Эколого-физиологические особенности пигментного аппарата у растений криолитозоны Якутии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат биологических наук Чепалов, Валентин Азотович

• Чепалов, Валентин Азотович
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чепалов, Валентин Азотович

Введение

Глава I. Обзор литературы

1.1. Роль пигментов фотосинтетического аппарата 8 в формировании устойчивости растений

1.1.1. Пигменты ФСА высших растений и их физико- 9 химические свойства

1.1.2. Роль пигментного аппарата в фотосинтезе

1.1.3. Каротиноиды и механизмы защиты ФСА растений от 18 фотоингибирования

1.2. Влияние факторов внешней среды на пигменты ФСА 26 растений

1.2.1. Изменение содержания пигментов ФСА у растений 28 при действии светового фактора

1.2.2. Изменение содержания пигментов ФСА у растений 30 при действии температурного фактора

1.2.3. Изученность пигментов ФСА у растений Якутии

1.3. Холодо- и морозостойкость растений

Глава П. Природно-климатические условия районов исследования, объекты и условия проведения опытов

2.1. Центральная Якутия

2.1.1. Климат

2.1.2. Почвы и растительность

2.2. Северо-Восточная Якутия

2.2.1. Климат

2.2.2. Почвы и растительность

2.3. Особенности роста, развития и морозостойкости 59 растений

2.3.1. Травянистые растения

2.3.2. Древесно-кустарниковые растения

2.3.3. Рост и развитие многокоренника обыкновенного в 61 лабораторных условиях культивирования

2.4. Объекты и методы исследования

2.4.1. Объекты и условия проведения опытов

2.4.2. Методы исследования

Глава III. Результаты и обсуяедение

3.1. Описание результатов

3.1.1. Летне-осеннее изменение содержания пигментов 69 ФСА у многолетних травянистых растений

3.1.2. Сезонное изменение содержания пигментов ФСА у 86 вечнозеленых хвойных растений

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологические особенности пигментного аппарата у растений криолитозоны Якутии»

Актуальность проблемы. Изучение роли фотосинтеза в регуляции механизмов устойчивости растений к холоду и морозу было начато работами И.И.Туманова (1940; 1979). Одним из информативных параметров, характеризующих фотосинтетический аппарат (ФСА), является его пигментный состав. Каротиноиды выполняют не только функции светособирающей антенны, но и играют важную роль как фотопротекторы при избыточном освещении (Demmig-Adams, 1996; Oquist, Huner., 2003; Verhoeven e.a., 2005; Лебедева и др., 2008) и стабилизаторы липидной фазы тилакоидных мембран, изменяя физические свойства мембраны (Havaux, 1998; Стржалка, 2003). Согласно современным представлениям, защита ФСА в стрессовых условиях тесно связана с функционированием виолаксантинового цикла (Сапожников, 1957; Маслова и др., 1996; Demmig-Adams et al., 1996). Изучение около 100 видов растений из экстремальных зон (пустыни Гоби и Восточного Памира, горная степь Армении, арктическая тундра Таймыр, Приполярный Урал) показало важную роль пигментов в приспособлении растений к экологическим условиям произрастания (Лукьянова и др., 1988; Попова и др., 1989; Головко и др., 2007; Дымова, Головко, 2007). Установлено, что изменчивость пигментного фонда растений может быть связана не только со световым режимом, но и с другими климатическими факторами, такими как суточные колебания температуры и влажности воздуха и почвы. Исследования пигментного состава многолетних травянистых и вечнозеленых хвойных растений в Сибири проводились в работах (Расторгуева, 1964; Богданова, 1973; Гире, Зубарева, 1978; Чешель, Гире, 1978; Судачкова и др., 1990). Однако, ввиду описательного характера и эпизодичности работ в Центральной Якутии (Егоров, 1954), пигментный состав многолетних травянистых и вечнозеленых хвойных растений и их роль в поддержании устойчивости ФСА к стрессовым факторам криолитозоны остаются не изученными.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение сезонного изменения содержания и взаимных соотношений пигментов ФСА ассимилирующих органов у осенневегетирующих травянистых и зимнезеленых древесных растений в связи с их адаптацией к низкотемпературному стрессу криолитозоны Якутии.

Для достижения указанной цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Исследовать качественный состав и динамику содержания пигментов ФСА листьев травянистых растений - Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski. сорта Манчаары, Elymus sibiricus (L.) сорта Амгинский, Bromopsis in-ermis (Leyss.) Holub сорта Аммачаан, Avena sativa (L.) сорта Якутский в летне-осенний и зимний периоды в условиях полевого опыта.

2. Изучить качественный состав и динамику изменения содержания пигментов ФСА хвои вечнозеленых хвойных — Pinus sylvestris L., Picea ob-ovata Ledeb в годовом цикле их роста и развития.

3. Охарактеризовать качественный состав и изменение содержания зеленых и желтых пигментов ФСА побегов хвощей пестрого Equisetum variega-tum Schleich. ex Web. и камышкового Equisetum scirpoides Michx., произрастающих в Яно-Индигирском флористическом районе Якутии.

Научная новизна. Впервые на основе эколого-физиологических исследований дана количественная характеристика и выявлены закономерности изменения содержания пигментов ФСА у летне-, осенневегетирующих травянистых и хвойных древесных растений, адаптированных к условиям холодного климата криолитозоны Якутии. В первой фазе закаливания содержание лютеина+зеаксантина в ФСА этих растений существенно увеличивается несмотря на снижение температуры и уменьшение интенсивности и продолжительности солнечной радиации. У осенне-вегетирующих травянистых растений, уходящих во второй фазе закаливания под снег в зеленом состоянии, зимой резко снижается количество виолаксантина и лютеина+зеаксантина, по сравнению с летне-осенними показателями, а у древесных - только виолаксантина при стабильном присутствии лютеина+зеаксантина. Впервые в побегах хвоща пестрого и камышкового, произрастающих в холодном климате Северо-Восточной Якутии (Полюса холода), обнаружен фотозащитный вторичный каротиноид родоксантин, появляющийся в период первой фазы холодового закаливания.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты вносят существенный вклад в понимание эколого-физиологических основ: во-первых, осенней холодовой адаптации растений к зимнему низкотемпературному стрессу; во-вторых, формирования питательной ценности у зимнезеленых травянистых растений, являющихся кормом для многих травоядных животных Сибири, Дальнего Востока и Севера европейской части России; в-третьих, формирования кормовой и питательной ценности разработанного в климатических условиях Центральной Якутии «зеленого криокор-ма», способ заготовки которого защищен патентами СССР (№1835996) и РФ (№213204). Экспериментальные данные, полученные в нашей работе, могут быть использованы в лекционных курсах по физиологии и биохимии растений, читаемых для студентов биологических факультетов университетов и сельскохозяйственных вузов.

Публикации и апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 17 работ, в том числе одна статья в журнале из списка ВАК России. Результаты исследований были доложены и представлены на V съезде общества физиологов растений России (Пенза, 2003); на Международной конференции «Физиология и молекурярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); на VI съезде общества физиологов растений России и международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007); на Всероссийской научной конференции «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды» (Иркутск, 2007, 2009); на XII съезде Русского ботанического общества и Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); на научных сессиях Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (2007, 2008, 2010).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 23 рисунка, 11 таблиц; состоит из введения, обзора литературы, методической части, экспериментальной части, заключения, выводов и библиографии. Библиография включает 209 наименований, из них 153 на русском языке.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Чепалов, Валентин Азотович

ВЫВОДЫ

1. Выявлены эколого-физиологические особенности сезонного изменения содержания пигментов ФСА побегов у летне- и осенневегетирующих травянистых и вечнозеленых хвойных древесных растений криолитозоны Якутии.

2. У осенневегетирующих травянистых и вечнозеленых древесных растений наблюдается повышение содержания каротиноидов с началом осеннего похолодания, несмотря на снижение температуры воздуха, уменьшение интенсивности и продолжительности солнечной радиации. Величины соотношения хлорофилл/каротиноиды и хлорофилл/ксантофиллы понижаются в среднем на 40-50%, по сравнению с летневегетирующими растениями.

3. У осенневегетирующих побегов ломкоколосника ситникового и костреца безостого прирост количества (3-каротина составляет соответственно 79,6 и 98,7%, лютеина+зеаксантина - 38,1 и 49,5%, виолаксантина - 20,8 и 41,8% по сравнению с летними показателями.

4. У хвойных древесных растений при прохождении первой фазы закаливания наблюдаются сопоставимые с периодом активной вегетации концентрации виолаксантина и (3-каротина, и непрерывный рост содержания пула лютеин+зеаксантина. Увеличение количества лютеина+зеаксантина в осенний период составляет примерно 80% относительно летнего уровня.

5. Впервые в побегах хвоща пестрого и камышкового, произрастающих в холодном климате Полюса холода, обнаружен фотозащитный вторичный каротиноид родоксантин, появляющийся в период первой фазы холодового закаливания.

6. У изученных нами многолетних растений одним из ключевых этапов их холодовой адаптации к низкотемпературному стрессу в осенне-зимний период, являются светоиндуцированные обратимые взаимопревращения пигментов ВЦ, что способствует сохранению функциональной активности

ФСА в первую фазу закаливания. У хвощей пестрого и камышкового обнаружен дополнительный механизм фотозащиты ФСА с участием вторичного каротиноида родоксантина.

7. Во второй фазе закаливания у травянистых растений необратимое фотоингибирование сопровождается резким снижением виолаксантина и лю-теина+зеаксантина, а у хвойных древесных растений обратимое фотоингибирование обусловлено ингибированием обратной реакции ВЦ, при стабильном присутствии лютеина+зеаксантина.

116

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как известно, в связи с коротким вегетационным периодом основная масса якутских растений интенсивно растет и развивается в первой половине лета. В осенне-зимний период хвойные древесно-кустарниковые растения проходят две последовательные фазы закаливания. Вторая фаза закаливания отрицательными температурами возможна только после воздействия положительными. В условиях криолитозоны в начале зимнего сезона сведены к минимуму такие неблагоприятные для растения явления как выпревание, выпирание, вымокание, связанные с отсутствием возвратных потеплений, широко распространенных в регионах с мягким климатом.

В Центральной, особенно на Северо-Востоке Якутии многие луговые фитоценозы подвергаются длительному заливанию весенними паводковыми водами. В этих условиях многие виды травянистых растений не успевают пройти полный цикл роста и развития. С другой стороны осенневегетирую-щая травянистая растительность появляется в результате травматической регенерации летневегетирующих растений после объедания их насекомыми, травоядными животными или действия на них града, ветра и т.д. Вегети-рующие осенью травянистые и хвойные растения, подвергаясь холодовому закаливанию, накапливают высокое содержание углеводов, белков, липидов, вторичных метаболитов и др.

Согласно схеме, представленной на рис. 23, обобщающей полученные нами экспериментальные данные, сезонная динамика содержания пигментов ФСА у осенневегетирующих травянистых и вечнозеленых древесных растений имеет следующую направленность. В конце вегетационного периода с укорочением длины дня и нарастанием низких положительных температур, закаливающих растения, сумма каротиноидов увеличивается за счет повышения уровня содержания ксантофиллов, особенно лютеина+зеаксантина.

Рис. 23. Участие каротиноидов в формировании устойчивости осенневегети-рующих травянистых растений и хвойных древесно-кустарниковых растений Центральной и Северо-Восточной Якутии к осенне-зимнему снижению температуры воздуха

Анализ этих результатов и сопоставление их с данными других авторов позволяет предположить, что осенью каротиноиды выполняют не только фотосинтетическую, а главным образом защитную функцию, переводя энергию квантов света в теплоту. При этом значительный рост пула люте-ин+зеаксантин по-видимому, способствует поддержанию функциональной активности ФСА растений в период их холодовой адаптации к низкотемпературному стрессу. Во второй фазе закаливания у травянистых растений необратимое фотоингибирование сопровождается резким снижением уровня содержания как виолаксантина, так и лютеина+зеаксантина. А у хвойных обратимое фотоингибирование происходит при ингибировании обратной реакции ВЦ при стабильном присутствии лютеина+зеаксантина (рис. 23). В неактивный период года у реликтовых споровых растений — хвощей пестрого и камышкового присутствует вторичный кетокаротиноид родоксантин, выполняющий фотопротекторные функции независимо от ВЦ и степени обратимого и необратимого фотоингибирования ФСА. Его фотозащитные функции не требуют дополнительных энергетических затрат ФСА, за исключением его синтеза, что позволяет обеспечить длительную защиту от фотоповреждения в временной адаптации ФСА к низким температурам криолитозоны.

Таким образом, в процессе холодового закаливания осенневегетирую-щие травянистые и вечнозеленые древесные растения криолитозоны Якутии в клетках накапливают не только сахара, белки (БХШ и др.), полиненасыщенные жирные кислоты, выполняющие защитную функцию, но и, судя по нашим данным, каротиноиды ((3-каротин, пигменты ВЦ). По-видимому, у растений криолитозоны Якутии, одним из ключевых механизмов, определяющих их устойчивость к экстремально низким температурам внешней среды являются светоиндуцированные обратимые взаимопревращения ксантофиллов ВЦ, накопление ксантофиллов и вторичного каротиноида, не передающих энергию возбуждения на хлорофилл.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чепалов, Валентин Азотович, 2010 год

1. Александрова В.Д., Андреев В.Н., Бахтина Т.В. и др. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера. M.-JL: Наука, 1964. 480 с.

2. Александрова Н.М., Головкин Б.Н. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север. Эколого-морфологический анализ. JL: Наука, 1978. 116 с.

3. Александрова Н.М., Герасименко Т.В., Попова И.А., Заленский О.В. О содержании пигментов у растений тундр острова Врангеля в связи с их светолюбием // Биологические проблемы Севера. Апатиты, 1979. С. 7071.

4. Александров Э.Л., Израэль Ю.А., Кароль И.Л., Хргиан А.Х. Озонный щит Земли и его изменения. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992. 392 с.

5. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Михалева В.М. и др. Луга Якутии. М.: Наука, 1975. 175 с.

6. Богданова Г.А. Годичная динамика биологически активных веществ в хвое сосны обыкновенной // Исследование биологических ресурсов Средней тайги Сибири. Красноярск, 1973. С. 93-97.

7. Бриттон. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986. 422 с.

8. Буинова М.Г. Содержание пигментов и анатомическая структура листа у растений Забайкалья в зависимости от условий произрастания: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1986. 19 с.

9. Бухов Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиология растений. 2004. Т 51. С. 825-837.

10. Вознесенская Е.В. Структура фотосинтетического аппарата у представителей древесных форм высокогорий восточного Памира // Физиология растений. 1996. Т. 43. С. 391-398.

11. Войников В.К. Стрессовые белки растений при действии высокой и низкой температуры // Стрессовые белки растений. Новосибирск: Наука, 1989. С. 5-20.

12. Встовская Н.Т. Древесные растения — интродуценты Сибири {Lonicera — Sorbus). Новосибирск, 1986. 288 с.

13. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. 392 с.

14. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. М.: Академия, 2003. 256 с.

15. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Як. кн. изд-во,1962. 62 с.

16. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Изд. 2. Якутск: Як. кн. изд-во, 1973. 120 с.

17. Гаврилова М.К. Климаты холодных регионов Земли. Якутск: изд-во СО РАН, 1998. 206 с.

18. Генкель П.А. Устойчивость растительных организмов // Физиология сельскохозяйственных растений. М., 1967. Т. 3. С. 87-165.

19. Герасименко Т.В., Попова И.А., Александрова Н.М., Гаген Т.К. Содержание хлорофилла и фотосинтез в ходе вегетации растений арктической тундры о. Врангеля// Бот. журн. 1988. Т. 73. С. 1060-1072.

20. Гире Г.И., Зубарева О.Н. Изменение зеленых пигментов сосны обыкновенной под действием высоких температур // Физиолого-биохимические процессы у хвойных растений. Красноярск, 1978. С. 34-47.

21. Глянько А.К. Температурный стресс: механизмы термоустойчивости, рост, развитие и продуктивность растений // Сельскохозяйственная биология. 1996. №3. С. 3-19.

22. Говоров П.М., Торговкина Е.Е. Общие закономерности биохимических процессов в растениях Субарктики. В кн.: Сезонная и погодная динамика фитомассы в Субарктической тундре. Новосибирск: Наука, 1978. С. 63-91.

23. Годнев Т.Н. Хлорофилл. Его строение и образование в растении. Минск,1963.

24. Годнев Т.Н., Шабельская Э.Ф. О стимуляции накопления хлорофилла и каротиноидов при кратковременном охлаждении проростков ячменя // Физиология растений. 1964. Т. 11. С. 961-964.

25. Годнев Т.Н., Арнаутова А.И., Ходасевич Э.В. Об устойчивости пигментной системы озимых растений к воздействию холода в осенне-зимний период. ДАН БССР, 1966. Т. 10. С. 897-900.

26. Головко Т.К. Табаленкова Г.Н., Дымова О.В. Пигментный комплекс растений Приполярного Урала // Бот. журн. 2007. Т. 92. С. 1732-1741.

27. Гудвин Т. Сравнительная биохимия каротиноидов. М.: изд-во иностр. лит., 1954. 396 с.

28. Гюббенет Е.Р. Растение и хлорофилл. M.-JL, 1951. 246 с.

29. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М.: изд-во АН СССР, 1952. 227 с.

30. Дадыкин В.П. Физиология растений. М.: изд-во Моск. лесотехн. ин-та, 1972. 136 с.

31. Дадыкин В.П. Вопросы энергетики растений Севера // Биологические проблемы Севера. VIII симпозиум. Секция физиологии и биохимии растений. Петрозаводск. 1976. С. 56-59.

32. Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений Якутии. Якутск, 1993. 164 с.

33. Дохунаев В.Н. Корневая система растений в мерзлотных почвах Якутии. Якутск, 1988. 173 с.

34. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно ве-гетирующих растений. JL, 1984. 167с.

35. Дроздов С.Н., Курец В.К. Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петрозаводск: изд-во ПГУ, 2003. 166 с.

36. Дымова О.В., Головко Т.К. Адаптация к свету фотосинтетического аппарата теневыносливых растений (на примере Ajuga reptans L.) // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 521-528.

37. Дымова О.В., Головко Т.К. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания // Физиология растений. 2007. Т. 54. С.47-53.

38. Егоров А.Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии. М.: изд-во АН СССР, 1954. 248 с.

39. Жукова Г.Я. О качественном составе пигментного комплекса пластид зеленых зародышей Vicia faba L. Качественный состав ксантофиллов // Бот. журн. 1965. Т. 50. №11. С. 1267-1271.

40. Журавлев Е.М. Синтез каротина и его роль в растении // Тр. Горского с.-х. института, 1965. Т.24. С. 96-102.

41. Закман JI.M. Суточные изменения содержания пигментов пластид в листьях местной и интродуцированной рябины за Полярным кругом // Бот. журн. 1970. Т. 5. №9. С. 1329-1332.

42. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. 37-е Тимирязевское чтение. Л.: Наука, 1977. С. 3-56.

43. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза и проблема его взаимоотношения с дыханием: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Л., 1982. 48 с.

44. Зотикова А.П., Воробьева Н.А., Соболевская Ю.С. Динамика содержания и роль каротиноидов хвои кедра сибирского в высокогорье // Вестник Башкирского университета. 2001. № 2 (II). С. 67-69.

45. Иванов С.Л. Климатическая теория образования органических веществ. М.: изд-во АН СССР, 1961. 88 с.

46. Караваев М.Н., Скрябин С.З. Растительный мир Якутии. Якутск, 1971. 128 с.

47. Каримов Х.Х., Гиллер Ю.Е., Чернер Р.И., Вахидова Л.Р., Рахмонов А., Юханова Л.Н. О потенциальном фотосинтезе, содержании и состоянии пластидных пигментов у зимневегетирующих кормовых культур // Фи-зиол. и биохим. культ, растений. 1974. Т. 6. №2.

48. Климов С.В. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам // Успехи соврем, биологии. 1997. Т. 117. С. 133154.

49. Ковакина В.А. Перезимовывание высших растений в лесотундре правобережья Енисея // Труды НИИСХ Крайнего Севера, 1968. Т. 15.

50. Ковтонюк Н.К. Флора Сибири. 1987. Т. 4. С. 15.

51. Колесниченко А.В., Войников В.К. Белки низкотемпературного стресса растений. Иркутск: СО РАН, 2003. 196 с.

52. Корнюшенко Г.А, Соловьева JI.B. Экологический анализ содержания пигментов в листьях горно-тундровых кустарничков // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 8. С. 55-77.

53. Куваев В.Б. Растительность восточного Верхоянья. В кн.: Растительность Урайнего Севера СССР и его освоение. M.-JL: Наука, 1956.

54. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита // Соросовский образовательный журн. 1999. №1. С. 2-7.

55. Ладыгин В.Г. Биосинтез каротиноидов в хлоропластах водорослей и высших растений // Физиология растений. 2000. Т. 47. С. 904-923.

56. Ладыгин В.Г., Ширшикова Г.Н. Современные представления о функциональной роли каротиноидов в хлоропластах эукариот // Журн. общей биологии. 2006. Т. 67. № 3. С. 163-189.

57. Лебедев С.И., Киряцева О.Х. О роли пигментов пластид в процессе роста растений // Физиология растений. 1966. Т. 13. С. 781-789.

58. Лебедева О.Н., Стафеева Е.Б., Николаевская Т.С., Титов А.Ф. Роль пигментов в формировании фотопротекторных свойств растений // Успехи современной биологии. 2008. Т. 128. № 4. С.369-383.

59. Лукьянова Л.М. Особенности взаимопревращения ксантофиллов в листьях светолюбивых и теневыносливых растений на Крайнем Севере. В кн.: Исследования по физиологии растений в Заполярье. Апатиты: изд-во Кольского филиала АН СССР, 1975а. С. 38-42.

60. Лукьянова Л.М. О влиянии условий, предшествующих опытам, на содержание пигментов пластид в листьях растений. В кн.: Исследования по физиологии растений в Заполярье. Апатиты: изд-во Кольского филиала АН СССР, 19756. С. 84-96.

61. Лукьянова Л.М., Марковская Е.Ф. О суточных изменениях содержания ксантофиллов в листьях манжетки в Заполярье // Физиология растений. 1975а. Т. 22. С. 490-499.

62. Лукьянова Л.М., Марковская Е.Ф. Отношение растений Заполярья к условиям освещения. В кн.: Естественная среда и биологические ресурсы Крайнего Севера. Л.: изд-во Геогр. общ. АН СССР, 19756. С. 13-19.

63. Лукьянова Л.М. Изменения содержания ксантофиллов в листьях растений Заполярья в зависимости от светового и температурного факторов. В кн.: Биологические проблемы Севера. VII симпозиум. Петрозаводск: изд-во Карельского филиала АН СССР, 1976. С. 115-117.

64. Лукьянова Л.М. Эколого-физиологические аспекты изучения пигментной системы растений. 1. Влияние внешних факторов, сезонная и суточная динамика//Бот. журн. 1982а. Т. 67. №3. С. 265-277.

65. Лукьянова Л.М. Эколого-физиологические аспекты изучения пигментной системы растений. 2. Влияние эколого-географических условий и систематической принадлежности растений // Бот. журн. 19826. Т. 67. №4. С. 409-418.

66. Лукьянова Л.М., Локтева Т.Н., Булычева Т.М. Газообмен и пигментная система растений Кольской субарктики. Апатиты, 1986. 127с.

67. Лукьянова Л.М., Локтева Т.Н., Булычева Т.М. Фотосинтез и пигментная система растений Хибин // Газообмен и пигментная система растений Кольской Субарктики'/ Под ред. Вознесенского В.Л. Апатиты: изд-во Кольского филиала АН СССР, 1988. С. 23-78.

68. Любименко В.Н. О превращениях пигментов пластид в живой ткани растения / Зап. Акад. наук по физ.-мат. отделу. 1916. Т. 33. №12. 280 с.

69. Любименко В.Н., Бриллиант В.А. Окраска растений. Л., 1924.

70. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. М.-Л., 1935.321 с.

71. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. 209 с.

72. Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М., 1952. 294 с.

73. Максимов Т.Х., Максимов А.П., Кононов А.В. и др. Эколого-физиологические особенности фотосинтеза лиственницы Каяндера в криолитозоне // Лесоведение. 2005. №6. С. 3-10.

74. Марковская Е.Ф. Содержание каротиноидов в органах сосны в зависимости от сезона // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. 7-го симпозиума «Физиология и биохимия растений». Петрозаводск: изд-во Карельского филиала АН СССР, 1976. С. 118-119.

75. Марковская Е.Ф. Каротиноиды разных органов Pinus sylvestris L. (Pina-ceae) //Бот. журн. 1978. Т. 63. № 3. С. 437-441.

76. Маслова Т.Г., Зеленский М.И., Сапожников Д.И. Изучение реакций вио-лаксантинового цикла в связи с выделением кислорода при фотосинтезе хлореллы // Физиология растений. 1982. Т. 29. С. 697-704.

77. Маслова Т.Г., Попова О.Ф., Слемнев Н.Н., Попова И.А. Пигменты ассимилирующих органов растений Гоби (МНР) // Бот. журн. 1987. Т. 72. №8. С. 1082-1089.

78. Маслова Т.Г., Попова И.А., Корнюшенко Г.А., Королева О.Я. Развитие представлений о функциях виолаксантинового цикла в фотосинтезе // Физиология растений. 1996. Т. 43. С. 437-449.

79. Маслова Т.Г., Мамушина Н.С., Зубкова Е.К., Войцеховская О.В. Особенности пигментного аппарата пластид и фотосинтеза в листьях эфемероидов и летневегетирующих растений в связи с проблемой фотоинги-бирования // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 59-64.

80. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский образовательный журн. 1999. №9. С. 20-26.

81. Михайлов А.А., Аммосов П.П., Гаврильева Г.А., Ефремов Н.Н., Нико-лашкин С.В. Состояние озонового слоя над Якутией // Наука и техника в Якутии. 2003 №2(5). С. 49-50.

82. Мишустина П.С. Пигментный комплекс в онтогенезе разных сортов кукурузы и холодостойкость растений. В кн.: Физиология и биохимия сорта. Иркутск: изд-во СО АН СССР, 1969. 4.1. С. 150-154.

83. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез: Физио-лого-экологические и биохимические аспекты. М.: Академия, 2006. 448 с.

84. Новицкая Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера. JL, 1971. 117 с.

85. Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф. Азотный обмен у сосны на Севере. Л.: Наука, 1980.166 с.

86. Нюппиева К.А. Изменение фотосинтетического аппарата у различных по устойчивости видов картофеля в результате действия заморозков: Авто-реф. дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск: изд-во Карельского филиала АН СССР, 1973.24 с.

87. Озолина И.А., Мочалкин А.И. Роль пигментов в защитных приспособительных реакциях растений // Изв. АН СССР, 1972. №1. С. 96-102.

88. Олайн К.А. Анализ стрессов, вызываемых замерзанием, и реакция на них растений. В кн.: Холодостойкость растений. М., 1989. С. 37-63.

89. Опарин А.И. Возникновение жизни на Земле. М.: изд-во АН СССР, 1957. 458 с.

90. Определитель высших растений Якутии / Под ред. А. И. Толмачева. Новосибирск: Наука, 1974. 543 с.

91. Остапенко Д.И. О роли пигментов пластид в репродуктивных органах некоторых растений. В кн.: Фотосинтез и урожайность сельскохозяйственных растений. Киев: Наукова думка, 1970. Т. 31. С. 113-117.

92. Павлов Н.Е., Томская Ф.Г., Софронова Е.П. Интродукция и селекция многолетних злаковых трав в Якутии. Новосибирск, 2006. 240 с.

93. Перк А .Я. О диагностике растений на морозоустойчивость // Почвенные и ботанические исследования в Якутии. Якутск, 1972. С. 184.

94. Петров К.А. у-ингибитор в почках субарктического ольховника // Сибирский экологический журнал. 1998. Т. 5. С. 285-289.

95. Петров К.А. Природные регуляторы роста растений криолитозоны Якутии: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Иркутск, 2001. 48 с.

96. Петров К.А., Перк А.А. Рост и развитие Spirodela polyrhiza (L.) Schleid в лабораторных и природных условиях Центральной Якутии // Тез. IV Межд. научн. конф. «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2005. С. 175.

97. Петров К.А., Степанов К.А. Динамика роста и развития Spirodela polyrhiza (L.) Schleid в лабораторных условиях // Тез. IV Межд. научн. конф. «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2005. С. 176.

98. Петрова А.Е., Романова А.Ю., Назарова Е.И. Интродукция деревьев и кустарников в Центральной Якутии. Якутск: изд-во ЯНЦ СО РАН, 2000. 269 с.

99. Плакунов В.К. Основы энзимологии. М.: Логос, 2001. 127 с.

100. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1989. 464 с.

101. Попова И.А. О пигментах листьев памирских растений // Бот. журн. 1958. Т. 43. №11. С. 1550-1561.

102. Попова И.А. Разработка и применение метода хроматографии на бумаге для исследования свойств и физиологической роли пигментов пластид: Автореф. дисс. . канд. биол наук. Л., 1965. 20с.

103. Попова И.А. Особенности пигментного комплекса растений Восточного Памира // Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования. Фрунзе, 1967. Т. 9. С. 61-62.

104. Попова О.Ф., Слемнев Н.Н., Попова И.А., Маслова Т.Г. Пигментные комплексы в арктических и бореальных популяциях широко распространенных видов растений // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин, 1984. С. 145-150.

105. Попова И.А., Попова О.Ф. Методические подходы при изучении пигментов в экологическом аспекте // Эколого-физиологические исследования пустынных фитоценозов. Алма-Ата, 1987. С. 69-73.

106. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / Под ред. Семихатовой О.А. Л.: Наука, 1989. С. 115-139.

107. Проценко Д.Ф., Власюк П.А., Колоша О.И. Зимостойкость зерновых культур. М., 1969. 383 с.

108. Рабинович Е. Фотосинтез. М.: ИЛ, 1959.

109. Разнообразие растительного мира Якутии / Захарова В.И., Кузнецова Л.В., Иванова Е.И. и др. Новосибирск: изд-во СО РАН, 2005. 326 с.

110. Растительные ресурсы России и сопредельных государств / Под ред. Бу-данцева А.Л. СПб: Мир и семья-95, 1996. 571 с.

111. Расторгуева Л.И. Последействие пониженной температуры корневой среды на накопление зеленых и желтых пигментов в листьях некоторых растений // Физиология растений. 1964. Т. 2. С. 316-320.

112. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. М.: изд-во МГУ, 1977. 328 с.

113. Сазонов Н.Н. Каротин в кормовых растениях среднего течения р. Колымы. В кн.: Некоторые биохимические исследования в Якутии. Якутск, 1965. С. 44-47.

114. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М.: Наука, 1974. 190 с.

115. Самыгин Г.А. Причины повреждения клеток растений внеклеточным льдом // Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 614-625.

116. Самыгин Г.А. Образование льда в растениях // Физиология растений. 1997. Т. 44. С. 275-286.

117. Сапожников Д.И., Красовская Т.А., Маевская А.Н. Изменения соотношения основных каротиноидов пластид зеленых листьев при действии света // ДАН СССР, 1957. Т. 113. № 2. С. 465-467.

118. Сапожников Д.И. Химическое строение каротиноидов и их превращения в растительной клетке // Успехи соврем, биол. 1967. Т. 64. С. 248-267.

119. Сапожников Д.И., Корнюшенко Г.А. О гетерогенности виолаксантина в листьях гороха// Физиология растений. 1969. Т. 16. С. 1038-1041.

120. Сверлова Л.И. Сельскохозяйственная оценка продуктивности климата Восточной Сибири, Дальнего Востока и трассы БАМ для ранних яровых культур. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 183 с.

121. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н. Экранирование видимого и УФ излучения как механизм фотозащиты у растений // Физиология растений. 2008. Т. 55. С. 803-822.

122. Софронова В.Е., Чепалов В.А. Адаптивные изменения состава фотосинтетических пигментов хвои Pinus sylvestris L. при понижении температуры // Наука и образование. 2007. №2. С. 34-39.

123. Стржалка К., Костецка-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 188-193.

124. Суворова Г.Г. Фотосинтез хвойных деревьев в условиях Сибири. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2009. 195 с.

125. Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушина С.Г. и др. Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1990. 248 с.

126. Таджиева Ф.Н. Эколого-физиологическая характеристика фотосинтетического аппарата пустынных растений Юго-Западного Кызылкума: Ав-тореф. дисс. . канд. биол. наук. Ташкент, 1985. 20 с.

127. Тимофеев П.А. Деревья и кустарники Якутии. Якутск: Бичик, 2003. 64 с.

128. Толибеков Д.Т., Шомансуров С. Действие интенсивности спектрального состава света на содержание и биосинтез пигментов // Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность растений. Душанбе, 1985. С. 63-81.

129. Трунова Т.И. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к морозу // Сельскохозяйственная биология, 1984. №6. С. 3-10.

130. Трунова Т.И. Растение и низкотемпературный стресс. М.: Наука, 2007. 54 с.

131. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М.-Л.: Сельхозгиз, 1940. 366 с.

132. Туманов И.И. Причины гибели растений в холодное время года и меры ее предупреждения. М.: Знание, 1955.

133. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. 350 с.

134. Тужилкина В.В.Динамика содержания пластидных пигментов в хвое сосны // Труды Коми филиала АН СССР. 1979. № 44. С. 73-77.

135. Шабанова Л.В. Особенности фотосинтеза пустынных растений Северного Приаралья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ташкент, 1981. 25 с.

136. Шавнин С.А. Морфофизиологическая диагностика состояния древостоев хвойных в экологическом мониторинге: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Екатеринбург, 1994.

137. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск, 1975. 344 с.

138. Царегородцева С.О. Сезонные изменения состояния пигментной системы хвойных растений в условиях Карелии и их зависимость от некоторых внутренних и внешних факторов среды: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1970. 28 с.

139. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 206 с.

140. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 559 с.

141. Чешель Е.Я., Гире Г.И. Состояние пигментов и хлорофилл-белкового комплекса хвои сосны обыкновенной в посадках Ширинской степи // Физиолого-биохимические процессы у хвойных растений. Красноярск, 1978. С. 48-55.

142. Шахов А.А. Энергетика и взаимосвязь светового и корневого питания растений // Растение и среда. М.: Наука, 1962. Т. IV. С. 5-38.

143. Шахов А.А. Эколого-физиологическая перестройка растений на фотоэнергетической основе // Физиологические вопросы северного растениеводства. М.: Наука, 1965. С. 5-17.

144. Ширяева Г.А. О динамике каротиноидов у сосен различных мест обитания//Докл. АН СССР. 1967. Т. 173. № з. с. 733-736.

145. Шлык А.А. Хлорофилл. Минск, 1974. 416 с.

146. Шульгин И.А. Растение и солнце. Д.: Гидрометеоиздат, 1973. 251 с.

147. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: изд-во СПбГУ, 2002. 244 с.

148. Adams W.W. III, Demmig-Adams В. Operation of the xanthophylls cycle in higher plants in response to diurnal changes in incident sunlight // Planta. 1992.V. 186. P. 390-398.

149. Adams W.W. III., Demmig-Adams B. Carotenoid composition and down regulation of photosystem II in three conifer species during winter // Physiol. Plant. 1994. V. 92. P. 451-458.

150. Asada K. The water-water cycle in chloroplast: scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. V. 50. P. 601-639.

151. Bilger W., Bjorkman O., Thayer S. Light induced Spectral Absorbance Changes in Relation to Photosynthesis and Epoxidation State of Xanthoho-phyll Cycle Components in Cotton leaves // Plant Physiol. 1989. V. 91. №2. P. 542-551.

152. Britton G. UV/Visible Spectroscopy // Carotenoids: Spectroscopy / Eds Brit-ton G., Liaaen-Jensen S., Pfander H. Basel: Birkhauser-Verlag, 1995. V. IB. P. 13-63.

153. Bruggemann W., Koroleva O.Y. Chilling Sensitivity of Violaxanthin Deepox-idation Inhibits the Development of Energy-Dependent Chlorophyll Fluorescence Quenching in vivo // Plant Physiol. Biochem. 1995. V. 33. P. 251-258.

154. Burton G.W., Ingold K.U. Beta-carotene: an unusual type of antioxidant // Science, 1984. V. 224. P. 569-73.

155. Close D.C., Beadle C.L., Hovenden MJ. Interactive effects of nitrogen and irradiance on sustained xanthophylls cycle engagement in Eucalyptus nitens leaves during winter // Oecologia. 2003. V. 34. №1. P. 32-36.

156. Demmig-Adams В., Bjorkman O. Comparison of the Effect of Excessive Light on Chlorophyll fluorescence (77K) and Photon Yield of 02 Evolution in Leaves of Higher Plants //Plant. 1987. V. 171. № 2. P. 171-184.

157. Demmig В., Winter K., Kruger A., Czygan F. C. Photoinhibition and zeaxah-thin formation in intact leaves. A possible role of the xanthophylls cycle in the dissipation of excess light // Plant Physiol. 1987. V. 84. P. 218-224.

158. Demmig-Adams B. Carotenoids and Photoprotection in Plants. A role for the Xanthopyll Zeaxanthin // Biochim. Biophys.Acta. 1990. V. 1020. №1. P. 124.

159. Demmig-Adams В., Adams W.W. Carotenoid Composition in Sun and Shade Leaves of Plants with Different Life Forms // Plant Cell Environ. 1992. V. 15. №4. P. 411-419.

160. Demmig-Adams В., Gilmore A., Adams W.W. In vivo functions of carotenoids in plants //FASEB J. 1996. V. 10. P. 403-412.

161. Garciia-Plazaola J.I., Artetxe U., Duflabeitia M.K., Becerril J.M. Role of pho-toprotective systems of holm-oak (Quercus ilex) in the adaptation to winter conditions // J. Plant Physiol. 1999. V. 155. P. 625-630.

162. Goodwin T.W. Plant Carotenoid Research 1945-1985// J.Plant Physiol. 1994. V. 143. №4-5. P. 440-443.

163. Grimm B, Kloppstech K. The early light-inducible proteins of barley: characterization of two families of 2h-specific nuclear-encoded chloroplast proteins. Eur J Biochem, 1987. V. 167. P. 493-499.

164. Hager A. Die Zusammenhange zwischen lichtinduzierten Xanthophyll-umwandlungen und Hill-Reaktion // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1966. V. 79. P. 94-107.

165. Hager A. Lichtbedingte pH-Erniedrigung in einem Chloroplasten-Kompartiment als Ursache der enzymatischen Violaxanthin^Zeaxanthin-Umwulung: Beziehungen zur Photophosphorylierung // Planta. 1969. V. 89. P. 224-243.

166. Havaux M. Carotenoids as membrane stabilizers in chloroplasts. Trends Plant Sci. 1998. V. 3. №4. P. 147-151.

167. Havaux M., Niyogi, K.K. The violaxanthin cycle protects plants from photox-idative damage by more than one mechanism // Proc. Nat. Acad.Sci. USA. 1999. V. 96. P. 8762-8767.

168. Heber U., Walker D.A. Concerning a dual function of coupled cyclic electron transport in leaves // Plant Physiol. 1992. V. 100. P. 1621-1626.

169. Hormaetxe K., Hernandez A., Becerril J. M., Garci'a-Plazaola J. I. Role of red carotenoids in photoprotection during winter acclimation in Buxus sempervi-rens leaves // Plant biology (Stuttgart, Germany). 2004. V. 6(3) P. 325-332.

170. Jung S., Steffen K. L., Lee H. J. Comparative photoinhibition of a high and low altitude ecotype of tomato (Lycopersicon hirsutum) to chilling stress under high and low light conditions // Plant Sci. 1998. V. 134. P. 69-77.

171. Koroleva O.Y., Bruggemann W. Photoinhibition, Xanthophyll Cycle and in vivo Chlorophyll Fluorescence Quenching of Chilling-Tolerant Oxyria digyna and Chilling Sensitive Zea mays // Plant Physiol. 1994. V.92. №2. P. 577-584.

172. Krinsky N.J. Function // Carotenoids. Basel, 1971. P. 669-716.

173. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. N.Y.: Academic Press, 1980. V. l.P. 497.

174. Lichtenthaler H.K., Wellburn A.K. Determination of total carotenoids and chlorophyll a and b of leaf extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. 1983. V. 11. P. 591-592.

175. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and Carotenoids Pigments of Photo synthetic Biomembranes // Methods Enzymol. 1987. V. 148. P. 350-382.

176. Ma Y.- Z., Holt, N.E., Li, X.-P., Niyogu, K.K., Fleming G.R. Evidence for direct carotenoid involvement in the regulation of photosynthetic light harvesting./Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2003. V. 100. №8. P. 4377-4282.

177. Maslova T.G., Popova I. A. Adaptive properties of the plant pigment systems //Photosynthetic, 1993. V. 29. P. 195-203.

178. Maximov T.Ch., Kononov A.V., Koike T. Photosynthetic activity of woody plants in Yakutia // Proc. Symp.Joint Permafrost Studies between Japan and Russia in 1992-1994. Yakutsk, 1995. P. 24-30.

179. Meyer G., Kloppstech K. A rapidly light-induced chloroplast protein with a high turnover coded for by pea nuclear DNA. Eur J Biochem. 1984. V. 138. P. 201-207.

180. Miller N.J., Sampson J., Candeias L.P., Bramley P.M., Rice-Evans C.A. Antioxidant activities of carotenes and xanthophylls. FEBS Letters, 1996. V. 384. P. 240-242.

181. Mano J., Hideg E., Asada K. Ascorbate in thylakoid lumen functions as an alternative electron donor to photosystem II and photosystem I. // Arch. Biochem Biophys. 2004. V. 429. P. 71-80.

182. Ottander C., Campbell D., Oquist G. Seasonal changes in photosystem II organization and pigment composition in Pinus sylvestris II Planta. 1995. V. 197. P. 176-183.

183. Sapozhnikov D.I. Investigation of the Violaxanthin Cycle // Pure and Appl. Chem. 1973. V. 35. P. 47-61.

184. Schoner S., Krause G. H. Protective systems against active oxigen species in spinach: Response to cold acclimation in excess light // Planta. 1990. V. 180. P. 383-389.

185. Sestak Z. Photosynthetic characteristics during ontogenesis of leaves. 1. Chlorophyll // Photosynthetica. 1977. V. 11. №4. P. 367-448.

186. Siefermann D., Yamamoto H. Y. De-epoxidation in grana and stroma lamellae // Plant Physiol. 1976. V. 57. P. 939-940.

187. Siefermann-Harms D. The xanthophyll cycle in higher plants // Tevni M. and Lichtenthaler H.K. Lipids and lipid polymers in higher plants. Berlin, 1977. P. 218-230.

188. Siefermann-Harms D., Joyard J., Douce R. Light induced changes of the caro-tenoid levels in chloroplast envelopes // Plant Physiol. 1978. V. 61. P. 530533.

189. Smirnoff N. Botanical briefing: the function and metabolism of ascorbic acid in plants // Annals of Botany. 1996. V. 78. №6. P. 661-669.

190. Stransky H., Hager A. Das Carotinoidmuster und die Verbreitung des lichtin-duzierten Xanthophyll-cyclis in verschiedenen Algenklassen. Cyanophyceae und Rhodophyceae // Arch. Mikrobiol. 1970. V. 72. P. 84-96.

191. Tefler, A., Dhami, S., Bishop, S.M., Phillips, D. and Barber, J. p-Carotene quenches singlet oxygen formed by isolated photosystem II reaction centers // Biochemistry. 1994. V. 33. P. 14469-14474.

192. Tsonev Т., Velikova V., Georgoeva K., Hyde P.F., Jones H.G. Low temperature enhances down-regulation in French bean (Phaseolus vulgaris L.) plants // Annals of Botany. 2003. V. 91. P. 343-352.

193. Verhoeven A.S., Adams W.W., Demmig-Adams В., Croce R., Bassi R. Xanthophyll Cycle Pigment Localization and Dynamics during Exposure to Low Temperatures and Light Stress in Vinca major // Plant Physiol. 1999. V. 120. P. 727-738.

194. Vogg G., Heim R., Hansen J., Schafe, C., Beck E. Frost hardening and photo-synthetic performance of Scots pine (Pinus sylvestris L.) needles. Seasonal changes in the photosynthetic apparatus and its function // Planta. 1998. V. 204. P. 193-200.

195. Yamamoto H.Y., Bassi R. Carotenoids: localization and function // Oxygenic photosynthesis: The light reaction / Eds. Ort D.R., Yocum C.F. Kluwer Academic Publishers. 1996. P. 539-563.