Three Evergreen Species of the Mediterranean Maquis // Trees. 2006. V. 20. P. 549-558.

109. Gilmore A. M. Mechanistic Aspects of Xanthophyll Cycle-Dependent Photoprotection in Higher Plant Chloroplasts and Leaves // Physiol. Plant. 1997. V. 99. P. 197-209.

110. Hormaetxe K., Hernandez A., Becerril J. M., Carcia-Plazaola J. J. Role of Red Carotenoids in Photoprotection during Winter Acclimation in Buxus sempervirens Leaves// Plant Biol. 2004. V.6. №3. P. 325-332.

111. Matysiak R. Content of Caxotenoids in Needles of Pinus sylvestris L. Growing in a Polluted Area // Dendrobiology. 2001. Vol. 46. P. 39-42.

112. Mattoo A., Giardi M-T., Raskind A., Edelman M. Dynamic Metabolism of Photosystem II Reaction Center Proteins and Pigments // Physiol. Plant. 1999. V. 107. P. 454-461.

113. Maslova T. G., Popova I. A. Adaptive Properties of the Pigment Systems // Photosynthetica. 1993. V.29. P.l95-203.

114. Maxwell K., Johnson G. N. Chlorophyll Fluorescence a Practical Guide // J. Exp. Bot. 2000. V. 51. №345. P. 659-688.

115. Miller N. J., Sampson J., Candeias L., Bramly P. M., Rice-Evans C. A. Antioxidant Activities of Carotenes and Xanthophylls// FEBS Letters. 1996. V. 384. P. 240-242.

116. Murata N., Takahashi S., Nishiyama Y., Allakhverdiev S.I. Photoinhibition of Photosystem II under Environmental Stress // Biochim. Biophys. Acta. 2007. № 1767. P. 414-421.

117. Neuner G., Pramsohler M. Freezing and High Temperature Thresholds of Photosystem 2 Compared to Ice Nucleation, Frost and Heat Damage in Evergreen Subalpine Plants // Physiol. Plant. 2006. № 126. P. 196-204.

118. Ottander C., Campbell D., Oquist G. Seasonal Changes in Photosystem II Organization and Pigment Composition in Pinus sylvestris // Planta. 1995. V. 197. P. 176-183.

119. OrtD. R. When There Is Too Much Light // Plant Physiol. 2001. V. 125. № 1. P. 29-32.

120. Perks M. P., Osborne B. A., Mitchell D. T. Rapid Predictions of Cold Tolerance in Douglas-fir Seedlings Using Chlorophyll Fluorescence after Freezing // New Forests. 2004. № 28. P. 49-62.

121. Pogson В., McDonald K. A., Truoung M., Britton G., DellaPenna D. Arabidopsis Carotenoid Mutants Demonstrate that Lutein is not Essential for Photosynthesis in Higher Plants // Plant Cell. 1996. V.8. P. 1627-1639.

122. Robakowski P. Species specific Acclimation to Strong Shade Modifies Susceptibility of Conifers to Photoinhibition // Acta Physiol. Plant. 2005. V. 27. № ЗА. P. 255-263.

123. Higher Plant Photosynthetic Pigments // Plant Physiol. 1989. V. 91. № 1. P. 190-192. Sapozhnihov D. I. Investigation of the Violaxanthin Cycle // Pure and Appl. Chem. 1973. V. 35. P. 47-61.

124. Schreiber U., Krieger A. Two Fundamentally Different Types of Variable Chlorophyll

125. Fluorescence invivo//FEBS Letters 397. 1996. P. 131-135. Shipton C.A., Barber J. Characterization of Photoinduced Breakdown of the D1-Polypeptide in Isolated Reaction Centers of Photosystem II // Biochim Biophys Acta. 1992. V. 1099. P. 85-90.

126. J. Bot. 1987. V. 56. № 16. P. 1932-1940. Somersalo S., Krause G. H. Photoinhibition at Chilling Temperature: Fluorescence Characteristics of Unhardened and Cold-acclimated Spinach Leaves // Planta. 1989. V. 177. P. 409-416.

127. Warren C. R., Adams M.A. Evergreen Trees Do Not Maximize Instantaneous Photosynthesis

128. Trends in Plant Science. 2004. V.9. № 6. P. 270-274. Willows R. D. Chlorophylls // Plant Pigments and their Manipulation/ Ed. Davies K.