Пигментный комплекс растений в условиях таёжной зоны европейского Северо-Востока (организация и функционирование) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, доктор наук Дымова Ольга Васильевна

• Дымова Ольга Васильевна
• доктор наук
• 2019

Оглавление диссертации доктор наук Дымова Ольга Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПИГМЕНТЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Структура и функции хлорофиллов

1.2. Структура и функции каротиноидов

1.3. Пигмент-белковые комплексы и фотосинтез

1.4. Роль пигментов в устойчивости фотосинтетического аппарата растений

1.5. Растительные пигменты как биологически активные соединения

Заключение к главе

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Общая характеристика климатических условий и растительности района исследований

2.2. Объекты исследования

2.3. Определение содержания и соотношения хлорофиллов и каротиноидов

2.4. Характеристика пигмент-белковых комплексов

2.5. Изучение уровня конверсии пигментов ксантофиллового цикла

2.6. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПИГМЕНТЫ В РАСТЕНИЯХ И ЛИШАЙНИКАХ ПРИРОДНОЙ ФЛОРЫ (ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ)

3.1. Содержание и соотношение пигментов, особенности пигментной системы наземных растений разных таксонов, жизненных форм и широтных групп

3.2. Пигментный комплекс водных и прибрежно-водных макрофитов

3.3. Фотосинтетические пигменты в лишайниках таёжной зоны

3.3.1. Содержание хлорофиллов и каротиноидов в талломах лишайников

3.3.2. Сезонная динамика содержания пигментов в талломах

Lobaria pulmonaria L

Заключение к главе

ГЛАВА 4. ПИГМЕНТНАЯ СИСТЕМА РАСТЕНИЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ ПРИ РАЗНОМ СВЕТОВОМ РЕЖИМЕ. РОЛЬ ПИГМЕНТОВ В АДАПТАЦИИ

РАСТЕНИЙ К СВЕТОВЫМ УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ

4.1. Состояние пигментного аппарата растений Ajuga reptans L.

в связи с адаптацией к световым условиям произрастания

4.1.1. Содержание и соотношение хлорофиллов и каротиноидов в листьях

4.1.2. Влияние светового режима местообитания на динамику

и уровень конверсии пигментов ксантофиллового цикла

4.2. Влияние светового режима местообитания на состав пигментов и уровень конверсии каротиноидов ксантофиллового цикла у растений Plantago media

4.2.1. Содержание и соотношение хлорофиллов и каротиноидов в листьях Plantago media в условиях разной освещенности

4.2.2. Влияние светового режима на содержание каротиноидов

и функционирование ксантофиллового цикла

4.3. Пигментный аппарат растений Gymnadenia conopsea L.

из разных ценопопуляций

Заключение к главе

ГЛАВА 5. ПИГМЕНТНЫЙ КОМПЛЕКС ЛЕТНЕ-ЗИМНЕ-ЗЕЛЁНЫХ ТРАВ, ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ КУСТАРНИЧКОВ И ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

5.1. Сезонная динамика содержания и соотношения хлорофиллов

и каротиноидов в листьях вечно- и зимне-зеленых видов

5.2. Закономерности изменения содержания и состояния пигментов ксантофиллового цикла у летне-зимне-зеленых травянистых

и вечнозеленых хвойных в годичном цикле

Заключение к главе

ГЛАВА 6. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПИГМЕНТЫ И ПИГМЕНТ-БЕЛКОВЫЕ КОМПЛЕКСЫ ЛЕТНЕ-ЗИМНЕ-ЗЕЛЕНЫХ ТРАВЯНИСТЫХ

РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ AJUGA REPTANS L.)

6.1. Пигмент-белковые комплексы листьев активно вегетирующих растений Ajuga reptans L

6.2. Сезонные перестройки структуры пигмент-белковых комплексов листьев

и хлоропластов

Заключение к главе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пигментный комплекс растений в условиях таёжной зоны европейского Северо-Востока (организация и функционирование)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Хлорофиллы и каротиноиды играют ключевую роль в фундаментальном биологическом процессе - фотосинтезе. Они ответственны за поглощение, передачу и преобразование световой энергии. На Земле каждый год троекратно происходит обновление около 300 млн. тонн хлорофиллов. Суммарная годичная продукция каротиноидов достигает 100 млн. тонн. За последние годы подробно изучены спектральные свойства и биосинтез фотосинтетических пигментов, разработана концепция антенных комплексов и реакционных центров, выявлены фундаментальные механизмы фотосинтеза (Blankenship, 2002; Willows, 2004; Cuttriss, Pogson, 2004; Беляева, 2012; Photosynthesis, 2016).

В тилакоидах мембран хлоропластов пигменты формируют комплексы с белками. Существует четыре основных типа пигмент-белковых комплекса (ПБК): два из них представляют собой реакционные фотохимические центры фотосистемы I (ФС1) и фотосистемы II (ФС11), два других -светособирающие антенные комплексы ССК1 и CCKII, которые связывают Хл а, Хл b и каротиноиды (Blankenship, 2002). Белки, участвующие в образовании ПБК, кодируются крупным семейством ядерных генов, так называемых LHC-генов. В мембране ПБК расположены вокруг реакционного центра (РЦ) в виде тримеров. Новообразование пигментов и формирование новых центров биосинтеза в специальных локусах мембран хлоропластов протекают непрерывно, поскольку весь фонд хлорофилла постоянно обновляется, до 10% за одни сутки (Willows, 2004; Porra et al., 2014). В физиологических условиях полупериод жизни молекулы хлорофилла варьирует в диапазоне 6-50 ч. Скорость деградации хлорофилла увеличивается в стареющих листьях и в индуцирующих окислительный стресс условиях.

Видовое разнообразие и экологические условия обитания растений делают актуальным изучение роли пигментов в устойчивости фотосинтетического аппарата (ФСА). Количественные и качественные изменения пигментной системы являются чувствительным показателем физиологического состояния растений и их ФСА, направленности адаптивных реакций при воздействии стрессовых условий (Любименко, 1963; Berry, Downton, 1982; Long et al., 1994; Маслова и др., 1996, 2009, 2015; Курен-

кова, 1998; Porra, 2002; Тютерева, Войцеховская, 2011; Софронова и др., 2014, 2016; Петров, 2016 и др.).

Пластичность и адаптивность пигментного аппарата - существенный фактор устойчивости растений, которые выработали в процессе эволюции несколько линий защиты от повреждения ФСА и нарушения баланса между световыми реакциями и фотосинтетическим метаболизмом углерода. К защитным механизмам относятся изменения ориентации листьев и хлоропластов, мезоструктуры, числа пигментов-светосборщиков и локализации светособирающих комплексов (ССК), синтез фотозащитных пигментов. Особая роль принадлежит пигментам ксантофиллового цикла (КЦ) (Yamamoto et al., 1962; Hager, 1980; Young, 1992; Gilmore, 1997; Latowski et al., 2004, 2012; Маслова, Марковская, 2012), открытого Д.И.Сапожниковым (1957) и названного им виолаксантиновым (ВКЦ). Значительный вклад в изучение КЦ внесли работы с использованием генетически модифицированного материала (Ладыгин, 1998; Govindjii, 2002 и др.). При этом не всегда учитывались условия функционирования всего цикла, состояние ФСА, связь фотосинтеза с процессами роста и другими функциями.

Рост и развитие растений на Севере ограничиваются недостатком тепла, коротким вегетационным периодом, бедностью и кислотностью подзолистых почв. Общий положительный радиационный баланс складывается за счет длинного дня в первой половине вегетации, когда нередки резкие суточные колебания температуры и ночные заморозки. Можно ожидать, что на фоне комплексного действия неблагоприятных факторов, в условиях холодного климата ФСА растений испытывает дополнительное напряжение, в результате возрастает защитная роль пигментов. Исследования пигментного комплекса могут быть выделены в качестве самостоятельной проблемы, актуальность которой обусловлена необходимостью расширения текущих представлений о пигментном аппарате растений и адаптационных механизмах, обеспечивающих устойчивость ФСА в условиях возрастания нестабильности климата и углубления региональных экологических проблем.

В литературе сведения о пигментной системе растений разных ботанико-географических зон и эколого-ценотических групп немногочисленны. В основном эти работы посвящены изучению содержания пигментов в экстремальных условиях обитания - пустынях, высокогорьях и тундрах, крайне северной тайге (Лукьянова и др.,

1986; Буинова, 1987; Ма81оуа, Ророуа, 1993; Головко и др., 2007; Шмакова, Марковская, 2010, 2017; Слемнев и др., 2012). Сведения об изменениях в организации пигментного комплекса растений вдоль широтного градиента в умеренном поясе единичны (Головко и др., 2010; Иванов и др., 2013).

Несмотря на широкое привлечение данных о содержании пигментов в фундаментальных и прикладных исследованиях, к настоящему времени не существует единой методики измерения массовой доли хлорофиллов и каротиноидов в растительном материале. Вместе с тем, согласно Федеральному закону РФ № 102-ФЗ от 26.06.2008 «Об обеспечении единства измерений», такие определения должны выполняться по аттестованным методикам (методам). Для разработки и введения в практику единой методики измерений содержания пигментов в растительном материале необходимо оптимизировать способы фиксации растительного материала и последующей экстракции.

Цель и основные задачи. Целью данного исследования было изучение пигментного комплекса растений в условиях таёжной зоны европейского северо-востока России и выявление общих закономерностей изменения пигментной системы в связи с их устойчивостью и адаптацией.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Дать общую характеристику пигментного комплекса растений природной флоры таёжной зоны на основе данных по видовой дифференциации, зависимости содержания и соотношения фотосинтетических пигментов от жизненной формы и принадлежности к географической (широтной) группе.

2. Изучить качественные и количественные изменения пигментного фонда и активности ксантофиллового цикла, выявить роль пигментного комплекса в адаптации растений и освоении ими местообитаний с разным световым режимом.

3. Выявить общие закономерности функционирования пигментного аппарата зимне-зеленых листьев и сезонные изменения в структуре пигментного фонда, содержании защитных каротиноидов и конверсии пигментов ксантофиллового цикла у летне-зимне-зеленых травянистых и вечнозеленых древесных растений.

4. Изучить структуру пигмент-белковых комплексов хлоропластов и изменения состояния фотосистем листьев в годичном цикле у летне-зимне-зеленых травянистых растений (на примере Ajuga гвр1ат Ь.).

5. Провести сравнительное изучение сезонных изменений фонда хлорофиллов и уровня деэпоксидации пигментов ксантофиллового цикла у фотобионта крупнолистоватого лишайника Lobariapulmonaria (лобария легочная).

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые на большом фактическом материале дана качественная и количественная характеристика пигментного комплекса дикорастущих растений таёжной зоны европейского северо-востока России. Статистически доказано значение фактора видоспецифичности, зависимости содержания и соотношения фотосинтетических пигментов от жизненной формы растений и их принадлежности к географической (широтной) группе. Установлено, что для аркто-альпийских растений характерно повышенное относительное содержание каро-тиноидов, что способствует эффективному светосбору и защите фотосинтетического аппарата.

Выявлены закономерности изменения пигментного фонда и роль конверсии пигментов ксантофиллового цикла в адаптации растений и освоении ими местообитаний с разным световым режимом. Показано, что у растений светового фенотипа уровень деэпоксидации пигментов ксантофиллового цикла достигал 75-80%, что близко к потенциальной активности цикла. Установлены сезонные изменения структуры пигментного фонда и защитных каротиноидов в листьях летне-зимне-зеленых травянистых и вечнозеленых древесных растений таежной зоны. Наиболее высокий уровень деэпоксидации пигментов ксантофиллового цикла, защищающих фотосинтетический аппарат от фотодеструкции, у хвои отмечался в зимний период, у зимне-зеленых листьев травянистых — весной после схода снега. Впервые получены данные об участии зеаксантин-зависимого механизма в защите фотобионта крупнолистоватого эпифит-ного лишайника Lobaria pulmonaria от фотодинамического разрушения зимой, когда температуры низкие и поглощенная пигментами световая энергия не может быть реализована в фотосинтезе. Впервые выявлены закономерности изменения структуры пигмент-белковых комплексов листьев Ajuga reptans L. в годичном цикле, направленные на сохранение фотосинтетического аппарата зимующих листьев. Показана диссоциация мегакомплекса ФС1-ФС11 и суперкомплекса ФС11-ССК11 в осенне-зимний период.

В целом результаты работы углубляют современные представления о пигментной системе растений и закономерностях ее изменения под воздействием внешних и

внутренних факторов, свидетельствуют о роли пигментного комплекса и модуляции уровня деэпоксидации пигментов ксантофиллового цикла в защите фотосинтетического аппарата.

Практическая значимость работы. Результаты работы существенно дополняют мировую базу данных о пигментном комплексе растений сведениями о содержании и соотношении фотосинтетических пигментов в листьях 160 видов надземных

и Л 1 и " 1—1 и /"ч

и водных растений и 21 виде лишайников таежной зоны Европейского Северо-Востока. Сведения о структурно-функциональной организации и свойствах пигментного аппарата имеют ценность для характеристики биоразнообразия и прогнозирования динамики растительности при глобальном изменении климата, ранней диагностики деструктивных изменений фотосистем, приводящих к нарушению связи первичных процессов фотосинтеза с общим метаболизмом клетки. Могут быть использованы как базовые при прогнозировании продуктивности, для оценки стока углерода, верификации спектральных характеристик растительного покрова, полученных методами дистанционного зондирования.

Оптимизированы способы фиксации растительного материала и экстракции пигментов для количественного и качественного анализа хлорофиллов и каротинои-дов. Предложен и апробирован способ фиксации растительного материала - замораживание образца жидким азотом с последующим лиофильным высушиванием (Кузи-ванова и др., 2015). Оптимизирован способ экстракции хлорофиллов и каротиноидов из талломов лишайников с использованием смеси диметилсульфоксид: ацетон (2:1) (Дымова, Кузиванова, 2018). Модифицирован метод выделения хлоропластов для получения нативных органелл (Бушоуа ^ а1., 2018).

Теоретические обобщения и совокупность экспериментальных данных используются при чтении курса лекций по физиологии растений, подготовке курсовых и магистерских работ студентами Сыктывкарского университета.

Положения, выносимые на защиту.

1. Содержание и соотношение фотосинтетических пигментов зависит от вида, жизненной формы, принадлежности к географической группе и условий местообита-

и т-ч и

ния растений. В целом растения таежной зоны характеризуются сравнительно низким накоплением хлорофиллов, большая часть которых принадлежит светособирающим комплексам фотосистем.

2. Пластичность пигментного аппарата и модуляция активности ксантофилло-вого цикла являются ключевым звеном в комплексной адаптивной реакции растений и фактором экотопического отбора.

3. Закономерные качественные и количественные изменения пигментного фонда, диссоциация пигмент-белковых комплексов фотосистем обеспечивают сохранность фотосинтетического аппарата зимне-зеленых растений и способность перезимовавших листьев восстанавливать фотосинтез.

4. Зеаксантин-зависимый механизм участвует в защите зеленой водоросли — фотобионта крупнолистоватого эпифитного лишайника Lobaria pulmonaria от фотодинамического повреждения зимой.

Личный вклад автора. Автором разработана концепция и алгоритм исследования, подобраны модельные объекты, получены, проанализированы и обобщены основополагающие результаты. Автором выполнена методическая работа по оптимизации способов фиксации растительного материала и экстракции пигментов. Автору принадлежит идея и окончательный текст диссертации. В работе использованы материалы, опубликованные в соавторстве. Данные, представленные в главе 6, получены в совместной работе с к.б.н. М.С. Христиным (ИФПБ РАН, Пущино). В публикациях в соавторстве доля автора не менее 70%.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на ежегодных Всероссийских молодёжных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004-2009), Годичных собраниях и Съездах Общества Физиологов растений России (Сыктывкар, 2007; Апатиты, 2009; Нижний Новгород, 2011; Москва, 2013; Калининград, 2014; Петрозаводск, 2015; Судак, 2017), научной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), Congress Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB) (Венгрия, 2000; Франция, 2006; Финляндия, 2008; Германия, 2012), Conference of Polish Society of Experimental Plant Biology (Польша, 2007; 2009), Всерос. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), Всерос. науч. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2008; 2015), Всерос. науч. конф. «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды (Иркутск, 2009), VII Всерос. науч.-практ. конф. «Проблемы региональной экологии в условиях

устойчивого развития» (Киров, 2009), Всерос. науч.-практ. конф. «Современное состояние и перспективы развития сети особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2011), 16th International Symposium on Carotenoids (Польша, 2011), VI Съезде Российского фотобиологического общества (Шепси, 2011), Межд. конф. «Резервуары и потоки углерода в лесных и болотных экосистемах боре-альной зоны (Сыктывкар, 2011), VIII Межд. симп. «Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты» (Москва, 2012), Пущинских чтениях по фотосинтезу (Пущино, 2012, 2015), Всерос. науч. конф. «Факторы устойчивости растений в экстремальных природных условиях и техногенной среде» (Иркутск, 2013, 2016), XIII Съезде Русского ботанического общества (Тольятти, 2013), I межд. симп. «Молекулярные аспекты редокс-метаболизма растений» (Казань, 2013), II Межд. конф. «Лихенология в России» (Санкт-Петербург, 2014), Всерос. науч. конф. «Биологические аспекты распространения, адаптации и устойчивости растений (Саранск, 2016), 17th European Congress on Biotechnology (Польша, 2016), International conference «Photosynthesis research for sustainability» (Pushchino, Russia, 2014, 2016); XV Всерос. науч.-практ. конф. «Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем» (Киров, 2017), II межд. симп. «Молекулярные аспекты редокс-метаболизма растений» (Уфа, 2017), II Всерос. науч. конф. «Современные проблемы биохимии, генетики и биотехнологии» (Уфа, 2018).

Связь с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования проведены в рамках планов НИР лаборатории экологической физиологии растений ФГБУН Института биологии Коми НЦ УрО РАН: «Физиолого-биохимические основы адаптации и репродукции растений в холодном климате» (№ ГР 01.2.00107254) (2001-2004), «Физиолого-биохимические механизмы роста и адаптации растений в холодном климате: роль фотосинтеза и дыхания (№ ГР 0120.0 500821) (2005-2007), «Экофизиология и стресс-физиология растений на Севере» (№ ГР 0120.0 801346) (2008-2010), «Физиолого-биохимические механизмы адаптации растений к неблагоприятным воздействиям природных и антропогенных факторов» (№ ГР 01201150200) (2011-2013), «Фотосинтез и сопряженные процессы: молекулярные, физиолого-биохимические и экологические аспекты» (№ ГР 01201461097 ) (2014-2016) и при содействии коллег из ИФПБ РАН в выполнении отдельных исследований.

Исследования были выполнены при поддержке гранта Президента РФ МК-8482.2006.4 «Механизмы адаптации фотосинтетического аппарата растений холодного климата на уровне пигментного комплекса» (2006-2007) и РФФИ (гранты № 04-0448255, 07-04-00436, 12-04-00554).

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 88 работ, в том числе 26 статей в журналах перечня ВАК РФ, две монографии и восемь разделов в российских и зарубежных изданиях, 50 публикаций в сборниках трудов и материалах конференций (без тезисов).

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 219 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав (обзор литературы, материалы и методы исследований, четыре главы результативной части), заключения, выводов и списка литературы. В работе представлено 42 рисунка, 34 таблицы. Список литературы включает 492 источника, из них 298 зарубежных.

Благодарности. Автор глубоко благодарит своего учителя д.б.н., проф. Т.К. Головко за неоценимую помощь, консультации и постоянную поддержку на всех этапах работы. Искренне признательна всем сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений и особенно д.б.н. Г.Н. Табаленковой и к.б.н. И.В. Далькэ за всестороннюю помощь на протяжении многих лет, к.б.н. Е.В. Гармаш и д.б.н. С.П. Мас-ловой за критические замечания и ценные советы при подготовке рукописи. Благодарю ведущего инженера-химика О.А. Кузиванову за помощь в проведении экспериментов. Особую благодарность автор выражает ведущему научному сотруднику ИФПБ РАН (Пущино) М.С. Христину за методическую помощь и продуктивное сотрудничество в изучении организации пигмент-белковых комплексов фотосистем.

ГЛАВА 1. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПИГМЕНТЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Вопросами изучения пигментов растений занимаются уже два столетия, с тех пор как в 1817 г. французские учёные П.Ж. Пельтье и Ж.Б. Каванту (Pelletier, Caventou, 1817) впервые выделили из листьев основной фотосинтетический пигмент - хлорофилл (в переводе с греч. «зелёное вещество»). Лауреатом Нобелевской премии за исследование химического состава молекул хлорофиллов а и b в 1915 г. стал немецкий химик Р. Вильштеттер (Willstätter, Stoll, 1913), книга которого, по словам К.А.Тимирязева, «останется надолго исходной точкой в дальнейшем изучении хлорофилла». В России начало исследованию роли фотосинтетических пигментов, и изучению механизма связи между хлорофиллом и фотосинтезом положили фундаментальные труды основоположника физиологии растений - К.А. Тимирязева (Избранные сочинения, 1948). Учёный (Тимирязев, 1871, 1904, 1923) исследовал спектр поглощения хлорофилла и установил, что максимумы поглощения находятся в красной и синей части. К.А.Тимирязев впервые указал на значение зеленого пигмента -хлорофилла как фотосенсибилизатора процесса фотосинтеза. Он четко обосновал «космическую» роль растений, назвав их аккумуляторами солнечной энергии, посредниками между солнцем и жизнью, небом и землей. Современными многоплановыми исследованиями подтверждается смысл триады К. А. Тимирязева, в которой «хлорофилл» занимает равноправное место наряду со словами «солнце» и «жизнь», благодаря участию этого пигмента как связующего звена между поступлением, поглощением и преобразованием солнечной энергии в энергию химических связей в растениях. Важнейшие работы в области изучения зеленых пигментов и процесса фотосинтеза были выполнены М.С. Цветом (1910), В.Н. Любименко (1916, 1935), Д.И. Сапожниковым (1939), Т.Н. Годневым (1947), В.А. Бриллиантом (1949), Е.Р. Гюббе-нетом (1951), А. А. Шлык (1965) и др. Академик А.Н. Теренин исследовал фотохимические реакции хлорофилла. Академик А.А. Красновский изучал принципы биологического преобразования солнечной энергии и открыл способность хлорофиллов к окислительно-восстановительным превращениям. Он обнаружил разные функциональные формы хлорофилла такие как антенный хлорофилл и хлорофилл реакционных центров. Ф.Ф. Литвин и его ученики изучали систему нативных форм пигментов

и их спектроскопические свойства, процессы переноса энергии квантов и выделения фотосинтетического кислорода (Беляева, Литвин, 1989).

В.Н. Любименко (1923) предложил гипотезу о том, что в пластидах пигменты находятся в комплексе с белком. В дальнейшем эта гипотеза получила развитие в работах Д.И. Сапожникова с сотр. (1962), которые рассматривали способность хлоро-филлов (Хл) и каротиноидов (Кар) взаимодействовать с высокомолекулярными соединениями (белками и липидами), образуя прочные пигмент-белок-липидные комплексы. Такое направление исследований стало основой изучения структурно-функциональной организации пигмент-белковых комплексов (ПБК) в тилакоидах хлоропластов и тесно связано с вопросом гетерогенности пигментов, в частности ка-ротиноидов (Сапожников, Корнюшенко, 1969; Deroche, Costes, 1969). Развитие идей научной школы Д.И. Сапожникова по изучению каротиноидов и, как результат, открытие циклических светоиндуцируемых взаимопревращений ксантофиллов (Сапожников и др., 1957) получило всемирное признание (Yamamoto, 1979; Deming et al., 1987; Pfundel, Bilger, 1994; Gilmore, 1997; Latowski et al., 2004 и др.) и было названо «виолаксантиновым циклом».

В.Н. Любименко проведены фундаментальные исследования по изучению пигментного фонда растений из разных ботанико-географических зон. Он проанализировал содержание пигментов у 623 видов растений из умеренной зоны, тропиков и субтропиков. В.Н. Любименко впервые классифицировал растения по отношению к световому режиму, и выделил группы светолюбивых и теневыносливых видов. Увеличение концентрации хлорофилла в листьях при снижении освещенности рассматривалось им как адаптивная реакция (Любименко, 1963), направленная на улучшение све-тособирающих свойств фотосинтетического аппарата (ФСА). Экологические работы в области изучения хлорофиллов и каротиноидов у растений, произрастающих в экстремальных условиях (пустыни, высокогорья, тундры), были начаты в 1950-е годы под руководством О.В. Заленского (1977). К настоящему времени характеристика пигментного состава растений различных ботанико-географических зон представлена в немногочисленных работах (Лукьянова и др., 1986; Попова и др., 1989; Maslova, Popova, 1993; Шмакова, Марковская, 2010; Иванов и др., 2013; Марковская, Шмакова, 2017).

Изучение пигментного состава листьев растений, обитающих в различных экологических условиях, представляет большой интерес для выяснения многообразных путей приспособления представителей растительного мира. Количество и соотношение пигментов является важным и чувствительным показателем физиологического состояния растений. Состав и содержание пигментов может изменяться под действием стресс-факторов, при приспособлении растений к варьированию условий среды, в процессе онтогенетического развития. В природных условиях Севера при избыточной освещенности и низких температурах наблюдается фотоингибирование фотосинтеза, когда используется не вся поглощенная хлорофиллом световая энергия. В результате возрастает опасность фотодинамического разрушения фотосинтетического аппарата. Однако растения выработали систему защитных механизмов на уровне организации пигментного комплекса пластид.

1.1. Структура и функции хлорофиллов

Окраска листьев зеленых растений зависит от присутствия в них доминирующих пигментов - хлорофиллов, пропускающих или отражающих зеленые лучи. Содержание хлорофиллов определяет количество поглощённой фотосинтетически активной радиации (ФАР) и интенсивность фотосинтеза. Именно хлорофилл выполняет функцию главного фоторецепторного пигмента в фотосинтезе. В ассимилирующих органах (листьях) хлорофилл содержится в виде хлорофилловых зёрен, составляет от 0.6 до 1.2% от сухой массы, и представляет собой воскообразное зеленое вещество, которое в воде даёт коллоидальный раствор.

Аминолевулиновая кислота (АЛК), которая у растений и водорослей синтезируется из глутамил-тРНК под действием ферментов (глутамил-тРНК-синтазы и глу-тамил-тРНК-редуктазы), является предшественником хлорофиллов (Porra, 1997; Willows, 2004; Moulin, Smith, 2005; Reinbothe et al., 2010). Вначале происходит конденсация двух молекул АЛК и образуется первичный монопиррол, который впоследствие превращается в коньюгированный и окрашенный порфирин. При включении молекулы железа (Fe) в порфирин образуется железопорфирин (гем), который необходим митохондриям, хлоропластам, цитоплазме. С момента включения молекулы магния (Mg) в протопорфирин начинается магниевая ветвь биосинтеза пигментов; на этом

этапе требуется АТФ. В ходе дальнейших преобразований образуется протохлоро-филлид - предшественник хлорофилла. Для фотозависимой трансформации прото-хлорофиллида в хлорофилл требуется формирование комплекса с белком. За биосинтез хлорофилла отвечают 86 ядерных генов. Одни из этих генов контролируют процесс синтеза хлорофиллов, другие - кодируют синтез пигмент-белковых комплексов.

Известно около 100 различных структурных форм хлорофиллов (Porra et al., 2014). Хлорофиллы представляют собой Mg-содержащие порфирины (рис. 1). В составе молекулы Хл четыре пиррольных кольца соединены метиновыми мостиками, образуя макроцикл (порфириновое кольцо). В большинстве фотосинтетических систем расположенный в центре хлорофилльного макроцикла Mg-ион связан через координационные связи с четырьмя атомами азота пиррольных колец. У высших растений и водорослей обнаружены хлорофиллы а, b, с, d. Хл а - наиболее часто встречающийся пигмент фотосинтеза, который содержится во всех фотосинтезирующих растениях, включая водоросли и цианобактерии. Хл b представлен у высших растений, зеленых водорослей и эвгленовых. Он отличается от Хл а тем, что в пиррольном кольце у 3-го углерода вместо метильной (-СН3) находится формильная (-СНО) группа. У бурых и диатомовых водорослей, а также динофлагеллят присутствует Хл с, который отличается от Хл а отсутствием фитольной группы у 2-го атома углерода. В отличие от Хл а, обнаруженный в красных водорослях и некоторых цианобактериях Хл d характеризуется наличием группы (-О-СНО) у 2-го атома углерода в пиррольном кольце. В строматолитах (ископаемых остатках цианобактерий) был обнаружен Хл f способный поглощать инфракрасное излучение до 720 нм (Chen et al., 2010).

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Дымова Ольга Васильевна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроклиматические ресурсы Коми АССР - Ленинград : Гидрометеоиз-дат, 1973. - 136 с.

2. Адаптивные изменения пигментного комплекса хвои Pinus sylvestris при закаливании к низкой температуре / В.Е. Софронова, О.В. Дымова, Т.К. Головко, В.А. Чепалов, К. А. Петров // Физиология растений. - 2016. - Т. 63. - №4. - С.461-471

3. Аллахвердиев, С. И. Фотовосстановление феофитина в реакционных центрах фотосистемы 2 целых клеток зеленых водорослей и цианобактерий в анаэробных условиях / С. И. Аллахвердиев, В. В. Климов, В. Г. Ладыгин // Биофизика. -1988. - Т. 33. - № 3. - С. 442-447.

4. Андрианова Ю. Е. Хлорофилл и продуктивность растений / Ю. Е. Андрианова, И. А. Тарчевский . - Москва: Наука, 2000. - 135 с.

5. Атлас почв Республики Коми / Под ред. Г. В. Добровольского, А. И. Тас-каева, И. В. Забоевой. - Сыктывкар : Коми республиканская типография, 2010. -355 с.

6. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. - Москва: ДиК, Дрофа, 1997. - 116 с.

7. Атлас Республики Коми. - Москва, 2011. - 448 с.

8. Барбер, Д. Фотосистема II: ее функция, структура и применение для искусственного фотосинтеза (обзор) / Д. Барбер // Биохимия. - 2014. - Т. 79. - № 3. -С. 248-262.

9. Беляева, О. Б. Фотобиосинтез хлорофилла / О. Б. Беляева, Ф. Ф. Литвин. - Москва : Изд-во Московского университета, 1989. - 104 с.

10. Беляева, О. Б. Светозависимый биосинтез хлорофилла / О. Б.Беляева / Под ред. Ф. Ф. Литвина. - М.: Бином. Лаборатория знаний, 2012. - 232 с.

11. Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми. Вып. 4: Охраняемые природные комплексы Тимана (Часть I); Отв. ред. С. В. Дёгтева. - Сыктывкар : Коми НЦ УрО РАН, 2006. - 272 с.

12. Биологическое разнообразие Республики Коми / Под ред. В. И. Пономарева, А. Г. Татаринова. - Сыктывкар, 2012. - 264 с.

13. Блинова, И. В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера / И. В. Блинова // Ботанический журнал. -1998. - Т. 83. - №1. - С. 85-94.

14. Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Каде-райт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.]. - Москва : Издательский центр «Академия», 2007. - 256 с.

15. Бриллиант, В. А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений / В. А. Бриллиант. - Москва : Изд-во АН СССР, 1949. - 158 с.

16. Буинова, М. Г. Пигменты растений Западного Забайкалья / М. Г. Буинова // Ботанический журнал. - 1987. - Т. 72. - №8. - 1089-1097.

17. Бухов, Н. Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза / Н. Г. Бухов // Физиология Растений. - 2004. - Т. 51. - № 6. - С. 825-837.

18. Валуйских, О. Е. Структура и динамика популяций Gymnadenia conopsea (L.) Br. в краевых популяциях на известняках Европейского Северо-Востока России / О. Е. Валуйских, Л. В. Тетерюк // Экология. - 2013. - № 6. - С. 420-427.

19. Валуйских, О. Е. Фенотипическая изменчивость Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) в краевых популяциях на известняках европейского Северо-Востока России / О. Е. Валуйских, Л. В. Тетерюк // Экология. - 2014. - № 1. - С. 3039.

20. Валуйских, О. Е. Экотопическая, морфологическая и онтогенетическая дифференциация Gymnadenia conopsea var. alpina Rchb. f. ex Beck (Orhidaceae) / О. Е. Валуйских, Л. В. Тетерюк // Экология: факты, гипотезы, модели : Матер. конф. молодых учёных. - Екатеринбург: Гошицкий, 2016. - С. 13-21.

21. Вейсберг, Е. И. Жизненные формы и экологические группы макрофитов предгорных озер Южного Урала (Челябинская область) / Е. И. Вейсберг // Известия Челябинского научного центра. - 2004. - № 3 (24). - С. 111-116.

22. Влияние пониженной температуры на устойчивость и функциональную активность фотосинтетического аппарата растений пшеницы / Ю. В. Венжик, А. Ф. Титов, В. В. Таланова, С. А. Фролова, А. В. Таланов, Е. А. Назаркина // Известия Российской Академии Наук. Серия Биологическая. - 2011. - № 2. - С. 171-177.

23. Воронин, П. Ю. Континентальный растительный покров как глобальный фактор фотосинтетического стока атмосферного углерода и эмиссии органического

углерода при аридизации климата Северной Евразии // Фотосинтез: физиология, онтогенез, экология / Под ред. Роньжиной Е.С. Калининград: Изд-во ФГОУ ВПО "КГТУ", 2009. - С. 52-125.

24. Высоцкая, Р. У. Витамины, их роль в процессах жизнедеятельности организмов: учебное пособие / Р. У. Высоцкая, Д. Н. Морозов. - Петрозаводск : Карельский научный центр, 2012. - 136 с.

25. Галенко, Э. П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса Европейского Севераё / Э. П. Галенко. - Ленинград : Наука, 1983. -128 с.

26. Гамалей, Ю. В. Флоэма листа. - Ленинград: Наука, 1990. - 144 с.

27. Гамалей, Ю. В. Таксономическая и экологическая специфичность структур и функций растений / Ю. В. Гамалей // Ботанический журнал. - 1999. - Т. 84, №6. - С. 1-7.

28. Гамалей, Ю. В. Транспортная система сосудистых растений. Происхождение, структура, функции, развитие, анализ разнообразия типов по таксономическим и эколого-географическим группам растений, эволюция и экологическая специализация транспортной системы / Ю. В. Гамалей. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. -424 с.

29. Генетическая дифференциация Gymnadenia conopsea (ОгЫдасеае) на известняках Европейского Северо-Востока России / Л.В. Тетерюк, Я.И. Пылина, И.Ф. Чадин и др. // Охрана и культивирование орхидей: Матер. докл. Х междунар. науч.-практ. конф. - Минск, 2015. - С. 240-243.

30. Генетическое разнообразие Gymnadenia conopsea (ОгЫдасеае) на известняках европейского северо-востока России / Л.В. Тетерюк, Я.И. Пылина, И.Ф. Чадин и др. // Хромосомы и и эволюция : Матер. докл. VII конф. по кариологии, кариоси-стематике и молекулярной филогении и II школы-симпозиума молодых ученых. -Санкт-Петербург, 2013. - С. 111-112.

31. Герасименко, Т. В. К характеристике фотосинтетического аппарата фотосинтеза растений арктической тундры (о. Врангеля) / Т. В. Герасименко, И. А. Попова, Н. М. Александрова // Ботанический журнал. - 1989. - Т. 74. - № 5. - С. 669679.

32. Годнев, Т. Н. О характере сезонных изменений в содержании и соотношении пигментов у хвойных в естественных условиях в связи с температурой воздуха / Т. Н. Годнев, Э. В. Ходасевич, А. И. Арнаутова // Физиология растений. - 1969. -Т. 16. - № 1. - С. 102-105.

33. Годнев, Т. Н. Строение хлорофилла и возможные пути его образования в растении (6-е Тимирязевские чтения) / Т. Н. Годнев. - Москва-Ленинград : Изд-во АН СССР, 1947. - 48 с.

34. Головацкая, И. Ф. Роль зеленого света в жизнедеятельности растений / И. Ф. Головацкая, Р. А. Карначук // Физиология растений. - 2015. - Т. 62. - № 6. -С. 776.

35. Головко, Т. К. Актуальные вопросы экофизиологии растений / Т. К. Головко // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества) : Материалы конференции Часть I. - Петрозаводск. - Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2005. - С. 88-91.

36. Головко, Т. К. СО2-газообмен как функциональный показатель разнообразия растений Приполярного Урала / Т. К. Головко, И. В. Далькэ // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: Материалы Всероссийской конференции с международным участием (Екатеринбург, 28 мая - 1 июня 2012 г.). - Екатеринбург: Гощицкий, 2012. - С. 112-114.

37. Головко, Т. К. Пигментный аппарат растений Приполярного Урала / Т. К. Головко, О. В. Дымова, Г. Н. Табаленкова // Ботанический журнал, 2007. - Т. 92, №11. - С. 1732-1741.

38. Головко, Т. К. Сезонные изменения состояния фотосинтетического аппарата трех бореальных видов хвойных растений в подзоне средней тайги на европейском северо-востоке / Т. К. Головко, Я. Н. Яцко, О. В. Дымова // Хвойные бореальной зоны. - 2013. - Т. 30. - № 1-2. - С. 73-78.

39. Гольцев В. Н. Переменная и замедленная флуоресценция хлорофилла а -теоретические основы и практическое приложение в исследовании растений / В. Н. Гольцев, М. Х. Каладжи, М. А. Кузманова, С. И. Аллахвердиев. - Москва - Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2014. - 220 с.

40. Голубкова, Н. С. К вопросу о происхождении и путях эволюции лишайникового симбиоза // Новости систематики низших растений. - 1993. - Т. 29. - С. 84104.

41. Горышина, Т. К. Пластидный аппарат травянистых растений в разных условиях освещения / Т.К. Горышина, Л.Н.Заботина, Л.Г. Пружина // Экология. -1975. - № 5. - С. 15-22.

42. Гюббенет, Е. Р. Растение и хлорофилл / Е. Р. Гюббенет. - Ленинград : Изд-во АН СССР, 1951. - 247 с.

43. Далькэ, И. В. Физиология и экология фотосинтеза растений бореальной зоны / И. В. Далькэ // Фундаментальные и прикладные проблемы современной экспериментальной биологии растений: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием и школы для молодых ученых, посвященной 125-летию Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН. М.: ИФР РАН, 2015. -С. 195-199.

44. Дымова, О. В. Адаптация к свету фотосинтетического аппарата теневыносливых растений (на примере Ajuga reptans Ь.) / О. В. Дымова, Т. К. Головко // Физиология растений. - 1998. - Т. 45. - № 4. - С. 521-528.

45. Дымова, О. В. Пигментный аппарат и его роль в обеспечении стабильного развития Gymnadenia conopsea (Ь.) Я.Бг. на северной границе ареала / О. В. Дымова, О. Е. Валуйских, Л. В. Тетерюк // Современное состояние и перспективы развития сети особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала : Матер. Всерос. на-уч.-практ. конф. (Сыктывкар, 8-12 ноября 2010 г.). - Сыктывкар : Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2011. - С. 108-110.

46. Дымова, О. В. Состояние пигментного аппарата зимне- и летнезеленых листьев теневыносливого растения Ajuga reptans / О. В. Дымова, Т. К. Головко // Физиология растений. - 2010. - Т. 57. - № 6. - С. 809-818.

47. Дымова, О. В. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания / О. В. Дымова, Т. К. Головко // Физиология растений. - 2007. - № 1. - С. 47-43.

48. Дымова, О. В. Структурно-функциональные свойства фотосинтетического аппарата Ajuga reptans Ь. в холодном климате / О. В. Дымова, Т. К. Головко // Физиология растений. - 2001. - Т. 48. - № 3. - С. 406-413.

49. Дымова, О. В. Фотосинтетические пигменты и СО2-газообмен водных макрофитов в подзоне Средней тайги / О. В. Дымова, И. В. Далькэ // Известия Коми Научного Центра УрО Ран. - 2016. - № 1 (25). - С. 37-44.

50. Ефимов, П. Г. Криптические виды кокушников (Gymnadenia: Orchidaceae, Magnoliophyta) России / П. Г. Ефимов // Генетика. - 2013. - № 3. -С. 343-354.

51. Закржевский, Д. А. Влияние дефицита железа на спектральные свойства и число реакционных центров фотосистем хлоропластов гороха / Д. А. Закржевский, О. Н. Ладыгина, В. Г. Ладыгин // Физиология растений. - 1987. - Т. 34. - № 5. -С. 926-932.

52. Иванов, Л. А. Изменение листовых параметров как показатель смены функциональных типов степных растений вдоль градиента аридности / Л. А. Иванов, Д. А. Ронжина, Л. А. Иванова // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - № 3. - С. 332339.

53. Заленский, О. В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза (37-е Тимирязевское чтение) / О. В. Заленский. - Москва : Наука, 1977. - 57 с.

54. Изменение содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях степных растений вдоль широтного градиента на Южном Урале / Л. А. Иванов, Л. А. Иванова, Д. А. Ронжина, П. К. Юдина // Физиология растений. - 2013. - Т. 60. - №6. - С. 856864.

55. Карнаухов, В. Н. Биологические функции каротиноидов / В. Н. Карнаухов. - Москва : Наука, 1988. - 240 с.

56. Карнаухов, В. Н. Функции каротиноидов - объект биофизических исследований / В. Н. Карнаухов // Биофизика. - 2000. - Т. 45. - № 2. - С. 364-384.

57. Киселева, Т. Н. Лечебные свойства пищевых растений / Т. Н. Киселева. -Москва : Изд-во ФНКЭЦ ТМДЛ Росздрава, 2007. - 533 с.

58. Климат Сыктывкара. - Ленинград, 1986. - 124 с.

59. Козубов, Г. М. Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми / Г. М. Козубов, А. И. Таскаев. - Москва : Издательско-продюсерский центр «Дизайн. Информация. Картография», 2000. - 512 с.

60. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции; Отв. ред. К. С. Бобкова, Э. П. Галенко. - СПб : Наука, 2006. - 337 с.

61. Корнюшенко, Г. А. Методика определения каротиноидов зеленого листа с помощью тонкослойной хроматографии / Г. А. Корнюшенко, Д. И. Сапожников // Методы комплексного изучения фотосинтеза. - Ленинград : Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В. И. Ленина. Всесоюз. науч.-исслед. ин-т растениеводства им. Н. И. Вавилова, 1969. - С. 181-192.

62. Корнюшенко, Г. А. Экологический анализ содержания пигментов в листьях горно-тундровых кустарничков / Г. А. Корнюшенко, Л. В. Соловьева // Ботанический журнал. - 1992. - Т. 77. - № 8. - С. 55-77.

63. Красная книга Республики Коми: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / Под. ред. А.И. Таскаева. - Сыктывкар : Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. - 791 с.

64. Красновский, А. А. Синглетный молекулярный кислород. Механизмы образования и пути дезактивации в фотосинтетических системах / А. А. Красновский // Биофизика. - 1994. - Т. 39. - № 2. - С. 263-250.

65. Кузнецов, В. В. Физиология растений / В. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева. - Москва : Абрис, 2011. - 783 с.

66. Куренкова, С. В. Пигментная система культурных растений в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока / С. В. Куренкова. - Екатеринбург, 1998. - 113 с.

67. Ладанова, Н. В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской / Н. В. Ладанова, В. В. Тужилкина. - Сыктывкар : Коми НЦ УрО РАН, 1992. - 100 с.

68. Ладыгин, В. Г. Биосинтез каротиноидов в хлоропластах водорослей и высших растений / В. Г. Ладыгин // Физиология растений. - 2000. - Т. 47. - № 6. -С. 904-923.

69. Ладыгин, В. Г. Влияние редукции светособирающего комплекса на величину фотосинтетической единицы и число реакционных центров фотосистем у мутантов Chlamydomonas reinhardii / В. Г. Ладыгин, С. И. Аллахвердиев, А. Г. Четвериков // Биофизика. - 1990. - Т. 35. - № 2. - С. 280-284.

70. Ладыгин, В. Г. Получение гибридного штамма Chlamydomonas с неактивными ФС I и ФС II и установление трех типов антенного хлорофилла в клетках in vivo / В. Г. Ладыгин // Генетика. - 1980. - Т. 16. - № 6. - С. 994-1001.

71. Ладыгин В. Г. Пути биосинтеза, локализация, метаболизм и функции каротиноидов в хлоропластах различных видов водорослей / В. Г. Ладыгин // Вопросы современной альгологии. - 2015. - 87 с.

72. Ладыгин, В. Г. Современные представления о путях биосинтеза каротиноидов в хлоропластах эукариот / В. Г. Ладыгин // Журнал общей биологии. - 2002. -Т. 63. - № 4. - С. 299-325.

73. Ладыгин, В. Г. Современные представления о функциональной роли каротиноидов в хлоропластах эукариот / В. Г. Ладыгин, Г. Н. Ширшикова // Журнал общей биологии. - 2006. - Т. 67. - № 3. - С. 163-190.

74. Ладыгин, В. Г. Спектральные формы хлорофилла мутантов Chlamydomonas reinhardii с неактивными фотосистемами / В. Г. Ладыгин // Биофизика. - 1979. - Т. 24. - № 2. - С. 254-259.

75. Ладыгин, В. Г. Структурно-функциональная организация фотосистем в хлоропластах Chlamydomonas reinhardtii / В. Г. Ладыгин // Физиология растений. -1998. - Т. 45. - № 5. - С. 741-762.

76. Ладыгин, В. Г. Функциональная активность и структура хлоропластов листьев гороха в условиях корневой гипоксии и аноксии / В. Г. Ладыгин, Г. А. Семенова // Известия Российской Академии Наук. Серия Биологическая. - 1999. - № 2. -С. 163-174.

77. Лархер, В. Экология растений / В. Лархер. - Москва : Мир, 1978. - 384 с.

78. Латовски, Д. Влияние температуры на деэпоксидацию виолаксантина: сравнение действия in vivo и в модельных системах / Д. Латовски, А. Костецка-Гугала, К. Стржалка // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - № 2. - С. 194-199.

79. Лашманова Е.А. Влияние экстракта плодов морошки на продолжительность жизни и стрессоустойчивость Drosophila melanogaster / Е. А. Лашманова, О. А. Кузиванова, О. В. Дымова, А. А. Москалев // Успехи геронтологии. - 2018. - Т. 31. -№ 6. (в печати).

80. Леса Республики Коми; Отв. ред. Г. М. Козубов, А. И. Таскаев. - Москва, 1992. - 331 с.

81. Лесорастительное районирование Республики Коми / Г. М. Козубов, В. А. Мартыненко, С. В. Дёгтева, Э. П. Галенко, И. В. Забоева // Леса Республики Ко-

ми. - Москва : Издательско-продюсерский центр «Дизайн. Информация. Картография», 1999. - С. 257-288.

82. Лесорастительное районирование Республики Коми / Г. М. Козубов, В. А. Мартыненко, С. В. Дёгтева, Э. П. Галенко, И. В. Забоева // Леса Республики Коми. - Москва : Издательско-продюсерский центр «Дизайн. Информация. Картография», 1999. - С. 257-288.

83. Лукьянова, Л. М. Газообмен и пигментная система растений Кольской Субарктики (Хибинский горный массив) / Л. М. Лукьянова, Т. Н. Локтева, Т. М. Булычева ; Отв. ред. В. Л. Вознесенский. - Аппатиты : Кольский филиал АН СССР, 1986. - 128 с.

84. Любименко, В. Н. Исследование пигментов пластид. О связи хлорофилла с белками пластид / В. Н. Любименко // Известия АН СССР. - 1923. - С. 129-148.

85. Любименко, В. Н. Избранные труды. Работы по фотосинтезу и пигментам растений / В. Н. Любименко. - Киев : Академия наук Украинской ССР, 1963. -Т. 2. - 681 с.

86. Любименко, В. Н. Избранные труды. Работы по фотосинтезу и приспособлению растений к свету / В. Н. Любименко ; Отв. ред. А. С. Оканенко. - Киев : Издательство АН Украинской ССР, 1963. - Т. 1. - 614 с.

87. Любименко, В. Н. О превращениях пигментов пластид в живой ткани растения / В. Н. Любименко. - СПб : Зап. Акад.наук, 1916. - 274 с.

88. Любименко, В. Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире / В. Н. Любименко. - Москва, Ленинград : Наука, 1935. - 321 с.

89. Малышев Л. И. Изменения флор Земного шара под влиянием антропогенного давления / Л. И. Малышев // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. - 1981. - №3. - С. 5-20.

90. Марковская, Е. Ф. Растения и лишайники Западного Шпицбергена: экология, физиология / Е. Ф. Марковская, Н. Ю. Шмакова. - Петрозаводск: Изд-во Петр-ГУ, 2017. - 270 с.

91. Мартыненко, В. А. Конспект флоры национального парка "Югыд-Ва" (Республика Коми) / В. А. Мартыненко, С. В. Дегтева. - Екатеринбург : Уральское отделение РАН, 2003. - 108 с.

92. Мартыненко, В. А. Флора северной и средней подзон тайги европейского Северо-Востока : Автореф. дис. ... докт.биол.наук. / В. А. Мартыненко. - Екатеринбург :, 1996. - 34 с.

93. Маслова С. П. Гормональный статус подземных побегов и распределение ассимилятов у длиннокорневищных видов / С. П. Маслова, Г. Н. Табаленкова // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. - 2010. - №5 (1). - С. 119126.

94. Маслова, Т. Г. Критическая оценка спектрофотометрического метода количественного определения каротиноидов / Т. Г. Маслова, И. А. Попова, О. Ф. Попова // Физиология растений. - 1986. - Т. 33. - № 3. - С. 615-619.

95. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид / Д. И. Сапожников, Т. Г. Маслова, О. Ф. Попова, И. А. Попов, О. Я. Королева // Ботанический журнал. - 1978. - Т. 63. - № 11. - С. 1586-1592.

96. Методика измерений массовой доли пигментов спектрофотометрическим методом (фиксация и экстракция диметилкетоном). Растительные материалы. : свидетельство об аттестации методики измерений / Е. В. Ванчикова, Б. М. Кондратенок, И. Г. Захожий, О. А. Кузиванова ; Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук. - № 88-17641-077-2014, дата выдачи свидетельства 02.10.2014, ФР.1.31.2014.19218.

97. Мирославов Е. А., Кравкина И. М., Буболо Л. С. Ультраструктурная специфика растений Крайнего Севера / Е. А. Мирославов, И. М. Кравкина, Л. С. Буболо // Экология. - 1990. - Т. 4. - № 1. - С. 36-42.

98. Мишра, А. Н. Активность ксантофиллового цикла в листьях фасоли и капусты при солевом стрессе / А. Н. Мишра, Д. Латовски, К. Стржалка // Физиология растений. - 2006. - Т. 53. - № 1. - С. 113-121.

99. Мокроносов, А. Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А. Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова ; Отв. ред. И. П. Ермаков. - Москва : Академия, 2006. - 448 с.

100. Мудрик, В. А. Участие двух карбоангидраз альфа семейства в фотосинтетических реакциях Arabidopsis / В. А. Мудрик, Б. Н. Иванов // Биохимия. - 2016. -Т. 81. - № 10. - С. 1463-1470.

101. Назаров, С.К. Структурно-функциональные особенности листа у трёх экотипов Rubus chamaemorus L. / С. К. Назаров // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. - Свердловск, 1978. - С. 108-111.

102. Новаковская, Т. В. Видовое разнообразие и пигментный комплекс мак-рофитов водоёмов окрестностей г.Сыктывкара (Республика Коми) / Т. В. Новаковская, О. В. Дымова // Вестник Нижегородского университета им. Н.И.Лобачевского. -2012. - № 5 (1). - С. 127-134.

103. Новицкая, Ю. Е. Годичная динамика пигментов пластид у ели в елово-лиственных насаждениях Севера / Ю. Е. Новицкая, Л. В. Манцырева, Г. И. Трубино // Устойчивость растений к низким положительным температурам и заморозкам и пути ее повышения. - Москва : Наука, 1969. - С. 110-115.

104. Новицкая, Ю. Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера / Ю. Е. Новицкая. - Ленинград : Наука, 1971. -116 с.

105. О сходстве и различиях в реакции растений пшеницы на действие низкой температуры и кадмия / Ю. В. Венжик, В. В. Таланова, А. Ф. Титов, Е. С. Холопцева // Известия Российской Академии Наук. Серия биологическая. - 2015. - № 6. - С. 597.

106. Овсянников, А. Ю. Сезонные изменения активности фотосистемы II и локализации хлоропластов в клетках хвои растений рода Picea (Pinaceae) / А. Ю. Овсянников, Л. А. Сёмкина // Ботанический журнал. - 2014. - Т. 99. - №4. - С. 977-988.

107. Организация пигментной системы фотосинтезирующих организмов и её связь с первичными фотопроцессами / Ф. Ф. Литвин, О. Б. Беляев, Б. А. Гуляев, В. А. Синещёков // Проблемы биофотохимии. Москва. - Москва : Наука, 1973. - С. 132147.

108. Особенности пигментного аппарата пластид и фотосинтеза в листьях эфемероидов и летневегетирующих растений в связи с проблемой фотоингибирова-ния / Т. Г. Маслова, Н. С. Мамушина, Е. К. Зубкова, О. В. Войцеховская // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - № 1. - С. 59-64.

109. Папченков, В. Г. О классификации макрофитов водоёмов и водной растительности / В. Г. Папченков // Экология. - 1985. - № 6. - С. 8-13.

110. Папченков, В. Г. Рекомендуемые для использования общие понятия гидроботаники / В. Г. Папченков, А. В. Щербаков, А. Г. Лапиров // Гидроботаника 2005 :

материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам (Борок, 11-16 октября 2005 г.). - Рыбинск : Рыбинский дом печати, 2006. - С. 377-378.

111. Петров, К. А. Криорезистентность растений: эколого-физиологические и биохимические аспекты / К. А. Петров; отв. ред. В. К. Войников. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2016. - 276 с.

112. Петров, К. А. Древесные растения Якутии и низкотемпературный стресс / К.А.Петров, В. Е. Софронова, В. В. Бубякина, А. А. Перк, Т. Д. Татаринова, А. Г. Пономарев, В. А. Чепалов, Ж. М. Охлопкова, И. В. Васильева, Т.Х.Максимов // Физиология растений. - 2011. - Т. 58. - №6. - С. 866-874.

113. Пигментный комплекс растений природной флоры европейского северо-востока / Т. К. Головко, И. В. Далькэ, О. В. Дымова, И. Г. Захожий, Г. Н. Табаленкова // Известия Коми научного центра УрО РАН. - 2010. - № 1. - С. 39-46.

114. Полесская, О. Г. Растительная клетка и активные формы кислорода / О. Г. Полесская ; Отв. ред. И. П. Ермаков. - Москва : КДУ, 2007. - 140 с.

115. Поликарпов, Н.П. Климат и горные леса Южной Сибири / Н.П. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова. Новосибирск: Наука, 1986. - 226 с.

116. Попова, И. А. Особенности пигментного аппарата растений разных бота-нико-географических зон / И. А. Попова, Т. Г. Маслова, О. Ф. Попова // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. - Ленинград : Наука, 1989. - С. 115-130.

117. Правдин, Л. Ф. Динамика содержания хлорофилла в хвое и жирность семян сосны обыкновенной разного географического происхождения / Л. Ф. Правдин, К. Г. Щербина // Труды Института леса и древесины СО АН СССР. - 1960. - Т. 1. -С. 90-98.

118. Прилгаускайте, Л. Л. Динамика хлорофилла a и Ь и каротиноидов в хвое и плодах можжевельника обыкновенного / Л. Л. Прилгаускайте // Труды АН ЛитССР. - 1962. - № 3 (29). - С. 105-123.

119. Продукционный процесс в сообществах горной тундры Хибин / Н. Ю. Шмакова, Л. М. Лукьянова, Т. М. Булычева, О. В. Кудрявцева. - Апатиты, 1996. -125 с.

120. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразие растительности основных ботанико-географических зон России / П. Ю. Воронин, Е. И. Ефимцев, А. А. Васильев, и др. // Физиология растений. - 1995. - Т. 42. - №2. - С. 295-302.

121. Птушенко, В. В. Индукция флуоресценции, содержание хлорофилла и цветовые характеристики листьев как показатели старения фотосинтетического аппарата древесных растений / В. В. Птушенко, О. С. Птушенко, А. Н. Тихонов // Биохимия. - 2014. - Т. 79. - Вып. 3. - С. 338-352.

122. Пыстина, Т. Н. Разнообразие лишайников Республики Коми: важнейшие итоги и перспективы дальнейших исследований / Т. Н. Пыстина, Я. Херманссон // Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна : Труды XIII Съезда Русского ботанического общества и конференции. - Тольятти : Кассандра, 2013. - С. 205-207.

123. Пыстина, Т. Н. экологические особенности лишайника Lobaria pulmonaria (Lobariaceae) в Республике Коми / Т. Н. Пыстина, Н. А. Семенова // Ботанический журнал. - 2009. - Т. 94. - № 1. - С. 48-57.

124. Пьянков, В. И. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата / В. И. Пьянков, А. Т. Мокроносов // Физиология растений. - 1993. - Т. 40. - № 4. - С. 515-531.

125. Развитие представлений о функционировании виолаксантинового цикла в фотосинтезе / Т. Г. Маслова, И. А. Попова, Г. А. Корнюшенко, О. Я. Королева // Физиология растений. - 1996. - Т. 43. - № 3. - С. 437-449.

126. Разнообразие фотосинтетического аппарата растений Монголии: анализ биологических, экологических и эволюционных рядов / Н. Н. Слемнев, С. Н. Шереметьев, И. Г. Маслова, Ш. Цоож, А. Алтанцоож // Ботанический журнал. - 2012. -Т. 97. - № 11. - С. 1377-1396.

127. Разобщенное функционирование отдельных фотосистем. 1. Особенности и роль десатурации жирных кислот / Г. Л. Клячко-Гурвич, Н. А. Пронина, В. Г. Ладыгин, Н. Г. Цоглин, В. Е. Семененко // Физиология растений. - 2000. - Т. 47. - № 5. -С. 688-698.

128. Распопов, И. М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР / И. М. Распопов. - Ленинград : Наука, 1985. - 200 с.

129. Распопов, И. М. Фитомасса и продукция онежского озера / И. М. Распопов // Микробиология и первичная продукция Онежского озера. - Ленинград : Наука, 1973. - С. 123-142.

130. Роль пигментной системы вечнозеленого кустарничка Ephedra monosperma в адаптации к климату центральной Якутии / В. Е. Софронова, В. А. Че-палов, O. В. Дымова, Т. К. Головко // Физиология растений. - 2014. - Т. 61. - № 2. -С. 266-274.

131. Ронжина, Д. А. Сравнительная характеристика пигментного комплекса надводных, плавающих и погруженных листьев гидрофитов / Д. А. Ронжина, Г. Ф. Некрасова, В. И. Пьянков // Физиология растений. - 2004. - Т. 51. - № 1. - С. 27-34.

132. Ронжина, Д. А. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата листьев высших водных растений : Автореф. дис... канд. биол. наук : / Д. А. Ронжина. - Санкт-Петербург : Изд-во Уральский государственный университет им. А.М. Горького, 2003. - 17 с.

133. Рубин, А. Б. Регуляция первичных процессов фотосинтеза / А. Б. Рубин, Т. Е. Кренделева // Успехи биологической химии. - 2003. - Т. 43. - С. 225-266.

134. Рубин, А. Б. Биофизика фотосинтеза и методы экологического мониторинга / А. Б. Рубин // Проблемы регуляции в биологических системах. Биофизические аспекты. - М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2007. - С. 424452.

135. Сапожников, Д. И. Изменение соотношения основных каротиноидов пластид зеленых листьев при действии света / Д. И. Сапожников, Т. А. Красовская, А. Н. Маевская // Доклады АН СССР. - 1957. - Т. 113. - № 2. - С. 465-467.

136. Сапожников, Д. И. О гетерогенности виолаксантина в листьях гороха / Д. И. Сапожников, Г. А. Корнюшенко // Физиология растений. - 1969. - Т. 16. -С. 1038-1041.

137. Сапожников, Д. И. О состоянии пигментов в листьях / Д. И. Сапожников, Т. Г. Маслова, Н. В. Бажанова // Труды ботанического института им. В.Л. Комарова Академии наук СССР. - 1962. - № 15. - С. 53-64.

138. Сапожников, Д. И. Эволюция фотосинтеза / Д. И. Сапожников // Советская ботаника. - 1939. - № 5. - С. 100-112.

139. Серебрякова, Т. В. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений Учебник для вузов. / Т. В. Серебрякова, А. Г. Еленеевский, Н. С. Воронин. - Москва : Академкнига, 2007. - 543 с.

140. Семихатова, О. А. Проблема фотосинтеза и дыхания в работах О. В. Заленского / О. А. Семихатова // Физиология растений. - 1984. - Т. 31. - Вып. 1. -С. 180-187.

141. Семихатова, О.А. 60 лет изучения темнового дыхания растений разных биомов в лаборатории экологической физиологии Ботанического Института им. В. Л. Комарова РАН / О. А. Семихатова, О. С. Юдина // Ботанический журнал. - 2012. - Т. 97. - №4. - С. 538-557.

142. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника. - Москва-Ленинград: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 146-205.

143. Слемнев, Н. Н. О взаимосвязи между интенсивностью фотосинтеза, концентрацией хлорофилла и структурой листьев растений Монголии / Н. Н. Слемнев // Факторы среды и организация первичных процессов фотосинтеза / Отв. ред. Л. К. Островская. - Киев : Наукова думка, 1989. - С. 137-143.

144. Слемнев, Н.Н. Особенности фотосинтетической деятельности растений Монголии: эволюционные, экологические и фитоценотические аспекты / Н. Н. Слем-нев // Физиология растений. - 1996. - Т. 43. - №3. - С. 418-436.

145. Содержание пигментов пластид у растений пустынь Гоби и Каракумы / О. Ф. Попова, Н. Н. Слемнёв, И. А. Попова, Т. Г. Маслова // Ботанический журнал. -1984. - Т. 69. - С. 65-114.

146. Содержание биологически активных соединений в плодах дикорастущих видов / О. В. Дымова, Е. А. Лашманова, Г. Н. Табаленкова, И. Г. Захожий, В. В. Пуне-гов, Т. К. Головко // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : Матер. V Межд. науч. конф.: в 2 ч.. - Йошкар-Ола : МарГУ, 2013. - С. 80-83.

147. Соловченко, А. Е. Экранирование видимого и УФ излучения как механизм фотозащиты у растений / А. Е. Соловченко, М. Н. Мерзляк // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - № 6. - С. 803-822.

148. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщ. 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами / М. М. Ишмуратова, И. В.

Суюндуков, А. Р. Ишбирдин, Т. В. Жирнова // Растительные ресурсы. - 2003. - Т. 39.

- Вып. 2. - С. 1-17.

149. Софронова, Г. И. Углеводный обмен / Г. И. Софронова // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. - Ленинград : Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. - С. 30-56.

150. Софронова В.Е. Адаптивные изменения пигментного комплекса хвои Pinus sylvestris при закаливании к низкой температуре / В. Е. Софронова, О. В. Дымова, Т.К. Головко, В. А. Чепалов, К. А. Петров // Физиология растений. - 2016. - Т. 63.

- № 4. - С. 461-471.

151. Стржалка, К. Каротиноиды растении и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами / К. Стржалка, А. Костецка-Гугала, Д. Латовски // Физиология растений. - 2003. -Т. 50. - № 2. - С. 188-193.

152. Структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата у зимневегетирующих хвойных растений в различные сезоны года / Т. Г. Маслова, Н. С. Мамушина, О. А. Шерстнева, Л. С. Буболо, Е. К. Зубкова // Физиология растений. - 2009. - Т. 56. - № 5. - С. 672-681.

153. Структурно-функциональные показатели фотосинтетического аппарата у вечнозеленых растений в ходе круглогодичного цикла / О. А. Шерстнева, Т. Г. Мас-лова, Н. С. Мамушина, Е. К. Зубкова, Л. С. Буболо // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XX века : Матер. всеросс. конф. Ч.6.: Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений. - Петрозаводск : Карельский научный центр, 2008. - С. 149-152.

154. Структурно-функциональная характеристика фотосинтетического аппарата листа зимнезеленых растений в ходе круглогодичной вегетации / Т. Г.Маслова, Н. С. Мамушина, Е. К. Зубкова, Л. С. Буболо, Е. В. Тютерева // Ботанический журнал. - 2015. - № 11. - С. 1142-1153.

155. Судачкова, Н. Е. Адаптивная реакция сосны обыкновенной на негативное воздействие абиотических факторов в ризосфере / Н. Е. Судачкова, Т. Л. Милютина, Л. И. Романова // Экология. - 2009. - №6. - С. 411-416.

156. Тарбаева, В. М. Конспект флоры бассейна р. Кожим. Национальный парк «Югыд ва» / В. М. Тарбаева, А. В. Напалкова. - Санкт-Петербург, 2003. - 33 с.

157. Тарчевский, И. А. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы / И. А. Тарчевский, Ю. Е. Андрианова // Физиология растений. - 1980. - Т. 27. - №2. - С. 341-347.

158. Тетерюк, Б. Ю. Синтаксономический обзор растительности водоёмов бассейна реки вычегда (европейский северо-восток России) / Б. Ю. Тетерюк // Известия Коми научного центра УрО РАН. - 2017. - № 1 (29). - С. 18-27.

159. Тетерюк, Б. Ю. Состояние изученности растительного покрова водоемов северо-востока европейской части России / Б. Ю. Тетерюк // Вестник института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. - 2012. - № 5 (175). - С. 4852.

160. Тетерюк, Л. В. Роль рельефа в формировании терморежима и биоразнообразия реликтовых экосистем на известняках Европейского Северо-Востока России / Л. В. Тетерюк, В. В. Елсаков, Е. М. Лаптева // Экология. - 2012. - № 6. - С. 410-417.

161. Тимирязев, К. А. Спектральный анализ хлорофилла / К. А. Тимирязев. -СПб. : Товарищество Общественная польза, 1871. - 67 с.

162. Тимирязев, К. А. Космическая роль растения / К. А. Тимирязев // Научное слово. - 1904. - Книга 3. - С. 32-77.

163. Тимирязев, К. А. Солнце, жизнь и хлорофилл / К. А. Тимирязев. - М., Птр.: Гос. Изд-во, 1923. - 325 с.

164. Титов, Е. В. Биология и экофизиология сосны кедровой европейской на плантации в подзоне средней тайги северо-востока Европы / Е. В. Титов, О. В. Дымова, И. В. Далькэ - Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 2012. - 98 с.

165. Толмачев, А. И. Флора северо-востока Европейской части СССР. Семейства Umbelliferae-Compositae / А. И. Толмачев. - Ленинград : Наука. Ленингр. отд-ние, 1977. - Т. 4. - 312 с.

166. Тужилкина. В. В. Фотосинтетические пигменты хвои ели сибирской в среднетаёжных лесах европейского северо-востока России / В. В. Тужилкина // Сибирский лесной журнал. - 2017. - № 1. - С. 65-73.

167. Тужилкина, В. В. Состояние хлорофилл-белково-липоидного комплекса хвои сосны обыкновенной и ели сибирской / В. В. Тужилкина // Комплексные био-геоценологические исследования хвойных лесов европейского Северо-Востока. -Сыктывкар: Тр. Коми филиала АН СССР. - 1985. - № 73. - С. 26-34.

168. Тужилкина, В. В. Пигменты хвои сосны и ели / В. В. Тужилкина, А. В. Веретенников // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. - Ленинград : Наука, 1981. - С. 108-119.

169. Тютерева, Е.В. Реакции лишённого хлорофилла Ь мутанта ячменя сЫоппа3613 на пролонгированное снижение освещенности. Динамика содержания хлорофиллов, рост и продуктивность / Е. В. Тютерева, О. В. Войцеховская // Физиология растений. - 2011а. - Т. 58. - №1. - С. 3-11.

170. Тютерева, Е. В. Реакции лишённого хлорофилла Ь мутанта ячменя сЫоппа3613 на пролонгированное снижение освещенности. Динамика каротиноидов в хлоропластах листьев / Е. В. Тютерева, О. В. Войцеховская // Физиология растений. - 2011б. - Т. 58. - №2. - С. 186-194.

171. Углекислотный газообмен хвойных Предбайкалья / А. С. Щербатюк, Л.

B. Русакова, Г. Г. Суворова, Л. С. Янькова. - Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1991. - 132 с.

172. Флора северо-востока европейской части СССР. Сем. Polypodiaceae -Graminea^; Отв. ред. А. И. Толмачев. - Ленинград : Наука. Ленингр. отд-ние, 1974. -Т. 1. - 215 с.

173. Флора северо-востока европейской части СССР. Семейства Cyperaceae-Caryophyllaceae^; Отв. ред. А. И. Толмачев. - Ленинград : Наука. Ленингр. отд-ние, 1976. - Т. 2. - 314 с.

174. Флора северо-востока Европейской части СССР. Семейства Nymphaeaceae-Hippuridaceae^; Отв. ред. А. И. Толмачев. - Ленинград : Наука. Ленингр. отд-ние, 1976. - Т. 3. - 293 с.

175. Флоры, лихено- и микобиоты особо охраняемых ландшафтов бассейнов рек Косью и Большая Сыня (Приполярный Урал, национальный парк «Югыд ва») /

C. В. Дегтева, Р. Бришкайте, Н. Н. Гончарова, Ю. А. Дубровский, А. А. Дымов, М. В. Дулин, В. В. Елсаков, Е. В. Жангуров, Г. В. Железнова, В. А. Канев, Д. В. Кириллов, И. А. Кириллова, И. А. Козлова, Е. Е. Кулюгина, В. А. Мартыненко, И. В. Новаков-ская, Л. Я. Огродовая, М. А. Паламарчук, В. Д. Панова, Е. Н. Патова, И. И. Полетаева, А. М. Пыстин, Т. Н. Пыстина, Н. А. Семенова, А. С. Стенина, И. Н. Стерлягова, Б. Ю. Тетерюк, Л. В. Тетерюк, Л. Н. Тикушева, Я. Херманссон, Ю. Н. Шабалина, Т. П. Шу-

бина, В. М. Щанов ; отв. ред. С. В. Дегтева. - Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2016. - 483 с.

176. Фотосинтез; Отв. ред. О. Д. Говинджи. - Москва : Мир, 1987. - 468 с.

177. Фотосинтетические пигменты и азот в талломах лишайников бореальной флоры / Т. К. Головко, О. В. Дымова, Г. Н. Табаленкова, Т. Н. Пыстина // Теоретическая и прикладная экология. - 2015. - № 4. - С. 38-44.

178. Функциональная пластичность и устойчивость фотосинтетического аппарата Plantago media к фотоингибированию / Т. К. Головко, И. В. Далькэ, И. Г. Захожий, О. В. Дымова, Г. Н. Табаленкова // Физиология растений. - 2011. - Т. 58. -№ 4. - С. 490-501.

179. Ходасевич, Э. В. Фотосинтетический аппарат хвойных (онтогенетический аспект) / Э. В. Ходасевич. - Минск : Наука и техника, 1982. - 199 с.

180. Цвет, М. С. Хромофиллы в растительном и животном мире : Дис. ... докт. хим. наук / М. С. Цвет. - Варшава : 1910. - 376 с.

181. Цельникер, Ю. Л. Исследования углеродного обмена деревьев в группе физиологии Института лесоведения РАН / Ю. Л. Цельникер // Структура и функции лесов Европейской России / Под. ред. И. А. Уткина. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - С. 52-79.

182. Чекунова, Е. М. Исследование генетического контроля биосинтеза и метаболизма хлорофилла с использованием мутагенеза и генной инженерии / Е. М. Че-кунова, В. Г. Ладыгин // Фотосинтез: открытые вопросы и что мы знаем сегодня / Под ред. С. И. Аллахвердиева, А. Б. Рубина, В. А.Шувалова. - М.-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2013. - С. 535-616.

183. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С. К. Черепанов. - Санкт-Петербург : Мир и семья, 1995. - 992 с.

184. Шерстнёва, О. А. Пигментный комплекс подводных листьев некоторых видов Potamogeton (Potamogetonaceae) в разных условиях освещенности / О. А. Шерстнёва // Ботанический журнал. - 2004. - Т. 89. - № 5. - С. 821-829.

185. Ширяева, Г. А. Биосинтез и динамика пигментов в хвое сосны и ели : Автореф. дис... канд. биол. Наук / Г. А. Ширяева. - Ленинград, 1967. - 18 с.

186. Шлык, А. А. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении / А. А. Шлык. - Минск : Наука и техника, 1965. - 396 с.

187. Шлык, А. А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев / А. А. Шлык // Биохимические методы в физиологии растений. - Москва : Наука, 1971. - С. 154-170.

188. Шмакова, Н.Ю. Фотосинтетический аппарат растений Хибин / Н. Ю. Шмакова, Л. М. Лукьянова, О. В. Ермолаева // Ботанический журнал. - 2011. - Т. 96. - № 2. - С. 273.

189. Шульгин, И. А. Растение и солнце. / И. А. Шульгин. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1973. - 251 с.

190. Шутилова, Н. И. Кислородвыделяющий комплекс мембран хлоропластов / Н. И. Шутилова // Биологические мембраны: журнал мембранной и клеточной биологии. - 2010. - Т. 27. - № 2. - С. 147-155.

191. Эколого-физиологическая характеристика растений ресурсного вида Ac-onitum septentrionale Koelle в сообществах Южного Тимана и Приполярного Урала / И. В. Далькэ, И. Г. Захожий, Р. В. Малышев, Г. Н. Табаленкова, Т. К. Головко // Известия Самарского НЦ РАН, 2010. - Т.12. - №1(3). - С.683-687.

192. Юрина, Н. П. Сигнальные системы растений. Пластидные сигналы и их роль в экспрессии ядерных генов / Н. П. Юрина, М. С. Одинцова // Физиология растений. - 2007. - Т. 54. - № 4. - С. 485-498.

193. Яцко, Я. Н. Пигментный комплекс зимне- и вечнозеленых растений в подзоне средней тайги европейского Северо-Востока / Я. Н. Яцко, О. В. Дымова, Т. К. Головко // Ботанический журнал. - 2009. - Т. 94. - № 12. - С. 1812-1820.

194. Яцко, Я. Н. Деэпоксидация пигментов виолаксантинового цикла и тепловая диссипация световой энергии у трех бореальных видов вечнозеленых хвойных растений / Я. Н. Яцко, О. В. Дымова, Т. К. Головко // Физиология растений. - 2011. -Т.58. - №1. - С.139-143.

195. A new monitoring PAM fluorometer (MONI-PAM) to study the short- and long-term acclimation of photosystem II in field conditions / A. Porcar-Castell, E. Pfundel, J. F. J. Korhonen, E. Juurola // Photosynthesis Research. - 2008. - Vol. 96. - № 2. - P. 173-179.

196. A novel two domain-fusion protein in cyanobacteria with similarity to the CAB/ELIP/HLIP superfamily: evolutionary implications and regulation / O. Kilian, A. S.

Steunou, A. R. Grossman, D. Bhaya // Molecular Plant. - 2008. - Vol. 1. - № 1. - P. 155166.

197. A pigment-binding protein essential for regulation of photosynthetic light harvesting / X. P. Li, O. Bjorkman, C. Shih, A. R. Grossman, M. Rosenquist, S. Jansson, K. K. Niyogi // Nature. - 2000. - Vol. 403. - № 6768. - P. 391-395.

198. A red-shifted chlorophyll / M. Chen, M. Schliep, R.D. Willows et al. // Science. - 2010. - Vol. 329. - P. 1318-1319.

199. Activation/Deactivation cycle of redox-controlled thylakoid protein phosphorylation role of plastoquinol bound to the reduced cytochrome bf complex / A. V. Vener, P. J. M. Kan, A. Gal, B. Andersson, I. Ohad // Journal of Biological Chemistry. - 1995. -Vol. 270. - № 42. - P. 25225-25232.

200. Adams, W. W. III. Carotenoid composition and down regulation of photosystem II in three conifer species during the winter/ W. W. Adams III, B. Demmig-Adams // Physiologia Plantarum. - 1994. - Vol. 92. - P. 451-458.

201. Adams, W. W. III. Chilling temperatures and the xanthophylls cycle. A comparison of warm-grown and overwintering spinach / W. W. Adams III, A. Hoehn, B. Demmig-Adams // Australian Journal of Plant Physiology. - 1995. - Vol. 22. - P. 75-85.

202. Adamska, I. ELIPs - light-induced stress proteins / I. Adamska // Physiologia Plantarum. - 1997. - Vol. 100. - P. 794-805.

203. Allakhverdiev, S. I. Recent progress in the studies of structure and function of photosystem II / S. I. Allakhverdiev // Journal of Photochemistry and Photobiology. B, Biology. - 2011. - Vol. 104. - № 1-2. - P. 1-8.

204. Allen, J. F. Molecular recognition in thylakoid structure and function / J. F. Allen, J. Forsberg // Trends in Plant Science. - 2001. - Vol. 6. - № 7. - P. 317-326.

205. Analysis of the chloroplast protein rinase Stt7 during State Transitions / S. Lemeille, A. Willig, N. Depege-Fargeix, C. Delessert, R. Bassi, J. Rochaix // PLOS Biology. - 2009. - Vol. 7. - № 3. - P. e1000045.

206. Anderson, J. M. Photoregulation of the composition, function, and structure of thylakoid membranes / J. M. Anderson // Annu. Rev. Plant Physiol. - 1986. - Vol. 37. - P. 91-136.

207. Anderson, J. M. Thylakoid membrane organization in sun/shade acclimation / J. M. Anderson, W. S. Chow, D. J. Goodchild // Aust. J. Plant Physiol. - 1988. - Vol. 15. -P. 11-26.

208. Andersson, U. Light stress-induced one-helix protein of the chlorophyll a/b-binding family associated with photosystem I / U. Andersson, M. Heddad, I. Adamska // Plant Physiology. - 2003. - Vol. 132. - № 2. - P. 811-820.

209. Architecture of the photosynthetic oxygen-evolving center / K. N. Ferreira, T. M. Iverson, K. Maghlaoui, J. Barber, S. Iwata // Science (New York, N.Y.). - 2004. -Vol. 303. - № 5665. - P. 1831-1838.

210. Architecture of a charge-transfer state regulating light harvesting in a plant antenna protein / T. K. Ahn, T. J. Avenson, M. Ballottari, Y.-C. Cheng, K. K. Niyogi, R. Bassi, G.R. Fleming // Science. - 2008. - Vol. 320. - P. 794-797.

211. Aro, E. M. Photoinhibition of photosystem II. Inactivation, protein damage, and turnover / E. M. Aro, I. Virgin, B. Anderson // Biochim. Biophys. Acta. - 1993. - Vol. 1143. - P. 113-134.

212. Arrangement of photosystem II supercomplexes in crystalline macrodomains within the thylakoid membrane of green plant chloroplasts / E. J. Boekema, J. F. Breemen, H. Roon, J. P. Dekker // Journal of Molecular Biology. - 2000. - Vol. 301. - № 5. -P. 1123-1133.

213. Assignment of the low-temperature fluorescence in oxygen-evolving Photosystem II / E. Krausz, J. L. Hughes, P. J. Smith, R. J. Pace, S. P. Arskold // Photosynthesis Research. - 2005. - Vol. 84. - № 1-3. - P. 193-199.

214. Auxiliary proteins involved in the assembly and sustenance of photosystem II / P. Mulo, S. Sirpio, M. Suorsa, E. Aro // Photosynthesis Research. - 2008. - Vol. 98. -№ 1-3. - P. 489-501.

215. Baroli, I. Molecular genetics of xanthophyll-dependent photoprotection in green algae and plants / I. Baroli, K. K. Niyogi // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. -2000. - Vol. 355. - P. 1385-1394.

216. Bassi, R. Changes in the organization of stroma membranes induced by in vivo state 1-state 2 transition / R. Bassi, G. M. Giacometti, D. J. Simpson // Biochimica et Biophysica Acta (BBA). Bioenergetics. - 1988. - Vol. 935. - № 2. - P. 152-165.

217. Bazzaz, F. A. Photosynthetic acclimation to variability in the light environment of early and late successional plants / F. A. Bazzaz, R. W. Carlson // Oecologia. -1982. - Vol. 54. - № 3. - P. 313-316.

218. Bendich, A. Biological functions of dietary carotenoids / A. Bendich // Annals of the New York Academy of Sciences. - 1993. - Vol. 691. - № 1. - P. 61-67.

219. Berry, J.A. Environmental regulation of photosynthesis / J.A. Berry, W.J.S. Downton // Photosynthesis V. II. / Ed. Govindjee - Academic Press: New York, 1981. -P. 263-343.

220. Bishop, N. I. The ß, e-carotenoid, lutein, is specifically required for the formation of the oligomeric forms of the light harvesting complex in the green alga, Scenedesmus obliquus / N.I. Bishop // Journal of Photochemistry and Photobiology. B, Biology. - 1996. - Vol. 36. - P. 279-283.

221. Björkman, O. Regulation of photosynthetic light energy capture, conversion, and dissipation in leaves of higher plants / O. Björkman, B. Demmig-Adams // Ecophysiology of Photosynthesis / Ed. P. D. E. Schulze, P. D. M. M. Caldwell. - Berlin : Springer Berlin Heidelberg, 1995. - P. 17-47.

222. Blankenship, R. E. Molecular mechanisms of photosynthesis. - Blackwell Science, 2002. - 321 p.

223. Boardman, N. K. Comparative photosynthesis of sun and shade plants / N. K. Boardman // Annu. Rev. Plant. Physiol. - 1977. - Vol. 28. - P. 355-377.

224. Blankenship, R. E. Molecular mechanisms of photosynthesis / R. E. Blanken-ship. - New York : John Wiley & Sons, 2013. - 456 p.

225. Britton, G. Carotenoid biosynthesis - an overview / G. Britton // Carotenoids / Ed. N. I. Krinsky, M. M. Mathews-Roth, R. F. Taylor. - New York : Springer US, 1989. -P. 167-184.

226. Britton, G. Carotenoids. Volume 5: Nutrition and Health / G. Britton. - BaselBoston-Berlin : Birkhäuser Verlag, 2009. - 422 p.

227. Cadmium stress in wheat seedlings: growth, cadmium accumulation and photosynthesis / D. Ci, D. Jiang, B. Wollenweber, T. Dai, Q. Jing, W. Cao // Acta Physiologiae Plantarum. - 2010. - Vol. 32. - № 2. - P. 365-373.

228. Cadmium: toxicity and tolerance in plants / S. A. Hasan, Q. Fariduddin, B. Ali, S. Hayat, A. Ahmad // Journal of Environmental Biology. - 2009. - Vol. 30. - № 2. -P. 165-174.

229. Carbon sequestration in a high-elevation, subalpine forest / R. K. Monson, A. A. Turnipseed, J. P. Sparks, P. C. Harley, L. E. Scott-Denton, K. Sparks, T. E. Huxman // Global Change Biology. - V. 8. - P. 459-478.

230. Casal, J. J. Shade avoidance / J. J. Casal // The Arabidopsis Book / American Society of Plant Biologists. - 2012. - Vol. 10. - P. 157.

231. Changes in macromolecular allocation in nondividing algal symbionts allow for photosynthetic acclimation in the lichen Lobaria pulmonaria / S. C. Schofield, D. A. Campbell, C. Funk, T. D. B. MacKenzie // New Phytologist. - 2003. - Vol. 159. - № 3. -P. 709-718.

232. Characterization of acclimation of Hordeum vulgare to high irradiation based on different responses of photosynthetic activity and pigment composition / I. Kurasova, M. Cajanek, J. Kalina, O. Urban, V. Spunda // Photosynthesis Research. - 2002. - Vol. 72. -№ 1. - P. 71-83.

233. Characterization of the photosynthetic apparatus in cortical bark chlorenchyma of Scots pine / A. G. Ivanov, M. Krol, D. Sveshnikov, G. Malmberg, P. Gardestrom, V. Hurry, G. Oquist, N. P. A. Huner // Planta. - 2006. - Vol. 223. - № 6. - P. 1165.

234. Chlorophyll a and P-carotene content in the D1/D2/cytochrome b-559 reaction center complex from spinach / M. Kobayashi, H. Maeda, T. Watanabe, H. Nakane, K. Satoh // FEBS Letters. - 1990. - Vol. 260. - № 1. - P. 138-140.

235. Chloroplast acclimation in leaves of Guzmania monostachia in response to high light / K. Maxwell, J. L. Marrison, R. M. Leech, H. Griffiths, P. Horton // Plant Physiology. - 1999. - Vol. 121. - P. 89-95.

236. Cho, F. Low-temperature (4-77°K) spectroscopy of chlorella; temperature dependence of energy transfer efficiency / F. Cho // Biochim. Biophys. Acta. - 1970. - Vol. 216. - № 1. - P. 139-150.

237. Chow, W. S. Oxygen per flash from leaf disks quantifies Photosystem II / W. S. Chow, A. B. Hope, J. M. Anderson // Biochim. Biophys. Acta. - 1989. - Vol. 973. -P. 105-108.

238. Chow, W. S. Photosynthetic acclimation of Tradescantia albiflora to growth irradiance: Lack of adjustment of light-harvesting components and its consequences / W. S. Chow, H. Y. Adamson, J. M. Anderson // Physiologia Plantarum. - 1991. - Vol. 81. -P. 175-182.

239. Cold acclimation and deacclimation of shoots and roots of conifer seedlings /

F. J. Bigras FJ, A. Ryyppo, A. Lindstrom, E. Stattin // Conifer cold hardiness. - Dordrecht: Kluwer, 2001. - P. 57-88.

240. Cold hardening of spring and winter wheat and rape results in differential effects on growth, carbon metabolism, and carbohydrate content / V. M. Hurry, A. Strand, M. Tobiaeson et al. // Plant Physiol. - 1995. - Vol. 109. - № 2. - P. 697-706.

241. Configuration and dynamics of xanthophylls in light-harvesting antennae of higher plants. Spectroscopic analysis of isolated light-harvesting complex of photosystem II and thylakoid membranes / A. V. Ruban, A. A. Pascal, B. Robert, P. Horton // The Journal of Biological Chemistry. - 2001. - Vol. 276. - № 27. - P. 24862-24870.

242. Cooperative regulation of light-harvesting complex II phosphorylation via the plastoquinol and ferredoxin-thioredoxin system in chloroplasts / E. Rintamaki, P. Martinsuo, S. Pursiheimo, E. - M. Aro // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2000. - Vol. 97. - № 21. - P. 11644-11649.

243. Core antenna complexes, CP43 and CP47, of higher plant photosystem II. Spectral properties, pigment stoichiometry, and amino acid composition / M. Alfonso,

G. Montoya, R. Cases, R. Rodriguez, R. Picorel // Biochemistry. - 1994. - Vol. 33. - № 34. - P.10494-10500.

244. Croce, R. Natural strategies for photosynthetic light harvesting / R. Croce,

H. van Amerongen // NatureChemical Biology. - 2014. - V. 10. - P. 492-501.

245. Crystal structure of oxygen-evolving photosystem II at a resolution of 1.9 A / Y. Umena, K. Kawakami, J. Shen, N. Kamiya // Nature. - 2011. - Vol. 473. - № 7345. -P. 55-60.

246. Crystal structure of photosystem II from Synechococcus elongatus at 3.8 A| resolution / A. Zouni, H. Witt, J. Kern, P. Fromme, N. Krauss, W. Saenger, P. Orth // Nature. - 2001. - Vol. 409. - № 6821. - P. 739-743.

247. Crystal structure of spinach major light-harvesting complex at 2.72 A resolution / Z. Liu, H. Yan, K. Wang, T. Kuang, J. Zhang, L. Gui, X. An, W. Chang // Nature. -2004. - Vol. 428. - № 6980. - P. 287-292.

248. Cuttriss, A. Carotenoids / A. Cuttriss, B. Pogson // Annual Plant Reviews. -Boca Raton : CRC Press. LLC, 2004. - P. 57-91.

249. Dall'Osto, L. A mechanism of nonphotochemical energy dissipation, independent from PsbS, revealed by a conformational change in the antenna protein CP26 / L. Dall'Osto, S. Caffarri, R. Bassi // Plant Cell - 2005. - Vol. 17. - P. 1217-1232.

250. De-epoxidation of violaxanthin in light-harvesting complex i proteins / A. Wehner, S. Storf, P. Jahns, V. H. R. Schmid // Journal of Biological Chemistry. - 2004. -Vol. 279. - № 26. - P. 26823-26829.

251. Dekker, J. P. Supramolecular organization of thylakoid membrane proteins in green plants / J. P. Dekker, E. J. Boekema // Biochimica Et Biophysica Acta. - 2005. - Vol. 1706. - № 1-2. - P. 12-39.

252. Demmig, B. Comparison of the effect of excessive light on chlorophyll fluorescence (77K) and photon yield of O2 evolution in leaves of higher plants / B. Demmig, O. Bjorkman // Planta. - 1987. - Vol. 171. - № 2. - P. 171-184.

253. Demmig-Adams, B. Carotenoid composition in sun and shade leaves of plants with different life forms / B. Demmig-Adams, W. W. Adams III // Plant, Cell & Environment. - 1992b. - Vol. 15. - № 4. - P. 411-419.

254. Demmig-Adams, B. Carotenoids: in vivo function of carotenoids in higher plants. / B. Demmig-Adams, A. M. Gilmore, W. W. Adams III // The FASEB Journal. -1996. - Vol. 10. - № 4. - P. 403-412.

255. Demmig-Adams, B. Carotenoids and photoprotection in plants: A role for the xanthophyll zeaxanthin / B. Demmig-Adams // Biochimica et Biophysica Acta (BBA). Bio-energetics. - 1990. - Vol. 1020. - № 1. - P. 1-24.

256. Demmig-Adams, B. Linking the xanthophyll cycle with thermal energy dissipation / B. Demmig-Adams // Photosynthesis Research. - 2003. - Vol. 76. - № 1-3. -P. 73.

257. Demmig-Adams, B. Photoprotection and other responses of plants to high light stress / B. Demmig-Adams, W. W. Adams III // Plant Mol. Biol. - 1992a. - Vol. 43. -P. 599-626.

258. Demmig-Adams, B. Photoprotection in an ecological context: the remarkable complexity of thermal energy dissipation / B. Demmig-Adams, W. W. Adams III // The New Phytologist. - 2006. - Vol. 172. - № 1. - P. 11-21.

259. Demmig-Adams, B. Xanthophyll cycle and light stress in nature: uniform response to excess direct sunlight among higher plant species / B. Demmig-Adams, W. W. Adams III // Planta. - 1996. - Vol. 198. - № 3. - P. 460-470.

260. Dependence of photosynthesis and energy dissipation activity upon growth form and light environment during the winter / W. W. Adams III, B. Demmig-Adams, T. N. Rosenstiel., V. Ebbert // Photosynthesis Research. - 2001. - Vol. 67. - P. 51-62.

261. Derpche, M. E. Heterogenity of carotenoids in chloroplasts / M. E. Derpche, C. Costes // Prog. Photosynth. Res.. - 1969. - Vol. 11. - P. 681-693.

262. Differential degradation of the photosynthetic apparatus during leaf senescence in barley (Hordeum vulgare L.) / I. Miersch, J. Heise, I. Zelmer, K. Humbeck // Plant Biology. - 2000. - Vol. 2. - № 6. - P. 618-623.

263. Dimeric and monomeric organization of photosystem II distribution of five distinct complexes in the different domains of the thylakoid membrane / R. Danielsson, M. Suorsa, V. Paakkarinen, P. Albertsson, S. Styring, E. Aro, F. Mamedov // Journal of Biological Chemistry. - 2006. - Vol. 281. - № 20. - P. 14241-14249.

264. Dymova, O. Chlorophylls and their role in photosynthesis / O. Dymova, L. Fiedor // Photosynthetic pigments - chemical structure, biological function and ecology. - Syktyvkar : Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 2014. - P. 140-160.

265. Dymova, O. Pigment characteristics of the plants of northern ecosystems and their correlation with photosynthetic activity / O. Dymova, I. Dalke, T. Golovko // Photo-synthetic pigments - chemical structure, biological function and ecology. - Syktyvkar : Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 2014. -P. 221-236.

266. Dynamics of violaxanthin and lutein epoxide xanthophyll cycles in Lauraceae tree species under field conditions / R. Esteban, E. T. Jiménez, M. S. Jiménez, D. Morales, K. Hormaetxe, J. M. Becerril, J. I. García-Plazaola // Tree Physiology. - 2007. - Vol. 27. -№ 10. - P. 1407-1414.

267. Dynamics of zeaxanthin binding to the photosystem II monomeric antenna protein Lhcb6 (CP24) and modulation of its photoprotection properties / N. Betterle, M. Ballottari, R. Hienerwadel, L. Dall'Osto, R. Bassi //.Arch Biochem Biophys - 2010. - Vol. 504. - P. 67-77.

268. Edge, R. Properties of carotenoid radicals and excited states and their potential role in biological systems / R. Edge, G. Truscott // Carotenoids: Physical, chemical, and biological functions and properties. - Oxford : CRC Press, 2009. - P. 283-307.

269. Effect of 13-cis violaxanthin on organization of light harvesting complex II in monomolecular layers / W. Grudzinski, M. Matula, J. Sielewiesiuk, P. Kernen, Z. Krupa, W. I. Gruszecki // Biochimica Et Biophysica Acta. - 2001. - Vol. 1503. - № 3. - P. 291302.

270. Effects of ultraviolet (UV) exclusion on the seasonal concentration of photo-synthetic and UV-screening pigments in Scots pine needles / F. Martz, M. Sutinen, K. Derome, G. Wingsle, R. Julkunen-Tiitto, M. Turunen // Global Change Biology. - 2007.

- Vol. 13. - № 1. - P. 252-265.

271. Elevated growth temperature can enhance photosystem I trimer formation and affects xanthophyll biosynthesis in Cyanobacterium Synechocystis sp. PCC6803 cells / K. Klodawska, L. Kovacs, Z. Varkonyi, M. Kis, O. Sozer, H. Laczko-Dobos, O. Kobori, I. Domonkos, K. Strzalka, Z. Gombos, P. Malec // Plant & Cell Physiology. - 2015. - Vol. 56. - № 3. - P. 558-571.

272. Elevated temperature and CO2 stimulate late-season photosynthesis but impair cold hardening in pine / Chr. Y. Chang, E. Frechette, F. Unda, Sh. D. Mansfield, I. Ensminger // Plant Physiology. - 2016. - Vol. 172. - P. 802-818.

273. Environmental and metabolic control of LHCII protein phosphorylation: revealing the mechanismsfor dual regulation of the LHCII kinase / C.-X. Hou, S. Pursiheimo, E. Rintamaki, E.-M. Aro // Plant, Cell & Environment. - 2002. - Vol. 25. - № 11. -P.1515-1525.

274. Eskling, M. The xanthophyll cycle, its regulation and components / M. Eskling, P. Arvidsson, H. Akerlund // Physiologia Plantarum. - 1997. - Vol. 100. - № 4.

- P. 806-816.

275. Eskling, M. Enzymes and mechanisms for violaxanthin-zeaxanthin conversion / M. Eskling, A. Emanuelsson, H. Äkerlund // Regulation of photosynthesis, eds. by E.-M. Aro, B. Andersson. - Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2001. - P. 433-452.

276. Evans, J. R. Carbon fixation profiles do reflect light absorption profiles in leaves / J. R. Evans // Aust. J. Plant Physiol. - 1995. - Vol. 22. - P. 865-873.

277. Evans, J. R. Photosynthetic acclimation of plants to growth irradiance: the relative importance of specific leaf area and nitrogen partioning in maximizing carbon gain / J. R. Evans, H. Poorter // Plant Cell Environ. - 2001. - Vol. 24. - P. 755-767.

278. Förster, B. De novo synthesis and degradation of Lx and V cycle pigments during shade and sun acclimation in Avocado leaves / B. Förster, C. B. Osmond, B. J. Pogson // Plant Physiology. - 2009. - Vol. 149. - № 2. - P. 1179-1195.

279. Förster, B. Lutein from deepoxidation of lutein epoxide replaces zeaxanthin to sustain an enhanced capacity for nonphotochemical chlorophyll fluorescence quenching in Avocado shade leaves in the dark / B. Förster, B. J. Pogson, C. B. Osmond // Plant Physiology. - 2011. - Vol. 156. - № 1. - P. 393-403.

280. Fraser, P. D. The biosynthesis and nutritional uses of carotenoids / P. D. Fraser, P. M. Bramley // Progress in Lipid Research. - 2004. - Vol. 43. - № 3. - P. 228-265.

281. From ecophysiology to phenomics: some implications of photoprotection and shade-sun acclimation in situ for dynamics of thylakoids in vitro / S. Matsubara, B. Förster, M. Waterman, S. A. Robinson, B. J. Pogson, B. Gunning, B. Osmond // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. - 2012. - Vol. 367. - № 1608. - P. 3503-3514.

282. Frost hardening and photosynthetic performance of Scots pine (Pinus sylvestris L.) needles. I. Seasonal changes in the photosynthetic apparatus and its function / G. Vogg, R. Heim, J. Hansen, C. Schäfer, E. Beck // Planta. - 1998. - Vol. 204. - № 2. -P. 193-200.

283. Functional analysis of beta- and epsilon-ring carotenoid hydroxylases in Ara-bidopsis / L. Tian, M. Magallanes-Lundback, V. Musetti, D. DellaPenna // The Plant Cell. -2003. - Vol. 15. - № 6. - P. 1320-1332.

284. Gal, A. Redox-controlled thylakoid protein phosphorylation. News and views / A. Gal, H. Zer, I. Ohad // Physiologia Plantarum. - 1997. - Vol. 100. - № 4. - P. 869-885.

285. Gamalei, Y. V. Phloem loading and its development related to plant evolution from trees to herbs / Y. V. Gamalei // Trees. - 1991. - Vol. 5. - P. 50-64.

286. Garcia-Plazaola, J. I. The lutein epoxide cycle in higher plants: its relationships to other xanthophyll cycles and possible functions / J. I. Garcia-Plazaola, S. Matsub-ara, C. B. Osmond // Functional Plant Biology. - 2007. - Vol. 34. - № 9. - P. 759-773.

287. Gerasimenko T. V., Korolyova O. Y., Filatova N. I. Photosynthetic pigments and CO2 exchange in plants of high arctic tundra / T. V. Gerasimenko, O. Y. Korolyova, N. I. Filatova // Photosynthetica. - 1993. - Vol. 28. - № 1. - P. 75-81.

288. Gilmore, A. M. Mechanistic aspects of xanthophyll cycle-dependent photoprotection in higher plant chloroplasts and leaves / A. M. Gilmore // Physiologia Plantarum. - 1997. - Vol. 99. - № 1. - P. 197-209.

289. Gilmore, A. M. Protection and storage of chlorophyll in overwintering evergreens / A. M. Gilmore, M. C. Ball // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2000. - Vol. 97. -P. 11098-11101.

290. Gilmore, A. M. Resolution of lutein and zeaxanthin using a non-endcapped, lightly carbon-loaded C18 high-performance liquid chromatographic column / A. M. Gilmore, H. Y. Yamamoto // Journal of Chromatography A. - 1991. - Vol. 543. - P. 137-145.

291. Gilmore, A. M. Time-resolution of the antheraxanthin and delta pH-dependent chlorophyll a fluorescence components associated with photosystem II energy dissipation in Mantoniella squamata / A. M. Gilmore, H. Y. Yamamoto // Photochemistry and Photobio-logy. - 2001. - Vol. 74. - № 2. - P. 291-302.

292. Givnish, T. J. Adaptation to sun and shade: a whole-plant perspective / T. J. Givnish // Aust. J. Plant Physiol. - 1988. - Vol. 15. - P. 63-92.

293. Goodde, D. B. Regulation of photosynthesis in higher plants / D. B. Goodde // Molecular to Global Photosynthesis. - London : Imperial College Press, 2004. - P. 49-51.

294. Goss, R. The xanthophyll cycle of Mantoniella squamata converts violaxanthin into antheraxanthin but not to zeaxanthin: consequences for the mechanism of enhanced non-photochemical energy dissipation / R. Goss, K. Böhme, C. Wilhelm // Planta.

- 1998. - Vol. 205. - № 4. - P. 613-621.

295. Graves, J. D. A model of the seasonal pattern of carbon acquisition in two woodland herbs, Mercurialis perennis L. and Geum urbanum L. / J. D. Graves // Oecologia.

- 1990. - Vol. 83. - № 4. - P. 479-484.

296. Groce R. Carotenoid-binding sites of the major light-harvesting complex II of higher plants / R. Groce, S. Weiss, R. Bassi // J. Biol. Chem. - 1999. - Vol. 274. - P. 29613-29623.

297. Gruszecki, W. I. Carotenoids in membranes / W. I. Gruszecki // The Photochemistry of Carotenoids / Ed. H. A. Frank, A. J. Young, G. Britton, R. J. Cogdell. -Kluwer : Springer Netherlands, 1999. - P. 363-379.

298. Gruszeski, W. Carotenoids as photoprotectors / W. Gruszeski, R. Szymanska, L. Fiedor // Photosynthetic pigments - chemical structure, biological function and ecology.

- Syktyvkar : Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 2014. - P. 161-170.

299. Gruszeski, W. Xanthophylls of photosystem II / W. Gruszeski // Photosynthetic pigments - chemical structure, biological function and ecology. - Syktyvkar : Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 2014. - P. 41-47.

300. Gusta, L. V. Understanding plant cold hardiness: an opinion / L. V. Gusta, M. Wisniewski // Physiologia Plantarum. - 2013. - Vol. 147. - № 1. - P. 4-14.

301. Hager, A. Localization of the xanthophyll-cycle enzyme violaxanthin de-epoxidase within the thylakoid lumen and abolition of its mobility by a (light-dependent) pH decrease / A. Hager, K. Holocher // Planta. - 1994. - Vol. 192. - № 4. - P. 581-589.

302. Hager A. The reversible, light-induced conversions of xanthophylls in the chloroplasts / A. Hager // Pigments in plants / Ed. F.-C. Czygan. - Stuttgart: Fischer, 1975.

- P.57-79.

303. Handelman, G. J. The evolving role of carotenoids in human biochemistry / G. J. Handelman // Nutrition (Burbank, Los Angeles County, Calif.). - 2001. - Vol. 17. -№ 10. - P. 818-822.

304. Hashimoto, H. 2(1)Ag(-) state of a carotenoid bound to spinach chloroplast as revealed by picosecond transient Raman spectroscopy / H. Hashimoto, Y. Koyama // Biochimica et Biophysica Acta : International Journal of Biochemistry and Biophysics. -1990. - Vol. 1017. - № 2. - P. 181-186.

305. Havaux, M. The violaxanthin cycle protects plants from photooxidative damage by more than one mechanism / M. Havaux, K. K. Niyogi // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1999. - Vol. 96. - № 15. -P. 8762-8767.

306. Havaux, M. The protective functions of carotenoid and flavonoid pigments against excess visible radiation at chilling temperature investigated in Arabidopsis npq and tt mutants / M. Havaux, K. Kloppstech // Planta. - 2001. - Vol. 213. - P. 953-966.

307. Hieber, A. D. Plant lipocalins: violaxanthin de-epoxidase and zeaxanthin epoxidase / A. D. Hieber, R. C. Bugos, H. Y. Yamamoto // Biochimica Et Biophysica Acta. - 2000. - Vol. 1482. - № 1-2. - P. 84-91.

308. Hill, R. Function of the two cytochrome components in chloroplasts: a working hypothesis / R. Hill, F. Bendall // Nature. - 1960. - Vol. 186. - P. 136-137.

309. Hoddinot, J. The influence of light quality and carbon dioxide enrichement on the cold hardiness of three conifer species seedlings / J. Hoddinot, R. Scott // Biotronics. -1996. - V. 25. - № 1. - P. 33-44.

310. Honegger, R. Morphogenesis / R. Honegger // Lichen Biology / Ed. T. H. Nash. - Cambridge : Cambridge University Press, 2008. - P. 69-93.

311. Horton, P. Control of the light harvesting function of chloroplast membranes: the LHCII-aggregation model for non-photochemical quenching / P. Horton, M. Wentworth, A. Ruban // FEBS letters. - 2005. - Vol. 579. - № 20. - P. 4201-4206.

312. Horton, P. Regulation of light harvesting in green plants / P. Horton, A. V. Ruban, R. G. Walters // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. -1996. - Vol. 47. - № 1. - P. 655-684.

313. Horton, P. Regulation of the structure and function of the light harvesting complexes of photosystem II by the xanthophyll cycle / P. Horton, A. V. Ruban, A. J. Young // The Photochemistry of Carotenoids / Ed. H. A. Frank, A. J. Young, G. Britton, R. J. Cogdell. - Dordrecht; Boston; London : Springer Netherlands, 1999. - P. 271-291.

314. Humbeck, K. Evidence for an essential role of carotenoids in the assembly of an active photosystem II / K. Humbeck, S. Römer, H. Senger // Planta. - 1989. - Vol. 179. -№ 2. - P. 242-250.

315. Identification of the carotenoid isomerase provides insight into carotenoid biosynthesis, prolamellar body formation, and photomorphogenesis / H. Park, S. S. Kreunen, A. J. Cuttriss, D. DellaPenna, B. J. Pogson // The Plant Cell. - 2002. - Vol. 14. - № 2. -P. 321-332.

316. Identification of two quenching sites active in the regulation of photosynthetic light-harvesting studied by time-resolved fluorescence / A. R. Holzwarth, Y. Miloslavina,

M. Nilkens, P. Jahns // Chemical Physics Letters. - 2009. - Vol. 483. - № 4-6. - P. 262267.

317. Intermittent low temperatures constrain spring recovery of photosynthesis in boreal Scots pine forests / I. Ensminger, D. Sveshnikov, D. A. Campbell, C. Funk, S. Jansson, J. Lloyd, O. Shibistova, G. Öquist // Global Change Biology. - 2004. - Vol. 10. - № 6. - P. 995-1008.

318. Isolation and structural elucidation of the predominant geometrical isomers of a-carotene / C. Emenhiser, G. Englert, L. C. Sander, B. Ludwig, S. J. Schwartz // Journal of Chromatography A. - 1996. - Vol. 719. - № 2. - P. 333-343.

319. Jahns, P. Dicyclohexylcarbodiimide alters the pH dependence of violaxanthin de-epoxidation / P. Jahns, S. Heyde // Planta. - 1999. - Vol. 207. - № 3. - P. 393-400.

320. Jahns, P. Mechanism and regulation of the violaxanthin cycle: the role of antenna proteins and membrane lipids / P. Jahns, D. Latowski, K. Strzalka // Biochimica Et Biophysica Acta. - 2009. - Vol. 1787. - № 1. - P. 3-14.

321. Jahns, P. The role of the xanthophyll cycle and of lutein in photoprotection of photosystem II / P. Jahns, A. R. Holzwarth // Biochimica Et Biophysica Acta. - 2012. -Vol. 1817. - № 1. - P. 182-193.

322. Jansson, S. The light-harvesting chlorophyll a/b-binding proteins / S. Jansson // Biochimica Et Biophysica Acta. - 1994. - Vol. 1184. - № 1. - P. 1-19.

323. Jeanfils, J. Low temperature (77 K) emission spectra and photosystem activities of chloroplasts and thylakoids immobilized in a cross-linked albumin matrix and stored at room temperature in daylight [bean, lettuce]. / J. Jeanfils, M. F. Cocquempot, F. Collard // Photosynthetica. - 1982. - P. 245-250.

324. Kinetic studies on the xanthophyll cycle in barley leaves (Influence of antenna size and relations to nonphotochemical chlorophyll fluorescence quenching). / H. Hartel, H. Lokstein, B. Grimm, B. Rank // Plant Physiology. - 1996. - Vol. 110. - № 2. - P. 471-482.

325. Kiss, A. Z. The PsbS protein controls the organization of the photosystem II antenna in higher plant thylakoid membranes / A. Z. Kiss, A. V. Ruban, P. Horton // The Journal of Biological Chemistry. - 2008. - Vol. 283. - № 7. - P. 3972-3978.

326. Kornas, A. Photoprotective role of xanthophylls cycle in Clusia plants in relation to Crassulacean acid metabolism / A. Kornas, E. Kuzniak, Z, Miszalski // Photosynthet-

ic pigments - chemical structure, biological function and ecology. - Syktyvkar : Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 2014. - P. 253-271.

327. Kramer, P.J. Carbon-dioxide concentration, photosynthesis and dry-matter production / P. J. Kramer // Bioscience. - 1981. - Vol. 31. - P. 29-33.

328. Krause, G. H. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: The Basics /

G. H. Krause, E. Weis // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. - 1991. - Vol. 42. - № 1. - P. 313-349.

329. Krause, G. H. Chlorophyll fluorescence as a tool in plant physiology : II. Interpretation of fluorescence signals / G. H. Krause, E. Weis // Photosynthesis Research. -1984. - Vol. 5. - № 2. - P. 139-157.

330. Kruk, J. Occurrence of neoxanthin and lutein epoxide cycle in parasitic Cuscuta species / J. Kruk, R. Szymanska // Acta Biochimica Polonica. - 2008. - Vol. 55. -№ 1. - P. 183-190.

331. Kühlbrandt, W. Atomic model of plant light-harvesting complex by electron crystallography / W. Kühlbrandt, D. N. Wang, Y. Fujiyoshi // Nature. - 1994. - Vol. 367. -№ 6464. - P. 614-621.

332. Kuczynska, P. Characterisation of carotenoids involved in the xanthophylls cycle / P. Kuczynska, M. Jemiola-Rzeminska, K. Strzalka // Carotenoids. Intech, 2017. -P. 3-16. DOI: 10.5772/67786

333. Kull, D. ChemInform Abstract: Appendix: List of new carotenoids / D. Kull,

H. Pfander // Carotenoids: Isolation and Analysis. - Basel : Birkhauser, 1995. - P. 295-317.

334. Ladygin, V. G. Chlorophyll form absorbing at 684 nm as antenna of photosystem 2 in chloroplasts of C4-plant leaves [Zea mays, Sorghum vulgare, Panicum miliaceum] / V. G. Ladygin, K. Y. (. S. Bil // Photosynthetica. - 1981. - P. 49-54.

335. Ladygin, V. G. Lutein-5,6-epoxide cycle: A new xanthophyll cycle in higher plant chloroplasts / V. G. Ladygin // Biochemistry (Moscow) Supplement Series A: Membrane and Cell Biology. - 2008. - Vol. 2. - № 2. - P. 110-118.

336. Ladygin, V. G. Stryctural and functional organization of the pigment-protein complexes of the photosystems in mutant cells of green algae and higher plants / V. G. Ladygin // Photosynthesis: New Approaches to the Molecular, Cellular, and Organismal Levels; Ed. by S. I. Allachverdiev. - Scrivener Publishing LLC, 2016. - P. 179-232.

337. Larcher, W. Physiological plant ecology. Ecophysiology and stress physiology of functional groups. Fourth Edition. / W. Larcher. - Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, New-York, 2003. - 513 p.

338. Latowski, D. The xanthophyll cycle - molecular mechanism and physiological significance / D. Latowski, J. Grzyb, K. Strzalka // Acta Physiologiae Plantarum. - 2004. -Vol. 26. - № 2. - P. 197.

339. Latowski, D. Xanthophyll cycle - a mechanism protecting plants against oxi-dative stress / D. Latowski, P. Kuczynska, K. Strzalka // Redox Report: Communications in Free Radical Research. - 2011. - Vol. 16. - № 2. - P. 78-90.

340. Lashmanova K.A. Northern berries as a source of carotenoids / K. A. Lashmanova, O. A. Kuzivanova, O.V. Dymova // Acta Biochim. Pol. - 2012. - Vol. 59. -№ 1. - P. 133-134.

341. Levitt, J. Responses of plants to environmental stress / J. Levitt // Chilling, freezing and high temperature stresses. - New York : Academic Press, 1980. - P. 426.

342. Li, X. P. A pigment-binding protein essential for regulation of photosynthetic light harvesting / X.P. Li, O. Bjorkman, C. Shih, A.R. Grossman, M. Rosenquist, S. Jansson, K. K. Niyogi // Nature. - 2000. V. 403. - P. 391-395.

343. Li, X. P. Regulation of photosynthetic light harvesting involves intrathylakoid lumen pH sensing by the PsbS protein / X.P. Li, A.M. Gilmore, S. Caffarri, R. Bassi, T. Golan, D. Kramer, K. K. Niyogi // J Biol. Chem. - 2004. - V. 279. - P. 22866-22874.

344. Lichtenthaler, H. K. Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic biomembranes / H. K. Lichtenthaler // Methods in Enzymology / Ed. S. P. Colowick, N. O. Kaplan. - San Diego : Academic Press, 1987. - P. 331-382.

345. Light-induced dissociation of an antenna hetero-oligomer is needed for non-photochemical quenching induction / N. Betterle, M. Ballottari, S. Zorzan, S. Bianchi, S. Cazzaniga, L. Dall'osto, T. Morosinotto, R. Bassi // The Journal of Biological Chemistry. -2009. - Vol. 284. - № 22. - P. 15255-15266.

346. Light-induced excitation energy redistribution in Spirulina platensis cells: "spillover" or "mobile PBSs"? / D. Li, J. Xie, J. Zhao, A. Xia, D. Li, Y. Gong // Biochimica et Biophysica Acta. - 2004. - Vol. 1608. - № 2-3. - P. 114-121.

347. Light-induced formation of 13-cis violaxanthin in leaves of Hordeum vulgare / D. Phillip, P. Molnar, G. Toth, A. J. Young // Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology. - 1999. - Vol. 49. - № 2. - P. 89-95.

348. Lila, M. A. Plant pigments and human health / M. A. Lila // Annual Plant Reviews. - Boca Raton : CRC Press. LLC, 2004. - P. 248-274.

349. Lohr, M. Algae displaying the diadinoxanthin cycle also possess the violaxanthin cycle / M. Lohr, C. Wilhelm // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1999. - Vol. 96. - № 15. - P. 8784-8789.

350. Lohr, M. Xanthophyll synthesis in diatoms: quantification of putative intermediates and comparison of pigment conversion kinetics with rate constants derived from a model / M. Lohr, C. Wilhelm // Planta. - 2001. - Vol. 212. - № 3. - P. 382-391.

351. Long, S. P. Photoinhibition of photosynthesis in nature / S. P. Long, S. Humphries, P. G. Falkowski // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. - 1994. - Vol. 45. - № 1. - P. 633-662.

352. Lutein epoxide cycle, light harvesting and photoprotection in species of the tropical tree genus Inga / S. Matsubara, G. H. Krause, M. Seltmann, A. Virgo, T. A. Kursar, P. Jahns, K. Winter // Plant, Cell & Environment. - 2008. - Vol. 31. - № 4. - P. 548-561.

353. Lutein is needed for efficient chlorophyll triplet quenching in the major LHCII antenna complex of higher plants and effective photoprotection in vivo under strong light / L. Dall'Osto, C. Lico, J. Alric, G. Giuliano, M. Havaux, R. Bassi // BMC plant biology. -2006. - Vol. 6. - P. 32.

354. Macko, S. Comparison of violaxanthin de-epoxidation from the stroma and lumen sides of isolated thylakoid membranes from Arabidopsis: implications for the mechanism of de-epoxidation / S. Macko, A. Wehner, P. Jahns // Planta. - 2002. - Vol. 216. -№ 2. - P. 309-314.

355. Marinova D. HPLC determination of carotenoids in Bulgarian berries / D. Marinova, F. Ribarova // J. Food Composition and Analysis. - 2007. - Vol. 20. - P. 370374.

356. Maslova, T. G. Adaptive properties of the pigment systems / T. G. Maslova, I. A. Popova // Photosynthetica. - 1993. - Vol. 29. - P. 195-203.

357. Mechanisms of photoprotection and nonphotochemical quenching in pea light-harvesting complex at 2.5 Â resolution / J. Standfuss, A. C. Terwisscha van Scheltinga, M. Lamborghini, W. Kühlbrandt // The EMBO journal. - 2005. - Vol. 24. - № 5. - P. 919-928.

358. Minority cytotypes in European populations of the Gymnadenia conopsea complex (Orchidaceae) greatly increase intraspecific and intrapopulation diversity / P. Travnichek, J. Jersakova, B. Kuba et al. // Annals of Botany. - 2012. - Vol. 110. - P. 977986.

359. Mooney, H. A. Photosynthetic acclimation to temperature in the desert shrub, Larrea divaricata / H. A. Mooney, O. Björkman, G. J. Collatz // Plant Physiology. - 1978. -Vol. 61. - № 3. - P. 406-410.

360. Morosinotto, T. Mechanistic aspects of the xanthophylls dynamics of higher plant thylakoids / T. Morosinotto, S. Caffari, L. DallOsto, R. Bassi // Physiol Plant. - 2003.

- Vol. 119. - P. 347-354.

361. Moskalenko, A.A. The structural role of carotenoids in photosynthetic membranes / A. A. Moskalenko, N. V. Karapetyan // Z. Naturforsch. - 1996. - V.51. - P.763-771.

362. Moulin, M. Regulation of tetrapyrrole biosynthesis in higher plants / M. Moulin, A. G. Smith // Biochemical Society Transactions. - 2005. - Vol. 33. - № Pt 4. - P. 737742.

363. Moy, A. Different strategies for photoprotection during autumn senescence in maple and oak / A. Moy, S. Le, A. Verhoeven // Physiologia Plantarum. - 2015. - Vol. 155.

- № 2. - P. 205-216.

364. Müller, P. Non-photochemical quenching. a response to excess light energy / P. Müller, X. Li, K. K. Niyogi // Plant Physiology. - 2001. - Vol. 125. - № 4. - P. 15581566.

365. Muramatsu, M. Acclimation to high-light conditions in cyanobacteria: from gene expression to physiological responses / M. Muramatsu, Y. Hihara // Journal of Plant Research. - 2012. - Vol. 125. - № 1. - P. 11-39.

366. Nielsen, S. L. A comparison of aerial and submerged photosynthesis in some Danish amphibious plants / S. L. Nielsen // Aquatic Botany. - 1993. - Vol. 45. - № 1. -P. 27-40.

367. Niinemets, Ü. Components of leaf dry mass per area - thickness and density -alter leaf photosynthetic capacity in reverse directions in woody plants / Ü Niinemets // New Phytol. - 1999. - Vol. 144. - P. 35-47.

368. Niyogi, K. K. Evolution of flexible non-photochemical quenching mechanisms that regulate light harvesting in oxygenic photosynthesis / K. K. Niyogi, T. B. Truong // Current Opinion in Plant Biology. - 2013. - Vol. 16. - № 3. - P. 307-314.

369. Nordin, A. ym. (accessed in May 2016). Santesson's Checklist of Fennoskandian lichen-forming and lichenicolous Fungi / A. Nordin, R. Moberg, T. T0nsberg, O. Vitikainen, Â. Dalsätt, M. Myrdal, D. Snitting and S. Ekman - http: // 130.238.83.220/santesson/home.php. Evolutionsmussiet, Uppsala, 2016.

370. Nowicka, B. New transgenic line of Arabidopsis thaliana with partly disabled zeaxanthin epoxidase activity displays changed carotenoid composition, xanthophyll cycle activity and non-photochemical quenching kinetics / B. Nowicka, W. Strzalka, K. Strzalka // Journal of Plant Physiology. - 2009. - Vol. 166. - № 10. - P. 1045-1056.

371. Occurrence and operation of the lutein epoxide cycle in Quercus species / J. I. García-Plazaola, A. Hernández, E. Errasti, J. M. Becerril // Functional Plant Biology. -2002. - Vol. 29. - № 9. - P. 1075-1080.

372. Occurrence of the lutein-epoxide cycle in mistletoes of the Loranthaceae and Viscaceae / S. Matsubara, T. Morosinotto, R. Bassi, A. Christian, E. Fischer-Schliebs, U. Lüttge, B. Orthen, A. C. Franco, F. R. Scarano, B. Förster, B. J. Pogson, C. B. Osmond // Planta. - 2003. - Vol. 217. - № 6. - P. 868-879.

373. Öquist, G. Light stress at low temperature / G. Öquist, D. Greeg, E. Ögren // Photoinhibition / Ed. J. Kyle, C. B. Osmond, C. J. Arntzen. - Amsterdam : Elsevier, 1987. -P. 67-87.

374. Öquist, G. Photoinhibition of photosynthesis represents a mechanism for the long-term regulation of photosystem II / G. Öquist, W. S. Chow, J. M. Anderson // Planta. -1992. - Vol. 186. - №3. - P. 450-460.