Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони по содержанию флавоноидов в генеративной сфере цветков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Козлов, Николай Евгеньевич

• Козлов, Николай Евгеньевич
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Козлов, Николай Евгеньевич

Оглавление

Введение

Глава 1. Современные сведения о перекрестной

совместимости сортов яблони при опылении

1.1 Значение перекрестного опыления для плодовитости сортов яблони

1.2 Факторы, влияющие на генеративные процессы у яблони

1.3 Морфологическая и биохимическая характеристика генеративных элементов яблони

1.3.1 Морфологическая характеристика пыльцевых зерен

1.3.2 Биохимическая характеристика пыльцевых зерен

1.3.3 Морфологическая характеристика пестиков

1.3.4 Биохимическая характеристика пестиков

1.3.5 Факторы пыльцы и пестиков, влияющие на совместимость растений при опылении

1.4 Необходимость пчелоопыления для повышения плодовитости сортов яблони

Глава 2. Цель, задачи, объекты методы и

условия проведения исследований

2.1 Цель и задачи исследований

2.2 Объекты исследования

2.3 Методы исследований

2.4 Условия проведения исследований

Результаты исследований

Глава 3. Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони

3.1 Определение в пыльце яблони биохимических факторов оценки совместимости при опылении

3.1.1 Количественное определение в пыльце яблони водорастворимых веществ весовым способом

3.1.2 Количественное определение в пыльце яблони водорастворимых фла-вонолов

3.1.3 Жизнеспособность пыльцы яблони при различном содержании водорастворимых веществ и флавонолов

3.2 Определение в пестиках яблони фактора, влияющего на совместимость сортов при опылении

3.2.1 Заготовка и подготовка пестиков для анализа

3.2.2 Физиологическая роль флоризина в пестиках

3.3 Оценка перекрестной совместимости сортов яблони по соотношению содержаний флавонолов в пыльце опылителей и флоризина в пестиках опыляемых сортов

3.4 Способ подбора лучших сортов опылителей яблони

3.5 Влияние пчелоопыления на плодовитость сортов яблони

Глава 4. Экономическая эффективность содержания

флавоноидов в генеративных структурах яблони

Выводы

Рекомендации для селекции и производства

Список использованной литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони по содержанию флавоноидов в генеративной сфере цветков»

Введение

Первые публикации о том, что разносортные насаждения плодовых культур по урожайности значительно превосходят односортные появились в конце XIX века. Односортные насаждения из, казалось бы, наиболее доходных сортов, иногда оказываются полностью бесплодными, несмотря на нормальное цветение. В разносортных же садах завязывание плодов резко возрастает благодаря переносу цветочной пыльцы насекомыми с одних сортов на пестики других.

Первые опыты по изучению взаимоопыляемости и самоплодности плодовых культур были выполнены в США Уэйтом (М. Waite, 1894, 1898). Вывод о том, что перекрестное опыление дает лучшие результаты, чем самоопыление, он сделал на примере опыления груши. Работы Уэйта и его выводы возбудили среди ученых многих стран огромный интерес к дальнейшему изучению само- и перекрестного опыления у различных сортов плодовых культур.

Основатель учения о биологии оплодотворения плодовых культур И.В. Мичурин (1949) и многие другие известные ученые-садоводы России и зарубежья, среди них: В.В. Пашкевич (1915, 1926); JIM. Po (1929); С.Ф. Черненко (1934); В.К. Заец (1939); Ф. Кобель (1935, 1957); E.H. Седов (1989); М. Фауст (2001), при изучении перекрестного опыления большое внимание уделяли совместимости сортов. Они выяснили, что и между разными сортами, особенно если они имеют родственное происхождение, уровень завязываемости плодов может быть недостаточно высоким. Поэтому для каждого сорта, чтобы повысить его плодовитость, необходимо подбирать совместимые с ним сорта опылители. Однако, методика подбора сортов опылителей до настоящего времени основана на проведении опытов по искусственному опылению одних сортов другими, без какого-либо биохимического обоснования.

При всей незыблемости общего положения, что главным фактором урожайности является генотип сорта, выдвинуты различные гипотезы о существовании тех или иных эндогенных факторов, влияющих на завязывае-

мость плодов, а следовательно и на перекрестную плодовитость сортов (Сафонов, Вейденберг, 1969; Банникова, Хведынич, 1982)

В частности, цитологическими методами установлено, что в несовместимых комбинациях сортов обычно нарушена прогамная фаза оплодотворения, т.е. пыльца опылителя не прорастает на рыльце опыляемого сорта или, что бывает чаще, пыльцевая трубка не дорастает до семяпочки (Кобель, 1957; Банникова, Хведынич, 1982). Причины этого нарушения не выяснены до настоящего времени. Но есть сведения, что на течение прогамной фазы оплодотворения растений могут оказывать существенное влияние генетически обусловленные флавоноиды генеративных тканей. (Моелуш, 1950; Милова-нова,1974; Минаева 1978; Острейко, 1988). Доказано, что постоянной компонентой пыльцы цветковых растений являются флавонолы. Из них, в зависимости от принадлежности к ботаническому семейству, пыльца может предпочтительно содержать либо кверцетин, либо кемпферол, либо изорамнетин (\yiermann, 1978). Для пыльцы семейства Яояасеае, к которому относится яблоня, характерным является флавонол изорамнетин.

Последующие исследования показали, что флавоноидами насыщены не только пыльца, но и пестики цветков яблони. Так при изучении пыльцы и пестиков разных по склонности к самоплодности сортов яблони было выявлено, что сорта склонные к самоплодности отличаются большим содержанием водорастворимых веществ в пыльце и меньшим содержанием флавоноида флоризина в пестиках, являющегося ингибитором ростовых процессов (Пал-фитов, 2003).

Развитие знаний о факторах, влияющих на плодовитость сортов яблони, на наш взгляд, невозможно без дальнейшего изучения влияния уровней содержания флавоноидов в генеративных тканях на совместимость сортов при перекрестном опылении.

Такое исследование может позволить разработать принципиально новый способ подбора лучших опылителей для сортовых насаждений яблони, а так же может иметь непосредственное значение для раскрытия причин недо-

растания пыльцевых трубок до завязей пестиков и обоснования особенностей перекрестной плодовитости тех или иных сортов яблони.

Отсутствие сведений о возможности оценки перекрестной плодовитости сортов по содержанию флавоноидов в генеративной сфере и явилось основанием для выполнения данной диссертационной работы.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони по соотношению содержания флавоноидов в пыльце к содержанию флавоноидов в пестиках.

2. Водорастворимые вещества и флавонолы пыльцы, как факторы определяющие перекрестную плодовитость яблони.

3. Флоризин пестиков как фактор, ограничивающий перекрестную плодовитость яблони.

Глава 1. Современные сведения о перекрестной совместимости сортов яблони 1.1 Значение перекрестного опыления для плодовитости сортов яблони

Преимущество перекрестного оплодотворения перед самооплодотворением в растительном мире было показано еще в XIX столетии опытами Ч. Дарвина. Из этих опытов известно, что перекрестное оплодотворение обеспечивает возникновение потомства с более высокой жизнеспособностью. «У растений, приспособившихся в процессе эволюции к самоопылению, время от времени, на протяжении большего или меньшего числа поколений, происходит перекрестное опыление, приводящее к обогащению наследственности» (Дарвин, 1939).

В конце XIX века было также замечено, что односортные плодовые насаждения дают слабый урожай или бывают полностью бесплодными, несмотря на нормальное цветение (Беляев, 1989; Грабовский, 1898; Рытов, 1898).

Первые опыты по изучению взаимоопыляемости и самоплодности плодовых культур были выполнены в США Уэйтом (Weite, 1898). Им был сделан вывод, что перекрестное опыление у груши дает лучшие результаты, чем опыление тем же самым сортом. Работа Уэйта и его выводы возбудили среди ученых многих стран огромный интерес к дальнейшему изучению действия само- и перекрестного опыления у различных сортов плодовых культур.

В России вопросами опыления плодовых первыми занимались Р.И. Шредер (1898), Э.В. Янковский (1898), Н.С. Грабовский (1898), В.О. Беляев (1898), М.В. Рытов (1898).

С 1911 года по инициативе профессора В.В. Пашкевича были проведены коллективные опыты и наблюдения над опылением плодовых деревьев в различных условиях России. В исследовательской работе приняли участие A.C. Докторович-Гребницкий, В. Любименко, А. Красичков. Полученные данные были обобщены профессором В.В. Пашкевичем и опубликованы от-

дельной работой (Пашкевич, 1915). Исследователями было изучено на само-плодность 170 сортов яблони, а так же получены данные перекрестных опылений по 86 сортам в 672 комбинациях.

С 1924 года в СССР эти опыты возобновились в больших масштабах по инициативе Государственного института опытной агрономии, а с 1925 года продолжены отделом плодоводства Всесоюзного Института прикладной ботаники. Вновь эту работу возглавил профессор В.В. Пашкевич. Исследованиями в этом направлении занимались А.В. Петров (1925), В.А. Колесников (1927), P.P. Шрёдер (1926), И.Н. Рябов (1927), К.Ф. Костина (1928), Л.М. Ро (1929), Н.Д. Шапиро (1929), В.В. Знаменский (1929), С.Ф. Черненко (1929), которые изучали самоплодность и перекрестную плодовитость яблони и груши с целью выделения наиболее подходящих опылителей для стандартных сортов в различных зонах плодоводства России.

Результаты всех исследований снова были обобщены В.В. Пашкевичем (1931), который пришел к следующим выводам:

1) подавляющее большинство сортов яблони самобесплодны;

2) перекрестное опыление с другими сортами, как правило, значительно увеличивает урожайность опыляемых сортов;

3) степень самоплодности и перекрестной плодовитости сортов значительно изменяется под влиянием таких факторов, как погодные условия, агротехнические мероприятия и индивидуальные особенности деревьев.

И.Н. Рябов (1932), после анализа свыше 800 работ, в своей обширной сводке делает заключение, что степень самоплодности и перекрестной плодовитости сортов плодовых пород меняется в зависимости от условий внешней среды, поэтому результаты опытов по само- и перекрестному опылению у различных исследователей не сходны между собой и часто противоречивы.

Л.М. Ро (1929), А.Е. Сюбаров (1968) на основе своих многочисленных исследований по изучению самоплодности и перекрестной плодовитости у яблони пришли к выводу, что если сорта хорошо самоопыляются, то дают

постоянно высокие урожаи, в отличие от сортов, не проявляющих самоплод-ности.

И.Т. Гулаков (1933), И.П. Черняев (1938) исследовали влияние размещения сортов в саду на урожайность. Авторы указывают на то, что по мере удаления от опылителя урожайность опыляемого сорта быстро снижается. Поэтому яблоню они рекомендовали сажать односортными массивами не более, чем в четыре ряда.

И.А. Кирюхин (1949) развернул методическую работу по гибридизации плодово-ягодных культур с применением пчеловодства. А.Т. Болотов (1952) в своем исследовании перекрестного опыления плодовых культур указал, что оно является одним из важных условий, способствующий повышению урожайности и образованию сильного потомства. Он также выявил роль насекомых при опылении и применил их в практических целях для гибридизации.

A.C. Татаринцев (1953) в своей работе изучил влияние избыточного количества пыльцы, смесей пыльцы, добавочного искусственного опыления, механического воздействия на рыльца опыляемых растений; при этом тоже отметил важное значение пчел для опыления плодовых и ягодных культур.

Н.М. Куренной (1971) установил, что при самоопылении цветков сортов Ренет Баумана, Ренет Симиренко, Ренет Писгуда; сортов Пармена зимний золотой, Папировка и Бельфлер китайка полезная завязь составляет всего от О до 0,32% и сделал вывод, что все сорта яблони в практическом садоводстве следует рассматривать как самобесплодные, плодоносящие лишь при условии нахождения поблизости других сортов - опылителей и надежном переносе их пыльцы с цветков одного сорта на рыльца пестиков цветков другого.

П.В. Боев (1973) в работе по усовершенствованию методики оценке взаимоопыляемости сортов плодовых растений дает рекомендацию: при подборе сортов-опылителей, проводить предварительную проверку жизнеспособности пыльцы. Для яблони, пыльцу следует считать способной к оплодотворению, если процент прорастания её, на искусственной питательной среде, выше 15%.

В.В. Крылова (1981) в своем исследовании отмечает, что у сортов яблони проявляется иногда склонность к партенокарпическому развитию плодов, без участия пыльцы, поэтому способность давать плоды, при самоопылении можно спутать с явлением партенкарпии, так как у яблони при самоопылении часто образуются плоды, содержащие небольшое количество семян или бессемянные.

М.К. Скрипникова (1984) исследовала биологические особенности и влияние различных модифицирующих факторов на завязывание плодов различными сортами яблони при перекрестном опылении. Было выяснено, что завязываемость плодов заметно изменяется по годам под действием агроклиматических условий, но больше всего она обусловлена генотипом сорта.

Таким образом, за более чем столетнее исследование перекрестной плодовитости сортов яблони выяснены многие важные условия управления этим процессом, способствующие повышению урожайности и гибридизации, однако роль качественного состояния (биохимии) генеративных элементов для этого, до настоящего времени, еще не рассматривалась.

1.2 Факторы, влияющие на генеративные процессы у яблони

Генеративные процессы у растений, прежде всего связаны с цветением.

Вопросы цветения, опыления и соответственно оплодотворения всегда были, и остаются в центре внимания плодоводов и селекционеров (И.В. Мичурин, 1949; M.B.Waite, 1894; В.В.Пашкевич, 1931; И.Н.Рябов, 1932; С.Ф.Черненко, 1934; А.С.Татаринцев, 1954; Ф.Кобель, 1957; Я.С.Нестеров, 1972; McGregor, 1976; Г.Ф. Монахос, 2009).

Началом цветения дерева считается распускание 25 % бутонов, период массового цветения — распускание 75 % бутонов на дереве, конец массового цветения определяется опадением всех лепестков (Я.С. Нестеров, 1962).

Сроки цветения у разных сортов в пределах одной плодовой культуры в значительной мере обусловлены степенью сформированности генеративных почек в конце вегетативного периода.

А.П.Лосев (1979) определил, что различия в сроках начала цветения одних и тех же сортов яблони по годам достигают более 20 дней.

При плохой погоде период цветения может растянуться на несколько недель, при хорошей - завершиться в одну неделю (Р.Шумахер, 1979).

Продолжительность цветения отдельных цветков яблони зависит от типа цветения, расположения цветка в соцветии, а также опыления и оплодотворения.

P. Cassagnes (1971, 1972) установил, что продолжительность цветения соцветий с 7-8 цветками составляет 6,5 дня, с шестью цветками - 6,1 дня, с пятью -5,5 дня и менее 5 цветков — 4,6 дня.

Ф. Кобель (1957), D. L. Abbot (1970) считают, что необходимо различать сорта с очень быстро протекающим цветением, у которых почти все цветки раскрываются и отцветают в одно время, и сорта, у которых распускание и отцветение цветков в соцветии растягиваются на длительный период.

Цветки первых дней распускания представляют наибольшую ценность, так как из них завязывается основная часть будущего урожая плодов. Работами Я.С. Нестерова (1962), Д.М. Куренного (1971), Е. Geistlich (1975), Т.К.

Трусовой (1980), О.Р. Jones (1984), Т.Н. Ковалевской (1992) доказано, что при благоприятных условиях цветения, опыления и оплодотворения плоды в фактическом урожае яблони образуются, как правило, из цветков первых трех дней распускания.

Реализация потенциала продуктивности цветков в урожай во многом связана с работой на цветках пчел.

В опылении насекомыми нуждаются многие важнейшие плодовые культуры: яблоня, груша, вишня, черешня, слива и др.

Однако, хорошее опыление является важным, но не единственным фактором обеспечения хорошего урожая, например температура, влажность и освещенность оказывают значительное влияние на процессы оплодотворения и развития семян в развивающихся плодах. На качество цветков, т.е. на их способность завязывать плоды, влияют обрезка, удобрение, орошение, применение ростовых стимуляторов и др. (Куренной, 1971).

Ограничивает перекрестное опыление и то, что зародышевые мешки достигают полного развития не у всех сортов в одно и то же время. У Дели-шеса, Джонатана, Ренета Симиренко зародышевый мешок вполне сформирован уже в бутонах, за два дня до распускания. У Кальвиля снежного, Мелбы, Джойса зародышевый мешок заканчивает свое формирование ко дню цветения (Е.Ф. Кондаурова и др. (1973)).

F. Hilkenbaumer (1975) сообщает, что период эффективного оплодотворения у яблони короче периода цветения и составляет в среднем 2-8 дней. Отсюда следует, что деревья, опыленные в первые дни цветения, дадут больший урожай и лучшее качество плодов. Понижение температуры во время цветения увеличивает продолжительность жизнедеятельности зародышевого мешка цветков яблони.

На очередность цветения оказывают влияние расположение цветков в кроне дерева и разница в развитии отдельных цветков в соцветии. Вопрос о порядке заложения цветков в соцветии до сих пор противоречив. И.С.Руденко (1960), H.A. Коломиец (1966) например, полагают, что цен-

тральный цветок в соцветии закладывается последним. Другие - напротив, считают, что закладка цветков и их раскрытие происходит в направлении от центрального цветка к боковым J1.M. Ро (1929), Ф. Кобель (1957), И.С. Исаева (1962), В. Lücke (1958): после центрального раскрываются средние (второй, третий и четвертый), затем периферийный пятый цветок, находящийся непосредственно под центральным.

В малоцветковых соцветиях, насчитывающих 3-4 цветка, по данным Я.С. Нестерова (1961), плодов вообще не образуется. Эмбриологические исследования показали (Я.С.Нестеров, Г.А.Седышева, (1972)), что в этих цветках чаще встречаются аномалии в строении семяпочек и зародышевого мешка: вместо 5-ти семенных камер их бывает 1-2. Уже по срокам распускания этих цветков можно сделать вывод о замедленном их развитии. Они распускаются на 3-6 дней позднее, чем цветки нормальных 5-6 цветковых соцветий.

Но не все одновременно цветущие сорта плодовых культур пригодны для взаимоопыления (Т.Н. Ковалевская, 1992).

Благоприятное осуществление процессов опыления, оплодотворения, завязывания плодов является необходимым условием в получении регулярных высоких урожаев и представляет собой одну из основных проблем в практическом плодоводстве. Естественно считать, что решающую роль для опыления и оплодотворения играет качественное состояние генеративных органов цветка (Ф. Кобель, 1957; Дэвис и др. 1966; Линкенс, Крох, 1970; Журавель, 1973).

Противоречивость данных в отношении разнокачественности цветков разных сортов, и её роли в образовании урожая подтверждают недостаточность сведений по данному вопросу и необходимость его дальнейшего изучения и уточнения.

За более, чем столетний период, была выяснена роль многих биотических и абиотических факторов, в процессе оплодотворения плодовых культур. Однако роль количественного содержания в пыльце и пестиках природных фенольных соединений (флавоноидов) на перекрестную совместимость при опылении еще не изучалась.

1.3 Морфологическая и биохимическая характеристика генеративных

элементов яблони

1.3.1 Морфологическая характеристика пыльцевых зерен

Пыльцевые зерна яблони - это двухклеточные структуры, чаще с гаплоидным набором хромосом, отделяющиеся от пыльников в период цветения.

Систематических сведений о морфологии и биохимии пыльцевых зерен яблони в научной литературе мы не обнаружили. Но на основании исследований E.H. Герасимовой-Навашиной (1951) принято считать, что пыльцевые зерна всех покрытосемянных растений схожи по морфологии, биохимии и по функциональным свойствам.

Цитоплазма клеток пыльцы яблони, как и у всех растительных клеток, окружена тонкой оболочкой из целлюлозы. Эту оболочку у пыльцы называют интиной. Сразу за интиной, снаружи, находится еще один слой, пронизанный несколькими микропорами, - его называют экзиной. Главным компонентом экзины является спорополленин - очень стойкое вещество липоидной природы (Эсау, 1969). Два слоя пыльцевой оболочки - экзина и интина -представляют собой две различные самостоятельные сферы в отношении подвижных компонентов оболочки.

Оболочки пыльцевых зерен всех растений приспособлены для переноса белков и других веществ, происходящих как из самой пыльцы, так и из клеток родительского растения (спорофита).

В экзине имеются полости, содержащие белки, гликопротеины, а по последним данным, и флавоноиды, выделяемые тапетумом (питательной тканью) пыльника. В слой интины заключены белки, синтезируемые молодой спорой и вегетативной клеткой пыльцевого зерна. Эти белки откладываются в полисахаридном матриксе стенки в форме трубочек или листочков (Нокс, 1985).

1.3.2 Биохимическая характеристика пыльцевых зерен

Элементарный химический состав пыльцевых зерен до настоящего времени изучался лишь у некоторых видов растений и наиболее полно представлено в обзорном сообщении Г. Линскенса (Linskens, 1967). Из обзора следует, что содержание зольных элементов в пыльце составляет около 4%. В состав золы от пыльцы входит 12 элементов, из которых на калий и фосфор приходится (36 и 19 %) соответственно.

Молекулярные продукты, находящиеся внутри пыльцевой оболочки, как известно, быстро выделяются, при увлажнении пыльцевого зерна, например, при попадании на воспринимающую влажную поверхность рыльца. Нокс (1985) считает, что первыми высвобождаются белки, содержащиеся в экзине. При увлажнении они диффундируют из полостей оболочки в течение первых секунд.

Белки интины выделяются позднее, в течение двух - трех минут, диффундируя из проростковых апертур пыльцевых зерен. Р. Стенли и Г. Лин-скенс (Stanley, Linskens, 1964) полагают, что белки пыльцы соединены с фла-вонолами и диффундируют из пыльцы в первые минуты ее прорастания, чем стимулируют сдвиги в метаболизме рыльца и всего гинецея.

С помощью электрофоретических методов разделения было показано, что оболочка пыльцы содержит множество ферментов, антигенов и гли-копротеинов. В пыльцевых экстрактах, белков и углеводов обнаружено, примерно, в равных количествах с небольшим добавлением липидов (Нокс, 1985).

Всего в пыльце растений определено свыше 20 ферментов (Голубин-ский, 1974), в том числе такие, как каталаза, инвертаза, амилаза, цитаза, пек-тиназа, нуклеаза, карбоксилаза, редуктаза, фосфатаза, протеаза, протеиназа, дегидраза, пероксидаза, цитохромоксидаза, пепсин, трипсин. При старении пыльцы активность ее ферментов уменьшается (Linskens, 1967).

Из аминокислот наиболее часто отмечают присутствие в пыльце аргинина, гистидина, лейцина, метионина, треонина, лизина, валина (Петровская - Баранова, Цингер, 1961). На втором месте по уровню содержания в пыльце находятся аспарагин, глицин и глутамин. Считается, что они используются в синтезе пуриновых и пиримидиновых колец (Meister, 1965а, 19656), являющихся основой нуклеотидов. В пыльце часто находят пролин. Его содержание может достигать до 2% от сухого веса пыльцы (Бритиков, Мусатова, 1964; Melin, 1973; Ротарь, 1973). По метаболизму часть пролина расходуется на синтез хлорофилла. Его накопление возможно и в бесхлорофилльных участках растений. При прорастании пыльцы и росте пыльцевых трубок пролин расходуется на образование коллагеноподобных белков. Его много обнаружено в оболочке и кончике пыльцевых трубок (Бритиков, 1975).

Биохимические процессы, во время прорастания пыльцы, активируют также и содержащиеся в ней ростовые вещества, то есть гормоны типа ауксинов и гетероауксина (Laibach, 1933; Laibach, Fischnich, 1936а, в; Бойсен -Йенсен, 1938; Якушкина, 1947; Brewbaker, 1957, 1959; Кирьянова, Смирнова, 1976).

В первой половине прошлого века в пыльце растений были открыты флавоноиды (желтые вещества цветков растений). (Kuhn, Low, 1949; Vivine, Palmer, 1944). Были проведены многочисленные исследования, посвященные экзогенному и эндогенному влиянию флавоноидов на прорастание пыльцы, рост пыльцевых трубок in vitro и в пестиках, и на заключительные фазы оплодотворения. При этом с флавоноидами пытались связать механизмы перекрёстной и самонесовместимости растений при опылении (Inglett, 1957). Так неспособность двух видов Forsythia к перекрестному опылению связывали с присутствием в пыльце одного вида флавонола - рутина, а в пыльце другого вида - кверцитрина (Moewus, 1950). Растение способное к оплодотворению пыльцой, содержащей рутин, имело в своем рыльце фермент, гидроли-зующий (разрушающий) этот фенольный глюкозид, а растение "стерильное" к пыльце, содержащий рутин, не могло расщеплять этот глюкозид. На этом

основании рутину приписали способность угнетать процесс оплодотворения. И рутин в пыльце стали воспринимать, как фактор её стерилизации.

В последствии оказалось, что различные группы растений или их отдельные виды характеризуются присутствием определенного флавоноида или определенным флавоноидным составом. Так была обнаружена частая встречаемость в цветках растений изорамнетина и его гликозидов (Неу1, 1919; Дерюгина и др. 1968; НагЬогпе, 1974), но еще более распространенными флавонолами в цветках растений считают производные кемпферола (Минаева, 1978).

В настоящее время есть основания считать, что флавонолы являются постоянной характеристикой пыльцы растений. Так исследованием 132-х видов растений (\¥1егтапп, 1973) установлено, что в пыльце всех исследованных видов из распространенных в растительном мире флавоноидов в основном содержатся флавонолы такие, как кверцетин, кемпферол и изорамнетин. Причем набор флавонолов в пыльце специфичен для каждого вида. Показано, что пыльца семейства Яозасеае, из флавонолов в большей мере содержит изорамнетин.

Исследованиями особенностей пыльцы разных сортов яблони было об-наруженно, что у сортов, склонных к самоплодности пыльца содержит от 40 до 60% водорастворимых веществ от своей сухой массы. Пыльца самобесплодных сортов может содержать таких веществ от 31 до 48%. Главной составляющей водорастворимых веществ пыльцы яблони являются вещества, имеющие максимум поглощения УФ-спектра при 270 нанометров (В.Ф. Пал-фитов, 2003). По характеру (форме) их УФ-спектра поглощения эти вещества могут быть отнесены к флавонолам (М.Н. Запрометов, 1974).

В связи с вышесказанным, представляет значительный интерес изучить влияние количественного содержания флавонолов в пыльце сортов опылителей на перекрестную плодовитость яблони.

1.3.3 Морфологическая характеристика пестиков

Пестик - это центральная генеративная часть цветка, обычно образованная одним либо несколькими сросшимися плодолистиками, и служит для приема и прорастания пыльцевых зерен. Пестик яблони состоит из нижней, расширенной части - завязи, соединенной со сплошным цилиндрическим столбиком, разветвляющимся в стилодии (пять ветвей), и из рыльцев, венчающих стилодии (Эсау, 1969). Стилодии занимают от 1/3 до 2/3 всей длины столбика в зависимости от сорта. Общая длина столбиков находится в пределах от 5 до 15 мм, и так же является сортовой особенностью яблони. Однако, по литературным данным, длина пестиков решающего значения, для перекрестной совместимости сортов яблони при опылении, не имеет (Исаева, 1989). В завязи располагаются семяпочки, из которых после оплодотворения, проросшей пыльцой, развиваются семена, а из стенок завязи разрастается околоплодник. Рыльце представляет собой поверхностный слой (эпидермис) из богатых цитоплазмой клеток, которые обычно имеют форму сосочков. У многих растений, рыльца покрыто кутикулой, то есть защитным слоем (Эсау, 1969). В состав кутикулы входят кутин - жироподобное вещество (смесь эфиров жирных кислот) и воска (сложные эфиры высших жирных кислот и высокомолекулярных спиртов) (Гродзинский, 1973; Фурса, Беляева, 1982). Эпидермис рыльца выделяет сахаристую жидкость (Чжу Цинь-линь, 1964).

1.3.4 Биохимическая характеристика пестиков

Для прогнозирования совместимости сортов яблони при опылении, представляют интерес более точные сведения об их исходном (до контакта с пыльцой) биохимическом составе рылец, стилодиев и столбиков. Однако биохимическая природа структур пестиков плодовых культур, в том числе и яблони, изучена еще далеко не полно (Самородова-Бианки, 1964; Острейко, 1972, 1988; Brazy, Dennis, 1978).

На основании результатов проведенных опытов В.Т. Минаевой высказано предположение, что флавоноидные вещества гинецея (пестика) воло-душки используются на построение оболочки пыльцевых трубок при их росте. Этот вывод опирается также на известные литературные сведения о возможной роли полифенолов в формировании оболочки пыльцевой трубки (Labroca, Loewus, 1973).

Одним из вероятных механизмов проявления полифенолов, как активаторов роста пыльцевых трубок считается ингибирование пектин - метилэсте-разы (Williams, 1963), которая катализирует деметилирование пектина, входящего в состав оболочки пыльцевой трубки (Пыльнев, 1968). Деметилизи-рованный пектин становиться менее пластичным, затрудняя прорастание пыльцы (Бардинская, 1964; Steward, 1968).

Кроме этого возможно непосредственное участие флавонолов в формировании оболочки пыльцевых трубок, а именно использование производных изорамнетина, как доноров метальной группы, необходимой на конечных этапах биосинтеза пектина. Очень вероятна и возможность утилизации других продуктов распада флавоноловых молекул, как материала для построения растущей пыльцевой трубки и питательной среды для её развития. Подобное суждение реально и в свете экспериментальных данных об использовании растущими пыльцевыми трубками веществ тканей гинецея Lilium lon-giflorum (Labraca, Loewus, 1973).

Пытаясь выяснить биохимические причины прорастания пыльцевых трубок в направлении от рыльца к завязи некоторые исследователи считают, что для этого в пестиках необходим градиент концентрации ионов кальция (Jensen, 1973).

Предполагают также, что помимо кальция хемотропными свойствами обладают вещества белковой и липидной природы. (Fourgere-Rifot, 1975; Плиско, 1977; Dumas, 1978)

Е.А. Бритиков (1954) исследуя прорастание пыльцевых трубок в пестиках 30 видов растений, в том числе и яблони, показал, что прижизненный pH

среды верхней части пестиков (рыльца) имеет повышенную кислотность, которая снижается в направлении от рыльца к семяпочкам. Содержание небелкового азота, по данным Е.А. Бритикова, в основании пестиков больше, чем в вершинах. Из этого был сделан вывод, что имеющаяся у пестиков биохимическая (физиологическая) неравномерность и является причиной хемотропизма, т.е. роста пыльцевых трубок в направлении к завязи.

Есть исследования, в которых отмечается градиентное содержание в гинецее володушки производных кверцетина и изорамнетина (Минаева, 1970; 1978), и что они положительно влияют на окислительные процессы при оплодотворении этого растения.

В рыльцах и семяпочках кукурузы С.И. Пашкарь (1974) обнаружил повышенное содержание полифенольных веществ. С этим может быть связано проявление такого её свойства как цитоплазмотическая стерильность (ЦМС).

Изучая процессы опыления X. Пашеко (Н. Pacheco, 1957), предположил, что в пестиках семейства Cruciferae содержится два фенольных соединения: один - стимулирует, а другой подавляет процесс опыления.

Исследуя, завязываемость плодов и преодоление нескрещиваемости у сортов яблони ряд авторов нашли, что это также происходит с участием физиологически активных фенольных веществ пестика её цветков (J1.B. Мило-ванова и др., 1974; С.А. Острейко, 1972). При этом отмечается в натуральном пестике яблони высокое содержание таких фенольных веществ, как хлороге-новая кислота (0,1%) и флоризин (1%).

При изучении особенностей пестиков цветков, разных по склонности к самоплодности сортов яблони (В.Ф. Палфитов, 2003) было выявлено, что сорта склонные к самоплодности в пестиках содержат в среднем флоризина на 6-12% меньше, чем самобесплодные сорта. Причем в основаниях пестиков это различие может быть 9-16%. Показано, что флоризин в пестиках распределен градиентно, т.е. в вершине пестиков (рыльцах) его содержание, в зависимости от сорта яблони, может быть от 1% до 8%, а в основании от 15 до

31% от сухой массы тканей. При этом градиентность распределения флори-зина по длине пестиков может быть выражена зависимостью:

(Ъ—х)-(Сп—Сп) С, = Ср+- Р',где:

Сх - процентное содержание флоризина в абсолютно сухих тканях столбиков на высоте х от их основания, %;

Ъ - длина столбиков, мм;

х - расстояние от основания столбиков, т.е. от завязей, до ткани в которой экспериментально определяют или рассчитывают содержание флоризина, мм;

Со - содержание флоризина в основаниях столбиков, %;

Ср - содержание флоризина в рыльцах столбиков, %.

Считая, что флоризин в высоких концентрациях является ингибитором ростовых процессов (Сарапуу, 1971) в работе (Палфитов, 2003) был сделан вывод, что самобесплодность сортов яблони определяется высоким содержанием флоризина в их пестиках, так как он тормозит прорастание пыльцевых трубок.

1.3.5 Факторы пыльцы и пестиков, влияющие на совместимость растений при опылении

Пыльца, попав на рыльце пестика, начинает прорастать в пестик. Рыльце, обеспечивая пыльцу водой, способствует её быстрому набуханию и выделению из нее ферментов, пигментов и др. растворимых в воде веществ. Пыльца, не выделяющая веществ в раствор, не прорастает и лопается из-за возрастающего внутри её осмотического давления (Алешин, 1937; Банникова, Хведынич, 1982).

Появление пыльцевых трубок объясняют тем, что пыльцевые зёрна всасывают в себя стигматическую жидкость рылец и, в следствие этого, в них повышается внутреннее давление на интину, что и приводит к её выпячиванию в одну из пор экзины (Чеботарь, 1965, 1972).

По уровню развития различают два типа зрелых пыльцевых зерен: двухклеточные и трехклеточные. Некоторые авторы считают, что трехкле-точная пыльца хуже, чем двухклеточная сохраняет свою жизнеспособность, редко прорастает на искусственной среде, что затрудняет её изучение (Вге\у-Ьакег, 1959; Леопольд, 1969). Двухклеточная пыльца встречается чаще. Пыльца яблони обычно характеризуется как двухклеточная.

На искусственной питательной среде было показано, что нормальное прорастание пыльцы происходит только при определенной густоте её посева (Голубинский, 1945; 1974). Считается, что подобная закономерность соблюдается и при прорастании пыльцы на рыльце (Симаков, 1935; Базавлук, 1953).

И.В. Мичурин, а так же его последователи, указывали в своих работах, что опыление рылец незначительным количеством пыльцы не дает положительных результатов (Мичурин, 1936). Для удачного опыления на рыльце необходимо наносить столько пыльцевых зерен, что бы их количество в сто и более раз превосходило число семязачатков в зародышевом мешке. (Голубинский, 1974).

И.Н. Голубинский (1974, 1982) считает, что с загущением посева экстрагирование веществ из пыльцы происходит медленнее и большая часть нужных веществ остаётся в пыльцевых зернах и поэтому они лучше прорастают. Дополнительное внесение в раствор веществ, тождественных содержащимся в пыльце, также стимулирует её прорастание. Это означает, что для прорастания пыльцы, необходимо достижение определённой концентрации выделяемых ее веществ в субстрат.

Факт влияния пыльцы одного вида на прорастание пыльцы другого вида, при совместном проращивании впервые описал немецкий исследователь П. Браншайдт (ВгашсЬе!^ 1929, 1930). Взаимное влияние пыльцевых зерен разных видов друг на друга, по мнению П. Браншайдта, осуществляется действием веществ, выделенных пыльцой в питательную среду. Эффект этого действия, считал П. Браншайдт, зависит от различий в условиях прове-

дения отдельных опытов или от количественных различий выделяемых веществ (концентрации образующихся растворов), но не от их химической природы.

В результате многолетних и многовариантных исследований по проращиванию пыльцесмесей, разнообразных видов растений, на искусственных средах было выяснено (Голубинский, 1974), что в значительном числе случаев пыльца взятых видов взаимно влияет, как на процент прорастания, так и на длину пыльцевых трубок. Однако общего стимулирования прорастания и удлинения пыльцевых трубок, как это имело место, при увеличение частоты посева, не наблюдалось.

Изучению влияния пыльцесмесей на завязывание плодов большое внимание уделялось учеными кафедры биологии растений и селекции плодовых культур Мичуринского государственного аграрного университета. Так A.C. Татаринцев (1952) изучая пыльцевые смеси разных сортов яблони и груши, отметил, что в результате взаимодействия их пыльцевых компонентов, процент образования плодов в одних случаях повышается в других понижается. Н.С. Самигуллина и др. (1989, 2001), изучая действие чужеродной пыльцы на результаты опыления и селективность оплодотворения яблони, отметила положительное влияние действия пыльцы акации желтой и боярышника на образование плодов и семян.

В естественных условиях на рыльцах пестика культурных растений должны присутствовать в большом количестве пыльцевые зерна, сорных, а также других видов или сортов растений произрастающих по соседству. Не принимая участия непосредственно в оплодотворении, эти «посторонние» пыльцевые зерна, своими растворимыми в воде веществами, могут оказывать влияние на прорастание пыльцы конкретных растений. На основании этого допущения многие ученые селекционеры, применяя опыление смесью пыльцы, осуществили сложные отдаленные межвидовые и даже межродовые скрещивания.

Различают три случая несовместимости при опылении:

1. несовместимость между пыльцой и рыльцем (непрорастание пыльцы на рыльце);

2. несовместимость между пыльцевой трубкой и тканью столбика (подавление роста пыльцевой трубки в столбике);

3. несовместимость между пыльцевой трубкой и семяпочкой (остановка пыльцевой трубки перед семяпочкой, что происходит редко).

При межсортовом опылении яблони несовместимость обычно проявляется в подавлении роста пыльцевых трубок в столбике (Кобель, 1934; 1957). В этих случаях пыльца прорастает через рыльца в ткани столбика по направлению к завязи. Но в несовместимых комбинациях происходит замедление роста пыльцевых трубок, а затем и полное его прекращение. При этом пыльцевые трубки могут ветвиться или разбухать, особенно на концах.

Подобную реакцию несовместимости в прогамной фазе оплодотворения аллополиплоидов сливы наблюдал C.JI. Расторгуев (2008) при интро-грессивной гибридизации. Она заключалась в замедленном росте пыльцевых трубок, их извилистости и отложения большого числа каллозных пробок, что в итоге приводило к остановке роста пыльцевой трубки в средней части столбика.

В пределах одной и той же комбинации скрещивания подавление роста отдельных пыльцевых трубок может происходить на разном уровне по длине столбика пестика, а иногда пыльцевые трубки прекращают свой рост, войдя в микропиле семяпочки (Банникова, Хведынич, 1982).

Процессы тормозящие рост пыльцевой трубки у растений Forsithia intermedia Ф. Мовус (Moewus, 1950) объяснил присутствием в их пыльце тормозящих рост флавоноидов. Например, пыльца короткостолбчатой формы содержит рутин, а в пыльце длинностолбчатой формы был найден - кверце-тин.

При исследовании процессов опыления у крестоцветных, X. Пашеко (Pacheco, 1957) также предположил, что в их гинецее содержится два флаво-ноида. Один из них является активатором, а другой ингибитором опылитель-

ных процессов. Другие авторы (Iwanami, 1954; Hecht, 1960) также обнаружили, что наряду с веществами, стимулирующими прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок, в тканях пестика имеются вещества тормозящие их рост. Г.В. Камаловой (1966), гистохимическими анализами, установлены значительные различия в содержании физиологически активных веществ в пестиках отдельных видов мальвовых. Этими различиями объясняют возможность или невозможность прорастания на них чужеродной пыльцы. Показано, что на рыльцах хлопчатника хорошо прорастает пыльца тех видов мальвовых, столбики которых дают одинаковую со столбиками хлопчатника реакцию на аскорбиновую и индолилуксусные кислоты.

Авторы, рассматривающие явление несовместимости также с физио-лого-биохимических позиций (Straub, 1947; Lewis, 1952) причиной её считают нарушение синхронности обменных процессов, происходящих в пыльцевых трубках и тканях, по которым они растут. А рост трубок прекращается из-за нехватки питательных веществ или потому, что их поступление в пыльцевые трубки становится не возможным.

В пыльцевых трубках при совместимом и несовместимом опылении обнаружены различия в составе белковых фракций, в активности ферментов и количестве нуклеиновых кислот (Банникова, Хведынич, 1982). Несовместимость пыльцевых трубок сопровождается накоплением в ней каллозы и образованием каллозных пробок.

Из столбиков некоторых растений, например Camellia, хроматографией были выделены вещества, подавляющие рост пыльцевых трубок (Iwanami, 1957).

У яблони, завязываемость плодов и преодоление нескрещиваемости, происходит также с участием физиологически активных веществ пестика и пыльцы её цветков (Кирьянова и др., 1976; Милованова и др., 1974; Острей-ко, 1988). Так Милованова И.О. (1974) в пестике рассматривает хлорогено-вую кислоту, как ингибитор роста пыльцевых трубок. Острейко (1988) описывает количественное содержание хлорогеновой кислоты и флоридзина в

различных элементах бутона и раскрытых цветков яблони, а также действие этих веществ на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок в сравнении с влиянием на эти процессы фитогормонов. Показано, что в сыром пестике цветка яблони флоризина содержится около 1 %, хлорогеновой кислоты около 0,1% по массе. Такие концентрации значительно превосходят максимальные концентрации этих веществ в искусственной питательной среде, при которой еще возможно прорастание пыльцы. Флоризин сдерживает прорастание пыльцы уже при 100 мг/л среды, что соответствует концентрации 0,01%. Для хлорогеновой кислоты такая концентрация в большинстве опытов является стимулирующей, но при 1000 мг/л (0,1%) во всех вариантах опытов эта кислота подавляла прорастание пыльцы. Из этого следует вывод, что «Прорастание пыльцевых трубок в тканях пестика in vivo, содержащих значительно больше хлорогеновой кислоты и флоризина, чем среда, задерживающая рост пыльцевых трубок in vitro, свидетельствует о существовании неизвестного физиологобиохимического механизма, нейтрализующего тормозящее действие этих веществ в зоне непосредственного контакта пыльцевой трубки с пестиком in situ» (Острейко, 1988). Проращиванием пыльцы на средах, содержащих исследуемые вещества в концентрациях от 0,01 до 100 мг/л показано, что флоризин и хлорогеновая кислота оказывают на пыльцу более быстрое стимулирующие действие, чем фитогормоны (ИУК), гибберелловая кислота, 6-бензиламинопурин (6-БАП), причем в степени, близкой к гормонам по уровню стимуляции.

Вероятно, механизм проявления полифенолов, как активаторов роста пыльцевых трубок заключается в ингибировании пектинметилазы (Williams, 1963), которая катализирует деметилирование пектина, входящего в состав оболочки пыльцевой трубки (Пыльнев, 1968). Деметилированный пектин становится менее пластичным, затрудняя прорастание пыльцы (Бардинская, 1964; Steward, 1968).

При исследовании полифенольных соединений в генеративных тканях яблони и их влияния на склонность к самоплодности, были проанализирова-

ны водные экстракты из пыльцы 17 сортов яблони, все они имели полностью совпадающие спектры поглощения ультрафиолетового излучения в диапазоне 220-380 нм, при разной оптической плотности (Палфитов, 2003). Это свидетельствует о том, что в экстрактах присутствуют вещества одинаковой химической природы, но в разных количествах. На основании этого был разработан метод определения склонности к самоплодности различных сортов яблони по количественному содержанию водорастворимых веществ в пыльце. При этом также учитывалось содержание флоризина в пестиках.

Из приведенных в обзоре литературных сведений можно прийти к выводу, что количественные биохимические особенности пыльцы и пестиков разных сортов яблони могут быть основой и для прогнозирования их несовместимости при перекрестном опылении.

1.4 Необходимость пчелооиыления для повышения плодовитости сортов

яблони

В 1899 году Уо (Waugh, 1899) пришел к выводу, что ветер не играет роли в опылении плодовых, так как на стеклах, смазанных вазелином и размещенных в саду, можно было обнаружить лишь единичные пыльцевые зерна. Эти опыты повторялись позже многими исследователями, и во всех случаях дали одинаковые результаты.

Опыт, проделанный Льюисом и Винсентом (Lewis, Vincent, 1909), в котором удалялись лепестки и пыльники на цветках яблони, показал, что без посещения цветков насекомыми плоды не образуются.

Преимущества медоносных пчел в сравнении с другими насекомыми -опылителями, состоит в возможности наращивания достаточного количества рабочих пчел ко времени цветения плодовых деревьев; привязанности пчел к цветкам (олиготрофизм); неограниченной подвижности, связанной с возможностью располагаться на избранном месте (A. Dietsech, 1980).

Первые опыты по осуществлению опыления с помощью пчел были проведены в XIX веке, но в плодоводстве их начали проводить в 1925-1930 гг. (Д. Джордани, 1972)

Исследованиями медоносных пчел, в качестве основных переносчиков пыльцы яблони, занимались в течение длительного времени, многие ученые плодоводы России и зарубежья (Колесников, 1927; Сахаров, 1951; Глушков, 1963; Сазыкин, 1957; Куренной, 1965-1973; Трусова, 1981; Ковалевская, 1992; Waite, 1898; Free, 1966; Мс Gregor, 1967). Было показано, что преимущество медоносных пчел, также в том, что они посещают неограниченное количество цветков и собирают много пыльцы и нектара; на них меньше, чем на одиночных диких пчел влияет пониженная температура. Благодаря накопленному на протяжении столетий опыту при содержании пчел для получения меда, их биология хорошо известна. Вследствие того, что пчелы живут большими семьями их можно подвозить к садам на любое расстояние и в нужном количестве. В современных садах, где методы эксплуатации их привели к уничтожению гнездовий, уменьшению численности диких насекомых-опылителей и многих растений, на которых они кормились, острее, чем когда-либо встает необходимость в медоносных пчелах, как опылителях яблоневых садов.

Таким образом, пчелы являются главными насекомыми - опылителями, которые обеспечивают перекрестное опыление плодовых и получение урожая плодов.

Основой эффективности медоносных пчел, как опылителей, является отсутствие инстинкта, диктующего им прекратить сбор пыльцы и нектара по достижении определенного уровня (Фегри, 1982).

Считается, что для обеспечения опыления, необходимо разместить в саду пасеку из расчета одну пчелиную семью на 1 га сада (Williams, 1965).

Присутствие медоносных пчел в плодовых насаждениях необходимо для обеспечения максимального переноса пыльцы. Явный недостаток диких насекомых опылителей наблюдался уже в начале прошлого столетия (Zander,

1930, 1936). В наше время численность диких насекомых-опылителей резко сократилась из-за широкого применения пестицидов и др. химических препаратов. Плотность популяций диких насекомых зависит от сезона, и ко времени цветения плодовых деревьев их еще очень мало (РгквсЬ, 1961; Куренной, 1982).

Проблема сохранения полезных насекомых при химических обработках культур является одной из актуальных проблем экологии с начала практического использования химических средств защиты растений (Илларионов, 1999).

В странах Европейского экономического сообщества деятельность насекомых - опылителей оценивается в 4,7 млрд. ЭКЮ (Гергов, Динкова, 1995). Этот экономический эффект от опыления растений на 85 % создается медоносной пчелой, остальная часть - результат деятельности других насекомых.

А.Д. Бурмистров (1968) отмечает, что плодоводы США основным аг-роприемом, для получения высоких урожаев считают перекрестное опыление растений, и за каждую пчелиную семью, в период цветения, владельцы садов платят 12-15 долларов.

Температура 16 °С -25 °С считается оптимальной для выделения нектара (Н.М. Куренной, 1969; Т.К. Трусова, 1981). Цветки яблони при таком нагреве выделяют нектар, в 2-3 раза больше, чем при температуре ниже 16 °С.

Урожайность плодовых находится в тесной связи с нектароностностью цветков: чем выше нектаропродуктивность культуры, тем более интенсивно она посещается пчелами и тем больше ее урожайность (Мельниченко, 1963; Куренной, 1971). Нектаропродуктивность цветков зависит также от фенологической стадии их цветения и места расположения на дереве (Ливенцова, 1954).

При посещении пчелой цветков яблони благодаря густому опушению на ее теле удерживается 60-70 тысяч пыльцевых зерен. Эти пыльцевые зерна

являются смесью пыльцы цветков, на которых была пчела за время вылета из улья. При каждом посещении цветка пчела оставляет на рыльце пестика смесь пыльцы, собранной с других цветков. Однако, как влияют на завязыва-емость плодов время пчелоопыления и расстояние от деревьев до ульев изучено ещё недостаточно, а влияние биохимических особенностей генеративных структур сортов плодовых, в частности яблони, не изучалось совсем.

^ ф ^

Исследователями перекрестной плодовитости плодовых культур были выдвинуты различные гипотезы о влиянии тех или иных факторов на завязы-ваемость плодов, но основным осталось мнение, что главным фактором урожайности является генотип сорта. А при формировании садовых насаждений подбор сортов опылителей рекомендуется проводить путем принудительного опыления в полевых условиях (Программа..., 1999).

Нам представляется возможным найти более совершенный способ подбора опылителей, на основе изучения биохимии генеративных элементов яблони. И организацию формирования садовых насаждений, следует проводить с учетом представлений о биохимизме опыления, для чего необходимо дальнейшее изучение природы и количественного содержания экстрактивных веществ в пыльце и пестиках различных сортов плодовых культур.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Козлов, Николай Евгеньевич

110 Выводы

1. По содержанию флавонолов в пыльце исследованные сорта яблони делятся на две группы: 1) сорта с повышенным содержанием флавонолов (712% вес. от сухой массы пыльцы), обладающие повышенной способностью к перекрестной плодовитости; 2) сорта с пониженным содержанием флавонолов в пыльце (2-7% вес.), обладающие пониженной способностью к завязыванию плодов.

2. Лучшими сортами опылителями яблони являются сорта, пыльца которых имеет содержание флавонолов, свыше 10 % весовых от сухой массы пыльцы.

3. По содержанию флоризина в пестиках исследованные сорта также делятся на две группы: 1) сорта с пониженным содержанием флоризина (1115% вес. в основаниях сухих столбиков) в основаниях столбиков, обладающие повышенной склонностью к перекрестной плодовитости (10-25%> абс.); 2) сорта с повышенным содержанием флоризина (26-32% вес. в основаниях сухих столбиков), обладающие пониженной способностью к перекрестной плодовитости (1-7% абс.).

4. Самая высокая перекрестная плодовитость (28% абс.) наблюдалась при опылении сортов, содержащих в пестиках флоризина 11% вес., пыльцой с содержанием флавонолов 13 % вес. Минимальная перекрестная плодовитость (1-3% абс.), была при опылении сортов с 25-30% флоризина в пестиках, пыльцой с содержанием флавонолов 2% вес.

5. Высший процент прорастания пыльцевых трубок через всю длину столбиков у всех исследованных сортов, наблюдался от пыльцы сортов с наибольшим содержанием флавонолов 10-12% вес.

6. Пыльцевые трубки от сортов с низким содержанием флавонолов в пыльце (2% вес.), в пестиках с высоким содержанием 20-30% флоризина в столбике, имели единичные прорастания. Основная масса их останавливалась в тканях столбика, разветвляясь и образуя много каллозных пробок, таким образом, проявляя несовместимость.

7. Жизнеспособность пыльцы с повышением содержания флавонолов от 2 до 12% возрастает в 12 раз.

8. Предложен способ выбора лучшего сорта опылителя яблони, заключающийся в определении содержания флавонолов в пыльце, и лучшим опылителем является тот сорт, пыльца которого содержит больше флавонолов.

9. Выявлено, что уровень естественного завязывания плодов сортами яблони, произрастающими в смежных рядах, в наибольшей мере определяется содержанием флавонолов в пыльце сорта соседа.

10. Показано, что общая плодовитость яблоневого сада определяется переносом пчелами пыльцы от сортов с высоким содержанием флавонолов на рыльца пестиков цветков всех разносортных деревьев.

11. Рентабельность садовых насаждений яблони возрастает при увеличении содержания флавонолов в пыльце сортов опылителей.

Рекомендации для селекции и производства

1. Включить в описание свойств сортов яблони показатели содержания флавонолов в пыльце и флоризина в пестиках.

2. В насаждениях яблони в качестве лучших сортов опылителей использовать сорта с содержанием флавонолов в пыльце не менее 10 % вес.

3. В садах, где есть сорта, с высоким содержанием флоризина в пестиках 20-30% вес. и сорта опылители, с высоким содержанием флавонолов (1012%), для обеспечения эффективного переноса пыльцы достаточно устанавливать 1 пчелиный улей на 2 га сада, на весь период опыления.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Козлов, Николай Евгеньевич, 2012 год

Список использованной литературы

1. Алешин Е. И. Воздействие на пыльцу как один из новых методов селекции плодовых.//Тр. Краснодар, с.-х., ин-та, вып. 9, 1937. - С. 3.

2. Атабекова А. И., Устинова Е. И. Цитология растений. / М.: "Колос", 1971.-256 с.

3. БазавлукВ.Ю. Влияние органического и избыточного опыления на образование семян и развитие потомства у Mirabilis jalapa. // Тр. Инта генетики АНСССР, № 20, 1953. - С. 94 - 98.

4. Банникова В. П., Хведынич О. А. Основы эмбриологии растений. / Киев.: Наукова думка. 1982.- 164 с.

5. Банникова В. П. Хведынич О. А., Шпилевская С. П. и др.. Половые клетки и оплодотворение у покрытосеменных и водорослей./ Киев. Наук. Думка., 1985. - 220 с.

6. Б а р д и н с к а я М. С.. Растительные клеточные стенки и их образование / М.:" Наука ". 1964 - 159 с.

7. Б а с и н а И. Г. Мичуринск. Изучение роста пыльцевых трубок в пестике у самоплодного сорта яблони народное. // Сб. научн. работ ВНИИС им. Мичурина. 1969 а, № 13. - С. 131-136.

8. Б а с и н а И. Г. Свойство самоплодности и перекрестной плодовитости у некоторых сортов яблони. Диссерт. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. / Мичуринск. 1969 6.- 159 с.

9. Б е л я е в В. О. О перекрестном опылении наших плодовых культур. // Плодоводство. 1898, № 8, с. 31-36

10. Б л а ж е й А., Ш у т ы й Л. Фенольные соединения растительного происхождения. / М.: Мир, 1977. - 240 с.

11. Б о е в П. В. Вопросы усовершенствования методики оценки взаимо-опыляемости и самоопыляемости сортов плодовых растений. Диссерт. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. / Мичуринск, 1973. - 161 с.

12. Бойсен-Йенсен П. Ростовые гормоны растений. / М.: Биомед-гиз, 1938. - 371 с.

13. Б о к у ч а в а М. А., В а л у й к о Г. Г., Ульянова М. С. Качественное и количественное определение флавонолов виногра-да. // М.: Физиол. и биохим. культ, раст., 1972, т. 4, вып. 4, с. 421-431.

14. Б о л о т о в А. Г. Избранные сочинения по агрономии, плодоводству. // М.: 1952.-552 с.

15. Бритиков Е. А. О некоторых особенностях прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях пестика. // Изв. АН.СССР. Сер. Биол., 1952, №1,-С. 78-86.

16. Бритиков Е. А. К физиол ого - биохимическому анализу прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях пестика. //Тр. Ин-та физиологии растений. А Н. СССР, 1954, 8, № 2, С. 3 - 8.

17. Бритиков Е. А., Лащеникова Р. Н., Виссарионова В. Я. О механизме действия чужеродной пыльцы на самооплодотворение пере-крёстноопылителей. // Физиол. растений. 1955. 2, 5. - С. 432.

18. Бритиков Е. А. Физиология опыления и оплодотворения у растений / М.: " Знание " 1957 а., 33 с.

19. Бритиков Е. А., Мусатова Н. А. Нахождение свободного про-лина в пыльце// " Физиология растений ". 1964, № 11. - С. 464-472.

20. Б у р м и с т р о в А. Д. Плодоводство США // Садоводство. 1968. №2. -С. 44-45.

21.Васильев Ю. П. К изучению влияния секреции рыльца и семяпочки на прорастаемость пыльцы несоторых растений. // Ботанический журнал, № 4. -1934, с. 39-45.

22.Ветчинкин Р. Естественные органические красящие вещества. / Приволжское книжное издательство, - Саратов, 1966 - 256 с.

23. Герасимова-Навашина Е. Н. Пыльцевое зерно, гаметы и половой процесс у покрытосеменных растений. // Тр. Ботан. ин-та АН СССР, 1951, сер. 7, вып. 2. с. 294 - 355.

24. Г е р г о в И., Д и н к о в а X., П е т р о в П. Икономически преглед на различии системи за поддържане на почвената повърхност в млади сливови насаждения в Троянския район и възможности за приложението им (Экономическая оценка систем содержания почвы в молодых насаждениях сливы на склонах. (Болгария)) // Сб. на докл. и рез. от Юбил. науч. сес. на тема "Устой-чивото земеделие в условията на прехода към пазарна икономика". Пловдив, 1995; Т. 1, с. 23-26.

25. Г л у ш к о в Н. М. Пчелы в саду. // Садоводство. 1963. № 5. - С. 34-35.

26. Г о л у б и н с к и й И. Н. Биология прорастания пыльцы. / Киев, Нау-кова думка, 1974, 368 с.

27. Г о л у б и н с к и й И. Н. Физиолого-биохимические особенности прорастания пыльцы. В кн. Цитолого - эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. // Материалы Всесоюзного совещания. Киев, Наукова думка, 1982, с. 12-19.

28.Грабовский Н. О влиянии перекрестного опыления в плодоводстве. // Плодоводство. 1898, № 2 с. 12-18.

29. Гродзинский А. М., Гродзинский Д. М. Краткий справочник по физиологии растений. / Киев.: Наукова думка,1973, 592 с.

30. Грунт Е. В., Девяткин В. Н., Захаров М. П., Заворыкин В. В., К р а в ч и н а Л. Н., Рыбаков М. Н. Витамины в пыльце. // Пчеловодство ,1948, № 10, с. 52 - 56.

31.Гулаков И. Т. Выявление степени самоплодности стандартных сортов курской области и подбор сортов взаимоопылителей: Диссерт. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. / Курск, 1933, 198 с.

32. Г у с е в а А. Р., Н е с т ю к М. Н. К методике определения флавоно-вых веществ в растениях.//Биохимия, т. 18, вып. 4,1953, с. 480-483.

33. Д а р в и н Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. / Спб. Наука, 1939, 347с.

34. Дерюгина JI. И., Макс ютина Н. П., Кривенчук П. Е. Изорамнетингликозид цветков Astragalus novoascanikus. // Хим. прир. соед. №4, 1968, с. 254.

35.Доерфель К. Статистика в аналитической химии. / М.: Мир, 1969, 248 с.

36. Докторович-Гребницкий А. С. К партенокарпии плодовых деревьев. Предварительное исследование. / Б.М. 1909. - 250 с.

37. Д о с п е х о в Б. А. Методика полевого опыта. / М.: Колос. 1985. - 418 с.

38. Дэвис Д., Джованелли Дж., Р и с Т. Биохимия растений. / М.: Мир, 1966, 512 с.

39.Джордани Д. Опыление плодовых растений при помощи пчел в Италии // Сб. науч. тр. / Апимондия. - Бухарест. - 1972. - С. 176-180.

40. Е р и н а О. В. М о к ш и н а М. Я. Экстракциооно-фотометрическое определение рутина в водных средах // Воронеж: Вестник ВГУ №1 - 2005 - С. 26-28.

41.Ермачкова Т. В., Палфитов В. Ф. Определение содержания водорастворимых веществ весовым способом. // Вестник Мичуринского госаг-роуниверситета № 2 - 2008 - С. 65-69

42. Е р м а ч к о в а Т. В., К о з л о в Н. Е. Влияние на завязываемость плодов содержания водорастворимых веществ в пыльце яблони. Материалы 61-ой н.-п. к. студентов и аспирантов, II раздел // Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2009 -С. 65-67

43. 3 а е ц В. К. Изучение самоопыления и перекрестного опыления у плодовых деревьев в связи с подбором лучших опылителей: Диссерт. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. / Мичуринск, 1939, 254 с.

44. 3 а п р о м е т о в М. Н. Физиология растений. / М.: 1962, 389 с.

45. Запрометов М. Н. Биохимия феиольных соединений. // Успехи современной биологии. 1967, № 63, 384 с.

46. 3 а п р о м е т о в М. Н., Б у х л а е в а В. Я. Образование фенольных соединений при фотосинтезе листьев чая. // В. сб.: « Фенольные соединения и их биохимические функции »./М.: Наука, 1968, с. 167.

47.3апрометов М.Н. Фенольные соединения и методы их исследования. // В кн.:"Биохимические методы в физиологии растений". / М.: Наука, 1971, с. 185 -207.

48.Запрометов М. Н. Основы биохимии фенольных соединений. / М.:В.Ш. 1974, 214 с.

49. 3 н а м е н с к и й В. В. Взаимоотношение различных сортов плодовых деревьев в процессе опыления. // Сад и огород, № 4, 1929, с. 23-27.

50. И л л а р и о н о в А. И. Токсическая активность инсектицидов для медоносной пчелы в зависимости от пути проникновения их в организм // Химизация и экология в земледелии ЦЧЗ // Сб. науч. тр. / Воронеж, госагро-унив-т. 1999, с. 83-87.

51.Исаева И. С., ПонамареваЕ. Г., Стефанова Т. А. Роль медоносных пчел в формировании урожая плодов яблони. // Сб. «Биологические основы продуктивности плодовых семечковых культур». М., МОИП. 1979. - С. 29-31.

52. И с а е в а И. С. Продуктивность яблони. // М.: Издательство МГУ. 1989. - С. 39-49.

53. К и р ь я н о в а И. А., С м и р н о в а Л. П., М и т р о ф а н о в а Г. К., Изучение флаваноидов пыльцы растений // Тезисы 3-го Всесоюз. симпозиума по фенольным соединениям. - Тбилиси: 1976, с. 88.

54. К и р ю х и н И. А. Пчела на службе плодово-ягодных растений. // Труды селекционно-генетической станции им. И.В. Мичурина. / Мичуринск, 1949, с. 169-175.

55. К и с е л е в В. Е. Изменчивость флавоноидов и флавоноидрасщепля-ющего комплекса в связи с полиморфизмом по структуре цветка и способам опыления у гречихи. // Сб. Цитолого-эмбриологические и гине-тико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. / Киев.: Наукова думка, 1982, с. 172- 173.

56.Кичина В. В. Изучение селективного оплодотворения у яблони: Автореферат диссерт. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. / М.: 1967, 22 с.

57. К о б е л ь Ф. Научные основы плодоводства. / М - Л: ОГИЗ -1934, 340 с.

58.Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе. / М.: Сельхоз-гиз. 1957.-376 с.

59. К о в а л е в с к а я Т. Н. Влияние блочного и комбинированного размещения сортов-взаимоопылителей на урожайность плодов яблони: Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. / Ставрополь. 1992. 23 с.

60. К о з л о в Н. Е., Е р м а ч к о в а Т. В. Количественное определение флавонолов в пыльце яблони. // Материалы 61-ой н.-п. к. студентов и аспирантов, II раздел- Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2009 - С. 73-77.

61.Колесников В. А. Партенокарпия и самоопыление в плодоводстве. // Тр. Салгирской опытной плодоводственной станции, вып. 2, Симферополь, 1927, с. 21-27.

62. К о л о м и е ц И. А. Периодичность плодоношения и пути ее преодоления. // Сад и огород. 1956. № 11. - С. 45-48.

63. Кондаурова Е. Ф. Агротехнические особенности интродуцирован-ных сортов яблони в Молдавии. // Сб. тр. «Селекция и сортоизучение плодовых и орехоплодных культур». - Кишинев. Издательство «Штиинца». 1977.-С. 3-12.

64. К о н д р а ш о в а К. В. Влияние форм инбридинга на результативность оплодотворения и потомства у яблони и черноплодной смородины: Диссерт. на соиск. уч. ст. канд. с-х. наук. / Мичуринск, 1989, 280 с.

65. Кондрашова К. В., Конопко Н. В., Побединская И. А. Самоплодность и перекрёстная совместимость яблони сорта Уэлси. // Сельскохозяйственное призводство и высшая школа на переломном этапе реформирования. Н.П.К. сборник 2. Плодоводство, часть 1. - Мичуринск.: 1996, с. 77-78.

66. К о с т и н а К. Ф. Самоплодность плодовых деревьев. // Записки Государственного Никитского ботанического сада, т. 9, Ялта, 1928 - С. 22-26.

67. К р а в ч е н к о Н. Т., Шуберт Т. А., 3 а п р о м е т о в М. Н. Физиология растений. /М.: ОГИЗ - 1969, 16, 3, 559 с.

68. К р ы л о в а В. В. Об ингибирующем действии фенольных соединений и их роли в иммунитете растений // Тр. биол.-почв. ин-та «Метаболизм растения». - 1981. - Т. 40 (143). - С. 5-19.

69. К у з ь м е н к о А. Д. Изучение некоторых типов опыления с помощью микрокиносъёмки. // В кн.: Сборник работ молодых учёных АН Молд. ССР. - Кишенёв, 1966, 106 с.

70. К у л а е в а О. Н. Как регулируется жизнь растений. // Соросовский образовательный журнал. № 1.1995, с. 20-27.

71. Куренной Н. М. Использование пчел для повышения урожайности садов. / Ставрополь: Кн. Изд-во. 1971. - 283 с.

72. К у р е н н о й Н. М. Биологические особенности перекрестного опыления яблони пчелами в молодых и плодоносных садах. // Тр. Ставропольского СХИ. 1971. вып. 34. Т. 7 - С. 7-25.

73.Леопольд А. Рост и развитие растений. / М.: Мир 1969, 496 с.

74. Л и в е н ц о в а Е. К. О методике определения нектаропродуктивности. // «Пчеловодство». 1954. № И. - С.33-39.

75. Л и н с к е н с X., Крох М. Несовместимость у явнобрачных. // Сб. переводов Физиологические и биохимические аспекты несовместимости у растений. - М.: 1970 с. 93-102.

76. JI о б а н о в а Г. В., О с т р е й к о С. А. Динамика содержания фло-ризина и хлорогеновой кислоты в формирующихся плодах и семенах яблони. // Сб. Применение физиологически активных веществ в садоводстве.-М.: 1972, с. 59-69.

77. Л о с е в А. П. Погода и урожай яблони. / Л.: Гидрометеоиздат. 1979. -85 с.

78.Мельниченко А. Н. Пчелоопыление - важнейшее средство повышения урожайности плодово-ягодных и овощных культур. // Пчеловодство. 1959. №2.-С. 43-47.

79. М и ч у р и н И. В. Сочинения. / Т. 1, 2, 3, 4. М.: Сельхозгиз. - 1949.

80. М и й д л а X. И. Взаимосвязь фенольного обмена и минерального питания у яблони // Материалы симпозиума. - Применение физиологичеки активных веществ в садоводстве, - М.: 1972, с. 28 — 34.

81.Милованова Л. В., Кондратьев В. Д., Журавель А. М. Биохимическая характеристика разновозрастных рылец и пыльцы при селекции сливы и яблони // Биофизические и физиологобиохимические исследования плодовых и ягодных культур. - М.: Колос, 1974, с. 35 - 43.

82. М и н а е в а В. Г. Флавонолы половых элементов цветка и их возможное значение в процессе оплодотворения. // В кн.: Тезисы 2-го Всесоюзного сипозиума по фенольным соединениям. / Алма - Ата, Наука, 1970, с. 117- 118.

83. М и н а е в а В. Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. / Новосибирск: Наука, 1978, 256 с.

84. Минаева В. Г., Волхонская Т. А., Валуцкая А. Г. Кисел ё в а А. В. О количественном определении флавоновых веществ в растениях. // В кн. "Полезные растения природной флоры Сибири". Новосибирск: Наука, 1967, с. 273 -278.

85. М и н а е в а В. Г., Г о р б а л е в а Г. Н. О влиянии флавоноидов на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок. // В кн. Полезные растения флоры Сибири. - Новосибирск.: Наука 1967, с. 231 -235.

86. М и н а е в а В. Г., 3 а п р о м е т о в М. Н. О превращении флавонолов в бесклеточных экстрактах репродуктивных органов володушки. (Bupleurum Ь).//Докл. АН. СССР., 1973, т. 211, № 5, с. 1213 - 1216.

87.Михайлова П. В. Об одной особенности взаимодествия пыльцы в пыльцесмесях.//ДАН. СССР, 1950, 71, 4, с. 771.

88. М о л о д ц о в М. А., К о з л о в Н. Е., П а л ф и т о в В. Ф. Определение водорастворимых веществ пыльцы растений весовым методом с помощью стеклянных фильтров. // Биологические основы садоводства и овощеводства: сб. науч. тр. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2011 - С. 41-45.

89. М о н а х о с Г. Ф., М о н а х о с С. Г. Капуста пекинская. Биологические особенности, генетика, селекция и семеноводство. / Монография. М.: РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева - 2009. 205 с.

90.Нестеров Я. С. Использование медоносных пчел для опыления яблони. // Сб. Опыление пчелами энтомофильных культур. М. 1962.

91.Нестеров Я. С. Седышева Т. А. Разнокачественность цветков на дереве в зависимости от условий их развития. // Бюллетень науч. информ. ЦГЛ. 1972. вып. 19.-С. 11-17.

92. Н о к с Р. Б. Биология пыльцы. / М.: Агропромиздат. 1985, 84 с.

93. О с т р е й к о С. А., Булатова Т. Г., Д р о ж ж а ч и х В. Г. Методика количественного определения флоризина, флоретина, хлорогеновой кислоты и герниарина. // Сб. Применение физиологически активных веществ в садоводстве. - М.: 1972, с. 96- 103.

94. О с т р е й к о С. А. К изучению роли флоризина и хлорогеновой кислоты в генеративных процессах у яблони. //Сб. Плодоводство в нечерноземной полосе. - М.: 1988, с. 81 - 88.

95. Паладин В. И. Значение дыхательных пигментов в окислительных процессах растений и животных.//Изв. имп. акад. наук.-М.: 1912, с. 437

96. П а л ф и т о в В. Ф. Биохимическая диагностика репродуктивных и вегетативных особенностей яблони. // Вестник Мичуринского аграрного университета. 2001, Том 1, №1, с. 115-123.

97. Пал фитов В. Ф., Потапов В. А., Тарасов А. М. Способ количественного определения флоризина. / Патент на изобретение RU 2115291, кл.А01 G 7/00, А 01 Н 1/04, 1998.

98. ПалфитовВ. Ф. Диагностика самоплодности и силы роста яблони / науч. изд. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2003. - 198 с.

99. П а ш к а р ь С. И. Биохимические исследования при селекции кишинёвских линий и гибридов кукурузы. // Тр. Кишенёвск. с-х. ин-та, 1965, 41, №2, с. 248.

100. П а ш к а р ь С. И. Физиологически активные соединения в селекционно-генетических процессах. / Кишенёв: 1970, 172 с.

101. П а ш к а р ь С. И. К биохимической характеристике гетерозиса, ци-топлазматической мужской стерильности и полиплоидии у кукурузы в процессе селекции. // В сб. "Физиология растений в помощь селекции". М.: Наука, 1974, с . 161 - 177.

102. П а ш к е в и ч В. В. Опыты и наблюдения над разными сортами плодовых деревьев и преимущественно по вопросам цветения и перекрестного опыления. / Деп. земледелия. Петроград. - 1911 - 217 с.

103.Пашкевич В.В. Опыты самоопыления яблонь. // Плодоводство, №

22, вып. 2.-1915, с. 72-76.

104. П а ш к е в и ч В. В., Общая помология, или учение о сортах плодовых деревьев. / Л. — М., 1930, 291 е..

105. Пашкевич В.В. Бесплодие и степень урожайности в плодоводстве в зависимости от сорта опыляющего. / M.-JL: Госиздат - 1931, 327 с.

106. П е т р о в А. В. Опыты над влиянием самоопыления и перекрестного опыления на завязывание и изменчивость плодов у яблонь. // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. - М.: Т. 14, вып. 3 - 1925, С. 109-116.

107. Петровская-Баранова Т. П., Цингер Н. В. Свободные аминокислоты и сахара пыльцы и пыльников пшенично-пырейных гибридов первого поколения их родительских форм. // Тр. Гл. бо-тан. сада., -М.: 1961, С. 44-51.

108. П л и с к о М. А. Ультраструктура синергид у Calendule officinalis L. в начальный период их развития ( до вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок ).//Ботан. журн. 1977, 62, №2, с. 161 - 172.

Ю9.Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. / М.: Наука, 1964, 482 с.

110. Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. / М.: Наука, 1976, 508 с.

111.Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриологические аспекты процессов опыления и оплодотворения у покрытосеменных растений. // Материалы всесоюзного совещания: Цитолого - эмбриологические и гине-тико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. - Киев.: Наукова думка 1982, с. 32-40.

112. Поддубная-Арнольди В. А., Цингер Н. В.,П етровская Т. П. Гистохимическое исследование пыльцы и пыльцевых трубок некоторых покрытосеменных растений.//Тр. Гл. ботан. сада, 1961, 8, с. 162.

113.Поляков И. М. О некоторых условиях развития пыльцы в тканях пестика.//ДАН СССР, 1949, 69, 5, с. 683.

114. Попов М. А. Стимулирование самоопыления у некоторых сортов яблони, склонных к самоплодности. // Наука - сельскому хозяйству. Кр. тез. докл. н. к. молодых ученных. - Мичуринск, 1985, с. 8-9.

115.Потапов В. А., Греков Н. И. Экономическая эффективность слаборослых клоновых подвоев. // Сб. н. тр. Слаборослые клоновые подвои в садоводстве. - Мичуринск.: 1997, с. 159- 160.

116. П р а в д ю к В. Н., С е д о в Е. Н. Самоплодность и перекрестная плодовитость новых сортов яблони. // Улучшение сортимента и разработка агротехники плодовых и ягодных культур. - Орловское отделение Приок. кн. изд-ва, Орел, 1982. С. 7-12.

117. Программа и методика сортоизучения плодовых ягодных и орехоплодных культур. Орел ВНИИСПК. 1999.

118. П ы л ь н е в В. М., Диакону П. Цитохимические исследования пыльцы и пыльцевых трубок кукурузы. // Докл. Моск. с-х акад. им. Тиме-рязева, 1961, 62, с. 163.

119. П ы л ь н е в В. М. Цитохимическая характеристика оболочки растущих пыльцевых трубок. // В кн.: Вопросы генетики, селекции и семеноводства. - Одесса, 1968. с. 296 - 302.

120. Рао Ч. Н. Р. Электронные спектры в химии./М.: «Мир», 1964, 264 с.

121. Расторгуев С. JI. Совершенствование селекционного процесса плодовых и ягодных растений на основе цитологических методов и культуры изолированных тканей: Дис. на соиск. уч. степ. док. с.-х. наук. / Мичуринск -2008. 335 с.

122. Р а с т о р г у е в С. Л. Методические указания по применению люминесцентной микроскопии в цитологических исследованиях / Изд-во МичГАУ. - 1998, 12 с.

123. Р о JI. М. Прорастаемость пыльцы различных плодовых деревьев в связи с ее фертильностью. // Тр. Млеевской садово-огородной опытной станции. - Млеево, вып. 14 - 1929 а, С. 112-119.

124. Р о JI. М. Перекрестное опыление и самоопыление у различных плодовых деревьев. // Тр. Млеевской садово-огородной опытной станции. -Млеево, вып. 15 - 1929 б, С. 172-178.

125.Ротарь А. И. Свободные аминокислоты и сахара пыльцы растений различных ситематических групп. // Известия АН. - Молд. ССР. сер. "Биол. и хим.", 1973, 3, с. 33 - 38.

126. Руденко И. С. Морфолого-анатомическое исследование заложения и развития цветочных почек зимних сортов яблони: Автореферат дис. на со-иск. канд. с.-х. н. / Симферополь. 1956. - 14 с.

127. Р ы т о в М. К вопросу о перекрестном опылении. // Плодоводство № 9.- 1898, с. 33-35.

128. Р я б о в И.Н. Вопросы опыления и оплодотворения плодовых деревьев. // Записки гос. Никитского опытного ботанического сада, т. 14 - 1927, с. 7-12.

129. Р я б о в И. Н. Урожайность плодовых деревьев в связи с опылением. / М.: Сельхозгиз. - 1932, 182 с.

130. С а з ы к и н Ю. В. Роль пчел в опылении ягодных кустарников и значение насаждений плодово-ягодных культур: Дисс. на соиск. степ. к. с.-х. н. М.: 1955.- 167 с.

131. Самородова-Бианки Г. Б. Фертильность пыльцы и содержание каротиноидов в пыльниках и листьях ряда видов, форм и сортов картофеля.//Бюл. Всесоюз. ин-та растений, 1961, 9, с. 48.

132. Самородова-Бианки Г. Б. Физиология растений. / М.: 1964, 11,3, с. 544.

133. С а р а п у у Л. П. Флоризин в качестве ß- ингибитора и сезонная динамика продуктов его метаболизма в побегах яблони. // Физиол. раст., 1964, 11, с. 697.

134. С а р а п у у JI. П. Физиологическое действие флоризина как ß- ингибитора при росте и покое у яблони.//Физиол. раст., 1965, 12, - с. 134-140.

135. С а р а п у у JI. П. Определение флоризина в тканях яблони. // Фи-зиол. раст., т. 17, вып. 3, 1970, с. 623-626.

136. С арап у у JI. П. Физиологическая роль и метаболизм флоризина в яблони: Докторская диссертация. / Тарту. 1971, 282 с.

137. Сафонов В. И., Вейденберг Э. А. Нетождественность белков и ферментных систем как факторов физиологической несовместимости у яблони при скрещивании и прививках. // Физиология растений, том 16 вып. 5, 1969, с. 810-818.

138. Самигуллина Н. С. Влияние качественного состава смесей пыльцы на их эффективность: Дис. на соиск. уч. сиеп. канд. с.-х. наук. -Мичуринск, 1971. - 147 с.

139. С а х а р о в М. К. Пчелоопыление яблоневых садов // Пчеловодство. 1951. №5-С. 32-36

140. С е д о в Е. Н., Серова 3. М. О близкородственных скрещиваниях яблони.//Наука производству. Том X, часть I, - Орел, 1980, с. 9-19.

141. С е д о в E.H., Жданов В. В. Селекция яблони. / М.: Колос. 1989. -С.51-53

142. Симаков И. Н. Биология цветения сои. // В кн.: Вопросы систематики, генетики и селекции сои. - М., Сельхозгиз., 1935, с. 235.

143. Скрипникова М. К. Биологические особенности формирования урожая у сортов яблони: Дис. на соискание уч. степ. к. с.-х. н. / ВНИИС им. И.В. Мичурина. 1984 - 198 с.

144. С к у п о в а А. П. Экспериментальные данные о связи между селективностью оплодотворения и гетерозиса в потомстве: Диссерт. на соиск. уч. ст. канд. с-х. н. - Мичуринск, 1971, 117 с.

145. Словарь органических соединений. / Под ред. И. Хейльброна и Г. М. Бенбери. - М.: И Л, 1949.-Т.Ш. - С. 471

146. Соколова В. Е. Роль фенольных соединений в изучении защитных реакций растений. // Труды Всесоюз: н.-и. ин-та защиты растений. 1966,26, с. 222-224.

147.Соколова В.Е. Роль некоторых фенольных соединений в защитных реакциях растений против фитопатогенных микроорганизмов. // В сб.: Фенольные соединения и их физиологическая функция. - М: Наука, 1968, с. 269-274.

148. С т а р н И. Экстракция хелатов. / М.: «Мир», 1966, 279 с.

149. С т о м Д. И. Продукты окисления о- фенолов как ингибиторы роста растений: Автореферат дис. на соиск. степ. к. б. н., - Иркутск. 1970, 24 с.

150. С у р г у ч е в а М. П. Некоторые физиологические особенности действия препаратов АНУ, применяемых для прореживания завязей яблони: Автореферат канд. диссерт. к. с.-х. н. - М.: 1967, 22 с.

151. Сю баров А. Е. Яблоня. / Минск. 1968.-280 с.

152. Т у р б и н Н. В., П а л и л о в а А. Н. Возможные механизмы взаимодействия ядра и цитоплазмы при формировании Ц М С у растений. // 2- й съезд ВОГИС (симпозиум). - М.: Наука, 1972, 19, с. 168.

153.Татаринцев А. С. Процесс оплодотворения у важнейших плодовых и ягодных пород средней полосы СССР и пути управления этим процессом: Дис. соиск. степ. док. с.-х. наук. / Мичуринск. 1954. - 418 с.

154. Трусова Т.К. Использование медоносных пчел на опылении яблоневых садов в условиях Нечерноземной полосы РСФСР: Диссертация на соискание ученой степ. канд. наук. / М.: 1981 - 197 с.

155. Ф а у с т М. Физиология плодовых деревьев умеренной зоны. / М.: Наука, 2001 - 139 с.

156. Ф е г р и К. Основы экологи опыления. / М.: Мир. 1982. - 260 с.

157. Федорова Г. А. Методы разделения и определения веществ, обладающих Р - витаминными свойствами. // В кн.: Витаминные ресурсы и их использование. Вып 4. - М.: 1969, с. 189.

158. Ф у р с а Н. С., Беляева JI. Е., Чайка Е. А. Биохимические особенности процессов опыления и оплодотворения лекарственных растений семейства Brassicaceae. // В сб. Цитолого - эмбриологические и генетико -биохимические основы опыления и оплодотворения растений. Материалы всесоюзного совещания. - Киев: Наукова думка, 1982, с. 196-297.

159. Харборн Дж. ( ред. ) Биохимия фенольных соединений. / М.: Мир, 1968, 211 с.

160. Хейльброн И., Бенбери Г. М. Словарь органических соединений. том III./М.: ИЛ. 1949, с. 471.

161.Цингер Н. В. Каллозные пробки пыльцевых трубок, пути их возникновения и физиологическая роль/ Н.В. Цингер, Т.П. Петровская Баранова // Физиол. раст,- 1967.-№14.-с. 3.

162.Чеботарь А. А. Прорастание пыльцевого зерна, образование пыльцевой трубки и вопрос двойного оплодотворения. // в кн.: Генетика, селекция и семеноводство кукурузы, 1.- Кишинев, 1965, с. 140.

163.Чеботарь А. А. Эмбриология кукурузы. / Кишинев: Штиинца, 1972, 384 с.

164. Ч е р н е н к о С. Ф. Опыт учетов влияния разных опылителей у яблонь на качественное образование завязей. // Тр. Гос. опытно-помологического питомника им. И.В. Мичурина, Воронеж - 1929, с. 30-33.

165. Ч е р н я е в И. П. Урожайность плодовых культур в связи с опылением. // Плодоовощное хозяйство, № 8 - 1938, с. 22-26.

166. Ч ж у Цинь-линь Взаимовлияние пыльцы и рыльца во время опыления некоторых культурных растений. //2. Физиология рыльца. - Ичу-аньеюэ цзи-кань, 1964, 4, с. 17.

167. Ш а п и р о Н. Д. Влияние опылителей на количественное образование завязей груш и яблонь. // Тр. Гос. опытно-помологического питомника им. И.В. Мичурина, Воронеж - 1929, с. 57-61.

168. Шапиро Д. К., Анихановская Л. В., Нарижная Т. Н. Фе-нольные соединения пыльцы медоносных растений. // Четвертый Всесоюзный симпозиум по фенольным соединениям. Тезисы докладов. Ташкент. Изд. "ФАН", 1982, с. 110.

169. Ш р е д е р Р. И. Оплодотворение цветков плодовых. // Плодоводство №9- 1898, с. 4-8.

170. Ш р е д е р Р. Р. Исследование цветков плодовых деревьев и опыты с опылением. // Тр. Узбекск. с.-х. опытной станции, вып. 11 - 1926, с. 11-14.

171.Шумахер Р. Продуктивность плодовых деревьев. / М.: Колос. 1979. -С. 31-88.

172. Э с а у К. Анатомия растений. / М.: Мир, 1969, 612 с.

173. Э х л и н П. Пыльца. // Сб. Молекулы и клетки вып. 4. - М.: Мир, 1969,с. 163 - 183.

174. Я кушки на Н. И. О ростовых веществах пыльцы растений.//ДАН СССР, 1947, 56, 5, с. 549.

175.Янковский Э. Влияние перекрестного опыления на плоды. // Плодоводство, № 9 - 1898, с. 13-17.

176. Abbott D. L.: The role budscales in the morphogenesis and dormancy of the apple fruit bud. - Jn. The physiology of tree crops / Editors: L. C. Luckwill and С. V. Cutting.//London, New York: Academic Press 1970, 65 -80.

177. A v a d h a n i P. N., Towers G. H. N. Rate of phenylalanine - 14C in Malus in ralation to phloridzin synthesis. / Canada. J. Biochen. Physiol, 1961, 39, p. 1605.

178. Bailey I. W. Some useful techiques in the sude and interpretation of pollen morpholoqy.//Arnold Arboretum Jour., 1960 41, p. 141 - 151.

179. Berlin I., Barz W. Stoffwechsel von Isoflavonen und Cumöstanen in Zell - und Callussuspensionskulturen von Phaseolus aures Roeb. // " Planta", 1971, Bd 98, S. 300-314.

180. B e 11 a n i L. M., P a c c i n i E., Franchi G.G. In vitro pollen germination and starch synthesis in two apple cultivars //G. Bot. ital. - 1983. - V. 117, №3-4. - p. 170-171.

181. Börn er H. Flora// 1958, 145, №3-4, p. 479.

182. Branscheidt P. Die Befruchtungsverhältnisse biem obst und bei der Rebe. // Gartenbauwissenschaft, 1929, 2, 2.

183. Branscheidt P. Zur Physiologie der Pollen Keimung und ihrer experimentellen Beeinflussung.//Planta, 1930, 2, 2, p. 368.

184. Brazy P. C., Dennis V. W. Blocks reabsorption of glucose from Kidney tubules producion glucosuria//Am. I. Physiol. 1978. 234. p. 1279.

185.Brewbaker J. L. Pollencytology and self - incompatibility systems in plants.//J. Heredity, 1957, 48. 6.

186. B r e w b a k e r J. L. Bilogy of the angiosperme pollen grain.//Indian J. Genet. And Plant Breed., 1959, 19. 2. p. 121

187. Cannon C. G. Mikrochim. acta. / 1955, 2. s. 555.

188. Cassagnes P. Duree de vicet délai de nonaison des fleure de pommier en fonction de leur evolution ulteroonure // q. B. Acad. 1971. 273. 18: p. 375-378.

189. Cassagnes P. Les facteure qui influencent le deveniz des fleure de pommier. // "Bull. Soc. Hist. Natur. Toulouse", 1972/73, 108, N 3-4, 525-533.

190.Coustaut D., Linder R. Le spektre des acides amines dans le pollen vierge, le stule autopollinise, et le style xenopollinise, cher Oenothera missouriensis, espece auto - incompatible.//Bull. Soc. bot. Nord France, 1966, 19, 3, p. 159.

191.Dietsech A. Bestsubung und Befruchtung bei Kernobet-Vorassetsung fur hohe stabile Ritrage. Beitrege zur industrie massigen Obstoroduktion. // Halle-Scale. 1980. C. 68-85.

192. Dumas A. Le développement du sac embryonnaire de Conium maku-latum L. et les phenomenes secretaires an moment de la fécondation. // Bull. Soc. bot. France, 1978, 125, № 1/2. p. 193 - 199.

193. Faust M., and Z a g a j a S. W. Acta Hort. / 1984. 146 : s. 21 - 27.

194. Fougere-Rifot M. L édification de 1 apparee filiforme et le volution cytoplsmique des synergides du sac embrionnaire d Aguilegia vulgaris. // C.r. Acad. Sei. D, 1975, 280, №21, p. 2445 -2447.

195. Free J., Spencer-Booth L. The foraging behavior of honeybees in an orchard of apple trees. // J. Hert. Sei., 1964, no. 39, 78-83.

196. F r e e J. B. The affect of distance from pollinizer varieties on the fruit set on tree in plum and apple orchard. // J. Hort. Sei., 1962, 37, 262-271.

197. Gard S. H. S., Khanna N. M., D h a r M. M. Aflavonol glycoside Wich anti cancer activity from Tephrosia candia.//"Phytochem", 1976. v. 15, № 1, p. 232-234.

198. G e i s 11 i c h E. Increasing the reeping quality of cut flowers. / Swiss, 1975. 233, p. 509.

199. G r o c h o w s k a M. I. Oecurence of free phloretic acid ( p - hydroxy -dihydrocinnamic acid ) in xylem sap of the apple tree. // Bull. Acad. Polon. Sei., 1967, 15, p. 455.

200. Gro cho wska M. I., Buta G. J., Steffens G. L. and Faust/ M. Acta Hort 1984. 146: p. 125 - 134.

201. H an cock C. R., Barlow H. W., Lacey H. I. The behaviour of phloridzin in the coleoptile straight - growth test. //1. Exptl. Bot., 1961, 12, 401.

i. H a r b o r n I. B., Williams C h. A., G r e e n h a m I. Distrebution of charged flavanes and cafeylsshikimic acid in Palmae//" Phytochem" 1974, v. 13. №8, p. 1557- 1559.

202. Hecht A. Growth of pollen tubes of Oenothere arganenis through otherwise incompatible styles.//Amer. J. Bot., 1960, 47, 1, p. 32.

203. Henderschott С. H., Walker R. Identification of a growth in-hibitorfrom extracts of dormant peach flower Buds. / Science, 1959, 130, p. 798.

204. Heslop-Harrison J. Pollen, Development and Physiology. / Butterworths, London 1971, p. 90-96.

205. Heslop-Harrison J. Incompability and the pollenstigmk interaction.// Rev. Plant Physiol, 1975, 26, p. 403-425.

206. H e n к e O. Phytochemish - systematische Untersuchung über die Flavonoide der Gattung Malus. // Flora, 1963, 153 A, s. 358 -372.

207. H e у 1 F. W. The yellow coloring sybstances of ragweed pollen //" I. Amer. Chem Soc.", 1919, V, 41, № 8, p. 1285 - 1289.

208. H i 1 d e b r a n d D. C., Milton S. N. Arbutin - hydroquinone complex in pear as a factor in the fire blinght development. // Phytopathology, 1964, 54, p. 640.

209. Hilkenbaumer F. Die Bedeutung der Bienen fur den obstbon. // ErwerbeObstbau. 1975. 17. 2: s. 43-48.

210. Inglet G. E.,/ J. Org. Chem, 1957, 22, 189.

211.1 w anami I. Физиологическое изучение пыльцы. IX. Крахмал и сахар в пыльцевых зёрнах.//Bot. Mag., Tokyo, 1956, 69, 812, p. 91-95.

212.1 w a n a m i Y., Physiological researches of pllen. XIII. Crowth inhibition of the pollen tube of Camellia japonica.// Botan. Mag ( Tokyo ), 1957, 70, p. 144 - 149.

213.Jankiewicz L. S. : A cybernetic model of growth correlation in young apple trees.//Biol. Plant. Praha 14, 1972, p. 52-61.

214. J e n s e n W. A. Fertilization in flowring plants. // Biol. Sei., 1973, 23, № l,p. 21 -27.

215. Jona R. L effetto di popolazione neble colture del polline : alcuni aspeti della sua natura.//G. Bot. Ital, 1967, 101, 5, p. 273.

216. Jones. O. P. / Akta Hort 1984., 146: p. 173 -182.

217. Karr er P., Eugster C., Faust M. Helv.// Chim. Acta. 1950, 33., 300.

218. Katz E. Über die Funtion der Narbe bei der Keimung des pollens.// Flora, 1926, 120, p. 243.

219. K u h n R., L ö w I. Über das Flavonolglykosid ans Grocus - Pollen. // "Ber. Dtsch. Chem. Ges.", 1944, Bd 77, №3-4, s. 196-202.

220. Kuhn R., Low I.-Chem. Ber., 1949, 82, s. 474.

221.Kühl wein H. Über keimungsfördernde Substanzen in Pollen und Narben. // Planta, 1948, 35, p. 528.

222. Köninck L. Dl. Über das Phloridzin (Phlorrhizin). Ann. Pharmacie (Ann. Chem Liebigs). 1935./Bd. p. 15.

223. Labraca C., Loewus F., The nutritional rale of pistil exudate in polltn tube wall formaftion in Lilium longiflorum. II. Production and utilization of exudate from stigma and stuler canal.//" Plant Physiol", 1973, v. 52, № 2, p. 87 - 92.

224. Laibach F., Fischnich O. Die Wuchsstaffleitung in der pflanze II.// Planta, 1936 6, 26, 1, s. 81.

225. Laibach F., Fischnich O. Die Wuchsstaffleitung in der pflanze

I. // Planta, 1936 a, 25, 4, s. 648.

226. Laibach F., Fischnich O. Die Wuchsstaffleitung in der pflanze

II.// Planta, 1936 6, 26, 1, s. 81.

227. Laurent E. Contribution lietude des tania et des autres substances phenoliques hydrosolubles elaboreis par les prothallis de filicineis. // Rev. Gen. Bot. 1966, 73, p. 867.

228. Lehinger A. L., Schneider M. Wirkung Phloridzin auf Mito-chondries. // Hoppe - Seylers Z. Physiol. Chem. 1958., 313, p. 138.

229. Lewis D. Serological reactions of pollen incompatibiliti substance. // Proc. Roy. Soc (London), 1952, B, 140, 127- 135.

230. Lewis F. Vincent S. Experimental Work on self-sterility of the apple. //Proc. Amer. Soc. Hort. Sei., V. 14, 1909, p.157-164.

231. Linskens H. F. Physiologische Untersuchungen der Pollenschlauch-Hemmung selbst - steriler Petunien.//Z. Bot., 1955,43, s. 1-44.

232. Linskens H. F. Pollen - Handbuch der Pflazenphysiologie. 1967, 18, s. 368 -406.

233. Linskens H. F. , Tupy J. The amino-acids pool the style of self-incompatible strains of Petunia after self - and crosspollination. // Genetics and Breeding Res., 1966. 36. p. 151 -158.

234. L o c k a r d R. G., Scheider W. Q. Hart. // Rev. 1981. 3: p. 315 -371.

235. L u c k e B. Die optinale Pruchteprosatarke sweier Apfelsorthen. // Garte bauwiss, 1958,23,477-493

236. Mäkinen Y., and Brewbaker J. Isoenzyme polymorphism in flowering plante 1. Diffusion of enzymes ent of intoet pollen grains. // J. Phiologia PI 1967, 20. 477-482.

237. M a r r e E. Inhibiting action of phloridzin and phloretin on the dehy-drogenasse system of hiqher plants. // Atti accad. Kazl. classesci. fic., mat. e nat., 1953. 15. p. 296.

238. Mart in G. C., Stahly E. A. Endogenys Growth Regylating Factors in Bark of E M IX and XVI Apple Trees. // Proc. Am. Soc. Hortic. Sei., 1967. 91, 31.

239. McGregor Insect pollination of crop plants. // Agr. Res. Ser. 1976. P. 411.

240. Meister A. Biochemistry of the amino acids, 2-nd ed. // Acad. Press. N. Y. - London, 1965 a, 1, 320.

241. Meister A. Biochemistry of the amino acids, 2-nd ed. // Acad. Press. N. Y. - London, 1965 d, 2.

242. M e 1 i n D. C. Etude des acides amines libres chez le Periploca gracca L. en relation awec la port des tigues.//C. r. Acad. Sei D., 276. 1973. p. 517- 520.

243. M e n o n R., Schachinger N. Die Kolle des Phenols bei der Widerstands fähiqkeit von Tomatenpflanzen gegen Infektionen. // Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1975, 70, p. 11.

244. M i i d 1 a H. Uber das Vorkommen und die Veränderungen aromatischer Aldehyde der C6 Ci - Reiche im Xylem des Apfelbaum triebes. // Flora, 1967, 158 A, p. 119.

245. Miki Hisako. A study of tropism of pollen tubes to the pistils. Ill Negative tropism of pollen tubes in Camellia sinensis. // Mem. Coll. Sei. Univ. Kyoto, 1959, 26, 1, p. 61.

246. Miki Hisako. A study of tropism of pollen tubes to the pistils. IV.//Mem. Col. Sei Univ. Kyoto, 1961 a, 28, 1, p. 105.

247. Miki Hisako. Pollen germination and pollen tube growth in the prescence of pistil slices in vitro.//Mem. Coll. Sei. Univ. Kyoto., 1961b, 28, 3, p. 375.

248. M o e w u s F. Zur Physiologie und Biochemie der Selbststerilität bei Forsythia. // "Biol. Zentralbl.", 1950, Bb 69, s. 181.

249. Mumford F. E., Smith D. H., Castle J. E. An inhibitor of in-doleacetic acid oxidase from pea tips.//Plant Physiology, 1961, 36, p. 752.

250. N i t s c h I. P., N i t c s h C. Composes phenoliques tt croissance vegetable.//Ann. Physiol. Veget., 1962, 4, p. 211.

251. N o v e r o s k e R. L., Kuc I., Williams E. B. Oxydation of phlo-ridzin and phloretin related to resistance of Malus to Venturia inaequalis. // Phytopathology, 1964, 54, s. 92.

252. Pacheco H. Biochemie comparee das pigments flavoniques colorant les fleurs de Cruciferes.//"Compt. Rend. Soc. Biol.", 1957, v. 151, N 8 - 9, p. 1551 - 1552.

253. P r i t z c h L. Uber die Notwendigkeit des Einsatzes von Hobigbienen zur Sicherrung und Steigerugh der Costertrage. // Cartenbau. 1961. 8. S. 241-243.

254. R e z n i k H. Über die Pigmentausstattung der Pollen Heterostuler.// "Biol. Zentraebl"., 1957, Bd 76, s. 352 - 359.

255. Sheen S. I. The distribution of polyphenols, chlorogenic acid oxidase and peroxidase in different plant parts of tobacco Nicotina tabacum L. // "Phy-tochem.", 1969, V. 8. p. 1839 - 1847.

256.Scheider H. The anatonty of peach and cherri phloem, // Torrey Bot. Club Bui., 72, 1945, p. 137- 156.

257. S c h m I d G. Wirkstoffwirkung. Einflub von Sfrohrotteprodukten auf Wachstum Ertrag. // Sonderdruck Landbauforschung Volkendore, 1961, 11 s. 11.

258. Stanley R. G., L i n s k e n s H. F. Enzyme activation in germanatig Petunia pollen. // "Nature", 1964, v. 203, № 4944. p. 542-544.

259. S t e n 1 i d G. On the Physiological Effects of Phloridzin, Phloretin and some Related Substances upon Higher Plants. Physiol.//Plantarum, 1968, 2J_, p. 882.

260. S t e n 1 i d G. Effect of substituends in the A-ring on the physiological activiti of flavones. //"Phytochem", 1976, v. 15, №6, p. 911 -912.

261. S t e w a r d F. D. Growth and organization in plants. / N. Y., 1968, 561

P-

262. Straub I. Zur Entwicklungsphysioligie der Selbststerilität von Petunia II,//Z. Naturforsch., 1947, 2, 433 -444.

263. S u e n D. F., H u a n g H. C. Maize pollen coat xylanase facilitates pollen tube penetration into silk during sexual reproduction. // The jounal of biological chemistry vol. 282, no. 1, 2007, pp. 625-636

264. T a p p i G. and Menziani E. - The flavonolic pigments of the pollen of Lilium canadidum L. Gazz.//Chim. ital 1955 v. 85. p. 694-702.

265. T a p p i G., S p a d a A., C a m e r o n i R. - Sui pigmenti flavonici del polline d Acacia dealbata.//Gazz. Chim. ital 1955 v. 85. p. 703 -709.

266. Tomaszewski M. Die physiologische Funktion des Phenol - Pheno-lase - System in Obstbäumen. Tagungsberichte 35. Physiologische. // Probleme in Obstbau. Berlin, 1962, p. 9.

267. T y p y I. Free amuno - acids in apple pollen from the poit of viewof its fertility. //Biol. Ptant, 1963, 5, p. 154 - 160.

268. Venkatasubramanian M. K. - Pollen and pollen - tube studies in rice//Madras Agric. I., 1953, 40, 9, p. 395.

269. Vivine A. E., Palmer L. S. The chemical composition and nutritional value of pollen collected by bees.//" Arch. Biochem.", 1944, v. 4, №2, p. 129- 136.

270. Waugh J. On the individual sterility and Cross-impregnation of certain species of fruit. // Journ. of the Proc. of the Linn. Soc. Bot., VIII, 1899, p. 1195-1203.

271. W a i t e M. B. The pollination of pear flowers. // Ball. Dio. Veg. Physiol. Path. U. S. Dep. Argic. 1894, no. 5, p. 897-904.

272. W a i t e M. B. The pollination of pomaceous Fruits. Cearbook. // U.S. Dept. Agr. 1898, p. 27-31.

273. W e a t h e r 1 e y P.E. The mechanism of sieve - tube trans - location: Observations, experiment and theory.//Adv. Of Sei., 18, 1962, p. 571 -577.

274. Welk S. M., M u 11 i n g t o n W. F., Rosen W. G. Chemotropic activity and the pathway of the pollen tube in lily. // Amer. J. Bot., 1965, 52, №8, p. 774-781.

275. Wiermann R. Untesuchungen zum Phenylpropan - stoffwechsel des Pollens I. Ubersicht über die bei Gymnospermen and Angiospermen isolierten flavonoiden Verbindungen.//"Ber. Dtsch. Bot. Ges.", 1968, Bd 81, s. 3 - 16.

276. Wiermann R. Über die Beziehund zwieschen flavonolaufbauenden Enzymen einem flavonolumwandelnden Enzym und der Akkumulation phe-nylpropanoider Verbindungen wärend der Antherenentwichlung // "Planta", 1973, Bd 151, №2, s. 103 - 108.

277. Williams A. H. Enzyme inhibition by phenolic sompounds.- In : Enzyme chemistry of phenolic compounds. L., Pergamon. // Pr., 1963, p. 87 -95.

278. Williams R. R. The effect of summer nitrogen application on the quality of apple blossom. // J. Hort. Sei., 1965, 40, 31-41.

279. Woodcock D. Isolanion of Phlorizin from apple seeds. Nature. // J. 18. 1947, vob. 159. p. 100.

280. Wu Y., Y a n J., Zhang R., Q u X., Ren S., Chen N., H u a n g S., Arabidopsis FIMBRIN5, an actin bundling factor, is required for pollen tube growth. // The plant cell, 2010, vol. 22: 3745-3763.

281. Z a n d e r E. Die Bedeutung der bienen fur die Prucht-und Samenbildung unserer Hutspilansen. // Er. Id. Bienentde, 1930, No.2, p. 119-126.

282. Zander E. Zur Forderung einer zeitgemeen Bienenzucht. // Ebenea, 1936, No. 8, p. 83-89.