Создание и оценка исходного материала для селекции на гетерозис свеклы столовой: Beta vulgaris L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Ветрова, Светлана Александровна

• Ветрова, Светлана Александровна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Ветрова, Светлана Александровна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Происхождение и распространение культуры

1.2. Классификация разновидностей

1.3. Народно-хозяйственное значение свеклы столовой

1.4. Ботаническая характеристика и биологические особенности свеклы столовой

1.5. Развитие научных исследований о ЦМС сельскохозяйственных культур

1.6. Цитоплазматическая мужская стерильность в селекции свеклы

1.8. Селекция на гетерозис

2. Условия, материал и методы проведения исследований

2.1. Анализ метеорологических условий периодов вегетации 2007

2010 годов.

2.2. Материалы и методы исследований

3. Результаты экспериментальных исследований

3.1. Изучение коллекционного и селекционного материала свеклы столовой

3.1.1. Характеристика растений первого года

3.1.2. Морф-биологическая характеристика семенных растений

3.1.3. Оценка по признаку мужской стерильности, морфо-биологическая характеристика фертильных и стерильных расте

3.2. Изучение ЦМС свеклы столовой

3.2.1. Особенности фенотипического проявления признака ЦМС

3.2.2. Подбор питательной среды для определения жизнеспособности фертильной пыльцы свеклы столовой

3.2.3. Влияние степени стерильности на функциональные характеристики пыльцы фертильных цветков инбредных растений

3.3. Особенности проявления признака ЦМС в инбредных потомствах сортовых и гибридных популяций свеклы столовой

3.3.1. Получение инбредных потомств фертильных и частично-стерильных растений (двулетняя культура)

3.3.2. Получение инбредных потомств фертильных и частично-стерильных растений с использованием штеклингов (однолетняя культура)

3.4. Хозяйственно ценные признаки инбредных потомств свеклы столовой

3.4.1. Характеристика инбредных растений первого года

3.4.2. Характеристика семенных растений инбредных потомств

3.5. Характеристика комбинаций скрещивания

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание и оценка исходного материала для селекции на гетерозис свеклы столовой: Beta vulgaris L.»

Актуальность темы. В настоящее время одно из приоритетных направлений селекции свеклы столовой — создание гетерозисных межлинейных гибридов. Гибриды Б] превосходят родительские формы по урожайности в среднем на 30-50%, отличаются устойчивостью к болезням и вредителям, неблагоприятным условиям среды, выравненностью, скороспелостью, лежкостью, высокими вкусовыми качествами, обеспечивают более надежную защиту авторских прав.

Наибольший эффект гетерозиса достигается при максимальной гибрид- • ности потомства. Для достижения этой цели используют различные генетические системы размножения растений, в частности цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС). Благодаря ЦМС обоеполое растение свеклы превращается в однополое — функционально-женское, что исключает кастрацию цветков при гибридизации. При производстве гибридов на основе ЦМС селекционер сталкивается с проблемами генетического, селекционного и семеноводческого характера. В связи с этим было предложено создание гибридов свеклы сахарной на основе самонесовместимости, однако этот признак не удалось использовать также эффективно, как мужскую стерильность. Всесторон- • нее изучение системы ЦМС свеклы сахарной позволяет в настоящее время успешно вести селекцию по созданию гетерозисных гибридов. Работы по созданию гибридов свеклы столовой в России в настоящее время находятся на начальном этапе. В государственном реестре селекционных достижений, на 2011 год зарегистрировано 77 сортов и гибридов свеклы столовой, из них 11 гибридов зарубежной и 2 - отечественной селекции. Гибриды зарубежной селекции по результатам госсортоиспытания рекомендованы для возделывания в различных регионах нашей страны, отличаются высокой урожайностью, товарностью, выравненностью корнеплодов, однако уступают сортам отечест- ' венной селекции по биохимическому составу, вкусовым качествам, лежкости. Задача отечественной селекции — создание гетерозисных гибридов свеклы столовой, конкурентноспособных, с высокими качествами и устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды. Селекция на гетерозис требует привлечения совершенно нового исходного материала — гомозиготных ин-бредных линий. В связи с этим большое значение имеет всестороннее изучение разнообразных популяций свеклы столовой, выделение селекционно ценных биотипов и создание на их основе mf и ms линий для получения гетеро-зисных гибридов.

Цель и задачи исследований. Целью работы является поиск, создание и оценка селекционного материала, как исходного, для селекции на гетерозис свеклы столовой.

Задачи исследований:

1. Оценить коллекционный и селекционный материал свеклы столовой по комплексу хозяйственно ценных признаков и на основе выделенных создать перспективные исходные инбредные потомства.

2. Изучить особенности фенотипического проявления признака ЦМС свеклы столовой.

3. Изучить особенности проявления и наследования признака ЦМС ин-бредных потомств.

4. Оценить инбредные потомства по комплексу морфо-биологических и хозяйственно ценных признаков.

5. Изучить наследование основных морфо-биологических и хозяйственно ценных признаков комбинаций скрещивания, полученных на основе ЦМС.

Научная новизна результатов исследований.

Показана возможность получения ms-форм с высокой степенью стерильности в инбредных потомствах Ii-I2 сортовой (Нежность) и гибридных (Red Klaud, Red Асе) популяций. По характеру окраски выделено четыре типа пыльников ms-растений. Показана взаимосвязь окраски пыльников с их диаметром; числом, диаметром и стерильностью пыльцевых зерен. Установлена отрицательная зависимость между степенью стерильности растения и функциональными характеристиками мужского микрогаметофита фертильных цветков: с увеличением степени стерильности уменьшаются диаметр, жизнеспособность фертильной пыльцы, длина пыльцевой трубки (г = - 0,84; - 0,88; -0,85 соответственно).

Показано отсутствие взаимосвязи между степенью стерильности исходного генотипа и характером проявления этого признака в инбредном потомстве: в инбредных потомствах ряда генотипов с высокой степенью стерильности признак ЦМС может полностью отсутствовать, в то время как в инбредных потомствах фертильных растений возможно появление полностью стерильных форм.

Впервые использована культура штеклингов для получения фертильных и частично-стерильных инбредных потомств свеклы столовой.

Практическая значимость.

Создан перспективный инбредный материал с комплексом хозяйственно ценных признаков: урожайность, товарность, благоприятное соотношение «листовая розетка/корнеплод» - 274/2/2т£ 274/2/3тГ, 274/1/2тз, 274/1/4тз, 274/1/7тз; 300/1/2т£ 300/5/1 295/2тз, 295/5тз, 295/7гш.

Выделены растения со 100% стерильностью (271/2/34, 300/5/3, 295/5/42, 295/5/43, 295/7/1; 295/7/7) и перспективные ш^формы 12.4 (227/4/38, 274/5/19, 275/10/6, 324/1/2, 295/7/9, 295/3/12, 295/6/13), на основе которых получены комбинации скрещивания для последующей оценки и выделения закрепителя стерильности.

Модифицирован состав питательной среды для проращивания пыльцы свеклы столовой, включающий 25% ПЭГ - 6000, 5 мг/100мл борной кислоты, 15 мг/100мл нитрата кальция.

Разработана схема использования штеклингов для получения инбредных потомств за один год.

Апробация работы: основные положения диссертационной работы доложены на Международной научной конференции в РГАУ-МСХА (2009 год), на отчетных сессиях аспирантов, а также на заседаниях научно-методического совета ВНИИССОК (2006-2009 годах).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 158 страницах, состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной . части, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложений; содержит 17 таблиц, 30 рисунков, 10 приложений. Список использованной литературы включает 201 наименование, в том числе 36 иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Ветрова, Светлана Александровна

Выводы

1. Источниками для получения исходных стерильных растений являются: сортопопуляция Нежность; гибридные популяции: Ружет Fb Водан Fb Red Асе Fj, Red Klaud Fj. Частота встречаемости растений с признаком ЦМС в сортовых и гибридных популяциях свеклы столовой составляет 0 - 68 %; степень стерильности отдельных растений в гибридных популяциях — 15 - 100 %, в сортовых популяциях - 10 - 45 %.

2. Фенотипическое проявление признака ЦМС у свеклы столовой изменя- . ется в пределах пыльника (от полностью до фрагментально окрашенных, от прозрачных до бордовых и коричневых), цветка (различное соотношение стерильных и фертильных пыльников от 5:0 до 2:3 соответственно), растения (степень стерильности от 5 до 100%). Выделено четыре типа окраски ms-пыльников и показана взаимосвязь характера окраски с диаметром пыльника, числом, диаметром и стерильностью пыльцевых зерен.

3. При создании ms-линий на начальном этапе селекции следует отбирать частично-стерильные растения, способные при самоопылении стабильно формировать не менее 5граммов семян, а также формы со стабильно низкой се- • менной продуктивностью (< 2г) в ряде инбредных потомств, которые могут быть использованы в качестве материнских компонентов при гибридизации.

4. Установлено, что с увеличением степени стерильности растения уменьшаются диаметр и жизнеспособность пыльцевых зерен фертильных цветков (г = - 0,84 и г = - 0,88 соответственно), снижается длина пыльцевой трубки (г = - 0,85). При инбридинге значительно снижается семенная продуктивность сравнительно с фертильными растениями, которая колеблется в пределах 0,2-26,5 г/растение и 0,5-94,0 г/растение соответственно.

5. При наследовании ЦМС свеклы столовой отсутствует взаимосвязь меж- • ду степенью стерильности исходного генотипа и характером проявления этого признака в инбредном потомстве. В связи с этим на начальном этапе создания ms-линий методом инбридинга не следует исключать из селекционного процесса фертильные растения и растения с низкой степенью стерильности, поскольку существует вероятность появления в их потомствах ms-растений, в отдельных случаях со степенью стерильности 80-100 %.

6. Использование культуры штеклингов дает возможность получать растения с различной степенью мужской стерильности за один год. Инбредные фертильные и частично стерильные растения, полученные через культуру штеклингов, по сравнению с растениями, полученными в двулетней культуре, характеризуются более высокой семенной продуктивностью, что способствует созданию большего числа инбредных линий.

7. Получен перспективный инбредный материал с комплексом хозяйственно ценных признаков: урожайность, товарность, благоприятное соотношение «листовая розетка/корнеплод» — 274/2/2mf, 274/2/3mf, 274/1/2ms, 274/1/4ms, 274/l/7ms; 300/l/2mf, 300/5/1 mf; 295/2ms, 295/5ms, 295/7ms, как исходный, для создания ms и mf линий при селекции свеклы столовой на гетерозис.

8. Выделены растения со 100%-ной стерильностью (271/2/34, 300/5/3, 295/5/42, 295/5/43, 295/7/1; 295/7/7) и перспективные mf-формы 12.4 (227/4/38, 274/5/19, 275/10/6, 324/1/2, 295/7/9, 295/3/12, 295/6/13), на их основе получены комбинации скрещивания для поиска закрепителя и последующей оценки по комплексу селекционных признаков.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В качестве источников для получения стерильных форм свеклы столовой использовать сортопопуляцию Нежность и гибридные популяции Red Асе и Red Klaud.

2. Для получения семенного потомства свеклы столовой за один год использовать культуру штеклингов.

3. Для проращивания пыльцы фертильных растений свеклы столовой использовать питательную среду следующего состава: 25 % ПЭГ - 6000, 5 мг/100мл борной кислоты, 15 мг/ЮОмл нитрата кальция.

100

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Ветрова, Светлана Александровна, 2011 год

1. Агапов С.П. Столовая свекла. Изд. 1. М.: 1934. - 104 с.

2. Агапов С.П. Столовые корнеплоды. М.: Сельхозгиз, 1957. - 301 с.

3. Агроклиматический справочник по Московской области. — М., 1967. 135 с.

4. Апсалямова З.Г., Скляров В.М. Значительные осадки и сильные дожди в Москве и Подмосковье // Труды ЦВГМО. М., 1975. - Вып. 4. - С.3-35.

5. Артшвагер Е. Дегенерация пыльцы у сахарной свеклы с мужской стерильностью в связи с развитием тапетального плазмодия // Стерильность сахарной свеклы: Сб. переводов. М., 1964. - С.91-97.

6. Атабекова А.И. Цитология растений / А.И. Атабекова, Е.И. Устинова. М.: Колос, 1971.-С. 136-151.

7. Бабьяж И.А. К вопросу использования инцухт-линий у сахарной свеклы для получения форм с ЦМС / В кн.: Селекция растений с использованием цито-плазматической мужской стерильности. — Киев, 1966.

8. Балков И.Я. Возникновение стерильных по пыльце форм сахарной свеклы в процессе инцухтирования // Вестник с.-х. науки. 1976. - №12. - С. 20-26.

9. Балков И.Я. Селекция сахарной свеклы на гетерозис. — М.: Россельхозиз-дат, 1978. 166 с.

10. Балков И.Я. ЦМС сахарной свеклы. -М.: Агропромиздат, 1990. С. 6-14.

11. Бельденкова А.Ф. Получение семян двулетних овощных культур в один год // Советская ботаника. 1945. - Т. 13. - №5. - С.29-35.

12. Бережко С.Т. Особенности семеноводства полиплоидных гибридов сахарной свеклы, обусловленной генетической природой аутотетраплоидов / С.Т.

13. Бережко, JI.H. Дидык / В кн.: Генетические основы семеноводства с.-х. растений. Киев, 1979. - С.73-76.

14. Богомолов М.А. Создание исходного материала сахарной свеклы на основе индуцированного апомиксиса / М.А. Богомолов, Т.П. Федулова: Монография. — Воронеж: Истоки, 2007. — 136 с.

15. Боос Г.В. Гетерозис овощных культур / Г.В. Боос, Г.В. Бадина, В.И. Буренин. JL: Агропромиздат, 1990. — 222 .

16. Бордонос И.Г. Характеристика гибридов первого поколения стерильных по пыльце растений. / В кн.: Новое в свекловодстве. Киев: ВНИИС, 1965.- С. 267-270.

17. Борисов В.А. Качество и лежкость овощей / В.А. Борисов, С.С. Литвинов, A.B. Романова. М., 2003. - 625 с.

18. Брежнев Д.Д. Проблемы гетерозиса в овощеводстве // Вестник с.-х. науки.- 1967. №3. С.40-44.

19. Брежнев Д.Д. Гетерозис у овощных культур / В кн.: Гетерозис в овощеводстве. JL: Колос, 1966.- С. 11-36.

20. Бунин М.С. Этапы развития селекции корнеплодов во ВНИИССОК / М.С. Бунин, М.И. Федорова // Селекция и семеноводство. 2000. - №1. - С. 2628.

21. Буренин В.И. Исходный материал для селекции столовых корнеплодов и методы его оценки // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- 1977. -Т.61,вып.1.- 156 с.

22. Буренин В.И. Задачи селекции и производства столовой свеклы в Нечерноземье // Бюл. ВНИИ растениеводства, 1978. вып.79. - С. 60-64.

23. Буренин В.И. Генофонд столовой свеклы и методы его оценки // Бюлл. ВИР. Л., 1979. - Вып. 90. - С.24-29.

24. Буренин В.И. Генофонд для селекции кормовой свеклы/ Сб. науч. трудов ВНИИ кормов. 1981. вып. 25.?

25. Буренин В.И. Изучение и использование геноресурсов свеклы в свете идей Вавилова Н.И.// Мобилизация мировых растительных ресурсов. Сб. научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. JL: ВИР, 1991. -Т. 138.-С. 42-48.

26. Буренин В.И. Идентифицированный генофонд овощных растений. СПб.: ВИР, 2007.-Ч. 4.-70 с.

27. Буренин В.И. Генетические ресурсы рода Beta L. (Свекла). С.-П., 2007. - • С. 59.

28. Буренин В.И. Систематика и филогения рода Beta L. / В.И. Буренин, И.П. Гаврилюк // Тезисы по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 1982. -Т. 72, вып.З. С. 3-12.

29. Буренин В.И. Использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур / В.И. Буренин, Т.М. Пискунова / Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. СПб.: ВИР, 1991. - Т. 145. - 118 с.

30. Буренин В.И. Свекла /В.И. Буренин, В.Ф. Пивоваров. -СПб.: ВИР, 1998. 215 с.

31. Буренин В.И. О цветушности свеклы / В.И. Буренин, В.Н. Кочнева, М.И. Щеголева // Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. -Т.65, вып.1. - С. 19-26.

32. Бутаков Ю.Г. Развитие свекловодства в России / Ю. Г. Бутаков, В.И. Буренин, М.С. Бунин. М., 2002. - 353 с.

33. Василевский В.А. Генетика признаков и идентификация исходных линий моркови: Автореф. дис . канд. с.-х. наук.- М.: ВНИИССОК, 1995. 17 с.

34. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // пр. По прикладной ботанике, генетике и селекции. 1926. - Т. 16, вып. 2.

35. Ващенко Т.Г. Создание и использование самоопыленных линий сахарной свеклы в селекции на гетерозис: Автореф. дис . канд. с.-х. наук.- JL: ВИР, 1986.- 17 с.

36. Вепрев С.Г. Изменение типа цитоплазмы у сахарной свеклы при инбри- • динге. Влияние гибридизации / С.Г. Вепрев, И.Б. Хворостов, Г.М. Дымниц // Генетика. 2003. Т. 39, №6. - С. 796-804.

37. Войткевич И.И. Опыты со скрещиваниями свеклы с целью возбуждения гетерозиса // Тр. Всесоюзного ЦИНС, 1929. вып. 2. - С. 189-190.?

38. Волощенко A.C. Исходный материал свеклы столовой для селекции в условиях Ставропольского края: (06.01.05. селекция и семеноводство, 06.01.06 — овощеводство): Автореф. дис . канд. с.-х. наук: 06.01.05, 06.01.06.-М., 2006. - 143 с.

39. Галеев Г.С. Селекционное изучение коллекции самоопыленных линий кукурузы / Г.С. Галлеев, Ф.Ф. Сидоров // Бюл. Всесоюзн. НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. JL, 1956. - №2. - С. 3-13.

40. Галлеев Г.С. Итоги изучения и использования цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966.

41. Гельмер О.Ф.Основные выводы из работ свекловичной секции Ивановской станции за 1937г. //Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИС за 1937г. М. - Л.: Пищепроиздат, 1939. - С. 288-292.

42. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наукова думка, 1974.-368 с.

43. Гонтаровский В.А. Генетическая классификация источников цитоплазма-тической мужской стерильности у кукурузы // Генетика. — 1971. №9. - С. 22-29.

44. Горовая Т.К. Исходный материал для селекции корнеплодных овощных растений / Т.К. Горовая, М.А. Скляревский // Селекция и семеноводство овощных культур в XXI в. М., 2000. - Т.1 . 2000. -С. 185-186.

45. Грибанова Н.П. Создание, оценка линий О-типа и их MC аналогов в селекции сахарной свеклы на гетерозис: Автореф. дис . канд. с.-х. наук. Всероссийский НИИ сахарной свеклы и сахара A.JI. Мазлумова. — Рамонь, 1995.- 19 с.

46. Гринько Т.Ф. Результаты работы по селекции сахарной свеклы на Верхня-ской опытно-селекционной станции // Сборник научных трудов по селекции, агротехнике, механизации и защите растений сахарной свеклы и других культур. Белая церковь, 1959. - С. 80-93.

47. Гундаев А.И. Использование признака мужской стерильности при межлинейной гибридизации подсолнечника // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев. - 1966. С. 433-441.

48. Данвелл Д.М. Культура гаплоидных клеток // Биотехнология растений: культура клеток / Пер. с англ. под ред. Р.Г. Бутенко. — М.: Агропромиздат, 1989. С.33-51.

49. Даскалов X. Состояние теоретических исследований по гетерозису овощных культур его практическое использование / Гетерозис: теория и практика. -М.: Колос, 1968.-С. 152-167.

50. Даскалов X. Гетерозис и его использование в овощеводстве / X. Даскалов, А. Михов, И. Минков. М.: Колос, 1978. - 309с.

51. Добротворцева A.B. Выращивание маточной свеклы и семенников загущенным способом / A.B. Добротворцева, H.A. Пастух // Сахарная свекла. -1984. -№3.

52. Долгушина Д.А. Мировая коллекция на фоне яровизации. — M.-JL: Сель-хозгиз. 1935. - 1 Юс.

53. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1965. 351 с.

54. Еременко JI.J1. Морфологические особенности овощных растений в связи с семенной продуктивностью. Новосибирск: Наука, 1975. — 470 с.

55. Ермаков А.И. Методы биохимических исследований растений. — Л.: Колос, 1972. С. 25.

56. Железнов A.B. Сравнительное изучение сестринских и самоопыленных линий гречихи / В кн. «Цитология и генетика культурных растений». — Новосибирск: Наука, 1967. С.113-126.

57. Жигайло М.И. Выведение и использование линий односемянной сахарной свеклы со стерильной пыльцой // В кн.: Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев, 1966. -С. 330 - 334.

58. Жуковский П.М. Гетерозис сельскохозяйственных растений // Вестник с.-х. науки. 1970. - №3. - С. 25-34.

59. Зайковская Н.Э. Достижения науки и передового опыта по свекле. — М.: Сельхозгиз, 1961. С. 8-11.

60. Зайковская Н.Э. Изучения микроспорогенеза и развитие семян у сахарной свеклы с ЦМС // Селекция растений с использованием ЦМС. Киев: Урожай, 1966. - С.354-368.

61. Заячковский В.А. Разработка методов гетерозисной селекции столовой свеклы: (06.01.05. селекция и семеноводство). Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук: 06.01.05.-М., 2000.- 141 с.

62. Заячковский В.А. Исследование мужского гаметофита свеклы столовой / В.А. Заячковский, И.В. Селин, В.И. Старцев // Гетерозис с.-х. растений. Международный симпозиум. М., 1997. - С. 110-112.

63. Заячковский В.А. Разработка элементов гетерозисной селекции столовой свеклы / В.А. Заячковский, В.И. Старцев, H.H. Балашова // Гавриш. — 1999 -№3.-С. 24-25.

64. Зосимович В.П. Виды дикой и происхождение культурной свеклы // Биология и селекция сахарной свеклы. М., 1968. - с. 7-65.

65. Иванов М.К., Дымниц Г.М. Цитоплазматическая мужская стерильность и восстановление фертильности пыльцы у высших растений / М.К. Иванов, Г.М. Дымниц // Генетика. 2007. - Т. 43, №4.- С. 451-468.

66. Ильин М.М. Маревые // Флора СССР. 1936. - Т.6. - С.34 -35.

67. Каден H.H. К морфологии цветка и соцветия маревых / H.H. Каден, С.А. Смирнова / В кн.: Морфология цветковых растений. - М., 1971. - С.157-169.

68. Квасников Б.В. Основные направления и методы селекции корнеплодных растений /Б.В. Квасников, М.И. Федорова // Научно-техн. бюллетень ВИРа. 1986.-Вып. 161.-С.6-11.

69. Квасников Б.В. Методические указания по селекции сортов и гетерозис-ных гибридов корнеплодных растений (морковь, свекла, редис, редька, репа, брюква, пастернак) / Б.В. Квасников, М.И. Федорова. — М.: ВАСХНИЛ. -1987.-84с.

70. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса // Генетика. 1974. - Т. 10, №4. - С.165-179.

71. Коварский А.Е. Исследование по пыльцевой стерильности у сельскохозяйственных растений // Изучение природы пыльцевой стерильности и использование ее в селекции сельскохозяйственных растений. — Кишинев, 1969.-С. 98-103.

72. Корниенко A.B. Новое о природе стерильности пыльцы сахарной свеклы / A.B. Корниенко, A.M. Макогон, И.Я. Балков, С.Д. Орлов // Вестник с.-х. науки. 1983. - №4. - С.68-75.

73. Корниенко A.B. Селекция свеклы на гетерозис (Beta vulgaris L.) / A.B. Корниенко, A.B. Моргун, С.Г. Труш: Монография. — Воронеж, 2007. -255 с.

74. Корчемная H.A. Биохимическая оценка сортов столовых корнеплодов в условиях Московской области // НТБ ВИР.-1992.-Вып.221.-С.42-47.

75. Костюченко H.A., Зарубайло Т.Я. О возможности прохождения стадии яровизации в созревших семенах на растении // Труды института генетики АН СССР. 1937. - №11. - С. 33-47.

76. Красочкин В.Т. Селекция устойчивых к цветухе сортов свеклы // Вестник социалистического растениеводства. 1940. - №3.

77. Красочкин В.Т. Корнеплодные растения / Культурная флора СССР. Т. 19. -Л.: Колос, 1971.-435 с.

78. Красочкин В.Т. Методы ускорения в селекции и семеноводстве свеклы // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, сборник Пушкинских лабораторий. Т. XXXIII. Вып.1. Л.,1958. - С.18-21.

79. Красочкин В.Т. Появление гетерозиса у столовой свеклы // Бюллетень ВИРА, имени Вавилова Н.И. вып.40. - Л., 1974. - С. 55-61.

80. Красочкин В.Т. Свекла. М.-Л.: Сельхозгиз, 1960. - С.433-437.

81. Красочкин В.Т. Исходный материал и задачи селекции корнеплодов // Бюллетень ВИРА им. Вавилова. Л., 1974. - вып.44-45. - С.138-143.

82. Красочкин В.Т. Использование стерильности пыльцы в селекции свеклы. ВНИИР им. Вавилова / В.Т. Красочкин, В.И. Буренин // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л., 1974. - Т.52, вып.2. - С. 200221.

83. Красочкин В.Т. Столовая свекла / В.Т. Красочкин, А.К. Станкевич. Л.: Колос, 1969.-С.62.

84. Красочкин В.Т. К вопросу о морфогенезе свеклы /В.Т. Красочкин, JI.H. Кобазаева // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Л., 1961. Т.34, вып. 2. - С.41-46.

85. Кружилин A.C. Биология двулетних растений / A.C. Кружилин, З.М. Шведская. М., 1966. - 327 с.

86. Лапин A.A. Свекольный сок — источник антиоксидантов / A.A. Лапин, Ю.А. Быковский, Д.В. Давыдов, В.Н. Зеленков // Картофель и овощи. -2007. №6. - С. 27.

87. Левина P.E. Плоды (морфология, экология, практическое значение). — Cá-ратов, 1967. 215с.

88. Леунов В.И. Возраст маточников при гибридном семеноводстве моркови // Картофель и овощи. 1999. - №1. - С.25.

89. Литвинов С.С. Научные основы современного овощеводства. — М., 2008. -533 с.

90. Логвинов В.А. Перспективы внедрения отечественных гибридов сахарной свеклы / В.А. Логвинов, В.А. Дерюги, В.Н. Мищенко // Сахарная свекла. -2005.- №5. -С. 24-26. ■

91. Лутков А.Н. Цитоплазматическая мужская стерильность и ее использование в селекции сахарной свеклы / А.Н. Лутков, А.Б. Иорданский, В.А. Тру-ханов / В кн.: Тезисы докладов межвузовской конференции по экспериментальной генетике. М., 1961.

92. Лялько И.И. Генетическое изучение цитоплазматической мужской стерильности сахарной свеклы и создание закрепителей стерильности при инбридинге: Автореф. дис . канд. биол. наук. Киев, 1986. -22с.

93. Лялько И.И. Использование инбридинга для получения ЦМС форм у свек- . лы / Экспериментальная генетика растений. Сб. научн. Тр. — Киев, 1989. -С.83-90.

94. Лялько И.И. Получение закрепителей стерильности для гетерозисной селекции сахарной свеклы / И.И. Лялько, A.C. Сидоренко, И.А. Шевцов // Вестник аграрной науки. — 1997. -№10. — С.52-54.

95. Майсурян Н. Получение гибридов свеклы, обладающих гетерозисом / Н. Майсурян, М. Фирсов // Вестник с.-х. науки. 1964. - №10. — С. 43.

96. Макаров A.A. Мужская стерильность и производство гетерозисных гиб- ридов сеян овощных культур // Научные труды Майкопской опытной станции. 1964.-Вып. 1.-С. 87-93.

97. ЮО.Малецкий С.И. Генетика сахарной свеклы. Новосибирск: Наука, 1984. -207 с.

98. Малецкий С.И. Одноростковость свеклы (эмбриология, генетика, селекция) / С.И. Малецкий, Ю.Н. Шавруков, С.Г. Вепрев и др. — Новосибирск: Наука, 1988.-168 с.

99. Малецкий С.И. Варьирование цитоплпзматически контролируемой стерильности пыльцы у сахарной свеклы (Bets vulgaris L.) и ее связь с гетеро-плазмией митохондрий в клетках // Генетика. — 1995. Т. 31, №11. - С. 1461-1467.

100. Методические указания по использованию форм и сортов овощных культур с мужской стерильностью в производстве гибридных гетерозисных семян. Л.: ВНИИР, 1962. - 10 с.

101. Методические указания по изучению мировой коллекции столовых и кормовых корнеплодов. Л.: ВИР ВАСХНИЛ, 1968. - 52 с.

102. Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов корнеплодных растений. М.: ВАСХНИЛ, 1987.ч

103. Методы создания исходного материала для выведения гетерозисных сортов и гибридов. Кишинев, 1978. - 61 с.

104. Мизунов Г.П. Свекла столовая // Семеноводство овощных и бахчевых культур: Справочник / Г.П. Мизунов, С.С.Суслина. — М., 1991. — 3-е издание. С. 200-207.

105. Методы оценки и селекции овощных культур на устойчивость к экологическим и биологическим стрессам / Под ред. В.Ф. Пивоварова // Сб. науч. тр. ВНИИССОК. М., 1994. - Вып.34. - С. 3-6.

106. Мюнтцинг А. Генетические исследования. Иностранная литература, -1963 - с.68.

107. Мюнцинг А. Гетерозис. Теория и методы практического использования: Монография, 1961. С. 35-49.

108. Неговский H.A. Результаты изучения биологии развития растений сахарной свеклы. / Сб. науч. трудов по селекции, агротехнике, механизации и защите растений сахарной свеклы и других культур. Белая церковь, 1959. -С. 129-142.

109. Неговский H.A. Состояние и дальнейшие задачи выведения новых сортов и гибридов сахарной свеклы с использованием полиплоидии и цито-плазматической мужской стерильности. / В кн.: Полиплоидия и ЦМС сахарной свеклы. ВНИИСС, 1967. - С. 17-19.

110. Олейникова Т.В. Особенности стадийного развития двулетних корне1плодов // Труды по рпикладной ботанике, генетике и селекции. — Д.: ВИР. — 1953. Т.ЗО. - Вып. 2. - С. 164-178.

111. Орловский Н.И. Односемянная сахарная свекла // Докл. ВАСХНИЛ. -1957.-Вып. З.-С. 7-13.

112. Орловский Н.И. Научные основы и методы создания односемянной сахарной свеклы // В кн.: пути увеличения производства сахарной свеклы на Кубани. 1961. - С.45-48.

113. Панин В.А., Рыбак Д.А. К вопросу о наследовании признака самофертильности у свеклы при последовательном инбридинге // С.-х. биология. -1983.-№2.-С. 51-54.

114. Парий Ф.Н. Цитоплазматическая мужская стерильность /Ф.Н. Парий, С.И. Малецкий, Е.И. Малецкая, С.С. Юданова // В кн.: Энциклопедия рода Beta: Биология, генетика и селекция свеклы. — Новосибирск. 2010. -С. 190-205.

115. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. — М.: Агропромиздат, 1988.-271 с.

116. Перетятько H.A. Некоторые особенности исследования стерильности у сахарной свеклы// Селекция растений с использованием цитоплазматиче-ской мужской стерильности.- Киев: Урожай, 1966.

117. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур. М., ВНИИССОК, 1999. -1 том. - 289 с.

118. Прохоров И.А. Селекция и семеноводство овощных культур / И.А. Прохоров, A.B. Крючков, В.А. Комиссаров. М.: Колос, 1981. - 447 с.

119. Прохоров И.А. Практикум по селекции и семеноводству овощных и плодовых культур / И.А. Прохоров, С.П. Потапов. М.: Агропромиздат, 1988. -С. 20-32.

120. Реймерс Ф.Э. Яровизация и стадийное развитие овощных растений. — М.: Сельхозгиз ВНИТО, 1941. 61с.

121. Родников Н.П. Овощеводство / Н.П. Родников, H.A. Курюков. М.: Колос, 1973.-С. 268-294.

122. Рыбак Д.А., Панин В.А. Получение линий свеклы на основе частично самофертильпых форм с применением чередования инбридинга и парных скрещиваний растений / Д.А. Рыбак, В.А. Панин. JL: ВИР, 1983. - Вып. 130.-С. 18-21.

123. Савицкий В.Ф. Генетика сахарной свеклы // Свекловодство. — К.: Гос-сельхозиздат, 1940. Т.1. - С. 591-592.

124. Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм в системах диаллельных скрещиваний // Генетика. 1966. - Т.2, №1. - с. 29-40.

125. Сазонова Л.В., Власова Э.А. Корнеплодные растения (морковь, сельдерей, петрушка, пастернак, редис, редька). Л.: Агропромиздат. - 1990. -296 с.

126. Севостьянов С.П. Односемянная сахарная свеклы и задачи селекционно-семеноводческой работы / В Кн.: Достижение науки и передовой опыт по свекловодству. М., 1961. — С.210-213.

127. Семененко М.Н. Цитоплазматическая мужская стерильность и гетерозис у сахарной свеклы // Гетерозис в растениеводстве. Труды СевероКавказской науч.-производ. Конференции по гетерозису с.-х. культур. -Ставрополь, 1966.-С.149-155.

128. Синяков А.Ф. Свекла целитель // Картофель и овощи. — 1997. - № 4. — С.34.

129. Словцова М. Справочник свекловода России: Справочник. — М.: Рос-сельхозиздат, 1986. — С. 239.

130. Справочник агронома по сельскохозяйственной метеорологии Нечерноземной зоны Европейской части РСФСР. Л.: Гидрометеоиздат, 1986.

131. Старцев В.И. Использование ЦМС в гетерозисной селекции столовой свеклы / В.И. Старцев, В.А. Заячковский / Вкн.: Гетерозис с.-х. растений. Международный симпозиум 1-ХП. М.: ВНИИССОК, 1997. - С. 152-153.

132. Старцев В.И. Новые направления в селекции столовых корнеплодов / Современное состояние и перспективы развития с.-х. культур в РФ: Сб. науч. статей. Пенза, 1998. - Вып. 2, часть II. - С. 43-44.

133. Сухоруких В.А. Создание закрепителей стерильности и MC — аналогов сахарной свеклы: Автореф дис . канд. с.-х. наук: 06.01.05. -Рамонь, 2009. -24 с.

134. Табенцкий A.A. Анатомия сахарной свеклы // Свекловодство. — Киев:- Госсельхозиздат, 1940. -Т.1. с. 89-166.

135. Табенцкий A.A. Анатомия и морфология сахарной свеклы / В кн.: Биология и селекция сахарной свеклы. — М.: 1968. — С. 68-136.

136. Тимин Н.И. Инбридинг как способ получения мужски стерильных форм моркови // Труды по селекции овощных культур. — М.: ВНИИССОК. — 1979. -Вып. 9. -С.46-50.

137. Тимин Н.И. Генетические и селекционные аспекты эффекта гетерозиса овощных растений // Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. М.: ВНИИССОК. - 2010. - Т.2. - С. 553-559.

138. Тимин Н.И. Исследование особенностей наследования ЦМС моркови / Н.И. Тимин, А.И. Мохов // Труды по селекции и семеноводству овощных культур. М.: ВНИИССОК. - 1976. - Вып.4. - С.32-36.

139. Тимофеев H.H. Селекция и семеноводство овощных культур. М.: Колос, 1972. - Изд. 2-е. - 399 с.

140. Трофименко М.С. Выращивание маточной свеклы способом штеклингов // Сахарная свекла. 1962. - №3.

141. Турбин Н.В. Современное состояние генетических исследований гетерозиса и задачи по разработке методов селекции растений на комбинационную ценность // Тезисы докладов по объединенной научной сессии по проблемам гетерозиса ВАСХНИЛ и АН СССР,1966. С.-10.

142. Фаворский В. Тр. ВНИС, вып.2, 1928.

143. Федоров А.И. Получение гибридных семян сахарной свеклы // Селекция и семеноводство. 1959. - №10. - С. 11-16.

144. Федоров А.И. Использование гетерозиса гибридных семян сахарной свеклы / А.И. Федоров, Г.П. Снегур // Селекция и семеноводство. — 1959. -№3. С.107-128.

145. Федоров А.К., Чельцова Л.П. Яровизация и ее загадка. — Кишинев, «Штиица». 1989. - 112с.

146. Федорова А.И. Выращивание маточной свеклы способом штеклингов // Сахарная свекла. 1962. - №1.

147. Федорова М.И. Вкусная свекла // Приусадебное хозяйство. 2005. - №5. -С.44

148. Федорова М.И. Краснобокий доктор // Приусадебное хозяйство. -2003. -№3. С.43

149. Федорова М.И. Методологические основы селекции и семеноводства овощных культур ( морковь, редис, пастернак, свекла, томат): Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. М.: ВНИИССОК, 1999. - 66 с.

150. Федорова М.И Биология, генетика и селекция столовой свеклы / М.И. Федорова, В.И.Буренин // В кн.: Энциклопедия рода Beta: Биология, генетика и селекция свеклы. Новосибирск. - 2010. - С. 588-597.

151. Федорова М.И. Основные направления и методы селекции корнеплодных растений / М.И. Федорова, В.А. Степанов / Селекция и семеноводство корнеплодных овощных культур: Сб. науч. тр. М.: ВНИИО, 2005. - С. 13 -17.

152. Федорова М.И. Условия выращивания и раздельноплодность и качество семян столовой свеклы / М.И. Федорова, В.В. Ушаков / Семеноводств овощных культур: Сб. науч. тр. М., 1989. - Вып. 29. - С.72 - 76.

153. Федорова М.И. Продуктивность и качество одноростковых форм столовой свеклы / М.И. Федорова, В.В. Ушаков / Селекция овощных культур. -М., 1986.-Вып. 22.-С.47.

154. Федорова М.И. Исходный материал для селекции моркови на устойчивость к болезням / М.И. Федорова, Г.Ф. Першина, Н.П. Назарова, Л.И. Теп-лова / Науч. тр. по селекции и семеноводству. М., 1995. - Т. 11. - С. 63-75.

155. Фомичев A.M. Метод штеклингов в семеноводстве кормой свеклы // Селекция и семеноводство. 1978.

156. Хаджинов М.И. Цитоплазматическая мужская стерильность и ее использование в селекции растений на гетерозис. // Вестник с.-х. науки. — 1967. • №3. - С. 13-16.

157. Хотылева Л.В. Взаимодействие генотипа и среды: методы оценки / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина: Монография. — 1982.

158. Чесноков В.А. Яровизация столовой свеклы в целях семеноводства // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. — 1934. Т.63. -Вып. 3. - С.76-80.

159. Шабунина Т.Г. Минеральные удобрения, урожай и качество свеклы столовой /В кн.: Применение удобрений под овощные культуры в закрытом и -открытом грунте. М.: ВНИИО. - 1988. - С. 70-74.

160. Шевцов И.А. Биология и агротехника кормовой свеклы / И.А. Шевцов, A.M. Фомичев. Киев, 1980.

161. Эделыптейн В.И. Выращивание овощной рассады / В.И. Эдельштейн, Г.И. Тараканов. М., 1962. -С. 175.

162. Allard R. W. Principles of plant breeding. N.M. London, 1960. - 485 p.

163. Betsön W., Gairdner A. Male-sterility in Flax subject to two types of segregation IIL Genet. 1921.-vol. 11.-P. 269-275. - •

164. Boissier E. Flora orientalis sive enumerato plantarum in Oriente, a Graecia et Aegypto ad Indiae fines hucusque observatarum // Corolliflorae et monochla-mydeae. 1879. - V.4. - S.1276.

165. Bunge AI. Pflanzen-Geographische Betrachtungen über die Familie der Chenopodiaceaen. Memoires de Academie Imperiale des Sciences de St. Peters-bourg. 1880. - Ser. VII. -T.37, №8. - S.36.

166. Bruce A.B. The Mendelian theory of heredity and the argumentation of fig-our.-Science, 1910. V.32. - P. 143-149.

167. Davenport C.B. Degentration, albinism and inbreeding.-Science, 1908. -V.28. -P.454-455.

168. Dobzhansky Th. Nature and origin of heterosis. Heterosis Iowa state Coll. -Cress, 1952. -P.330-350.

169. Dobzhansky Th. Heterosis. Ames. Iowa: St/ Coll. Press, 1952. P. 218-223. .

170. East E.M. Genetis. 1936. - V.21, №4. -P.375-397

171. Edwadson J. Cytoplasmatik male sterility // Bot. Rev., 1970. Vol. 36.- P. 341.

172. Gustafsson A. Hereditas. 1946. - Bd. 32 - P.263-286.

173. Griffing B., Langridge J. Statistical genetics and plant breeding. Washington, 1963. -Publ. 982. - P. 368-394.

174. Hecker R. J. Sugarbeet pollen germination in vitro // Sugar Beet Res, 1988; T.25. N 1. p. 42-54.

175. Rojas B.A., Sprague G.F. Agron. J., 1952. Vol. 44, №9. - P. 462-466.

176. Kahangi M., Fujime J., Obongo I. Effects of seed vernaliration of flowering and production of lettuce (Lactuca sativa). 1988. - №2. - P.39.

177. Keeble F. and Pellew C. The mode of inheritance of stabure and of time of flowering in peas. (Pisum sativum). J. Genetics, 1910. - V.l. - P. 47-56.

178. Kihara H. Use of interspecies hybridization in three cultivated plants // SeikenZiho. 1968. - №20. - P. 1-14.

179. Linnaei C. Species plantarum // Holmiae. 1753. - T.l. - P. 222.

180. Moquin-Tandor A. Chenopodearum monographia Enumerato. — Paris, 1840. . P. 15.

181. Moquin-Tandor A. Prodromus Sistematis Naturalis Regni Yegetabilis in D. C. 1849. - XIII, №2. - P.56.

182. Savitski V. Pflanzenzucht. -1958.-V. 40.-P. 1-36.

183. Scull G.H. Genetis. 1948.-V.33, №5. -P.439-446.

184. Mather K. Naure. 1948.- V.162, №4121.- P.642-643.

185. Owen F.W. Cytoplasmically inherited malt sterility in Sugar beets // Journ. Of Agris. Research.-1945.-V. 71, №10.-P. 423-440. "

186. Owen F.W. Cytoplasmikalli inherited male-sterility in sugar beets. J. Agric. Res., 71, 1975.

187. Paterniani R. Recent studies on heterosis. "Agr. Cen. Selec. Top." New York -Toronto, 1973.-P. 1-22.

188. Povers Le Roy. Intheritance of quantitative characters in crossers involving two species of Lycoperscon.-J-Arg. Res., 1941. V.63.-P. 149-174.

189. Povers Le Roy. Relative yields of inbred lines and F( hibrids of tomato. Bot. Gaz., 1945. - V.106. - P. 247 - 268.

190. Powling A. Species of small DNA molecules found in mitochondria from sugar beet with normal and sterile cytoplasms // Mol. Gen. Genet, 1981. V. 183, №1. -P. 82-84.

191. Powling A. Restriction endonuclease analysis of mitochondrial DNA from sugarbeet with normal and male-sterile cytoplasms // Heredity, 1982. V. 49, №1. - P. 117-120.

192. Schnäble P.S., Wise R.P. The molecular basis of cytoplasmic male sterility and fertility restorstion // Trends Pland Sei. 1998. - V. 3. - P. 175-180.

193. Sirks M.J. Plasmatic inheritance. Bot. Rev., 1938. - V.4. - P. 113-131.

194. Margara J. Za miltiplikation vegetative de le Betterave in vitro // C.r. Acad. Sei. 1977. -N10. — P.285.

195. Vilmorin J. L-Heredite chez la Betterafe cultifee. Paris, 1923. - P.33-44.

196. Wiebosch W.A. Iarovisation with some vegetable and rolialateel crops. Airmaar. 1965.-P.39.