Изменения параметров флуоресценции хлорофилла диатомовой водоросли Thallasiosira weisflogii при фотоадаптации и фотоповреждении тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Воронова, Елена Николаевна

• Воронова, Елена Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Воронова, Елена Николаевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ. стр.

ВВЕДЕНИЕ. стр.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Функциональная организация фотосинтетического аппарата. стр.

1.2. Регуляция первичных процессов фотосинтеза. стр.

1.3. Роль каротиноидов ксантофиллового цикла в регуляции первичных процессов фотосинтеза. стр.

1.4. Влияние светового режима выращивания на состояние

ФСА растений. стр.

1.5. Влияние УФ-излучения на состояние ФСА растений. стр.

1.6. Роль гетерогенности популяции в устойчивости и адаптации к неблагоприятным внешним воздействиям. стр.

Цель и задачи исследования. стр.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. стр.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Влияние различных световых условий выращивания на прирост численности клеток и показатели флуоресценции хлорофилла культуры диатомовой водоросли Th. weisflogii. стр.

3.2 Влияние света высокой интенсивности на ФСА диатомовых водорослей. стр.

3.2. 1. Быстрые адаптационные изменения.стр.

3.2.2 Влияние света высокой интенсивности, способной приводить к повреждению ФСА диатомовых водорослей.стр.

3.3 Влияние света высокой интенсивности на показатели флуоресценции хлорофилла диатомовых водорослей, выращенных при разных световых условиях выращивания. стр.

3.4 Влияние УФ излучения на ФСА диатомовых водорослей. стр.

3.5 Исследования темновой и световой адаптации природных популяций фитопланктона Каспийского моря. стр.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ. стр.

ВЫВОДЫ. стр.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменения параметров флуоресценции хлорофилла диатомовой водоросли Thallasiosira weisflogii при фотоадаптации и фотоповреждении»

Фитопланктон составляет основу всей первичной продукции мирового океана. В связи с этим изучение физиологического состояния фитопланктонных сообществ является одной из важнейших задач экологии. Диатомовые водоросли представляют одну из основных таксономических групп, заселяющих водные фитоценозы. Традиционные методы исследования фитопланктонных сообществ включают в себя определение видового состава и численности фитопланктона, содержания фотосинтетических пигментов и вычисление первичной продукции на единицу объема водной толщи. Такие методы не позволяют оценить функциональное состояние отдельных видов, составляющих данный фитоценоз, и определить дальнейшее развитие сообществ фитопланктона. В последние годы широкое развитие получили спектральные и флуорометрические методы для определения функциональной активности ФСА микроводорослей, которые позволяют получить данные о состоянии ФСА определенных видов водорослей в популяции, оценить вклад отдельного вида в образование первичной продукции, прогнозировать динамику его численности. Разработка таких методов представляется особо важной для осуществления экологического мониторинга водоемов.

Главными экологическими факторами, влияющими на физиологическое состояние водорослей, являются температура, освещенность, содержание биогенных элементов в среде, соленость и различные виды загрязнений (Elstner E.F., Osswald W. 1994.). В ряду этих факторов первостепенное значение имеет видимый свет. С одной стороны, свет определяет рост, развитие и интенсивность фотосинтеза в клетках водорослей, а с другой, свет высокой интенсивности может вызывать фотоокислительный стресс, приводить к фотоингибированию, деструкции фотосинтетических пигментов и гибели клеток (Рубин А.Б. 1995.). В природе диатомовые водоросли способны занимать различные экологические ниши в широком диапазоне интенсивности освещения. Интенсивность освещения в природных условиях изменяется и в течение суток, и в течение года от лета к зиме. В культурах диатомовых водорослей обычно происходит насыщение роста численности при относительно слабой освещенности, порядка 1000-2000 лк (1,2 -2,5 Вт/м2) (Финенко 3.3. 1977.). Свет более высокой интенсивности угнетает рост популяций диатомовых водорослей и приводит к снижению эффективности утилизации поглощенной пигментным аппаратом энергии. При длительных воздействиях света высокой интенсивности возрастает время жизни возбужденных состояний хлорофилла и увеличивается скорость генерации активированных форм кислорода, что, в свою очередь, вызывает угнетение процессов фотосинтеза, деструкцию ФСА и, возможно, гибель организма (Мерзляк М.Н. и др., 1996, Не & Hader, 2002, Mahalingam & Fedoroff, 2003 ).

Способность адаптироваться к действию света высокой интенсивности обусловлена рядом молекулярных механизмов функционирования ФСА. Водоросли имеют как долговременную, так и краткосрочную систему регуляции состава и количества фотосинтетических пигментов и мембранных липидов.

Система защиты от окислительного повреждения ФСА включает многие факторы, в том числе процессы, связанные с генерацией трансмембранного потенциала ионов водорода (ДрН), вызывающие увеличение вероятности безизлучательной тепловой диссипации энергии возбужденных пигментов ФС И, т.н. нефотохимическое тушение возбужденных состояний хлорофилла (Рубин, Кренделева, 2003, Krause G.H., Weis Е. 1991. , Lokstein Н. et al, 1994, Hideg E., Murata N. 1997.), которое предотвращает разрушение ФСА. Значительную роль в этих процессах, ведущих к рассеиванию избыточной энергии, играют светоиндуцированные изменения каротиноидов ксантофиллового цикла, т.е. образование под действием света зеаксантина из виолаксантина (у высших растений и зеленых водорослей), или диатоксантина из диадиноксантина (у диатомовых и некоторых других водорослей).

Одним из важных факторов повреждения ФСА микроводорослей является УФ излучение. Избыточная УФ радиация может приводить к повреждению мембран тилакоидов, ингибированию реакционных центров ФС II, уменьшению активности хлоропластной АТФазы, потерю ферментативной активности в цикле Кальвина, нарушение синтеза пигментов. УФ облучение оказывает прямое воздействие на белковые компоненты ФСА, прежде всего, белка D1 ФС II. Кроме того, УФ излучение может приводить к нарушению системы синтеза белка и, тем самым, препятствовать процессам репарации при фотоповреждении.

Известно, что показатели функциональной активности и свойства индивидуальных клеток могут значительно отличаться от значений тех же показателей, усредненных по популяции (Riznichenko G. et ah, 1996., Pogosyan S.I. et al., 1997., Погосян С.И. и др., 1998.), в том числе и характеристики процессов повреждения и репарации. В связи с этим оценка ответной реакции популяции в целом к действию каких-либо факторов должна быть основана не только на определении усредненных показателей функциональной активности, но и на исследовании состояния индивидуальных особей.

Основным методологическим подходом в оценке состояния ФСА и его изменений при разных воздействиях были выбраны параметры флуоресценции хлорофилла водорослей, характеризующие потери поглощенной энергии света при слабом освещении - Fo и при световом насыщении электрон-транспортной цепи фотосинтеза - Fm. Те же измерения, проведенные на фоне постоянного освещения дают значения тех же величин, с учетом развивающегося в этих условиях процессов нефотохимического тушения и транспорта электронов в цепи фотосинтеза. Значение параметров флуоресценции, а также вычисленные на этой основе коэффициентов фотохимического и нефотохимического тушения являются главными показателями состояния клеток. В дальнейшем в работе мы использовали те же обозначения параметров флуоресценции (F0 и Fm) и для значений параметров флуоресценции, полученных на фоне постоянно действующего света, и после окончания облучения интенсивным светом и УФ-излучением.

В настоящей работе исследованы изменения параметров флуоресценции хлорофилла диатомовой водоросли Thallassiosira weisflogii при фотоадаптации и фотоповреждении.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Воронова, Елена Николаевна

Выводы.

1. Кратковременное воздействие (10 - 15 мин) на диатомовые водоросли видимым Л светом высокой интенсивности (440 - 2200 Вт/м) приводило к развитию нефотохимического тушения, которое полностью исчезало через несколько часов после окончания облучения. Длительное воздействие (30 — 60 мин) видимым светом высокой интенсивности приводило к снижению значений показателей флуоресценции хлорофилла F0(b среднем в 1,5 раза), Fm (в 2,5 — 3 раза), Fv/Fm (в 22,5 раза), полного восстановление которых не происходило в течение 24 часов после окончания облучения;

2. Значительная часть нефотохимического тушения, развивающегося при кратковременном облучении диатомовых водорослей видимым светом высокой интенсивности обусловлена светоиндуцированными изменениями каротиноидов ксантофиллового цикла.

3. Водоросли, адаптированные к высокому освещению (4 Вт/м2), имеют более высокую скорость электронного транспорта и больший пул хинонов по сравнению Л с водорослями, адаптированными к слабому освещению (0,4 Вт/м ).

4. Водоросли, адаптированные к высоким уровням освещения, более устойчивы к фотоповреждению. Нефотохимическое тушение при кратковременном облучении водорослей видимым светом высокой интенсивности развивается эффективнее в культуре водорослей, адаптированных к высоким уровням освещения.

5. УФ облучение экологического диапазона обладает большей квантовой эффективностью повреждения фотосинтетического аппарата, по сравнению с видимым светом. Полного восстановления параметров флуоресценции хлорофилла не происходит в течение 24 часов после окончания УФ облучения.

6. При воздействии большими дозами УФ облучения (600 Вт/м2) или видимого света (2200 Вт/м2) в популяции сохраняются клетки, обладающие высокими значениями эффективности фотосинтеза.

7. Обнаружены сходные закономерности изменения показателей флуоресценции хлорофилла культур диатомовой водоросли Th. weisjlogii и фитопланктонного сообщества Каспийского моря в ответ на изменение режимов освещения

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Воронова, Елена Николаевна, 2005 год

1. Андреева М.А. Функциональная структура популяции микроводорослей как показатель ее состояния.// Автореф. канд. диссертации. М. 1997. 25 стр.

2. Баулина О.И., Чивкунова О.Б., Мерзляк М.Н. Деструкция пигментов и ультраструктурные изменения цианобактерий при фотоповреждении. Физиология растений, Т.51, N 6, 2004, с.846-854.

3. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, Т. 1, 1989.

4. Бухов Н. Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза. Физиология растений, Т. 51, N 6, 2004, стр. 825-837.

5. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1981. 80 стр.

6. Гиляров A.M. Популяционная экология. Из-во Московского Университета, 1990 с.26-32.

7. Говинджи . Фотосинтез. М.: Мир, 1987.

8. Гродзинский Д.М. Надёжность растительных систем. Киев, Наукова думка, 1983 с.368.

9. Емельянов И.Г. Разнообразие и устойчивость биосис-тем // Успехи современной биологии. 1994. - Т. 115, Вып. 3. - С. 304 - 316.

10. Иванов В. Н., Угодчиков Г.А. Клеточный цикл микроорганизмов и гетерогенность их популяций. Киев, Наукова думка, 1984.

11. Карапетян Н.В., Бухов Н. Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений. Физиол. раст., Т. 33, С. 1013-1026, 1986.

12. Ю.Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. М.: Мир, 1984, 350 С.

13. Н.Климов В.В. Окисление воды и выделение молекулярного кислорода при фотосинтезе. Соросовский образовательный журнал, N 11, 1996, с.9-12.

14. Кукушкин А. К., Тихоиов А.Н. Лекции по биофизике фотосинтеза. М.: МГУ, 1988., 320с.

15. Курс низших растений под ред. Горленко М.В. М.: Высшая школа 1981 с.98.

16. Ланская JT.A. Культивирование водорослей // Экологическая физиология морских планктонных водорослей /Под ред. Хайлова К.М. Киев.: Наукова думка, 1971. С. 3-40.

17. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Люминесценция хлорофилла в культурах микроводорослей и природных популяциях фитопланктона // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. 1990. Сер. Биофизика. Т. 40. С. 49-100.

18. Печуркин Н.С., Брильков А. В., Марченкова Т. В. Популяционные аспекты биотехнологии. Новосибирск: "Наука", Сибирское отделение, 1990,170 С.

19. Печуркин Н.С., Терсков И.А. Анализ кинетики роста и эволюции микробных популяций (в управляемых условиях). 1994. Т. 39, Вып. 2, С. 345-350. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 215 С.

20. Погосян С.И. Состояние растительных организмов в природных условиях и окислительное повреждение фотосинтетического аппарата.// автореф. Докторской диссерт. М. 2003. 56 стр.

21. Погосян С.И., Волкова Э.В., Казимирко Ю.В., Максимов В.Н., Рубин А.Б. Изменения фотосинтетического аппарата индивидуальных клеток микроводоросли Ankisirodesmus falcatus в норме и при УФ-облучении // Докл. РАН. Т. 363. 1998. С. 690-693.

22. Позмогова И.Н. Культивирование микроорганизмов в переменных условиях. М.: Наука, 1983, с. 104.

23. Рубин А.Б. Биофизика. Т.2. М.: Книжный дом «Университет», 2000. 468с.

24. Рубин А. Б. Принципы организации и регуляции первичных процессов фотосинтеза. Тимирязевские чтения LV. Пущино: ОНТИ ПНЦРАН, 1995, 38 С.

25. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза. Успехи биологической химии, т.43, Пущино, 2003, с.225-266.

26. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза. // Биофизика. Т. 49. вып. 2. 2004. стр.239-253.

27. Тихонов А.Н. Молекулярные преобразователи энергии в живой клетке. Соросовский образовательный журнал. N7, 1997. стр. 10-17.

28. Тихонов А.Н. Регуляция световых и темновых стадий фотосинтеза. Соросовский образовательный журнал. N 11, 1999., стр. 8—15.

29. Тихонов А.Н. Фотосинтез. Энциклопедия современное естествознание. Т.2. Общая биология. Ред. Сойфер В.Н., М., Магистр-Пресс, 2000., С. 271279.

30. Финенко 3.3. Адаптации планктонных водорослей к основным факторам океанической среды // Биология океана / Под ред. Виноградова М.Е. М.: Наука, 1977. Т. 1. С. 9-18.

31. Фотосинтез. Под ред. Говинджи. Т.2. 1987, Москва, Мир. 470 стр. 32.Чемерис Ю.К., Шендерова Л. В., Венедиктов П.С., Рубин А.Б.

32. Активация хлоропластного дыхания увеличивает выход флуоресценции хлорофилла у Chlorella, адаптированной к темноте при повышенной температуре.// Изв.АН СССР, сер. биол., 2004 , N1, с.82-90.

33. Шубравый О.И. Аквариум с искусственной морской водой для содержания и разведения примитивного многоклеточного организма Trichoplax и других мелких беспозвоночных // Зоол. Журн. 1983. Т. 62. С. 619-621.

34. Adir N., Zer Н., Shochat S., Ohad I. Photoinhibition a historical perspective.//Photosyn. Res. 2003. V.76. pp.343-370.

35. Arsalane W., Rousseau В., Duval J.C. Influence of the pool size of the xanthophylls cycle on the effects of light stress in a diatom competition between photoprotection and photoinhibition. // Photochem. Photobiol., 60, 1994, pp. 237-243.

36. Barber J. Photosystem Two. Biochim. Biophis. Acta. 1998. V. 1365. P 269-277.

37. Bergo E., Giorgio M. Giacometti & R. Barbato. Degradation of Dl-protein induced by UVB Light and its consequences of Photosystem II organization and Lateral distribution. G.Garab Photosynthesis: Mechanisms and effects, Vol III, pp. 2345-2348.

38. Bjorkman Olle, Niyogi Krishna K. Xanthophylls and excess-energy dissipation: a genetic dissection in Arabidopsis. G.Garab. Photosynthesis: Mechanizms and effects, Vol.III, 2085-2090.

39. Chang-Cheng Xu, Hong Jin Hwang, Tae Hyong Rhew, Choon- Hwan Lee. Possible involvment of reversible phosphorylation in the regulation of zeaxanthin epoxidation in rice leaves. G.Garab. Photosynthesis: Mechanizms and effects, Vol.III, 1907-1910, 1998.

40. Choudhury N.K., Behera R.K. Photoinhibition of photosynthesis: role of carotenoids in photoprotection of chloroplast constituents. Photosynthetica 39 (4): 481-488, 2001.

41. Crofts A., Yerkes C.T. Molecular Mechanism for qE-quenching. // FEBS Lett. 1994. V.352. P.265-270.

42. DeCoster В., Christensen R.I., Gebhard R., Lugtenburg J., Farhoosh R., Frank H.A. Low lying electronic states of carotenoids. // Biochim. Biophys. Acta. 1992. V. 1102. P. 107-119.

43. Demmig-Adams B. Carotenoids and photoprotection in plants: a role for the xanthophylls zeaxanthin. Biochim. Biophys. Acta, 1020. 1990. pp.1-24.

44. Demmig-Adams B. & Adams W.W. Ill, The xanthophylls cycle. In A.J. Young and G. Britton (eds.), Carotenoids in photosynthesis, Chapman And Hall, London, 1993, pp. 206-251.

45. Elstner E.F., Osswald W. Mechanisms of Oxygen Activation during Plant Stress // Oxygen and Environmental Stress in Plants / Eds. Watling R., Allen J.A. Edinburgh: Royal Society of Edinburgh, 1994. V. 102. P. 131-154.

46. Falkowski P. G., Raven J. A. Aquatic photosynthesis //1997. Blackwell Science. 375 p.

47. Frank H.A. and Cogdell R.J. Photochemistry and function of carotenoids in photosynthesis //in Young A.J. and Britton G. (eds.), Carotenoids in photosynthesis, Chapman and Hall, London, 1993, pp. 253-326.

48. Frank H.A., Cua A., Chynwat V., Young A., Gosztola D., Wasielewski M.R. Photophysics of the carotenoids associated with the xanthophylls cycle in photosynthesis.//Photosynth.Res., 1994. V.41, pp.389-395.

49. Frank H.A., Violette C.A., Trautman J.K., Shreve A.P. Owens T.G., Albrecht. Photosynthetic carotenoids: structure and photochemistry.// Pure Appl. Chem., 1991. V.63. pp.109-114.

50. Gilmore A.M. Mechanistic aspects of xanthophylls cycle dependent photoprotection in higher plant chloroplasts and leaves.// Physiol. Plant., 1997. V. 99. pp. 197-209.

51. Gilmore A., Mohanty N., Yamamoto H.Y. Epoxidation of zeaxanthin and antheraxanthin reverse nonphotochemical quenching of photosystem II chlorophyll a fluorescence in the presence of a transthylakoid ApH. //FEBS Lett. 1994. V.350.P. 271-274.

52. Gilmore A., Yamamoto II.Y. Linear model relating xanthophylls and lumen acidity to non-photochemical fluorescence quenching. Evidence that antheraxanthin explains zeaxanthin-independent quenching. //Photosynth. Res. 1993. V.35. P.67-78.

53. Goss R., Mewes H.& Wilhelm C. Stimulation of the diadinoxanthin cycle by UV-B radiation in the diatom Phaeodaciylum tricornuium Photosynthesis Research 59: 73-80, 1999.

54. Hader D.-P., Lebert M., Sinha R.P., Barbieri E.S., Helbling E.W. Role of Protective and Repair Mechanisms in the Inhibition of Photosynthesis in Marine Macroalgae.// Photochem. and Photobiol. Sci. 2002. V. 10(1), pp.809814.

55. He Y.-Y., Hader D.-P. Involvement of reactive oxygen species in the UV-B damage to the cyanobacterium Anabena sp.ll J. Photochem. Photobiol. B: Biol., 66(1) (2002), pp.73-80.

56. Hideg E., Murata N. The Irreversible Photoinhibition of the Photosystem II Complex in Leaves of Vicia faba under Strong Light.// Plant Sci. 1997. V. 130. P. 151-158.

57. Horton P., Oxborough K., Reeds D., and Scholes J.D., Regulation of the Photochemical Efficiency of Photosystem II: Consequences or the Light Response of Field Photosynthesis // Plant Physiol, and Biochem., 1980, vol. 26, pp. 453-460.

58. Horton P., Ruban A.V., Walter R.G. Regulation of light harvesting in green plants.//Annu. Rev. Plant Mol. Biol. 1996. V. 47. pp. 655-684.

59. Horton P., Ruban A.V., Rees D., Pascal A.A., Noctor G., Young A.J. Control of the light-harvestin function of chloroplast membranes by aggregation of the LHCII chlorophyll-protein complex. // FEBS Lett. 1991. V.292. P.l-4.

60. Jahnke L.S. Massive carotenoid accumulation in Dunaliella bardawil induced by ultraviolet-A radiation.// J. Photochem. Photobiol. B: Biol., 48 (1999), pp.68-74.

61. Kautsky H. and Hirsch A., Neue Versuche zur Kohlenstoffassimilation // Naturwissenschaften, 1931, vol. 19, p. 969.

62. Koyama Y. Structures and functions of carotenoids in photosynthetic systems.//J. Photochem. Photobiol. B: Biol., 9 (1991), pp.265-280.

63. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll Fluorescence and Photosynthesis: the Basic //Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P.313-349.

64. Krause, G.H. and Weis, E., Chlorophyll Fluorescence as a Tool in Plant Physiology: 11. Intrpretation of Fluorescence Signals // Photosynth. Res., 1984, vol. 5, p. 139 -157.

65. Lazar Dusan. Chlorophyll a fluorescence induction. Biochimica et Biophysica Acta 1412 (1999) 1-28.

66. Lichtenthaler H.K., Applications of Chlorophyll Fluorescence in Photosynthesis Research // Stress Physiology, Hydrobiology, and Remote Sensing, Dordrecht: Kluwer, 1988.

67. Lohr M., Wilhelm C. Pigment Synthesis and Xanthophyll Cycle in Diatoms under High Light Stress and during Low Light Recovery // Photosynthesis:

68. Mechanisms and Effects /Ed. Garab G. Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1998. Vol. 3. P. 2313-2316.

69. Mahalingam R., Fedoroff N. Stress response, cell death and signaling: the many faces of reactive oxygen species.// Physiol. Plantarum. 2003. V.119 (1). pp. 56-68.

70. Mewer H., Richter M„ Goss R., Wilhelm C. Multiple short term effect of UV-B radiation on the diatom Phaeodactylum tricornutum. G.Garab(ed), Photosynthesis: Mechanisms and effects, Vol III, 2373-2376. 1998.

71. Minkov I.N., Jahoubjan G.T., Denev I.D., Toneva V.T. Photooxidative stress in higher plants.// in Pessrakli M. (ed.): Handbook of plant and crop Stress. Sec. Ed. 1999, pp. 499-525. M. Dekker, New York-Basel.

72. Owens T.G., Alberte R.S., Gallagher J.C. Photosynthetic light-harvesting function of violoxanthin in Nannochlopsis spp. (Eusigmatophyseae) // J. Phycol. 1987. V.23. P.79-85.

73. Pogosyan S.I., Sivchenko M.A., Maximov V.N., Ostrowska M. Physiological Heterogeneity of an Algal Population: Classification of Scenedesmus quadricauda Cenobia by the Features of Their Photosynthetic Apparatus // Oceanologia. V. 39. 1997. P. 163-175.

74. PolleJ., Melis A Recovery of photosynthetic apparatus from photoingibition during dark incubation of the Green alga Dunaliella salina. Photosynthetis: Mechnisms and Effects. Ed. Garab G. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 1998, vol 3 p.2261-2264.

75. Riznichenko G., Lebedeva G., Pogosyan S., Sivchenko M., Rubin A. Fluorescence Induction Curves Registered from Individual Microalgae Cenobiums of Population Growth // Photosynth. Res. V. 49. 1996. P. 151-157.

76. Schreiber U., Vidayer W., Runeckles V.C., and Rosen P., Chlorophyll Fluorescencc Assay of Ozone Injury in Intact Plants / / Plant Physiol., 1978, yol. 61, p. 80-84.

77. Spetea C., Hideg E. Vass I. The quinone electron acceptors are not the main sensitizers of UV-B induced protein damage in isolated photosystem II reaction center and core complexes. // Plant science, 115(2), pp.207-215.

78. Strid Ake, Chow Wah Soon, Anderson Jan M. UV-B damage and protection at the molecular level in plants. Photosynthesis Research 39. 475-489. 1994.

79. Thiele A., Schirwitz K., Winter K„ Krause G.H. Increased xanthophylls cycle activity and reduced D1 protein inactivation related to photoinhibition in two plant systems acclimated to excess light.// Plant science 1996, 115 (2), 237250.

80. Ting C.S., Owens T.G. Photochemical and Nonphotochemical Fluorescence Quenching Processes in the Diatom Phaeodactylum tricornutum // Plant Phisiol. 1993. V. 101. P. 1323-1330.

81. Yamamoto H/Y/ Biochemistry of the Xanthophyll cycle in higher plants. //Pure Appl. Chem. 1979. V.51.P. 639-648.

82. Young A.J., Frank H.A. Energy Transfer Reactions Involving Carotenoids: Quenching of Chlorophyll Fluorescence // J. Photochem. Photobiol. (B): Biology. 1996. V. 36. P. 3-15.

83. Zudaire L., Roy S. Photoprotection and long-term acclimation to UV radiation in the marine diatom Thalassiosira weissflogii. II J. Photochem. Photobiol. (B): Biology. 62 (2001). P. 26-34.