Диагностика самоопыляемости сортов яблони по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах цветков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Молодцов, Максим Андреевич

• Молодцов, Максим Андреевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Молодцов, Максим Андреевич

Оглавление

Введение

Глава 1. Общие сведения о совместимости сортов яблони

при самоопылении

1.1 История изучения и значение самоплодных сортов для промышленных насаждений яблони

1.2 Анализ факторов и причин несовместимости сортов яблони при опылении

1.2.1 Генетический контроль несовместимости при опылении

1.2.2 Сведения о возможных способах преодоления

самонесовместимости

1.2.3 Не способность сортов яблони к самоопылению в связи с морфологическими особенностями цветка

1.2.4 Биохимическая природа несовместимости при опылении

1.2.4.1 Биохимические особенности пыльцевых зерен яблони

1.2.4.2 Биохимические особенности пестиков цветков яблони

1.2.4.3 Совместное влияние эндогенных факторов пыльцы и пестиков на

совместимость растений при опылении

Глава 2. Цель, задачи, объекты, методы и условия проведения исследований

2.1 Цель и задачи исследований

2.2 Объекты исследований

2.3 Методы и база исследований

2.4 Условия проведения исследований

Результаты исследований

Глава 3. Сопоставление исследованных сортов яблони по физиолого-биохимическим особенностям репродуктивных структур цветков

3.1 Характеристика пыльцы, исследованных сортов яблони

3.1.1 Определение в пыльце процентного содержания водорастворимых веществ весовым методом с помощью стеклянных фильтров

3.1.2 Количественное фотометрическое определение

в пыльце флавонолов

3.1.2.1 Определение флавонолов в пыльце на спектрофотометре

СФ-26

3.1.2.2 Определение флавонолов в пыльце на фотоэлектроколориметре ФЭК-56М

3.1.2.3 Сопоставление исследованных сортов яблони, по содержанию водорастворимых веществ и флавонолов в пыльце

3.1.3 Сопоставление сортов яблони по жизнеспособности пыльцы в зависимости от содержания в ней флавонолов

3.2 Сопоставление исследованных сортов яблони но содержанию флоризина

в пестиках цветков и по самоопыляемости

3.2.1 Подготовка пестиков для анализа

3.2.2 Сопоставление сортов яблони по содержанию флоризина в пестиках

3.2.3 Влияние количественного содержания флоризина в пестиках на самоопыляемость сортов яблони

3.3 Прогамное взаимодействие пыльцы и пестиков яблони с различным

содержанием в них флавоноидов

Глава 4. Отбор и особенности самоопыляющихся сортов яблони

4.1 Диагностика самоопыляемости сортов яблони

4.2 Способ отбора сортов яблони, склонных к самоопыляемости

4.3 Перекрестная плодовитость сортов яблони, склонных

к самоплодиости при опылении

4.4 Влияние некорневых подкормок на содержание флавоноидов в

репродуктивных структурах сортов яблони

Глава 5. Экономическая эффективность сортов яблони, с различным

содержанием флавоноидов в репродуктивных структурах цветков

Выводы

Рекомендации для селекции и производства

Список использованной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Диагностика самоопыляемости сортов яблони по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах цветков»

Введение

Большинство сортов яблони являются перекрестно опыляемыми. Факт требовательности плодовых культур к перекрестному опылению был установлен полтора столетия назад в США. В эволюционном отношении перекрестное опыление, приводящее к обмену наследственными свойствами между сортами на генетическом уровне, является прогрессивным явлением. Однако в промышленно-хозяйственном и научно-селекционном отношении представляет большой интерес выявление сортов, способных в значительных количествах завязывать плоды при опылении пыльцой от растений того же самого сорта. Такие сорта нужны для формирования односортных насаждений. Многие ученые - садоводы: В.О. Беляев (1898); К.Ф. Костина (1928); В.В. Пашкевич (1930; 1931); Ф. Кобель (1934; 1957); В.К. Заец (1939); Е.Н.Седов, З.М. Серова (1980); H.H. Седов (2013); И.Г. Басина (1969 [б]); В.В. Малыченко (1975); В.Н. Правдюк, H.H. Седов (1982); JI.M. Ро (1929 [б]); А.Е. Сюбаров (1968); Е. С. Иванов, E.H. Прибылова, (2003), на основании своих исследований пришли к выводу, что создание таких садов и уход за ними может сделать производство плодов более рентабельным, чем применение разносортных насаждений. Самоопыляемые1 (самоплодные) сорта лучше, чем перскрестноопылясмые, завязывают плоды при неблагоприятных погодных условиях и уменьшении числа пчелоопылителей вследствие ухудшения экологии. В селекции применение сортов, обладающих свойством самоонылясмости, дает возможность создания новых самоплодных сортов.

Однако выявление у того или иного сорта признака самоопыляемости и доказательство передачи этого признака потомственным формам является не простой задачей. Хотя в литературе и рассматривается существование

1 Термин самоонылясмос [ь. т.е. способноегь сорюв яблони давать плоды от опыления собственной пыльцой, мы используем чаще, чем термин самоплодпость. под которым понимают завязывание плодов без опыления (паргенокарпия. аиомиксис)

S-гена самонесовмсстимости (Малсцкий, 1996; Алексеенко, 2001), судить о степени самоопыляемости того или иного сорта можно только после проведения с ним опытов по принудительному самоопылению. Но из-за недостатка влаги в засушливые годы (Ро, 1929 [а]), из-за весенних заморозков (Заец, 1939) или зимнего переохлаждения от сильных морозов, или от избыточного снегозадержания около плодовых деревьев (Круглов, 2009), при самоопылении одних и тех же сортов в течение ряда лет могут быть получены разные результаты.

Большие надежды ученые возлагают на молекулярно-генетическую идентификацию аллельного разнообразия S-гсна методом ДНК-маркерного анализа, с проведением полимеразно-непной реакции (ПЦР). Однако в научной литературе мы не нашли описания алгоритма определения у сортов яблони признака самосовмесгимосги (самоопыляемости) как этим (Алексеенко, 2001; Супрун, 2010; Супрун, Степанов, Токмаков, 2012), так и другими косвенными методами.

При незыблемости положения о значении генотипа сорта не может вызывать возражений и то, что все свойства сорта имеют под собой биохимическую основу. В частности, из работ (Moewus, 1950; Бритиков, 1957; Минаева, 1978; Милованова, Кондратьев, Журавель, 1974; Острейко, 1988 и др.) следует, что на взаимоотношения пыльцы и пестиков растений в опылительных процессах играют важную роль природные вещества, содержащиеся в этих репродуктивных2 структурах. В.Ф. 1 Галфигов (2003) на примере исследования количественного содержания водорастворимых веществ в пыльце и флоризина в пестиках сортов яблони с различной склонностью к самоплодности показал, что самоплодные сорта больше содержат водорастворимых веществ в пыльце и меньше флоризина в пестиках. В работе H.H. Козлова (2012 [б|) сделан вывод, что перекрестная плодовитость сортов яблони прямо пропорциональна содержанию

2 Репродуктивный (воспроизводящий) - тгот термин больше подходит к растительным объектам, чем генеративный (рождающий), который ближе для животных организмов.

флавоиолов в пыльце сорта опылителя и обратно пропорциональна содержанию флоризина в пестиках опыляемого сорта. Зависимость самоопыляемости сорта от совместного количественного содержания флавоиолов в пыльце и флоризина в пестиках до настоящего времени ещё ни кем не рассматривалась.

В связи с вышеизложенным, представляет значительный интерес исследование биохимических и физиологических особенностей репродуктивных структур у сортов яблони, обладающих различной склонностью к самоопыляемости. При этом необходимо одновременное выполнение полевых опытов по их самоопылению и лабораторных опытов по определению физиолого-биохимичсских свойств пыльцы, установлению содержания в ней водорастворимых веществ и флавоиолов, а также содержания флоризина в пестиках цветков, исследуемых сортов яблони.

Вместе с этим требуется совершенствование и упрощение методик количественного определения содержания водорастворимых веществ и флавоиолов в пыльце. Важно также выяснить возможность преодоления самонесовместимости у сортов яблони при опылении путем воздействия на растения азот и бор содержащими некорневыми подкормками.

Результаты исследования этих вопросов явились основанием для написания данной диссертационной работы.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Сопоставление исследованных сортов яблони по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах цветков, а также по жизнеспособности и жизнедеятельности их пыльцы.

2. Диагностика совместимости сортов яблони при самоопылении по содержанию флавоиолов в пыльце и флоризина в пестиках.

3. Влияние внекорневых подкормок на репродуктивные свойства исследованных сортов яблони.

Глава 1. Общие сведения о совместимости сортов яблони при

самоопылении 1.1 История изучения и значение самоплодных сортов для промышленных насаждений яблони

Достижение стабильного максимального плодоношения плодовыми насаждениями является актуальной задачей современного садоводства. В связи с этим интерес представляют самоопыляемые (самоплодные) сорта плодовых культур и их моносортные насаждения. В гаких садах уменьшается вероятность периодичности плодоношения, упрощается уход, защита и уборка плодов, а это значит сокращаются затраты на производство высококачественных плодов. Самоопыляемые сорта лучше, чем перскрсстноопыляемыс, завязывают плоды при неблагоприятных погодных условиях и уменьшении числа пчслоопылитслей в связи с ухудшением экологии. В селекции применение сортов, обладающих свойством самоопылясмости, дает возможность создания новых самоплодных сортов.

Однако применительно к яблоне существует проблема подавляющей самобесплодности ее сортов. Лишь немногие сорта способны формировать урожай при опылении цветков собственной пыльцой. В эволюционном отношении самоопыление не является прогрессивным признаком, так как при этом не происходит обмена наследственными свойствами на генетическом уровне, но в хозяйственном отношении эта особенность самоплодных сортов очень важна.

«Требовательность плодовых культур к перекрестному опылению была установлена полтора века назад на примере груши. В США один садовладелец в качестве будущего приданого для своей дочери заложил большой грушевый сад. При этом был использован лишь один сорт Вильяме на всей площади в 50 гектаров, считавшийся тогда самым урожайным и скороплодным.

Сад зацвел, как и ожидалось уже через три года, но плодов не дал. Несмотря на все возрастающее цветение, урожая не было и в последующие годы. Приглашенный специалист по болезням плодовых культур никаких патологий на деревьях не выявил. Однако в одном месте сада небольшой участок все же плодоносил. Было выяснено, что несколько ошибочно попавших сюда деревьев другого сорта росли в центре этого участка. С урожаем были как они, так и деревья основного сорта Вильяме, расположенные рядом. Но урожай основного сорта уменьшался по мере удаления от случайных «гостей».

Все эти наблюдения и привели к мысли о необходимости перекрестного опыления и причине пустоцветов, а в последствии подтверждены специально проведенными опытами, а потом и практикой.

Было выяснено, что самоплодностью сорта могут обладать из-за склонности к нартспокарпии (плодоношению без опыления). Такими сортами из груш оказались Малгоржатка, Северянка, Бере Зимняя Мичурина, Чижовская, Бессемянка, Венера, Сентябрьская, Видная. Однако, этот признак оказался не постоянным и в зависимости от погодных условий, места выращивания, агротехники может варьировать. Поэтому даже лучшие самоплодные сорта всегда дают больший урожай при наличии сортов-опылителей» (Нфимова, П.).

Первые научные опыты по изучению взаимоопыляемости и самоплодности плодовых культур были выполнены в США Уэйтом (\Vaite, 1894; \Vaitc, 1898). Им гоже был сделан вывод, что перекрестное опыление у груши дает лучшие результаты, чем опыление тем же самым сортом. Выводы Уэйта вызвали среди ученых мног их стран огромный интерес к дальнейшему изучению само- и перекрестного опыления у различных сортов плодовых культур.

В России первые опыты по изучению самоплодности, как и перекрестной совместимости, были проведены в 1911 г. по инициативе

профессора B.B. Пашкевича. Полученные им данные позволили охарактеризоват ь степень самоплодиости для 170 сортов яблони.

Согласно данным полученным К.Ф. Костиной (1928) и В.В. Пашкевичем (1911) некоторые сорта яблони могут давать удовлетворительные урожаи в односортных насаждениях. Ряд авторов (Пашкевич, 1915; Колесников, 1927), отмечают значительную самоплодность таких сортов яблони как Джонатан, Мелба, У элей, Кальвиль Снежный, Ренет Симиренко. При самоопылении они могут обеспечить экономически эффективные урожаи. Аналогичного мнения придерживаются К.Ф. Костина (1928) и К.В. Кондрашова, П. В. Конопко, И. А. Побединская, (1996).

Изучая самоопыление у ряда сортов яблони, Н.М. Куренной (1971 [а]; 1971 [б]) отметил их самонесовмсстимость и сделал вывод, что все сорта яблони в практическом садоводстве следует рассматривать как самобесплодныс.

В последние четыре десятилетия исследованию самоплодиости сортов яблони много внимания уделяли академик H.H.Седов и последователи его школы (Седов, Серова, 1980; 11равдюк, Седов, 1982; Седов, Жданов, 1989; Седов, 2005; Седов 2013).

На существование сортов яблони, способных образовывать высокий процент полезной завязи естественным и искусственным самоопылением указывают в своих работах В.В. Малыченко (Малыченко, 1975; 1979) и М.А. Попов (Попов, 1986).

Перспективы самоплодиости для решения проблем садоводства рассматривали в своих работах В.А. Колесников (1927), Л.М. Ро (1929 [а]), А.Е. Сюбаров (1968). На основе своих многочисленных исследований они пришли к выводу, что если сорта хорошо самоопыляются, то дают постоянно высокие урожаи, в отличие от сортов, не проявляющих самоплодиости.

И.Н. Рябов (1932), в своей обширной сводке, после анализа свыше 800 работ отмечает, что плодовитость сортов плодовых пород меняется в зависимости от условий внешней среды, поэтому результаты опытов по

само- и перекрестному опылению у различных исследователей не сходны между собой и часто противоречивы.

По мнению Н.С. Иванова и H.H. Прибыловой (Иванов, Прибылова, 2003) до сих пор нет однозначного ответа на вопрос, что дешевле, осуществлять тысячи исследований по выявлению и закреплению лучших комбинаций сортов взаимоопылителей и проводить их дорогостоящую апробацию перед внедрением в производство, или сосредоточиться на выявлении механизмов самоопыления яблони в односортных насаждениях и выведении автогенных сортов, используя достижения в области биологии, экологии, агрофитоценологии, г енетики и биоэволюции.

«В.О. Беляев (1898) делает вывод о том, что односортные грушевые и яблоневые сады не осуждены на полное бесплодие, хотя должны приносить меньшие урожаи. Исследования В.И. Правдюк и H.H. Седова, (Правдюк, Седов, 1982) показывают, что даже от скрещивания двух самобесплодиых сортов в отдельных случаях можно получить самоплодные сеянцы. Они считают самоплодность ценным биологическим свойством яблони, определяющим направление ее селекции для получения сортов, меньше всего зависящих от непогоды во время цветения» (Иванов, Прибылова, 2006).

Кудрявец (1991) отмечает, что число и размещение сортов в пределах квартала должно определяться именно уровнем их самоплодности.

Работами A.C. Татаринцсва (1954), LLC. Иванова (1998; 1999) показана различная степень самоопыления яблони на уровне цветка, особи (дерева), клона и сорта.

Из зарубежных авторов большое внимание изучению самосовместимости сортов яблони уделяли: F. Lewis, S. Vincent, (1909); H.F. Linskens, ( 1967); G.C. Martin, H. A. Stahly, ( 1 967).

Кроме названных исследователей изучением самоплодности, наряду с перекрестной совместимостью плодовых культур занимались: A.B. Н1етров, (1925); P.P. Шредер, (1926); H.H. Рябов (1927); ИТ. Гулаков (1933); Ф.Д.

Лихонос (1936); В.К. Засц (1939); В.В. Кичина (1967); II.В. Боев (1973); М.А. Попов, (1985); И.С. Исаева, (1989); Ф. Кобель (1934; 1957); С.Ф. Черненко (1929); И.П. Черняев (1938) и многие другие ученые - селекционеры уделяли и продолжают уделять большое внимание изучению самоплодности плодовых культур. В селекции, как отмечают академик Е. Н. Седов и соавторы в книге Селекция яблони (1989), «использование сортов, склонных к самоплодности, открывает перспективу создания новых самоплодных сортов, внедрение которых в производство позволило бы получать стабильные урожаи плодов по годам, меньше зависящие от неблагоприятных погодных условий в период цветения» (Седов, Жданов, 1989).

1.2 Анализ факторов и причин несовместимости сортов яблони при

опылении

Для большинства покрытосеменных, к которым относится и яблоня, характерны определенные механизмы, препятствующие самоопылению. Наиболее распространенными приспособлениями, препятствующими самоплодности являются: геркогамия - при которой, благодаря взаимному положению рылец и пыльников, опыление собственной пыльцой в цветке оказывается невозможным; дихогамия - неодновременное созревание андроцея и гинецея; самонесовместимость на стадиях роста пыльцевых трубок в пестиках (прогамная несовместимость) или слияния ядер пыльцевой трубки и яйцеклетки.

1.2.1 Генетический контроль несовместимости при опылении

Внутривидовая самонссовместимость - важнейшее свойство покрытосеменных растений, обеспечивающее перекрёстное опыление и эффективную рекомбинацию генов в популяции (Алсксеенко, 2001).

В научной литературе внутривидовая самонесовместимость впервые упоминается в трудах немецкого ботаника И. Кельрейтера. Исследования Ч. Дарвина (Дарвин, 1939) изучавшего механизмы препятствующие самоопылению, а также работы основоположника генетики Г. Менделя,

положили начало изучению самонесовместимости в растительном мире. В дальнейшем этому явлению уделяли внимание многие исследователи, однако причины самонесовместимости цветковых растений до сих пор изучены недостаточно.

Подавляющее большинство сортов яблони, как

перекрестноопыляемой культуры, характеризуются резко выраженной самобесплодностыо, т.е. неспособностью к самооплодотворению. Пыльца таких форм растений, попав на рыльце пестика собственного цветка или на рыльца пестиков цветков того же растения, чаще всего прорастает, но вскоре останавливает рост, и пыльцевые трубки погибают, не достигнув зародышевого мешка (Малсцкий, 1996). Растения, неспособные к самооплодотворению вследствие подавления роста собственных пыльцевых трубок в тканях пестиков, называют самонесовмсстимыми (Малецкий, 1996).

Для яблони характерна гомоморфная гаметофитная самонесовместимость, которая характеризуется однородностью популяции в отношении морфологических признаков цветка и наличием генетической системы, контролирующей прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок в тканях пестика таким образом, что пыльца сорта - псрекрёстноопылителя получает преимущество при оплодотворении по сравнению с собственной (Алексеенко, 2001).

Этот механизм связан с существованием гена самонесовместимости (8-гена), совпадение аллелей которого в пестике и пыльце приводит к подавлению роста последней (Алексеенко, 2001). Таким образом, физиолого-биохимические процессы у цветковых растений обусловленные как самонесовместимостью, так и межвидовой несовместимостью, контролируют процесс оплодотворения таким образом, что в популяции происходят только "полезные" скрещивания» (Алексеенко, 2001).

Однако существуют сорта яблони у которых завязывание плодов происходит от опыления собственной пыльцой, т. е. пыльцой того же сорта.

Их называют самоплодными, т.е. самоопыляемыми. По многочисленным литературным и нашим данным самоплодные и склонные к самоплодности сорта обычно хуже завязывают плоды от самоопыления но сравнению со свободным опылением. Эти факты, вероятно, обусловлены явлением инбредной депрессии.

«В процессе индивидуальной жизни растения и на протяжении поколений время от времени происходят мутации - изменения генов. Большая часть мутаций - вредные, и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к смерти (летальные мутации), уродствам, несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть мутаций в то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации с нормальным парным геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в гетерозиготном состоянии. Груз таких вредных, но не проявляемых, скрытых мутаций имеется у каждого гетерозиготного организма. Самоопыление растений является вариантом близкородственного скрещивания, т.е. инбридинга. Инбридинг создает гомозиготность, в том числе и гомозиготность по вредным генам, и, следовательно, ведет к их фенотииическому проявлению в потомстве - гибели, уродствам, пониженной жизнеспособности и т.п. Это явление называется инбредной депрессией» (Инбридинг - Pro lit Contra).

Накопление летальных и полулетальных рецессивных генов при самоопылении неизбежно сказывается на потомстве, для которого характерно резкое ослабление и появление ряда нежизнеспособных растений (Малецкий, 1969; Скунова, 1971; Шумный, 2004).

1.2.2 Сведения о возможных способах преодоления самонесовмсстимостн

Генетически самонссовместимость представляет собой сложную физиологическую систему с полигенным контролем, поэтому данные о нарушениях в сё функционировании имеют важное значение (Алексеенко, 2001).

Имеются сведения (Суриков, 1991), что мутации S-локусе могут восстанавливать фертильность гаметофига. Частота таких мутаций невелика, однако их закрепление существенно поддерживается отбором, который происходит в пестиках самонесовместимых растений на фоне обычной (несовместимой) пыльцы (Алексеенко, 2001).

Иногда у самонесовмсстимых видов происходит полигшоидизация, а полиплоидные растения и их пыльца с 3-х кратным и более хромосомным набором часто характеризуются способностью к самосовместимости (Суриков, 1991). Триилоидныс сорта яблони по сравнению с диплоидными характеризуются большей самоплодностью (Haskell, 1955). Природные полиплойдные формы яблони с повышенной самоплодностью выявил Понаморенко В.В (1985). Высокая склонность к самоплодности показана у теграплоидных форм яблони (Рудспко, 1956; 1985).

Селекционную работу по созданию полиплоидных форм яблони, обеспечивающих хорошее завязывание плодов при любых погодных условиях, проводят во ВНИИСПК (г. Орел.) академик E.H. Седов и доктор сельскохозяйственных наук Г.Д. Седышева (Седов, Седышева, 1985; Седышева, Седов, 1994; 2003).

Имеются данные о преодолении самонссовместимости с помощью температурных воздействий на генеративные структуры цветков. Так, положительное влияние низких температур на самосовместимость отмечали Д. Льюис и Н. Я. Вайсман (Lewis, 1952; Вайсман, 1984; цит. по Алекссеико, 2001). Ряд авторов (Bali, 1964; Kendall, Taylor, 1969; Leffel, 1970; Matsubara, 1984; цит. по Алексеенко, 2001), напротив преодолевали самонесовместимость прогревом пестиков либо зрелой пыльцы до 40-60 °С (Алексеенко, 2001).

Уменьшение самонесовместимости у капусты Brassicaoleracea L. добивались путем повышения концентрации углекислого газа в теплице до 28% (Крючков, Крашенинник, Осько, 1989). Т. Виссср и Е. А. Ост (Visser, Oost, 1982; цит. но Длексеенко, 2001) обнаружили у Pyrus communis

исчезновение фактора, вызывающего отторжение своей пыльцы, при обработке её у - лучами, причем жизнеспособность такой пыльцы сохранялась (Алексеенко, 2001).

ü.M. Ист и А. Дж. Мангсльсдорф (Hast, Mangelsdorf, 1925; цит. по Алексеенко, 2001) показали, что опыление цветков в фазе бутонизации приводит к успешному опылению пыльцой, собранной со зрелых цветков того же растения. Этот прием широко используется в генетике и селекции для получения инбредного потомства (Алексеенко, 2001). Одним из способов преодоления самонесовместимости является нанесение на рыльце пестика, исследуемого сорта растения, веществ из пыльцы, пестиков или тканей вегетативных органов совместимых растений (Алексеенко, 2001).

1.2.3 lie способность сортов яблони к самоопылению в связи с морфологическими особенностями цветка

По мнению П.Г. Широковой, самонссовместимость и структурные особенности цветка - составляют эволюционно стабильную систему, которая поддерживает гетерозигогность в популяции. Оба эти уровня контролируются разными генетическими системами, эволюционировавшими независимо и затем совместившимися (Широкова, 2003).

Ученые, уделяющие внимание взаимосвязи между различными факторами, определяющими самостерильность у цветковых растений, (Шумный, и др., 1978; Шумный, 2004; Вишнякова, 1994) отмечают, что сочетание самонссовмсстимости с другими свойствами имеет глубокий эволюционный смысл.

Имеются литературные сведения (Вишнякова, 1987; Суриков, 1991), что наиболее самонссовместимыми сортами яблони, являются сорта, у которых длина столбиков пестиков превышает длину тычинок (лонгистилия). М.А. Вишнякова и И.М. Суриков, объясняя этот факт, выдвигают гипотезу о том, что структура гена самонесовместимости, весьма сложна и помимо

локусов, которые непосредственно отвечают за реакцию самонесовместимости, может включать также субъединицы, регулирующие длину столбиков и других элементов цветка. Было найдено (Lewis, 1952), что у гречихи имеется суперген, состоящий из шести субъединиц, ответственных за длину столбика, размер пыльцы, реакцию самонесовместимости, высоту тычинок и др. По мнению И.М. Сурикова (1991), мультиаллельный S-ген видов, полиморфных по длине столбиков, и диаллельный суперген гетеростильных видов, подобных гречихе, филогенетически связаны.

В то же время у некоторых видов связь между строением цветка и самонесовмесгимостыо не выявлена. Так, согласно исследованиям (Е1равдюк, Седов, 1982), по установлению связи между завязыванием плодов от естественного самоопыления яблони и отношением длины тычинок к длине пестиков, показано, что даже при благоприятном их соотношении, плоды у этих гибридов не завязались. В связи с чем сделан вывод, что отбор самоплодных гибридов но завязыванию плодов при самоопылении, не может быть заменен отбором по морфологическому строению цветка.

Сходного мнения придерживаются и ряд других исследователей (Коваленко, Лаптев, Сметании, 1983). Так, опыты на эспарцете показали, что у растений, обладающих одинаковой степенью лонгистилии, степень самофертильности, связанная с нарушениями самонесовместимости, может быть различной.

1.2.4 Ьиохимическая природа несовместимости при опылении

Любые свойства живых организмов, в том числе и способность цветковых растений не допускать самоопыления, имеют под собой биохимическую основу. Известный исследователь роли фенольных веществ, содержащихся в элементах генеративной сферы кукурузы, С.И. Пашкарь (1974) отмечал «Какими бы углубленными теоретическими вопросами не занимались физиологи и биохимики, работающие в контакте с селекционерами и генетиками, перед ними всегда вставал вопрос о

возможности биохимической диагностики (прогнозирования) того или иного биологического явления, лежащего в основе селекционного метода».

Биохимические основы самонссовместимости при опылении могут проявляться на следующих стадиях: 1) взаимодействии пыльцы и рыльца; 2) росте пыльцевой трубки по направлению к яйцеклетке; 3) слиянии ядер (Linskens, 1967). Наиболее часто проявляется вторая стадия.

Природа и роль химических взаимодействий между пыльцевым зерном и поверхностью рыльца изучены только частично. Ряд авторов считает, что в основе этих взаимодействий лежат несколько причин (Шапиро, 1929; Поддубная-Арнольди, 1964; Пашкарь, 1965; Банникова, Хведынич, 1982; Кушнарев, 2009). Было показано, что секреты рыльца могут оказывать не только положительное, но и отрицательное влияния на процесс прорастания пыльцы. Отрицательное влияние проявляется как при самонесовместимых комбинациях, гак и в комбинациях с чужой несовместимой пыльцой (Heslop-Harrison, 1975). По наблюдениям Нокса (Нокс, 1985), у некоторых растений взаимодействие пыльца - рыльце зависит от химических реакций между «веществами узнавания» и веществами, образующими химические преграды, которые разрушаются ферментами, выделяемыми пыльцевыми зернами партнера при взаимодействии (у Brassica). Этот последний механизм объясняют тем, что механическое, электрическое или ферментативное воздействия на рыльце устраняют химические преграды и, таким образом, обеспечивают свободный путь для других типов пыльцы, несовместимых в обычных условиях.

Однако результаты, полученные при изучении роли поверхности рыльца, весьма противоречивы. Хсслон-Харрисон (Heslop-Harrison 1971; Heslop-Harrison, 1975) показал, что у Caryophyllaceae белковоподобная оболочка сосочков рыльца играет определенную роль в активации фермента, необходимого для проникновения пыльцевой трубки. После удаления оболочки сосочков пыльцевые зерна прорастают, но пыльцевые трубки расти дальше не могут.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Молодцов, Максим Андреевич, 2014 год

Список использованной литературы

1. Алекссенко, А. В. Методы и результаты анализа генетической системы самонесовместимости у груши Pyrus communis L: дис...канд. биол. наук / А. В. Алекссенко. - Краснодар: ВИР, 2001. - 84 с.

2. Анисимова, И. А. Идентификация органических соединений: учебное пособие по органической химии /11. А. Анисимова // Горно-Алтайск: РИО Горно-Алтайского госунивсрситста, 2009. - 118 с.

3. Банникова, В. П. Основы эмбриологии растений / В.11. Банникова, О. А. Хведынич. - Киев: Наукова думка, 1982. - 164 с.

4. Банникова, В. II. Половые клетки и оплодотворение у покрытосеменных и водорослей / В. II. Банникова, О. А. Хведынич, С. П. Шпилевская и др. - Киев: Наукова думка, 1985. - 220 с.

5. Бардинская, М. С. Растительные клеточные стенки и их образование / М. С. Бардинская.- М.: Паука, 1964. - 159 с.

6. Басина, И. Г. Изучение роста пыльцевых трубок в пестике у самоплодного сорта яблони народное / И. Г. Басина // Сб. научн. работ ВНИИС им. Мичурина. - Мичуринск, 1969 [а]. - № 13. - С. 131-136.

7. Басина, И. Г. Свойство самоплодносги и перекрестной плодовитости у некоторых сортов яблони: дис... канд. биол. наук / И. Г. Басина. -Мичуринск, 1969 [б]. - 159 с.

8. Беляев, В. О. О перекрестном опылении наших плодовых культур / В. О. Беляев // Плодоводство. - 1 898. - № 8. - С. 3 1 -36.

9. Блажей, А. Фенольные соединения растительного происхождения / А. Блажей, JI. Шутый. - М.: Мир, 1977. - 240 с.

10. Боев, II. В. Вопросы усовершенствования методики оценки взаимооиыляемости и самоопыляемости сортов плодовых растений: дис...канд. с.-х. наук / II.В. Боев. - Мичуринск, 1973. - 161 с.

11. Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия. -1969—1978.

12. Бритиков, Е. Л. О некоторых особенностях прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях пестика / H.A. Бритиков // Изв. АН. СССР. - Сер. Биол. - 1952. - № 1. - С. 78-86.

13. Бритиков, E.A.K физиолого - биохимическому анализу прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях пестика / H.A. Бритиков // Труды института физиологии растений А.И. СССР. - 1954. - № 2. -С. 3 - 8.

14. Бритиков, Н. А. О механизме действия чужеродной пыльцы на самооплодотворение перекрсстноопылителсй / H.A. Бритиков, Р. Ii. Лащеникова, В. Я. Виссарионова // Физиология растений. - 1955. - С. 432.

15. Бритиков, Н. А. Физиология опыления и оплодотворения у растений / H.A. Бритиков. - М.: Знание, 1957. - 33 с.

16. Бритиков, Е. А. Нахождение свободного пролина в пыльце / Е.А. Бритиков, Н.А.Мусатова // Физиология растений, - 1964.- №11.-С. 464-472.

17. Ветчинкин, А. Р. Естественные органические красящие вещества / А.Р. Ветчинкин. - Саратов: Приволжское книжное издательство, 1966. - 256 с.

18. Вишнякова, М. А. Структурно - функциональные основы самонесовместимости у цветковых растений / М.А. Вишнякова // Бот. жури. 1987. - Т. 74. - №2. - С. 137-152.

19. Вишнякова, М. А. Структурные основы действия генов самонесовместимости у цветковых растений / М.А. Вишнякова // Генетика. — 1994. —№10. С. 138 - 189.

20. Голубинский, И. П. Биология прорастания пыльцы / И.Н. Голубииский. - Киев: Наукова думка, 1974. - 368 с.

21. Голубинский, И. Н. Физиолого-биохимические особенности прорастания пыльцы / И.Н. Голубинский // Материалы Всесоюзного совещания «Циголого - эмбриологические и генстико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений». - Киев: Наукова думка, 1982. - с. 12 19

22. Гулаков, И. 'Г. Выявление степени самоплодности стандартных сортов Курской области и подбор сортов взаимоопылигслей: дис... канд. с.-х. наук / И.Т. Гулаков. - Курск, 1933. - 198 с.

23. Гусева, А. Р. К методике определения флавоновых веществ в растениях / А.Р. Гусева, М. II. Неспок // Биохимия. - 1953. - Т. 18. - № 4.-С. 480 - 483.

24. Дарвин, Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире / Ч. Дарвин. - Спб.: 11аука, 1939. - 347с.

25. Дерюгина, JI. И. Изорамнетингликозид цветков Astragalus novoascanikus / Jl.И. Дерюгина, Н. П. Максютина, II. Г. Кривенчук // Хим. прир. соед. - 1968. -№ 4. -с. 254.

26. Дорошенко Т. Н. Оптимизация продукционного процесса плодовых растений при использовании / Т.Н. Дорошенко, С.С. Чумаков, Д.В. Максимцсв // Плодоводство и виноградарство юга России. - 2013. — №. 19. -С. 88-95.

27. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М.: Колос, 1985. - 418 с.

28. Ерииа, О. В. Экстракционо-фогометрическос определение рутина в водных средах / О.В. Грина, М.Я. Мокшина // Воронеж: Вестник ВГУ, 2005. -№ 1. - С. 26-28.

29. Грмачкова, Т. В. Определение содержания водорастворимых веществ весовым способом / Т.В. Грмачкова, В.Ф. Палфитов // Вестник Мичуринского госагроуниверситета. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2008.-№ 2. С. 65-69

30. Ермачкова, Т. В. Влияние на завязываемость плодов содержания водорастворимых веществ в пыльце яблони / Т.В. Ермачкова, Н.Е. Козлов // Материалы 61-ой и.-п. к. студентов и аспирантов, II раздел. -Мичуринск: Изд-во МичГЛУ, 2009 - С. 65-67

31. Ефимова, II. Самоплодность [электронный ресурс] // gazeta.aif.ru [Интернет-поргал |. URE: http://ga/eta.aif.ru/online/dacha/196/06_02 (дата обращения: 09.10.2013).

32. Заец, В. К. Изучение самоопыления и перекрестного опыления у плодовых деревьев в связи с подбором лучших опылителей: дис... канд. с.-х. наук / В.К. Заяц. - Мичуринск, 1939. - 254 с.

33. Запромстов, М. II. Физиология растений / М.Н. Запромстов. - М.: 1962. - 389 с.

34. Запромстов, М. И. Биохимия фенольных соединений / М.Н. Запромстов//Успехи современной биологии. - 1967. - № 63. - 384 с.

35. Запромстов, М. Н. Фенольныс соединения и методы их исследования / М.Н. Запромстов // Биохимические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971. - С. 185 - 207.

36. Иванов, Е. С. Современные проблемы экологии опыления агро-фитоценозов / Е. С. Иванов [и др.|. - М.: ВНИИ «Агроэкоин-форм», 1998. - 100 с.

37. Иванов, Е. С. Агроэкологическое обоснование панмиксии и использования урожайных ресурсов энтомофпльных фитоценозов: авгореф. дис... док. е.- х. наук / Е.С. Иванов. - - М., 1999. - 47 с.

38. Иванов, Iv. С. К методике изучения пыльцевой продуктивности растений / Е. С. Иванов, E.H. Прибылова. — Матер. 4-й международной науч.- практ. конференции «Пчеловодство XXI век», 4-5 сентября 2003. — М.: МСХ РФ, 2003. - С. 182—184.

39. Иванов, Е. С. Экологическое нормирование нанмиксии и нектарно-пыльцевых ресурсов в эитомофильиых сообществах / Е. С. Иванов, Е.П. Прибылова// РГУ им. С.А. Есенина.-Рязань, 2006. - 171 с.

40. Инбридинг - Pro Ht Contra | электронный ресурс] 11 http://www.zooclub.ru/ [Интернет-портал]. URL: http://www.zoocIub.ru/cats/okras/4-3.shtml (дата обращения 10.15.2013).

41. Исаева, И. С. Продуктивность яблони / И.С. Исаева // М.: Издательство МГУ, 1989. - С. 39-49.

42. Кичина, В. В. Изучение селективного оплодотворения у яблони: авгореф. дис... канд. биол. наук / В.В. Кичина. - М., 1967. - 22 с.

43. Кобель, Ф. Научные основы плодоводства / Ф. Кобель. - M - Л: ОГИЗ, 1934. - 340 с.

44. Кобель, Ф. Плодоводство на физиологической основе / Ф. Кобель. -М.: Ссльхозгиз, 1957. - 376 с.

45. Коваленко, В. И. Механизмы перекрестного опыления эспарцета песчаного / В. И. Коваленко, Л. В. Лаптев, И. И. Сметании // Селекция и генетика кормовых культур. - 11овосибирск. - 1983. - С. 101-109.

46. Козлов, II. Г. Количественное определение флавонолов в пыльце яблони / П. Г. Козлов, Т. В. Нрмачкова // Материалы 61-ой н.-п. к. студентов и аспирантов. - 11 раздел. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2009. - С. 73-77.

47. Козлов II. Н. Градиент флоризина в пестиках как фактор плодоносности яблони / Козлов H.H., Молодцов М.А. // Материалы 62-ой научно-практической конференции студентов и аспирантов (11 раздел). - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2010. - С. 11-16.

48. Козлов, П. Н. Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони по содержанию флавоноидов в генеративной сфере цветков: автореф. дис... канд. с.-х. наук /11. П. Козлов. - Мичуринск, 2012 [а]. - 24 с.

49. Козлов, П. Н. Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони по содержанию флавоноидов в генеративной сфере цветков: дис... канд. с.-х. наук /11. П. Козлов. - Мичуринск, 2012 [б]. - 142 с.

50. Колесников, Ii. Л. 11артснокарпия и самоопыление в плодоводстве / В.Л. Колесников // Труды Салгирской опытной плодоводственной станции. - Симферополь, 1927. - вып. 2. - С. 21-27.

51. Кондрашова, К. В. Самоплодносгь и перекрёстная совместимость яблони сорта Уэлси / К.В. Кондрашова, Н. В. Конопко, И. А. Побединская // Сельскохозяйственное призводство и высшая школа на переломном этапе реформирования II.II.К. - сборник 2. -Плодоводство, - Ч. 1. Мичуринск, 1996,- С. 77 - 78.

52. Костина, К. Ф. Самонлодность плодовых деревьев / К.Ф. Костина // Записки Государственного Никитского ботанического сада. - Ялта. — 1928.-Т. 9.-С. 22-26.

53. Круглов, U.M. Воздействие гидротсрмического фактора на размер и качество пыльцы цветка яблони / U.M. Круглов // Материалы международной науч.-пракг. конф., посвященной 75-летию со дня рождения лауреата Государственной премии Р.Ф., заслуженного деятеля науки, профессора В.Д. Потапова. -- Мичуринск, 2009. - С. 8588

54. Крючков, Д. В. Влияние повышенных концентраций углекислого газа на проявление самонесовместимости в потомстве ипбредных линий белокочанной капусты / Д. В. Крючков, П. В. Крашенинник, Е. В. Осько //Селекция овощных культур. - 1989. - - Вып. 28. — С. 23-27.

55. Кудрявец, P. II. Плодовые культуры: справочник / Р. П. Кудрявец. -М.: Дгропромиздат, 1991. - 383 с.

56. Куренной, П. М. Использование пчел для повышения урожайности садов / U.M. Куренной // Ставрополь: Кн. Изд-во, 1971 [а].-283 с.

57. Куренной, И. М. Биологические особенности перекрестного опыления яблони пчелами в молодых и плодоносных садах / U.M. Куренной // Труды Ставропольского СХИ. - 1971 |б). - выи. 34. - Т. 7. - С. 7-25.

58. Куншарев, М. Л. Роль опылителя в формировании урожая яблони / М.Л. Кушнарев // Вестник Алтайского государственного аграрного университета №. - 2009. 'Г. 10. -№.60. С. 60.

59. Линскенс, X. Несовместимость у явнобрачных / X. Линскенс, М. Крох // Сборник переводов Физиологические и биохимические аспекты несовместимости у растений. - М.: 1970. - С. 93-102.

60. Литвак, А. И. Люминесцентная макро- и микроскопия в исследованиях плодовых культур и винограда / А.И. Литвак // Киев.: Штиинца, 1978. -111с.

61. Лихонос, Ф. Д. Селекция яблони. /Ф.Д. Лихонос. - М. - Л.:1936. - 191 с.

62. Малецкий, С. И. О происхождении гамстофитных генов у самонесовместимых видов растений / С.И. Малецкий // Генетика. — 1969.—Т. 5. - №1. - С. 159-167.

63. Малецкий, С. И. Гены самонссовместимости контролируют у цветковых растений перекрёстное оплодотворение / С.И. Малецкий // Соровский образовательный журнал. - 1996. - №12. — С. 19.

64. Малыченко, В. В. Изучение сортовых ресурсов яблони и пути их использования в Нижнем Поволжье: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук / В.В. Малыченко. ~ Л., 1975. - 48 с.

65. Малыченко, В. В. Продуктивность интродуцированных сортов яблони в Нижнем Поволжье / В.В. Малыченко // Биологические основы продуктивности плодовых семечковых культур. - М.: Наука, 1979. - С. 102-104.

66. Мийдла, X. И. Взаимосвязь фенолыюго обмена и минерального питания у яблони / X. И. Мийдла // Материалы симпозиума «Применение физиологичеки активных веществ в садоводстве». -М„ 1972. - С. 28 -34.

67. Милованова, JI. В. Биохимическая характеристика разновозрастных рылец и пыльцы при селекции сливы и яблони / Л.В. Милованова,

В.Д. Кондратьев, Д. М. Журавель // Биофизические и физиологобиохимичсские исследования плодовых и ягодных культур. - М.: Колос, 1974. - С. 35 - 43.

68. Минаева, В. Г. О количественном определении флавоновых веществ в растениях / В. Г. Минаева, Т. Д. Волхонская, А. Г. Валупкая, Д. В. Киселёва // Полезные растения природной флоры Сибири. - Новосибирск: Наука, 1967 [а]. - С. 273 - 278.

69. Минаева, В. Г. О влиянии флавопоидов на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок / В. Г. Мииасва, Г. II. Горбалева // Полезные растения флоры Сибири. - Новосибирск: Наука, 1967,- С. 231- 235.

70. Минаева, В. Г. Флавонолы половых элементов цветка и их возможное значение в процессе оплодотворения / В.Г. Минаева // Тезисы 2-го Всесоюзного сииозиума по фспольиым соединениям. -Алма-Ата: Наука, 1970. - С. 117-118.

71. Минаева, В. Г. О превращении флавонолов в бесклеточных экстрактах репродуктивных органов володушки (Bupleurum L) / В. Г. Минаева, М. II. Запрометов // Докл. АН. СССР. - 1973. - Т. 2. -№ 5. - С. 12 - 16.

72. Мииаева, В. Г. Флавоиоиды в онтогенезе растений и их практическое использование / В. Г. Минаева // Новосибирск: Наука, 1978. - 256 с.

73. Молодцов, М. А. Определение водорастворимых веществ пыльцы растений весовым методом с помощью стеклянных фильтров / М.А. Молодцов, H.H. Козлов, В.Ф. Палфигов // Биологические основы садоводства и овощеводства: сб. науч. тр. - Мичуринск: МичГАУ, 2011 -С. 41-45.

74. Молодцов, М. А. Количественное определение флавонолов в пыльце яблони на фотоэлектроколориметре / М.А. Молодцов, O.A. Гречушкин, В.Ф. Палфигов // Вестник МичГАУ. Мичуринск: МичГАУ, 2012. - № 2. - С. 32-34

75. Молодцов, М. Л. Эндогенные факторы перекрестной совместимости сортов яблони |электронный ресурс] / М.Л. Молодцов, Н.Е. Козлов // Материалы международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «JIomohocob-2012». - МГУ им. М.В. Ломоносова. - М.: МАКС Пресс, 2012. -- С. 238. - lomonosov-msu.ru [интернет-портал]. -URL: http://lomonosov-msu.ru/archive/Lomonosov_2012/1694/1694.pdf

76. Молодцов, М. Д. Самонлодность яблони и содержание флавоноидов в сё генеративных структурах / М.Л. Молодцов, В.Ф. Палфитов // Вавиловские чтения - 2012. - Материалы Международной научно-практической конференции посвященной 125-летию со дня рождения академика H.H. Вавилова. - Саратов, 201 2. - С. 126-127.

77. Молодцов, М. Д. О связи самоплодиости сортов яблони с содержанием флавоноидов в генеративных структурах их цветков / М.Л. Молодцов, В.Ф. Палфитов // Вестник МичГЛУ. - Мичуринск: МичГЛУ, 2013. -№1. - С. 8-11.

78. Нокс, Р. Б. Биология пыльцы / Р.Б. Нокс. - М.: Лгропромиздат, 1985. - 84 с.

79. Острейко, С. Л. Методика количественного определения флоризина, флоретина, хлорогеновой кислоты и герниарина / С. Л. Острейко, Т.Г. Булатова, В.Г. Дрожжачих // Применение физиологически активных веществ в садоводстве. - М.: 1972.-С. 96-103.

80. Острейко, С. Л. К изучению роли флоризина и хлорогеновой кислоты в генеративных процессах у яблони / С.Л. Острейко // Плодоводство в нечерноземной полосе. - М.: 1988.-С. 81-88.

81. Палфитов, В. Ф. Способ количественного определения флоризина/ В.Ф. Палфитов, В.Л. Потапов, Д.М. Тарасов // Патент на изобретение,- RU 2115291.-кл. Л 01 G 7/00, А 01 Н 1/04, 1998.

82. Палфитов, В. Ф. Биохимическая диагностика репродуктивных и вегетативных особенностей яблони / В.Ф. Палфитов // Вестник

Мичуринского аграрного университета. - Мичуринск: Изд-во МичГЛУ, 2001.- Том 1.-№1.-С. 115 123.

83. Палфитов, В. Ф. Диагностика самонлодности и силы роста яблони / В.Ф. Палфитов. - Мичуринск: Изд-во МичГЛУ, 2003. 198 с.

84. Палфитов В. Ф. Эндогенные факторы совместимости сортов яблони при опылении / Палфитов В.Ф., Козлов Н.Н., Молодцов М.Л. // Вестник МичГЛУ №2. - Мичуринск: Изд-во МичГЛУ, 2010. - С. 41-46.

85. Пашкарь, С. И. Биохимические исследования при селекции кишиневских линий и г ибридов кукурузы / С.И. Пашкарь // Труды Кишеиёвского с-х. ин-та, 1965,- 41.- №2,- С. 248.

86. Пашкарь, С. И. К биохимической характеристике гетерозиса, цитоплазматической мужской стерильности и полиплоидии у кукурузы в процессе селекции / С.И. Пашкарь//В сб. "Физиология растений в помощь селекции", - М.: Наука, 1974,- С. 161 - 177.

87. Пашкевич, В. В. Опыты и наблюдения над разными сортами плодовых деревьев и преимущественно по вопросам цветения и перекрестного опыления / В.В. Пашкевич. - Дсп. земледелия. -11строград, 1911.- 217с.

88. Пашкевич, В. В. Опыты самоопыления яблонь / В.В. Пашкевич // Плодоводство. - 1915. - № 22. - вып. 2. - С. 72-76.

89. Пашкевич, В. В. Общая помология, или учение о сортах плодовых деревьев / В.В. Пашкевич. - М. - Л.: Госиздат, 1930. - 291 с.

90. Пашкевич, В. В. Бесплодие и степень урожайности в плодоводстве в зависимости от сорта опыляющего / В.В. Пашкевич. - М. - Л.: Госиздат, 1931. - 327 с.

91. Петров, Л. В. Опыты над влиянием самоопыления и перекрестного опыления на завязывание и изменчивость плодов у яблонь / А.В. Петров // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - М., 1925.-Т. 14.-вып. 3. - С. 109-116.

92. Поддубная - Арнольди, В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений / В.А. Поддубная - Арнольди. - М.: Наука, 1964. - 482 с.

93.11одлубная - Арнольд и, В. А. Ци гоэмбриологические аспекты процессов опыления и оплодотворения у покрытосеменных растений / В.А. Поддубная - Арнольди // Материалы всесоюзного совещания: Цитолого - эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. - Киев: Паукова думка, 1982. - С. 32-40.

94. Пономоренко, В. В. Полиплоидия видов рода Malus Mill / B.B. Пономоренко // Селекция яблони на улучшение качества плодов. -Орел: ВАСХНИЛ, 1985.-С. 163-168.

95. Попов, М. А. Стимулирование самоопыления у некоторых сортов яблони, склонных к самоплодности / М.А. I Топов // Наука -сельскому хозяйству. Краткие тезисы докл. науч. конф. молодых ученных. - Мичуринск, 1985.- С. 8-9.

96. Попов, М. А. хозяйственно биологические особенности некоторых сортов яблони склонных к самоплодности в условиях Крыма: дис...канд. с.-х. наук/ М.А. Попов. - Мичуринск, 1986. - 164 с.

97. Правдюк, В. Н. Самоплодность и перекрестная плодовитость новых сортов яблони / В.11. Правдюк, H.H. Седов // Улучшение сортимента и разработка агротехники плодовых и ягодных культур. - Орел: Приокское. кн. изд-во. Орловское отделение, 1982. - С. 7-12.

98. Программа и методика соргоизучсния плодовых ягодных и орехоплодных культур. - Орел: ВПИИСПК, 1999.

99. Pao, Ч. Н. Р. Электронные спектры в химии / Ч.Н.Р. Pao. - М.: «Мир», 1964.-264 с.

100. Расторгуев, С. JI. Методические указания по применению люминесцентной микроскопии в цитологических исследованиях / С.Л. Расторгуев. - Изд-во МичГАУ, 1998. - 12 с.

101. Ро, Л. М. 11рорасгаемость пыльцы различных плодовых деревьев в связи с ее фертильностью / JI. М. Ро // Труды Млеевской садово-огородной опытной станции. Млсево, 1929 [а]. - вып. 14. - С. 1121 19.

102. Ро, JI. М. Перекрестное опыление и самоопыление у различных плодовых деревьев / JI. М. Ро // Труды Млссвской садово-огородной опытной станции. - Млеево, 1929 [б]. - выи. 15. - С. 172-178.

103. Рудеико, И. С. Морфолого-анатомическос исследование заложения и развития цветочных ночек зимних сортов яблони: авгореф. дис... канд. с.-х. н. / И.С. Руденко. - Симферополь, 1956. - 14 с.

104. Руденко, И. С. Полиплоидия в селекции яблони и пути получения полиплоидных форм / И.С. Руденко // Селекция яблони на улучшение качества плодов. - Орел: ВДСХПИЛ, 1985.-С. 157-162.

105. Рябов, И. П. Вопросы опыления и оплодотворения плодовых деревьев/ И.П. Рябов // Записки гос. Никитского опытного ботанического сада, 1927. - Т. 14. - С. 7-12.

106. Рябов, И. П. Урожайность плодовых деревьев в связи с опылением / И.Н. Рябов. - М.: Сельхозгиз. 1932. - 182 с.

107. Самородова - Бианки, Г. Б. Фертильпость пыльцы и содержание карогиноидов в пыльниках и листьях ряда видов, форм и сортов картофеля / Г.Б. Самородова-Бианки // Бюл. Всссоюз. ин-та растений, 1961,-№9.-С. 48.

108. Сарапуу, JI. II. Флоризин в качестве р- ингибитора и сезонная динамика продуктов его метаболизма в побегах яблони / Л.II. Сарапуу // Физиол. раст., 1964. -№ 11.- С. 697.

109. Сарапуу, JI. II. Физиологическое действие флоризина как (3-ингибитора при росте и покос у яблони / Л.II. Сарапуу//Физиол. раст., 1965.-№12.-С. 134-140.

110. Сарапуу, JI. II. Определение флоризина в тканях яблони/ Л.П. Сарапуу//Физиол. раст., 1970. - Т. 17.-вып. 3. - С. 623 -626.

111. Capanyy, JI. 11. Физиологическая роль и метаболизм флоризина в яблоне: дис.. .д-ра с.-х. наук / Л.П. Сарапуу. - Тарту, 1971. - 282 с.

1 12. Седов, Е. П. О близкородственных скрещиваниях яблони / E.H. Седов, З.М. Серова // Наука производству. - Орел. - 1980. - Том X. -Ч. I. - С. 9 - 19.

113. Седов, Е. II. Роль полиплоидии в селекции яблони / E.H. Седов, Г.Л Седышева. - Гула: 11риокскос кн. издательство, 1985. - 146 с.

114. Седов, Е.Н. Селекция яблони / H.H. Седов, В.В. Жданов. - М.: Колос, 1989. - С.51 -53

115. Седов, Е. Н. Селекция и сортимент яблони для центральных регионов России / Е. Н. Седов. - Орел: ВННИСПК, 2005. -312 с.

116. Седов, E.H. Программы, методы, приемы селекции яблони, их развитие и совершенствование / E.H. Седов // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17. - №3. - С. 487- 498.

1 17. Седышева, Г. Д. Полиплоидия и селекция яблони / Г.А. Седышева, Е. II. Седов. - Орел: ВНИИСПК, 1994. 272 с.

118. Седышева, Г. Д. Эффективность использования полиплоидии в создании адаптивных сортов яблони / Г.Д. Седышева, Е. Н. Седов // Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве: материалы международной науч. - метод, конф. - Орел, 2003. - С. 323326.

119. Скупова, Д. П. Экспериментальные данные о связи между селективностью оплодотворения и гетерозиса в потомстве: дис... канд. с-х. наук / Д.I I. Скупова. - Мичуринск, 1971.- 117 с.

120. Словарь органических соединений / под ред. И. Хейльброна и Г. М. Бенбери. - М.: ИЛ. - 1949. - Т. III. - С. 471.

121. Сорокопудов, В.II. Днтоцианы плодов некоторых видов рода Rubus Е. из коллекции ботанического сада БЕЛГУ / В.Н. Сорокопудов, В.И. Дейнека, И.П. Лукина, Л.А. Дейнека // Химия растительного сырья. -2005. - №4.-С. 61-65

122. Супрун, И. И. Использование методов ДНК-маркирования для идентификации аллелей гена самонесовмсстимости яблони / И.И. Супрун, П.В. Ульяновская, Я.В. Ушакова // Труды. - 2010. - Т. 1. - №. 21. - С. 57-59.

123. Супрун, И. И. Молекулярно-генегические аспекты самонесовместимости яблони / И.И. Супрун, И.В. Степанов, C.B. Токмаков // Научный журнал КубГАУ.- №80 (06).-2012.

124. Суриков, И. М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений / И.М. Суриков. - M., 1991. - 220 с.

125. Сюбаров, А. Н. Яблоня / А.Г. Сюбаров. - Минск, 1968. - 280 с.

126. Татаринцсв, А. С. Процесс оплодотворения у важнейших плодовых и ягодных пород средней полосы СССР и нуги управления этим процессом: дис... док. с.-х. наук / A.C. Татаринцсв. - Мичуринск, 1954. -418 с.

127. Трунов, Ю.В. Разработка системы минеральных некорневых подкормок яблони / Ю.В. Трунов, A.B. Седых. - Аграрная наука, 2008,-№6.-С. 21-22.

128. Френкель, Р. Механизмы опыления, размножение и селекция растений / Р. Френкель, Э. Галун. М.: Колос, 1982. — 384 с

129. Харборн, Дж. Биохимия фенольных соединений / Дж. Харборн. -ML: Мир, 1968. - 211 с.

130. Цингер, П. В. Каллозные пробки пыльцевых трубок, пути их возникновения и физиологическая роль / Н.В. Цингер, Т.П. Петровская- Баранова // Физиол. раст. - 1967. - №14. - С. 3.

131. Чеботарь, А. А. Прорастание пыльцевого зерна, образование пыльцевой трубки и вопрос двойного оплодотворения / A.A. Чеботарь // в кн.: Генетика, селекция и семеноводство кукурузы. -Кишинев, 1965. - С. 140.

132. Черненко, С. Ф. Опыт учетов влияния разных опылителей у яблонь на качественное образование завязей / С.Ф. Черненко // Труды Гос.

опытно-помологического питомника им. И.В. Мичурина. - Воронеж, 1929. - С. 30-33.

133. Черняев, И. П. Урожайность плодовых культур в связи с опылением / И.Г1. Черняев // Плодоовощное хозяйство, 1938. - № 8. - С. 22-26.

134. Чмутов, В.К. Техника физико-химического исследования / В.К. Чмутов. М.: Химия, 1954,- 343 с.

135. Чумаков, С.С. О возможных механизмах стимуляции оплодотворения плодовых растений / С.С. Чумаков // Научный журнал КубГАУ [электронный ресурс]. Краснодар: КубГЛУ. - 2012. - №. 83. - С. 09. URL: http://www.cj.kubagro.ru/2012/09/pdf/61.pdf

136. Шапиро, Н. Д. Влияние опылителей на количественное образование завязей груш и яблонь / II.Д. Шапиро // Труды Гос. опытно-помологического питомника им. И.В. Мичурина. - Воронеж, 1929. - С. 57-61.

137. Шапиро, Д. К. Фенольные соединения пыльцы медоносных растений / Д.К. Шапиро, J1. В Анихановская, Т. Н. Нарижная // Четвертый Всесоюзный симпозиум по фенольным соединениям. -[Тезисы докладов]. - Ташкент: ФАН, 1982. - С. 110.

138. Шапошник, Г.И. Биологически активные вещества плодов Ribes L / Г.И. Шапошник, JÍ.A. Дейнека, В.II. Сорокопудов, В.И. Дейнека, Ю.В. Бурменко, В.В. Картушинский, A.B. Трсгубов // Научные ведомости. -серия Естественные науки. 201 1. - №9 (104). - вып. 1 5/2. - С. 241-251

139. Широкова, Н. Г. Самонесовместимость и геркогамия как факторы совместно регулирующие степень самофертильности у дикорастущей и культурной Rubusidaeusl / П.Г. Широкова // Бюллетень Московского общества испытателей природы. - [отдел биологический]. - 2003. - Т. 108. - вып. 3. - С. 74-78 с.

140. Шредер, Р. Р. Исследование цветков плодовых деревьев и опыты с опылением / P.P. Шредер // Труды Узбекской с.-х. опытной станции. -1926. -вып. 11. -С. 1 1-14.

141. Шумный, В. К. Некоторые генетические и селекционные аспекты систем размножения у растений / В.К. Шумный, В.И. Коваленко, Э.В. Квасова, JI. Д. Колосова. - Генетика. - 1978.-Т. 14. - №1. - 25-35 с.

142. Шумный, В.К. Проблемы генетики растений / В.К. Шумный// Вестник ВОГиС. - 2004. - Т.8. - №2. - С. 32-39.

143. Якушкина, II. И. О ростовых веществах пыльцы растений / H.H. Якушина // ДАН СССР, 1947. - Т. 56. - № 5, С. 549.

144. Branscheidt, Р. Zur Physiologie der Pollenkcimung und ihrer experimentellen Beeinflussung / P. Branscheidt // Planta. - 1930. - T. 11.-№. 2.-C. 368.

145. Brazy, P. C. Blocks reabsorption of glucose from Kidney tubules producion glucosuria / P. С. Bra/y, V. W. Dennis // Am. I. Physiol., 1978. - 234. - p. 1279.

146. Harborn, J. B. Distribution of charged flavones and caffeylshikimic acid in Palmae / I.B. Harborn, С h. A. Williams, I. Greenham // Phytochemistry. -1974. -T. 13. - №. 8. - p. 1559.

147. Haskell, G. Man, Polyploidy and Fruit Tree Growing in Britain / G. Haskell //Evolution, N.J. - 1955. - p. 291-301.

148. Henke, O. Phytochemisch-systematischc Untersuchung über die Flavonoide der Gattung Malus / О. Henke // Flora. - 1963. - T. 153. - №. 2. -C. 358.

149. Heslop-IIarrison, J. Pollen: development and physiology / J. Heslop- J. Harrison et al. // Pollen: development and physiology. - 1971. - p. 90-96.

150. Heslop-IIarrison, J. Incompatibility and the pollen-stigma interaction / J. Heslop-IIarrison et al. //Annual Review of Plant Physiology. - 1975. - Т. 26. - №. 1. - -C. 403-425.

151.Hcyl, F.W. The yellow coloring sybstances of ragweed pollen / F.W. Heyl // Journal of the American Chemical Society. - 1919. - T. 41. - №. 8. -C. 1285-1289.

152. Iwanami, Y. Accélération of the growth of Camellia sasanqua pollen by soaking in organic solvent / Y. Iwanami //Plant physiology. - 1973. - T. 52. -№.5. C. 508-509.

153. Köninck, L. Über das Phloridzin ( Phlorrhizin )/L. Köninck// Ann. Pharmacie (Ann. Chem Liebigs ). - 1935. - Bd. s. 15-17.

154. Labraca, C. The nutritional role of pistil exudate in pollen tube wall formation in Lilium longiflorum / C. Labraca, F. Locwus // Plant Physiol., 1973. - v.52. - № 2. - P.87 - 92.

155. Lewis, F. Experimental work on self-sterility of the apple / F. Lewis, S. Vincent// Proc. Amer. Soc. Hort. Sei., 1909. - V. 14.-p. 157-164.

156. Lewis, D. Serological reactions of pollen incompatibility substances / D. Lewis // Proceedings of the Royal Society of London. Series B-Biological Sciences.- 1952. - T. 140. - №. 898. - C. 127-135.

157. Linskens, 11. F. Pollen - Handbuch der Pflanzenphysiologie / EL F. Linskens// 1967,- Band 18,- s. 368 -406.

158. Martin, G. C. Endogenous growth regulating factors in bark of EM IX and XVI apple trees / G.S. Martin, E. A. Stahly // Proc. Am. Soc. Llortic. Sei. - 1967. - T. 91. - 31.

159. Martin, G. C. Changes in endogenous growth substances in the embryos of Juglans regia during stratification / G.C. Martin, M. I. R. Mason, H. I. Forde // J Amer. Soc. Hort Sei. - 1969.

160. Moewus F. Zur Physiologie und Biochemie der Selbststerilität bei Forsythia/F. Moewus //Biol. Zentralbl. - 1950,- Bb. 69,- s. 181.

161. Pacheco, II. Biochimie comparée des pigments flavoniques colorant les fleurs de cruciferes-presence dune concentration elevec de rutine dans les fleurs derysimum-allionii / II. Pacheco // comptes rendus des seances de la société de biologie et de ses filiales. 1957. 'L. 151. - №. 8-9. - c. 15511552.

162. Steward, F. C. Growth and organization in plants / F. C. Steward et al.-N. Y., 1968. - 561 p.

163. Waitc, M. B. The pollination of pear flowers / M. B. Waite // Ball. Dio. Veg. Physiol. Path. U. S. Dep. Arg. 1894. - № 5. - p. 897-904.

164. Waite, M. B. The pollination of pomaceous Fruits. Cearbook / M. B. Waite // U.S. Dept. Agr. - 1 898. - p. 27-31.

165. Wiermann, R. Untersuchungen /.um phenylpropanstoflwechsel des pollens / R. Wiermann // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. -1968. - T. 81. - №. 1-2.-C. 3-16.

166. Wiermann, R. Über die Beziehungen zwischen flavonolaufbauenden Hnz.ymcn, einem llavonolumwandelnden Enzym und der Akkumulation phenylpropanoider Verbindungen während der Anthcrcncntwicklung / R. Wiermann // Planta. - 1973. - T. 110. №. 4. - C. 353-360.

167. Williams, A.FI. Enzyme inhibition by phenolic sompounds / A.FI. Williams //In: Enzyme chemistry of phenolic compounds. F., Pergamon // Pergamon Press, Oxford, UK, 1963. C. 87-95.

168. Williams, R. R. The effect of summer nitrogen application on the quality of apple blossom / R.R. Williams//.!. Hort. Sei. 1965. - T. 40. C. 31- 41.