Фотосинтетическая активность сосны и ели в условиях средней подзоны тайги Коми АССР тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Тужилкина, Валентина Васильевна
- Специальность ВАК РФ03.00.12
- Количество страниц 148
Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тужилкина, Валентина Васильевна
ВВВДЕНИЕ.
Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Содержание и состояние пигментов в ассимилирующих органах хвойных.
1.2. Фотосинтетическая активность древесных растений.
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Экологические условия района исследований
2.2. Лесоводственная характеристика объекта исследований.
2.3. Методика исследований и объем выполненных работ.
Глава 3. ПЛАСТИДНЫЕ ПИГМЕНТЫ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ
3.1. Динамика содержания хлорофиллов и каро-тиноидов в хвое сосны и ели в зависимости от возраста и положения хвои в кроне дерева.
3.2. Содержание пигментов в пластидах коры и древесины.
3.3. Динамика хлорофиллов и каротиноидов в репродуктивных органах сосны.
3.4. Запасы пластидньгх пигментов и закономерности распределения хлорофилла.
Глава 4. СОСТОЯНИЕ ХЛОРОФШШ-БЕЛКОВО-ЛИПОИДНОГО
КОМПЛЕКСА ХВОИ СОСНЫ И ЕЛИ
4.1. Сезонная динамика состояния хлорофилла.
4.2. Изменение состояния пигментной системы хвои в зависимости от возраста и расположения ее в 1фоне дерева.
Глава 5. ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА СОСНЫ
5.1. Суточные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза хвои.
5.2. Фотосинтетическая деятельность хвои разного возраста в различных частях кроны дерева.
5.3. Фотосинтетическая активность внелистовых пластид (коры, древесины, генеративных органов).
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Физиология и биохимия растений», 03.00.12 шифр ВАК
Структурная организация ассимилирующих тканей и углекислотный газообмен хвойных: Сем. Pinaceae2000 год, доктор биологических наук Загирова, Светлана Витальевна
Эколого-физиологические особенности хвойных на осушаемых и удобряемых почвах2012 год, доктор сельскохозяйственных наук Коновалов, Валерий Николаевич
Прогнозирование содержания биологически активных веществ в древесной зелени хвойных2000 год, кандидат технических наук Ушанов, Виктор Сергеевич
Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири2006 год, доктор биологических наук Суворова, Галина Георгиевна
Структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата хвойных в условиях Верхнего Приангарья2010 год, кандидат биологических наук Оскорбина, Мария Владимировна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фотосинтетическая активность сосны и ели в условиях средней подзоны тайги Коми АССР»
Актуальность теш. В решениях ХХУ и ХХУТ съездов КПСС отмечается, что важными проблемами лесного хозяйства на современном этапе является повышение продуктивности лесов и рациональное использование лесосырьевых ресурсов, особенно на Севере Европейской части СССР, где с каждым годом увеличиваются площади лесных массивов, вовлекаемых в эксплуатацию. В связи с формированием Тимано-Печорского территориально-производственного комплекса, важное экономическое значение приобретают лесные ресурсы Коми АССР. Для успешного решения этих народнохозяйственных задач, наряду с лесоводственно-экономическими исследованиями, необходимо детальное изучение физиологических и экологических особенностей основных лесообразуюпдах пород, особенно сосны и ели. В системе, продукционных процессов древостоев фотосинтез является ключевым. Следовательно, детальное изучение фотосинтетической активности хвойных, произрастающих в естественных условиях, является одной из первоочередных задач физиологических исследований древесных растений региона. Выявление экологических параметров фотосинтеза позволяет подойти к раскрытию адаптационных возможностей хвойных растений к условиям Севера и определить пути повышения биологической продуктивности лесов.
Цель исследований состояла в выявлении основных закономерностей фотосинтетических процессов сосны обыкновенной и ели сибирской путем изучения пигментного комплекса и интенсивности фотосинтеза, в основном определяющих биологическую продуктивность этих пород на Севере. В соответствии с поставленной целью, в программу исследований были включены следующие задачи:
I. Изучение содержания пластидных пигментов в вегетативных побегах разных возрастов и генеративных органах сосны и ели в отдельных частях кроны.
2. Исследование состояния хлорофилл-белково-липоидного комплекса хвои., сосны и ели.
3. Изучение потенциальной интенсивности фотосинтеза вегетативных побегов и репродуктивных органов хвойных;
4. Выявление суточных, сезонных и возрастных изменений интенсивности фотосинтеза хвои сосны и ели.
Большинство данных вопросов изучалось, учитывая расположение вегетативных и генеративных органов в кроне дерева и возраст хвои.
Научная новизна исследований. Впервые детально' изучена"фотосинтетическая активность сосны и ели в наиболее производительном для Коми АССР двухъярусном сосново-еловом древестое черничного типа, что в свою очередь позволило выявить особенности углеродного питания этих пород в сравнении с более южными регионами. Показано, что в условиях средней подзоны тайги у обеих пород практически отсутствует полуденная децрессия цроцесса фотосинтеза.
Установлены сезонные изменения содержания пластидных пигментов и интенсивности фотосинтеза в формирующейся хвое текущего года, связанные с особенностями онтогенетического развития ультраструктурь хлоропластов, специфика хлорофилл-белково-липоидного комплекса хвои сосны и ели отдельных ярусов кроны и в процессе старения листового аппарата хвойных. Показаны закономерности в накоплении хлорофилла и каротиноидов у хвои на различно сексуализированных пробегах. Выявлены особенности ассимиляционных процессов у хвои отдельных ярусов кроны и в процессе старения листового аппарата хвойных.
Впервые проведено исследование интенсивности фотосинтеза и содержания пластидных пигментов в почках разной сексуализации, в созревающих шишках сосны, в коре и древесине многолетних побегов хвойных растений. Установлены особенности фотосинтетической активности в вегетативных и генеративных органах сосны и ели.
Практическая ценность результатов. Полученные данные расширяют современные представления о механизмах, ответственных за биологическую продуктивность сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях Севера.
Результаты исследований могут быть использованы при разработке лесохозяйственных мероприятий по формированию структуры и состава древостоев, а также позволяют обосновать сроки заготовки и переработки древесной зелени.
Материалы исследований представлены в Министерство лесного хозяйства Кош АССР в виде докладной записки "Масса хвои в ельниках и содержание в ней хлорофилла, каротиноидов и минеральных элементов" 17641 - 228, 22 декабря 1982 г., в соавторстве с К.С.Бобковой, А.И.Патовым), которые используются в практической деятельности лесхозов.
Данная работа составляет часть комплексных биогеоценологиче-ских исследований, проводимых Отделом лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми филиала АН СССР.
Автор работы выражает глубокую благодарность науному руководителю исследований - доктору биологических наук, заведующему кафедры ботаники и дендрологии Воронежского лесотехнического института, Анатолию Васильевичу Веретенникову за всестороннюю помощь при подготовке диссертации, а также сотрудникам Института биологии Коми филиала АН СССР Г.М.Козубову, В.М.Швецовой, К.С. Бобковой, Э.П.Галенко, Н.А.Марекиной, А.И.Патову и другим за ценные консультации, практическую помощь и содействие в работе.
Похожие диссертационные работы по специальности «Физиология и биохимия растений», 03.00.12 шифр ВАК
Содержание и фотосинтетическая активность хлорофилла фитопланктона Верхней Волги1984 год, кандидат биологических наук Сигарева, Любовь Евгеньевна
Структурно-функциональные свойства фотосинтетического аппарата клоновых мутантов яблони различной индивидуальной продуктивности2001 год, кандидат биологических наук Борзаев, Ризван Бетирсултанович
Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной1999 год, доктор биологических наук Чернобровкина, Надежда Петровна
Оценка состояния древостоев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и березы повислой (Betula pendula Roth) на территории Казанского промышленного центра Республики Татарстан2012 год, кандидат биологических наук Бикмуллин, Рамис Харисович
Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях2006 год, доктор биологических наук Кулагин, Андрей Алексеевич
Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Тужилкина, Валентина Васильевна
ВЫВОДЫ
На основании проведенных исследований динамики содержания и состояния пигментов пластид и интенсивности фотосинтеза сосны обыкновенной и ели сибирской в двухъярусном смешанном насаждении средней подзоны тайги Коми АССР можно сделать следующие выводы:
1. Установлены закономерные связи между ростом хвои и содержанием в ней пигментов. После выхода хвои из почечных чешуй по мере ее роста и формирования ультраструктуры хлоропластов в них происходит интенсивное накопление хлорофиллов и каротиноидов. В хвое второго и третьего года жизни в этот период наблюдается уменьшение их содержания, что, очевидно, связано с перераспределением веществ, необходимых для биосинтеза пигментов в период активного роста молодой хвои. Формирование фонда хлорофиллов а, б и каротиноидов у сосны происходит в течение первых четырех, а у ели - пяти лет вегетации хвои. Около 80% общего количества пигментов образуется к концу первого года жизни.
2. В хвое, находящейся в нижней части кроны сосны, наблюдается наибольшее содержание хлорофилла, что является важным признаком адаптации хвои к ухудшению условий освещения. У ели растущей под пологом сосны, четкой зависимости изменения количества пигментов в хвое по ярусам кроны не отмечается.
3. Динамика зеленых и желтых пигментов в хвое различно сек-суализированных побегов сосны коррелирует с развитием репродуктивных органов. К концу .пиления в хвое побегов второй вегетации, несущих микростробилы, концентрация общего хлорофилла уменьшается на 35%, а каротиноидов - лишь на 8% по сравнению с началом цветения.
4. Общий характер сезонной динамики состояния хлорофилл-бе лково-липоидного комплекса сосны и ели весьма близок. Однако содержание слабосвязанных форм хлорофилла у сосны на протяжении всей вегетации на 6-10% выше, чем у ели, что, очевидно, играет определенную роль в ассимиляционной деятельности этих растений. Устойчивость пигментной системы увеличивается с возрастом хвои и в направлении от верхней к нижней трети кроны, но в хвое последних лет жизни обнаружено ослабление прочности связи хлорофилла с белково-липоидным комплексом.
5. Наибольшей потенциальной интенсивностью фотосинтеза обладает полностью сформированная хвоя первого года жизни: у сосны -9.7, а у ели - 6.1 мг СО^ на I г сухой массы в час. С увеличением возраста хвои активность фотосинтеза постепенно уменьшается,
6. Связь между фотосинтетической активностью и структурными показателями выявлена только в формирующейся хвое ели, С увеличением количества фотосинтетических мембран в хлоропластах происходит интенсивное накопление хлорофиллов и повышение активности фотосинтеза. В зрелой хвое обнаруживается такая закономерность только между содержанием пигментов и развитием тилакоидной системы, а между фотосинтезом и структурными показателями она отсутствует;
7. В сосново-еловом древостое у изучаемых хвойных пород наибольший вклад в накопление органического вещества вносит хвоя первых трех лет жизни из верхней и средней частей кроны дерева.
8. Хлоропласта коры, древесины и генеративных органов сосны и ели содержат хлорофилл и каротиноиды и обладают способностью к фиксации углекислоты.
9. Сезонные и суточные изменения фотосинтеза у хвойных растений в условиях средней подзоны тайги Коми АССР определяются рядом факторов внешней среды, главным образом, естественной динамикой радиационного и температурного режима. Процессы фотосинтеза у сосны и ели здесь начинаются уже в апреле при температуре воздуха +3°С. Максимальные скорости ассимиляции отмечены у хвои сосны и ели в середине вегетационного периода (в июле) при наиболее благоприятном сочетании температурных и световых условий.
10. На широте 62° с.ш. практически отсутствует полуденная депрессия процесса фотосинтеза, которая наряду с продолжительным рабочим временем фотосинтеза летом, очевидно, может в значительной степени компенсировать короткий период вегетации и является одним из важных факторов адаптации хвойных растений к условиям Севера.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучение фотосинтетической активности ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях средней тайги Европейского Севера позволили выявить некоторые взаимосвязи и закономерности между интенсивностью фотосинтеза и пигментным комплексом в вегетативных побегах разных возрастов и генеративных органах хвойных в отдельных частях кроны.
Представленные в настоящей работе материалы свидетельствуют о том, что сезонные изменения фотосинтеза у хвойных растений в условиях Севера в значительной мере определяются интенсивностью и продолжительностью солнечной радиации, а также температурой воздуха и почвы. Установлено, что процессы фотосинтеза у сосны и ели в районе исследований начинаются уже в апреле при температуре воздуха +3°С. Максимальные же скорости ассимиляции отмечены у этих пород в июле, при наиболее благоприятном сочетании температуры и света. Следует отметить, что какой-либо четкой зависимости фотосинтетической активности хвои от влажности воздуха и почвы в данных условиях не было выявлено.
Суточный ход фотосинтеза у хвойных, в основном, определяется естественной динамикой солнечной радиации(г составляет 0,940,99) и температурой воздуха(г колеблется от 0,60 до 0,87>. Значительная длительность светового дня летом в условиях Севера (белые ночи) накладывает свой отпечаток на ассимиляционную деятельность хвойных растений, увеличивая ее суточную продолжительность. Фотосинтез сосны и ели, измеренный нами при насыщающей концентрации СО2 при естественном освещении, в условиях средней тайги протекал в течение 17-20 часов, что на 2-4 часа превышает продолжительность суточного фотосинтеза хвойных пород в районах Центральной Европы (Лир и др.,1974). Однако продолжительность потенциального фотосинтеза у арктических травянистых растений на 4-7 часов больше, чем в средней тайге. Фактически фотосинтез растений в условиях Заполярья продолжается круглые сутки (Швецова, Вознесенский,1970; Герасименко, Заленский,1973 и др.).
В отличие от хвойных произрастающих в более южных районах лесной зоны, где .в полуденные часы, наблюдается устойчивое снижение у них фотосинтеза (Молчанов,1983; Катрушенко,1983 и др.), в условиях средней подзоны тайга Коми АССР практически отсутствует полуденная депрессия фотосинтеза, что является одним из признаков адаптации хвойных к условиям Севера. Следовательно наряду с более продолжительным периодом процесса фотосинтеза в течение суток непрерывная дневная фотоситетическая активность хвойных в какой-то степени может компенсировать короткий период вегетации.
Из литературы уже ранее было известно об адаптационных возможностях ели, позволяющих поддерживать высокий уровень фотосинтеза хвои в широком диапазоне освещенности (Алексеев, 1975; Катрушенко, 1983 и др.). Проведенные наш исследования по фотосинтезу сосны и ели в двухъярусном древостое позволили установить, что в естественных условиях освещения хвоя ели эффективнее использует радиацию на фотосинтез, чем хвоя сосны, то есть подтвердили приведенное выше положение и для ели, В то же время данные, полученные нами по количественным показателям пигментов и их соотношений у хвойных, свидетельствуют о том, что ель в отличие от сосны характеризуется довольно высокими концентрациями хлорофиллов а и особенно б, что расширяет возможности-её ассимиляцион-в ного аппарата поглощении энергии в длинноволновом и коротковолновом участках спектра. Адаптация к ослаблению условий освещения у сосны от верхней части кроны к нижней сопровождается увеличением содержания зеленых пигментов и повышением прочности связи хлорофилла с белковым компонентом.
Анализ полученных результатов по продуктивности потенциального фотосинтеза позволил выявить долю участия отдельных частей кроны в продуцировании органической массы. Как видно из рисунка, в двухъярусном сосново-еловом насаждении наибольший вклад в накопление органического вещества вносит хвоя первых трех лет жизни из верхней и средней части кроны. У сосны основной "фабрикой" органического вещества является биогоризонт высотой от 10 до 18м, а у ели от 5 до II м. При этом нижняя часть кроны у обеих пород синтезирует незначительное количество ассимилятов.
Фотосинтетическая ассимиляция углекислоты, осуществляемая зелеными растениями, находится в сложной зависимости как от внешних условий, характеризующих местообитание растений, так и от их метаболической активности. Известно, что одним из главных внутренних факторов, определяющих интенсивность фотосинтеза, является количество хлорофилла и его состояние в листьях растений. Из наших данных обнаруживается определенная связь между содержанием хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза в вегетативных и генеративных органах сосны и ели.
Несмотря на довольно значительную длительность жизни хвои в наших условиях (у сосны до 7 лет, а у ели до 13 лет), наиболее высоким уровнем фотосинтетической активности обладает полностью сформированная хвоя первого года, а самым низким - хвоя . последних 2-3 лет.
Шесте с тем, представленные в работе данные по исследованию содержания пигментов свидетельствуют, что около 80$ общего количества пигментов образуется в течение первого года жизни. Однако формирование общего фонда пигментов происходит у сосны в течение 3-4 лет, а у ели - 4-5 лет жизни хвои. При сопостав
А В ы с о т а, м
50 40 30 20 Ю 20 40 50 80 100
Рис. Вертикальное распределение: фотосинтеза в хвое второго года жизни (А) и интегральной солнечной радиации (Б), % I - интегральная солнечная радиация Фотосинтез: 2 - сосна, 3 - ель лении ассимиляционных чисел и содержания хлорофилла в онтогенезе хвои сосны и ели было выявлено, что в течение первого года жизни хвои наряду с увеличением содержания зеленых пигментов и интенсивности фотосинтеза ассимиляционные числа увеличиваются. С увеличением возраста хвои этот показатель снижается в 1,5-3 раза. Работоспособность единицы хлорофилла хвои с увеличением ее возраста снижается: у сосны до 4 лет, а у ели - до 8 лет. Обычно это явление связывают сс уменьшением скорости обновления хлорофилла и содержания молодых молекул по мере старения листа (Шлык,1958; Талоненко,1971). Однако в стареющей хвое сосны и ели наблюдается даже возрастание ассимиляционных чисел на фоне снижения интенсивности фотосинтеза и концентрации зеленых пигментов. Это объясняется, видимо, распадом фотохимически неактивных форм хлорофилла (Гапоненко,1971; Мокроюсов,1981). Следовательно, между содержанием пигментов и интенсивностью фотосинтеза обнаруживается четко выраженная тесная связь только в молодой хвое (г равна 0,90). В хвое второго года жизни и старше эта связь отсутствует. В то же время хвоя из нижней части кроны у сосны при относительно большем содержании пигментов в ней имеет более низкую интенсивность фотосинтеза по сравнению с хвоей из средней и нижней частей кроны. Эти данные согласуются с существующим положением об отсутствии прямой связи содержания зеленых пигментов с интенсивностью фотосинтеза. На основании вышеизложенного можно также заключить, что продуктивность фотосинтетической работы хлорофилла хвои как в онтогенезе, так и с различных частей кроны определяется прежде всего внутренними факторами.
Наряду с определением содержания компонентов пигментной системы хвои у сосны и ели большой интерес представляет знание о состоянии пигментов пластид в хлоропластах, а также связи форм хлорофилла с активностью фотосинтеза и общим количеством зеленых пигментов. Неравнозначность функций различных форм хлорофилла четко доказана (фасновский, .Кособуцкая, 1953; Лозовая, 1964Рабинович, 1962; Судьина, Голод,1963), однако, роль каждой из них в фотохимических процессах окончательно не выяснена. Е.Г.Судьина, М.Г.Голод (1963), Г.И.Лозовая (1964), Г.В.Шшпкану (1973) отмечают, что между содержанием слабосвязанного с белками и липоидами хлорофилла и его активностью в реакциях сенсибилизации существует определенная коррелятивная связь. Такая связь отмечается и в работе А.А.Шлыка И Г.Н.Николаевой (1962), где показано более быстрое включение ^С в форму хлорофилла, легко извлекаемую петролейным эфиром с 0,5% метанолом. А.А.Красновский (1955), А.А.Красновским и др. (1953,1957) считают, что мономерная форма хлорофилла с максимумом 670 нм является фотохимически активной, однако отмечают большую нктивность длинноволновой формы хлорофилла а. З.К.Абилов (1981) указывает на существенную роль в фотосинтезе длинноволновой (агрегированной) формы хлорофилла а, в частности в реакциях связанных с выделением о2.
Результаты наших исследований согласуются с приведенными выше выводами авторов, обнаруживших, что более активной в фотосинтетических реакциях является форма хлорофилла, слабосвязанная с белково-липоидным комплексом. Сосна, произрастающая в верхнем ярусе сосново-елового древостоя, ассимилирует активнее ели. В то же время хвоя сосны содержит меньшее количество слабосвязанных форм зеленых пигментов. Установлено, что в направлении от верхней части кроны к нижней у сосны происходит увеличение содержания зеленых пигментов и прочности связи хлорофилла с белково-липоидным комплексом, а интенсивность фотосинтеза проявляет обратную тенденцию. По нашему мнению, более высокий уровень ассимиляции у хвои в верхней части кроны в определенной мере взаимосвязан с большим содержанием в них мономерной формы хло-рофиллов. Кроме того, повышение фотосинтетической активности в хвое верхней трети кроны обусловлено в свою очередь и более высоким световым довольствием.
Наряду с упоминавшимися факторами, активность процесса фотосинтеза в значительной степени может определяться ультраструктурой хлоропластов. При исследовании фотосинтетического аппарата растений ряд авторов (Бепзег е-ь.а1., 1975; Гамалей, Куликов,1978) отмечают наличие положительной корреляции между структурой тила-коидной системы и содержанием хлорофилла. Согласно данным Соике-ли (БоИскеШ ,1978) уменьшение количества зеленых пигментов в хвое ели обыкновенной в зимний период не сопровождалось какими-либо изменениями в ульстраструктуре хлоропластов. Наши результаты по содержанию пигментов и интенсивности фотосинтеза разновозрастной хвои ели, а также данные по тилакоидной системе хлоропластов мезофилла ели, полученные Н.В.Ладановой (1984) на Чернамском лесном стационаре, свидетельствуют о прямой связи между этими показателями только в формирующейся хвое. По мере формирования пластидного аппарата хвои происходит накопление пигментов и активизируются процессы фотосинтеза. Однако, в отличие от вечнозеленых лиственных растений, у которых максимальные значения фотосинтеза наблюдались во время роста листа (Гамалей, Куликов,1978), у сосны и еж интенсивность фотосинтеза продолжает увеличиваться после завершения дифференциации хвои и достигает максимума в середине июля при наиболее благоприятном сочетании температурных и световых условий. Вероятно, фотосинтетическая активность хвои в этот период определяется в основном экологическими условиями. В августе со структурной перестройкой тилакоидной системы хлоропластов (Ладанова, 1984) и понижением температуры воздуха, содержание пигментов продолжает увеличиваться, а интенсивность фотосинтеза снижается, В отличие от многолетних покрытосеменных растений, у которых наибольшее количество хлорофиллов и максимальное развитие тилакоидной системы наблюдалось в первый год жизни листа (Гамалей,Куликов,1978), формирование фонда пигментов и фотосинтетических мембран в хло-ропластах мезофилла ели происходит в течение первых четырех лет. Следовательно, выявлена определенная связь между содержанием пигментов и развитием тилакоидной системы в онтогенезе хвои. В хвое второго и старшего возраста связь между интенсивностью фотосинтеза и структурными показателями хлоропластов нами не обнаружена.
Внелистовые хлоропласты коры, древесины побегов и генеративных органов, находящиеся в неблагоприятных световых условиях (fcunderson,1954» Kriedemann, Bui trose,1971; Szujko-Lacza and et.al., 1970; Харук, Терсков,1982), обладающие, по сравнению с листовыми хлоропластами более упрощенной структурой (Агаев, I960; Оллыкайнен, Козубов,1970; Kriedemann, But.trose, 1971; Szujko-Lac'za,197l), содержат хлорофилл и каротиноиды и обладают фотосинтетической активностью. Нами выявлено, что потенциальная интенсивность фотосинтеза внелистовых пластид у сосны и ели изменяется от 0,7 до 1,8 мг С02 на I г сухой массы в час. Это в 5-14 раз меньше, чем аналогичные показатели у хвои в таких же условиях. Однако, следует учесть, что активность фотосинтеза для нелистовых органов рассчитывалась на всю массу, хотя хло-рофиллоносная ткань занимает сравнительно небольшую внешнюю зону органа, тогда как мезофиллу принадлежит основной объем хвои. Следовательно, это свидетельствует о весьма значительных ассимиляционных способностях хлоропластов нелистовых органов. Экспериментально установленная способность побегов и репродуктивных органов к автономной фиксации СС^ имеет определенное значение и в устойчивости древесных растений к неблагоприятным условиям Севера, Вполне возможно, что у хвойных растений нелистовые органы могут вносить определенный вклад в продукционном процессе древостоев.
Выявленные наш некоторые основные экологические и внутренние факторы, определяющие особенности накопления органического вещества различно специализированными органами главных лесообразующих пород таежной зоны европейской части СССР, позволяют глубже познать лесные биогеоценозы Севера и могут быть использованы при разработке лесохозяйственных мероприятий для создания насаждений оптимального состава и структуры с целью повышения продуктивности хвойных фитоценозов.
Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тужилкина, Валентина Васильевна, 1984 год
1. Агаев Ю.М. Исследование сезонных изменений хлоропластов в ростовых и плодовых побегах некоторых плодовых культур в условиях сухого субтропического климата: Автореф.канд. дис.-Баку, 1960. 18 с.
2. Александров В.Г., Савченко М.И. О состоянии зеленых пластид коры деревьев в зимний период. 1р. Ботан. ин~та АН СССР, 1950, сер. УШ, вып. I, с. 5-81.
3. Александров Ф.А. Роль хлорофилловых зерен в возобновлениижизнедеятельности яблонь, поврежденных морозом. Проблемы фотосинтеза (Докл. на П Всесоюзн. конф. по фотосинтезу). Москва, 1957, с. 620-624.
4. Алексеев В.А. Вертикальное распределение и сравнительная оценка фотосинтезирующей массы хвои. В кн.: Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973, с. 162-170.
5. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л,: Наука, 1975. 227 с.
6. Алейников И.М., Лебедев С.И. каротиноиды и их роль в фотосинтезе. -Научн. тр. Укр. с.-х. акад., Киев, 1974, вып.102, с.13-19.
7. Артемов В.А. Морфологическая и функциональная организация хвойных растений. В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л., Наука, 1981, с. 60-65.
8. Аэров И.Л., Лихолат Д.А. Изменения пигментной системы у разныхпо возрасту и расположению листьев яблони в течение вегетации.-В кн.: Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 1967, с. 176-184.
9. Багиров Д.М. Годичные изменения состояния зеленых пластид в коре и побегах древесно-кустарниковых пород: Автореф.канд.дис. -Кировобад, 1954 26 с.
10. Бобкова К.С. Фитомасса древостоев. В кн.: Эколого-биологичес-кие основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л.: Наука, 1981, с. 46-50.
11. Бобкова К.С., Галенко Э.П. Прирост и эффективность использования солнечной радиации. В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л.: Наука, 1981, с. 59.
12. Бобкова К.С., Галенко Э.П., Верхоланцева Л.А. Эдафические условия произрастания сосны и ели. В кн.: Эколого-биологичес-кие основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л.: Наука, 1981, с. 38-46.
13. Бобкова К.С., Патов А.И. Сезонная динамика роста побегов и корней. В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера.Л.:Наука, 1981,с.93-103.
14. Болондинский В.К. Влияние температуры на ритмическую организацию газообмена древесных растений. В кн.: Термический фактор в развитии растений различных географических зон. М., 1979, с. 17-18.
15. Быков E.H., Вассель Я,М., Новицкая Ю.Е., Софронова Г.И. Динамика содержания каротина у основных древесных пород Карелии. -Лесное хозяйство, 1982, $ 7, с. 21-22.
16. Вартапетян Б.Б. Роль кислорода атмосферы и.воды в метаболизме растений: Автореф.докт.дис. М.,1966, - 54 с.
17. Варсанофьева В.А., Разницын В.А., Фишман М.В., Чернов Г.А. Геологическая карта. В кн.:Атлас Коми АССР. М., 1964, с.10-11.
18. Веретенников A.B. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве.М., 1968, 138с.
19. Веретенников A.B., Кузьмин Ю.И. Транспорт, распределение и потребление ^С-ассимилятов у сосны обыкновенной при различном водном режиме торфяной почвы. Лесоведение, 1977, с. 34-41.
20. Веретенников A.B., Чечуева Т.А. Суточный ход фотосинтеза сеянцев Pinus sylvestris и Picea abies (Pinacea)B УСЛОВИЯХ Севера. Ботан.журн., 1982, т.67, в.П, с. I52I-I524.
21. Веретенников A.B. Фотосинтез древесных растений: Учебное пособие.- Воронеж: ВГУ, 1980. 76 с.
22. Вознесенский В.Л., Заленский О.В., Семихатова O.A. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л.: Наука, 1965.- 274 с.
23. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений (Юго-Восточные Каракумы). Л.: Наука, 1977. 256 с.
24. Гавриленко В.Ф., Рубин Б.А. О синтезе пигментов в корнях растений кукурузы, лука, редиса и ячменя. В сб.: Роль минеральных элементов в обмене веществ и продуктивности растений, М., 1964, с. 272-278.
25. Галенко Э.П. Радиационный режим хвойных фитоценозов-» В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л.: Наука, 1981,с.27-29.
26. Галенко Э.П. Температурный режим почв в зеленомошных типах леса средней тайги. В кн.: Экология роста и развития сосны и еди на северо-востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1979, с. 90-103. - (Тр. Кош фил. АН СССР, № 44).
27. Галенко Э.П. Геоморфология и климат. В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского
28. Севера. JI.: Наука, 1981, с. 9-12.
29. Галенко Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса Европейского Севера. Л.: Наука, 1983. 128 с.
30. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа. Л.: Наука, 1978, 191 с.
31. Гапоненко В. И. Обновление хлорофилла в фотосинтезирующем аппарате как физиологический процесс. В кн.: Проблемы биосинтеза хлорофилла. Минск, 1971, с. 78-137.
32. Гапоненко В.И. Влияние внешних факторов на метаболизм хлорофилла. Шнек, 1976. 240 с.
33. Герасименко Т.В., Заленский О.В. Суточная и сезонная динамика фотосинтеза у растений острова Врангеля. Ботан. журн., 1973, т. 58, № II, с. 1655-1666.
34. Гире Г.И.', Зубарева О.Н., Елагин И.Н. Влияние низких температур почвы на содержание пигментов в хвое сосны обыкновенной. -Лесоведение, 1982, J£3, с. 53-60.
35. Годнев Т.Н., Осилова'О.П. О природе связи хлорофилла и белка в хлоропластах. Докл. АН СССР, 1947, т.57, №2, с. I6I-I64.
36. Годнев Т.Н.Строение хлорофилла и возможные пути его образования в растении. Тимирязевские чтения, М., 1947, F7 - 98 с.
37. Годнев Г.Н., Судник С.Н, 0 концентрации хлорофилла в хлоропластах листьев черешни в зависимости от светового режима. -Физиология раст., 1956, т.З, в.4, с. 352-354.
38. Годнев Т.Н., Ротфарб P.M., Шлык A.A. К вопросу о возможности перехода хлорофилла а в хлорофилл б в процессе биосинтеза. Докл. АН СССР, I960, т. 130, 1S3, с. 663-666.
39. Годнев Т.Н., Ротфарб P.M., Ходасевич Э.В., Акулович Н.К. Вопросы биосинтеза хлорофилла и каротиноидов. В сб.: Биохимия и биофизика фотосинтеза. М., 1965, с.126-145.
40. Гюббенет Е.Р. Растение и хлорофилл. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951,- 247 с.
41. Дадыкин В.П. Световое питание растений на Крайнем Севере.
42. В кн.: Физиология древесных растений. М., 1962, с. 142-149. Дорохов Б.Л., Баранина И.И. Фотосинтез озимой пшеницы при различном минеральном питании. Кишинев, 1976. - 203 с. Евдокимов В.Г. Статистические программы для микрокалькулятора
43. Завьялова Н.С. Особенности фотосинтеза сосны и ели в различных лесорастительных условиях южно-таежной подзоны Зауралья. В кн.: Леса Урала и хозяйство в них. 1968, вып. 2, с. 70-73.
44. Завьялова Н.С., Юшков В,И. Влияние освещенности на морфологические и физиологические свойства молодых растений сосны обыкновенной. Экология, 1979, $ 5, с. 39-45.
45. Иванов Л.А. 0 водном режиме древесных пород зимою. Изв. лесн. ин-та, 1925, т. 32.
46. Иванов Л.А., Коссович Н.Л. 0 работе ассимиляционного аппарата различных древесных пород I. Сосна. Журн. русского ботан. об-ва, 1930, т. 15, & 3, с. 105-238.
47. Иванов Л.А., Коссович Н.Л. О работе ассиглиляционного аппарата древесных пород. Ботан. журн., 1932, т.17, № I, с. 1-73.
48. Иванов Н.И. Ландшафтно-климатические зоны земного шара. Зап. ВГО, 1948, т.1. - 223 с.
49. Казарян В.О., Габриелян Г.Г. О роли феллодермы в передвижении пластических веществ у растений. Докл. Арм. СССР, 1956. Ереван, 24, 4, с. 183-188.
50. Катрушенко И.В. О потенциальной интенсивности фотосинтеза подроста ели в различных условиях освещенности. Ботан.журн.,1965,т.50, № I, с. 91-95.
51. Катрушенко И.В. Содержание хлорофилла и закономерности егораспределения. В кн.: Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., 1973, с. 123-132.
52. Катрушенко И.В. Суточная динамика COg-газообмена в пологе крон древостоев ели. В кн.: Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983, с.112-118.
53. Кецховели-Э.Н. 0 фотосинтетической деятельности зеленых пластцд побегов. Вестник Грузинского ботан. об-ва. Тбилиси, 1967, П, с. 40-47.
54. Кецховели Э.Н. Пигменты коры и древесины: Автореф. докт. дис. -Тбилиси, 1975.
55. Кобак К.И. Углекислота воздуха как характеристика атмосферы лесного биогеоценоза. В кн.: Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М., 1967, с. 180-199.
56. Кобак К.И., Яценко-Хмелевский A.A., Ковдрашева Н.Ю. Балансуглекислого газа в высоко и малопродуктивных растительных сообществах. В кн.: Проблемы атмосферного углекислого газа. Л., 1980, с.252-264.
57. Козина Л.В. Распределение радиоуглерода в разновозрастной хвое ели аянской и кедра корейского. В кн.: Стационарные исследования в лесах Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1977, с. 3544.
58. Кособуцкая Л.М., 1фасновский A.A. Исследование продуктов восстановления хлорофилла, его производных и аналогов по реакции Тимирязева. Докл. АН СССР, 1950, т.74, Js I, с. 103-106.
59. Комиссаров Д.А., Штейнвольф Л.П. Интенсивность фотосинтеза у подроста ели в разных экологических условиях. Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. Тезисы докл. Л., 1965, с.24-25.
60. Коммулайнен A.A., Лавриненко Е.П. Влияние пониженной температурь/ почвы на фотосинтез и дыхание растений. В кн.: Вопросы физиологии и экологии растений в условиях Севера. (Тр. Карельского фил. АН СССР, № 28). Петрозаводск, i960, с.18-23.
61. Коновалов И.Н., Михалева E.H. К вопросу о возможности осуществления фотосинтеза зелеными пластидами коры молодых побегов древесных растений. Сборник статей. М., 1957. с.248-256.
62. Коновалов В.Н.| Коновалова В.М. Суточная и сезонная динамикафотосинтеза и транспирации подроста ели и березы в условиях северной подзоны тайги. Материалы годичной сессии научно-исследовательских работ за 1979 г. Архангельск, 1980, с.9-10.
63. Коновалов В.Н., Коновалова В.М. Динамика содержания пластидных пигментов в хвое ели на осушенных торфяных почвах. Тез. докл. к научно-технической конференции молодых ученых и специалистов. Архангельск, 1980, с.23.
64. Коновалов И.И., Сазыкина H.A., Мухина В.А." 0 прочности хлорофилл-белково-липоидного комплекса и активности фотофосфорилирования у растений при адаптации. В ich. : Исследование по физиологии растений в Заполярье. Апатиты, 1975, с. 97-106.
65. Кирсанов A.A., Крюкова H.H., Вартапетян Б.Б. Движение по растению углекислоты, поступающей через корни. Докл. АН СССР, 1952, т.85, №4, с.913-916.
66. Курсанов А.Л. Меченые атомы в разработке научных основ питания растений. М.-, 1954. - 30 с.
67. Курсанов А.Л., Выскребёнцева Э'.'И. Поступление продуктов фотосинтеза у хлопчатника из листьев и стенок коробочки в развивающиеся волокна. £изиол. растений, 1954, т.1, Ш, с.156-163.
68. Курсанов А.Л., BäpTaneHHH Б.Б. 0 физиологическом значении хлорофилла в плодах томатов. Физиол.растений, 1956, т.3, Js3, с.214-224.
69. Куренкова C.B. Содержание и состояние пигментов. В кн.: Физиология и биохимия многолетних трав на Севере. Л.:Наука, 1982, с.19-30.
70. Кравченко В.И. Опыт изучения фотосинтеза в ельниках различной густоты. Лесной журн., 1966, № 3, с. 169-170.
71. Красновский A.A. Участие пигментов в реакциях фотосинтеза растений.-Известия АН СССР, сер.биол., 1955, К2, с.122-132.
72. Красновский A.A., Кособуцкая Л.М. Различные состояния хлорофилла в листьях растений. Докл. АН СССР, 1953, т.91, Js2, с.343-346.
73. Красновский A.A., Воробьева Л.М., Пакшина Е.В. Исследование фотохимически активной формы хлорофилла у растений различных систематических групп. Физиол.раст., 1957, т.4, вып.2, с.124-133.
74. Ладанова Н.В. Ультраструктура мезофилла разновозрастной хвои елисибирской. Тез. I Всесоюзного совещания по анатомии растений. Ленинград, 1984.
75. Ладанова Н.В. Сезонные изменения структуры мезофилла хвои ели сибирской. Тез.докл.конф.молодых ученых-биологов "Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов европейского Севера Ссор". Петрозаводск, 1982, с.104.
76. Лархер В. Экология растений. М. :Мйр, 1978, с.185.
77. Лебедев С.И., Литвиненко А.Г.; 0 биосинтезе хлорофилла в красной и ближней инфракрасной областях. Докл. АН СССР, 1965, т.160, В 6, с.1427-1429.
78. Леина Г.Д. Фотосинтез елового подроста под пологом и на вырубках ельника черничника свежего в связи с давностью рубки.- В кн.: Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М., 1967, с.232-236.
79. Лимарь P.C., Сахарова О.В. Быстрый спектрофотометрический методопределения пигментов листьев ( по НИБООДу). В кн.: Методы' комплексного изучения фотосинтеза. Л., 1973, вып. 2, с.260-267.
80. Лир X.', Польстер Г. , Фидлер Г.И. Физиология древесных растений.-М.: Лесная.пром-сть, 1974, 419 с.
81. Лисичко В.Н. Динамика содержания пигментов и ультраструктура хлоро-пластов в пыльниках дуба черешчатого. В кн.: Физиологические и физико-химические механизмы регуляции обменных процессов организма. Вып.4. Воронеж, 1975, с.35-38.
82. Лозовая Г.И. Особенности пигментной системы пластид кукурузы различного генетического происхождения: Автореф. канд.дис. Киев, 1964.
83. Лосев А.П., Шлык A.A. 0 соотношении каротиноидов и фитола в биосинтезе. Биохимия, 1964, т.29, вып.З, с.457-462.
84. Лосев А.П. 0 биосинтезе каротиноидов и их функционировании. Автореф. канд.дис. Минск, 1968, с. 26;
85. Лукьянова Л.М. , Денисова Г.А. » Леонтьева Л.М. 0 состоянии пигментов пластид в листьях местной и интродуцированных на Полярный Север рябин. В кн.: Изучение ботан. и почв, ресурсов Мурманской обл. Апатиты, 1973, с.90-93.
86. Любименко В.Н. О превращёниях пигментов пластид в живой ткани растения. Записки императ. А-Н. Петроград, 1916, т.33, ЖЕ2, - 274 с.
87. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. М.-Л., Сельхозгиз, 1935, 332 с.
88. Любименко В.Н. Данные об аппарате светолюбивых и теневыносливых пород. Лесной журнал, 1906, JSI, с. 16-34.
89. Любименко В.Н. Содержание хлорофилла в хлорофильном зерне и энергия фотосинтеза.: Печатный труд. С.-Петербург, 1910, 226 с.
90. Любименко В.Н., Форш Т.Е. К вопросу о характеристике световых и .теневых листьев. Изв. Научн. ин-та им. Лесгафта, 1923. 6 с.
91. Малкина И.С. Фотосинтез растений под пологом дубового леса-стационарные биогеоценотические исследования в южной подзоне тайги. М.: Наука, 1964, с. 130-138.
92. Малкина И.О., Цельникер Ю.Л., Якшина А.М. Фотосинтез и дыхание подроста. М.: Наука, 1970. 184 с.
93. Малкина И.О. Изменение световых кривых фотосинтеза с возрастом листа клена остролистного. Физиол.растений, 1976, т.23, в.2, с. 247-253.
94. Мальковский В.Н. Некоторые данные каротиноидности хвои сосновых насаждений разного возраста и разных типов леса в условиях . Подмосковья. Научн. тр. Моск.лесотехн. ин-та, 1975, вып.68, с. 22-32.
95. Мамаев ,С.А. Сезонная и возрастная динамика хлорофилла "а" и "б" в хвое сосны. Тр.Ин-та биологии УФАН СССР, 1965, вып. 43, с. 37-41.
96. Маслова Т.Г. Изучение состояния хлорофилл-белково=липоидного комплекса в листьях в зависимости от индивидуального развития и систематического положения растений.: Автореф.канд.дис.» Л., 1957.
97. Маслова Т.Г. Извлекаемость хлорофилла петролейным эфиром из листьев растений разных систематических групп. Ботан.журн., 1959, т.44, 1Ь 3, с. 389-394.
98. Маргайлик Г.И. Динамика накопления хлорофилла в хвое сосны и ели в зависимости от возраста деревьев и условий произрастания.-Лесн.хоз-во, 1962, № I, с. 24-25.
99. Марковская Е.Ф. Каротиноиды разных органов ( Pinus sylvestris L)#-Ботан.журн., 1978, т.63, Js3, с. 437-441.
100. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М. :Наука,' 1981. - 196 с.
101. Молчанов А.Г. Зависимость фотосинтеза сосны обыкновенной отусловий окружающей среды. Лесоведение, 1977 а, J£I, с.48-54.
102. Молчанов А.Г. Динамика COg в кронах соснового насаждения в связи с интенсивностью фотосинтеза. Лесоведение, 1977 б, $4, с. 33-42.
103. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Л., 1931, - 83 с.
104. Надуткин В.Д., Лазарев H.A. Еловые леса Кош АССР, их использование и возобновление. Сыктывкар, 1963.- 32 с.
105. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского.-Новосибирск, 1972. 273 с.
106. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны Западной Сибири. Новосибирск, i960. - 131 с.
107. Нестерович Н.Д., Маргайлик Г.И. Влияние интенсивности света на накопление хлорофилла в хвое сосны обыкновенной и величину древесного прироста. В кн.: Экспериментальная ботаника. Минск, 1962, с.105-110.
108. Нестерович Н.Д/, Маргайлик Г.И. Развитие хвои сосны обыкновенной в зависимости от освещения. В кн.: Влияние света на древесные растения. Шнек, 1969, с.92-94.
109. Ничипорович A.A. Фотосинтез и вопросы повышения продуктивности растений. В кн.: Проблемы фотосинтеза. М., 1959, с.421-433.
110. Ничипорович A.A. О путях повышения производительности фотосинтеза растений в посевах. В кн.: Фотосинтез и вопросы повышения продуктивности растений. М., 1963, с. 5-36.
111. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности. В кн.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М., 1972, с.511-527.
112. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений.-В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с. 7-33.
113. Новицкая Ю.Е. Динамика пигментов пластид ели в елово-лиственных насаждениях Севера. В кн.: Вопросы селекции и семеноводства в физиологии древесных пород. Петрозаводск, 1967, с. 158-164.
114. Новицкая Ю.Е. Изменение ультраструктуры и функций хвои ели в годичном цикле. Научн.конф. биологов Карелии посвящ. 100-летию со дня рождения В.И.Ленина.Тез.докл.Петрозаводск,1970,с.21-23.
115. Новицкая Ю.Е. Направленность физиолого-биохимических процессов и ультраструктура клеток хвои ели в осенне-зимний период года.-Симпозиум по физиологии глубокого покоя древесных растений. Уфа, 1969, с. 81-83.
116. Новицкая Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера. Л.: Наука, 1971. 116 с.
117. Ньюболд П. Методы определения первичной продуктивности лесов. -Материалы по МБП. Новосибирск, 1971. 68 с.
118. Оллыкайнен A.M. О динамике пигментов пластид в листьях некоторых древесных пород в Карелии. Лесоведение, & 2,1969, с. 72-75.
119. Оллыкайнен A.M., Козубов Г.М. Сезонная динамика пигментов пластид в хвое сосны в связи с сексуализацией побегов. В кн.: Вопросы селекции и семеноводства и физиологии древесных пород Севера. Петрозаводск, 1967, с. 125-139.
120. Оллыкайнен A.M., Козубов Г.М. Динамика содержания пигментов в репродуктивных органах в хвое сосны обыкновенной. В кн.: Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970, с. 122-128.
121. Осшгова С.П. О связи хлорофилла с белком. Докл. АН СССР, 1947, т.57, & 4, с. 371-374.
122. Осипова О.П. О белковом компоненте хлорофилл-белкового комплекса.-Труды Ин-та физиологии растений, 1953, т.8, вып. I,с.57-65.
123. Осипова О.П. К вопросу о состоянии хлорофилла в хлоропластах. -Физиол.раст., 1957, т.4, вып.1, с. 28-32.
124. Осипова О.П., Тимофеева И.В. Исследование белка хлоропластов. -Докл. АН СССР, 1949, т.67, № I, с. 105-108.
125. Остапенко Д.И. О роли пигментов пластид в репродуктивных органах некоторых растений. Научн.труды Укр. с.-х.академии. Киев, 1970, 31, с. II3-II7.
126. Пирс Э. Гистохимия. М.: Изд-во иностр.лит-ра, 1962. - 962 с.
127. Полякова Р.Б., Преснухина Л.П. Сезонные изменения ультраструктуры клеток хвои сосны обыкновенной. В кн.: Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа, 1977, с. 87-96.
128. Попов К., Цонева П. Сезоннй и възрастови изменения в съдъдржанисто и състоянисто на пигмнтите в листата Pinus silvestris и Taxus baccata "Годишник Софийск. у-т. Биол. фак.", 1966 -1967(1968), 61, J& 2, с. 147-164.
129. Попова Н.М. Динамика содержания хлорофилла в коре осины. В кн.: Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1972, & I, с. II6-I20.
130. Попова Н.М. О роли внелистовых пигментов древесных растений. -В кн.: Лесная геоботаника. Брянск, 1974 а, 2, с. 92-96.
131. Попова Н.М. О фотохимической активности внелистовых хлоропластов древесных растений. В кн.: Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Красноярск, 1974? с. 27-28.
132. Правдин А.Ф., Щербина Г.Г. Динамика содержания хлорофилла в хвое и жир0ность семян сосны обыкновенной разного географическогопроисхождения. В кн.: Вопросы лесоводства и лесоведения,' Институт леса и древесины СО АН fiCCP, т.50, 1961, с.90-94.
133. Проценко О.Ф., Богомаз Е.И. Характеристика пигментной системы коры у различных по морозостойкости плодовых культур. -В кн.: Физиол.устойч.раст. М., I960, с.269-273.
134. Проценко Д.Ф., Полищук Л.К. О физиологических и биохимических особенностях морозостойкости плодовых культур. Киев, Наукова думка, 1948. - 118 с.
135. Радченко С. И. , Яковлева н.Д. О нефотосинтетической роли хлорофилла в растении. Ботан.журн., 1961, т. 46, № 6, с. 790802.
136. Рабинович Е. Перенос и запасание световой энергии при фотосинтезе. Тр.7 МЕК симп. М.-, 1962.
137. Рабинович Е. Фотосинтез. М.: ИЛ,- 1959, - 936 с.
138. Рихтер A.A., Сухоруков К.Т., Остапенко Л.А. Ассимиляции С02 в растущих органах. Докл. АН СССР, 1945, т. 46, F7, с.329-331.
139. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1976. -576 с.
140. Рубин Б.А., Германова В.Ф. Влияние корневых систем на формирование фотосинтетического аппарата. Докл. АН СССР, 1966, т. 107, №5.f, с. 757-760.
141. Рубин Б.Ау, Германова В.Ф. О синтезе пигментов в корнях. -Докл. АН СССР, 1959, т.124, №4, с.940-943.
142. Сапожников Д.И., Эйдельман З.М., Баженова Н.В., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. К вопросу об участии каротиноидов в процессе фотосинтеза. Эксперим. бот., 1962, вып. 15. с. 43-52.
143. Сапожников Д.И., Маслова Т.Г., Попова О.Ф.", Попова И.А.,
144. Королева О.Я. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид. Ботан.журн.,1978, т. 63, с. 1586-1592.
145. Сисакян H.M.-, Мелик-Саркисян С. С. Некоторые особенности белков фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих пластид растений. Физиол.растений, 1963, т.10, вып.1, с. 17-22.
146. Сироткин Ю.Д., Ануфриева В.Г. Интенсивность фотосинтеза сосны и ели при совместном их произрастании. В кн.: Лесоведение и лесное хозяйство. Минск: Вышэйшая школа, 1977, вып.12, с. 37-42.
147. Скупченко В.Б. Вибрационная микротомия мягких тканей. Сыктывкар,1979, 55 с. - (сер.препринтов "Новые науч.методики"(АН СССР, Коми фил.: Вып.2).
148. Смирнов A.M. Рост и метаболизм изолированных корней в стерильной культуре. Л.: Наука, 1970. 455 с.
149. Смольская E.H. Содержание хлорофилла в листьях и хвое в зависимости от расположения их в кроне дерева. В кн.: Экспериментальная ботаника. Минск, 1962, C.III-II5.
150. Соколова Л.Н. Освещенность и фотосинтез соснового подроста под пологом спелых сосняков Московской области. В кн.: Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967, с.255-260.
151. Соколов С.Я. Хлорофилл в древесине ветвей. Ботан.журн., 1953, т.38, №5, с.661-668.
152. Софронова Г.И., Шредере С.М. Суточная динамика фотосинтеза сосны-обыкновенной в Карелии. Тезисы докладов УП симпозиума("Биологические проблемы Севера" (физиология и биохимия растений). Петрозаводск, 1976, с.168-170.
153. Стоев К. Накопление Сахаров и нарастание объема ягоды винограда.-Генеральный доклад. София, 1966, 27.
154. Судьина Е.Г. Фотосинтез.: основа жизни. Киев, 1962. - 65 с.
155. Судьина Е.Г., Голод М.Г. Фотохимическая активность и прочность хлорофилл-белково-липовдного комплекса. У Ер. ботан.журн., 1963, т. 20, №5', с. 3-10.
156. Сулейманов И.Г. Структурно-физические свойства протоплазмы и кк компонентов в связи с проблемой морозоустойчивости культурных растений. Казань, 1964. 188 с.
157. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы. Физиол.раст., 1980, т.27, вып.2, с.341-347.
158. Филатова B.C. О сезонной динамике каротиноидов в хвое можжевельника в зависимости от пола. В кн.: Тез.молодежной научной конференции северных филиалав АН СССР "Проблемы рациональногоиспользования биологических ресурсов". Сыктывкар, 1979 а, с. 68.
159. Филатова B.C. Об особенностях сезонной динамики каротиноидов в хвое,сосны и можжевельника. Оперативно-информационные материалы. Петрозаводск, 1979 б, с.28.
160. Харук В. И. , Терсков И.А. Внелистовые пигменты древесных растений. Новосибирск, 1982. 81 с.
161. Хлебникова Н.А. Фотосинтез древесных пород в условиях засушливого юго-востока Союза. Проблемы фотосинтеза. М., 1959, с. 586592.
162. Ходасевич Э.В. Состояние фовда пигментов и пластид в онтогенезе листа хвойных. В кн.: Проблемы биосинтеза хлорофиллов. Минск, 1971, с.173-193.
163. Ходасевич Э.В. Фотосинтетйческий аппарат хвойных. Минск, 1982.199 с.
164. Ходасевич Э.В/, Арнаутова А.И., Годнев Т.Н. Формирование и состояние фонда пигментов и пластид в онтогенезе листа хвойных. -В кн.: Метаболизм и строение фотосинтетического аппарата. Минск, 1970, с.152-163.
165. Ходасевич Э.В., Арнаутова А.И. 0 состоянии пигментов у нежелтеющих хвойных в связи с возрастом листа. В кн.: Биосинтез и состояние хлорофиллов в растении. Минск, 1975, с.216-226.
166. Царегородцева С.О. 0 состоянии хлорофилл-белково-липоидного комплекса ели в зимних условиях: Тез.конф.молодых биол. Карелии. Петрозаводск, 1968, с.15-16.
167. Царегородцева С.О;, Новицкая Ю.Е. Сезонные изменения состояния хлорофилл-белкового комплекса ели в зависимости от условий минерального питания. -Лесоведение, 1970 a, 4, с.46-48.
168. Царегородцева С.О^ Сезонные изменения состояния пигментной системы хвойных растений в условиях Карелии и их зависимость от не-'которых внутренних и внешних факторов среды: Автореф. кацд. ' дис. Петрозаводск, 1970 б.
169. Царегородцева С.О., Новицкая Ю.Е. О состоянии пигментов в почках хвойных растений в зимне-весенний период. Физиол.раст., 1973, т.20, вып.5, с.1052-1056.
170. Цельникер Ю.Л. Регуляция процессов газообмена С02 и морфогенеза у саженцев лесных деревьев при затенении. Физиол. растений, 1977, т.24, в.1, с.57-64.
171. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. - 215 с.
172. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. -М.: Изд-во АН СССР, 1958. 282 с.
173. Черноморский С.А., Мухина В.А. Состояние хлорофилла в листьях растений в связи с географическим происхождением. Ботан. журн., 1961, т.46, $5, с.683-685.
174. Чернышев В.Д. Состав и количество пигментов хвои подроста в различных фитоценотических условиях. В кн.: Физиология и экология древесных растений Приморья. Владивосток, 1973, с. 22/32.
175. Чикаленко В.IV, Сарнацкая В.В. Прочность связи хлорофилла с белком.' В кн.: Физиология устойчивости растений. М., 1960, с.274-277.
176. Чрелашвили М.Н. Фотосинтез и пластидные пигменты вечнозеленыхдревесных растений. Автореф.докт.дис.- Тбилиси, 1971.- 59 с.
177. Шахов А.А. О типах развития растений в процессе исторического приспособления к засушливым условиям. В кн.: Растение и среда. М. , 1952, т.З, с. 45.
178. Швецова В.М., Вознесенский В.Л. Суточные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза у некоторых растений Западного Таймыра. Ботан.журн., 1970, т. 55, №Г, с. 66-75.
179. Ширяева Г.А. 0 влиянии почвенных и температурных условий насодержание и характер динамики пигментов в хвое сосны и ели.-Матер. к науч.-техн.конф.лесохоз.фак. ЛТА, 1967 а, с. 92-95.
180. Ширяева Г.А. О динамике каротиноидов у сосен различных мест обитания. Докл. АН СССР, 1967, т.172, №3, с.733-736.
181. Шишкану Г.В. Фотосинтез яблони. Кишинев: Штиинца, 1973. -291 с.
182. Шлык A.A. Обновление хлорофилла в растениях. В кн.: Биохимия и физиология растений. Минск, 1958, с.70-109.
183. Шлык A.A. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении. Минск, 1965.396 с.
184. Шлык A.A. Метаболические превращения и состояние пигментного аппарата фотосинтеза. В кн.: Метаболизм и строение фотосинтетического аппарата. Минск, 1970, с.3-22.
185. Шлык A.A., Николаева Г.Н. Метаболическая гетерогенностьхлорофилла в растении. Докл. АН СССР, 1962, т.143, №2, с*460-463.
186. Шматько И.Г., Шаповал А.И., Шевчук Н.В. Устойчивость зеленых пигментов к водное дефициту и повышенным температурам. -В кн.: Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л., 1976, с.48-54.
187. Шматок И.Д. Эколого-физиологическое изучение процесса фотосинтеза у растений в полярных условиях. В кн.: Вопросы ботаники и почвоведения в Мурманской области. М.-Л., 1962, с.117-124.
188. Юшков В. И. Некоторые особенности распределения ассимилированного углерода 14 у сосны обыкновенной. - Ин-та экологии растений и животных АН СССР. Свердловск, 1976, вып.100, с. 14-22.
189. Юшков П.И. О постфотосинтетическом распределении С^ в сосне обыкновенной. В кн.: Экология и физиология древесныхрастений Урала. Свердловск, 1963, вып.35, с.77-84. Юшков П. И. Распределение продуктов фотосинтеза в сосне.
190. В кн. : Экология и физиология древесных растений. Свердловск, 1965, вып.43, с.17-23.
191. Barr M.L., Potter L.D. Chlorophylls and carotenoides in aspen bark (Populus tremuloides)• Southwest. Natur., 1974* 19» p.'147-154, N 2.
192. Berg A. Pigment structure of vascular plants, mosses and lichens of Hardandervidda, Norway. In: Fennoscandian tundra ecosystems. 1975» N 1.
193. Clark J. Photosynthesis and respiration in white spruce and balsam fir. State university College of Forestry. Syracuse N-S, 1961, vol.85, 78 p.
194. Kramer P. Physiology of trees. N-Y-Z, 1960, 116 p.
195. Dehnecke C. Uber nicht assimilirende chlorophyll körper. Dissertation, 1880, Coin, p.5-45 (цит. по Э.Н.Кецховели, 1967).
196. Dickmann D.I., Kozlowski T.T. Mobilization of Pinus resinosacones and shoots of C-photosyntnate from needles of different ages. Amer. J.Bot., 1968, vol.55, N 8, p. 900-906.
197. Dickmann D.I., Kozlowski T.T. Mobilization and incorporation of14photoassimilated С by growing vegetative and reproductive tissues of adult Pinus resinosa. Ait.tress. Plant. Physiol., 1970 a, vol.45, N 5, p.284-289«
198. Dickmann D.I., Kozlowski Т.Ш. Photosynthesis by rapidly expan1970 bding green strobili of Pinus resinosa. Life Sei., vol.9, p.549-552.
199. Engler A. Einfluss der Provenienz des Samens auf die Eigenschaften der forstlichen Holzgewächse. Mitt. Schweiz. Zentral forstl. Versuchsw., 1913, Bd. 10, s.189-386.14
200. Hagihara A. Study on photosynthesis and respiration of tree. J.
201. Japan. Forest Soc., 1975» vol.55, N 6, p.215-516. Helms J.A. Summer net photosynthesis of Ponderosa pine in its natural environment. Photosynthetica, 1970, vol.49 IT 5» P* 245-255.
202. Kozlowski T., Winget C. The role of reservers in leaves, branches, stems and roote of shoot growth of red pine. Amer. J., Bot., 1964, vol.51, N 5.
203. Er aus G. Über die winterliche Färbung der immergrünen Gewächse. -Bot.Z ., 1872, N 30, S.558.
204. Kriedemann P.E., Buttrose M.S. Chlorophyll content and photosyn-thetic aotivity within woody shoots of vitis vinifera» -Photosynthetic a, 1971, vol.5, H 1, p.22-27*
205. Kulman H. Effects of artificial defoliation of pine on subsequent shoot and needle Growth. Forest Sei., 1965, vol. 11, N 1.
206. Künstle E., Mitscherlich G. Photosynthese, Transpiration und Atmung in einem mischbestand dan Schwarzwald. Allgem. Forst - und Jagdzeitung, 1975, Bd. 146, H. 3/4, s.559-584.
207. Mohl H. Untersuchungen über die winterliche Färbung der Blätter. -Vermischte Schriften botanischen Inhalts., 1837, Bd.5, s.375.392.
208. Neuwirth G. Der C02 stoffWechsel einiger Koniferen während des
209. Knospenaustriebes. Biol. Zbl., 1959» Bd.78, H.4, s.560-584.
210. Park R.B. Architecture of the photosynthetic apparatus, Fhotosyn-these Collog intemat Centre nat reach scient, 1963, N 119, p.357.
211. Park R.B., Pon N.G. Chemical composition and the substructure of lamellae isolated from spinacea oleracea chloroplasts S. Mol. Biol., 1963, vol. .6, N 1, p.105.
212. Parker J. Seasonal trends in carbon dioxide absorption, cold resistance and transpiration in some evergreens. Ecology, 1961, vol.42, p.372-380.
213. Pearson L.C., Lawrence D.B. Photosynthesis in Aspen bark. American Journal of Botany, 1958, vol.45, N 5, p.383-387.
214. Pisek A., Tranquillini W. Assimilation und Kohlenst off haushaltin der krone von Fichten (Picea excelsa Link) Rotbuchenbäumen (Fagus silvatica L.). Flora, 1954, Bd. 141, H 2, s.237-240.
215. Pisek A., Winkler E. Assimulationsvermögen und respiration der CO2 Fichte (Picea excelsa Link) in verschiedener Höhenlage und der Zirbe (Pinus cembra L., an der alpinen waidgrenze. Planta, 1958, Bd. 51, s.518-543*
216. Polster H. Die physiologischen Grundlagen der Stofferzeugung im Walde. München, 1950. 96 S.
217. Rangneker P., Forward D., Nolan IT. Foliar nutrition and woodgrowth in red pine the distribution of radiocarbon photo assimilated by endividual branches of young trees . Canad. J., Bot., 1969, vol. 47, N 6, p.897-906.
218. Schaedle M., Iannaccone P., Foot K.S. Hill reaetion capacity of isolated quaking aspen bark chloroplasts. Forest Sei., 1968, vol. 14, N 2, p.222-223.
219. Scott D.G. On the distribution of chlorophyll in the young shootsof woodly plants. Annals of Botany. 1907, vol.21, N 83, p. 437-439.
220. Sestak Z. Changes in the chlorophyll content as related to photo-aynthetic activity and age of leaves. Photochem. Photobiol, 1963, N 2, p. 101-110.v £
221. Sestak Z. Photosynthetic characteristics during of leaves. 2. Photosystems, components of eiectron transport chain, and photo-phosphorylationa. Photosynthetica, 1977, vol. 11, N 4, p. 449-474.
222. Sehser M, Schotz F., Beck E. Seasonal changes in structure and function of spruce chloroplasts. Planta, 1975, vol. 126, N 1, p. 1-10.
223. Seybold A., Egle K. Lichtfeld und Blattfarbstoffe. Planta, 1937, Bd.26, H.3, p.491-515.
224. Shulze E.D., Koch W. Measurement of primary production with cuvettes: In productivity of forest ecosystems. Proceedings of the Brussels symposium. Unesko Paris, 1971, p.141-156.
225. Soikkeli S. Seasonal changes in mesophyll ultrastructure of needles of norway spruce (Picea abies). Can.J.Bot., 1978, vol. 56, N 16, p.1932-1940.
226. Starzecki W. Topography of photosynthesis in the Tilia cordata and Acer pseudoplatanus trees. Bull. Acad.polon. sci.ser. biol., 1975, vol.22, N 9, p.597-602.
227. Szujko-Lacza J., Fekete G., Faludi-Daniel A. Contributins to the conditions of photosynthetic activity of lignifying shoot axes. -Acta Bot. Acad.Sci.Hung., 1970, vol.16, N 34, p.393-404.
228. Turgeon R., Webb J. Leaf development and phloem transport in cucur bita pepoj Transition from import to export. Planta,1973, vol.113, p.179-191.
229. Tranqiullini W. Photosynthesis and dry matter production of treesat high lati. In: The formation of wood in Forest trees.
230. Academic Press. New-York London, 1964, p.505-559.
231. Ursino D.J., Nelson C.D., Krotkov G. Seasonal changes in the14distribution of photo assimilated C in young pine plants.-Plant physiol, 1968, vol.43, N 6, p.845-852. Y/iebe H.H. Photosynthesis in wood. Plant. Physiol., 1975, vol. 33, p.245-246.
232. Willstatter R., Stoll A. Untersuchungen Uber die Assimilation der
233. Kohlensaure. Berlin; Springer, 1918, 448 s. Woodmann J.N. Variation of net-photosynthesis within the crown of a large forest-grown conifer. - Photosynthetica, 1971, vol.5, N 1, p.50-54.14
234. Ziemer R. Translocation of C in ponderosa pine seedlings. -Canad.J.Bot., 1971, vol,49, p.167-171.
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.