Фотоповреждение фотосинтетического аппарата водоросли Ankistrodesmus falcatus и флуорометрическая индикация состояния фитопланктона Черного моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Волкова, Элина Владимировна

• Волкова, Элина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Волкова, Элина Владимировна

Список сокращений.

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Гетерогенность особей в биологической популяции, её устойчивость и адаптация к действию неблагоприятных условий среды.

1.2 Функциональная организация фотосинтетического аппарата и регуляция первичных процессов фотосинтеза.

1.3 Флуориметрические методы оценки состояния фотосинтетического аппарата растений.

Цель и задачи исследования.

Глава 2. Объект и методы исследования.

Глава 3. Результаты исследований.

3.1 Выбор режимов измерения флуоресцентных параметров для микрофлуорометра.

3.2 Изменение флуоресцентных показателей хлорофилла в процессе культивирования.

3.3 Влияние видимого света высокой интенсивности на ФСА водорослей при разных световых условиях культивирования.

3.4 Изменение состояния фотосинтетического аппарата в результате действия УФ- излучения.

3.5 Исследования природных популяций фитопланктона Чёрного моря флуоресцентными методами.

Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фотоповреждение фотосинтетического аппарата водоросли Ankistrodesmus falcatus и флуорометрическая индикация состояния фитопланктона Черного моря»

В водных экосистемах фитопланктон является главным продуцентом органического вещества, которое образуется в результате фотосинтеза. В связи с этим получение информации о состоянии фитопланктонных сообществ и прогнозирование динамики их численности является одной из актуальных задач экологии и рационального природопользования. Кроме того, состояние водорослей может служить одним из показателей экологического благополучия водоема. Традиционно в гидробиологии принято описывать фитопланктонное сообщество по видовому составу и обилию видов, а также по интегральным характеристикам фотосинтетической системы водорослей - содержанию фотосинтетических пигментов и первичной продукции на единицу объема водной толщи или на единицу площади поверхности водоема. Такие подходы и не могут дать достаточной информации для оценки функционального состояния отдельных видов и не позволяют определить вклад конкретных видов в интегральные показатели функционирования водного фитоценоза.

В последние десятилетия были достигнуты большие успехи в разработке и применении флуорометрических методов для определения функциональную активность ФСА высших растений и суспензий водорослей(Маторин, Венедиктов, 1996; Falkowski, 1998; Kolber at al,1998) Эти разработки создали предпосылки к созданию способов оценки состояния ФСА отдельных клеток водорослей и, следовательно, индивидуальных видов в составе природного фитопланкгонного сообщества. Разработка такого способа изучения природного фитопланктона представляется актуальной в связи с тем, что позволяет получить данные о состоянии ФСА клеток индивидуального вида, оценить его вклад в продукцию водного фитоценоза и прогнозировать динамику его численности. Кроме того, на основании измерения флуоресцентных характеристик индивидуальных клеток можно получить распределение особей по содержанию пигментов и функциональному состояния ФСА. Все эти показатели могут существенно расширить имеющиеся представления о функционировании фитопланктонного сообщества - одного из главных продуцентов органического вещества в водной экосистеме.

Водоросли способны жить в среде, изменяющейся в широком диапазоне внешних условиях. Они имеют долговременную систему регуляции состава фотосинтетических пигментов, жирных кислот мембранных липидов и многих других биохимических показатели. Наряду с долгосрочной адаптацией водоросли имеют и систему краткосрочной регуляции процессов фотосинтеза, необходимость существования которой обусловлена чрезвычайно быстрыми изменениями интенсивности света в природных условиях. Одной из главных систем быстрой адаптации ФСА является регуляция первичных процессов фотосинтеза (Рубин, 1995). Индуцированные светом изменения ФСА обеспечивают его защиту за счет приведения в соответствие всех процессов передачи энергии, электронов и ионов. Градиент Н+ на фотосинтетической мембране, необходимый для работы сопрягающего фактора и синтеза АТФ, выполняет и регуляторные функции. При действии света избыточно высокой интенсивности возникают большие градиенты Н+, приводящие к обратимым структурным изменениям фотосинтетических мембран, которые направлены на безизлучательную диссипацию избытка возбужденных состояний хлорофилла т.н. нефотохимическое тушение. Нефотохимическое тушение обусловлено несколькими процессами: энергизацией тилакоидов, переносом части светсобирающих пигмент-белковых комплексов от фотосистемы 2 к фотосистеме 1, изменением состава каротиноидов светсобирающих комплексов, окислением реакционных центров и рядом других причин(Кгаше, Weis, 1991; Lazar,1999). Если регуляторные изменения не обеспечивают оптимизации условий утилизации энергии поглощенного света в данных условиях, в ФСА развиваются деструктивные процессы. Такие условия складываются, например, при длительном действии на растение света высокой интенсивности, когда происходит избыточное восстановление компонентов фотосинтетической системы транспорта электронов, повышается время жизни возбужденных состояний хлорофилла и увеличивается скорость генерация активированных форм кислорода (АФК). В результате действия АФК происходит снижение эффективности утилизации световой энергии, фотоингибирование, фотодеструкция фотосинтетических мембран и пигментов. В определенных условиях эти повреждения могут привести к гибели фототрофного организма.

Деструкция ФСА может усиливаться при недостатке элементов минерального питания, в присутствии токсичных веществ и действии ряда других факторов. При неблагоприятных для водорослей условиях даже сравнительно небольшие световые потоки способны вызывать значительные повреждения ФСА. Необходимым условием выживания фототрофов является поддержание нативности ФСА за счет систем репарации, в частности, ресинтеза белков. В случаях, когда репарация не способна компенсировать процессы деструкции развивается повреждение. Поэтому пониженная эффективность работы ФСА клеток водорослей в природе, является, как правило, надежным показателем неблагополучного состояния организма в данных условиях. Снижение эффективности фотосинтеза может быть временным, что соответствует регуляторным и краткосрочным репарационным процессам, или стабильным, обусловленным постоянным действием неблагоприятных условий среды, когда возможности репарации повреждения недостаточны. Таким образом, для определения состояния водорослей в природе следует определять эффективность фотосинтеза и выяснять, на сколько обратимы изменения ФСА клеток водорослей. Для разработки способов оценки функционального ФСА состояния водорослей необходимо исследовать последовательность событий при повреждении ФСА и отражение этих процессов в показателях флуоресценции хлорофилла клеток. Нарушения нативности ФСА водорослей в природе с определенными допущениями можно моделировать процессами, протекающими при действии света высокой интенсивности на культуры водорослей.

Особое значение в процессах длительной адаптации к световым условиям и краткосрочной регуляции состояния ФСА имеют каротиноиды, способные участвовать в поглощении света и передачи энергии в РЦ, а также защищать ФСА при действии избыточного избыточного света за счет нефотохимического тушения возбужденных состояний хлорофилла. Состав пигментов определяется условиями выращивания водорослей. Светоиндуцированные превращения каротиноидов, Участвующих в нефотохимическом тушении зависят от интенсивности света, градиента Н+ и активности ряда ферментов, в частности, деэпоксидазы (Young, Frank, 1991).

Одним из важных природных факторов повреждения водорослей и их ФСА является УФ-излучение. Процессы, развивающиеся при повреждении системы фотосинтеза УФ-излучением и светом высокой интенсивности значительно различаются. Главными причинами повреждающего действия УФ-излучения на ФСА принято считать повреждение белка Д1 фотосистемы 2, блокирование системы белкового синтеза и нарушения нативности ДНК (Asada, Barber, 1987-2000).

Индивидуальные клетки водорослей сильно различаются по показателям, характеризующим функциональную активность. Форма распределения особей по измеряемому признаку может дать важную дополнительную информацию о состоянии популяции и скорости изменений внешних условий (Шварц, 1980). В связи с этим исследования состояния ФСА водорослей должны учитывать неоднородность ответной реакции индивидуальных клеток на неблагоприятное воздействие. Кроме того, как отмечалось выше, исследования состояния ФСА определенного вида водорослей в природных условиях возможно только путем определения показателей фотосинтеза индивидуальных клеток данного вида.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Волкова, Элина Владимировна

Выводы.

1. Предложенная модификация микрофлуориметрического метода позволяет исследовать ФСА индивидуальных клеток и даёт возможность оценить эффективность первичных процессов фотосинтеза по показателю относительной переменной флуоресценции хлорофилла. Определены условия, позволяющие оценить общее содержание пигментов в отдельной клетке.

2. Установлено, что прирост численности клеток в культуре водорослей Ankistrodesmus falcatus повышается с увеличением переменной флуоресценции хлорофилла. Эта зависимость имеет нелинейный характер. При значениях Fv/Fm< 0,4 численность клеток не увеличивается.

3. Действие света высокой интенсивности на начальных стадиях процесса приводит к развитию нефотохимического тушения, значительная часть которого обусловлена превращениями каротиноидов ксантофилового цикла. Негативное действие света высокой интенсивности приводит к временному снижению Fv/Fm и увеличению гетерогенности популяции водорослей.

4. Водоросли, выращенные при высоких значениях интенсивности освещения отличаются от росших при слабом освещении по ряду показателей состояния ФСА: Fv/Fm, Fo, qN. Они более устойчивы к фотоповреждению и имеют более развитую систему нефотохимического тушения.

5. УФ-облучение обладает значительно большей квантовой эффективностью повреждения ФСА водорослей по сравнением с видимым светом. Действие видимого и УФ-излучения вызывает одинаковое снижение эффективности фотосинтеза, но нефотохимическое тушение возбуждённых состояний хлорофилла при действии УФ-излучения значительно ниже, чем при действии видимого света.

6. При повреждающем действие видимого и УФ-излучения в популяции остаются клетки, сохраняющие высокую эффективность фотосинтеза.

7. Показана возможность оценки состояния массовых видов фитопланктона по распределению флуоресцентных показателей индивидуальных клеток. На основании этих данных возможно прогнозирование динамики численности массовых видов. Показана возможность оценки вклада отдельного вида в суммарные продукционные показатели фитопланктона.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Волкова, Элина Владимировна, 2003 год

1. Антал Т.К., Венедиктов П.С., Конев Ю.Н., Маторин Д.Н., Хаптер Р., Рубин А.Б. Определение вертикального профиля фотосинтеза фитопланктона флуоресцентным методом. // Океанология. 1999. Т. 39. С. 314-320.

2. Андреева М.А. Функциональная структура популяции как показатель её состояния. Диссертация на соиск. уч. Ст. канд. биол. наук, М.: МГУ, 1997.

3. Ведерников В.И. Микаэлян А.С. Структурно-функциональные характеристики разных групп фитопланктона Чёрного моря. М.: Наука, 1989.

4. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, Т. 1, 1989.

5. Гольдфельд М.Г., Карапетян Н.В. Физико-химические основы действия гербицидов. Итоги науки и техники, ВИ НИТИ, сер. биол. химия, М., т. 30, 1989, стр. 144.

6. Веселова Т. В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. М.: Изд-воМГУ, 1993.

7. Тапочка JI.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1981.

8. Говинджи Фотосинтез. М.: Мир, 1987.

9. Гродзинский Д.М. Надёжность растительных систем. Киев, наукова думка, 1983 с.368.

10. Ю.Гиляров A.M. Популяционная экология. Из-во Московского Университета, 1990 с.26-32.

11. П.Емельянов И.Г. Разнообразие и устойчивость биосис-тем // Успехи современной биологии. 1994. - Т. 115, Вып. 3. - С. 304 - 316.

12. Иванов В. Н., Угадчиков Г.А. Клеточный цикл микроорганизмов и гетерогенность их популяций. Киев, Наукова думка, 1984.

13. Карапетян Н.В., Бухов Н. Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений. Физиол. раст., Т. 33, С. 1013-1026, 1986.

14. Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. М.: Мир, 1984, 350 С.

15. Курс низших растений под ред. Горленко М.В. М.: Высшая школа 1981 с.98

16. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука,1981 с.13-20

17. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Конев Ю.Н., Казимирко Ю.В., Рубин А.Б. Использование двухвспышечного импульсного погружного флуориметра для определения фотосинтетической активности природного фитопланктона // Доклады РАН. 1996. Т. 350, № 2. С. 256-258.

18. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Люминесценция хлорофилла в культурах микроводорослей и природных популяциях фитопланктона // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. 1990. Сер. Биофизика. Т. 40. С. 49-100.19.0дум Ю. Экология. М. : Мир, 1986.

19. Печуркин Н.С., Брильков А. В., Марченкова Т. В. Популяционные аспекты биотехнологии. Новосибирск: "Наука", Сибирское отделение, 1990,170 С.

20. Печуркин Н.С. Популяционная микробилогия. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1978, 207С.

21. Печуркин Н.С., Терсков И.А. Анализ кинетики роста и эволюции микробных популяций (в управляемых условиях). 1994. Т. 39, Вып. 2, С. 345-350. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 215 С.

22. Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие, устойчивость и функционирование I Проблемы устойчивости биологических систем. М., 1992.- С. 5 - 32.

23. Погосян С.И., Лебедева Г.В., Ризниченко Г.Ю. Связь функциональной структуры популяции одноклеточных водорослей с ее динамикой. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т. 13, Л.: Гидромегеоиздат, 1991.

24. Позмогова И.Н. Культивирование микроорганизмов в переменных условиях. М.: Наука, 1983, с.104

25. Рубин А. Б. Принципы организации и регуляции первичных процессов фотосинтеза. Тимирязевские чтения LV. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1995, 38 С.

26. Погосян С.И, М.А. Сивченко, В.Н.Максимов Физиологическая гетерогенность популяции микроводорослей. Классификация ценобиев Scenedesmus quadricauda по типам кривых индукции флуоресценции хлорофилла. Известия РАН. Серия биологическая, 1996, N3, с.337-343.

27. Полынов В.А., Маторин Д.Н., Вавилин Д.В., Венедиктов П.с., Влияние низких концентраций меди на фотоингибирование фотосистемы 2 у хлореллы // Физиол. Раст., 1993, Т. 40, N. 5, С. 754-759.

28. Саакян Д.Л., Туровецкий В. Б., Погосян С.И. Использование метода микрофлуориметрии для оценки физиологического состояния одноклеточных водорослей. Лимнология горных водоемов. Ереван: Изд-во АН Армянской сер. 1984. с. 270-272.

29. Саакян Д. Л. Изучение структуры и динамики популяции водоросли Chlorella vulgaris по состоянию фотосинтетического аппарата одиночных клеток. Диссертация на соиск. уч. Ст. канд. биол. наук, М.: МГУ, 1987.

30. Тихонов А.Н. Регуляция световых и темновых стадий фотосинтеза. Соросовский образовательный журнал. N 11, 1999.

31. Тихонов А.Н. Молекулярные преобразователи энергии в живой клетке. Соросовский образовательный журнал. N7, 1997.

32. Шлегель Г. Общая микробилогия. М.: Мир, 1987, 566С.

33. Claudia Buchel, Gyozo Garab. Evidence for the operation of a cyanide-sensitive oxidase in chlororespiration in the thylakoids of the chlorophyll c-containing alga Pleurochloris meiringensis (Xanthophyceae). Planta. 1995.197.pp.69-75.

34. Buchel С. and Wilhelm С., In ViMO Analysis of Slow Chlorophyll Fluorescence Induction Kinetics in Algae: Progress, Problems and erspectiyes // Photochem. Photobiol., 1993, yol. 58, p. 137-148.

35. Barber J. Photosystem Two. Biochim. Biophis. Acta. 1998. Y. 1365. P 269-277.

36. Barber J. Membrane .surfase charges and potentials in regulation to photosynthesis. Biochim. Et Biophys. acta, Vol. 594, P. 253-308,1980.

37. Bradbary M., Baker N.R. A quantitative determination of photochemical and поп photochemical quenching during the slow phase of the chlorophyll fluorescence induction curve of bean ledves. Biochim. et Biophys. acta, Vol. 765, P. 275-281, 1984.

38. Butler, W.L., Visser, J.W.M., and Simons H.L., The back reaction in the primary electron transfer couple of photosystem II of photosynthesis // Biochim. Biophys. Acta, 1979, vol. 325, pp. 539-545.

39. Bowes, J.M. and Crofts, A.R., Binary Oscillations in the Rate of Reoxydation of the Pimary Aceptor of Photosystem 11 // Biochim. Biophys. Acta, 1980, vol. 590, pp. 373-384.

40. Chang-Cheng Xu, Hong Jin Hwang, Tae Hyong Rhew, Choon- Hwan Lee. Possible involvment of reversible phosphorylation in the regulation of zeaxanthin epoxidation in rice leaves. G.Garab. Photosynthesis: Mechanizms and effects, Vol.III, 1907-1910, 1998.

41. Casper-Lindley C. Bjorkman O. Non-Photochemical Quenching in Unicellular Algae with Different Light- harvesting and Xantophyll-Cycle pigments. Photosynthetis: Mechnisms and Effects. Ed. Garab G. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 1998, vol 3 p.2281-2284.

42. Chapelle E.I., Wood, F.M., and Newcomb, W.W., Laser-Induced Fluorescence of Green Plants: 1. A Technique for Remote Detection of Plant Stress and Species Differentiation//Appl. Optics, 1990, vol. 23, p. 134-138.

43. Dusan Lazar. Chlorophyll a fluorescence induction. Biochimica et Biophysica Acta 1412 (1999) 1-28.

44. DeIosme, R., New results about chlorophyll fluorescence in vivo // in: Proc. 2nd Int. Congr. Photosynth., Forti, G., Аугоп, M., and Melandri, A." Eds., The Hague: Junk, 1971.

45. Diner, B. and Joliot, P., Effect of transmembrane electric field on the photochemical and quenching properties of photosystem 11 in vivo // Biochim. Biophys. Acta, 1976, yol. 423, pp. 479-498.

46. Duysens L. N . M., Sweers H.E. Mechanism of two photochemical reactions in algae as studiedly means of fluorescence. Int. Miyachi S. (ed.): Studies on Microalgae and Photosyntetic Bacteria, Univ. Tokyo Press, P. 352-372, 1963.

47. Eva Hideg, Tamas Lkalai, Kalman Hideg, Imre Vass. Detecting singlet oxygen production in leaves under stress. G.Garab. Photosynthesis: Mechanizms and effects, Vol.III, 2139-2142.

48. Falkowski P. G., Raven J. A. Aquatic photosynthesis //1997. Blackwell Science. 375 p.

49. Falkowski P.G., Wyman K., Ley A.c., and Mauzerall D.C., Relationship of Steady-State Photosynthesis to Fluorescence in Eukaryotic Algae // Biochim. Biophys. Acta., 1986, У. 849, p. 183-192.

50. Falkowski P.G. Molecular Ecology of Phytoplankton Photosynthesis // in: Primary Production and Biogeochemical Cycles in t e Sea, Falkowski, P.G. and Woodhead, A.D., Eds., N.Y.: Plenum Press, 1992, p. 47-67.

51. Falkowski P.G. and Kolber Z., Variation in Chlorophyll Fluorescence Yield in Phytoplankton in the World Ocean // Aust. J. Plant. Physiol., 1995, vol. 22, p. 341-355.

52. Falkowski P.G. and Kiefer A., Chlorophyll a Fluorescence in Phytoplankton: Relationship to Photosynthesis and Biomass // J. Plankton Res. 1985, yol. 7, no. 5, p. 715-731.

53. Genty В., Briantis J.-M. and Baker N. R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence. //Biochim. Biophys. Acta. 1989. Vol. 894. P. 183-192.

54. Horton P., Oxborough K., Reeds D., and Scholes J.D., Regulation ofthe Photochemical Efficiency of Photosystem II: Consequences or the Light Response of Field Photosynthesis // Plant Physiol, and Biochem., 1980, vol. 26, pp. 453-460.

55. Hodges M., Barber J. Analysis of chlorophyll quenching by DBMIB as a means of fluorescence nvestigating the consequence of thylakoid membrane phosphorilation. Biochim. Et Biophys. acta, 1984, Vol.767, P.102-107.

56. Joliot, P., Joliot, A., Bouge В., and Barbieri, O., Studies of System 11 Photocenters by Comparative Measurements of Luminescence, Fluorescence, and Oxygen Emission //Photochem. Photobiol., 1971, vol. 14, pp. 287-305.

57. Joliot, A., Effect of Low TemperatHre (-30 to -60C) on the Reoxidation ofthe Photosystem 11 Primary Electron Acceptor in the Presence and of 3-(3,4-Dichlorophenyl)-I, 1- Dimethyl Urea II Biochim. Biophys. Acta, 1974, yol. 357, pp. 439-448.

58. Kolber, Z., Barber, R.t., Coale, K.H., Fitzwater, S.E., Oreene, R.M., Johnson, K.S., Lindley, S., and Falkowski, P.O., Iron-Limitation of Phytoplankton Photosynthesis in the Equatorial Pacific Ocean // Nature, 1994, yol. 371, p. 145149.

59. Zbigniew S. Kolber, Paul G. Falkowski. Use of active fluorescence to estimate phytoplankton photosynthesis in situ. Limnology. Oceanogr.38 (8). 1993, 16461665.64.

60. Kramer, D.M., Robinson, H.R., and Crofrs, A.R., A Portable Multi-Flash Fluorimeter or Measurement of donor and Acceptor reactions of Photosystem 2 in Leaves of Intact Plants Under Field Conditions // Photosynth. Re:., 1990, vol. 26, p. 181-193.

61. Kiefer D.A., Chamberlain W.S., and Booth C.R., Natural Р1иогесепсе of Chlorophyll a: Relationship to Photosynthesis and Chlorophyll Concentration in the Western North Pacific Gyre // Limnol. Oceanogr., 1989, vol. 34, p. 868-881.

62. Kautsky H. and Hirsch A., Neue Versuche zur Kohlenstoffassimilation // Naturwissenschaften, 1931, vol. 19, p. 969.

63. Krause, G.H. and Weis, E., Chlorophyll Fluorescence and Photosynthesis: The Basics // Aim. Rey. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1991, yol. 42, pp. 313-349.

64. Krause, G.H. and Weis, E., Chlorophyll Fluorescence as a Tool in Plant Physiology: ll.Intrpretation of Fluorescence Signals // Photosynth. Res., 1984, vol. 5, p. 139-157.

65. Krause G.H. The high energy state of the thylalokoid system as indicated by chlorophyll fluorescence and by chloroplast strinkage. Biochern et Biophys. Acta, Vol. 292, P. 715-728, 1973

66. Kramer, D.M., Robinson, H.R., and Crofrs, A.R., A Portable Multi-Flash Fluorimeter or Measurement of donor and Acceptor reactions of Photosystem 2 in Leaves of Intact Plants Under Field Conditions // Photosynth. Re:., 1990, vol. 26, p. 181-193.

67. Kooten, O. and Snell, P.H., The Use of Chlorophyll Fluorescence Nomenclature in Plant Stress Physiology // Photosynth. Res., 1990, vol. 25, p. 147-150.

68. Laash H., Non-Photochemical Quenching of Chlorophyll a Fluorescence in Isolated Chloroplasts Under Conditions of Stressed Photosynthesis // Planta, 1987, vol. 171, p. 220-226.

69. Lichtenthaler H.K., Applications of Chlorophyll Fluorescence in Photosynthesis Research // Stress Physiology, Hydrobiology, and Remote Sensing, Dordrecht: Kluwer, 1988.

70. Polle J., Melis A Recovery of photosynthetic apparatus from photoingibition during dark incubation of the Green alga Dunaliella salina. Photosynthetis: Mechnisms and Effects. Ed. Garab G. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 1998, vol 3 p.2261-2264.

71. Schreiber U., Vidayer W., Runeckles V.C., and Rosen P., Chlorophyll Fluorescence Assay of Ozone Injury in Intact Plants / / Plant Physiol., 1978, yol. 61, p. 80-84.

72. Schreiber, U., Detection of Rapid Induction Kinetics with a New Type ofHigh-Frequency Modulated Chlorophyll Fluorometer // Photosynth. Res., 1986, vol. 9, pp. 261-272.

73. Schreiber, U., Schliwa, U., and Bilger, W., Continuous Recording of Photochemical and Non Photochemical Chlorophyll Fluorescence Quenchingwith a New Type of Modulation Fluorometer // Photosynth. Res., 1986, vol. 10, pp. 51-62.

74. Schreiber, U., Detection of Rapid Induction Kinetics with a New Type of High-Frequency Modulated Chlorophyll Fluorometer II Photosynth. Res., 1986, vol. 9, pp. 261-272.

75. Schreiber, U., Neubauer, C., and Klughammer, C., Devices and Methods or Room Temperature Fluorescence Analysis // Phil. Trans. R. Soc. Lond., 1989, vol. В 323, p. 241 251.

76. Schreiber, U., Neubauer, C., and Schliwa, U., РАМ Fluorometer Based on MediumFrequency Pulsed Xe-Flash Measuring Light: A Highly Sensitive New Tool in Basic and Applied Photosynthesis Research // Photosynth. Res., 1990, vol. 36, pp. 65-72.

77. Schreiber U., Vidayer W., Runeckles V.C., and Rosen P., Chlorophyll Fluorescence Assay of Ozone Injury in Intact Plants / / Plant Physiol., 1978, vol. 61, p. 80-84.

78. Smillie R.M. and Heterington S.E., Stress Tolerance and Stress Induced Injury in Crop Plant Measured by Chlorophyll Fluorescence In Vivo // Physiol. Plant., 1983, vol. 72, p. 1043-1049

79. Smillie R.M. and Nott R., Salt Tolerance in erop Plant Measured by Chlorophyll Fluorescence In Vivo // Physiol. Plant., 1982, vol. 70, p. 10491054.

80. Smillie R.M. and Gibbons G.C., Heat Tolerance and Heat Hardening in erop Plants Measured by Chlorophyll Fluorescence // Carlsberg Res. Commun., 1981, vol. 46, pp. 395-403.

81. Ranger, G. and Schreiber, U., Practical Applications of Fluorometric Methods to Algae and Higher Plant Research // in: Light Emission by Green Plants and Bacteria, Goyindjee, Amesz, J., Fork, D.C., Eds., Orlando: Academic Press, 1986, p. 587-619.

82. Wilhelm Christian and Jean-Claude Duval. Fluorescence induction kinetics as a tool to detect a chlororespiratory activity in the prasinophycean alga, Mantoniella squamata. Biochimica et Biophysica Acta 1016 (1990) 197-202.

83. Young, H.A. Frank. Energy transfer reactions involving carotenoids: quenching of chlorophyll fluorescence. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology 36(1996)3-15.