Использование различных переносчиков пыльцы (пчелы, шмели, мухи) в селекционном процессе моркови столовой (Daucus carota L.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Юрковская, Мария Евгеньевна

• Юрковская, Мария Евгеньевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Юрковская, Мария Евгеньевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 4 Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Селекция гетерозисных гибридов моркови столовой

1.2. Биология моркови столовой, цветение и оплодотворение

1.3.Цветение и опыление стерильных и фертильных растений моркови

1.4.Использование изоляторов в селекции моркови

1.5.Использование насекомых в опылении растений

Глава II. ЦЕЛЬ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Цель и задачи исследований

2.2.Материал и методика проведения исследований

2.3. Место и условия проведения исследований

2.3. Схемы опытов

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Фенологические и биометрические наблюдения. Изучение активности работы переносчиков пыльцы

3.1.1. Фенологические и биометрические наблюдения

3.1.2. Изучение активности переносчиков пыльцы на семенниках моркови в групповых изоляторах и теплице

3.2. Семенная продуктивность и коэффициент семенной продуктивности в зависимости от использования пчел, шмелей, мух в теплицах и изоляторах

3.3 Завязываемость семян моркови столовой в центральных и боковых зонтиках при опылении пчелами, шмелями и мухами в теплицах и изоляторах

3.4. Посевные качества семян моркови столовой при опылении различными переносчиками пыльцы в теплице и изоляторах

3.4.1. Масса 1 ООО семян

3.4.2. Энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян

3.5. Параметры семян моркови (длина семени, длина зародыша) и беззародышевость в теплице и изоляторах при опылении различными переносчиками пыльцы

3.6. Сопряженность между признаками семенного растения и параметрами семени моркови столовой

Выводы

Практические рекомендации

Список используемой литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование различных переносчиков пыльцы (пчелы, шмели, мухи) в селекционном процессе моркови столовой (Daucus carota L.)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В настоящее время в результате селекционной работы создан огромный ассортимент сортов и гибридов Р1 моркови столовой, отвечающих различным требованиям потребительского спроса. В ходе селекционного процесса, в первичном размножении у моркови возникают проблемы, связанные с низкими посевными качествами семян. Причины низких посевных качеств семян моркови, связаны как с нарушением технологического процесса их производства, так и с реакцией растений на воздействия окружающей среды.

В настоящее время работа методами классической селекции с перекрёстноопыляющимися овощными культурами продолжает оставаться довольно трудоемкой. В частности, это связано с материальными и трудовыми затратами при искусственном скрещивании при подборе гетерозисных гибридов и получения инцухт-линий, требующих самоопыления в нескольких генерациях. Для снижения затрат и повышения эффективности опыления, перспективным представляется использование насекомых-опылителей: пчёл, шмелей и синих мясных мух [34].

Овощные культуры нуждаются в перекрестном опылении насекомыми для получения семян и плодов. Большинство из них -типичные энтомофилы. В результате перекрестного опыления пчелами повышается урожай и улучшается качество семян капусты, турнепса, репы, редьки, редиса, свеклы, лука, моркови и других овощных культур. На зонтиках моркови, свободно посещаемых пчелами и другими насекомыми, образуется семян в 15,3 раза больше, чем на зонтиках, изолированных от насекомых. Семена, полученные при перекрестном опылении цветков насекомыми, крупнее, энергия прорастания и всхожесть их выше, чем семян, полученных в результате самоопыления.

Хорошо опыленные культуры дают продукцию лучшего качества.

Многие культуры в результате проводимого людьми селекционного разведения и размножения теряют со временем свое генетическое разнообразие. Опыление может быть одним из способов селективного влияния для поддержания генетического разнообразия, а 35 % глобальной сельскохозяйственной продукции получено благодаря опылению [176].

В связи с этим, актуальными остаются исследования по изучению использования различных переносчиков пыльцы в изоляционных сооружениях при селекции моркови столовой.

Предмет исследований стерильная линия моркови столовой 1585 П и сорт Амстердамская

Объектом исследований были семена и семенные растения моркови столовой, а также насекомые-опылители: синие мясные мухи (Calliphora vidria), пчёлы (Apis melliferá) и шмели (Bombus terrestris).

Научная новизна работы. Впервые изучена посещаемость насекомыми - опылителями (мухи, пчелы, шмели) семенников моркови столовой в условиях групповых изоляторов и теплице и определена завязываемость семян на центральном и боковом зонтиках. Рассчитана семенная продуктивность, определено качество полученных семян их параметры. Выявлен процент беззародышевых семян моркови полученных в изоляторах и теплице. Установлена корреляционная связь между семенной продуктивностью и параметрами семян.

Практическая значимость. Определено эффективное использование пчел (пчелосемья- 6000 пчёл) в теплицах и синих мясных мух (еженедельно по 500 штук) в групповых изоляторах площадью 10 м" для получения гибридных семян и семян линейного материала с высокими показателями качества. Выявлено, что для активной работы насекомых опылителей необходимо строгое соблюдение температурного режима в теплице и изоляторе до 30°С.

На защиту выносятся следующие положения:

- завязываемость семян на центральном и боковом зонтиках при опылении различными насекомыми в теплице и изоляторах

- семенная продуктивность и качество семян моркови столовой при опылении различными переносчиками пыльцы (пчёлы, шмели, мухи) в групповых изоляторах и теплицах;

- параметры семян моркови столовой, сформировавшиеся в результате опыления различными насекомыми - опылителями;

- сопряженность между признаками семенной продуктивностью растений моркови столовой и параметрами семян при использовании различных видов насекомых.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Селекция гетерозисных гибридов моркови столовой

Основными направлениями в селекции моркови считают следующие: селекция на урожайность, селекция на устойчивость к болезням и вредителям, селекция на скороспелость, селекция на повышение качества корнеплодов, селекция на повышенную семенную продуктивность, селекция на засухоустойчивость, селекция на пригодность к механизированной уборке [20]. К недавним признакам относятся: потребительское качество, вкус [103].

Н.И Жидкова указывала на то, что возникает необходимость в разработке методов улучшения существующих сортов и создания новых высокопродуктивных гибридов, научно обоснованных способов подбора исходного материала, разработке методов оценки комбинационной способности линий и совершенствования их размножения [35].

В повышении урожайности и улучшении качества важное место принадлежит селекции на гетерозис [9].

Гетерозисные гибриды являются формами более совершенными, чем их родители. Гибриды более жизненны, лучше приспособлены к экстремальным условиям вегетации [68].

Синтетические и трехлинейные гибриды Fi получают с использованием линейного материала: материнские линии с признаком ЦМС (линии А), отцовские линии - закрепители стерильности (линии В) и фертильные линии - гетерозисные компоненты (линии С) [68].

Впервые мужскую стерильность у моркови обнаружили и, описали J. Е. Welch и E.L.Grimball. Исследовал этот признак, и показал возможность его применения при гибридизации W.H. Gabelman [144,169].

Широкое распространение ЦМС имеет свой биологический смысл, как один из возможных путей перекрестного оплодотворения, обеспечивающий гетерозиготность, а следовательно, изменчивость и жизнеспособность [37;38].

Для получения высококачественных гибридов требуется создание линий с высокой ОКС и СКС по комплексу ценных морфологических и хозяйственно - биологических признаков. Создание линий может быть проведено на основе подбора сортов с комплексом хозяйственно-ценных признаков, исследования их комбинационной способности (ОКС и СКС), отбора суперэлитных растений, семей и групп отбора. Поиск растений с ЦМС типа петалоид в этом суперэлитном материале обеспечивает создание высококачественных стерильных линий [105].

По данным В.Ф. Пивоварова выявление источников линий с признаком ЦМС проводится методом бекроссирования (5-6) поколений или инбридинга фертильных растений. В ряде инбредных растений появляются растения с признаком ЦМС двух типов: браун и петалоид; эта стерильность носит наследственных характер [94].

На базе ЦМС получают простые межлинейные, тройные и линейно-сортовые гибриды [84].

Использование ЦМС моркови в селекции на гетерозис предусматривает:

- выявление источников мужской стерильности цветков и подбор закрепителей стерильности;

- получение закрепителей стерильности и линий-опылителей (изоляция растений, инбридинг, анализ самоопыленных потомств на константность основных признаков и фертильность пыльцы, система анализирующих скрещиваний с оценкой потомств для выявления закрепителей стерильности, беккроссирование закрепителем для создания изогенных пар: стерильная линия-закрепитель стерильности);

- оценку мужских стерильных форм и линий-опылителей на комбинационную способность [84].

Индивидуально-семейственный отбор необходим на втором году жизни для создания низкорослых, неполегающих, скороспелых

семенников, одновременно созревающих, с неосыпающимися семенами [53].

Селекцию корнеплодов необходимо вести по признакам растений второго года жизни - семенникам, с учетом их продуктивности и пригодности к механизированной уборке [46].

При селекции методом поликросса в подбираемую группу нужно включать и лучшие местные сорта, а при парных скрещиваниях использовать их в качестве материнских компонентов. Полиплоидия, химический и физический мутагенез, отдаленная гибридизация и другие воздействия на семена или растение также способствуют созданию нового исходного материала и могут служить формой отбора желаемых форм [45;46].

Метод реципрокно-рекуррентиой селекции (взаимные и периодически повторяющиеся скрещивания двух хорошо комбинирующихся компонентов). Компоненты должны быть хорошо совместимыми, что позволяет повысить между ними перекрестное переопыление и усилит гетерозисный эффект [53].

М. В. Кравцовой и др. разработаны методика ускорения селекционного процесса по созданию стерильных линий с целью получения одного поколения семян в год. В работе используются мелкие корнеплоды (штеклинги), выращенные в пленочных теплицах с почвенным подогревом. Посев осуществляется свежеубранными семенами лучших линий в начале августа, уборка - в середине декабря [54;63].

По мнению Н.И Жидковой и В.И. Леунова наиболее эффективно может быть использован защищенный грунт для размножения фертильных линий и линий с признаком ЦМС, стабильно сохраняющих высокий уровень ЦМС в условиях теплицы [36].

Как отмечено В. Ф. Пивоваровым и др., методы экологической селекции могут способствовать увеличению эффективности отбора на такой важный селекционный признак, как мужская стерильность цветков,

который имеет большое значение при промышленном получении гибридов F, моркови [95].

Селекция иа инцухт-выживаемость - один из методов преодоления инцухт-депрессии. Очень важно использовать «высокий» агрофон и другие оптимальные условия выращивания, например в пленочной теплице. При достаточно большом объеме исходного материала в дальнейшем можно работать только с продуктивными линиями, поскольку они не проявляют никаких селекционных недостатков. Но этот способ не отменяет инцухт-депрессию, он лишь ее ограничивает [80].

Использование инбридинга с последующей системой скрещивания и методом отбора наиболее ценных форм позволяет разложить популяцию на индивидуальные, отличные друг от друга линии, гомозиготные по большинству генов. Инбредные линии являются ценным исходным материалом для создания гетерозиготных гибридов моркови. Для двулетних культур, как морковь, этот процесс составляет 12-20 лет (6-10 поколений) [119].

Для получения мужских стерильных и фертильных линий А, В, С, моркови Н.И. Тимин предлагает использовать метод совместного применения инбридинга, апомиксиса, гетерозиготных форм и аутбридинга генетически различных форм моркови [118; 119; 120].

Селекция на гетерозис проводится с использованием линий А, В, С, создаваемых методом инбридинга в ряде поколений [14; 116].

Морковь является сильно депрессирующей культурой, но как указывает Э. Вайт при создании гибридов моркови использовании инцухта с его отрицательным эффектом неизбежно [14].

1.2. Биология моркови столовой, цветение и оплодотворение

Морковь относится к семейству Сельдерейных (Apiaceae), виду Daucus carota L. Двулетнее растение; в первый год жизни образует розетку листьев и корнеплод, на второй год, после периода хранения, из корнеплода развивается семенной куст [68].

Б.И. Сечкарев выделяет следующие этапы жизненного цикла моркови:

1. Прорастание семян и появление всходов,

2. Рост розетки листьев и корней,

3. Формирование корнеплодов,

4. Стеблеобразование,

5. Образование соцветий и цветение,

6. Плодообразование и созревание семян [110].

Продолжительность периода от высадки до начала стеблевания

составляет 15-20 дней, а от стеблевания до начала цветения и завершения роста 20-25 дней. В зависимости от условий среды прохождение периодов может замедляться на 5-10 дней. Семенное растение моркови достигает в высоту 1,5 - 2 м, он может быть малостебельным, средне- и многостебельным с боковыми разветвлениями [56; 109]

Существует классификация семенных растений моркови в зависимости от типа ветвления семенника, этими исследованиями занимались: М. Маргидан; A.A. Волкова; И.А. Прохоров; C.B. Угарова [74; 18; 19; 101; 123; 124].

В.А. Лудиловым представлена характеристика четырех типов семенников (цит. по A.A. Волковой):

I тип - с одним стеблем, на котором образуется побеги первого порядка, которые сконцентрированы в верхней части центрального побега, ветвление доходит до второго, редко до третьего порядков;

II тип - семенники с нижним ветвлением, ясно выраженным центральным побегом. Побеги первого порядка находятся в нижней части центрального побега. Ветвление доходит до третьего порядка;

III тип - кроме центрального побега, имеется несколько побегов замещения, образовавшихся из боковых почек головки корнеплода;

IV тип - семенники, не имеют четко выраженного центрального побега, состоят из нескольких побегов замещения. Побеги первого порядка

располагаются в верхней части растения. Ветвление доходит до второго порядка [69; 19].

По мнению Л.Л. Еременко тип семенного растения большинства сортов моркови обусловлен генетически. Он формируется в ходе органогенеза генеративных почек растения в первый год жизни, в период зимнего хранения; весной, после высадки маточников в грунт [31; 32].

Данный признак варьирует в зависимости от условий хранения, размеров головки корнеплода, условий вегетации в ранневесенний период, технологии выращивания семенных растений и др. [68].

На формирование семенного растения сильное влияние оказывают масса маточника, степень увлажнения почвы, температура воздуха [73; 61].

Считается, что наиболее благоприятная температура для цветения и опыления моркови 20...25 °С. По наблюдениям Е.П. Панкратовой при 12 °С тепла опыления у моркови не наблюдалось [92].

Пыльца моркови в полевых условиях при температуре около 25°С погибает через 5-6 часов [20].

Цветение, в зависимости от условий начинается через 45-65 дней после высадки маточников. Семенник цветет 25-30 дней, начиная с зонтиков центрального стебля, затем зацветают зонтики следующих порядков. В пределах зонтика цветение начинается с периферийных зонтичков и распространяется к центру, а в каждом зонтичке - с периферийных цветков [48; 108; 69].

Цветки раскрываются в утренние часы. Цветки моркови имеют ярко выраженную протерандричность, к моменту раскрывания цветка пыльца бывает уже созревшей, пыльники лопаются. Тычиночные нити вытягиваются, пыльники отходят от рыльца и вянут в тот же день. Цветок остается открытым. На следующий день утром созревает рыльце. Семена созревают после оплодотворения семяпочки через 60-65 дней [102].

По данным JI.JI. Еременко цветение наружных зонтичков у моркови начинается через 50 дней после высадки маточников. Температура воздуха выше 25°С сокращала период цветения [31].

М.В. Рытов в 1914 году сообщал, что величина плодов и качество содержащихся в них семян зависят от порядка, в каком развиваются и распускаются цветки [104].

D.Gray и G.R.A.Steckel отметили, что время цветения зависит от температуры воздуха в период цветения, и влияет на изменчивость зародыша и проростка, которая увеличивается при низких температурах [150].

E.Г. Кизилова и Н.М. Макрушин отмечают, что возможная причина разнокачественности семян, встречающаяся у моркови неодновременность цветения [47; 72].

Разнокачсственность и качество семян. Место образования семян на растении обусловливает их разнокачественность не только потому, что такие семена формируются в несколько отличающихся условиях внешней среды, но и потому, что они иначе обеспечиваются жизненно необходимыми веществами [88].

По И. Г. Строна различают три категории разнокачественности: экологическую, генетическую, матрикальную [114].

Экологическая разнокачественность семян возникает в результате различной реакции растений на факторы внешней среды. Эта категория разнокачественности является большей частью наследственной [114].

Генетическая разнокачественность обусловливается различиями в гаметах и избирательностью в оплодотворении. Генетическая разнокачественность является наследственной [114].

Матрикальная (материнская) разнокачественность семян возникает в результате различного местонахождения семени на материнском растении, что ведет к неодинаковому режиму питания семени [114].

По мнению Ц.Б. Буткевича и Е.М. Ершова наибольшее влияние на качество семян оказывает матрикальная разнокачественность [13].

Яркий пример матрикальной разнокачественности семян показывают растения семейства капустных, сельдерейных и другие растения с крупными, сложными соцветиями. Морковь и рапс характеризуются длительным периодом цветения, образуют семена с большими колебаниями массы спелых сухих семян [162].

D. Gray в своих исследованиях установил, что у моркови семена из центральных зонтиков и зонтиков первого порядка обладают лучшими посевными и урожайными качествами, чем с зонтиков второго - третьего порядка. Времени, необходимого для прорастания семян из зонтиков второго порядка, требуется больше, чем зонтиков первого порядка, в которых семена более зрелые. Различия во времени для прорастания семян, различающихся, по месту формирования на растении, связаны с различиями между ними по средней длине зародыша семян: г = -0,85-0,87 при р=0,01 [145].

В зонтиках разных порядков семена созревают неодновременно: в зонтиках первого порядка - через 40-45 дней, второго - через 50-55 дней, третьего порядка - через 60-65 дней от начала цветения. Семена, собранные с побегов разного порядка, неодинаковы по качеству. Чем выше порядок, тем ниже их качество: меньше масса 1000 семян, понижена энергия прорастания и всхожесть, ниже урожайные качества, что связано с различной степенью их зрелости и длиной зародыша. Крупные семена прорастают быстрее, чем мелкие [132].

И.А. Прохоров и др., отмечают, что в пределах семенного куста качество семян также не остается постоянным, оно снижается, от верхнего яруса семенника к нижнему [102].

Семена зонтиков разных порядков различаются по посевным качествам, размерам зародышей и урожайности. Н. Borthwick указывает, что чем выше порядок зонтика, тем ниже всхожесть, полученных из него

семян. Эту закономерность отмечает и Н. Фомин по его данным, урожайность моркови изменяется в том же направлении, что и посевные качества семян - уменьшается с возрастанием порядка зонтиков. В.М. Марков, Т.Г. Тамберг и Н.И Слободяник сообщают, что вес 1000 семян, их всхожесть и урожайность являются наиболее высокими у семян из центральных зонтиков и зонтиков 1 порядка. Б.В. Квасников и С.Т. Долгих отмечали, что семена моркови, сформировавшиеся на центральных зонтиках, обладали всхожестью 91-93%, а на зонтиках первого порядка 7389% [135; 136; 126; 75; 115; 111; 44].

L.R. Hawthorn, E.H. Toole и V.K. Toole изучали посевные качества у семян разных фаз спелости. Они отметили, что всхожесть и вес 1000 семян возрастают по мере созревания семян [143].

D.Gray и G.R.A. Steckel также отмечали, что семена с центральных зонтиков имеют тенденцию физиологически быть более зрелыми, обычно они крупнее и тяжелее [146].

Семена с центрального зонтика обычно крупные, так что соотношение эндосперма к зародышу больше. При одновременной уборке семена с центральных зонтиков имеют более высокий процент всхожести, чем одинаковые по размеру семена с зонтиков 1-го и 2-го порядков [152].

По данным A.M. Соколовой семена разнокачественны и в пределах сложного зонтика. Семена из крайних зонтичков в зонтиках 1 порядка, по ее данным, дали наиболее крупные корнеплоды, а семена средних зонтичков - наивысший урожай [112].

Основной частью любого семени является зародыш. В зародыше заложены органы будущего проростка, вещества и структуры, осуществляющие прорастание семян и дальнейший рост растений [55; 129].

Д. Ацци писал, что среда при благоприятных условиях для развития эндосперма, может оказаться менее благоприятной, а иногда даже вредной для образования зародыша. В этих случаях получается хороший урожай, но семена неполноценные, с низкой всхожестью [2].

J1.JI. Еременко, Т.Г. Тамберг утверждали, что семена различаются и по размерам зародышей [30; 122].

Изучение размеров семян и их зародышей в зависимости от спелости и местоположения в соцветии является частью работы о разнокачественности семян моркови. Впервые такое исследование провела JI.JI. Еременко. Она установила, что размер зародышей возрастает от периферии зонтика к центру, причем эта тенденция проявляется лишь до того, как наступает фаза восковой спелости и прекращается рост эндосперма. Внутри зонтичка четкой закономерности в изменение размеров зародышей ею не наблюдалось [30].

И.В. Грушвицкий, Е.Я. Агнаева и Е.Ф. Кузина сообщают результаты измерений величины зародышей у семян моркови сорта Ленинградская. Измерения показали, что установленная Л.Л. Еременко зависимость между величиной зародышей и положением семян в зонтике достаточно отчетливо выражена и в зрелом состоянии [22; 23].

Е.Я. Мегердичевым для выявления разнокачественности семян была проведена раздельная уборка центральных зонтиков и зонтиков 1-го порядка в молочной, молочно-восковой, восковой и полной фазах спелости. Опыт показал, что величина семян у моркови во всех фазах спелости уменьшается от периферии сложного зонтика к центру. Размер зародышей у семян в молочной и молочно-восковой спелости уменьшается в том же направлении. С наступлением полной спелости семян размеры зародышей выравниваются. Семена из центральных зонтиков и их зародыши крупнее, чем такие же по местоположению и спелости семена и зародыши из зонтиков I порядка. В пределах отдельных зонтичков существенных различий в размерах зародышей не обнаружено [77].

D.Gray определил, что время от начала цветения до конца уборки в поле - 81 день, а в защищенном грунте- 68 дней, при этом средние температуры за период роста в первом случае были +15°С, а во втором + 25°С. Длина зародыша увеличивалась пропорционально весу семян, а

продолжительность прорастания увеличивается с увеличением длины зародыша [147; 151].

При изучении причин низкой всхожести моркови было установлено, что большая часть не проросших семян отличается или полным отсутствием, или недоразвитием зародыша [79].

В СибНИИРС проводились работы по изучению влиянию массы корнеплодов маточников на семенную продуктивность, размер семян, всхожесть. Н.И. Полухин и М.А. Кузнецова отметили, что самыми крупными и выполненными являются семена из зонтиков 1-го порядка, семена из зонтиков 3-го порядка в 2 раза меньше, чем из 1-го. Всхожесть семян находится в обратной зависимости от порядка и размера семян: чем ниже порядок, тем больше размер семян и всхожесть [97].

Впервые беззародышевость семян была отмечена у яровой и озимой пшеницы в 1927 году А.И. Носатовским. Беззародышевость обнаруживалась у всех сортов во всех районах [87].

Беззародышевость и недоразвитость зародыша являются одними из причин низкого качества семян моркови. В.В. Dean, T.Noland, J.D. Maquire полагают, что это связано с тем, что сначала развивается эндосперм, а затем зародыш. Ранняя уборка может отрицательно влиять на качество семян [139].

В 1955 г. В. Крокер и JI. Бартон определили, что у моркови беззародышевость составляет - 16%, а недоразвитость - 4% [55].

F.R. Quiroz - Figueroa и I. Dobrowolska в своих работах писали, что существует два вида зародышей: зиготический и соматический. Соматический зародыш может развиваться в нормальный проросток. В 1958 F.C. Steward, М.О. Mapes описали такое явление, как соматический эмбриогинез. Это наиболее широко используемый метод для размножения растений, который первоначально был описан у моркови [161; 140; 164]. Соматический эмбриогенез отличается от зиготического эмбриогенеза тем, что он наблюдается в различных условиях и может контролироваться. Во

время опыления пыльцевая трубка входит в зародышевый мешок и выпускает два спермия. Один соединяется с яйцеклеткой, что приводит к появлению зиготы и инициирует эмбриогенез, а другой сливается с центральной клеткой зародышевого мешка и формирует эндосперм, который обеспечивает питательными веществами зародыш [115; 163; 170; 134].

Особенность цветения и созревания семян в соцветии моркови хотя и обусловливает их разнокачественность, однако не являются причиной недоразвития зародышей. Колебания размеров зародышей, связанные с местоположением семян в соцветии, незначительны и обусловливаются биологией цветения моркови. Недоразвитые зародыши встречаются только у семян, не достигших восковой спелости [78].

По наблюдениям С.Л. Макаровой, в отличие от семени размер зародыша увеличивается в течение всего периода формирования и созревания, однако, максимально - на 35-45 день после опыления, когда рост семени уже прекратился [71].

Для моркови характерна разнокачественность семян, обусловленная асинхронным развитием соцветий и неравномерным поступлением питательных веществ к семенам, формирующимся на соцветиях разных порядков ветвления. Наиболее полноценные семена образуются на малостебельных и среднестебельных растениях в центральных зонтиках семенных растений. Известно, что одно и то же растение дает семена, разные по размеру, весу, форме, химическому составу и биологическим особенностям. Разнокачественные семена возникают вследствие соединения неравнозначных гамет родительских форм и множественности оплодотворения, влияния условий окружающей внешней среды на развивающееся семя, различий в местонахождении семени на материнском растении [89].

Различное качество семян может выражаться в их величине, форме, строение оболочек. Качество семян может быть положительным с точки

зрения семеновода (крупность, продуктивность, раннеспелость) или отрицательным (мелкосемянность, позднее созревание) [8].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Юрковская, Мария Евгеньевна, 2013 год

Список используемой литературы

1. Альсмик П.И. Селекция картофеля в Белоруссии. - Минск: Ураджай, 1979, 127 с.

2. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология. - М.: 1959. 479 с

3. Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятое А. Г., Джалилова X. X., Ильина Г. М., Чубатова Н. В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. - М.: Издательство МГУ, 2004. - 312 с.

4. Белик В.Ф. Методика полевого опыта в овощеводстве и бахчеводстве. - М.:Агропромиздат, 1992. - 234с.

5. Бендер A.B. Скорость работы насекомых-опылителей и их эффективность в обеспечении перекрестного опыления на цветках ди- и тетраплоидного сорта клевера лугового// Доклады Российской академии с.-х. наук, 2003. №5, с.10-13.

6. Берг P.JL Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюции цветка // Ботанический журнал, 1958, Т. 43,№1. с. 12 -28.

7. Берг P.JL, Колосова Л.Д. Дивергенция у вероник (род Veronica L.) // Генетика и эволюция. Избр.Тр., Новосибирск, 1993. С. 178-187.

8. Биология семян и семеноводство, Изд-во «Колос» 1976 463 с.

9. Боос Г. В., Бадина Г. В.., Буренин В. И.. Гетерозис овощных культур.-Л.: «Агропромиздат». Ленингр. Отд-ние, 1990. - 223 с.

10. Брежнев Д.Д. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов. - Л.: «Агропромиздат» 1982. - 96с.

11. Бунин М.С., Литвинова М.К., Мешков A.B. Морковь - Daucus carota L./ М.:ФГНУ «Росинформагротех» МСХ РФ.- М.;2004 - 162 с.

12. Бунин М.С., Монахос Г.Ф., Терехова В.И. Производство гибридных семян овощных культур: Учебное пособие. М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2011. - 182 с.

13. Буткевич Ц.Б., Ершов Е.М. Влияние размера семян на урожай томатов/ Сб. Селекция и семеноводство овощных культур.- Кишинев, 1972.- с.93-97.

14. Вайт Э. Селекция столовой моркови в ГДР//Научн.Тр.НИИОХ.-М.,1976

15. Василевский В.А., Тимин Н.И., Пыжьянова Л.Г. Дикая пчела осмия для опыления моркови. // Картофель и овощи № 5, 1994.- с. 23-24.

16. Виноградова Е. Б. Мясная муха Calliphora vicina - модельный объект физиологических и экологических исследований / Л. Наука, 1984— 272 с.

17. Виноградова Е. Б. Диапауза мух и ее регуляция. - СПб.: Наука, 1991.-256 с.

18. Волкова A.A. Влияние строения и обрезки семенников двулетних овощных культур на урожай и качество семян// Рефераты докладов научных конференций ТСХА. - Москва.: 1954.- Вып. 18., с. 151 -156

19. Волкова A.A. Строение семенников двухлетних овощных культур и зависимость между признаками первого и второго годов жизни// Известия ТСХА. 1960. - №6. -с.25-28.

20. Гетерозис : пер. с англ. В.В. Иноземцева, Т.А. Маресиной ; под ред. С.А. Гостимского, В.М. Маресина. - М., 1987. - Гл. 6, § 6.4. - С. 200204.

21. Грунин К. Я. Сем. Calliphoridae — Каллифориды // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 5. Двукрылые и блохи. Ч. II. / ред. Г. Я. Бей-Биенко. Л.: Наука, 1970: с. 607—624.

22. Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений// Комаровские чтения. XIV. M.-JL: АН СССР, 1961. 46 с.

23. Грушвицкий И.В., Агнаева Е.Я., Кузина Е.Ф. О разнокачественное™ зрелых семян моркови по величине зародыша. «Бот. Журнал», т. 48, 1963.-№ 10. с.23-27

24. Гужов Ю. JT. Пути использования в селекции растений закономерностей модификационной изменчивости количественных признаков // Известия АН СССР. Сер. Биология. 1978. №3.- с. 418-429.

25. Девятов А.Г., Леунов В.И., Клыгина Т.Э., Ховрин А.Н., Юрковская М.Е., Багров P.A. Структура плода моркови столовой (Daucus carota, Apiaceae) в зависимости от условий выращивания и вида переносчиков пыльцы. // Карпология и репродуктивная биология высших растений. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием, посвящённой памяти профессора А.П. Меликяна 18-19 октября 2011 г. - М., «Астра-Полиграфия» 2011 - С. 279 -280.

26. Дейнес Н.В. Корреляционные взаимосвязи хозяйственно -ценных признаков овса в условиях алтайского края/ Н.В. Дейнес, В.А. Борадулина // Аграрная наука - сельскому хозяйству: материалы III междунар. науч.- практ. конф. - Барнаул, 2008. - Кн. 1.-е. 253-255

27. Добруцкая Е.Г. Экологические основы селекции и адаптивного семеноводства овощных культур: автореф. дис. д-ра с.-х. наук., 1997. - 46 с.

28. Доспехов Б.А. Методика полевого дела. - 5-е изд., доп. и перераб.—М.: Агропромиздат, 1985. — 351 с.

29. Елисеева И.И. Статистика: Учебник для вузов -СПб.: Питер,2010 г,- 652 с.

30. Еременко Л.Л. О разнокачественности цветков и семян в зонтике моркови. «Агробиология» 1950. №6 , С.123-127.

31. Еременко Л.Л. Морфологические особенности овощных растений в связи с семенной продуктивностью - Новосибирск, Наука 1975. - 468 с.

32. Еременко JI.JL, Гринберг Е.Г. Морфофизиологическая изменчивость овощных растений. - Новосибирск, Наука, 1977 - 297 с.

33. Жеруков Б.Х., Магомедов К.Г., Ханиева И.М., Гарунова Ж.М. Перекрестное опыление и продуктивность кормовых бобов // Фундаментальные исследования. - 2012. - № 11 (часть 1). - с. 100-103

34. Жидкова H.H. Некоторые вопросы методики селекции моркови на качественные признаки// Автореф. Дис.канд. с.-х. наук. - М., 1968. - 25 с.

35. Жидкова Н. И. Селекция сортов и гетерозисных гибридов моркови с высоким качеством продукции. Автореф. Дис...д-ра с.-х. наук.,-М.,1996.-49 с.

36. Жидкова Н.И., Леунов В.И. Совершенствование технологии первичного семеноводства гетерозисных гибридов моркови столовой.// Гетерозис с.-х. растений М.,1997, с.126-127.

37. Жуковский П.М. Гетерозис Сельскохозяйственных растений// Вестник с.-х. науки, №8, 1959. - 32-36 с

38. Жуковский П.М. Ботаника. М., 1964. - 667 с.

39. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений ( адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) - Кишинев: Мол. НИИ орошаемого земледелия и овощеводства, 1980.- 587 с.

40. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений как самостоятельная научная дисциплина. Теория и практика/ - Краснодар: Просвещение - Юг, 2010. -485 с.

41. Злотин А.З. Теоретическое обоснование массового разведения насекомых/ Энтомологическое обозрение. 1981. Т. 60. Вып.З.С.494-510

42. Игнатьев А.Н. Методы и техника селекции овощных растений.

- Горки: БелСХА, 1957, - 112 с.

43. Казакова A.A. Лук- Л., 1970. -355 с.

44. Квасников Б.В., Долгих С.Т. Влияние радиоактивного фосфора

- 32 на продуктивность семян гетерозисных гибридов овощных культур//

Сб. «Вопросы семеноводства, семеноведения и контрольно-семенного дела», Вып.2., Киев «Урожай» 1964 с.377-383.

45. Квасников, Б. В. Основные задачи селекционной работы по столовым корнеплодам на период 1980-1990 гг. // Бюллетень ВИРа. Столовые корнеплоды. - Д., 1979. - Вып. 90. - С. 26-28.

46. Квасников, Б. В. Основные направления и методы селекции корнеплодных растений / Б. В. Квасников, М. И. Федорова, Н. И. Жидкова // Научно-технический бюллетень ВИРа. Столовые корнеплоды. - Д., 1986. -Вып. 161.-С. 6-11.

47. Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и ее агрономическое значение. - Киев, Урожай, 1974. - 215 с.

48. Кичунов Н.И. Морковь.- Д.: изд-во Всесоюзн. инс-та прикл. Бот. и новых культур, 1927 - 82 с.

49. Князьков М.Н., Сирота С.М., Терешонок В.И. и др. Влияние размера семян на развитие растений моркови столовой// Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы/ВНИИССОК, 2010 ,т.1., с.332-338.

50. Колесник М.Г. Роль полезной энтомофауны в получении высоких урожаев семян моркови// Науч.-тех. Бюллетень ВИРа. - вып. 175. -Д.: 1987, 72 с.

51. Кононков П.Ф., Мохов А.И.Сравнительная характеристика биологии цветения и оплодотворения стерильных и фертильных форм моркови//Научные доклады высшей школы. Биологические науки. -1972. -N9.- С.68-73.

52. Кононков П.Ф., Мохов А.И. Селекционное использование цитоплаз-матической мужской стерильности моркови. /Тр. ВНИИ селекции и семеновод.овощ.культур. - 1977. - N6. - С.22 - 26

53. Красочкин, В. Т. Основные направления селекции корнеплодных растений // Бюллетень ВИРа. Столовые корнеплоды. - Д., 1979.-Вып. 90.-С. 8-13.

54. Кравцова, M.B. Селекция моркови столовой на продуктивность и качество / М. В. Кравцова, В. К. Андрющенко, Т. Р. Стрельникова. Кишинев: Штиинца, 1991. - 256 с.

55. Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. - М.: Ин.лит-ра. 1955

400 с.

56. Кружилин A.C., Шведская З.М. Биология двулетних растений. -М.: Наука. 1966.-326 с.

57. Крючков A.B., Потапов С.П. Селекция и семеноводство овощных и плодовых культур// Учебное пособие для средних с.-х. учебных заведений М., 1977, 288 с.

58. Купцов А.И. Элементы общей селекции растений//Новосибирск, 1971.- 375 с.

59. Леонтьева М.Р. Экология опыления//Карпология и репродуктивная биология высших растений/ М: ООО «Астра-Полиграфия», 2011., с. 139-143.

60. Леонтьева М.Р. Осмофоры представители семейства Scrophulariaceae - структуры вторичной аттрактации в процессе опыления//Карпология и репродуктивная биология высших растений/ М: ООО «Астра-Полиграфия», 2011., с.134-138.

61. Леунов В.И. Возраст маточников при гибридном семеноводстве// Картофель и овощи. - М., 1999, №1 - 19-22с.

62. Леунов, В.И. Достижения и задачи селекции и семеноводства корнеплодных овощных культур (морковь, свекла, редис, редька, брюква) / В. И. Леунов // Селекция и семеноводство корнеплодных овощных культур. - М., 2005. - С. 17-24.

63. Леунов, В.И. Селекция и семеноводство моркови столовой // В. И. Леунов, А. А. Рыбалко. - М., 2006. - 234 с.

64. Литвинова М.К. Биология цветения и опыления фертильных и андростерильных форм моркови и семенная продуктивность// Сб.науч.тр. -М.: ВНИИССОК Т.27., 1988., С.58-64.

65. Литвинова М.К., Федорова М.И. Продуктвность семенных растений столовой моркови с признаком ЦМС.// Семеноводство овощных культур:Сб. научн.тр. - М., 1988. - С.50 - 57.

66. Литвинова М.К., Федорова М.И. Анатомо-морфологические особенности строения растений моркови с признаком ЦМС и их семенная продуктивность// Науч.тех.бюллетень ВИР. - выпуск 192. - Л.: 1989 - с.19-22.

67. Литвинова М.К. Экология опыления фертильных и андростерильных форм моркови// Материалы третьей международной научно-практической конференции. - Пенза., 1996

68. Литвинова М.К. Морковь Daucus carota L. (биологические особенности, селекция и семеноводство, агротехника возделывания) / М. К. Литвинова. - Пенза: МАНЭЖБ, 2001.- 143 с.

69. Лудилов В.А. Семеноводство овощных и бахчевых культур. -М.: Глобус, 2000.-256 с.

70. Лудилов В.А., Алексеев Ю.Б. Практическое семеноводство овощных культур с основами семеноведения// М., КМК. - 2011. 200 с.

71. Макарова С.Л. Биологические особенности формирования семян и приемы повышения семенной продуктивности моркови. Автореферат Дис. к.-с/х наук , 1983, 5 с.

72. Макрушин Н.М. Основы гетероспермии. - М.: Агропромиздат, 1989. -287 с.

73. Манжесов В.И. Повышение сохранности и семенной продуктивности маточных корнеплодов при объемной обработке их химическими препаратами: Автореф. Дисс. к.с.-х.н. - Воронеж, 1993. - 23 с.

74. Маргидан Д. Значение различных типов кустов в селекции и семеноводстве моркови: Автореф.дисс.к.б.н. -М.: 1955.-14 с.

75. Марков В.М. Яюсть насшня на р1зных зонтиках моркови. «Сад та город», № 7,1949. - 145 с.

76. Марченко, М. И. Энтомология в судебно-медицинской экспертизе / М. И. Марченко // 1-й съезд судебных медиков. - Киев, 1976. -С. 265-266.

77. Мегердичев Е.Я. Влияние спелости и местоположения семян на всхожесть и урожайность моркови. //Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников (ВНИИ растений) №6, 1965., е.- 219

78. Мегердичев Е.Я. Зависимость величины семян моркови и их зародышей от фаз спелости и местоположения в соцветии. //Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников (ВНИИ растений) №7, 1966., е.- 281-286.

79. Мегердичев Е.Я. О разнокачественности зародышей у семян.// Вестник с.-х. наук. 1974,№5., с.-38-39.

80. Межвидовая гибридизация моркови рода БаисиБ Ь.: (Метод, рекомендации / коллектив авторов: Н. И. Тимин, И. Т. Двоенко, С. В. Жевора, Л. Т. Тимина, Н. А. Шмыкова / ВНИИССОК. - М., 2007. - 54 с.

81. Методика «Международного совета по генетическим ресурсам» (1В1Ю11).

82. Методика «Международного союза по защите новых растений» (иРОУ).

83. Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов корнеплодных растений (морковь, свекла, редис, редька, репа, брюква, пастернак) / под ред. В. В. Квасникова. - М., 1987. - 84 с

84. Методы селекции и семеноводства овощных корнеплодных растений. Под редакцией В.Ф. Пивоварова, М.С. Бунина.- М.,2003.- 115 с.

85. Морозова Т.Т. Характеристика зародышей в непроррастающих семнах моркови// Бюллетень ВИР.- Вып.98 - Л.: 1980. с. 32-34.

86. Невзоров В.А. Влияние размера маточного корнеплода и площади питания на семенную продуктивность моркови.// Наука - сел. Хоз-ву,- Оренбург, 2000. с. 292-294

87. Носатовский А.И. Пшеница. М., Сельхозиздат, 1963. - 280 с.

88. Овчаров К.Е., Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и продуктивность растений. М.: «Колос». 1966.

89. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян.- М.:, «Колос» 1976. с. -254.

90. Опыление с.-х. растений пчёлами. Вып.З.М. 1960. - 394 с.

91. Панкратова Е.П. Влияние опыления пчелами на урожайность семенников моркови. Доклады Московской с.-х. академии им. К.А.Тимирязева, выпуск №30 часть 2, 1957, с. 332-336.

92. Панкратова Е.П. Некоторые данные по биологии цветения и опыления моркови. Доклады Московской с.-х.академии им. К.А.Тимирязева, выпуск № 36,1958 с. 118-123

93. Панкратова Е.П. Как работаю насекомые на цветках (о сборе нектара пчелами и другими насекомыми). ПЧЕЛОВОДСТВО 1968 №6 с.12-13.

94. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур .1999.Т.1Д1.-581 с.

95. Пивоваров, В. Ф. Экологические основы селекции и семеноводства овощных культур / В. Ф. Пивоваров, Е. Г. Добруцкая. - М., 2000.-С. 450, 451.

96. Поддубная-Арнольди В. А., К истории цитоэмбриологии растений,- В сб.: «Из истории биологии», вып. 4. М., «Наука», 1973, стр. 3 -40

97. Полухин Н.И., Кузнецова М.А. Разнокачественность при формировании семян моркови и свеклы столовой в условиях Новосибирсокй области.// Селекция с.-х. растений: итоги, перспективы/ Сиб.науч.-исслед. Ин-т растениеводства и селекции.- Новосибирск, 2005. -с.125-128.

98. Пономарева Е.Г., Детерлеева Н.Б. «Медоносные ресурсы и опыление сельскохозяйственных растений». Москва:Лань,1986.-238с.:ил.).

99. Прохоров И.А. Потенциальная и фактическая продуктивность семенного куста овощных растений в условиях Московской области.// Доклады ТСХА, вып. 195, 1973,- с. 163- 167.

100. Прохоров А.И., Крючков A.B., Комиссаров A.B. Селекция и семеноводство овощных культур. - М.: Колос, 1981. -447 с.

101. Прохоров А.И. Семеноводство и семеноведение овощных культур: Словарь-справочник - М.: МСХА, 1995. -177 с.

102. Прохоров А.И., Крючков A.B., Комиссаров A.B. Селекция и семеноводство овощных культур. - М. 1997. -479 с.

ЮЗ.Рубацкий В. Е., Кирос К. Ф., Саймон П. В. Морковь и другие овощные культуры семейства зонтичных М.: Т-во научных изданий КМК. 2007.-358 с.

104.Рытов М.В. Овощное семеноводство. -СПб.изд-во П.П. Сойкина, 1914. -107с.

105. Сазонова JI.B., Литвинова М.К., Жидкова Н.И. Генетика моркови.// Генетика культурных растений. - СПб.: ВИР, 1998.- с.97-112.

106. Седловский А.И. Изучение нетрадиционных методов селекции самоопыляющихся культур/ А.И. Седловский, Л.Н. Тюпина, В.В. Новохотин// Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане: мат. Респ. конф. (Алма-Ата, 18-22 нояб., 1990 г.)- Алма-Ата, 1990.-С.4-5.

107. Селекция и семеноводство овощных растений. М.: « Полиграф-книга» 1936.- 430 с.

108. Селекция и семеноводство овощных культур. М., Сельхозгиз, 1960. 480 с.

109. Селекция и семеноводство овощных культур. Под ред. Канд. С.-х. наук, доц. И.А. Прохорова. М.: «Колос», 1972.- 352 с.

ПО.Сечкарев Б.И. Характеристика семейства зонтичных Apiaceae Moris. (Umbelliferae)// Культурная флора СССР.-Л.: Колос, 1971.- Т.XIX.

112. Соколова A.M. Новые приемы в семеноводстве моркови и свеклы. «Новое в семеноводстве овощных культур», Сельхозгиз, 1959.-с.34-37.

ПЗ.Старцева JT.B. Особенности изменчивости наследования и корреляция признаков семенных растений моркови: Автореф.дисс.к.с-х.н.-М.:1993. - 25 с.

114. Строна И.Г. Разнокачественность семян полевых культур и ее значение в семеноводческой практике/Биологические основы повышения качества семян. - М.: Наука, 1964. -с. 21-25.

115. Тамберг Т.Г. Влияние местоположения семян на растении на их посевные и породные качества.// Учен. Записи Ленинградского государственного университета том № 139. Серия биологических наук, в. 26, Л, 1951.- с. 231-239.

116. Тимин Н.И., Щербакова В.В. Изменчивость и наследственность признаков моркови// Селекция овощных культур. -М., 1983- 264 с.

117. Тимин Н. И., Старцева Л.В. Методические указания по изучению изменчивости признаков моркови в целях селекции. М., 1991. -20с.

118. Тимин Н.И., Валеева З.Т., Пыжьянова Л.Г. Индуцированный апомиксис моркови и получение гомозиготных форм растений.// Сб. научн. Тр. М.: ВНИИССОК, 1994, Вып. 34 с. 11-17.

119. Тимин Н.И., Василевский В.А. Особенности наследования некоторых признаков моркови у гибридов первого поколения.// Сборник научных трудов. М.: ВНИИССОК. 1998. Вып. 35. - с.22-25.

120. Тимин Н.И. Селекционно - генетические методы создания исходных форм овощных растений.// Материалы докладов

Международного симпозиума по селекции и семеноводству овощных культур. -М.: 1999. - с. 329 -336.

121. Токмаков, Ю. Г. Методы создания форм моркови с мужской стерильностью: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Ю. Г. Токмаков. М., 1970.

122. Тюкавин, Г. Б. Биотехнология моркови / Г. Б. Тюкавин. - М., 2007. -С. 39, 40.

123. Угарова C.B. Создание исходного материала для селекции гетерозисных гибридов Fl столовой моркови для условий Зап.Сибири: Автореф. Дисс. к.с.- х.н. -М.: 1991. -17 с.

124. Угарова C.B. Генетическая обусловленность признаков моркови при селекции на гетерозис в условиях Западной Сибири: Монография//Барнаул: Изд-во АлтГТУ, 2003.- 153 с.

125.Фегри К., Ван дер Пейл J1. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 379 с.

126. Фомин Н. Раздельный сбор семян зонтичных. «Сад и огород», № 8, 1947.

127. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений. - М.: Колос, 1982.

128.Цильке P.A. Принципы и методы селекции сельскохозяйственных культур / P.A. Цильке // Генетика, цитогенетика и селекция растений.- Новосибирск, 2003. - С. 491-506.

129. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.,изд-во АН СССР, 1958.

130.Черевко Ю.А., Аветисян Г.А. Пчеловодство. - М.: ACT: Астрель, 2007.с - 368.

131. Чеботарь A.A., Челак В.Р., Мошкович A.M., Архипенко М.Г. Эмбриология зерновых, бобовых и овоще-бахчевых возделываемых растений.- Кишинев. 1987.

132. Шевцова A.M., Король О.Н. Разнокачественность семян и урожай моркови/ В сб.: Вопросы естестаознания. - Минск, 1976. с. 37-42.

133. Якимов JI.M. некоторые биологические основы получения высокопродуктивных гибридных семян моркови: Автореф. Дисс. к.б.н. -Кишинев, 1964.-21 с.

134. Berger F (1999) Endosperm development. Curr Opin Plant Biol 2:28-32

135. Borthwick H.A. Bot. gaz., 1931, 92

136. Borthwick H.A. Carrot seed germination.Proc.Soc.Hort.Sci, 1932,

28

137. Borthwick H.A, Emsweller S.L. Carrot breeding experiments// Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1933. P. 531-533

138. Clement S.L, Hellier B.C, Elberson L.R, Staska R.T, Evans M.A. Flies (Diptera: Muscidae: Calliphoridae) are efficient pollinators of Allium ampeloprasum L. (Alliaceae) in field cages// Journal of Economic Entomology, pp.131-135.

139. Dean B.B., Noland Т., Maguire J.D. (1989). Correlation of low seed quality with growing and environment of carrot, vol. 24, № 2- pp. -247-249.

140. Dobrowolska I., Majchrzak O., Baldwin Т. C., Kurczynska E. U. Differences in protodermal cell wall structure in zygotic and somatic embryos of Daucus carota (L.) cultured on solid and in liquid media Protoplasma (2012) 249:117-129.

141. Ericson E.H., Peterson C.E., Werner P. Honey bee foraging and the resultant seed set avong male - fertile and cytoplasmically male - sterile carrot inbreds and hybrid seed parents// J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1979.-104.

142. Free J.B. Insect pollination of crops. London; New York, 1970.

143. Hawthorn L., Toole E., Toole V. Yield and viability of carrot seed as affected by Position of Umbel and Time harvest. Proceed of the American/ Soc. For science, vol. 80, 1962.

144. Gabelman W.H. Male sterility in vegetable breeding// Genetics in plant Breeding. 1956. Vol.7 № 9.

145. Gray D. The germination response to temperature of carrot suds brom different umbels and harvest of the sud crop./ Sud Sci. and Technol. -1979.-V.7. №2-P.169-178.

146. Gray D., Steckel J.R.A. (1980). Studies on the sources of variation in plant weight in Daucus carota (carrot) and the implications for seed production techniques. In: Hebblewaite, P.H. (ed) Seed Production. Butterworths, London, pp. 475-484.

147. Gray D., Steckel J.R.A. (1983). Качество семян у мокрвои: эффкеты густоты семенных растений, даты уборки, деления семян на фракций по изменчивости семян и проростков// J. of Horticultural Science, vol. 58, №4. - pp. 73-82.

148. Gray D., Steckel J.R.A. (1983a). Some effects of umbel order and harvest date on carrot seed variability and seedling performance. Journal of Horticultural Science 58, pp. 73-82.

149. Gray D., Steckel J.R.A. (1983c). Some effect of ripening and druing of carrot seed {Daucus carota) crops on germination. Annals of Applied Biology 101, pp.397-406.

150. Gray D., Steckel J.R.A. (1985). Изменение во времени цветения как последующий фактор изменчивости размеров проростков моркови// J. of Horticultural Science, vol. 60, №1. - pp. 77-81.

151. Gray D., Ward J.A. (1985) Relationship in seed and characteristics of endosperm by carrots// Annuls of Applied Biology, vol. 106, № 2 - pp.379 -384.

152. Jacobsohn R., Globerson D (1980)/ Daucus carota (carrot) seed quality.I. Effects of seed size on germination, emergence and plant growth under subtropical conditions. II. The importance of the primary umbel in carrot-seed production. . In: Hebblewaite, P.H. (ed) Seed Production. Butterworths, London, pp. 637-646.

153. Johnson S.D., Steiner K.E, Kaiser R. Deceptive pollination in two subspecies of Disaspathidata(Orchida.cea.e) differing in morphology and floral fragrance// PI. Syst. Evol. 2005, Vol. 255, № 1-2.P 87-98.

154. Jones H.A., Emsweiler S.L. The use flies as onion pollinators// Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 1934. P. 161-164.

155.Karsch F. Über die Schaffliege Lucilia sericata (Mg.) //Biol.Zentr.-Bl. 1887.S.521-523.

156.Kearns C.A., Inouye D.W. Techniques for pollination biologists. University Press of Colorado, 1993, 583 p.

157. Kugler H. Blütenökologie. Jena, 1970. 182 s.

158. Lack A., Proctor M., Yeo P. The Natural History of Pollination and Andrew Lack, Timber Pr., 1996. 210 p.

159. Lesley Currah and Ockendon D.J National Vegetable Research Station, Wellesbourne, Warwick, CV 35 9 EF, 1984

160. Pijl L. van der., Dodson C.H. Orchid Flowers: Their Pollination and Evolution, 2 nd ed., University of Miami Press., 1969. 214 p.

161. Quiroz-Figueroa F. R., Rojas-Herrera R., Galaz-Avalos R. M., Loyola-Vargas V. M. Embryo production through somatic embryogenesis can be used to study cell differentiation in plants. Plant Cell Tiss Organ Cult (2006) 86:285-301

162. Roberts E.H.Viability of Seeds/ перевод Емельяновой H.A. - M., 1978.-410 p.

163. Russell S.D (1992) Doble fertilization. Int Rev Cytol 140:357-388

164. Steward F.C, Mapes M.O, Smith J (1958) Growth and organized development of cultured cells. I. Growth and division of freely suspended cells. Am J Bot 45:693-704

165. Simon P. W, Peterson C.E.(1986). Carrot breeding// Breeding Vegetable Crops.- pp.321-356/

166. Smith B.M., Мее C. Seed multiplication of Brussels sprout inbred lines//Ztschr. Pflanzenzucht. 1984.Bd 92,№ 3.S.259-262.

167. Träger B., Große W.R. Zur Biologie von Lucilia sericata Meig. (Diptera, Calliphoridae) und deren Nutzung als Bestauber von Kulturpflanzen// Hercynia. 1987. Bd 24, №2. s. 153-165.

168. Vogel S. The role of scent glands in pollination. 1962- 123 p/

169. Welch J. E., Grimball E. L. Male sterility in the carrot // Science. 1947. 106.-P. 594.

170. West M.A.L, Harada J.J (1993) Embryogenesis in higher plants: an overview. Plant Cell 5:1361-1369

171.Willmer P. Pollination and Floral Ecology. Princeton University Press, 2011.778 p.

172. http://rus.bombus.org.ua

173. http://www.medoviy.ru

174. http://www. pcheli.org

175. http://ussr-forever.ru

176. http://www.planttreaty.org/