Оценка и создание исходного материала для селекции моркови столовой (Daucus carota L.) в условиях Беларуси тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Бутов, Илья Станиславович

• Бутов, Илья Станиславович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Бутов, Илья Станиславович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Биологические особенности моркови столовой

1.2 Методы селекции моркови

1.3 Создание гетерозисных гибридов на основе цитоплазматической мужской стерильности

1.4 Корреляции признаков у моркови

1.5 Основные направления селекции моркови

1.6 Генетический контроль и наследование признаков моркови

ГЛАВА

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Агрометеорологические условия проведения исследований

2.2 Характеристика экспериментального материала

2.3 Методика полевых и лабораторных опытов

2.3.1 Методика и техника изоляции семенников моркови

2.3.2 Методика разведения мух для опыления в селекции моркови

2.3.3 Статистическая обработка результатов эксперимента

ГЛАВА

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Анализ сортообразцов моркови столовой в питомнике исходного материала

3.1.1 Источники хозяйственно ценных признаков моркови столовой

3.1.2 Оценка изменчивости признаков коллекционных сортообразцов моркови столовой

3.1.3 Параметры нового перспективного сорта моркови столовой для условий Беларуси

3.1.4 Устойчивость сортообразцов моркови к бурой пятнистости при естественном заражении и к комплексу фитопатогенов в период зимнего хранения

3.1.5 Сравнительный анализ корреляционной зависимости коллекционных сортообразцов моркови столовой по количественным и качественным признакам

3.2 Создание и характеристика гибридов .Г/ моркови столовой

3.2.1 Создание нового исходного материала для отбора путем гибридизации ценных генотипов

3.2.2 Оценка комбинационной способности родительских форм моркови столовой

3.3 Оценка мужски стерильных форм моркови столовой, выделенных из белорусского

сорта-популяции Лявониха

3.4 Создание самоопыленных фертильных линий моркови столовой

3.5 Краткое описание сортообразцов и гибридов, выделенных в качестве исходного материала

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОННЫМ И НАУЧНЫМ УЧРЕЖДЕНИЯМ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка и создание исходного материала для селекции моркови столовой (Daucus carota L.) в условиях Беларуси»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Морковь (Daucus carota L.J - одна из ведущих сельскохозяйственных культур разнообразного использования: пищевого, кормового, технического.

Особая ценность моркови в питании человека состоит в ее широком спектре лечебно-профилактического действия на организм человека, которое заключается в богатом биохимическом составе, содержании значительного количества каротина, витаминов В, С, Е, РР и микроэлементов. В фармацевтической промышленности ее используют для получения провитамина А. Морковный сок имеет лечебное и диетическое значение. Морковь богата сахарами, азотистыми веществами, содержит соли железа, кальция и фосфора. Много в ней также и витаминов Вь В2 и др. Щелочных веществ в корнеплодах моркови накапливается в два раза больше, чем кислотообразующих, которые необходимы организму человека для нейтрализации (обезвреживания) разрушительного действия кислот. Как поливитаминное растение морковь широко применяют для профилактики и лечения гипо- и авитаминозов, улучшения питания при малокровии и упадке сил. Из семян моркови получают препарат даукарин, который используют при коронарной недостаточности [40, 64, 74, 79].

Согласно данным Faostat, лидером по производству моркови в мире является Китай, где в 2007 году было произведено около 9 млн. тонн моркови. За ним следуют США и Россия с производством 1,4 и 1,8 млн. тонн соответственно. Далее по списку следуют Польша, Узбекистан, Великобритания, Япония и Франция с производством от 750 до 940 тыс. тонн моркови [188]. Годовое производство моркови во всем мире увеличилось с 5,5 млн. тонн в 1963 г. до 16 млн. тонн в 1996 г. К 1997 г. более 38 % мирового производства моркови было сосредоточено в азиатских странах, в Европе, Центральной и Северной Америке — 36 °/а и 14 °/о соответственно. Африка и Южная Америка выращивают моркови менее 5 %, а Океания, в первую очередь Австралия и Новая Зеландия, - около 1,7 %. Марокко, Нигерия, Алжир, Египет и ЮАР - главные африканские производители моркови, Венесуэла, Аргентина, Колумбия, Перу - южноамериканские производители. Индонезия, Турция и Мексика являются важнейшими производителями в своем регионе, каждая из этих стран производит более 200 тыс. тонн. Прирост производства моркови был больше прироста населения Земли и общего прироста производства овощей. Азиатский регион продемонстрировал очень быстрый рост производства и обогнал Европейский как ведущий регион мирового производства [114]. В настоящее время под морковью в России занято около 100 тыс. гектаров, производство составляет приблизительно 1,8 млн. тонн [74, 114]. Беларусь с

2006 года вошла в двадцатку стран-лидеров по производству моркови, поднявшись с 18 места в 2006 г. на 16 место в 2008 г. [188].

Первые упоминания о моркови в актах на территории Беларуси относятся к XVI-XVIII вв. [112]. Есть данные, что научная селекция моркови в нашей стране уже велась в 20-30-х годах прошлого века в Белорусском отделении прикладной ботаники и новых культур в Лошице. Архивные документы свидетельствуют, что среди овощных культур, высеянных на опытных полях отделения в 1927 г., значилась среди прочих культур морковь [99]. В «Агроуказаниях по плодово-ягодным и овощным культурам в Белорусской ССР» (Минск, 1939) даны рекомендации по вопросам размещения овощных культур в севообороте, обработки почвы, техники семеноводства моркови. Распространенными сортами в 50-е годы XX века в Беларуси были: Нантская-35, Шантенэ-27, Валерия-5, Геранда, Парижская каротель 443 [123]. В результате селекционно-семеноводческой работы к концу 50-х гг. M. М. Высотской улучшены два сорта моркови Нантская-35 и Шантенэ-27 [99]. В дальнейшем Л. Г. Нефедовой, Г. И. Пушкиной, А. М. Шевцовой и др. велась в основном поддерживающая селекция моркови, гибридная селекция не проводилась.

В настоящее время площадь, занятая морковью в Беларуси, составляет около 2,4 тыс. гектаров (20 % в общей структуре посевных площадей, занятых овощными культурами), но этот показатель слагается из суммы площадей в общественных и крестьянско-фермерских хозяйствах, крупных товарных хозяйствах и личных подсобных хозяйствах населения [15, 59]. Производство моркови в последние годы составляет 56,8-83,6 тыс. тонн, но потребность в ней в два раза больше.

В Беларуси районировано 53 сорта моркови, однако среди них до недавнего времени присутствовало всего два сорта белорусской селекции -Лявониха и Павлинка и нет ни одного гибрида Fi. Это вызывает необходимость большого импорта семян сортов и гибридов иностранной селекции. В связи с этим необходимо расширять сортимент отечественных сортов данной культуры и направить усилия селекционеров на создание гибридов.

В условиях Беларуси не проводились работы по установлению связи между признаками и оценке эффектов ОКС и гетерозиса без чего невозможно создание гибридов отечественной селекции. В настоящее время требуется создать гибриды с более высокой продуктивностью и хорошими показателями качества, предназначенные для хранения. На сегодняшний день в Беларуси построено 57 овощехранилищ, что создает возможность для длительного хранения моркови. Очень остро для Беларуси стоит также проблема устойчивости к болезням - представленные в реестре отечественные сорта не полностью удовлетворяет этому требованию. Поэтому в перспективе большое

значение будут представлять сорта и гибриды отечественной селекции, обладающие комплексом основных хозяйственно-биологических признаков: высокой урожайностью, болезнеустойчивостью и качеством продукции.

Эффективность селекции моркови зависит, прежде всего, от выбора и создания материнских и отцовских форм, которые обеспечивают получение запланированных модельных характеристик сорта. Будущие сорта должны обладать высоким уровнем устойчивости к болезням и вредителям, абиотическим факторам среды, отличаться высокими вкусовыми и товарными качествами, отвечать требованиям механизированного возделывания и уборки растений. Поэтому для развития селекции большое значение имеют параметры сортов, к которым следует стремиться с учетом зональных особенностей условий роста и развития растений.

В связи с необходимостью ускорения и повышения эффективности селекции моркови в настоящее время актуальным является использование линий этой культуры, обладающих явлением цитоплазматической мужской стерильности.

Предмет исследования - изменчивость и корреляционные связи признаков у сортов и гибридов Рь эффект гетерозиса, комбинационная способность родительских компонентов.

Объектом исследования являлся 31 коллекционный сортообразец, предоставленный селекционером Ф. Саймоном (США) и В. И. Леуновым (Россия), 2 линии моркови из ГНУ ВНИИО (Россия), а также 10 гибридов, полученных нами в результате их скрещивания.

Цель работы - создание и оценка исходного материала, обладающего высокой продуктивностью и повышенным содержанием каротина для селекции моркови столовой в условиях Беларуси.

В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. Выделить источники по основным хозяйственно ценным и м о р о л о г и ч с с к и м признакам корнеплодов моркови столовой из коллекционных сортообразцов.

2. Оценить сортообразцы моркови столовой на устойчивость к болезням в период вегетации и зимнего хранения.

3. Создать гибридные популяции моркови столовой и отобрать из них наиболее высокопродуктивные формы.

4. Оценить общую комбинационную способность, характер проявления гетерозиса, наследования и связи признаков у гибридов р! моркови столовой.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые в условиях Беларуси был изучен 31 коллекционный сортообразец моркови столовой различного эколого-географического происхождения. В результате их изучения выявлены источники основных хозяйственно ценных признаков, на

основе гибридизации которых получен новый исходный материал для селекции данной культуры. Определены корреляционные связи между основными хозяйственно ценными признаками сортообразцов и гибридов ?! моркови. Установлены показатели общей комбинационной способности у сортообразцов и гибридов моркови. Проведен анализ изменчивости признаков под влиянием окружающей среды. Проанализирован эффект гетерозиса и наследование признаков у гибридов Рь Сортообразцы оценены на устойчивость к бурой пятнистости листьев и комплексу болезней при хранении. Создан и зарегистрирован за №2010090 от 21 декабря 2009 года новый урожайный высококаротиновый сорт моркови столовой Минчанка.

Положения, выносимые на защиту.

• Выделение источников основных хозяйственно ценных признаков моркови столовой для селекции в условиях Республики Беларусь;

• Особенности сопряженности между основными хозяйственно-ценными признаками моркови столовой;

• Выделение источников устойчивости к бурой пятнистости листьев

(АЬегпапа с1аиЫ (КиеЬп)) в полевых условиях и комплексу фитопатогенов в период зимнего хранения;

• Особенности наследования хозяйственно ценных признаков и эффектов ОКС у гибридного материала моркови столовой.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертационной работы были доложены или представлены тезисами докладов: на международной научно-практической конференции «Наука и образование в развитии современного овощеводства стран СНГ и Балтии» (Минск-Самохваловичи, 9-11 июля 2008 г.); 1-й международной научно-практической конференции «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы» (Москва, 4-6 августа 2008 г.); конференции, посвященной 110-летию со дня рождения Б. В. Квасникова (Верея, 24-27 февраля 2009 г.); Международной научной конференции молодых ученых «Молодежь в науке-2009» (Минск, 21-24 апреля 2009 г.); Международной научной конференции молодых ученых «Молодежь в науке-2011» (Минск, 2529 апреля 2011 г.); Международной научно-практической конференции «Овощеводство будущего. Новые знания и идеи» (Верея, 15-16 августа 2012 г.).

Обоснованность и достоверность научных положений. Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных данных.

Опубликованность результатов диссертации. По материалам диссертации опубликовано 20 печатных работ, из них 3 статьи - в изданиях согласно перечню ВАК РФ:

1. Бутов И. С. Создание гибридов на основе модели сорта моркови для условий Беларуси / И.С. Бутов // Овощеводство. Т. 14. Минск, 2008. - С. 40-48.

2. Бутов И. С. Использование мух для опыления в селекции столовой моркови и свеклы / И. С. Бутов, В. В. Опимах, Т. В. Курман // Овощеводство. Т. 14. Минск, 2008. С. 20-27.

3. Бутов И. С. Оценка сортообразцов и гибридов моркови по морфологическим и хозяйственным признакам / И. С. Бутов // Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы: материалы 1-й Междунар. науч.-практ. конф. (4-6 августа 2008 года)-T. 1.-М.: 2008.-С. 149-157.

4. Бутов И. С. Выделение генисточников хозяйственно ценных признаков моркови из сортообразцов иностранной селекции / И. С. Бутов // Овощеводство. - Т. 16. - Минск, 2009. - С. 43-51.

5. Бутов И. С. Оценка изменчивости признаков коллекционных сортообразцов моркови столовой / И. С. Бутов // Овощеводство. - Т. 16. -Минск, 2009.-С. 51-58.

6. Бутов И. С. Оценка комбинационной способности линейного материала моркови столовой в условиях Беларуси / И.С. Бутов // Земляробства i ахова раслш. - 2009. - № 4. - С. 27-30.

7. Бутов И. С. Создание гибридов моркови для условий Беларуси / И. С. Бутов // Сб. науч. тр. по овощеводству и бахчеводству к 110-летию со дня рождения Б. В. Квасникова. / Всерос. науч.-исслед. ин-т овощеводства. - М., 2009.-С. 96-103.

8. Бутов И. С. Создание и оценка исходного материала на основе модели сорта моркови для условий Беларуси / И. С. Бутов // Научные труды по овощеводству и бахчеводству к 110-летию со дня рождения Б. В. Квасникова -М., 2009.

9. Бутов И. С. Создание гибридов моркови для условий Беларуси // Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству к 110-летию со дня рождения Б. В. Квасникова // под ред. С. С. Литвинова / И. С. Бутов. ВНИИО, М., 2009. С. 96-103.

10. Бутов И.С. Сравнительный анализ корреляционных зависимостей по количественным и качественным признакам у коллекционных и гибридных сортообразцов моркови / И.С. Бутов // Земляробства i ахова раслш. - 2010. - № 1.-С. 6-8.

11. Бутов И. С. Проявление эффектов гетерозиса и наследуемости у гибридных сортообразцов моркови столовой в условиях Беларуси / И.С. Бутов, C.B. Бурый // Земляробства i ахова раслш. - 2010. - № 1. - С. 3-5.

12. Бутов И. С. Оценка сортообразцов моркови столовой на устойчивость к бурой пятнистости листьев в период вегетации и комплексу фитопатогенов

при хранении / И. С. Бутов, Ю. М. Налобова // Овощеводство. - Т. 18. - Минск, 2010.-С. 65-72.

13. Бутов И. С. Оценка форм моркови, обладающих эффектом ЦМС, выделенных из белорусского сорта-популяции Лявошха и закрепление признака стерильности соответствующими линиями / И.С. Бутов // Агропанорама. - 2010. - №1. С. 15-18.

14. Бутов И. С. Создание самоопыленных фертнльных линий моркови столовой / И.С. Бутов // Картофель и овощи. - 2010. - №1. - С. 2627.

15. Бутов И. С. Результаты оценки сортообразцов моркови с ЦМС, выделенных из белорусского сорта-популяции Лявошха / И. С. Бутов, В. И. Леунов // Молодежь в науке-2009. Ч. 3. М.: Беларуская наука, 2010. С. 145-151.

16. Бутов И. С. Создание исходного материала моркови столовой (Dauern carota L.) в условиях Беларуси И. С. Бутов // Молодежь в науке-2011. Ч. 4. Минск, Беларуская навука. 2012. С. 58-63.

17. Бохан А. И. Основные направления и результаты исследований по селекции моркови столовой (Daucus carota L.) / А. И. Бохан, Ю. М. Налобова, И. С. Бутов // Овощеводство будущего: новые знания и идеи. ГНУ Всероссийский НИИ Овощеводства Российской академии сельскохозяйственных наук. - М., Поиск, 2012. С. 79-82.

18. Леунов В. И. Необходимо расширять собственный сортимент моркови в Беларуси / В. И. Леунов, И.С. Бутов // Картофель и овощи. -2012.-№8.-С. 22-23.

19. Леунов В. И. Сила влияния различных факторов на варьирование признаков моркови столовой / В. И. Леунов, И. С. Бутов // Картофель и овощи. - 2013. - №3. - С. 35.

20. Организационно-технологические нормативы возделывания овощных, плодовых, ягодных культур и выращивания посадочного материала : сб. отраслевых регламентов / Нац. акад. наук Беларуси, Ин-т систем, исслед. в АПК HAH Беларуси ; рук. разраб.: В. Г. Гусаков [и др.]. - Минск : Беларус. навука, 2010. - 520 с. - Авт. также: Бутов И.С.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 163 страницах машинописного текста, включая 31 таблицу, 22 рисунка, 13 приложений. В списке использованной литературы 190 источников, в том числе 38 на иностранных языках.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Биологические особенности моркови столовой

Согласно Международной методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность (UPOV) [190], морковь относится к семейству Зонтичные - Umbelliferae (Сельдерейные - Apiaceae), виду Daucus carota L., в пределы которого включаются подвид западной (европейской) моркови - ssp. occidentalis Rubasch и подвид восточной (азиатской) моркови -ssp. orientalis Rubasch. Подвид культурной западной моркови включает 3 разновидности: каротиновую морковь - var. aurantius Alef. (сортотипы Нантская, Шантенэ, Геранда, Валерия, Каротель); желтую морковь - var. sulfureus Alef. (сорт Лобберихская) и белую морковь - var. albus Alef. (сорт Белая зеленоголовая). В настоящее время сорта желтой и белой моркови западного подвида производственного значения не имеют и заменены каротиновыми сортами. Подвид культурной восточной моркови включает 5 разновидностей желтой моркови - var. schavrovii Mazk. (сорта Мирзой желтая 304, Мшак 195 и др.); фиолетовой моркови - var. boissierii Scbweinf.; черной моркови - var. vavilovii Mazk.; розовой моркови - var. ros s eus Mazk.; оранжевой моркови - var. zhukovskii Setch. (сорта Мирзой красная 228, Мшак розовый, Ленинаканская местная и др.) [69, 74, 121]. Кариотип 2п моркови = 18 [115].

Морковь - двулетнее растение; в первый год образует розетку листьев и корнеплод, во второй год жизни - семенной куст и семена.

Стебли полые, округлые или ребристые, опушенные, достигают в высоту 0,5-1,5 м, а иногда и 2 м.

Листья бывают прикорневые, стеблевые, верхушечные, сидячие на стебле.

Соцветие - сложный зонтик, состоящий из отдельных зонтичков. Наружные цветки зонтичков более крупные. В зонтичке насчитывается 10-60 цветков.

Цветки мелкие, обоеполые, с нижней двугнездовой завязью, двумя столбиками и пятью тычинками. Околоцветник сложный пятичленный. Лепестки белые, чашелистики редуцированы. Встречаются цветки как мужские, так и женские.

Плод - двусемянка - состоит из двух свободно разделяющихся семян. От семян других сельдерейных растений семена моркови отличаются слабым развитием 5 главных ребер; между последними идут 4 второстепенных ребрышка, покрытых в один ряд волосками [6, 7, 9, 39, 76, 115].

Корень дикой или корнеплод культурной моркови состоит из центральной (первичной) древесины, которая окружена слоем вторичной древесины. В ней

размещены сосудистые пучки. Древесина окружена тонким слоем камбия, снаружи которого располагается кольцо вторичного луба. Далее, к переферии корня расположена вторичная, а затем первичная кора и, наконец, наружный корнковый слой. Снаружи корнеплод покрыт покровной тканью - пробкой, внутрь от которой располагаются лубяная (флоэма) и древесная (ксилема) части корнеплода. Питательные вещества откладываются главным образом во вторичном лубе, расположенном под пробкой. Поэтому лубяная часть у корнеплодов этого типа занимает большую часть корнеплода. Внутренняя часть корнеплода - древесина (сердцевина) - беднее питательными веществами, слабее окрашена, имеет больше одревесневших клеток. Чем меньше удельный вес сердцевины, тем питательнее корнеплод [8, 128].

Хотя, если следовать ботанической терминологии, у корнеплодов сердцевина, как гистологический элемент, не образуется, поскольку они имеют корневое происхождение [43], в селекционной практике, согласно «Международных правил на однородность стабильность и отличимость» используется для ксилемной части корнеплода термин «сердцевина» [190].

Биология цветения и опыления моркови. Морковь -перекрестноопыляющееся энтомофильное растение [115], однако, по мнению некоторых ученых, у нее возможно и самоопыление [28]. Лучшие результаты от самоопыления получаются при изоляции растений, расположенных на стеблях 1-го порядка. Соцветия последующих порядков в условиях изоляции иногда вообще не дают семян [11].

Основными опылителями моркови являются насекомые (мухи, медоносные и одиночные пчелы, жуки, шмели, бабочки и др.). Ветер не имеет существенного значения для опыления. Одних насекомых привлекает к цветкам моркови нектар, других - пыльца, третьи сосут и грызут нежные части цветков.

Пыльца у моркови переносится насекомыми часто на расстояние более километра. Поэтому массивы семенников различных сортов должны быть удалены на 2 км друг от друга на ровной местности, а небольшие участки при наличии естественной изоляции - не менее чем на 600 м [114]. Цветение начинается через 45-65 дней после высадки маточников с зонтиков центрального стебля, затем зацветают зонтики последующих порядков. Продолжительность и интенсивность цветения зависят от погодных условий. Холодная погода и повышенная влажность воздуха удлиняют период цветения, теплая и солнечная - сокращают. В благоприятную погоду период цветения отдельных зонтиков продолжается около недели, а в холодную и дождливую -около двух недель и более. В пределах зонтика цветение начинается с периферийных зонтичков и распространяется к центру, а в каждом зонтичке - с периферийных цветков. Имеются наблюдения, что зонтики первого порядка

цветут дольше, чем зонтики второго порядка, а те, в свою очередь, дольше, чем зонтики третьего порядка, и т. д. [28, 115].

Считается, что наиболее благоприятная температура для цветения и опыления моркови 20...25 °С. При 12 °С тепла опыления у моркови не наблюдалось. Пыльца моркови в полевых условиях при температуре около 25 °С погибает через 5-6 часов [28]. При солнечной погоде, температуре 18...22 °С и нормальной влажности почвы на 20-й день после окончания цветения наступает молочная спелость, а на 25-30-й день - восковая. От молочно-восковой до полной спелости семян обычно проходит 10-20 дней в зависимости от метеорологических условий. Убирают семенники в то время, когда 60 % зонтиков достигнут восковой и полной спелости [11].

Раскрытие цветков начинается около 6 часов и заканчивается к 20 часам, но наиболее интенсивный период цветения наблюдается от 9 до 12-13 часов [28].

Цветок моркови - протерандрический. При созревании пыльцы тычиночные нити вытягиваются, пыльники отходят от рыльца и подсыхают в тот же день. К моменту раскрытия цветка пыльца бывает уже созревшей и способна к оплодотворению. После освобождения пыльцы пыльники постепенно подсыхают и опадают, а пестик только в это время способен воспринимать пыльцу. Наблюдения показывают, что тычинки созревают обычно на 1-2 суток раньше, чем пестики. Тем самым исключается возможность оплодотворения цветка собственной пыльцой. Цветение отдельного зонтичка длится 4-5 дней, соцветия - около 10-15 дней, всего семенника - 25-50 дней. Семена созревают через 60-65 дней после оплодотворения семяпочек [28, 115].

По наблюдениям некоторых исследователей, лучшие результаты от самоопыления получаются при изоляции соцветий, расположенных на стеблях первого порядка. Соцветия последующих порядков в условиях изоляции иногда вообще не дают семян [11].

Стерильные растения обнаруживают ряд особенностей. Если вегетационный период семенного фертильного растения у моркови длится 125130 дней, то у стерильного растения того же сорта - 115-120 дней, хотя могут встречаться поздно и долгоцветущие формы. Период цветения у фертильных форм составляет 30-35 дней, у форм с пыльцевой стерильностью - 20-25 дней. Продолжительность цветения центрального и зонтиков первого порядка у фертильных растений составляет 10-12 дней, у стерильных растений - 4-6 дней. У фертильных растений начало активного восприятия пыльцы проходит на 7-8-й день, у стерильных - на 3-4-й день от начала раскрытия венчика цветка. Продолжительность восприятия пыльцы у фертильных растений составляет 4-5 дней, у стерильных - 8-10 дней. У фертильных растений рыльца

раздвигаются через 4-5 дней, у стерильных форм - через 2 дня после распускания [11, 79].

Сорта моркови легко скрещиваются между собой и с однолетней дикой морковью. Пространственная изоляция между отдельными группами отборов должна быть 100-300 м. У моркови хорошо выражена самонесовместимость. Самоопыления (автогамия) в пределах цветка в естественных условиях из-за ярко выраженной протерандрии не происходит. Опыление в пределах растения у моркови выражено слабо. При перекрестном опылении в зонтике завязывается 1000-2000 семян.

Появление центрального стебля и соцветия на нем, а также массовое цветение у моркови при одновременной посадке происходит на одну-две недели ранее, чем у свеклы. Период же формирования и созревания семян у моркови более растянут по сравнению со свеклой [9, 115].

Семена с растений, выращенных в изоляторах, дают хорошие всходы, но в последующем из них часто азвиваются уродливые корнеплоды [28].

Опыление синими мясными мухами. По данным Е. Б. Виноградовой, об использовании мух для опыления растений (в сочетании с ручным способом) впервые упоминают Джонс и Рэуз. Первые сведения, в которых упоминается об опылении моркови мясными мухами, встречаются в работах Бортвика, Джонса и Эмсвеллера [20]. С. В. Угарова отмечает, что исследованию ритма цветения и опыления моркови посвящены работы Н. И. Кичунова, С. П. Агаповой, Е. Я. Мегердичева, А. М. Соколовой, JI. Л. Еременко, Е. П. Панкратовой, Е. Л. Макаровой и др. [144].

По данным Н. И. Жидковой, опыты по использованию синих, зеленых, серых мясных и комнатных мух показали, что наилучшей жизнеспособностью в условиях изолятора обладает именно синяя мясная муха [41]. Лишь синяя мясная муха с красными дыхальцами может размножаться круглый год в условиях неволи. Однако зачастую не избежать присутствия нескольких видов личинок, в большинстве случаев - зеленой мясной мухи (Calliphora vormitoria L).

В своих исследованиях С. В. Угарова указывает на то, что при свободном опылении насекомыми урожай семян составлял 0,674 т/га, всхожесть - 94,0 %; при опылении мелкими насекомыми - 0,366 т/га, всхожесть - 88,0 %, при отсутствии насекомых-опылителей урожай семян составлял 0,111 т/га, а всхожесть - 67,0 % [144]. Ю. Г. Токмаков приводит данные о завязываемости семян в зависимости от способа опыления: при свободном переопылении урожай семян составил 19,8 г с одного растения (контроль), при примененении встряхивания и использовании для опыления кисточек 20,2 % от контроля, а при использовании синих мясных мух под изолятором - 38,3 % контроля [140].

1.2 Методы селекции моркови

В селекции моркови используют традиционные методы массового, семейственного, индивидуального отборов, метод парных скрещиваний, межсортовую гибридизацию, инцухт, полиплоидию, мутагенез и др. [79].

Метод свободного переопыления сортов, сходных по морфологическим признакам и обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков и свойств, широко применяется селекционерами для создания перспективных гибридных популяций. С открытием явления цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) начаты работы по созданию гетерозисных гибридов Б] [11].

В. Т. Красочкин отмечает, что скороспелость весьма быстро может быть повышена путем 2-3-кратного индивидуального отбора в ранние фазы развития растений. Для этого отбирают растения с быстрым образованием корнеплодов, которые после удаления листьев пересаживают. На следующий год от этих растений выращивают семена, высевают и проводят индивидуальную оценку корнеплодов от лучших семей. Индивидуально-семейный отбор необходим на втором году жизни для создания низкорослых, неполегающих, скороспелых семенников, одновременно созревающих, с неосыпающимися семенами [62].

Отборы можно вести на наименьшее содержание нитратов, устойчивость и адаптацию к гербицидам, к условиям пониженной освещенности и другим абиотическим факторам конкретной зоны. Селекцию корнеплодов необходимо вести и по признакам растений второго года жизни - семенникам, с учетом их продуктивности и пригодности к механизированной уборке [52]. Методами отбора проводится селекция в период наиболее сильного проявления признака, например, отбор на повышенное содержание каротина - весной при оценке интенсивности оранжевой окраски тканей корнеплодов [79, 117].

Отбор на качественные показатели проводится параллельно с отбором по основным хозяйственно ценным признакам. Трудно сочетать в сорте высокую продуктивность, высокое содержание каротина и низкое содержание нитратов, а также хорошие вкусовые и технологические качества. Поэтому необходимо вовлекать в селекцию генисточники с известными параметрами и использовать метод поликросса для создания новых исходных популяций с учетом значительной изменчивости химического состава корнеплодов моркови в зависимости от места и условий выращивания. Выявить степень значимости генотипических и модификационных факторов, определяющих уровень содержания химических веществ, позволяет широкое экологическое испытание исходного и селекционного материала [70, 107].

При селекции методом поликросса в подбираемую группу нужно включать и лучшие местные сорта, а при парных скрещиваниях использовать их в качестве материнских компонентов. Полиплоидия, химический и физический мутагенез, отдаленная гибридизация и другие воздействия на семена или растение также способствуют созданию нового исходного материала и могут служить методом отбора желаемых форм [52].

В последнее время выдвигается и метод реципрокно-рекуррентиой селекции (взаимные и периодически повторяющиеся скрещивания двух хорошо комбинирующихся компонентов). Они должны быть хорошо совместимыми, что позволяет повысить между ними перекрестное переопыление и усилит гетерозисный эффект [62].

Учитывается способность форм и сортов прорастать и формировать всходы в различных погодно-климатических условиях: пониженных температур при ранних сроках посева, пониженной влажности почвы в сочетании с повышенной концентрацией солей почвенного раствора, повышенных температур при летних сроках сева и др. Эти признаки генетически обусловлены и должны учитываться в селекции [52].

Большие возможности, по мнению В. Ф. Пивоварова, в селекции моркови открываются с внедрением эколого-генетических, физиолого-иммунологических, биотехнологических методов, в частности, культуры клеток и тканей in vitro. Для моркови подобраны культуральные среды, отработаны специальные методики, что обеспечивает новые методы селекции [98, 107].

Биотехнология моркови. Биотехнология становится довольно важным инструментом на некоторых этапах развития гибридных систем. Сельскохозяйственная биотехнология - технология, использующая живые организмы или их части для создания или модификации продуктов, улучшения растений или животных. Морковь служит модельным объектом для разработки биотехнологических методов. Культура in vitro моркови хорошо разработана и используется в селекционных программах во всем мире. Возможность получения искусственных семян путем соматического эмбриогенеза представляет новое направление сохранения и размножения линий. В последнее время проводятся исследования по обнаружению молекулярных маркеров для различных характеристик, особенно генов, ответственных за мужскую стерильность. Когда будет создан достаточный банк данных, молекулярные маркеры помогут селекционерам понять и предсказать инбредную депрессию, эффект гетерозиса и комбинационную способность. Разработаны эффективные системы трансформации моркови и клонированы гены, воздействующие на рост и развитие растений, развитие цветков, мужскую стерильность, биосинтез Сахаров и каротиноидов, а также обуславливающие устойчивость к грибам, нематодам и насекомым [143].

I

15

Новым подходом является разработка системы получения ЦМС линий путем соматической гибридизации. При слиянии протопластов от растений с мужской стерильностью типа браун с протопластами нормальных растений, облученными рентгеновскими лучами, были получены гибриды с различной экспрессией мужской стерильности. , Этот подход дает возможность комбинировать генотипы с ЦМС цитоплазмой, обеспечивая хорошую стабильность в экспрессии мужской стерильности.

Эффективными методами ускоренного получения гомозиготных линий без инбредной депрессии и с хорошей комбинационной способностью могут служить культура пыльников и культура неопыленных завязей и семяпочек. Для получения фертильных удвоенных гаплоидов моркови можно использовать как культуру пыльников, так и культуру неопыленных семяпочек in vitro. Однако для получения стерильных удвоенных гаплоидов моркови можно использовать только культуру неопыленных семяпочек in vitro [143].

Другой, сравнительно новый метод селекции, такой как клеточная селекция, нашел довольно широкое распространение на моркови. Наиболее разработанным направлением стало получение дигаплоидов моркови методом андро- и гиногенеза [72].

В настоящее время не вызывает сомнения важность изучения и практического применения гаплоидии в селекции моркови. По теоретическим оценкам использование андрогенных и гиногенных растений позволяет получить дигаплоиды моркови и сократить процесс получения гомозиготных линий в 1,5-2 раза [55].

Во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур развивается новое направление селекционных исследований семенных растений моркови -гаметная селекция. Установлено, что гаметофитный отбор по выравненное™ и конкурентной способности пыльцы эффективен для получения биотипов с повышенной адаптационной способностью [144].

Следует шире применять отдаленную и межвидовую гибридизацию, включая дикие формы. Межвидовая гибридизация позволяет получить и выделить исходные формы, обладающие такими ценными признаками, как высокая устойчивость к болезням и неблагоприятным факторам среды [87].

Отдаленная гибридизация перспективна по многим направлениям селекции, так как она обеспечивает перекомбинацию многих полезных признаков. Отдаленная гибридизация у моркови используется при получении форм, устойчивых к болезням хранения [51, 52].

Тетраплоидные формы моркови были получены М. К. Литвиновой (1974). У растений отмечается увеличение массы и урожайности вегетативных органов, но снижается семенная продуктивность, ухудшаются товарные и вкусовые качества корнеплодов [79, 82].

Работами различных авторов была показана возможность получения измененных форм растений моркови, обладающих рядом ценных в селекционном отношении признаков. В качестве мутагенных факторов используются химические соединения, физические факторы (гамма-лучи, ионизирующие излучения, лазерные лучи), колхицин и др. Наиболее эффективным является обработка химическими мутагенами, наименее -лазерными лучами [96, 79, 82].

М. В. Кравцовой и др. разработаны методика ускорения селекционного процесса по созданию стерильных линий с целью получения одного поколения семян в год. В работе используются мелкие корнеплоды (штеклинги), выращенные в пленочных теплицах с почвенным подогревом. Посев осуществляется свежеубранными семенами лучших линий в начале августа, уборка - в середине декабря [64, 74].

Как отмечено А. В. Кильчевским, В. Ф. Пивоваровым и др., методы экологической селекции могут способствовать увеличению эффективности отбора на такой важный селекционный признак, как мужская стерильность цветков, который имеет большое значение при промышленном получении гибридов Р] моркови [53, 107].

Большой вклад в теоретические и методические разработки по созданию новых методов селекции и семеноводства моркови внесли В. Ф. Пивоваров, А. И. Мохов, Н. И. Жидкова, М. В. Кравцова, М. И. Федорова и др. [41, 94, 107, 121, 147].

1.3 Создание гетерозисных гибридов на основе цитоплазматической мужской стерильности

Использование гетерозиса - одно из важных направлений селекции моркови [28]. В 1938 г. в Германии была опубликована работа о межсортовых скрещиваниях моркови. На основе оценки первого поколения в ней был сделан вывод о целесообразности использования в качестве родительских форм сортов типа Нантской, имеющих корнеплоды цилиндрической формы, и типа Парижской каротели, у которых корнеплоды округло-овальные [29]. Однако использование гетерозиса у моркови сдерживается трудностью получения гибридных семян. При естественном переопылении сортов гибридных семян образуется 20-50 %. Для повышения выхода гибридных семян необходимо в качестве материнских форм использовать линии с мужской стерильностью.

Посевные качества гибридных семян, как правило, выше, чем у исходных форм [83]. Гибридные семена дают более дружные и ранние всходы. У отдельных гибридов раньше наступала пучковая спелость, и они давали товарную продукцию раньше, чем родительские формы. По сравнению с

материнским сортом повышалась средняя масса корнеплодов и урожайность [11]. Имеются указания на лучшую сохраняемость корнеплодов, выращенных из гетерозисных семян и несколько увеличенный абсолютный вес таких семян [29].

В использовании эффекта гетерозиса сформировались два направления: 1) получение простых гибридов, способных в оптимальных условиях обеспечивать максимальную продуктивность; 2) создание путем многократных скрещиваний сложных гибридов или синтетических сортов, которые при менее оптимальных условиях и меняющейся агротехнике дают стабильные урожаи. В связи с этим гетерозисная селекция сосредоточена на решении проблемы нестабильности проявления биологических и хозяйственно ценных признаков, устранении инцухт-депрессии, разработке рациональных способов поддержания самоопыляющихся линий [11, 72, 75]. Исследованиями Б. И. Сечкарева установлено, что положительные результаты в этом могут быть достигнуты даже при скрещивании районированных сортов [121].

По содержанию Сахаров, каротина и вкусовым качествам гибриды обычно не имели существенных отличий от родительских форм, но иногда превышали их. Согласно 3. И. Клецковой, 15-20 % гибридных комбинаций проявляют высокую комбинационную способность по содержанию сухих веществ, Сахаров и аскорбиновой кислоты и 29 % - по каротину [54, 103]. По сравнению с районированными сортами содержание каротина у лучших гибридов значительно повышалось [11].

Отмечена также хорошая лежкость корнеплодов гибридов. К весне в траншеях они сохранились на 88-90 %, тогда как у родительских сортов -только на 65-70 % [83]. Данные свидетельствуют о проявлении гетерозисного эффекта у моркови на разных этапах онтогенеза от всходов до формирования корнеплодов. При этом гетерозис охватывает как количественные, так и качественные признаки.

Важной особенностью гетерозисных гибридов является их повышенная скороспелость. В опытах, проведенных в Норвегии, гибриды моркови Нантского типа отличались более ранним созреванием, чем сорта-популяции, а также характеризовались выровненной формой и окраской корнеплодов [11]. Гетерозисные межлинейные гибриды моркови наряду с повышенной урожайностю отличаются высокой однородностью по комплексу заданных признаков, что определяет их пригодность для одноразовой механизированной уборки урожая [92, 93, 130].

М. В. Кравцова и др. отмечают, что гетерозис у гибридов первого поколения моркови проявляется неодинаково на протяжении онтогенеза. Как правило, сильнее всего он выражен в ранний период формирования

корнеплодов, что обеспечивает более высокую скороспелость гибридов по сравнению с родительскими формами [64].

Цитоплазматическая мужская стерильность у растений является наиболее удобным модельным объектом для исследования нехромосомной наследственности и проблемы взаимодействия ядерных и цитоплазматических генетических систем у растений. Она имеет также большое практическое значение как наиболее эффективное средство генетической кастрации материнских растений при гибридизации различных сельскохозяйственных культур.

Наибольшее применение ЦМС получила в селекции на гетерозис у кукурузы, сахарной свеклы, сорго, риса, но не менее значима и в селекции кормовых трав, люпина, моркови и др. Это связано с недостаточной изученностью механизмов возникновения ЦМС, необходимостью поиска новых источников стерилизующих цитоплазм и разработки наиболее рациональных схем семеноводства на основе ЦМС для каждой из культур сельскохозяйственных растений [109]. Практическое использование ЦМС в селекционной и семеноводческой работе показало, что с помощью ЦМС можно в большом количестве производить гибридные семена [65, 90].

Как сообщает М. К. Литвинова, сведения о наличии мужской стерильности у моркови появляются в работе P. Knuth [79]. Некоторые авторы отмечают, что впервые явление описано К. Фрувиртом в 1914 г., но не получило развития [55, 79]. По данным М. В. Кравцовой, позднее мужскую стерильность исследовали D. N. Durvick, P. Е. Hansche, W. Н. Gabelman, О. Banga, J. Petiet, J. L. van Bennecon и др. [64].

В 1947 году J. Welch и E. Grimball при выращивании в теплице нескольких семенников сорта Тендерсвит (Tendersweet) обнаружили одно растение с мужской стерильностью, у которого при самоопылении семян не образовалось, но семена завязывались при опылении его с другим сортом [184].

Цветки первого типа мужски стерильных растений имеют пыльники коричневой окраски, сморщенные и короткие тычиночные нити, пыльцевые зерна отсутствуют в пыльниках или они стерильны (в ацетокармине не окрашиваются). Данный тип мужской стерильности назван браун (коричневые пыльники), или европейским. Биотипы с ЦМС браун более подвержены модификациям под влиянием внешних условий, чем петалоид. При повышенных влажности и температуре воздуха у части семенников типа браун образуется фертильная пыльца. Искусственное создание таких условий позволяет выделить формы с устойчивым проявлением ЦМС. Степень проявления цитоплазматической мужской стерильности у МС-линий типа браун в продолжение 3 генераций держится на уровне 80-90 %, вследствие чего

требуются прочистки от фертильных растений при размножении и гибридном семеноводстве.

Установлено, что линии с ЦМС типа браун относительно бедны каротином. В большинстве случаев они дают гибриды Б] с тем же уровнем проявления этого признака. Большинство фертильных форм, закрепляющих стерильность, также отличается пониженным содержанием каротина. Это, по-видимому, связано с нарушением его синтеза в механизме цитоплазмы. В Научно-исследовательском институте овощного хозяйства (НИИОХ) выделены опылители, которые способствуют повышению содержания каротина в корнеплодах гибридных растений [11].

Другой тип ЦМС моркови, характеризующийся отсутствием тычинок в цветке и наличием дополнительных пяти лепестков, впервые обнаружен в 1953 г. в США у растений дикой моркови. Этот тип мужской стерильности моркови назван петалоид (лепестковидным), или американским [184]. У фертильных растений моркови петалоид пыльники шаровидной формы и светло-зеленой окраски, тычиночные нити, на которых они выступают из цветка, длинные, пыльцевые зерна хорошо выполнены и окрашиваются в растворе ацетокармина. Мужски стерильные растения с типом ЦМС петалоид имеют в цветке десять лепестков, пять нормальных и пять, различающихся по форме и окраске. У растений петалоидного типа стерильности цветки могут быть по окраске белые, светло-зеленые, зеленые и могут иметь петалоидные образования различной формы.

Семенные растения с петалоидным типом стерильности менее продуктивны, что может быть связано с плохой работой основной массы энтомофагов, поскольку петалоиды не имеют пыльцы, а нектар петалоидов не привлекает пчел из-за специфического аромата, имеют позднеспелые семенники и пониженное содержание каротина. Исследования, проведенные в США по изучению причин плохой опыляемости материнских линий с ЦМС типа петалоид, выявили различные морфологические аномалии в строении пестиков и нектароносных тканей у цветков моркови с этим типом ЦМС. Отмечены также нарушения в количестве продуктивного нектара и его ароматичности, асинхронность и различная продолжительность цветения стерильных линий в сравнении с фертильными и другие особенности, которые негативно сказываются на посещаемости насекомыми-опылителями. Эти отрицательные признаки коррелируют с зеленой окраской венчиков цветков моркови с петалоидной пыльцевой стерильностью, так как у цветков с белыми венчиками отмеченные нарушения практически не встречались [11,81].

Доказано, что отбор линий с зелеными венчиками будет способствовать дальнейшему снижению семенной продуктивности гибридов. Во избежание этого в селекционном процессе используются стерильные линии с

белоокрашенными венчиками [14, 169]. Опыление петалоидных форм смесью пыльцы сортовой популяции приводит к постепенному снижению уровня ЦМС [41]. Однако более пестрый по окраске цветков состав популяции петалоидов позволяет выделить ряд биоформ, способствующих сохранению ее стабильности и жизнеспособности. П. Ф. Кононков, А. И. Мохов, изучая стерильность петалоидного типа, установили высокую положительную корреляцию (г=0,85) между окраской лепестков венчика и семенной продуктивностью таких растений. Лучшие линии ЦМС должны иметь цветки с белой окраской венчиков [60].

Производство гибридных семян моркови в США основано почти целиком на использовании ЦМС типа петалоид, в связи с тем, что все источники ЦМС типа браун имеют тенденцию развивать мужские фертильные цветки в зонтиках 2-го или даже 1-го порядка. Гибриды моркови в Европе и Азии получают чаще всего с использованием ЦМС типа браун, потому что мужски фертильные цветки не образуются в зонах их семеноводства [114]. Однако в последующие годы линии типа браун были выведены из селекционного процесса и в последнее время стали преобладать линии с петалоидным типом ЦМС, что объясняется его большей стабильностью в различных условиях окружающей среды [14, 74].

Первые гибриды моркови на основе ЦМС появились на рынке США в начале 60-х годов XX в., а к концу XX столетия мировой ассортимент насчитывал более 100 гибридов Fi [28]. В Европе среди раннеспелых и позднеспелых сортов 60-90 % составляли гибриды. В США более 80 % реализуемых семян приходилось на гибриды [12, 143]. В бывшем СССР из районированных сортов более 30 % были гибридного происхождения [11].

Формы и типы растений, обладающих ЦМС, представлены на рисунке 1.1. Наибольший интерес для селекции по признакам стабильности проявления мужской стерильности, семенной продуктивности и раннеспелости представляет широколепестковая форма ЦМС [132].

У моркови Н. И. Тимин и А. И. Мохов (1976) предполагают наличие в популяции сортов двух-трех биотипов ЦМС. Г. Б. Тюкавин выделяет и другие типы стерильности моркови [143]. Третий тип ЦМС был обнаружен Nothnagel в одной из форм оранжевой моркови, выделенной из гибрида дикой моркови D. carota gummifer Hook, и культурной моркови D. с. sativus Hoffm. Этот тип мужской стерильности, названный типом гумми, характеризуется полным отсутствием пыльников и лепестков. Последние результаты исследования генетических механизмов этого типа стерильности показали, что взаимодействие гумми-цитоплазмы с рецессивной аллелью (gtigu) в ядре обуславливают развитие этого типа стерильности цветков. Гумми тип потенциально может использоваться как новый источник ЦМС для

размножения моркови. Простой способ выбора и фенотипическая стабильность особенно выгодны. Сообщается и о многостолбчатой форме мужской стерильности, выделенной из имбредной семьи 12 сорта Московская зимняя А-515 и обусловленной, вероятно, только ядерными генами (без фактора стерильности в цитоплазме) [132].

а - контроль (фертильная форма), б - тип ЦМС браун, в - тип ЦМС петалоид; 1 форма -широколепестковая (петалоидиые образования, одинаковые по форме и размеру с основным кругом околоцветника); 2 форма - узколепестковая (петалоидные образования короткие и узкие с небольшими рассечениями на концах); 3 форма - листевиднолепестковая (петалоидные образования удлиненной формы с рассечениями на концах) Рисунок 1.1 - Типы и формы соцветий моркови, обладающих ЦМС

(по А. В. Пухальскому)

Известно, что проявление ЦМС у растений зависит от условий внешней среды [60]. Хотя с 60-х годов проводились многочисленные работы по генетическому разъяснению причин, однако проблемы нестабильности обеих систем ЦМС не установлены. Предположительно главной является температурный фактор [172]. Н. И. Тиминым и А. И. Моховым было установлено, что растения моркови с одним и тем же генотипом различаются по фенотипическому проявлению стерильности в разных условиях (поле, теплица). Воздействующая на растения в период стеблевания повышенная температура, по данным исследователей, индуцирует проявление фертильности у мужски стерильных растений. Отмечено, что наиболее резко реагирует на температурный фактор тип ЦМС браун и в меньшей степени - тип петалоид

[134]. В. Ф. Пивоваровым с сотрудниками выявлена эколого-географическая изменчивость признака «ЦМС» у моркови, различная для типа ЦМС браун, отличающаяся большой лабильностью, и типа ЦМС петалоид, более константного [107]. Данные свидетельствуют, что растения моркови с признаком ЦМС отличаются от фертильных по биохимическому составу, направленности и интенсивности процессов обмена [80].

В России стерильность пыльцы была обнаружена в 1960 г. на Майкопской опытной станции А. А. Макаровым на растениях сорта Несравненная [84]. С тех пор изучение явления мужской стерильности у моркови (Л. М. Якимов (1963); О. М. Гаврилова (1967, 1971); А. А. Макаров, М. К. Литвинова (1965, 1968); Н. И. Жидкова, Б. В. Квасников (1968, 1973); Ю. Г. Токмаков, Н. А. Рабунец (1967, 1970); С. И. Лиорек (1968); П. Ф. Кононков, А. И. Мохов (1970, 1972); М. В. Кравцова (1972, 1975); Б. В. Квасников, Н. И. Жидкова, М. И. Рубцов, М. К. Литвинова, М. В. Кравцова (1974); Н. И. Тимин, А. И. Мохов (1974, 1977, 1979, 1980); Д. О. Кривец, Е. М. Черненко, О. П. Стовбир, Л. М. Урюпина (2005)) было направлено в основном в сторону наследования признака мужской стерильности у моркови с целью создания самостерильных сортов и получения в дальнейшем гибридных гетерозисных семян [37, 41, 60, 63, 66, 82, 84, 134, 137, 138, 140].

Имеются данные, что носителем генов ЦМС является митохондрион [142, 166, 167, 173, 181]. Д. Г. Кузмичев с сотрудниками с целью изучения ЦМС у моркови проводили рестрикционный анализ и блот-гибридизацию хлоропластной ДНК (хлДНК) и митохондриальной ДНК (мтДНК) фертильных линий и линий с ЦМС различных типов (петалоид и браун). В результате изучения рестрикционных Нтс1Ш-спектров хлДНК не обнаружили различий между исследуемыми линями. Анализ мтДНК с помощью рестриктазы НтсИП и блот-гибридизации по Саузерну дали возможность идентифицировать три вида рестрикционных спектров, т. е. обнаружена специфичность митохондриального генома у фертильных линий и у каждого из исследуемых линий ЦМС [68].

О генетической природе признака ЦМС моркови высказано несколько различных предположений: тип ЦМС браун определяется помимо фактора стерильности в цитоплазме (8) либо рецессивным и доминантным дупликатными генами, либо комплементарными генами, либо одним рецессивным геном; тип ЦМС петалоид обуславливается также фактором 8 в цитоплазме и одним доминантным геном либо двумя доминантными дупликатными генами. Кроме того, действуют два доминантных гена, восстанавливающих мужскую фертильность [158, 182].

Наиболее распространенным сейчас предположением является то, что стерильность пыльцы определяется взаимодействием генов ядра и цитоплазмы.

У стерильных растений цитоплазма, имеющая гены стерильности (ЦИТС или S), сочетается с гомозиготным по рецессивному аллелю гена стерильности ядром (msms). Сочетание такой же цитоплазмы с гетерозиготным (Msms) и гомозиготным по доминантному аллелю (MsMs) ядром определяет фертильный генотип растения. Сочетание нормальной цитоплазмы со всеми вышеуказанными генотипами ядра также определяет фертильные растения [90].

Согласно исследованиям многочисленных авторов, механизм ЦМС в большинстве случаев один и тот же: фактор мужской стерильности наследуется через цитоплазму и часто взаимодействует с ядерными генами, детерминирующими восстановление фертильности [77, 89]. Известно, что морковь обладает более сложной генетической природой ЦМС, чем другие перекрестноопыляющиеся культуры. По данным Д. Томпсона (1961), стерильность у моркови контролируется взаимодействием стерильной цитоплазмы с двумя или тремя парами доминантных генов Msb Ms2, Ms3, а восстановление фертильности - рецессивными аллелями этих генов [181]. Другие авторы считают, что стерильность типа браун у ряда сортов обусловлена цитоплазматическими факторами стерильности и двумя генами: доминантным Ms4 и рецессивным ms5. Генотипы Sms4ms4 и SMs5Ms5 -нормально фертильные. В процессе исследований Н. И. Тимина с сотрудниками (1983) было установлено, что стерильность типа браун обуславливается фактором стерильности в цитоплазме (S) и действием дупликатных генов, из которых один рецессивный (ms2ms2), в то время как стерильность петалоидного типа - взаимодействием стерильной цитоплазмы с доминантными трипликатными генами Ms3Ms3; Ms4Ms4; Ms5Ms5. На проявление признака стерильности оказывают влияние также два дополнительных доминантных комплиментарных гена (Rfb Ri^), способных восстанавливать в потомстве частично или полностью мужскую фертильность. Одним из критериев ЦМС является неменделевское расщепление [18, 135].

При генетической мужской стерильности расщепление растений на фертильные и стерильные обычно соответствует отношению 3:1 в F2 и 1:1 в возвратном скрещивании.

Расщепление гибридов F] объясняется гетерозиготностью по ядерным генам, использованным в скрещивании родительских растений. Количество мужски стерильных растений в расщепляющихся гибридных потомствах указывает на сложные фактические отношения частот стерильных и фертильных особей по обоим типам стерильности. Фактические отношения частот стерильных и фертильных растений в расщепляющихся потомствах (Fb ВС 1.2) весьма различны [77, 82].

Согласно Е. Roth, при создании линий применяется принудительное самоопыление и строгий инцухт, что нередко связано с понижением их

продуктивности [176]. Известно, что инбридинг растений вызывает изменчивость признаков, обусловленную проявлением действия рецессивных генов в гомозиготном состоянии, находящихся у гетерозигот под прикрытием доминантных генов. Наряду с этим показано, что в результате инбридинга у растений наблюдается мутационный процесс. Для достижения у перекрестников гомозиготности, превышающей 99%, необходимо, семь-восемь поколений инбридинга. Кроме того, расщепление может быть обусловлено действием генов-модификаторов, наборы которых специфичны для каждой отдельной линии. Гены-модификаторы могут привноситься как от линий-восстановителей фертильности, так и от линий со стерильной пыльцой [90, 136].

Появление мужски стерильных растений моркови в инбредных потомствах первого поколения Н. И. Тимин, Н. И. Жидкова и др. объясняют действием рецессивных генов и наличием у исходных фертильных растений фактора стерильности (8) в цитоплазме и основных ядерных генов, обуславливающих стерильность, или генов-восстановителей фертильности в гетерозиготном состоянии. Однако этим нельзя объяснить появление стерильных растений в инбредных потомствах первого поколения. В этом случае появление мужски стерильных растений, вероятно, объясняется тем, что в результате инбридинга фертильных линий (закрепителей стерильности) происходит мутация факторов, определяющих стерильность цветков. И если в результате инбридинга произойдет мутация цитоплазматического фактора 1М- в 8- фактор, то растение станет мужски стерильным. Наличие мутирования сразу нескольких ядерных генов у фертильного растения маловероятно, да и генотип инбредного растения-опылителя не обеспечил бы закрепления признака стерильности у мужски стерильных форм, хотя не исключена возможность мутирования отдельных ядерных генов, обуславливающих стерильность цветков [41, 136]. Исследователями отмечается наличие в инбредных потомствах 1^8 форм, обладающих наследственными отличиями от исходного растения по всевозможным признакам корнеплода и семенного растения, включающих количественные и качественные признаки. Самоопыленные линии моркови отличаются от исходных сортов по наследованию признаков. При этом отмечено значительное превышение показателя Н (коэффициент наследуемости) по признакам: длина и диаметр корнеплода, доля сердцевины в первый год жизни растений [144].

Как отмечает Н. И. Тимин, частота появления инбредных потомств, в которых возникают мужски стерильные растения, в полевых условиях достаточно высокая и достигает иногда 30-40 % всех инбредных семей [136]. П. Ф. Кононков, А. И. Мохов рекомендуют проводить сравнительное изучение инцухт-линий, так как при инбридинге часто за счет проявления действия

рецессивных генов выделяются принципиально новые формы, которые могут стать родоначальниками новых сортов [60].

Мужская стерильность растений моркови, полученная в результате инбридинга, носит наследственный характер и имеет сходство с ранее обнаруженными в популяции сортов формами цитоплазматической мужской стерильности [136].

Основная причина, сдерживающая полную замену сортов моркови межлинейными гибридами, - это более низкая семенная продуктивность родительских линий, которая составляет только 73 семенной продуктивности растений моркови при свободном опылении [169]. Обычно завязываемость семян при самоопылении невысокая и составляет 15-30 %, достигая 40 % [90, 140]. По данным М. Mehring, при естественном переопылении сортов моркови образуется от 20 до 50 % гибридных семян [169]. По данным Г. В. Бооса и др., существенное влияние оказывает тип изолятора: урожай семян при самоопылении под марлевым изолятором составляет от 10 до 32 %, под матерчатым - до 1% и под пергаментным - не более 0,3 % от урожая при свободном опылении [11].

1.4 Корреляции признаков у моркови

Установление характера корреляционных зависимостей между различными признаками моркови имеет исключительно важное значение.

А. Ф. Мугниев сообщает, что результаты химических анализов моркови, учет продуктивности и определение величины ее составляющих показали, что между этими признаками существует отрицательная зависимость. Это свидетельствует о сложности селекции на выведение сортов, сочетающих продуктивность и высокое качество корнеплода. Положительная зависимость выявлена лишь между длиной корнеплода и урожайностью, содержанием каротина в корнеплодах и накоплением каротиноидов в листьях раннеспелых и среднеранних сортов [95, 96]. J. С. Alves с сотрудниками изучали корреляции между числом листьев с одного растения, длиной корнеплода, массой корнеплода, диаметром корнеплода и диаметром сердцевины. Генотипические, фенотипические и средовые корреляции показали сильное варьирование по величинам: самая высокая генотипическая корреляция (г=0,85) наблюдалась между массой корнеплода и его диаметром. Отрицательная корреляция наблюдалась между длиной корнеплода и диаметром сердцевины. Отрицательные корреляции были получены также между массой корнеплода и диаметром сердцевины, так же, как между диаметром корнеплода и диаметром сердцевины [152].

P. Bhangchadani, В. Choudhury установили высокую положительную фенотипическую корреляцию между урожайностью и диаметром корнеплода (г=0,68), между урожайностью и диаметром сердцевины (г=0,60), между урожайностью и массой листьев (г=0,79). Ими получена высокая генотипическая корреляция между урожайностью и диаметром корнеплода (г=0,65) [156]. С. В. Угарова сообщает, что С. I. Choi, К. I. Choi и I. S. Ju изучена взаимосвязь изменчивости признаков малолиственности и диаметра ксилемы, а В. Michalik изучила корреляции морфологических признаков у корнеплодов моркови в зависимости от сезонных изменений [144, 145].

Н. И. Тимин и JI. В. Старцева подразделяют коэффициент корреляции на три составляющих: фенотипический rph, генотипический rg, средовой ге [139]. Значения этих коэффициентов для некоторых показателей представлены в таблице 1.1.

Таблица 1.1- Значения фенотипического (rph), генотипического (rg) и средового (ге) коэффициентов корреляции моркови

Признаки Коэффициент корреляции

фенотипический грь генотипический rg средовой ге

Форма сердцевины- ОД 0-0,48 0,10-0,79 0,1-0,41

диаметр головки

корнеплода

Диаметр корнеплода- 0,49-0,76 0,36-0,80 0,27-0,66

диаметр головки

Диаметр корнеплода- 0,52-0,75 0,42-0,83 0,48-0,78

диаметр

сердцевины

Кол-во ветвей- 0,48-0,80 0,15-0,96 0,37-0,80

тип куста

Кол-во ветвей- (-0,02М-0Д4) (-0,27М-0,62) (-0,10)4-0,16)

начало цветения

И. Г. Селянин установил следующее: тесная положительная связь наблюдается между такими признаками, как высота розетки, длина и ширина листа (г=0,64-0,94), диаметр и масса корнеплода (г=0,60-0,89), длина и индекс корнеплода (г=0,61-0,88), диаметр головки и диаметр корнеплода (г=0,60-0,84). Между индексом и диаметром корнеплода отмечена обратная корреляция

(г=-0,76-0,95). Развитие листовой формы бактериоза имеет отрицательную среднюю зависимость от высоты розетки, длины и ширины листа (г=-0,51-0,66), в меньшей степени от количества листьев (г=-0,30-0,38). Пораженность растений моркови бактериозом в период вегетации отрицательно влияет на массу и диаметр корнеплода (г=-0,50-0,55). Количество листьев в средней степени влияет на массу корнеплода (г=0,40-0,41). Так, например, не прибегая к оценке селекционного материала на пораженность листовой формой бактериоза, можно предположить, что образцы с более мощной листовой розеткой будут более устойчивы к этому заболеванию. Растения с более узкими и короткими листьями сформируют небольшие головки и диаметр корнеплода [119].

Корреляционная связь признаков у растения моркови (по А. Ф. Мугниеву) представлена на рисунке 1.2.

Урожайность

--положительная связь

Рисунок 1.2 - Корреляция признаков у растения моркови (по А. Ф. Мугниеву, 1991)

Как отмечает С. В. Угарова, A. Binek с сотрудниками выявил положительную корреляцию между позеленением головки корнеплода и способностью образования хлорофилла в тканях корнеплода, J. Е. Curran -соответствие размера семян с ростом и продуктивностью [144]. Установлена также корреляция между сроками появления всходов и конечными размерами корнеплодов [28].

О. В. Сергиенко, В. Г. Цыпляк, Д. В. Грушник изучали влияние агроклиматических факторов на результаты конкурсного испытания перспективных линий моркови, ими установлена тесная корреляционная связь между суммой эффективных температур и урожайностью. Выявлено, что при увеличении суммы эффективных температур как при пучковой, так и технической спелости в 1,8 и 1,2 раза урожайность снижалась в 1,7 и в 6,3 раза при отрицательном прямом функциональном коэффициенте корреляции [120]. При этом анализ данных V. Н. Booth, Dark, Н. Lampercht, V. Svensson, W. Walewski, H. Michalik, проведенный M. В. Кравцовой, показывает, что погодные условия несущественно сказывались на ранжировке сортов по содержанию каротина в корнеплодах (rs=0,71) [64].

М. А. Кузнецов выяснил, что у гибридов сортотипа Нантская выше параметры сильной корреляции хозяйственно ценных признаков в сравнении с сортотипом Шантенэ. У гибридов отмечена более высокая корреляция площади листьев с общей товарной урожайностью. У сортов сильнее связь урожайности с длиной черешка. Диаметр корнеплода коррелирует с общей урожайностью. При этом корреляция между площадью листовой розетки и массой корнеплода возрастает в благоприятные годы почти в 2 раза. Коэффициент корреляции по сорту Шантенэ 2461 (сортотип Шантенэ) составляет 0,652-0,606, у Витаминной 6 (сортотип Нантская) - 0,617-0,647 [67].

L. Jarger, L. Baker рассмотрели корреляции физико-химических параметров осенних и летних сортов моркови [164]. В. И. Леунов, Т. Э. Клыгина, С. Д. Сапелкина отмечают, что у корнеплодов моркови столовой признаки «продолжительность вегетационного периода» и содержание в них сахарозы коррелируют с индексом формы. Чем длиннее корнеплод, тем более позднеспелый сорт и тем больше сахарозы в нем накапливается [71]. М. Bassett выявил высокую зависимость между размером сердцевины корнеплода и качеством твердых растворимых элементов [154]. Е. В. Янченко выявлена существенная прямая корреляционная связь сохраняемости корнеплодов сортообразцов моркови от накопления к сроку уборки сухого вещества (г=0,53) и суммы Сахаров (г=0,56). В большей степени на сохраняемость влияло содержание витамина С (г=0,61), выполняющего антиоксидантную функцию. Из данных корреляционного анализа следует также зависимость проявления отдельных видов болезней от биохимических показателей качества: фомоз -отрицательная корреляционная связь с содержанием сухого вещества (г=-0,70), дисахаров (г=-0,65), клетчатки (г=-0,67), витамина С (г=-0,55); серая гниль -положительная корреляционная связь с содержанием белка (г=0,53) и отрицательная с содержанием сухого вещества (г=-0,41), дисахаров (г=-0,43), клетчатки (г=-0,35); белая парша - положительная корреляционная связь с содержанием каротиноидов (г=0,55) и отрицательная с содержанием витамина

С (г=-0,33); альтернариоз - отрицательная корреляционная связь с содержанием витамина С (г=-0,48) и нитратами (г=-0,39) [151].

B. С. Carlton, С. Е. Peterson установили, что взаимосвязь между содержанием растворимых сухих веществ и содержанием сахарозы составляет 0,93, а связь между содержанием растворимых сухих веществ и общих Сахаров равна 0,84. Ими же показано, что взаимосвязь между содержанием растворимых сухих веществ и содержанием редуцирующих Сахаров в корнеплодах находится на уровне -0,60 [160].

М. В. Кравцовой с сотрудниками для ряда районированных в Молдавии сортов рассчитаны коэффициенты корреляции между возрастом корнеплодов и содержанием в них каротина (г=0,47). Этими же исследователями обобщены показатели окраски среза- корнеплода и содержанием в нем каротина для разных сортов моркови и получена устойчивая положительная корреляция (i=0,36) [64].

1.5 Основные направления селекции моркови

C. А. Гостимский выделяет следующие признаки, присущие ценным столовым сортам: оранжевая окраска корнеплода, сходная окраска кортикального слоя ксилемы, отсутствие вторичных корней, гладкая кожица, определенное соотношение длины и диаметра корнеплода, низкое содержание масел, придающих приятный запах [28].

А. Н. Ипатьев выделяет следующие направления селекции моркови: урожайность, бессердцевинность (малая, окрашенная одинаково с корой сердцевина), правильная форма корнеплода (без разветвлений и крупных боковых корней, возможны слабо выраженные чечевички), выравненность растений внутри сорта, длительная стадия пользования (т. е. длительное нерастрескивание), увеличение выхода сухого вещества, вкус и лежкость. Для скороспелых сортов моркови важным направлением селекции является связанная со скороспелостью малая облиственность [49]. К основным селекционным показателям, на которые должен отбираться селекционный материал, Б. В. Квасников [91] относит также стабильность проявления сортовых признаков в меняющихся условиях среды, высокую общую и специфическую комбинационную способность.

По данным В. Т. Красочкина, в начальные фазы развития положительную роль играет прижатая розетка, которая, затеняя вокруг растения почву, ослабляет рост сорняков и задерживает испарение влаги. Поэтому желательно иметь такие сорта, которые в самом молодом возрасте имели бы прижатые к почве листья, а во взрослом состоянии - прямостоячую листовую розетку [62].

В результате ботанического, хозяйственно-биологического и эколого-географического изучения мирового генофонда моркови JI. В. Сазоновой установлено, что лишь единичные сорта характеризуются высокими средними значениями отдельных важнейших сортовых признаков и агрономической стабильностью их проявления. Нет сортов, обладающих высокими значениями по всем важнейшим признакам: урожайности, товарности, лежкости, устойчивости к болезням и вредителям, пригодности для машинной уборки, содержанию основных компонентов химического состава [118].

В. Е. Рубацкий, К. Ф. Кирос, Ф. В. Саймон приводят важнейшие, по их мнению, хозяйственно ценные, наследуемые признаки, используемые при селекции корнеплодов моркови столовой. Цветение (низкая склонность к цветухе); головка розетки (раннее развитие настоящих листьев и полное, но не избыточное развитие листовой розетки, вертикальный рост листьев, образование единственного стебля на уровне с плечиками корнеплода, небольшое по площади, но крепкое присоединение оснований черешков); корнеплоды, внешний вид (исключение ветвистости корнеплода как на мелкие, так и на крупные боковые корнеплоды, исключение как продольного, так и иного растрескивания, однородность длины и формы, гладкая поверхность со слабо выраженными глазками, минимально представленные мелкие боковые корешки, гладкие округлые плечики на уровне основания стебля, отсутствие позеленения плечиков, отсутствие наклонных или торчащих стеблей, ярко-оранжевая окраска); корнеплоды, внутренний вид (малая сердцевина, отсутствие позеленения внутри, отсутствие желтизны в районе камбия, однородность окраски флоэмы и ксилемы); устойчивость к болезням (альтернариоз листьев, церкоспороз листьев, бактериоз листьев, питиоз); устойчивость к вредителям (минирующая листовая муха; морковная муха, нематоды, тля) [114].

Н. И. Тиминым и В. В. Щербаковой изучались следующие признаки растений моркови: продолжительность вегетационного периода семенных растений, окраска корнеплодов, размер сердцевины и масса корнеплодов. Изучение изменчивости моркови показало различный уровень фенотипического и модификационного варьирования разных признаков: низкий коэффициент вариации наблюдался у признака «продолжительность периода вегетации семенных растений», высокий коэффициент всех типов варьирования имел признак «масса корнеплода» и средний коэффициент -признак «размер сердцевины корнеплода» [135].

Продуктивность моркови и внешний вид (селекция на урожайность). Как и у любой культуры, урожай является важнейшим показателем у моркови. Общий урожай у моркови измерить относительно просто, но оценка товарного урожая затруднена из-за таких ненаследуемых факторов, как тип и

гранулометрический состав почвы, густота стояния и микроклиматические изменения. Переменные, находящиеся под влиянием наследственности, -степень роста, форма корнеплода и его поверхность, внешняя и внутренняя окраска, позеленение головки (плечиков), размер розетки, ветвистость корнеплода, цветушность, общая однородность, смешанный урожай и другие признаки. Однородность у гибридов моркови по этим признакам является главным преимуществом перед сортами-популяциями [100, 114].

Урожайность сорта определяется размером корнеплода и числом растений на единицу площади. М. К. Литвинова рекомендует при селекции на урожайность учитывать также генетически обусловленные признаки: способность прорастать и формировать выравненные всходы в экстремальных условиях вегетации [79]. М. В. Кравцова и др. отмечают, что при селекции на продуктивность важно сочетание способности корнеплода сохранять размеры и качество при разной плотности стояния растений. Нужны формы, которые при загущенном и разреженном посевах более устойчиво сохраняют массу корнеплода, высокую товарность, высокое содержание каротина и низкое содержание нитратов. Повышению урожайности и продуктивности способствует сочетание в сорте комплекса положительных свойств и особенностей. К ним относят быстрые темпы прорастания семян и роста всходов, интенсивный рост розетки листьев и корней, дружное формирование корнеплодов, мощность корневой системы и ассимилирующей поверхности листьев. Также имеет значение отбор на неглубокие, но более широкие чечевички, что позволяет сохранить боковую корневую систему и гладкую поверхность корнеплода [63, 91].

Для южных районов с недостатком влаги и жарким климатом нужны засухо-, жароустойчивые сорта с хорошо развитой корневой системой, способной глубоко проникать в почву [62, 64].

И. А. Прохоров, А. В. Крючков, В. А. Комиссаров указывают, что при селекции на урожайность весьма важны такие признаки и свойства, как биологическая приспособленность к почвенно-климатическим условиям, отзывчивость на удобрения и орошение, реакция на густоту посадки, устойчивость к болезням и вредителям. Большое значение для продуктивности растений моркови имеет оптимальное соотношение ксилемной и флоэмной части корнеплода. Резкое уменьшение ксилемной части неизбежно вызовет и снижение продуктивности растения, поскольку ксилема является тканью, проводящей воду и растворимые в ней вещества. Исследования ученых НИИОХ показали, что для получения высокого урожая хорошего качества диаметр ксилемной части корнеплода должен быть не менее 25-35 % от общего диаметра корнеплода. Уменьшение ксилемной части корнеплода вызывает снижение урожайности. Кроме того, замечено, что желтая пигментация

ксилемы часто связана с повышенной продуктивностью растений. Это вызывает необходимость вести селекцию моркови не только на высокое содержание каротина во флоэме, но и на средний размер ксилемы с сохранением желтых пигментов в ксилемной части корнеплода. С учетом такого требования создан сорт моркови Лосиноостровская 13 [62, 111].

Большое значение для получения высоких и устойчивых урожаев имеют выравненные всходы с заданным числом растений на одном гектаре. Это определяется не только высокими посевными качествами семян, но и способностью прорастать и формировать всходы при различных экстремальных условиях, которые создаются весной в период посева [90, 91].

У существующих сортов в сортовых и гибридных популяциях имеются биотипы, различающиеся по реакции на загущение. Одни из них при загущении и увеличении площади питания сохраняют свойственный им размер корнеплода - это скороспелые, относительно мелкокорнеплодные сортотипы (Амстердамская, Хибинская и др.). У других наблюдается резкая реакция на изменение площади питания. При ее повышении увеличивается размер корнеплода и, следовательно, урожайность. При загущении же растений этой группы они ведут себя по-разному: у одних резко снижается размер корнеплода и в урожае накапливается большое количество недогонов, у других же устойчиво сохраняется размер корнеплодов. Следовательно, при селекции моркови на урожайность исходную популяцию необходимо расчленять разреженным и загущенным посевом. Высокую выносливость к загущению (до 1,0-1,2 млн. растений на 1 га) проявляют сорта моркови Нантская 4, Шантенэ 2461, Лосиноостровская 13 [10, 111].

Селекция моркови должна быть направлена на повышение уровня средней многолетней урожайности до 30-70 т/га, содержание каротина - до 14-20 мг%, сухого вещества - в зависимости от зоны выращивания, высокое содержание Сахаров (6,0-9,0 %), повышенное содержание аскорбиновой кислоты (6-10 мг%), протопектина, ценных минеральных солей и низкий уровень нитратов (менее 100 мг/кг сырого вещества). Новые сорта и гибриды должны быть разных сроков созревания: ранние скороспелые с урожайностью на 60-70-е сутки не менее 25-30 т/га - для пучкового товара; среднеранние - летнее-осеннего потребления; среднепоздние лежкие - для зимнего потребления [51, 52, 150].

Под качеством овощей следует понимать определенное биологическое и физическое их состояние, которое характеризуется совокупностью химических, физиологических, морфологических и других показателей. К числу основных показателей, определяющих качественное состояние овощной продукции, относятся: размеры, форма, окраска, консистенция, нежность ткани на вкус,

аромат, неповрежденность, химический состав, транспортабельность, лежкость, пригодность к различным видам переработки и др. [64].

В соответствии с требованиями ГОСТа морковь столовая по качеству должна соответствовать следующим основным требованиям. По внешнему виду корнеплоды должны быть свежими, неувядшими, без заболеваний, целыми, нетреснувшими, немокрыми, незагрязненными, без повреждений сельскохозяйственными вредителями, однородными по окраске, свойственной данному ботаническому сорту, неуродливыми по форме, с длиной оставшихся черешков не более 2 см. Размер корнеплодов по наибольшему поперечному диаметру должен быть 2,5-6 см. Допускаются корнеплоды с отклонениями от установленных размеров на 0,5 см не более 10 % к массе. Разрешается иметь в партии в совокупности не более 5 % корнеплодов треснувших, поломанных, уродливых по форме (неразветвленных), с неправильно обрезанной ботвой (порезами головок). Допускается наличие земли, прилипшей к корнеплодам, не более 1% к общей массе.

Совершенно не допускаются к длительному хранению загнившие корнеплоды, запаренные, подмороженные, с посторонними запахами, вызванными условиями выращивания, хранения и транспортирования [126].

Консервная, витаминная и овощесушильная промышленности все еще испытывают недостаток в высококачественных сортах, удовлетворяющих требованиям современной технологии производства [121].

Кроме увеличившегося душевого потребления свежей моркови, в последнее время получают все большее распространение различные виды её переработки: сок, высушивание, глубоко-замороженные чипсы, концентрат каротина. По производству калорий с единицы площади за один день морковь входит в группу наиболее эффективных растений [171]. Морковь изучается как возможный источник сахара, но относительно высокая фракция Сахаров, которые не относятся к сахарозе, и относительно низкие цены на сахар делают эту работу пока невостребованной [114].

Форма корнеплода - один из морфологических признаков, который отражает особенности строения поверхности корнеплода. Это очень важный апробационный и хозяйственный признак. Статистическим методам изучения формы и размера корнеплодов у различных сортов моркови посвящены работы И. Т. Двоенко, Н. И. Тимин и др. Необходимость изучения формы корнеплода связана с тем, что данный признак является показателем технологической пригодности, продуктивности и требует определенных качеств, предъявляемых к внешнему виду корнеплода. Необходимость знания наследственности этого признака имеет значение и в семеноводстве моркови. Появление в сортовых посевах среди растений, имеющих цилиндрическую форму, корнеплодов с

конической формой, и среди корнеплодов с тупоконечным основанием -остроконечных, является наиболее нежелательным явлением [34, 35, 36].

Важным показателем также является качество морковного сока. Стерелизованные соки из моркови с мякотью должны содержать массовой доли сухих растворимых веществ 9 %, массовой доли сахара - 6 %. Титруемая кислотность их в пересчете на лимонную кислоту должна составлять не более 0,5 %. Предельно допустимые концентрации тяжелых металлов в овощных соках должны составлять (в мг на 1 л): свинец - 1,0, кадмий - 0,05, мышьяк -0,2, ртуть - 0,02, медь - 5,0, олово - 200,0 [43].

Сорта, предназначенные для консервной промышленности, должны сохранять при консервировании и сушке хорошую окраску, вкус, плотность мякоти [111].

Содержание каротина. Более крупные корнеплоды содержат меньше каротина за счет увеличения размера ксилемы.

При отборе сортов моркови консервного назначения предпочтение отдается корнеплодам цилиндрической и слегка конусовидной формы с гладкой поверхностью кожуры и маленькой головкой без зеленоватой окраски, обеспечивающим наименьшее количество отходов при очистке и резке. Кора корнеплодов должна быть ярко-оранжево-красного цвета, однородная, с высоким содержанием Сахаров и каротина, без волокон и маслянистого или горького привкуса.

Важным признаком при использовании моркови для переработки является также высокая товарность корнеплодов и их долгосохраняющаяся сочность. При консервировании мякоть должна быть нежной, но не разваренной, хорошо сохранившей окраску, вкус и аромат, свойственый вареной моркови [1, 64].

Американские селекционеры выделяют также отдельным направлением селекцию на потребительские качества моркови и на особые виды её переработки [114]. В этом направлении в последние годы работали такие исследователи, как P.W. Simon, С.Е. Peterson, Varming С., Jensen К., Pawel Szymczak, Ximenita I. Trejo Araya [175, 178, 182, 186, 187].

Ф. В. Саймон и др. отмечают, что важнейшими признаками, основанными на органолептическом качестве, являются сладость, терпкость и горьковатость, строение ткани моркови как органолептический показатель также влияет на чувственную оценку. Каротиноиды, провитамины А являются наиболее важными питательными элементами, найденными в моркови [178, 179]. Среди сортовых различий описан такой признак, как запах моркови. Знание таких различий дает возможность улучшать селекционные образцы путем генетического отбора этого признака.

Исследователями Висконсинского университета установлена зависимость вкусовых показателей корнеплодов от условий возделывания и в еще большей

степени - от генетических факторов. Результаты анализов показали, что различия во вкусе моркови обуславливаются уровнем летучих терпеноидов, а также Сахаров. Доказано доминирование желательных органолептических признаков вкуса, в частности слабого аромата над резким запахом [179].

Как указывает Р. W. Simon , чувственной является оценка такого большого с генетической точки зрения объекта для изменения, как сладость сырой моркови. Генетическая изменчивость содержания летучих терпеноидов воспринимается при ощущении Сахаров (сладости) сырой моркови на терпкость. Лабораторные методы по летучим терпеноидам используют при наличии сильного запаха, а по сахарам - при сладости. Вкусовая оценка является необходимой и проводится при расмотрении больших популяций в крупных селекционных программах. Генетическое улучшение запаха моркови будет успешным, когда одновременно проводится отбор на повышенное содержание Сахаров и на низкое содержание терпеноидов, что возможно без ущерба другим показателям, важным для продуктивности [177, 178].

Обнаруженные сортовые различия по горечи могут контролироваться генетическими манипуляциями. Улучшение качества ткани корнеплода также может быть доступно путем манипуляции генов [153]. Ткань может быть оценена опытным экспертом, но наследование признака при этом не может быть определено. Генетическая манипуляция с тканью сырого корнеплода также может быть не точна, потому что у очень сочных корнеплодов, которые особенно популярны у потребителя, возрастает опасность появления трещин и обламывания. Взаимодействие между строением ткани и обламыванием не выяснено. Из-за того, что такой вид торговой моркови, как резано-чищенные кусочки, становится все более популярным, объемы хранящейся моркови могут быть увеличены. В связи с этим расширяются возможности по генетическому повышению лежкости.

Улучшение питательной оценки может увеличить возможности моркови как главного источника витамина А. Главные гены, регулирующие накопление каротина, идентифицированы, и селекция на высокое содержание каротина является успешной [159].

Последующая работа должна быть направлена на сочетание высокого содержания каротина и высокой урожайности корнеплодов.

И. А. Прохоров также указывает, что биологическая и диетическая ценность корнеплодов в нашей стране определена недостаточно, необходимо расширить исследования в этом направлении. При селекции моркови на повышение содержания каротина следует учитывать, что в желтых пигментах моркови содержится апигенин, обладающий ценным свойством снимать усталость мышцы сердца [111]. Необходимо освоить методику селекции

моркови на повышенное содержание в ксилеме корнеплода этого ценного пигмента [130].

П. Ф. Кононков, А. И. Мохов отмечают, что анализ гибридов первого поколения по окраске ксилемы и флоэмы показал, что у лучших исходных родительских линий окраска и процентное соотношение ксилемы и флоэмы устойчиво передается потомству - лучшие линии по комплексу хозяйственно ценных признаков образуют и лучшие гибриды первого поколения [60].

Важным показателем качества у европейских сортов и гибридов моркови является пониженное содержание нитратов. Прогресс в селекции моркови с низким содержанием нитратов наиболее успешен в Польше [185].

Устойчивость к болезням и вредителям. Создание систем производства, исключающих пестициды, является главным для селекционеров, работающих в области устойчивости К' болезням и вредителям. Североамериканские селекционеры моркови обычно ведут селекцию на устойчивость к болезням листьев: альтерариоз, церкоспороз, вирусы астровой желтухи и пестрой карликовости; тогда как европейские селекционеры ведут селекцию на устойчивость к питиозу, склеротиниозу, морковной мухе, нематоде, настоящей мучнистой росе [21, 97, 114]. В. Ф. Пивоваров считает, что наболее вредоносные болезни моркови на территории бывшего СССР - склеротиниоз, альтернариоз и фомоз [107]. Г. Ф. Першина относит сюда также такие распространенные в основных зонах семеноводства болезни, как ботритис и сухую фузариозную гниль [106]. В Постановлении Министерства сельского хозяйства и продовольствия Республики Беларусь от 22 августа 2006 г. в перечень особо опасных болезней моркови наряду с такими заболеваниями, как черная пятнистость, фомоз, белая гниль, внесена и бурая пятнистость [186].

М. С. Бунин выделяет даже отдельное направление в селекции моркови -создание гибридов, устойчивых к морковной мухе. В пределах частично устойчивых сортов моркови Sitan, Verton, Nantes созданы инцухт-линии, более устойчивые к морковной мухе, чем исходный материал. Предполагают, что дальнейший отбор линий позволит добиться повышения устойчивости. С этой же целью проводятся скрещивания лучших линий различных сортов моркови [14].

К фомозу относительно устойчивы сорта моркови Лосиноостровская 13, Нантская горийская, Московская зимняя А 515, к болезням гниения - Нантская 4, Шантенэ 2461, Консервная. Оценку к патогенам проводят на естественном или искусственном инфекционном фоне, путем искусственного заражения опрыскиванием растений бактериальной суспензией, соком растений, пораженных болезнями [107].

Описана моногенная устойчивость к церкоспорозу и настоящей мучнистой росе, а также обширная полевая оценка обеих болезней [167]. Последние

исследования расширили информацию о наследуемости и эффективной селекции к альтернарии и склеротинии [157, 169]. Исследованиями Британского овощеводческого центра проведена крупная работа по переносу устойчивости к морковной мухе от Dauern capillifolius. Большое количество исследований было посвящено идентификации лучших источников устойчивости, оценке полевой устойчивости за много лет, идентификации взаимосвязи между уровнем хлорогенной кислоты и устойчивостью, а также развитию интегрированной системы защиты растений [161].

Так, исследования A. Bonnet показали, что растения Dauern carota L, subsp. dentatus обладают высокой устойчивостью к мучнистой росе. Они передают ее по потомству от скрещивания с культивируемыми сортами [158].

Расширены работы по селекции на устойчивость к нематоде. Работы по устойчивости к северной нематоде (Meloidogyne hapla) ведутся с 1970-х годов и идентифицированы новые источники. Также ведутся работы по устойчивости к южным нематодам (М. incognita, M. javanica, M. arenaria), хорошим источником устойчивости является сортотип Brasilia [114].

Во Франции разработана методика раннего искусственного заражения растений для изучения устойчивости к мучнистой росе, выявлены доноры устойчивости и отобраны устойчивые линии [158]. В Миннесотском университете США разработана методика и отобраны линии со средней устойчивостью к ризоктиниозу, которые в условиях естественного заражения могут проявлять высокий уровень устойчивости [152]. В США достигнуты определенные успехи в создании гибридов моркови, устойчивых к поражению северной галловой нематодой [164].

Развитию болезней способствует и длительный контакт растения и патогенов в связи с двулетним циклом развития моркови, особенно это характерно для альтернариоза, поражающего морковь во все периоды роста, развития и хранения.

Устойчивость к болезням семенных растений - важная народнохозяйственная проблема в деле развития семеноводства. Поэтому создавать устойчивые сорта нужно в тесном сотрудничестве селекционера и фитопатолога. Нельзя ограничиваться только естественным заражением. Следует оценивать перспективный селекционный материал, искусственно заражая его вредоносными патогенами и на инфекционном фоне. Из наиболее устойчивых к заболеванию растений они составляют суперэлитную группу, семена их выращивают на изолированном участке с последующей проверкой по потомству [23].

Выведение и широкое распространение устойчивых к наиболее распространенным и вредоносным заболеваниям сортов позволит значительно повысить урожайность, улучшить качество выращиваемой продукции.

Широкая специализация, свойственная большинству возбудителей гнилей корнеплодов, ризоктиниозов и других заболеваний, сильно затрудняет успешные поиски иммунных форм среди коллекционного генофонда растений. Для успешного решения задач по выведению новых высококачественных сортов и гибридов моркови необходима совместная работа специалистов смежных дисциплин - генетики, биохимии, иммунитета и творческое сотрудничество с селекционерами других регионов [64].

Сорта для механизированной уборки. Пригодность сортов моркови к механизированной уборке определяется рядом признаков. Корнеплод должен иметь форму утолщенного цилиндра или утолщенного конуса, поверхность гладкую, мало связанную с почвой, быть устойчивым к ветвлению и растрескиванию, устойчивым к ударным воздействиям. Важны высокая сохраняемость корнеплодов после машинной уборки (образование перидермы на месте повреждений, локализация некрозов поврежденной ткани и т. д.) и высокая товарность корнеплодов при загущенных посевах (до 1 млн/га). Предпочтительны небольшие заглубления головок корнеплодов в почву на 0,52 см, как у сорта Московская зимняя А-515, или расположение головок на уровне почвы, как у сортов Лосиноостровская 13 и Шантенэ 2461. Листовая розетка должна быть среднеоблиственна и высотой не более 35-40 см. Предпочтительно вертикальное расположение листьев с углом отклонения в пределах 30-60°. Важны также устойчивость листьев к полеганию в период уборки и прочное прикрепление ботвы к головке корнеплодов (с усилием на отрыв не менее 6 кг) [64].

По данным И. А. Прохорова [110, 111], при уборке моркови с предварительной срезкой ботвы необходима прямостоячая розетка листьев и равномерное расположение головки корнеплодов относительно поверхности почвы. При селекции на механизированную уборку отбор следует проводить на головку, слегка погруженную в почву, что одновременно будет снижать накопление в головке хлорофилла и повышать качество корнеплодов моркови. Для снижения загрязненности корнеплодов при механизированной уборке необходимо вести селекцию на гладкую их поверхность без грубой боковой корневой системы. Для этого отбор корнеплодов моркови проводят на неглубокие, но широкие чечевички.

При оценке селекционного материала на дружность формирования корнеплодов важно изучение популяции по составу биотипов, по-разному реагирующих на загущение. По данным кафедры овощеводства ТСХА, более дружное наступление технической спелости корнеплодных растений наблюдалось при конфигурации площади питания, близкой к квадрату [111].

Как отмечает Б. И. Сечкарев, корнеплоды будущих сортов, предназначенных для механизированной уборки, должны быть недлинные, нетонкие, с неломкими листьями [121].

В. Т. Красочкин рекомендует, чтобы корнеплоды равномерно и несильно выдвигались из почвы и имели обильное разветвление листьев, а у моркови - и прочное прикрепление черешков. Первое значительно ослабляет губительное действие на корнеплоды сильных осенних заморозков [62].

Следует также учитывать, что основными условиями механизации возделывания и уборки урожая корнеплодных растений является культура их без прореживания всходов и дружное наступление технической спелости корнеплодов. Этой цели можно достигнуть укрупнением семян и повышением их полевой всхожести. У существующих сортов моркови прочность прикрепления ботвы к головке корнеплода вполне достаточна для уборки корнеплодов машинами теребильного типа, и особой селекции по данному признаку у этих культур не требуется [110].

Особая ценность межлинейных гибридов моркови заключается в высокой однородности растений по заданным признакам и дружности созревания, что очень важно для механизированной уборки [52].

Как показали исследования, важным признаком является также крупность семян моркови, повышенная полевая всхожесть и энергия прорастания, обеспечивающие равномерное появление всходов и дружность созревания растений [3]. Установилено, что различия в появлении всходов всего в несколько дней приведут к значительным различиям в образовании корнеплодов [28].

При оценке и отборе семенных растений на пригодность к механизированной уборке учитывается степень сомкнутости куста, ветвистость, одновременность созревания в пределах образца и одного растения [52].

По комплексу перечисленных признаков необходимо проводить отборы лучших образцов, пригодных для машинной уборки [63].

Лежкость - способность корнеплодов сохранять товарные качества при длительном хранении. Сорта моркови значительно различаются по лежкости при хранении в зимний период. Лежкость определяется целым комплексом признаков: устойчивостью к болезням, более прочной анатомической структурой ткани и быстротой кутинизации поверхности повреждений корнеплода (особенно в период осенних понижений температур), интенсивностью дыхания в период хранения [63, 79]. Некоторые исследователи [111] также выделяют такой показатель, как активность дифференциации точек роста. Поэтому при селекции на этот признак необходимо участие различных специалистов. Для бесперебойного круглогодового снабжения населения

свежей продукцией нужны сорта моркови, сохраняющие хорошие, здоровые корнеплоды с высоким содержанием питательных веществ в условиях хранения при температуре 1...2 °С и влажности 90-95% в течение 200-250 дней.

Все гнили моркови в период хранения больше развиваются при внесении избыточных доз азотных удобрений и недостатке фосфора и калия [33]. В связи с этим при отборе лежких форм разных сроков созревания оценка селекционного материала должна проводиться на различных фонах минерального питания орошаемых участков параллельно с оценкой и отбором на устойчивость к болезням. Корнеплоды для хранения должны быть здоровыми, не увядшими, не загнившими, без подмораживания. Важно, чтобы ботва в момент уборки урожая была зеленой. Форма и цвет корнеплодов должны соответствовать особенностям возделываемого сорта. Учет сохранившихся корнеплодов производится весной в процентах к количеству заложенных корнеплодов [64].

К сортам с повышенной лежкостью можно отнести сорта - Валерия, Несравненная, Московская зимняя А-515, Шантенэ 2461, Консервная [44, 64].

Важным моментом в селекции на холодостойкость является выращивание и оценка растений в провокационных условиях. Особое внимание при этом следует уделять параллельному отбору на нецветушность [111]. Повышенная холодостойкость проростков, способных расти и развиваться в данных условиях, является важным признаком, по которому следует проводить оценку и селекционный отбор [130].

Цветушность снижает качество продукции и урожай. Наиболее надежным в борьбе цветухой является выведение нецветушных сортов для данной зоны с запасом прочности и для более холодных лет. Хорошим провокационном фоном для отбора на нецветушность является ранний посев в парники [62].

Одним из признаков семенных растений, который используется в селекции и семеноводстве как маркерный признак, является опушенность стебля и черешка листа. Изучение и идентификация линий по форме сегмента листа, опушению стебля и окраске цветка необходимы для маркировки линий в семеноводстве как апробационные признаки [36].

1.6 Генетический контроль и наследование признаков моркови

Все культурные сорта моркови свободно скрещиваются с однолетними дикими формами. При гибридизации сортов между собой и с дикорастущими формами в первом поколении наблюдается в основном промежуточное проявление признаков по окраске и форме корнеплода.

У гибридов с дикой морковью доминируют признаки дикаря (белый, грубый, разветвленный корнеплод, прижатая розетка листьев, однолетний

жизненный цикл). В районах распространения дикой моркови проведение тщательного отбора маточников приобретает особо значимую роль [115].

С. В. Угарова, со ссылкой на В. D. Dowker, I. М. Fennel, I. С. Jackson сообщает, что применяя биометрические методы отбора генотипов линий моркови для селекции, эти авторы изучили генетическое и экологическое воздействие на наследование окраски корнеплодов. Указанными авторами разделена дисперсия фенотипических корреляций между парами признаков на генотипическую и экологическую компоненты [11, 144, 146]. М. К. Литвинова отмечает, что устойчивыми сортовыми признаками являются форма корнеплода и индекс корнеплода. При гибридизации отмечается по этим признакам доминирование материнской формы корнеплода или промежуточное наследование [79].

По данным Н. И. Тимина, потенциальная изменчивость гетерогенных сортовых популяций моркови обусловлена различными взаимодействиями генетических факторов - эпистазом, комплементарностью, дупликатностью и полимерией генов [132, 135, 141].

Генетическая детерминация признаков у форм моркови, полученных от проявления потенциальной изменчивости, позволяет объяснить, что данный тип изменчивости растений в сортовых популяциях обусловлен разными действиями генетических факторов у гетерозисных растений: рецессивными генами (неопушенность стебля), отдельными комплементарно действующими доминантными генами, эффект которых прикрыт эпистатическими генами (светло-оранжевая окраска корнеплода), сцепленностью генов (окраска коры и сердцевины), гетерогенностью плазмотипа фертильного растения (появление в инбредной семье двух типов мужски стерильных и фертильных форм) [13, 132, 133, 135].

Четкое распознание ЦМС и появление молекулярных приемов привели к тому, что генетическое разнообразие моркови оценивается по митохондриям и пластидам. У Daucus carota L. устойчиво варьируют различные типы ЦМС с выявленным связующим митохондриальным материалом [114].

Имеется сообщение о пластидной наследственности у отцовского материала. Несколько популяций моркови картированы и включают приблизительно 1000 RFLPs, 15 RAP s, 250 фрагментов длины полиморфизма (AFLPs) и 30 других молекулярных или биотехнологических локусов, причем размеры карт составляют от 800 до 1300 сМ. Отмечены сцепления, устойчивые к нематоде, окраске корнеплодов и содержанию Сахаров [114].

В таблице 1.2 приведено наследование признаков и свойств корнеплодов моркови в первом поколении [110, 111, 117].

Таблица 1.2 - Характер наследования признаков моркови в первом поколении

Показатели Признаки

скрещиваемых форм наследование в Р]

Окраска корнеплода Белая х оранжево-красная Желтая х оранжево-красная Фиолетовая х оранжево- красная Белая х желтая Желтая х фиолетовая Неполное доминирование белой Неполное доминирование желтой Промежуточная Неполное доминирование белой Промежуточная

Форма корнеплода Остроконечная х тупоконечная Коническая х цилиндрическая Остроконечная Коническая

Длина корнеплода Полудлинная х короткая Полудлинная х длинная Неполное доминирование полу длинных Промежуточная, с неполным доминированим длинных

Другие признаки Однолетняя х двулетняя Деревянистый корень х мясистый корнеплод Розетка маленькая х розетка большая Листовая розетка полустоячая х раскидистая Ранняя форма х поздняя форма Однолетняя Деревянистый Мощная Полу стоячая Промежуточная

В литературе недостаточно цитогенетической информации о хромосомах моркови. Характеристика основных генов, известных на сегодняшний день, представлена в таблице 1.3 [114, 175].

Таблица 1.3 - Список генов моркови

Символ гена Действие гена Доноры признака Авторы

А Синтез а-каротина (может иметь также символики Ьо, О) Сорт Kinotki Умиел и Гэбельман,1972

(Се) Устойчивость к церкоспорозу листьев Линия WCR-1wisc Энжел и Гэбельман, 1968

(Cr) Растрескиваемость корнеплодов (доминанта к нерастрескиваемости) Сорт Touchon Диксон, 1966

Eh Устойчивость к настоящей мучнистой росе (Егу$1рке Ьегас1еу) D. carota ssp. dentatus Боннет, 1983

g Зеленый черешок Сорт Tendersweet Энжел и Гэбельман, 1970

gis Неопушенный (гладкий стебель) Линия W-93-Wisconsin inbred Морелок и Хосфилд, 1976

lo Интенсивно-оранжевая ксилема Различные Куст, 1970

L Синтез ликопина Сорт Kirmotoki Умиел и Гэбельман, 1972

(mhi), (mh2) Устойчивость к северной галловой нематоде {Мекпйо^упе кар1а) Линия Rotin, Wisconsin inbred Саймон и др., 2000

'Mj-1 Устойчивость к яванской галловой нематоде (\Meloidogyne ]а\атса) Сорт Brasilia Саймон и др., 2000

msi, MS2, MS3, MS4, Ms5 Мужская стерильность цветков Сорт Tendersweet Томпсон, 1962

P(P,,P2) Пурпурная окраска корнеплода PI173687 Саймон, 1996

Rs Содержание редуцирующих Сахаров в корнеплоде Различные Фриман и Саймон, 1983

(Sf,,Sf2)/ (Spi, Sp2) Образование шипиков (ресничек) на семенах Сорт Amkaza Неуфхоф, Гарристен, 1984

Y,,Y2 Различия в уровне содержания каротина в ксилеме и флоэме Различные Куст, 1970

Информация о генетических особенностях моркови представляет интерес для селекции, так как сведения по прикладным аспектам генетики моркови могут быть использованы в селекционных программах при создании новых

сортов. Наиболее ценны для селекционного процесса в качестве исходного материала коллекции образцов, состоящие из генетически идентифицированных линий и форм по селекционно важным признакам.

Таким образом, в результате анализа литературных источников выявлена разноречивость представлений по ряду вопросов селекции моркови столовой, а также разная степень их изученности. Например, недостаточно освященными остаются вопросы, связанные с оценкой мужски стерильных форм моркови в условиях нашей страны. Показаны современные подходы в вопросах создания высокопродуктивных сортов и гибридов этой культуры. Дан анализ различных направлений в селекции моркови, а также сделан обзор исследованных корреляций между признаками моркови и генов, отвечающих за те или иные признаки. Обобщен опыт многих исследователей по вопросу селекции на хозяйственно ценные признаки. Обзор литературы свидетельствует, что традиционные методы селекции достаточно трудоемки, следует шире использовать новые усовершенствованные методы гибридизации, а также вовлекать в селекционный процесс линии, полученные на основе цитоплазматической мужской стерильности.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Бутов, Илья Станиславович

Выводы

1. Выделены источники хозяйственно ценных признаков моркови столовой из сортообразцов различного эколого-географического происхождения: по массе корнеплода - 204/96 (Минчанка) (172,11 г); по урожайности - С-99 (7,24 кг/м2); по товарности - D-31 (92,42 %), А-96 (91,66 %), А-74 (87,75 %); по содержанию каротина - А-144 (13,37 мг%), А-99 (13,03 мг%), А-95 (12,13 мг%); по содержанию сухих веществ - А-99 (16,03 %), С-116 (14,97%), А-104 (14,43 %), С-75 (14,33 %), С-7 (14,03 %), с высоким содержанием Сахаров - С-7 (10,67 %), С-75 (10,37 %) С-99 (9,77 %), С-121 (9,34 %). Образцы 204/96 (Минчанка), А-32 и С-7 наиболее подходят для возделывания в условиях Беларуси.

2. Выявлены сортообразцы, обладающие наибольшей стабильностью, в зависимости от года исследования, которые могут быть включены в селекционный процесс. Наиболее стабильными по массе корнеплода были 204/96 (Минчанка), А-32 и С-1; по товарности: А-96, 204/96 (Минчанка), А-74, D-31; по содержанию каротина: А-95, А-32, С-7, С-99, С-75, С-121; по содержанию сухого вещества: С-75, С-7, С-1, С-134, А-99. По комплексу признаков: 204/96 (Минчанка) и А-32. Наиболее стабильными признаками в зависимости от года исследования являлись: содержание моносахаров, сумма Сахаров, содержание каротина, форма листовой пластинки, содержание сухого вещества, форма розетки, длина корнеплода и диаметр корнеплода.

1. Устойчивостью к бурой пятнистости листьев (Alternaría dauci (Kuehn^ при естественном заражении обладали 4 сортообразца: А-99, D-31, С-116, С-121 со степенью проявления болезни 0,4-0,8 балла. При хранении нами в условиях Беларуси идентифицированы следующие заболевания корнеплодов: мокрая {Erwinia carotovora (Jon.) Holl.), черная {Alternaría radicina M., D. et E.), сухая (Phoma rostrupii Sacc.), белая (Sclerotinia libertiana F.), серая (Botrytis cinerea Pers.) гнили. В период зимнего хранения только сортообразец D-31 был устойчив ко всему комплексу болезней (пораженность - 0 %). Низкой пораженностью характеризовались 4 сортообразца: А-74 (8,3 %), D-34 (8,7 %), А-144 (9,2 %), 204/96 (Минчанка) (9,7 %).

2. Установлена достоверная сильная корреляционная связь между массой корнеплода и диаметром корнеплода (0,84±0,22), а также средняя связь между высотой розетки и диаметром корнеплода (0,59±0,29) моркови столовой. При оценке коэффициента корреляции между анализируемыми показателями у гибридов первого поколения выявлены некоторые изменения в направленности корреляционных связей по сравнению с родительскими формами. Более тесная корреляция по сравнению с родительскими формами отмечена между диаметром сердцевины и диаметром корнеплода (г=0,84±0,19; грод.Ю,57±0,29), массой корнеплода и диаметром корнеплода (0,86±0,30), числом листьев в розетке и диаметром корнеплода (г=0,71±0,25; грод=0,42±0,32), а также между содержанием моносахаров и суммой Сахаров (г=0,66±0,27; грод=0,36±0,33).

3. При скрещивании изученных сортообразцов выявлено около 60 % гетерозисных комбинаций по истинному гетерозису и 80 % - по конкурсному. Уровень истинного гетерозиса достигал у единичных гибридов 123 %, в то же время уровень конкурсного гетерозиса был не более 79,3 %. Установлено, что в условиях Беларуси наследование признаков (масса корнеплода, урожайность, товарность, содержание каротина, содержание сухого вещества) у исследованных образцов в основном происходило по типу сверхдоминирования и промежуточного наследования, имело место также положительное доминирование. Наследование признаков зависит от условий года. Выявлено, что наследование признака «содержание каротина» наиболее всего подвержено влиянию условий окружающей среды.

4. Определены наиболее перспективные по эффекту ОКС сортообразцы. По урожайности высокий эффект ОКС наблюдался у 4 сортообразцов: А-99 (2,1), А-104 (1,8), С-134 (1,4), Б-31 (1,0). Наибольший эффект комбинационной способности отмечен у формы А-99 в течение двух лет (2,1; 2,2). Наиболее высокой ОКС за два года по содержанию каротина обладали образцы А-95 (1,7), А-99 (1,1), А-96 (0,6). Наибольший эффект ОКС наблюдался у сортообразца А-95, у которого отмечены высокие эффекты ОКС во всех топкроссах в течение двух лет (1,4; 2,0). По урожайности и содержанию каротина высокий эффект ОКС наблюдался у 30-50 %, средний - у 20-40 % и низкий - у 30 % исследованных сортообразцов. Образцы разделены на группы по степени проявления эффектов ОКС, в каждой из групп были выявлены сортообразцы, которые могут быть включены в дальнейший селекционный процесс.

5. В результате скрещивания с предполагаемыми закрепителями стерильности удалось установить, что наибольшим процентом признака мужской стерильности обладали формы МС-1 х 690 В (30 %), МС-3 х 690 В (25 %), МС-7 х 1238 В (30 %), которые рекомендуются для дальнейшей селекционной работы.

6. Выявлено, что у инбредных форм наблюдается снижение показателей урожайности: у формы А-104 - на 13,5 %, у формы С-134 - на 71,1 %. По товарности снижение составило: у формы А-104 - на 4 %, у С-134 - на 19,18 %. Отмечено также снижение показателей массы корнеплода у сортообразца А-104 на 9,3 %, и на 11,3 % у сортообразца С-134; по содержанию Сахаров у сортообразца А-104 это снижение составило 8,4 %, а у сортообразца С-134 -2,9 %.

Рекомендации селекционным и научным учреждениям

1. На начальных этапах селекционного процесса перспективно вести отборы по таким признакам как товарность, высота розетки и толщина черешка, так как генотип в меньшей степени оказывает влияние на их формирование.

2. В селекционной работе целесообразно одновременно проводить отбор по таким признакам, как масса и диаметр корнеплода, высота розетки и диаметр корнеплода, диаметр сердцевины и число листьев в розетке, между которыми выявляются тесные корреляционные связи.

3. Для селекционных учреждений рекомендуется использовать источник хозяйственно ценных признаков - новый сорт Минчанка, соавтором которого является соискатель.

4. Изученный и вновь созданный исходный материал по моркови столовой следует использовать в качестве компонентов скрещиваний в местных селекционных программах при селекции на гетерозис. Для условий Беларуси в качестве источников хозяйственно ценных признаков для селекции моркови рекомендуется использовать следующие сортообразцы:

• на высокую продуктивность - сортообразцы: 204/96 (Минчанка) (172,11 г), С-99 (144,19 г), С-116 (100,78 г);

• на высокую урожайность - сортообразцы: С-99 (7,24 кг/м ), Минчанка (5,93 кг/м2); гибриды: А-99 х Леандр (6,60 кг/м2), А-104 х Леандр (6,25 кг/м2), С-134 х Леандр (5,85 кг/м2), В-31 х Леандр (5,50 кг/м2);

• на высокую товарность - сортообразцы: 0-31 (92,42 %), А-96 (91,66 %), Минчанка (91,33%), А-74 (87,75 %); гибриды: А-144 х Леандр (95,05 %), С-134 х Леандр (94,65 %), Б-31 х Леандр (92,88 %), А-96 х Леандр (90,73 %);

• на высокое содержание сухого вещества - сортообразцы: А-99 (16,03 %), С-116 (14,97 %), А-104 (14,43 %), С-75 (14,33 %), С-7 (14,03 %); гибриды: А-99 х Леандр (15,80 %), С-116 х Леандр (14,90 %), А-104 х Леандр (14,24 %);

• на высокое содержание Сахаров - сортообразцы: С-7 (10,67 %), С-75 (10,37 %) С-99 (9,77 %), С-121 (9,34 %);

• на высокое содержание каротина - сортообразцы: А-144 (13,37 мг%), А-99 (13,03 мг%), А-95 (12,13 мг%), А-96 (11,20 мг%), С-99 (10,97 мг%); гибриды: А-95 х Леандр (16,05 мг%), А-99 х Леандр (15,4 мг%);

• слабо поражающиеся бурой пятнистостью в естественных условиях -сортообразцы: А-99 (0,40 балла), В-31 (0,70 балла), С-116 (0,80 баллов), С-121 (0,80 баллов), Б-34 (0,90 балла);

• не поражающиеся (или слабо поражающиеся) болезнями при хранении: сортообразцы: Б-31 (0 %), а также А-74 (8,33 %), В-34 (8,67 %), А-144 (9,17 %), Минчанка (9,67 %);

• пригодные к механизированной уборке: 204/96 (Минчанка), А-95, А-74, С-121, С-75, А-96.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Бутов, Илья Станиславович, 2011 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абельсон Р. Ц. Влияние влажности почвы и света на накопление каротина в моркови / Р.Ц. Абельсон // Труды Всесоюзного научно-исследовательского витаминного института. - М., 1954. - Т. 15. - С. 48.

2. Абрамова З.В. Определение общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности сортов и линий /З.В. Абрамова // Практикум по генетике : учеб. пособие / З.В. Абрамова, O.A. Карлинский. - Л., 1979. - С. 140— 143.

3. Андреева P.A. К методике оценки устойчивости образцов моркови к обламыванию при машинной уборке / Р. А. Андреева // Селекция и семеноводство. - 1984. - № 3. - С. 20-23.

4. Андрющенко, В. К. Методы оптимизации биохимической селекции овощных культур / В. К. Андрющенко. - Кишинев: Штиинца, 1981. - 128 с.

5. Андрющенко В.К. Селекционно-генетические методы улучшения химического состава овощей / В.К. Андрющенко // Плодоовощ. хоз-во. - 1985. -№ 11.-С. 38-40.

6. Аутко А. А. Современные технологии производства овощей в Беларуси / А. А. Аутко. - Молодечно: РУП «Типография Победа», 2005. - С. 127-151.

7. Аутко А. А. Технологии возделывания овощных культур / A.A. Аутко. - Минск : Красико-Принт, 2001. - 272 с.

8. Аутко А. А. Морковь / A.A. Аутко // В мире овощей. - Минск, 2004. - С. 318-331.

9. Бакулин В. А. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов / В. А. Бакулина, И. Б. Гаранько. - М.: Колос, 1982. - С. 85.

10. Блаженнова Н. В. Агробиологическая оценка сортов и гибридов столовой моркови в условиях Центральных районов Нечерноземной зоны РФ : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.06 / Н.В. Блаженнова ; Всерос. науч.-исслед. ин-т овощеводства. - М., 2006. - 22 с.

11. Боос Г. В. Гетерозис овощных культур / Г. В. Боос, Г. В. Година, В. И. Буренин. - Л.: ВО «Агропромиздат», 1990. - С. 153-168.

12. Брежнев Д. Д. Морковь / Д.Д. Брежнев, Г.Е. Шмараев // Селекция растений в США. - 2-е изд. - М., 1976. - С. 300-303.

13. Брюбейкер Дж. Сельскохозяйственная генетика / Дж. Брюбейкер. - М. : Колос, 1966.-233 с.

14. Бунин М.С. Селекция гетерозисных гибридов моркови за рубежом / М.С. Бунин // С.-х. наука и пр-во. - 1987. -№ 2. - С. 56-61.

15. Бурый C.B. Создание исходного материала для селекции моркови столовой в Республике Беларусь / C.B. Бурый, Т.В. Свистунова // Овощеводство : сб. науч. тр. / РУП "Ин-т овощеводства HAH Беларуси". -

Минск, 2006. - Т. 12: Основные направления научно-технического прогресса в овощеводстве стран СНГ и Балтии. - С. 47-56.

16. Вайнагий И. В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. / И. В. Вайнагий // Растит, ресурсы. - 1973. - Т. 9, № 2. - С. 287-296.

17. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Ботан. журн. - 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.

18. Василевский В.А. Генетика признаков и идентификация исходных линий моркови : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05; 03.00.15 / В.А. Василевский ; Рос. акад. с.-х. наук. - М., 1995. - 25 с.

19. Василевский В.А. Генетические особенности моркови и их использование в селекции на гетерозис / В.А. Василевский, Н.И. Тимин // Гетерозис с.-х. растений : Междунар. симп. (1-5 дек. 1997 г.) : материалы докл., сообщ. / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. -М., 1997.-С. 21, 22.

20. Виноградова Е.Б. Лабораторное и производственное культивирование мух для научных, медицинских и хозяйственных целей // Диапауза мух и ее регуляция / Е.Б. Виноградова. - СПб., 1991. - Гл. 6, § 6.1. - С. 198-203.

21. Вахрушева, Т.Е. Инвентаризация болезней и микрофлоры корнеплодов моркови в условиях хранения / Т.Е. Вахрушева, Э.А. Власова // Методические указания - Л.: ВИР, 1980 - 68с.

22. Вирачева Л.Л. Отбор перспективных форм по показателям семенной продуктивности / Л.Л. Вирачева // Бюл. Глав, ботан. сада. - М., 1976. - Вып. 102.-С. 28-30.

23. Власова Э.А. Методы оценки исходного и селекционного материала моркови на устойчивость к болезням / Э.А. Власова, Е.И. Федоренко // Науч.-техн. бюл. / Всесоюз. науч.-техн. ин-т растениеводства им. Н.И. Вавилова. - Л., 1986. - Вып. 161: Столовые корнеплоды. - С. 28-34.

24. Воскресенская Г.С. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления / Г.С. Воскресенская,

B.И. Шпота // Докл. Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина. - 1967. - № 7. -

C. 18-20.

25. Гануш Г.И. Морковь / Г.И. Гануш // Овощеводство Беларуси: Экономика, организация, агротехника / Г.И. Гануш. - Минск, 1996. - С. 185188.

26. Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов : обзор, информ. / Всесоюз. науч.-исслед. ин-т информ. и технико-экон. исслед. по сел. хоз-ву ; ред. М.А. Федин, В.А. Драгавцев. - М., 1973. - 115 с.

27. Генетические особенности селекции гибридов моркови Fj и их практическое применение / Н.И. Жидкова [и др.] // Гетерозис с.-х. растений : Междунар. симп. (1-5 дек. 1997 г.) : материалы докл., сообщ. / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. - М., 1997. - С. 109-110.

28. Гетерозис : пер. с англ. В.В. Иноземцева, Т.А. Маресиной ; под ред. С.А. Гостимского, В.М. Маресина. - М., 1987. - Гл. 6, § 6.4. - С. 200-204.

29. Гетерозис в овощеводстве / под ред. Д.Д. Брежнева. - JL, 1966.-С. 198-209.

30. Горовая Т.К. Изменчивость и коррелятивные связи элементов продуктивности и биохимического состава корнеплодов моркови / Т.К. Горовая, В.Е. Барсукова, К.И. Яковенко // Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур : науч. тр. / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. - М., 2000. - С. 74-76.

31. Гребенщиков С.К. Справочное пособие по защите растений для садоводов и огородников / С.К. Гребенщиков. - 2-е изд., перераб. и доп. - М. : Росагропромиздат, 1991. - 208 с.

32. Грунин К.Я. Сем. Calliphoridae - Каллифориды // Определитель насекомых Европейской части СССР : в 5-ти т. / К. Я. Грунин. - Д., 1970. -Т. 5: Двукрылые, блохи, ч. 2. - С. 607-624.

33. Дементьева М.И. Болезни плодов, овощей и картофеля при хранении / М. И. Дементьева, М.И. Выгонский. - М. : Агропромиздат, 1988. - 232 с.

34. Двоенко И. Т. Генетические особенности линий моркови по окраске и форме корнеплода / И. Т. Двоенко, Н. И. Тимин // Международная научно-практическая конференция «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве с.-х. растений в XXI веке» (15-18 дек. 2003 г.) / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощных культур ; редко л.: В.Ф. Пивоваров [и др.]. - М., 2003. - С. 196-198.

35. Двоенко И.Т. Наследование признаков и селекционно-генетические особенности линий моркови : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05; 03.00.15 / И.Т. Двоенко ; Всерос. науч.-исслед ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. - М., 2001. - 26 с.

36. Двоенко И.Т. Селекционно-ценные признаки моркови (Daucus carota L.) / И.Т. Двоенко, Н.И. Тимин // Производство экологически безопасной продукции растениеводства и животноводства / Брян. гос. с.-х. акад. - Брянск, 2004.-С. 119-122.

37. Дворников П.И. Получение стерильных форм моркови при участии чужеродного ментора пыльцы и использование их в гибридизации / П.И. Дворников, JI.M. Якимов // Тр. / Кишинев, с.-х. ин-т. - Кишинев, 1963. - Т. 30: Использование межсортового и чужеродного ментора пыльцы в

селекции с.-х. растений, вып. 2: Ментор пыльцы в селекции озимой ржи, подсолнечника, сорго, моркови, винограда, грецкого ореха. - С. 181-190.

38. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М. : Агропромиздат, 1985.-351 с.

39. Еременко JI.J1. Морковь / JI.JI. Еременко, Е.Г. Гринберг // Морфологическая изменчивость овощных растений / J1.JI. Еременко, Е.Г. Гринберг. - Новосибирск, 1977. - Гл. 5. - С. 181-197.

40. Жевора C.B. Селекционно-генетические особенности сортов и линий моркови в связи с продолжительностью вегетационного периода и продуктивностью : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05; 03.00.15 / C.B. Жевора ; Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощных культур. - М., 2006. - 25 с.

41. Жидкова Н.И. Некоторые вопросы методики селекции моркови на качественные признаки : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05; 03.00.15 / Н.И. Жидкова ; Объедин. учен, совет науч.-исслед. ин-та овощ, хоз-ва и науч.-исслед. ин-т. картофел. хоз-ва. - М., 1968. - 24 с.

42. Жученко A.A. Изменчивость и наследование хозяйственно ценных признаков у томатов / А. А. Жученко, В. К. Андрющенко. - Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1973. - С. 86-139.

43. Загибалов А.Ф. Технология консервирования плодов и овощей и контроль качества продукции : учеб. пособие / А.Ф. Загибалов [и др.]. - М., 1992.-С. 143-144.

44. Закатова Г.Н. Влияние метеорологических условий и сроков уборки на биохимический состав и лежкость моркови / Г. Н. Закатова, В. С. Колодязная // Совершенствование процессов и средств производства картофеля и овощей. : сб. науч. тр. / Науч.-исслед. и проектно-технол. ин-т механизации и электрификации сел. хоз-ва Нечернозем, зоны РСФСР. - JL, 1981. - С. 82-86.

45. Злотин А.З. Теоретическое обоснование массового разведения насекомых / А.З. Злотин // Энтомол. обозрение. - 1981. - Т. 60, вып. 3. - С. 494510.

46. Иванюк В.Г. Бурая пятнистость листьев моркови и пути снижения ее вредоносности / В.Г. Иванюк, Е.В. Сидунова // Овощеводство : сб. науч. тр. / Белорус, науч.-исслед. ин-т овощеводства. - Минск, 1998. - Вып. 10. - С. 85-93.

47. Изучение и поддержание коллекции овощных растений (морковь, сельдерей, петрушка, пастернак, редька и редис) / под ред. Д.Д. Брежнева. - Л., 1981.- 192 с.

48. Интенсивная технология возделывания овощных культур и раннего картофеля в Белоруссии : (рекомендации) / Т.С. Якубицкая [и др.] / Белорус, науч.-исслед. ин-т картофелеводства и плодоовощеводства. - Минск, 1987. - С. 68-71.

49. Ипатьев А.Н. Селекция моркови / А.Н. Ипатьев // Частная селекция овощных культур : учеб. пособие / А. Н. Ипатьев. - Минск, 1965. - С. 132-138.

50. Квасников Б.В. Исходный материал и методика селекции гибридов (Б^ столовой моркови / Б.В. Квасников, Н.И. Жидкова // Науч.-техн. бюл. / Всесоюз. науч.-исслед. ин-т растениеводства им. Н.И. Вавилова. - Л., 1986. -Вып. 161: Столовые корнеплоды. - С. 26-28.

51. Квасников Б. В. Основные задачи селекционной работы по столовым корнеплодам на период 1980-1990 гг. / Б. В. Квасников, Н. А. Раубец, Н. И. Жидкова // Бюл. Всесоюз. науч.-исслед. ин-та им. Н.И. Вавилова. - Л., 1979. -Вып. 90: Столовые корнеплоды - С. 5-7.

52. Квасников Б.В. Основные направления и методы селекции корнеплодных растений / Б.В. Квасников, М.И. Федорова, Н.И. Жидкова // Науч.-техн. бюл. / Всесоюз. науч.-исслед. ин-т им. Н.И. Вавилова. - Л., 1986. -Вып. 161: Столовые корнеплоды. - С. 6-11.

53. Кильчевский А.В. Экологическая селекция растений /

A. В. Кильчевский, Л. В. Хотылева. - Минск : Тэхналопя, 1997. - 372 с.

54. Клецкова З.И. Исходный материал для селекции и комбинационная способность сортов моркови в условиях орошения волго-ахтубинской поймы : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05 / З.И. Клецкова ; Всесоюз. науч.-исслед. ин-т растениеводства им. Н.И. Вавилова. - Л., 1985. - 20 с.

55. Клыгина Т.Э. Основные направления селекции моркови во ВНИИО / Т.Э. Клыгина // Селекция и семеноводство корнеплодных овощных культур / Всерос. науч.-исслед. ин-т овощеводства, Воронеж, овощ. опыт. ст. - М., 2005. - С. 86-92.

56. Клыгина Т.Э. Подбор исходного материала для создания скороспелых гибридов моркови столовой : автореф. дис. ...канд. с.-х. наук : 06.01.05 / Т.Э. Клыгина ; Всерос. науч.-исслед. ин-т овощеводства. - М., 2002. - 25 с.

57. Кожанчиков И.В. Значение термических смен в развитии насекомых / И.В. Кожанчиков // Методы исследования экологии насекомых / И.В. Кожанчиков. - М. : Высш. шк., 1961. - С. 180-182.

58. Кобылянский В.Д. Методы определения наследуемости признаков /

B.Д. Кобылянский // Рожь. Генетические основы селекции / В. Д. Кобылянский. -М., 1982.-С. 180-183.

59. Колядко Н.Н. Эффективность экологически безопасных приемов защиты моркови столовой от вредителей и болезней / Н.Н. Колядко, Ф.А. Попов // Овощеводство : сб. науч. тр. / РУП «Ин-т овощеводства НАН Беларуси». - Минск, 2006. - Т. 12: Основные направления научно-технического прогресса в овощеводстве стран СНГ и Балтии. - Минск, 2006. - С. 231-235.

60. Кононков П.Ф. Селекционное использование цитоплазматической мужской стерильности моркови / П.Ф. Кононков, А.И. Мохов // Тр. по селекции

овощ, культур / Всесоюз. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. - М., 1977. - Т. 6. - С. 22-26.

61. Корчемная H.A. Исходный материал для селекции на качество овощных культур и картофеля в условиях Московской области : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05 / H.A. Корчемная ; Всерос. науч.-исслед. ин-т растениеводства им. Н.И. Вавилова. - М., 1997. - 24 с.

62. Красочкин В.Т. Основные направления селекции корнеплодных растений / В.Т. Красочкин // Бюл. / Всесоюз. науч.-исслед. ин-т растениеводства им. Н.И. Вавилова. - Л., 1979. - Вып. 90: Столовые корнеплоды. - С. 8-13.

63. Кравцова М. В. Использование гетерозиса в селекции столовой моркови : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05 / М. В. Кравцова ; Одес. с.-х. ин-т. - Одесса, 1975. - 26 с.

64. Кравцова М.В. Селекция моркови столовой на продуктивность и качество / М.В. Кравцова, В.К. Андрющенко, Т.Р. Стрельникова. - Кишинев : Штиинца, 1991.-256 с.

65. Использование цитоплазматической мужской стерильности в гетерозисной селекции моркови / Д.О. Кривец [и др.] // Генетика и селекция на рубеже XXI века : сб. работ молодых ученых / HAH Беларуси, Отд-ние биол. наук, Ин-т генетики и цитологии. - Минск, 1999. - С. 33-35.

66. Кривец Д.О. Селекщя i насшництво гетерозисних пбрщцв морокви на стерильнш ochobí : автореф. дис. ...канд. с.-г. наук : 06.01.05 / О.Д. Кривец ; Укр. акад. аграр. наук, 1н-т овоч1вництва i баштанництва. - Харюв, 1998. - 17 с.

67. Кузнецов М.А. Совершенствование элементов технологии возделывания кормовой и столовой моркови в лесостепи Новосибирского Приобъя : автореф. ... канд. с.-х. наук : 06.01.09, 06.01.06 / М.А. Кузнецов ; Кург. гос. с.-х. акад. им. Т.С. Мальцева. - Курган, 2008. - 17 с.

68. Кузьмичев Г.Д. Сравнительный анализ цитоплазмона Daucus Carota фертильных линий и линий с различными типами цитоплазматической мужской стерильности / Г.Д. Кузьмичев [и др.] // Цитология и генетика. - 1985. -Т. 29, № 1.-С. 33-36.

69. Культурная флора СССР // под общ. ред. П.М. Жуковского. - Л., 1971. - Т. XIX: Корнеплодные растения / ред. В.Т. Красочкин. - С. 268-368.

70. Луковникова Г. А. Изменчивость количества химических веществ у овощных культур и использование ее в селекции / Г. А. Луковникова // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции / Всесоюз. ин-т растениеводства. - Л.; М., 1962. - Т. 35, вып. 1: (Овощные культуры). - С. 115-126.

71. Леунов В.И. Взаимосвязь сорта и сортотипа у моркови / В.И. Леунов, Т. Э. Клыгина, С. Д. Сапелкина // Картофель и овощи. - 2000. - № 6. - С. 2223.

72. Леунов В. И. Достижения и задачи селекции и семеноводства корнеплодных овощных культур (морковь, свекла, редис, редька, брюква) / В. И. Леунов // Селекция и семеноводство корнеплодных овощных культур культур : к 70-летию Воронеж, овощ. опыт, станции ВНИИО : 4-е Квасник, чтения / Всерос. науч.-исслед. ин-т овощеводства, Воронеж, овощ. опыт. ст. ; ред. С.С. Литвинов. - М., 2005. - С. 17-24.

73. Леунов В.И. Новое в технологии выращивания гетерозисных гибридов моркови столовой / В.И. Леунов, С.Д. Сапелкина // Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке : междунар. науч.-практ. конф. (24-27 июля 2000 г.) / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур ; под ред. В.Ф. Пивоварова. - М., 2000. - Т. 2. - С. 21-24.

74. Леунов В. И. Селекция и семеноводство моркови столовой / В. И. Леунов [и др.] ; Всерос. науч.-исслед. ин-т овощеводства, Агрофирма «Поиск». - М., 2006. - 234 с.

75. Леунов В.И. Совершенствование технологии первичного семеноводства гетерозисных гибридов моркови столовой / В.И. Леунов, Н. И. Жидкова // Гетерозис с.-х. растений : Междунар. симп. (1-5 дек. 1997 г.) : материалы докл., сообщ. / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. -М., 1997. - С. 126, 127.

76. Леунов И.И. Овощеводство открытого грунта на черноземах / М-во сел. хоз-ва Рос. Федерации / И.И. Леунов, С.С. Литвинов, В.А. Борисов. - М. : Росинформагротех, 2006. - 210 с.

77. Литвинова М.К. Генетическая природа цитоплазматической мужской стерильности селекционных семей моркови / М.К. Литвинова // Селекция овощных культур : сб. науч. тр. / Всесоюз. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощных культур. - М., 1987. - Вып. 24. - С. 49.

78. Литвинова М.К. Изменчивость и наследование признаков у моркови / М.К. Литвинова // Агроэкологические аспекты повышения эффективности сельскохозяйственного производства : материалы юбил. науч.-практ. конф. (1012 окт. 2001 г.) / Пенз. гос. с.-х. акад. - Пенза, 2001. - С. 105-107.

79. Литвинова М.К. Морковь - (Daucus carota L.) (биологические особенности, селекция и семеноводство, агротехника возделывания) / М.К. Литвинова ; Междунар. акад. наук экологии и безопасности жизнедеятельности, Пенз. гос. с.-х. акад. - Пенза, 2001. - 143 с.

80. Литвинова М.К. Некоторые физиолого-биохимические особенности растений моркови с признаками цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) / М.К. Литвинова // Сб. науч. тр. / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. - М., 2002. - Вып. 37. - С. 265-268.

81. Литвинова М.К. Популяционная структура семенных растений фертильных и стерильных форм моркови / М.К. Литвинова, A.B. Мешков //

Селекция и семеноводство корнеплодных овощных культур культур : к 70-летию Воронеж, овощ. опыт, станции ВНИИО : 4-е Квасник, чтения / Всерос. науч.-исслед. ин-т овощеводства, Воронеж, овощ. опыт. ст. ; ред. С.С. Литвинов. - М., 2005. - С. 93-97.

82. Литвинова М.К. Селекционно-генетические методы создания исходного материала в селекции столовых корнеплодов (морковь - Daucus carota L., свекла столовая - Beta vulgaris convar. Esculenta sabisb.) : автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук : 06.01.05 / M.K. Литвинова ; Всесоюз науч.-исслед. ин-т растениеводства им. Н.И. Вавилова. - Л., 1989. - 26 с.

83. Литвинова М.К. Подбор и изучение гибридных комбинаций моркови / М.К. Литвинова, М.К // Тр. плодоовощ. ин-та им. Мичурина. - Воронеж, 1961. -Т. 12.-С. 48-51.

84. Макаров A.A. Об использовании форм овощных культур с мужской стерильностью в производстве гибридных семян / A.A. Макаров // Использование гетерозиса в овощеводстве / под ред. Д.Д. Брежнева. -Краснодар, 1963. - С. 275-282.

85. Марченко М.И. Энтомология в судебно-медицинской экспертизе / М.И. Марченко // 1-й съезд судебных медиков. - Киев, 1976. - С. 265, 266.

86. Матвеев В.П. Овощеводство / В.П. Матвеев, М.И. Рубцов. - М. : Агропромиздат, 1985.-431 с.

87. Межвидовая гибридизация моркови рода Daucus L. : (метод, рекомендации) / Н.И. Тимин [и др.] ; Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. - М., 2007. - 54 с.

88. Мережко А.Ф. Поиск и создание доноров селекционно-ценных признаков / А.Ф. Мережко // Проблема доноров в селекции растений / А. Ф. Мережко. - СПб., 1994. - Гл. 7. - С. 81-85.

89. Методические указания по изучению признаков моркови в целях селекции / разраб. Н.И.Тимин, Л. В. Старцева. - М., 1991. - 19 с.

90. Методические указания по использованию ЦМС моркови в создании исходных линий для гетерозисной селекции / Всесоюз. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур ; разраб. Н.И. Тимин [и др.]. - М., 1983.-22 с.

91. Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов корнеплодных растений (морковь, свекла, редис, редька, репа, брюква, пастернак) / под ред. В. В. Квасникова. - М., 1987. - 84 с.

92. Методы селекции и семеноводства овощных корнеплодных растений: морковь, свёкла, редис, редька, дайкон, репа, брюква, пастернак / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур ; под ред. В.Ф. Пивоварова, М.С. Бунина. - М. : Колос, 2003. - 284 с.

93. Морфологическая, биохимическая и молекулярная оценка исходного материала для гетерозисной селекции моркови / Д.Б. Дорохов [и др.] // Гетерозис с.-х. растений : Междунар. симп. (1-5 дек. 1997 г.) : материалы докл., сообщ. / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. -М., 1997.-С. 104-107.

94. Мохов А.И. Некоторые вопросы изучения форм моркови с мужской стерильностью в целях использования на гетерозис : автореф. дис. ... канд. с.-х. -наук : 06.01.05; 03.00.15 / А.И. Мохов ; Ун-т дружбы народов им. Патриса Лумумбы. - М., 1972. - 24 с.

95. Мугниев А.Ф. Корреляционные связи и их значение в селекции моркови / А.Ф. Мугниев // Вестн. с.-х. науки. - 1991. - № 3. - С. 122-124.

96. Мугниев А.Ф. Создание исходного материала для селекции моркови на продуктивность и качество : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05 / А.Ф. Мугниев ; Всесоюз. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. - М., 1983. - 26 с.

97. Мурашова Ю.В. Болезни моркови при хранении и методы борьбы с ними в условиях Курганской области : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.11 / Ю.В. Мурашова ; Кург. гос. с.-х. акад. им. Т.С. Мальцева. - Курган, 2006.- 17 с.

98. Новые методы селекции и семеноводства гетерозисных гибридов овощных культур / под ред. Д. Д. Брежнева ; Майкоп, опыт, станция. - Л., 1965.

99. Носевич Л.И. Развитие научного овощеводства в Беларуси / Л.И. Носевич, A.A. Аутко, Н.П. Купреенко // Овощеводство на рубеже третьего тысячелетия : материалы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 75-летию со дня организации Белорус, науч.-исслед. ин-та овощеводства, 6, 7 июля 2000 г. ; Белорус, науч.-исслед. ин-т овощеводства. - Минск, 2000. — С. 7-24.

100. Овощеводство : учебник для студентов высших учеб. заведений / Г.И. Тараканов [и др.] ; под ред. Г.И. Таранкова, В.Д. Мухина. - Изд. 2-е перераб. и доп. - М. : КолосС, 2003. - 471 с.

101. Овощеводство открытого грунта / под ред. В. Ф. Белика. - М.: Колос, 1984.-С. 217-224.

102. Омаров Д.С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений / Д.С. Омаров // С.-х. биология. - 1975. - Т. 10, № 1. - С. 123-126.

103. Оценка возделывания гетерозисных гибридов моркови / З.И. Клецкова, В. В. Демина, П. В. Кочетов // Гетерозис с.-х. растений : материалы докл., сообщ. Междунар. симпоз., 1-5 дек. 1997 г. / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. - М., 1997. - С. 116.

104. Переднее В.П. Технология возделывания моркови на дерново-подзолистой почве / В.П. Переднее // Как вырастить и сохранить морковь. -Минск, 1986.-С. 16-26.

105. Переднев В.П. Биологические особенности / В.П. Переднее // Морковь / В.П. Переднев. - Минск, 1976. - С. 9-11.

106. Першина, Г.Ф. Патогенез сухой фузариозной гнили моркови и способы борьбы с комплексом болезней в семеноводстве : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05 ; 06.01.11 / Г.Ф. Першина ; Всесоюз. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. - М., 1988. - 23 с.

107. Пивоваров, В.Ф. Отбор форм моркови с цитоплазматической мужской стерильностью в разных условиях среды / В.Ф. Пивоваров, Е.Г. Добруцкая // Экологические основы селекции и семеноводства овощных культур / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. -М., 2000.-С. 450, 451.

108. Практическое руководство по механизированной технологии производства столовых корнеплодов / Науч.-исслед. ин-т информации и техн.-эконом. исслед. по инженер.-техн. обеспечению агропром. комплекса ; редкол. : П.А. Андреев [и др.]. - М., 1993. - 20 с.

109. Проблемы цитоплазматической мужской стерильности у растений / А.Н. Палилова [и др.] ; науч. ред. JI.B. Хотылева. - Минск : Наука и техника, 1988.- 158 с.

110. Прохоров И.А. Практикум по селекции и семеноводству овощных и плодовых культур / И.А. Прохоров, С.П. Потапов. - М. : Колос, 1988. - 303 с.

111. Прохоров И.А. Селекция корнеплодных растений / И.А. Прохоров,

A.B. Крючков, В.А. Комиссаров // Селекция и семеноводство овощных культур : учебник / И.А. Прохоров, A.B. Крючков, В.А. Комиссаров. - М., 1997. -С. 195-212.

112. Ракава JI.B. Псторыя на градках : агароднщтва на Беларус1 / JI.B. Ракава. - Минск : Беларусь, 2008. - 144 с.

113. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика : учеб. пособие / П.Ф. Рокицкий. - Минск : Вышэйш. шк., 1973. - 320 с.

114. Рубацкий В.Е. Морковь и другие овощные культуры семейства зонтичных : пер. с англ. / В.Е. Рубацкий, К.Ф. Кирос, П.В. Саймон ; ред.

B.И. Леунов. - М. : Т-во науч. изд. КМК, 2007. - 358 с.

115. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов : справоч. изд. / под ред. Д.Д. Брежнева. - М. : Колос, 1982. - 415 с.

116. Савченко В.К. Анализ непрерывной изменчивости / В.К. Савченко // Генетический анализ и синтез в практической селекции. - Минск, 1986. - С. 1726.

117. Сазонова Л.В. Классификатор вида Daucus carota (морковь мясистая) / Л.В. Сазонова, Э.А. Власова, В.В. Воскресенская ; под ред. В.А. Корнейчука ;

Всесоюз. науч.-исслед. ин-т растениеводства им. Н.И. Вавилова. - JL, 1990. -25 с.

118. Сазонова JI.B. Корнеплодные растения родов : Raphanus L., Daucus L., Apium L., Petroselinum Hill, Pastinaca L. (классификация, экология, селекция и семеноводство) : автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук : 06.01.05 / JI.B. Сазонова ; Всесоюз. науч.-исслед. ин-т растениеводства. - Л., 1983. - 32 с.

119. Селянин И.Г. Исходный материал для селекции четырехлинейных гибридов Fi столовой моркови в условиях Западной Сибири : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05 / И.Г. Селянин ; Всерос. науч.-исслед. ин-т овощеводства. - М., 2002. - 24 с.

120. Сергиенко О.В. Влияние агроклиматических факторов на результаты конкурсного испытания перспективних линий моркови / О.В. Сергиенко, В.Г. Цыпляк, Д.В. Грушник // Овоч1вництво i баштанництво : м1жвщом. тематич. наук. зб. / 1н-т овоч1вництва баштанництва ; ред. ГЛ. Яровий [та шш.]. - Харюв, 2008.-Вып. 54.- 127-136.

121. Сечкарев В. И. Морковь. В кн.: Культурная флора СССР. Корнеплодные растения. Т. XIX / В. И. Сечкарев. - Л., 1971. - С. 358-368.

122. Селекция и семеноводство культивируемых растений / Ю.Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек ; ред. Ю.Л. Гужов. - Изд. 3-е, перераб. и доп. - М. : Мир, 2003. - 536 с.

123. Сидоренко Н.С. Содержание каротина в распространенных в БССР сортах моркови и динамика его накопления в связи со сроками сева : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Н.С. Сидоренко ; Белорус, гос. ун-т им. В.И. Ленина. - Минск, 1956. - 18 с.

124. Симинел В. Д. Наследование важнейших хозяйственных признаков гибридами Fi фасоли / В. Д. Симинел, П. П. Пападия // Селекционно-генетические методы повышения урожайности, качества и устойчивости полевых культур. Кишинев, 1988. С. 4-11.

125. Смиряев А.В. // Генетика популяций и количественных признаков : учебник / А.В. Смиряев, А.В. Кильчевский ; ред. М.Р. Погосбекова. - М. : КолосС, 2007. - 270 с.

126. Сокол П.Ф. Требования к качеству / П.Ф. Сокол // Улучшение качества продукции овощных и бахчевых культур. - М., 1978. - С. 130.

127. Соколова Л. М. Элементы методики оценки моркови столовой на устойчивость к Fusarium и Alternaría лабораторным методом и на искусственно созданном инфекционном фоне / Л.М. Соколова [и др.] // Сб. науч. работ по овощеводству и бахчеводству : к 110-летию со дня рождения Б.В. Квасникова / Всерос. науч.-исслед. ин-т овощеводства ; под ред. С.С. Литвинова. - М., 2009. - С.421—428.

128. Справочник по овощеводству / В.И. Алексашин [и др.] ; сост. В.А. Брызгалов. - J1. : Колос, 1982. - 512 с.

129. Сыч З.Д. Методические рекомендации по статистической оценке селекционного материала овощных и бахчевых культур / З.Д. Сыч ; Укр. акад. аграр. наук, Ин-т овощеводства и бахчеводства. - Харьков, 1993. - 72 с.

130. Тарасенков И.И. Актуальные задачи селекции моркови столовой / И.И. Тарасенков // Селекция и семеноводство корнеплодных овощных культур : к 70-летию Воронеж, овощ. опыт, станции ВНИИО : 4-е Квасник, чтения / Всерос. науч.-исслед. ин-т овощеводства, Воронеж, овощ. опыт. ст. ; ред. С.С. Литвинов. - М., 2005. - С. 10-12.

131. Теоретические основы селекции зерновых культур на продуктивность / Л.В. Хотылева [и др.] / Акад. наук БССР, Ин-т генетики и цитологии, Белорус, о-во генетиков и селекционеров. - Минск : Наука и техника, 1987. - 279 с.

132. Тимин Н.И. Генетическая детерминация признаков линий моркови / Н.И. Тимин // Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке : междунар. науч.-практ. конф., 24-27 июля 2000 г. / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур ; ред. В.Ф. Пивоваров. - М., 2000. - Т. 2.-С. 241-244.

133. Тимин Н.И. Изучение генетических особенностей моркови в целях селекции / Н.И. Тимин, В.А. Василевский // Интенсивное плодоовощеводство в условиях Республики Беларусь : сб. науч. тр. / Белорус, с.-х. акад. ; редкол.: Л.А. Дозорцев [и др.]. - Горки, 1995. - С. 30-34.

134. Тимин Н.И. Исследование особенностей ЦМС моркови / Н.И. Тимин, А.И. Мохов // Тр. по селекции и семеноводству овощных культур / Всесоюз. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур ; редкол.: П.Ф. Сокол [и др.]. - М., 1976. - Т. 4. - С. 32-37.

135. Тимин Н.И. Изменчивость и наследуемость признаков моркови / Н.И. Тимин, В.В. Щербакова // Селекция овощных культур : сб. науч. тр. / Всесоюз. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур ; редкол.: П.Ф. Сокол [и др.]. - М., 1983. - С. 53-58.

136. Тимин Н.И. Инбридинг как способ получения мужски стерильных форм моркови / Н.И. Тимин // Тр. по селекции овощных культур / Всесоюз. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур ; редкол.: П.Ф. Сокол [и др.]. - М., 1979. - Вып. 9. - С. 46-50.

137. Тимин Н.И. Методические особенности создания мужски стерильных и мужски фертильных линий моркови для гетерозисной селекции / Н.И. Тимин // Науч.-техн. бюл. / Всесоюз. науч.-техн. ин-т растениеводства им. Н.И. Вавилова. - Л., 1986. - Вып. 161: Столовые корнеплоды. - С. 19-23.

138. Тимин Н.И. Методы создания и идентификация генетических источников ценных признаков овощных растений: морковь, лук, салат :

автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук : 06.01.05 ; 03.00.15 / Н.И. Тимин ; Науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. - СПб., 1997. - 61 с.

139. Тимин Н. И. Методические указания по изучению изменчивости признаков моркови в целях селекции / Н. И. Тимин, JI. В. Старцева. - М., 1991. - С. 6-7.

140. Токмаков Ю. Методы создания форм моркови с мужской стерильностью и использование их в производстве гибридных семян : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 534 / Ю.Г. Токмаков ; Объедин. учен, совет Науч.-исслед. ин-та овощ, хоз-ва и Науч.-исслед. ин-та картофел. хоз-ва. - М., 1970. -25 с.

141. Тимин Н. И. Изменчивость и наследуемость признаков моркови Н. И. Тимин, В. В. Щербакова // Селекция овощных культур : сб. науч. тр. / Всесоюз. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур ; редкол.: П.Ф. Сокол [и др.]. - М., 1983. - С. 53-58.

142. Турбин Н.В. Генетические основы цитоплазматической мужской стерильности у растений / Н.В. Турбин, А.Н. Палилова. - Минск : Наука и техника, 1975. - 184 с.

143. Тюкавин Г.Б. Основы биотехнологии моркови [Использование в селекции] / Г.Б. Тюкавин / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощных культур ; под ред. В.Ф. Пивоварова. - М., 2007. - 479 с.

144. Угарова C.B. Генетическая обусловленность признаков моркови при селекции на гетерозис в условиях Западной Сибири / C.B. Угарова. - Барнаул : АлтГТУ, 2003. - 154 с.

145. Угарова C.B. Изменчивость и наследуемость признаков розетки листьев моркови столовой в связи с селекцией на пригодность к механизированной уборке урожая / C.B. Угарова // Сб. науч. тр. / Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощных культур ; под ред. В.Ф. Пивоварова. - М., 2003. - Вып. 39. - С. 209-215.

146. Угарова C.B. Изменчивость и наследуемость признаков формы и размера корнеплодов столовой / C.B. Угарова // Сиб. вестн. с.-х. науки. - 2003. -№ 1. - С. 45-49.

147. Федорова М.И. Методологические основы селекции и семеноводства овощных культур: морковь, редис, пастернак, свекла, томат : автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук : 06.01.05 / М.И. Федорова ; Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощ, культур. - М., 1999. - 66 с.

148. Хмелинская Т.В. Генетические источники для селекции моркови на Северо-Западе России : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 06.01.05 / Т. В. Хмелинская ; Всерос. науч.-исслед. ин-т растениеводства им. Н.И. Вавилова. - СПб., 2003. - 17 с.

149. Хотылева JI.В. Методы определения общей и специфической комбинационной способности / Л.В. Хотылева // Селекция гибридной кукурузы. Принципы и методы селекции на комбинационную способность / Л.В. Хотылева. - Минск, 1965. - С. 56-101.

150. Янченко Е.В. Комплексная оценка сортов и гибридов столовой моркови по урожайности, качеству и пригодности к длительному хранению : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.06, 05.18.01 / Е.В. Янченко ; Всерос. науч.-исслед. ин-т овощеводства. - М., 2009. - 20 с.

151. Морква (Daucus carota L.) / Т.К. Горова [та шш.] // Сучасш методи селекцп овочевих i баштанних культур / С.А. Андр1евська [та шш.] ; ред. Т.К. Горова, K.I. Яковенко ; Укр. акад. аграр. наук, 1н-т овоч1вництва i баштанництва. - Харюв, 2001. - С. 466^99.

152. Heritability and genotypic correlation among leaf and root traits in carrot, cultivar Brasilia progenies / J.C. da S. Alves [et al.] // Horticultura Brasil. - 2006. -Vol.24, №3.-P. 363-367.

153. Aubert S. Texture and quality of carrot / S. Aubert, A. Bonnet, B. Szot // Annals of Technology and Agr. - 1979. - Vol. 28. - P. 397-422.

154. Bassett M.J. Relationship between core size, specific gravity and soluble solids in carrots / M.J. Bassett // HortScience. - 1973. - Vol. 8, № 2. - P. 139.

155. Beil G.M. Inheritance of guantitative characters in grain sorghum / G. M. Beil, R. E. Atkins // Iowa State J. Science. - 1965. - Vol. 39, № 3. - P. 345358.

156. Bhagghandani P. Correlation and path coefficient studies in carrot / P. Bhagghandani, B. Choudhury // Ind. J. Agr. Science. - 1980. - Vol. 50, № 9. -P. 663-666.

157. Boiteux L. Heritability estimate for resistance to Alternaria dauci in carrot / L. Boiteux, P. Delia Vecchia, F. Reifschieder // Plant Breeding. - 1993. - Vol. 110, №2.-P. 165-167.

158. Bonnet A. Daucus carota L. subsp. Dentataus Betrol, généteur de résistance a l'oidium pour l'amélioration de la carotte cultivee / A. Bonnet // Agronomie. - 1983. - Vol. 3, № 1. - P. 33-37.

159. Buishand J. G. Investigations on the inheritance of color and carotenoid content in phloem and carotenoid content in phloem and xylem of carrot roots {Daucus carota L.) / J. G. Buishand, W. H. Gabelman // Euphytica. - 1979. - Vol. 28, №3,-P. 611-632.

160. Carlton В. C. Breeding carrots for sugar and dry matter content / B.C. Carlton, C.E. Peterson // Proc. Amer. Soc. Horticultural Science. - 1963. - Vol. 82.-P. 332-340.

161. Devis R. L. Report of the plant breeder // Rept. Puerto Rico Agr. Exp. Sta. - 1927.-P. 14-25.

162. Griffing G.B. Analysis of quantitative gene action by constant parent regression and related technigues / G.B. Griffing // Genetics. - 1950. - Vol. 35, № 3. -P. 303-321.

163. Griffing G.B. Concept of general and specific combining ability in relation to dialelle crossing systems// Austrl. Jou. of Bio. Sei. - 1956. V.9. - P. 463.

164. Jarger L. Cultivar influence on response of carrot to northen rootknot nematode / L. Jarger, L. Baker // HortScience. - 1981. - Vol. 16, № 1. - P. 79-81.

165. Karkleliene R. Combining ability of biochemical composition in carrots / K. Karkleliene, C. Bobinas, A. Radzevichus // Овощеводство : сб. науч. тр. / РУП "Науч.-практ. центр HAH Беларуси по картофелеводству и плодоовощеводству", РУП "Ин-т овощеводства". - Минск, 2008. - Вып. 14. -С. 48-54.

166. Leawer С. J. Mitohondrial genes and mail sterility in plants /

C. J. Leawer // Trends Biochem. Sei. - 1980. - Vol. 5, № 9. - P. 248.

167. Lebeda A. Evalution of field resistance of Daucus carota cultivars to Cercospora carotae (carrot leaf spot) / A. Lebeda, J. Coufal, P. Kvasnicka // Euphytica. - 1988. - Vol. 39, № 3. - 285-288.

168. Lonsdale D. M. Cytoplasmic maie sterility: a molecular perspective /

D. M. Lonsdale // Plant Bioshem. - 1987. - № 25. - P. 265-271.

169. Michalik В. Assessing susceptibility of carrot roots to bacterial soft rot / B. Michalik, P. W. Simon, W. H. Gabelman // HortScience. - 1992. - Vol. 27, № 9. - P. 1020-1022.

170. Mehring M. Stadies on the inheritance of flower colour in male sterile lines of carrots {Daucus Carota L.) / M. Mehring // Eucarpia: A Meeting on breeding of root vegetables. - Olomouc, 1985. - P. 67-73.

171. Munger H. M. Adaptation and breeding of vegetable crops for improved human nutrition / H. M. Munger // Horticulture and human health : contrib. of fruits and vegetables : proc. of the 1st Int. Symp. on Horticulture and Human Health, Arlington, 12-15 April, 1987 / ed. B. Quebedeaux, F. A. Bliss. - Englewood Cliffs, New Jersey, 1987.-P. 177-184.

172. Nothnagel Т., Strake P. Möglichkeiten der induktion cytoplasmatisch männlicher Sterilität (CMS) bei der Speisemöhre. Forshungsrep. Ernährung-Landwirtschaft-Försten. - Bonn, 1993. - №8.

173. Pingitore M. Analysis of the mitochondrial genome of Daucus carota with male-sterile and male-fertile cytoplasm / M. Pingitore, B. Matthews, P. J. Bottino // J. Hered. - 1989. - Vol. 80, № 3. - P. 143-145.

174. Peter F. Genotypic correlation dominance and heritability of quantitative characters in oats / F. Peter, K. Frey // Crop science. - 1966. - Vol. 6, № 3. - P. 259262.

175. Peterson C.E. Carrot breeding / C.E. Peterson, P. W. Simon // Breeding Vegetable Crops ; ed. M. J. Basset. - Westport, Connecticut, 1987. - P. 321-356.

176. Roth E. Zur problematik der inzuchtuirkung bei ausgangslinien der speisemohre (Daucus carota L.) / E. Roth // Hybridforschung und ziichtung. - Berlin, 1981.-Nr. 191.-S. 105-116.

111. Simon P. W. Domestication, historical development, and Modern Breeding of Carrot / P. W. Simon // Plant Breeding Rev. - 2000. - Vol. 19. - P. 157-190.

178. Simon P. W. Genetic improvement of carrots for meeting human nutritional needs / P. W. Simon // Horticulture and human health : contrib. of fruits and vegetables : proc. of the 1st Int. Symp. on Horticulture and Human Health, Arlington, 12-15 April, 1987 / ed. B. Quebedeaux, F. A. Bliss. - Englewood Cliffs, New Jersey, 1987. - P. 208-214.

179. Simon P. W. Carrots and other horticultural crops as a sourse of provitamin A carotenes / P. W. Simon // HortScience. - 1990. - Vol. 25, № 12. -P. 1495-1499.

180. Tanno-Suenaga L. Transfer of the CMS trait in Daucus carota L. by donor-recepient prooplast fusion / L. Tanno-Suenaga, H. Ishikawa, J. Imamura // Theor. And Appl. Genet. - 1988. - Vol. 76, № 6. - P. 855-860.

181. Tanno-Suenaga L., Ishikawa H., Imamura J. Transfer of the CMS trait in Daucus carota L. by donor-recepient prooplast fusion // Theor. And Appl. Genet. 1988. 76,-№6.-P. 855-860.

182. Thompson D. J. Studies on the irritance of maie-sterility in carrot, Daucus carota L. var. Sativa / D. J. Thompson // Proc. Amer. Soc. Horticultural Science. -1975.-P. 332-338.

183. Eating quality of raw carrots: correlations between flavour compounds, sensory profiling analysis and consumer liking test / C. Varming [et al.] // Food quality and preference. - 2004. - Vol. 15, № 6. - P. 531-540.

184. Welch J. E. Male sterility in the carrot / J. E. Welch, E. L. Grimball // Science. - 1947. - Vol. 106. - P. 594.

185. Zukowska E. Differences in macroelements and nitrate content in the roots of some carrot genotypes / E. Zukowska, B. Czeladzka, A. Zabago // J. of Appl. Genetics. - 1997. - Vol. 38A. - P. 153-159.

186. Об утверждении перечня особо опасных вредителей, болезней растений и сорняков : постановление М-ва сел. хоз-ва и продовольствия Респ. Беларусь, 22 авг. 2006 г., № 48 // Эталон [Электронный ресурс] / Нац. центр правовой информ. Респ. Беларусь. - Минск, 2008.

187. Sensory perception and quality attributes of high pressure processed carrots in comparison to raw, sous-vide and cooked carrots. [Electronic resource] / Ximenita I. Trejo Araya. - Innovative Food Science & Emerging Technologies,

2009. Mode of access: http://www.citeulike.org/article/5123766. - Date of access: 2.10.2009.

188. Sensory Quality and Consumer Liking of Carrot Cultivars of Different Genotype. [Electronic resource] / Pawel Szymczak. - Warsaw University of Life Sciences, 2007. Mode of access: http://versita.metapress.com/content/ c2052p4626r40431. - Date of access: 2.10.2009.

189. Food and agriculture organization of the United Nations [Electronic resource]. Mode of access: http://faostat.fao.org. - Date of access: 1.09.2009.

190. UPOV TG/49/7. Gurdelines for the conduvt of tests for distintness, homogeneity and stability. Mode of access: http://www.gossort.com/metodic/R0049.zip. - Date of access: 12.03.2010.