Особенности развития и продуктивность интродуцированных видов рода Crataegus L. в условиях Краснодарского края тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Сергеева, Анна Станиславовна

• Сергеева, Анна Станиславовна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сергеева, Анна Станиславовна

СОДЕРЖАНИЕ

С.

ВВЕДЕНИЕ

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА И ЦЕЛЬ РАБОТЫ

I.I. Биология развития боярышников

Î.2. Цель и задачи работы

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природно-климатические и погодные условия в годы исследований

2.2. Материал и методика исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ШСЛЕЩОВАНЙЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Развитие боярышников

3.2. Структура взрослых особей боярышников

3.3. Микрофлора филлопланы и ризосферы С*submollis

3.4. Продуктивность и качество плодов боярышников

вывода

СПИСОК ЙСГЮЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности развития и продуктивность интродуцированных видов рода Crataegus L. в условиях Краснодарского края»

ВВЕДЕНИЕ

Представители многочисленного рода Боярышник ( Crataegus. I».) обладают широким набором хозяйственно-ценных свойств. Они продуктивны, их плоды богаты витаминами (тиамин, рибофлавин, аскорбиновая кислота, каротин) и пектинами. Цветки и плоды накапливают ряд флавоноидов, оказывающих положительное влияние на сердечно-сосудистую систему. Боярышники устойчивы к неблагоприятным условиям города, нетребовательны к почвам, зимостойки, засухоустойчивы. Они отличаются высокой побегообразовательной способностью, формируют глубокую и широко разветвленную корневую систему, благодаря чему некоторые виды могут использоваться для закрепления склонов; сильнорослые виды пригодны для создания лесополос, придорожных и полезащитных насаждений; заросли боярышника обеспечивают хорошие условия для гнездования птиц.

Эти качества определяют использование боярышников в качестве сырья для фармацевтической и пищевой промышленности, а также в целях расширения ассортимента в зеленом строительстве и лесомелиорации в относительно бедной древесно-кустарниковой растительностью Центральной зоне Краснодарского края.

В Краснодарском крае в естественном состоянии встречается по данным И.С.Косенко (1970) .6 видов боярышников, распространенных от степного до средне-горного лесного пояса. Почвенно-климатические условия района исследований благоприятствуют произрастанию здесь большего количества видов боярышников, в.. том числе североамериканского происхождения, широко представленных в коллекции Ботанического сада Кубанского госагроуни-верситета.

В основе наших исследований лежит метод родовых комплексов, предложенный #.Н.Русановым (1950). Этот метод дает возможность выделить новые, близкие известным виды и получить перспективные источники растительного сырья, позволяет оценить диапазоны амплитуды и направление изменчивости ритмики биологических процессов, определить степень адаптации многих видов филогенетической ветви, что очень важно для большой совокупности представителей рода боярышник.

Многообразие видов боярышников объясняется тем, что их эволюция проходила в различных природно-климатических услови-., ях, по мнению исследователей (Гусанов, 1965), постоянно меняющихся и сопровождавшихся многочисленными миграциями вида. В результате адаптации боярышников к определенным режимам света, температуры и другим факторам обозначились заметные внешние и внутренние расхождения между ними, то есть сложились группы видов, различающихся экологически и морфологически.

Согласно литературным данным, одни и те же виды рода боярышник при их интродукции в различавшихся климатически районах в разной степени приспосабливаются к новым условиям, изменяя при этом ритм сезонного развития, морфологические признаки и биохимию. В связи с этим многие авторы указывают на необходимость изучения видов этого рода в конкретных условиях.

Основной задачей наших исследований было сравнение ряда видов разного происхождения, фенологических и экологических групп по характеру сезонного развития, морфологии и продуктивности.

В своей работе ш постоянно руководствовались основными теоретическими положениями, разработанными видными российскими

биологами А.Е.Васильевым, Т.Н.Серебряновой, Н.И.Шориной, §.Н.Русановым, А.А.Федоровым, З.Т.Артшенко, В.Г.Хргкановским...

Выражаем всем сотрудникам кафедры обшей биологии и экологии, Ботанического сада им.И.С.Носенко большую благодарность за квалифицированные советы, поддержку и помощь, оказанные при выполнении и написании данной работы.

I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА И ЦЕЛЬ РАБОТЫ 1.1. Биология развития боярышников.

IЛ Л.Изучение рода Боярышник. Изучению видов рода Боярышник (ОгаЬаееиа Ь} посвящено большое количество работ. Систематические исследования рода боярышник отражены в трудах Цабеля (Циновскис, 1971, 2аЪе1 ,1903), Вольфа.(Циновскис,1971, Вольф,1913), Коха (Цино вскис, 1971 ДоеЬ. ,1927), Пензеша (Циновскис ,1971, Ввода г ,1956), Крюссмана (Циновскис, 1971, Жгишапа , 1956) и других ученых.

Филогенетические схеш секций приведены в работах Доудона (Циновскис, 1971, Хюийоа ,1938), Шнейдера (Циновскис, 1971, ЗсЬпе-1йег ,1906), Редера ( ВеМег ,1949), Русанова (1965).

Сведения о культуре и экологии содержатся в трудах Ланге (Циновскис,1971, Ъощ® ,1847), Бидла (Циновскис, 1971, Веа<Ие , 1903), Эйша (Циновскис,1971, А^е ,1989,1900,1903), Сарджента (Цино вскис, 1971, 8аг£ев£ , 19016,1902а,1905г), Зглестона (Циновскис, 1971, , 1904,1907,1908а).

Изучению боярышников евразийского происхождения посвяшеньт работы крупных специалистов: А.И.Поярковой, автора описаний видов боярышников, произрастающих в СНГ, Европе и Азии (Пояркова,1939), М.В.Клокова, исследовавшего дикорастущие боярышники Украины (Клоков,1954), В.М.Косых - боярышники Крыма (Косых, 1965,1967). §.Н.Русановым обобщен опыт работы в Ботаническом саду АН Узбекистана (Русанов, 1965,1972). Морфологическая характеристика, особенности роста и развития местных и интродуцирован-ных видов в условиях Прибалтики даны Циновскисом (Циновскис, 1971), в условиях Белоруссии - Е.З.Бобореко (Бобореко,1968,1974),

в Москве - Н.М.Соловьевой {Соловьева, 1986).

На Кавказе биологические особенности интродуцентов, видовой состав боярышников местной флоры, сообщества с участием боярышников изкучались учеными Ставропольского Ботанического сада (Полякова, 1986,1983).

Видовой состав боярышников Краснодарского края изучался в ходе экспедиций специалистами Кубанского государственного университета {Литвинекая, 1992,1993; Сергеева, 1992), сотрудниками кафедры ботаники Кубанского сельскохозяйственного института (Материалы экспедиций, 1956-1966, Носенко, 1970), поведение и устойчивость к факторам среды боярышников ювенильного возраста при их интродукции исследовались в дендрарии КСХИ (Отчеты о НИР, 1980-1984). В целом представители рода боярышник в условиях центральной зоны Краснодарского края изучены мало (Вареник, 1982; Уманцева,1982), поэтому созданная в Ботсаду богатая коллекция боярышников и стремление подвести некоторые итоги в интродукционной работе побудили нас к изучению этого родового комплекса.

1.1.2. Происхождение, распространение, история интродукции и использование видов рода боярышник. Род. боярышник, по мнению Пальмера (Циновскис, 1971,Ра1шзг ,19326), формировался в высоких широтах Евразии в благоприятных климатических условиях, откуда распространился на юг обоих полушарий до наступления третичного периода.

По А.И.Криштафовичу (1957) боярышники произрастали на Земле с мелового периода, и в третичный период боярышники Евразии и Северной Америки имели глубоко рассеченные листья. По предположению Ш.Н.Русанова (1965) североамериканские крупноко-

лючковые и цельнолистные вида вычленились из третичных видов с расчлененной пластинкой в более позднее время, Их появлению и развитию благоприятствовали многочисленные миграции с севера на юг, обратно и в других направлениях в конце третичного - начале четвертичного периодов, что было связано с движением ледника. Евроазиатские боярышники также мигрировали, но видообразование протекало при относительно однообразных ксерофитных условиях и способствовало сохранению видами древнего облика и образованию меньшего количества видов.

Современный ареал рода боярышник находится примерно между 30° и 60° с.ш. в умеренных и субтропических областях Северного полушария. Более четырех пятых всех боярышников обитает в естественных фитоценозах Северной Америки, и наиболее крупные местонахождения размешаются близ старых поселений: у Квебека, Монреаля, Торонто, Рочестера, около индейских деревень и бывших фортов Гудзонова залива (Циновскис, 1971, Брэйнерд,1938). Исследователи считают, что стремительное в течение 200-300 легразвитие рода боярышник в Северо-Восточной Америке и особенно в долине реки Св.Лаврентия явилось прямым следствием истребле-. ния лесов. В Старом Свете, помимо территории СНГ, виды боярышников встречаются по всей Европе, за исключением центральной и северной части Скандинавии, а также крайне северных районов Шотландии и Ирландии (Пояркова, 1939).

В небольшом количестве боярышники представлены в Марокко, Алжире, Тунисе, далее на восток - на Азиатском материке: ■ в

Турции, Северном Иране, Северном Афганистане, Монголии, Китае, Корее, Японии (Маевский,1964; Вахтеев,1970). В пределах СНГ боярышники распространены почти по всей территории, исключая

крайне северные районы (расположенные.примерно выше 60° с.ш.).

Боярышники встречаются в горных районах, лесных, лесостегь-ных и степных зонах. В природных условиях растут одиночно или группами, по опушкам, на вырубках и полянах, по берегам рек, на достаточно освешенных местах с разной степенью увлажнения, на . различных хорошо дренированных почвах. Среди боярышников имеются как засухоустойчивые виды, так и требующие значительной влажности почв. Большинство видов является кальцефиллами, есть виды, отличающиеся значительной солеустойчивостью. В культуре неприхотливы, но лучше развиваются на глубоких, среднеувлажнен-ных-, хорошо дренированных плодородных почвах, (Аксенова, 1983; Петрова, 1987).

На Кавказе встречаются на горных каменистых склонах до 2000 ы над уровнем моря среди кустарников на бурых, лесных и коричневых почвах, по опушкам буково-дубово-грабошх лесов, одиночно или небольшими группами (Тильба, 1981).

Данные о количестве видое у ряда исследователей различны. Некоторые ботаники (Бобореко, I974;Bea<He , 1900;Sargest , 1921) считают, что незначительное варьирование признаков у вида.является основанием для выделения вида, другие (Русанов, 1965) допускают небольшие отклонения и выделяют формы и разновидности. По О.М.Полетико - в умеренных и субтропических областях Северного полушария произрастает 1250 видов, из которых 1125 обитает в Северной Америке; по Irusmami - в Европе и Азии имеется 90 видов и почти 880 видов в Америке, по данным С.Я.Соколова и О.А.Связевой на земном шаре около 1000 видов: . Существующие разногласия о количестве видов боярышников появились в результате дробления видов, возведения некоторых форм

в ранг видовых категорий (Бобореко, 1974; Ж1аа , 1980).

1.1.3.История интродукции. В Западной Европе североамериканские виды введены в культуру в ХУЛ веке, в период начальной колонизации Северной Америки. Интродукция североамериканских видов начата англичанами. Во второй половине ХУП и в начале ХУП1 веков около 40 видов североамериканского происхождения распространились во многих парках Западной Европы. В России в XIX веке в районе Петрограда впервые высажены два дальневосточных вида боярышников, затем начали заниматься интродукцией дальневосточных и североамериканских видов в других ботсадах и парках России., появились...коммерческие питомники по выращиванию экзотов (Рига - 1878 год - 37 видов) (Бобореко, 1974).

В XX веке одна из крупнейших коллекций была создана Сард-жентом в Арнольд-Арборетуме (включала 1400 экземпляров - 700 видов и вариаций, б основном североамериканского происхождения). В интродукционном питомнике Л.Шпетта в Берлине насчитывалось около 350 видов и культурных Форм. В России интродукцией боярышника занимался Э.Л.Вольф (1907,1913), которым было высажено 94 вида в Ленинградском денрологическом парке Лесотехнической академии.

В настоящее время в Западной Европе видовой состав рода боярышник.наиболее полно представлен в Кью (Англия), Дублине (Ирландия), Вагиненге (Голландия), Копенгагене (Дания).

.. . После второй мировой войны самую крупную в СССР коллекцию боярышников (130 видов) создал §.Н.Русанов в Ташкенте в Ботсаду АН. Узбекистана. В коллекции ЦВС АН Белоруссии 90 видов, в дендрарии ВС Латвии около 90 видов, коллекция Кубанского госагро-университета.включает согласно картотеке 99 видов боярышников

разного происхождения.

1.1.4. Народнохозяйственное значение. Боярышники используются в зеленом строительстве для создания живых изгородей, солитеров, групповых и аллейных посадок. В подстриженных изгородях до I м высотой обычно используются боярышник мягковатый, боярышник вос-т.очнобалтийский, боярышник вееровидный, боярышник алмаатинский; для невысоких подстриженных изгородей (2-2,5 м высотой) наиболее пригодны североамериканские виды - боярышник круглолистный, боярышник Арнольда, боярышник крупноколючковый; для высоких неподстриженных изгородей рекомендуются азиатские виды - боярышник кроваво-красный, боярышник Русанова и перчмсленные североамериканские (Аксенова, 1989; Колесников, 1974).

Благодаря глубокой,широко разветвленной корневой системе,, некоторые виды, в том числе боярышник понтийский, могут использоваться в лесомелиорации как закрепители склонов. Высаженные группами растения образуют заросли, которые создают хорошие условия для гнездования птиц. Поскольку цветки боярышников привлекают пчел, виды боярышников пригодны для создания лесополос, ограждающих пасеки. Молодые сеянцы могут быть использованы для подвоев груш, яблонь, айвы (Шлыков, 1963; Колесников,1974).

Плоды боярышников многих североамериканских видов - боярышника мягковатого, боярышника Арнольда, евроазиатских - боярышника восточного, боярышника понтийского пригодны для приготовления компотов, соков, шоре (Кощеев, 1994 ; Пастушенков, 1990).

Тяжелая древесина, плотная, белого цвета с красноватым оттенком, красно-коричневая или желтая, идет на изготовление различного рода токарных изделий практического назначения

(Холявко, 1978).

IЛ.5. Классификация и морфология. Род Боярышник { Crataegus L« принадлежит к семейству Sosaceae подсемейству Pomoideae. По Р.Е.Циновскису (1971), филогенетической системы которого мы придерживаемся, виды боярышников объединены в 32 секции.

Растения этого рода - листопадные, реже полувечнозеленые деревья и кустарники, достигающие 5-7, иногда 10-15 м высоты. Корневая система стержневая, глубокая, щирокоразветвленная с большим количеством боковых корней разного порядка. Боярышники имеют крону яйцевидную, пирамидальную или шаровидную, ветви крепкие, прямые, часто зигзагообразные, округлые в поперечном сечении. Кора ствола серая, неравномерно растрескив.аю-щаяся, кора побегов - к концу первого года жизни - пурпурно-бурая, пурпурная, вишневая, коричневая, коричнево-пурпурная; побеги голые, у некоторых видов - войлочно-опушенные (Ванин, 1967; Шайтан, 1991;Heilder , 1949).

Почки - округлые или конические; чешуек 4-6, черепитчатые, темно-бурые, иногда по краю со светлой каймой, голые, по краю реснитчатые, блестящие, скоро опадающие.

Листья североамериканских боярышников цельные или слаболопастные, евроазиатских - лопастные, раздельные, рассеченные. Основание листа - широко- или узкоклиновидное, округлое, усеченное, сердцевидное или оттянутое; верхушка - острая, заостренная, притуплённая; край - цельный, пильчатый, часто, желе-, зистый; жилкование - сетчатое; форма листовой пластинки - узко-, широкоеллиптическая, яйцевидная, обратнояйцевидная, ромбическая, округлая, эллиптическая; листья тонкие опушенные, иногда опушенные только по. жилкам.'или толстые, кожистые, голые.

Прицветники и прицветнички - железистые, линейные, скоро опадающие, Оси соцветия и гипантии - голые, волосистые до войлочно опушенных. Соцветия щитковидные, простые и сложные (Федоров, 1979). Гипанткй обратноконический; чашечка из 5 чашелистиков,.-треугольных или ланцетных, на верхушке - тупых, острых-или заостренных, по краю - цельных, зубчатых или железисто-зубчатых, зелешватых.-или красноватых, голых или волосистых. %шелистики при плодах - отогнутые, опадающие или остающиеся. Венчик 1,0-2,5 см в диаметре, лепестков 5, в почке черепитчатые, белые., реже розовые, округлые, е..коротким ноготком, распростертые, скоро опадающие. Очинок 5-25, чаше 10 или 20, тычиночные нити более широкие у основания., выгнутые, часто сохраняющиеся при плодах, желтые, розовые, красные, пурпурные, фиолетовые. Плодолистиков от I до 5, столбики сводные с головчатым рыльцем, остающимся на косточках, в области завязи плодолистики с брюшной стороны, свободные или при основании сросшиеся, со спинной стороны срастающиеся с гипантием; семяпочки парные, верхняя не развивается, микропиле нижнее (Лыпа, 1957; Тахтаджян, 1939,1981).

Плоды - костянковидные, короткоеллипсоидальные, яйцевидные, цилиндрические или грушевидные, часто неопределенно угловатые или призматические, с глубоким, узким или широким блюдцем; окраска кожицы - желтая, оранжевая, красная, вишневая, черная. Плоды голые или волосистые. Мякоть сухая мучнистая или сочная, верхушки, косточек не погружены в мякоть (прикрыты тонким слоем эпвдермиса), косточки внизу тесно сближены, свободные, иногда срастающиеся, округленные, с боков сжатые, килеватые, с брш-ной стороны гладкие или ямчатые, со спинной ребристые, желтые .. или буроватые; гипостиль (место прикрепления столбика к косточке) узкий или широкий, обычно треугольно-ланцетный (Полетико, 1973; Хржановский, 1982).

14 .......

IД.6. Особенности размножения. Для боярышников характерно надземное прорастание. Размер семядолей, в зависимости от вида составляет 6-8 мм.в длину и 3-4 мм в ширину. Подсемядольная часть (гипокотиль) длиной 2-4 см розового или красноватого.цвета.

В первый год жизни развивается стержневой корень, в 2- 3 раза превышающий длину надземной части растения, во второй год образуются боковые корни. В засушливых условиях (Средняя Азия) рост корней у сеянцев идет интенсивнее, в первые три месяца у боярышника понтийского в Таджикистане длина корневой системы в 10-15 раз превышала высоту надземной части. К 5-7 годам рост корней в глубину прекращается и начинается их усиленное ветвление. В возрасте 10-12 лет корневая система имеет и малораз-ветвленные корни, доходящие до глубины 2-Зм и сильно разветвленные, размешенные в верхнем горизонте почвы на глубине 5-30 см, идущие далеко в сторону. Проекция корневой системы превышает диаметр кроны в 8-9 раз (Рубцов, 1977; Соловьева,1986).

1.1.7. Сезонный ритм развития. Боярышники существенно различаются по срокам и продолжительности периода вегетации. Феноритмика видов в значительной степени зависит от районов происхождения и интродукции. Начало набухания почек в условиях Белоруссии - первая - третья декада апреля, в Московской области - почти одновременно у всех видов боярышников - в середине апреля, в лесостепной зоне Западной Сибири-в конце апреля -начале мая, после того как среднесуточные температуры воздуха начинают превышать +5° С. Период между набуханием почек и началом развертывания листьев продолжается в среденем около 2 недель и колеблется в зависимости от погодных условий от недели до месяца. Полное облиствение в конце первой - начале второй декады

мая в Москве, в 3 декаде мая - начале июня в Шнеке и.. Риге. Побег полностью формируется в почке возобновления к осени, поэтому весной с раскрытием почек начинается быстрый рост побегов. На. удлиненном побеге саше крупные почки - терминальные и две пазушные, прилегающие к ней, дают начало новым удлиненным побегам, средние пазушные почки - укороченным побегам; слабые почки у основания побега остаются в покое.

Генеративные почки формируются и на удлиненных и на укороченных побегах. На удлиненных побегах они могут быть терминальными и пазушными, на укороченных - только терминальными. У молодых растений генеративные почки закладываются на удлиненных побегах, с возрастом чате на укороченных и отличаются от вегетативных почек крупными размерами (Соловьева, 1970,1986).

Продолжительность роста побегов у одних и тех же видов в различные годы зависит от биологических особенностей видов и условий погоды, также от географического происхождения. Разница в росте особенно значительна в первые годы жизни растений. Величина прироста обусловлена температурой воздуха, почвенной влажностью и уровнем грунтовых вод (Гурский, 1957; Коваленко, 1960). Факторы, ограничивающие рост побегов,- недостаток влаги и короткий вегетационный период в северных районах бывшего СССР. В южных районах рост побегов характеризуется удлиненным циклом. Максимальная разница между началом роста побегов боярышников .. разных секций и различного географического происхождения достигает 30 дней. Боярышники отличаются по продолжительности роста. В условиях Белоруссии, например, большинство из них имеют средний период роста побегов 31-50 дней; незначительный процент приходится на долю видов с очень коротким периодом роста -

15-30 дней и с длинным - от 51 и более. В условиях Москвы продолжительность, роста побегов составляет 30-40 дней, у неко~. торых видов (боярышник однопестичный) достигает 60 дней. У боярышника Канби и боярышника зеленомясого период роста значительно возрастает при прохладной догадливой летней погоде в 1,5 - 3 раза.(Соловьева, 1970,1986).

По данным ЦБС АН БССР до 30 лет некоторые виды боярышников не прекращали роста как в высоту, так и по диаметру. (Еобореко, 1974). По наблюдениям Е.З.Бобореко по характеру роста все виды можно разделить на две группы:!) после 10-15. лет снижают средний прирост в высоту и по диаметру ствола; 2) не прекращают прирост до 30 лет; боярышники многих видов в возрасте 25-30 лет не достигают высоты, которую они имеют на родине. В парках Ленинградской лесотехнической академии некоторые виды достигли максимальной для местных условий высоты, однако, она меньше, чем у этих же видов в природных условиях. Очень быстрый рост наблюдается у боярышников в Средней Азии на поливе; в Ботеаду АН УССР у некоторых видов растений высота в возрасте 8-14 лет приближается к их высоте на родине (Русанов, 1965).

Начало вступления в пору цветения и плодоношения боярышников зависит от их видовых особенностей и места цюизрастания. В условиях Шнека большинство боярышников начинает цвести с 10-12 лет, на Лесостепной селекционной опытной станции декоратив-, ных культур (Липецкая область) . - с 8-11 лет, в Алтайском крае (Барнаульский дендрарий) - с 9-10 лет, некоторые европейские и кавказские виды - с 9-11 лет, на Агпшронском полуострове среднеазиатские виды вступают в пору цветения с 5-8 лет. Первое цветение и плодоношение, как, правило, отмечается в один год,

реже - плодоношение начинается во второй год (Бобореко, 1974; Зейналов, 1991; Лучник, 1970).

В годичном цикле переход к формированию, генеративных почек начинается после окончания активного роста побегов. Чем южнее ареал распространения вида, тем позже у него начинается дифференциация. К поздней осени в генеративных почках сформировался зачаточный цветоносный побег, имеющий несколько эмбриональных листьев и терминальное соцветие. Генеративные почки -смешанные, несут кроме соцветий листья, а также одну или несколько почек возобновления.

В условиях Москвы боярышники зацветают в середине мая (первыми сибирские, дальневосточные и некоторые североамериканские., виды). Большинство боярышников цветут в конце мая, некоторые - е начале июня (боярышник крупноколючковый), продолжитель- • ность цветения одного растения 5-7 дней. В условиях. Белоруссии начало цветения наблюдается у большинства видов во второй -третьей декадах мая; у незначительной части (боярышник зелено-.. мясый, боярышник крупноколючковый) - в конце мая - первой декаде июня. В дендропарке "Тростянец" Черниговской области наиболее рано в середине мая зацветает боярышник канадский, наиболее поздно - в первой декаде июня - боярышник петушья шпора, общий период зацветания 27 дней, средний интервал в пересчете на. один вид - 0,8 дня (Алмагиров, 1981; Мисник, 1976; Соловьева, 1970).

В Латвии первыми в начале третьей декады мая зацветает азиатский вид боярышник зеленомясый и североамериканские виды боярышник.Дугласа, боярышник Арнольда, боярышник мягковатый, боярышник редколесный. С первого июня начинается цветение

европейских видов боярышника германского, боярышника черного, североамериканских боярышника петушья шпора, боярышника точечного, боярышника крупноколючкового и боярышника грушевого и других. Продолжительность цветения около 10 дней. У.махровых., сортов почти месяц (Мауринь, 1970; Циновскис, 1971). В условиях лесостепи Западной Сибири цветение местных видов относится ко второй декаде июня (Хлонов, 1989).

Виды боярышника значительно различаются по времени созревания плодов. В Москве созревание плодов начинается в конце июля - начале августа через 60-70 дней после цветения у дальневосточных видов (боярышник зеленомясый, боярышник даурский, боярышник Максимовича), у ..большинства видов - в августе -начале сентября, через 80-90 дней после цветения (боярышник алмаатинский, боярышник кроваво-красный, боярышник однопестич-ный и другие, а также в начале октября (через НО дней) у поздних боярышников. Аналогичные сроки созревания плодов характерны для боярышников в условиях Риги, Шнека, Кишинева. Плода видов различных серий опадают в разное время от середины августа до конца ноября. Очень быстро осыпаются плоды у примитивных, южных по ареалам видов - боярышника солнцелюбивого, боярышника желтого, у средиземноморских видов - боярышника понтийского, боярышника пижмолистного и других. Рано по времени вегетации.

опадают плоды у видов;боярышника мягковатого, боярышника стебельчатого, боярышника аномального, боярышника Прингля,

тяготеющих к северной части обычного ареала боярышника, у боярышника гудзонского, боярышника холмового - видов с большими ареалами, уходящими далеко на север. У боярышников евроазиатского происхождения плоды остаются на ветвях в течение длитель-

ного времени. Долго сохраняются плоды у американских, в большинстве случаев шных видов,, боярышника петушья шпора, боярышника крупноколючкового, боярышника сочного.

Быстрота опадения плодов не связана с их окраской. Черноплодные виды длит ель но уцерзнивают плоды на ветвях. Красноплодные североамериканские боярышники быстро сбрасывают плоды, евроазиатские часто сохраняют в течение зимы. Первичная зрелость плодов определяется по мягкости и вкусу. Полное созревание у семян боярышника требует времени от 7-8 до 20 месяцев В условиях Ташкента рано созревающие еиды прорастают через 7-8

месяцев (Русаков, 1972).

Окончание листопада зарегистрировано в Риге .и Шнеке

во второй - третьей декадах октября, в Барнауле - в середине октября. Боярышники успешно переносят суровые зимы на Украине, юге Европейской части России, в Средней Азии..

Слабой зимостойкостью в условиях Европейской части России и районах с более суровым климатом отличаются виды, происходящие из Юго-Западной Европы, Юго-Восточной части Америки, равнинных районов Кавказа, Крыма (Соловьева, 1985; Вафин, 1993).

Боярышники размножаются главным образом посевом семян. Собранные семена немедленно стратифицируют до момента осеннего, посева. Посев часто производят на вторую осень, так как у большинства видов семена прорастают на вторую весну и даже на вторую осень, то есть через 1,5-2 года (Киселев, 1952). Двухлетние саженцы весной рассаживают на расстоянии 15-20 см в рядах и 2.5— 30 см между рядами. Посадка на место производится весной в 2-3 летнем возрасте (Киселев, 1952; Аксенова,, 1989). Норма высева косточек на один погонный метр - от 5-6 до 20-30г. Семена

при комнатной температуре сохраняют всхожесть 1-2 года. При хранении при температуре +5° С жизнеспособность семян сохраняется дольше (Холоденко, 1963).

У некоторых видов часть косточек бывает заполнена вместо семени с клерофицмрованными клетками перикарпа; семена часто бывают щуплыми или поврежденными личинками яблоневого семееда. Все.это обуславливает низкий процент всхожести семян ( от 0 до 50$)(Соловьева, 1968; Циновскис, 1959). Нередко семена бывают пересушенными, поэтому перед их стратификацией применяют замачивание в воде в течение трех-четырех суток. 3 зависимости от вида сроки стратификации составляют 6-12 месяцев. В зарубежных хозяйствах практикуют сбор незрелых плодов. Их оставляют гнить на некоторое время в небольших кучках, затем очищают до следующей осени, после которой на следующую весну получают дружные всходы (Аксенова, 1989, Похватилова, 1988; Филатова, 1987).

У представителей рода боярышник плод - мелкое яблоко с каменистым эндокарпием. Плод боярышников невскрываюшийся, зародыш крупный, прямой, хорошо развитый, окружен остатками эндосперма, семенная кожура тонкая. Для семян характерен экзогенный тип покоя, при котором прорастание семян в естественных условиях большей частью неодновременно и нередко растягивается на несколько лет, образуя так называемые мертвые посевы.(Николаева, 1982,1990). Глубина покоя обусловлена двумя причинами: пониженной ростовой активностью зародыша и пониженной газопроницаемостью тканей, окружающих, зародыш. Семенная кожура тонкая водопроницаемая, от толщины тесно примыкающего к ней плотного слоя аапасаюшей ткани зависит скорость прорастания семян; чем толще слой, тем глубже их покой. Каменистый перикарпий еше более

задерживает прорастание семян.

Пониженная температура способствует ликвидации покоя зарог-дышей и тормозящего действия семенных покровов, однако растрескивание вдет быстрее при повышенной температуре. Поэтому семена

стратифицируют в песке, а лучше в торфе при температуре 20-25°С в.течение 4 месяцев, а затем при температуре 5° С в течение

5-7 месяцев. Для видов, имеющих семена с более глубоким покоем, . косточки ..перемет вают с влажным торфом в соотношении 1:3. Для сокращения, сроков стратификации применяют приемы предварительной обработки косточек: промывание косточек в проточной воде, обработка концентрированной серной кислотой в течение 15-20 минут с. целью разрушения перикарпия, скарификацию с помощью надреза секатором вершины косточки, воздушно-термическую обработку, при которой косточки намачивают и подсушивают при температуре 40-60° С или на солнце, что ускоряет растрескивание.

По. мнению некоторых авторов (Петрова, 1987), боярышники черенкуются крайне плохо. Вегетативное размножение их осуществляется корневыми отпрысками и отводками (Качалов, 1970). Садовые формы размножают прививкой, в качестве подвоя обычно используют боярышник однопестичный и боярышник колючий (Петрова, 1987; Аксенова,.1989); боярышник колючий обеспечивает карликовость

привоя груши и устойчиваость к холодным сырым почвам (Еникеев, 1981).

1.1.8. Химический состав,вегетативных и генеративных органов боярышников и их использование в медицине. Цветки и листья боярышников содержат смесь тритерпенкарбоновых кислот, олеановую, .. кратеголовую, урсоловую кислоты и ^-ситостерин, причем цветки -0,65-0,78$, листья - 0,51-0,62%. В лекарственном сырье обнаруже-

ны аденин, аденозин, гуанин, аминопурин, ацетилхолин, диметила-мин., алканоламин, этаноламин, хлорогешая и кофейные, кислоты, флавон, гиперозид, агликоны - витексин.и кверцетин, гликозид витексинрашозид, эфирное масло (0,15$), триметиламин (в цветках) , дубильные вшества. В коре находится эскулин.

Цветки и листья применяют при лечении сердечно-сосудистых заболеваний, коронарной недостаточности и гипертонии в пожилом возрасте., грудной жабе, митральном стенозе и комбинированных митральных нарушениях, в качестве седативного средства при сер-., дечных неврозах, иногда в комбинации с наперстянкой. В гомеопатии их используют при артериосклерозе, сердечной недостаточности, отеках. Действие препаратов боярышников обусловлено наличием в них флавоновых гликозидов, тритерпен-карбоновых и аминокислот (Гаммерман, 1983; Скляровский, 1986; Телишевский, 1974).

В плодах смесь тритерпенкарбоновых кислот составляет 0,09-0,69$, кроне олеановой, урсоловой, кратеголовой кислот

и |>-ситостерина из нее выделены небольшое количество глико-.. зида, оказывающего сердечное действие, жирное масло с глицири-дами линол&вой, стеариновой, миристиновой, арахиновой и пальмитиновой кислот, неомылякжкйся фитостерин, витамины В^ С, дубильные вещества, воск, флавон гиперазид, красящее вещество. В кожуре плода содержится антоциан, каротиноиды, хлорофилл, красящие вшества, холин, ацетилхолин, щавелевая, никотиновая, , хлорогеновая кислоты и сорбит. В семенах - липаза. Плоды применяют в сочетании с наперстянкой, строфантином, ландышем и другими препаратами (Машковский, 1972; %ков, 1989).

На территории стран СНГ произрастает 12 видов боярышников, цветки и плоды которых признаны официальным фармакопейным

сырьем.. Однако на. заводы по переработке поступало сырье, всех: имеющихся дикорастущих видов, что обусловлено их морфологическим сходством и часто совпадавшими ареалами. Исследования биохимического состава, в частности аминокислотного, фармакопейных и нефармакопейных боярышников евроазиатского и североамериканского происхождения, заготовка цветков и плодов которых запрещена, позволили считать последние дополнительным источником лекарственного сырья (Киселева, 1989, 1989а).

Сведения о химическом составе цветков и плодов боярышников противоречивы и ограничены (Чекалинекая, 1977). Исследованию качественного состава биологически активных полифенолов боярышников посвящены работы В.С.Батюк (1963), А.П.Прокопенко (1970), В.И.Быкова (1973); дана биохимическая оценка плодов. 26 видов, интродуцированных на Украине (Петрова, 1966, 1987) ; изучено содержание биологически активных веществ плодов крымских. видов Л.Р.Щербаневским и В. М. Косых (I97Q; изучены физио-ясго-биохимические показатели боярышников, произрастающих в . городских условиях Сибири (Ганшкина, 1984).

Определено содержание витамина С, каротина, пектиновых., веществ в плодах в условиях Белоруссии (Бобореко, 1974; Чека-., пинская, 1977) и Латвии (Циновскис ,1971). 3 условиях Белоруссии плоды боярышников накапливают от 49 до 80мг$ аскорбиновой кислоты, сумма пектиновых веществ на сырой вес составляет 1,4-2,7 %, в условиях Прибалтики уровень содержания витамина . С колеблется в пределах 15-42 мг% в зависимости от вида, каротин а - 0,08-0,67 мг!

X.I.9. Продуктивность. Масса 100 плодов и Х000 семян, их качество являются важным показателем жизнеспособности растений

и обусловлена, по мнению многих авторов (Еременко, 1989), экологическими.условиями. Продуктивность особей боярышников также изменяется по годам. Установлено, что большая часть изменений массы, всхожести, жизнеспособности семян в полевых условиях является результатом колебания метеорологических факторов до и после уборки урожая.

Сравнение результатов изучения структуры продуктивности одних и тех же видов в различающихся климатически районах указывает на варьирование количественных показателей, характеризующих плодоношение. Так, например, масса 100 плодов у боярышника круглолистного в Харькове 158 г, в Шнеке 175 г, у боярышника мягковатого в условиях Кишинева 121 г, Харькова 221 г, Минска 286 г ; масса 1000 семян этого же вида.в Москве зарегистрирована в пределах 57-74 г, Риге 70-79 г, Кишиневе 83-103 г, Шнеке 62-83 г ; масса 1000 семян боярышника вееровидного -40-65 г в Москве, 45-65 г в Шнеке, 34-62 г в Риге, 29-49 г в Харькове; боярышника зеленомясого - 28-34 г (Москва), 28-37 г (Шнек), 34 г (Кью); боярышника крупноколючкового - 41-49 г (Рига), 56-66 г (Москва), 56-66 г (Харьков)(Бобореко, 1968; Мауринь, 1970; Соловьева, 1986; Шатровская, 1992 ).

Данные о величине продуктивности одного растения в литературе встречаются редко. По имеющимся сведениям в естественных местообитаниях боярышники формируют достаточно большую массу плодов. Продуктивность евроазиатских видов, в том.числе фармакопейного боярышника кроваво-красного, в зависимости от возраста растения, специфики местообитания и погодных условий изменяется. Боярышник кроваво-красный цветет обильно и почти ежегодно, на большой урожай образует не каждый год.. В урожайные годы

с одного куста можно собрать несколько килограммов плодов.

Сырье для фармацевтической промышленности.в восьмидесятые годы поставлялось из Алтайского (10-30 ..т в год)., Красноярского (1-10 т) краев., Новосибирской, Кемеровской, Иркутсткой, Курганные кой, Омской и Тюменской областей (по 1-Ю т в год каждая)... Менее чем по одной тонне заготавливали в Бурятской АССР, Читинской, Свердловской, Томской, Челябинской, Пермской и Куйбышевской областях.

Одним из наиболее богатых ресурсами боярышников является -Северо-Западный Кавказ. Е Краснодарском крае заготовки боярышника согнутостолбикоЕого и боярышника татипестичного составили по 10-Х тонн ежегодно, несколько меньше в Ставропольском крае.. В настоящее время эти заготовки прекращены, вплоть до официального утверждения технической документации на сырье этих видов боярышников (Атлас лекарственных растений СССР, 1963 ).

Ив пользование плодов боярышников в медицине предусматриг вает строгое соблюдение правил сбора, хранения и сушки фармакопейного сырья соответственно требованиям ГОСТа (Самылина, 1992; ГОСТ Р 50244-92).

1.2. Цель и задачи работы

Обзор литературы, изложенный ранее, показывает, что некоторые вопросы, касашиеся биологии боярышников разного проис-. хождения, изучены недостаточно и в литературе не нашли широкого ..ос вешенин. Основными из них являются следующие: побегообразование (ветвление, типы побегов, жизненные формы), ритм развития, в условиях юга России, генеративное развитие (соцветия, динамика цветения, структура продуктивности).

Целью нашей работы является изучение биоморфологии представителей рода Crataegus 1». Североамериканской и Евроазиатской флоры, интродуцированных в Ботеад Кубанского госагроуниверсите-та, разработка на этой основе их ритмотипов, жизненных форм, а. также принципов интродукции боярышников в центральную зону Краснодарского края. В рамках поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- проанализировать характер развития особей групп видов из различных местообитаний в течение года и разработать класс ификацию ритмот и по в;

. - разработать классификацию побегов и биоморф боярышников на основе анализа структуры и характера формирования особей отдельных видов;

- проанализировать особенности цветения и плодоношения, определить продуктивность боярышников;

- выделить'виды, пригодные для широкого внедрения в куль-, туру лесостепной зоны Краснодарского края и обосновать направление использования отдельных видов.

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ЖСЗДОВАНИЙ

2.1. Природно-климатические и погодные условия в годы исследований

2.1.1. Среднемноголетние данные по характеристике климата. Исследования проводились в Ботаническом саду им.И.С.Носенко Кубанского государственного аграрного университета. Ботанический сад расположен на западной окраине города Краснодара. Рельеф местности спокойный - третья терраса Кубани, переходящая плавно во вторую. Высота местности 35-42 м над уровнем моря. В геоботаническом отношении - это район лесостепи, ее северо-западная оконечность, подверженная сильному влиянию шных степей.

Лесостепь Прикубанской равнины возникла, вероятно, в результате вырубки дубовых лесов и представляет собой чередование лесных и степных участков. Более 70% лесостепи распахано, на сохранившихся участках растительный покров сильно нарушен. Растительность степных участков характеризуется как разнотравно-ожиново-терновая. Травы представляены выраженным мезофильным типом с преобладанием луговых и примесью горнолуговых и лесных видов (овсяница луговая, костер, безостый, вейник наземный, коротконожка перистая, вязель пестрый, фиалка душистая, вероника дубравная, лабазник шестилепестный, полынь австрийская и другие). Основная роль принадлежит кустарникам (терн, ожина, шиповник и другие).

Леса - смешанные широколиственные с доминирующим видом -дубом, сопутствующими ему видами (ясень, клен полевой, бересклет, яблоня восточная, бирючина, крушина слабительная) и хорошо развитым ярусом высокостебельных трав (котовник, василистник, колокольчик,

девясил высокий, борщевик сибирский, трясунка средняя и другие (Тильба, 1981).

Многие характерные для лесостепной зоны края виды, в том числе древесные и кустарниковые, хорошо представлены в коллекции Ботанического сада, поскольку на его делянках с целью реставрации природных сообществ создавались участки естественной лесостепной растительности. В связи с этим изучаемые нами представители рода боярышник в дендрарии произрастают в фитоце-нозах, напоминающих естественные.

Коллекционный фовд дендрария Ботанического сада насчитывает 1160 видов растений, относящихся к 186 родам 66 семейств. Наибольшее число видов принадлежат к семействам Барбарисовые, Березовые, Бобовые, Виноградовые, Маслиновые, Розовые, Чубушнике вые. По происхождению - это растения районов северного полушария с умеренно-континентальным климатом. Наибольшее число видов представлено аборигенами Крыма и Кавказа, Дальнего Востока, Северной Америки (Вареник, 1982).

Согласно агроклиматическому районированию территория дендрария находится в полосе границ районов, отличающихся гидро-термическимикоэффициентами от 0,9 до 1,2 (Агроклиматический..., 1981). Климат характеризуется как благоприятный для древесных растений. Климатические факторы, ограничивающие возможность интродукции растений в Краснодаре, - это широкий диапазон абсолютных температур воздуха, иногда глубокое (до 69 см) промораживание почвы, зимние оттепели, провоцирующие рост растений, летние засухи.

Климат района исследований умеренно-теплый. По многолетним данным среднегодовая температура воздуха составляет +9,2° -Ю,7°С.

средняя месячная температура января 1,5-3,5°С, средняя месячная температура самого жаркого месяца июля 22-24°С. Продолжительность безморозного периода 175-225 дней.

В первой половине осени погода сухая и ясная, во второй -облачная и дождливая. Зима мягкая с кратковременными понижениями температуры и частыми оттепелями. В феврале возможны значительные повышения температуры, провоцирующие начало вегетации плодовых культур. Наступающее затем похолодание иногда приводит к подмерзанию почек и однолетних побегов. Весна ранняя, затяжная, с медленным нарастанием тепла. Лето жаркое, часто засушливое.

Последние весенние заморозки отмечаются в первой половине апреля, первые - во второй половине октября. Переход среднесуточной температуры воздуха через +5°С наблюдается 20-25 марта, а через +Ю°С - 12-18 апреля. Продолжительность периода с температурой воздуха выше +5°С составляет 230-244 дня, а с температурой выше +Ю°С-184-193 дня.

Суша температур за период со средней суточной температурой воздуха выше +5°С составляет 3200-3900° и с температурой выше +Ю°С - 3300-3550°. Продолжительность солнечного сияния составляет 2200-2400 часов в год. Количество суммарной солнечной радиации, поступающей на данную территорию, составляет 120 ккал/см^.

Район умеренно-влажный, коэффициент увлажнения равен 0,30-0,40. Годовая суша осадков 643 мм с большими отклонениями (510-858 мм). За вегетационный период выпадает 250-400 мм. Осадки носят преимущественно ливневый характер.

В годовом ходе наибольшая относительная влажность

воздуха наблюдается в декабре и январе (84%; с февраля она уменьшается и опускается в июле-августе до 50-65%, а в отдельные дни до 20-30% и ниже. Недостаточное количество осадков в сочетании с высокими температурами определяет сухость воздуха, что вызывает большую повторяемость засух и суховеев.

Неустойчивость снежного покрова является характерной чертой района исследования. Средняя многолетняя продолжительность снежного покрова составляет 39 дней. Первый снежный покров ложится 8 декабря, снег сходит 14 марта.

В формировании климата города Краснодара важное место занимает атмосферная циркуляция. Характерным условием ее является стационарное положения отрога азиатского антициклона, располагающегося на юго-востоке Европейской части СНГ; прохождение средиземноморских и иранских циклонов; летом - надвижение отрогов субтропических областей повышенного давления и вынос тропического воздуха из Малой Азии.

На климат значительное влияние оказывают Черное море, которое является дополнительным источником влаги, и горные хребты Большого Кавказа, препятствующие продвижению на юг холодных воздушных масс с севера и усиливающие выпадение осадков при прохождении на территорию края влажных воздушных масс.

Преобладающими ветрами являются ветры восточной составляющей (восточные и северо-восточные), которые зимой относительно холодные, весной обуславливают иссушение почвы, пыльные бури, а летом - сухость и высокую температуру воздуха.

2.1.2. Погодные условия в годы исследований. 1991-92

сельскохозяйственный год отличался поздним наступлением осени

и интенсивным похолоданием. Переход среднесуточной температура (Рис Л,2)

25 20 15 10 5 0

«5

СлЭ

Ей

Л1 ЛИ IX

РисЛ. Температурные условия в годы исследований:

Месяц

у - 1992; о- 1993; «*. 1994; д- 1995; А * 1996;. • 1997.

Рис.2. Количество осадков в годы, исследований:

□ -1992 щ -1993 §-1994 (Ш-1995 ^-1996 Щ -1997.

воздуха через +15° был отмечен 23 октября, через +10°- 24.10, через +5° - 26.10. Зима наступила в первой пятидневке декабря -в сроки, близкие к многолетним. Температура воздуха в зимний период была выше нормы, Снежный покров был устойчивым. Условия для перезимовки древесных и кустарниковых растений складывались благополучно. Температура почвы на глубине 20 см ниже -1° не опускалась. Теплая погода марта, быстрое нарастание температур ускорили развитие боярышников, вызвали набухание почек. Во второй половине апреля понижение температуры замедлило темпы развития вегетативных и генеративных побегов. 23,29 , 30 апреля были отмечены заморозки на поверхности почвы интенсивностью до -2°С. Конец апреля и май отличались ветренной дождливой погодой с низкими дневными и ночными температурами. Цветение и завершение облиствения большинства видов боярышников весной 1992 года по сравнению с последующими годами исследований протекали несколько позднее.

Лето также было прохладным и дождливым. Среднесуточная температура лета составила 21°, временами повышалась до 25°. Саше высокие температуры отмечались в первой и второй декадах августа, когда максимальная температура воздуха повышалась до 27-33°. Число дней с температурой воздуха выше 30° за лето - 19, что было ниже нормы. Сумма активных положительных температур воздуха от даты перехода через +10° весной до конца лета сос-тавила2708, что меньше среднемноголетних данных на 200°. Недостаточное количество тепла и света в мае, июне привело к удлинению периода цветения боярышников. Пониженный температурный режим и часто выпадавшие дожди обусловили повышенную влажность воздуха. Число дней с относительной влажностью воз-

духа 30% и ниже за летний период составило 19. Средняя относительная влажность воздуха за веоь летний период была в пределах

способствовали

80%, что несколько выше нормы. Однако погодные условия большей продолжительности жизни листьев и сохранению ими зеленого цвета. Осень по температурным условиям была теплой, первая половина сухой, во второй половине часто выпадали осадки.

Зима 1993 года была умереннв-холодной, но с резкими температурными перепадами. Кратковременные оттепели не вызвали нарушения зимнего покоя. Погода была ветренной, в отдельные дни скорость ветра достигала 20-40 м/сек.

Весна наступила раньше обычного - 20 февраля. Ранняя весна и интенсивное нарастание тепла способствовали быстрому развитию ростовых процессов - росту побегов и развитию листьев. Весна характеризовалась чередванием сухих и влажных периодов, понижение температуры воздуха во второй и третьей декадах апреля не оказали отрицательного влияния на состояние растений.

Лето в первой половине отличалось пониженным температурным режимом и обильными дождями, во второй - сухой и жаркой погодой. Повышенный термический режим второй половины лета и необычайно продолжительные бездождные периоды обусловили развитие интенсивной атмосферной засухи. Плоды некоторых поздно созревающих видов имели низкий процент оводненности. По температурному режиму осень была прохладной.

В 1994 году зима наступила на месяц раньше обычных сроков. Аномально холодная погода ноября и начала декабря (в отдельные дни - 29-30 ноября снижалась до -16°, что за последние 50 лет отмечалось 1-2 раза) сменилась длительной оттепелью в декабре и январе. Вторая волна холода отмечаласб 16 февраля, когда

температура воздуха понижалась до -6°. Сумма отрицательных температур, накопившихся за зиму, превысила норму на 150°. Длительное и устойчивое тепло декабря и января не оказали заметного влияния на состояние зимнего покоя боярышников. Повреждений низкими температурами побегов - в ноябре и почек -в феврале не наблюдалось.

Первая декада марта была теплой и сухой, температура воздуха была выше средней многолетней на 9,3°; вторая - холодной и снежной. Теплая погода третьей декады марта способствовала возобновлению ростовых процессов у боярышников, набухание почек было отмечено немного ранее по сравнению с предыдущими годами исследований. Теплая погода первой и второй декад апреля способствовали ускоренному протеканию бутонизации и более раннему цветению (максимальная температура воздуха повышалась во второй декаде до 29°).

Лето характеризовалось жаркой и сухой погодой. В двух декадах сентября и первой декаде октября отмечалась аномально жаркая погода. Суша активных температур выше +10° составила в сентябре 280-385, что значительно выше средней многолетней. Такие высокие температуры за последние 50 лет не наблюдались.

Осень наступила на 25 дней позже обычных сроков. Продолжительность лета составила 150 дней, что на две недели больше средней многолетней. Вторая половина октября характеризовалась резким понижением температуря. В ноябре погода была неустойчивой с тремя волнами холода.

В 1995 году зима была теплой. В январе преобладали отте-пельные дни с частыми выпадениями осадков. Средняя месячная температура января составила Х,7°С. Среднемесячная температура

февраля-5,6°С. У боярышников активизировались ростовые процессы. Переход среднесуточной температуры воздуха через 0° наметился 8 февраля. Первая декада марта также была шомально теплой и сухой, температура воздуха была выше средней многолетней на 9,2°. Во второй декаде погода сменилась снегом и дождем (с 13 по 15 марта), максимальная скорость ветра достигла 18 м/сек., снежный покров составил 3-4 см, промерзание почвы - I см.

Устойчивый переход температуры воздуха через 0°С произошел 15 марта, через +5°С - 19 марта. Последние заморозки отмечались с 3 по 17 апреля (0;-5,ооС). Существенных повреждений растений в результате резкого снижения температур в ранневесенний период не наблюдалось. Конец марта и апрель были умеренно теплыми с сильным ветром, преимущественно дождливыми. Лето началось 19 марта. Первая декада июня была жаркой и сухой, вторая и третья декады июня, а также июль были жаркими, но с ливневыми дождями.

Неравномерные осадки и большой недобор влаги в начале лета отрицательно повлияли на развитие плодов, что могло быть одной из причин некоторого снижения урожая боярышников.

Зимой 1996 года неблагоприятных условий для перезимовки не отмечалось, условия для влагопитания также складывались благополучно. Интенсивные оттепели в третьей декаде февраля стимулировали начало сокодвижения боярышников. В первой половине марта боярышники находились в состоянии покоя, во второй -третьей декаде месяца у растений было зарегистрировано набухание почек, у видов с ранним переходом к вегетации в конце третьей декады началось распускание почек. Теплая погода первой декады апреля способствовала ускорению темпов развития, но во второй декаде они замедлились из-за сильного ветра и дождей. В конце апреля

отмечались низкие ночные температуры. В целом весна 1996 года характеризовалась недостатком тепла и света, цветение началось немного позднее обычных сроков - в начале мая.

В мае условия для цветения складывались благополучно. Дето в начале июня было прохладным, дождливым и ветренным. Это вызвало частичное осыпание завязей. В конце июня условия для формирования плодов складывались благополучно. Установившаяся в июле жаркая суховейная погода вызвала дополнительное осыпание завязей плодов. Условия для заложения почек были малоблагоприятными. В августе пошли дожди, которые вызвали вторичный рост побегов боярышников.

Частые и обльные осенние дожди значительно задержали расцвечивание листьев и в целом увеличили вегетационный период, листопад закончился во второй декаде ноября. Раннего похолодания не наблюдалось, и растения ушли в зиму в хорошем состоянии.

Зима 1997 года характеризовалась обычной для Кубани неустойчивой погодой со сменой холодов оттепелями. В январе почва большую часть месяца была мерзлой, глубина промерзания достигла 25 см, однако промерзание было неустойчивым. Снежный покров в январе достигал 40 см, в феврале был неустойчивым. Средемесяч-ные температуры были несколько ниже средних многолетних: -1,5 и -0,9°С соответственно, количество осадков было несколько выше обычного. Условия перезимовки были благополучными для растений боярышников.

В марте условия также мало отличались от среднях и были несмотря на неустойчивость благоприятны для начала вегетации растений. Апрель был дождливым, большая часть мая характеризовалась жаркой сухой погодой со средней тепвратурой на 2,5°

вше средней многолетней. Условияю время цветения и завязывания плодов складывались удовлетворительно, суховейные явления стали причиной частичного опадения завязей.

Умеренно-жаркое лето сопровождалось обильными грозовыми дождями, нередко с градом. У видов евроазиатского происхождения наблюдалась вторая волна роста удлиненных вегетативных побегов.

Неустойчивая погода с продолжительными ливнями в сентябре и среднемесячной температурой ниже обычного на 2,5-3,5° замедлили осыпание листьев.

2.1.3. Характеристика почвенного З'частка. Почвы зоны опытного участка представлены з а падко-предка вка з с ккм выщелоченным черноземом. Основными почвообразуюаими породами являются лессовидные суглинки. Эти почвы характеризуются по данным К.С.Кириченко (1953) следующим морфологическим строением.

Горизонт А 0-64 темно-коричнево-серый. Структура в верхней части глыбисто-зернистая, ниже - зернисто-ореховатая. Сложение на поверхности трешеновато-рыхлое, книзу несколько полнее.

Горизонт В 64-186 см темновато-серый с коричневато-бурым оттенком, весьма постепенно переходящим в грязно-бурый, в нижней части окраска его неравномерна. Структура в верхней части комковато-зернисто-ореховатая, в нижней части - ореховато-ком-коватая. Сложение плотное.

Горизонт С 186-225 см пылевато-бурый, бесструктурный, немного пористый.

Особенностью почвы данного типа по И.А.Кузнецову (1946) является способность давать трещины и образовывать уплотненный слой на глубине 5-15 см. Это приводит к нежелательным изменениям в водном, воздушном и тепловом режимах и обуславливают

снижение накопления питательных веществ и их растворимости. Ухудшаются условия для нормального поглощения минеральных веществ корневой системой деревьев.

Влажность завядания достигает 15-17%». Поэтому, хотя выщелоченный чернозем и способен длительное время удерживать в слое 0-200 см значительное количество воды, до 694 мм (Кузнецов, 1968), однако большая ее часть является непродуктивной для растений (56%). Небольшие запасы продуктивной влаги, обладая слабой водоподъемной способностью, обуславливают неудовлетворительную обеспеченность растений водой.

Пахотный и подпахотный слой имеют рН водной суспензии около 7, солевой 6,5-6,8 (Симакин, 1969). В нижележащих горизонтах реакция слабощелочная (рН~7,2-7,5). Обменная кислотность обычно отсутствует, а гидролитическая не превышает 1-1,5 мг-экв на 100 г почвы. Эти почвы влагоемки, но слабо проницаемы для воздуха, вследствие, чего бывают холодными весной и очень глубоко прогреваются летом.

Мощность гумусового горизонта 150-200 см. Содержание гумуса в пахотном слое сравнительно невысокое - 4-6,5%, с глубиной количество перегноя убывает и на глубине 180-200 см составляет не более 0,5-0,6$ (Симакин, 1969).

Содержание общего азота в верхних слоях0,25-0,35% или 7-10 т/га. Гидролизируемого азота (содержание подвижных форм) - 33-50 мг/кг, или 1,5-2,0 % от общего содержания азота в почве. Количество его возрастает в апреле-июне и уменьшается в июле. Осенью запасы гидролизируемого азота вновь возрастают, хотя и не достигают весеннего уровня (Редькин,1964).

Содержание валового фосфора в верхних горизонтах составля-

ет 0,18-0,21%,или 9,6-10,6 т/га. Суша углекислораатворимых и уксус но рас творимых фосфатов на выщелоченном черноземе составляет примерно 200 мг/кг почвы, или 10% от валового содержания. Их количество уменьшается от весны к лету.

Валовые запасы калия в пахотном слое значительны и составляют 46-50 т/га. Суша водорастворимого и обменного калия в выщелоченном черноземе составляет 350-550 мг/кг. Содержание этих форм калия существенно изменяется и зависит от обеспеченности почвы влагой.

2.2. Штернал и методика исследований

Объектом наших исследований являются 32 вида из рода Crataegus L., интродуцированные из Северной Америки, Восточной Европы, Крыма, Кавказа, Средней Азии,. Сибири, Дальнего Востока (Приложение!). Материал для интродукции был получен из ботанических учреждений стран бывшего СССР (Москва, Ленинград, Липецк, Пермь, Ставрополь, Ялта, Днепропетровск, Ташкент, Минск, Рига, Ереван) и ГДР (Берлин).

Возраст растений составляет от 18 до 35 лет. Виды представлены в коллекции в количестве от I до 21 экземпляра. Изученные нами виды принадлежат к 14 секциям (у 6 систематическое положение не выяснено).

Стационарные, полевые и лабораторные исследования проводились на базе Ботанического сада им.И.С.Косенко и в НИИ прикладной экологии Кубанского госагроуниверситета в течение I991-1997 годов.

Наблюдения за сезонным развитием боярышников вели в течение 1992-1995 годов. В качестве основы наблюдений были использованы подходы И.Г.Серебрякова (Бейдеман, I960; Серебряков, 1952), Сидневой С.В. (1975) и методические рекомендации при интродукции деревьев и кустарников на юге.страны, разработанные в Никитском Ботаническом саду (1977). Выло изучено фенологическое развитие вегетативных удлиненных, укороченных и генеративных побегов. Под наблюдением находились 30 видов, форм, гибридов, представленных 1-3 образцами.

, При изучении побегообразования с растений срезались по 10 6-летних ветвей во время активной вегетации и в период их

относительного покоя. Биометрические наблюдения сопровождались рисунками. Тип почек определялся анатомическим методом: срезы делались от руки бритвой и анализировались под микроскопом БйОДАМ (Лотова, Тимонин, 1989) при использовании мононасадки ШВ-1-Х,5х (Паушева, 1970; Никитин, Панкова, 1982).

При морфологическом описании органов использовалась терминология, предложенная А.А.Федоровым, З.Т.Артшенко, .Т.М.Серебряковой (Федоров, 1956,1962; Артюшенко,.1990; Серебрякова, 1979).

Структуру соцветий и порядок раскрывания цветков в них изучали у видов разного происхождения, материал исследований оформлен в виде схем. Динамику раскрывания цветков в соцветии определяли на модельных 6-летних Еетвях в утренние часы в течение всего периода цветения.

Учет семенной и плодовой продуктивности проводили по "Методическим указаниям по семеноведению интродуцентов" (1980). При этом отбирали в среднем по 3 модельных растения каждого вида. Отсчет и взваливание производили сразу же после сбора, используя весы ВЛТК-500. Повторности при определении массы шитков, плодов и семян были чаще 10-кратными для каждой партии из 15 щитков, 50 плодов и 250 семян разного калибра и случайного отбора.

Микробиологические исследования проводились по "Методике почвенной микробиологии и биохимии" под. ред. Д.Г.Звягинцева (1980).

Содержание витамина С определялось методом й.Мури (Практикум..., 1987), некоторые другие показатели.(кислотность, содержание сахара и водорастворимых пектинов) - А.Т.Марк, Т.^.Зинина, В.Н.Голубев, 1989. Статистическая обработка данных приведены по общепринятым методикам (Лакин, 1980).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И Ж ОЕСУЩЕНИЕ 3.1. Развитие боярышников

3.1.I. Фенологическое развитие некоторых видов рода

L, В структуре особей боярышников можно выделить три основных типа побегов: вегетативные удлиненные, вегетативные укороченные и генеративные побеги. В своих исследованиях мы задались целью проследить характер развития побегов интродуцированных видов боярышников из различных частей света и в разные годы вегетации (Приложение 2, 3 ). Полученные нами данные показывают, что вегетативные удлиненные побеги в кронах изученных нами видов, достигших возраста ISU34 года, характеризуются в основном одним периодом активного роста. На эту особенность в развитии боярышников в условиях Москвы указывает Н.М.Соловьева (1986). Продолжительность вегетации удлиненных вегетативных побегов заметно отличается по видам, экотипам и годам вегетации. По продолжительности вегетации удлиненных побегов боярышники были разделены нами на три группы:!) виды с продолжительным периодом вегетации свыше 180 дней - G.suborbieulata» C.illinoensis, O.monogyna <Гаес[ irar.Bicolor, С.canadensis, O.orientobaltica, G.pseudom©-lanocarpa, O.eMorosarca, C.tom?nefartil;

2) виды с относительно коротким - до 160 дней-периодом вегетации - C.sangulnea, C.foetida, C.apricaj

3) промежуточная группа видов с периодом вегетации от 161 до 180 дней - остальные виды, в том числе O.submollls, O.flabel-lata, O.pe&Lcellata, CUpubesce&s и другие.

Между продолжительностью вегетации удлиненных побегов

и районами их происхождения нет четкой зависимости. Например, европейские и азиатские боярышники, тафсе как и американские виды, практически входят во все имеющиеся выделенные нами группы. Однако. большинство ввдов евроазиатской флоры (б видов из 8) принадлежит к группе боярышников с длительно вегетируюшими побегами, а большинство североамериканских интродуцентов - к группе с промежуточным периодом вегетации (21 из 26).

Анализируя характер вегетации побегов отдельных видов по годам, следует подчеркнуть, что различные условия (температура, количество выпавших осадков) оказывают определенное .влияние на общую продолжительность вегетации этого типа побегов:в группе с относительно коротким периодом вегетации варьирование этого показетеля меньше, разница по годам колеблется от 5 до 12 дней, тогда как в группе с длительным периодом вегетации эта разница увеличивается до 14 дней.

Анализируя продолжительность межфазных периодов,необходимо отметить, что на ранних этапах вегетации - от набухания до распускания почек, от распускания до начала роста побегов и от начала роста побегов до появления первых листьев, полностью развернувших пластинку, больших колебаний в прохождении этих периодов у разных видов боярышников не наблюдалось. Продолжительность периода от набухания почек до их распускания составит-ла от 5 дней у 0,8иЪогЫета1а1;а до 17 дней и С.£оеМ.&а , от распускания почек до начала роста побегов - от 4 дней у0.жопо%уш& уаз?*ВАео1ш*до 14 дней у.с.сапаДмшМ» , от начала роста побегов до развертывания первых листьев - от 3 дней у о.вшвдШмадо 16 дней у С.таегасап-ЬЬае . Таким образом, разница в прохождении периодов набухание -распускание почек между видами состави-

ла от I до 8 дней, распускание почек - развертывание первых листьев - до 13 дней. Сравнительно малые (от I до 5, реже до 8 дней) колебания в продолжительности этих фаз отмечены по годам вегетации.

При переходе побегов в рост, когда происходит ввдимое удлинение побега с четким выделением междоузлий, между видами наблюдается большая дифференциация. Продолжительность периода от развертывания первых листьев до перехода почки в покоящееся состояние составила от 8 дней у O.foetád^o 42 дней у С.oriento-baltica . Сравнивая этот показатель с обшей продолжительностью

развития побегов,отмечаем, что в большинстве случаев между этими показателями имеется прямая корреляция. У длительно веге-тируших удлиненных побегов продолжительность этого межфазного периода доходит до 42 дней, у водов промежуточной группы -до 30 дней, у быстро в егетируюпшх не превышает 13-14 дней.

В развитии удлиненного побега у боярышников достаточно четко выделяются два основных периода:

1) группа с относительно коротким периодом активного роста побегов 37-66 дней и продолжительным последующим периодом вегетации до листопада (период вызревания древесины, накопления пластических вешеств) - 130-160 дней ( O.mmogyna vax. Bicolor, C.suborbiculata, C.caaadensls, 0♦orieatobaltioa, O.fretalis);

2) группа с кортким периодом активного роста побегов 29-54

дня и кортким последующим периодом вегетации до листопада -

106-130 дней (o.flabailata, O,d@asi£lora, С.sanguínea, G«doug~ lasii, С.риЬ@ас©шз и другие.

Рассматривая в целом развитие особей боярышников, следует отметить, что полное завершение этапа роста побегов приходится

на начало формирования плодов. Можно предположить, что растительный организм концентрирует работу всего ассимиляционного аппарата на образовании семян и плодов и поэтому приостанавливает ростовые процессы, связанные с удлинением всех побегов, включая и вегетативные удлиненные. К этому периоду завершается рост основной массы листьев, приостанавливается , а затем полностью прекращается деление меристематических клеток апекса и постепенно происходит переход почек в покоящееся состояние (начинается образование почечных чешуй, сама почка увеличивается в размерах),протекают процессы вызревания древесины.

В зависимости от условий года вегетации и особенно от обеспечения почвы влагой продолжительность развития вегетативных побегов и продолжительность отдельных межфазных периодов заметно варьирует: с уменьшением влагообеспеченности продолжительность активного роста сокращается... и,наоборот, с увеличением влагообеспеченности удлиняется. На эту особенность указывают многие авторы в различных районах исследований (Бобо-реко, 1974; Циновскис, 1971). Дождливая прохладная погода в первой половине лета в 1992 и 1993 годах в условиях Кубани способствовала удлинению периода роста до 15 дней по сравнению с последующим сухим 1994 годом и в большей степени повлияла на развитие побегов у евроазиатских видов - 0.аш£и1&*а, , С.ог1-шаЪоЪаХМеа , С.р:веийоавю1вш>свхра » С^ощ?пе£ог1;11 и североамериканских интродуцентов - О.таегасапШае, С*арг1са, С.сапЪу1.

Таким образом, развитие вегетативных побегов боярышников в условиях Кубани у интродуцентов рода боярышник характеризуется заметными различиями как обшей продолжительности вегетации побегов, так и соотношения^ активной и покояшейся фаз.

Изменение условий вегетации по годам влияют на продолжительность развития этой группы побегов, ускоряя рост при избытке влаги и замедляя при ее недостатке.

Генеративные побеги боярышников являются смешанными и несут кроме цветков хорошо развитые листья и почки, из которых впоследствии развиваются генеративные и вегетативные побеги. Генеративные побеги преобладают в кронах изученной нами возрастной группы боярышников.

Набухание и распускание почек генеративных побегов наблюдалось практически одновременно с почками удлиненных вегетативных побегов. Поэтому распределение интродуцентов по продолжительности вегетации генеративных побегов соответствует таковому для удлиненных вегетативных.

Удлинение вегетативного периода у длительно вегетируюшей группы генеративных побегов обусловлено видовыми различиями прохождения отдельных фенофаз: у них более продолжительные фазы бутонизации и созревания плодов по сравнению с быстрове-гетируюшей группой. Условия вегетации по годам сдвигают продолжительность побегов отдельных видов и отдельных фаз, но в целом не меняют характер.развития их особей.

Различия в прохождении фенофаз по видам в пределах отдельных ритмогрупп весьма заметные. Например, у быстровегетируюших видов от набухания почек до появления бутонов проходит от 14 дней у 0,8ал8гх1иеа до 22 дней у О^ое-Ыйа , у длительновеге-тируюших - от 7 у С.аиЪогМси1^а до 26 у О.шопо^рт.

Большие различия наблюдались в сроках бутонизации. У боярышников, генеративные побеги которых заканчивают вегетацию в

короткий срок, продолжительность бутонизации находилась в пределах от 17 у C.foetida до 28 дней у 0.sanguínea , у видов с длительно вегетируюшими побегами-от 16 у C.canadensis до 46 дней у C.pseudomelanocarpa , у промежуточной группы-от IT у С.hórrida до 35 дней у С. succulenta . Менее выражены колебания в продолжительности цветения: продолжительность периода от начала цветения до появления завязей составила в группе интродуцентов с быстровегетируюшими генеративными побегами ■ И-19 дней, с длителы-ювегетируюшими и в промежуточной группе-от 10 (у C.suborbiculata ) до 28 дней ( C.orientobaltfaa). Колебания в длительности этого периода обуславливаются, очевидно, изменениями температурного режима.

В процессе образования плодов поведение разных видов также заметно варьирует: колебания продолжительности ф аз вегетации значительно шире. В группе боярышников с быстровегетируюшими генеративными побегами от появления завязей до начала массового созревания плодов проходит от 70 у С.sanguínea до III дней у O.aprica ; в группе с длительновегетируюшими генеративными побегами - от 92 у c.psoudonelaaocaEpa до 138 у с.сшааФп-sis , в промежуточной группе - от 48 у С.douglaeil до 134 у O.macracanthas . Таким образом, продолжительность созревания плодов не зависит от обшей продолжительности вегетации генеративного побега.

Анализируя развитие генеративных побегов у боярышников, следует отметить, что при всем многообразии специфичности развития отдельных видов в целом они характеризуются определенной последовательностью в смене фенофаз, динамичностью в прохождении генеративной и вегетативной фаз в зависимости от условий года и достаточно высокой лабильностью в прохождении фаз вегетации

в разные годы. Различие между выделенными группами касается в основном начальных фаз (от набухания почек до цветения) и конечных (от образования плодов до их созревания).

Укороченные вегетативные побеги относительно малочисленны. Они образуются почками удлиненных вегетативных и генеративных побегов. Формируемый этими побегами ассимиляционный аппарат усиливает фотосинтез растения и способствует созданию благоприятных условий для ростовых процессов удлиненных побегов, а затем обильного образования генеративных структур. Особенностью этих побегов является их относительно позднее появление по сравнению с генеративными и удлиненными вегетативными побегами, более короткий период от набухания до распускания почек, очень быстрый переход открытой почки в закрытую (спустя 5-17 дней после распускания почки), что наблюдается до развертывания первых листьев. Для этих побегов характерен также более короткий общий период вегетации. По аналогии с удлиненными эти побеги можно разделить на коротко вегетируюшие с продолжительностью вегетации менее 150 дней), длительно вегетируюшие (от 175 до 205 дней), промежуточная группа (от 150 до J75 дней),

Таким образом, структуре особей боярышников свойственно формирование трех основных типов побегов (удлиненных и укороченных вегетативных и генеративных), характеризующихся значительными различиями в своем развитии, что определяется как видовой спецификой, так и условиями внешней среды.

3.1.2. Сезонное развитие растений боярышников. При изучении сезонного развития важным итогом работы, имеющим теоретическое и практическое значение, является оценка видов в новых для них условиях местообитания . Поскольку особенности поведения

боярышников в условиях Кубани изучены недостаточно, нами была поставлена задача проанализировать их у 30 видов разного происхождения.

Как показывают наши наблюдения, римичноеть развития боярышников проявляется двояко: в характере формирования вегетативных и генеративных органов и в формировании урожая и в значительной степени определяются климатическими условиями. При обеспечении растений водой (дождливый 1992 год) сезонный спектр развития заметно отличается от того варианта, когда растения испытывают недостаток во влаге (1994 год). У всех боярышников кривая, отражающая формирование вегетативных органов, характеризуется одновершинностью: наибольшей активностью формирования удлиненных и укороченных вегетативных побегов все виды отличаются.во второй половине весны и в первой половине лета. Снижение ростовых процессов приурочено ко второй половине лета и связано.с.режимом осадков и формированием плодов. В дождливые годы продолжительность роста побегов увеличивается и, наоборот, в сухие годы этот период заметно сокращается. Продолжительность вегетации и покоя в зависимости от количества выпавших осадков меняется; сухая осень ускоряет опадение листьев, влажная удлиняет.

В своих наблюдениях мы обратили внимание на формирование листьев, размещение почек возобновления, ритмику цветения, соотношение вегетативных и генеративных фаз, продолжительность активной вегетации и покоя, Остоновимся коротко на анализе полученных материалов.

3.1.2.1. Особенности формирования листовой поверхности. По динамике формирования листьев все боярышники можно разделить наследующие ритмогруппы.

1 группа - виды боярышников, у которых листья формируются

в ранние сроки, весной. Первые полностью развернувшие пластинку

листья появляются у этих видов в конце марта - первой декаде

апреля, а в первой декаде мая все листовые пластинки в кроне

достигают зрелого состояния. В эту группу вошли большинство

боярышников из Европы и Азии { С.агопо^упа ver. Bicolor» O.ori-

entobaltica, C.pseudomelanocarpa, C.chlorosarca, G.remotiloba-

Прил.2

ta, 0. atrocarpa (рис. 29).

2 группа - виды, у которых листья формируются в средние сроки, на границе весны и лета, - со второй декады апреля по вторую декаду мая включительно. К этой группе отнесены евразийский вид С,sanguínea и большое количество североамериканских боярышников - G.fretalis, C.stonei, C.apiiuorfa, С.au~ lica, O.lucorum, O.pubescens, C.submollis, C.hórrida, С.talma-liana« Qflatogllata, 0.anómala, C.pedicellata, 0,faxonii, C.aen-siflora, 0.canadensis, C.illinoensis. Особенностью североамериканских видов является развитие волосков на поверхности эпидермиса: молодые листья опушенные, к осени листовые пластинки одних видов (например, С.hórrida ) покрыты редкими или густыми прижатыми волосками, у других - почти голые, опушенные вдоль жилок с верхней и нижней или только с нижней стороны (с.са&айшш1в 5* Листья чаше тонкие, жесткие.

3 группа - боярышники, у которых листья формируются

в поздние, летние, сроки - в третьей декаде апреля - первой декаде июня. К этой группе относятся североамериканские интро-дуценты с листьями голыми, чаше мясистыми, толстыми: C.succulen-ta, O.canbyi, C.foetida, O.macracazithae HO.tournefortii -эндем Крыма и Кавказа.

Следует отметить, что завершение облиствения у евразийских боярышников было зафиксировано раньше по сравнению с североамериканскими видами, значительная часть ассимиляционного аппарата у них формируется до начала и на ранних этапах бутонизации, а у североамериканских совпадает с окончанием бутонизации. Полное созревание листовых пластинок в кронах евроазиатских видов наблюдалось до начала цветения, у североамериканских -после осыпания лепестков последних цветков.

По продолжительности деятельности листьев между видами наблюдаются большие различия. Так, например, среди видов, характеризующихся ранним формированием листовых пластинок,осыпание было отмечено как в ранние (вторая декада сентября у дальневосточных видов С.гедоОДоЪ&'Ьа и С.айгосагра ), так и и в поздние сроки (вторая декада октября - первая декада ноября у европейских боярышников - С.топозупа таг. В1со1ог.и С.ог1еп--ЬоЪаИзАса и среднеазиатского С.р8вгийше1апооагра ).

Практически у всех видов, образующих листья в средние сроки, листопад протекал в средние календарные даты, в третьей декаде сентября, за исключением С.сааайепв1в и 0«зйЪогМсиХайа, поздно оканчивающих вегетацию. Формировались и опадали в поздние сроки листья у О.^ощдоГогШ., С.зиссиХеп-Ьа, О.сааЬ^!, 0. шасгасапШае.

3.1.2.2. Размещение почек возобновления. Наблюдения за образованием почек боярышников показали, что практически различий между видами не отмечено. У всех видов почки возобновления начинают формироваться в мае - июне на однолетних побегах. На укороченных побегах заложение почек заканчивается раньше, чем на удлиненных, что связано с более ранним окончанием роста

укороченных побегов. Большинство видов заканчивает рост побегов, к. которому приурочено образование почек, в конце мая ( С.suborbх-culat&»C.stQn»l и другие), в то время как некоторые виды (8 из 31 наблюдаемых) - 0.pseudomelanoearpa, С. orientobaltica, C.chloros&rca, С. succulent а, С. canbyi, О •aacracantbae» C.touxoBJfcrlii завершают рост однолетних побегов в июне. От количества сформировавшихся однолетних побегов и их длины зависит и количество образовавшихся почек возобновления.

Различия в размещении почек возобновления на период неблагоприятных условий определяется их биоморфой.

1. Почки возобновления находятся высоко над землей, на уровне 0,70-1,00 м от поверхности почвы. Почки регулярного возобновления размешаются на однолетних структурах, они образуются удлиненными

и укороченными вегетативными и генеративными побегами. На многолетних ветвях высокого порядка, где вследствии возрастного усиления боковые ответвления в большом количестве усыхают и часто обламываются, из спяших почек развиваются вегетативные укороченные и короткие побеги. На старых скелетных ветвях (2-4 порядка) из спяших почек образуются удлиненные вегетативные побеги, в результате чего происходит омоложение кроны. Очень редко удлиненные побеги образуются боковыми почками у основания стволов.

2. Почки возобновления размешаются на скелетных осях значительно ниже, поскольку ветвление у них начинается близ поверхности почвы. В отличие от видов первой группы способны формировать удлиненные вегетативные побеги из боковых почек основания надземной скелетной оси.

3.1.2.3. Ритмичность вегетативной и генеративной фаз. Вегетативная фаза у боярышников начинается достаточно рано - набуха-

нкем почек в середине марта, после того как среднесуточные температуры воздуха установятся между 0° и +5°С. Наиболее рано переходят к вегетации G.monogyaa var. Bicolor, O*chlorosarca и О. canadensis - после 10 марта. У большинства видов набухание почек наблюдается с середины второй - начала третьей декады марта и эти виды могут быть отнесены к относительны ранним, опережающим другую группу видов на 1-3 недели. В средние сроки осуществляется переход к вегетации у С.suborbiculata, О.canbyi, с. illinoensis, O.succulanta» C.macracantia^ (середина -конец третьей декады марта), наиболее поздно - в первой - начале второй декады апреля у O.foetida, C.aprica, G.1s ошмаеforЪii.

Генеративные фазы начинаются почти одновременно с вегетацией, а заканчиваются созреванием плодов в конце лета - начале осени, календарно массовое созревание плодов приходится на вторую декаду августа - третью декаду сентября. Продолжительность вегетативных и генеративных фаз у боярышников сильно колеблется и по их соотношению мы объединили все виды в четыре группы.

1 группа, наиболее многочисленная, характеризуется ранне-весенним ростом и ранним - весенним, в конце апреля - первой декаде мая, цветением. Сюда отнесены С.canadensis, O.pe&ieelllata, C.pubeseens, С.douglasii, 0 .remotilobata, Q*&troearpa, G.fretalis, O.tatnaliaaa, 0.stonei, C.horrida, Q.chIorosarca, C,subiaol-lis» C.anomala, C.faxonii, G.lucorum, С.aplmorfа,С.flabellata,

G. dens if lor a.

2 группа. Резко отличаются от других два европейских вида C.orientobaltica, O.monogyna var.Bicolor , начальные фазы вегетации у которых протекали в ранние сроки, а цветение - в средние по сравнению с другими видами - раннелетние (1-3 декады мая) и

C.pseuüomelanocarpa из Средней Азии - отрастание в ранние сроки, цветение - в поздние (третья декада мая - первая декада июня) -позднелетнее. Для этих видов характерны длительная бутонизация, короткий период набухания и распускания почек, раннее листообра-зование.

3 группа - виды поздневесеннего роста и раннелетнего цветения: G.suborbiculata» C.macracanthae, C.illinoensis, O.canby^, С. succulent а»

4 группа - виды поздневесеннего роста и позднелетнего цветения: C.foetida, 0*. aprica, O.touraeíortii , Цветение у этих видов было отмечено со втрой декады мая по вторую декаду июня.

Среди боярышников можно выделить виды, у которых начало роста побегов следует непосредственно за обособлением бутонов: .все североамериканские боярышники, а также евроазиатские -C.chlorosarca» О.sanguínea, C.atrocarpa* C.remotilobata; и виды, у которых начало роста побегов и развитие первых листьев предшествует бутонизации: европейские - C.monogyna таг,Bicolor, C.orientobaltioa и азиатские C.pseudomelanocarpa»C* tom?nefortii, а такке мексиканский 0. pubes cens.

3.1.2.4. Соотношение сроков цветения и плодоносения. При анализе соотношения сроков цветения и массового созревания плодов мы получили распределение еидоб бояршников по следующим группам. ,

I группа - виды весеннего цветения и осеннего плодоношения. Созревание плодов этой группы интродуцентов наблюдалось в сентябре - начале октября. Сюда отнесены виды североамериканского происхожденияС.hórrida, С.submollis » O.apimorfa, O.aulica»'-C.ffce-talis, C.faxonii, ü.tatnaliana, C.pedicellata. .O.lucorua, .O.sto-nei, C.canadensis иG.cfclorosarca т дальневосточный вид.

2 группа - виды летнего цветения и осеннего плодоношения: североамериканские - C.aprica, C.foetida, C.suborbiculata , О.canbyi, С.succulenta, С.maoracanthae,С.illinaensis и CEpasий-ские - C.orientobaltiea, C.pseudomelanoearpa, G.to\n?nefortii}

S группа - виды весеннего цветения и летнего плодоношения (массовое созревание плодов приходится у них на июль - август): североамериканские - C.douglasii, C.densiflora , мексикан-

ский C.pubescene , дальневосточные виды -C.atrocarpa, C.remoti-lobata.

3.1.2.5. Продолжительность активной вегетации и покоя. По соотношению активной вегетации и относительного покоя (период от листопада до начала набухания почек) нами выделены группы видов.

Ранневесенкего отрастания к раннеосеннего покоя (сентябрь): O.submollis, C.stonei» O.apimorfa, C.flabellata» C.densiflara, С.aulica, O.lucorm, C.faxoriii, O.anómala, C.pubeacens« 0»D<mg -lasii* C.fretalis, C.tatoaliana, C. hórrida, C.cana^nsis,CaÍ3Xicarpa

Ранневесеннего отрастания и позднеосекнего покоя (октябрь -начало ноября): C.chlorosarca, O.pseudomalanocarpa, C.orientobal-tica, C.monogyna таг.Bicolor.

Поздневесеннего отрастания и раннеосеннего покоя: C.foetida, C.aprica.

Поздневесеннего отрастания и позднеосенего покоя: C.ilXino-ensis, С.suborbieulata, С.succulenta» 0.canbyi, С.macracanthae, C.tournefortii.

Таким образом, у боярышников с ранним переходом к вегетации формирование листьев, цветение и листопад наблюдались в более ранние сроки, и,наоборот, у видов с поздним началом веге-

тации формирование листьев, цветков и окончание вегетации протекало в поздние сроки. Очень ранним началом и поздним окончанием вегетации отличались O.orientobaltica» C.monogT&a vap.Bicolor, С. p se udome X ano carpa . Ранним переходом к вегетации, но поздние цветением характеризовался О.pseudomelanocarpa . Позднее начало и ранний листопад зарегистрирован у C.apriea. У видов, поздно оканчивающих вегетацию, плоды, как правило, осыпаются в поздние сроки.

Все изученные нами виды укладываются в вегетационный период Кубани, уходят в зиму подготовленными Сс полностью одревесневшими побегами) и не подмерзают. У подавляющего большинства видов биологические ритмы соответствуют климатическим условиям Кубани. Наступление начальных фенофаз (набухания и распускания почек, появления первых листьев, начала роста побегов, бутонизации к цветения растений было отмечено приблизительно на 20-30 дней раньше, чем в других более северных пунктах интродукции (Московская область, Черниговская область Украины, Минск) и практически одновременно со многими древесно-кустарниковыш видами местной флоры.

Зто свидетельствует о том, что в процессе адаптации у переселенных в новые местообитания растений боярышников происходит перестройка феноритмики соответственно ритмике метеорологических процессов, и протекающие в развитии растений изменения приближают эти виды к близким аборигенным видам.

Завершая анализ сезонного развития, можно отметить, что в зависимости от происхождения и систематического положения вида сроки наступления отдельных фенофаз вегетации варьируют. Североамериканские (с северными ареалами), европейские и даль-

невосточные веды, принадлежащие к секциям Douglassianae(C.doug-lasii), Botundifolia (0.hórrida), Molles (С.submollis), Coccineae (C.pedicellata) 0.anómala, O.tatnaliana)» ïenuifoliae (C.luco-

гш, C.fretalis, C.densiflora, 0,flabe 11 ata), Punctatae(C.sto-nel), Mexicana© ( 0. pubes cens), - Sanguineae (O.atrocarpa,

CUcblorosarca), Oxjacantbae (C#monog¡ma var»Bicolor,0» orient obelfcLau

выделяются белее ранним переходом к вегетации, началом цветения по сравнению со среднеазиатскими боярышниками из секций Sanguínea (0. sanguínea Pall) и в большинстве своем южными североамериканскими видами из секций Macracanthae (С.succulenta, С. macracanthae, C#illinoensis )» Flava (C#aprica), Intricatae (С. foe ti da) , sa исключением C.suborbiculata из секции Brainer-dianae с обширным ареалом, уходящим далеко на север.ЭНдеш Крыма и Кавказа переходят к вегетации значительно позже других видов и поэтому не имеют существенных различий в прохождении фенофаз в достаточно сильно отличающихся климатически вторичных ареалах (Краснодар, Москва, Рига). Это явление можно объяснить резким несоответствием условий района-донора и районов-реципиентов.

Изучение плодоношения боярышников показывает, что более раннее созревание и быстрое осыпание плодов отмечено у представителей северамериканских секций: Dougl&ssianae, Botundifolia, Molles, Coccinaa©» Bmctatae, Plavae.

Поздно созревают и длительно сохраняются на деревьях плоды боярышников из евроазиатских секций: Osyaacanthae, Pentagona» Âzaro-li,Sanguínea© и североамериканской секции Macracanthae.

3.2. Структура взрослых особей боярышников

Особи боярышников представляют собой систему вегетативных, генеративных (молодых, развитых, етареюшгх), неплодуших старых ветвей и скелетных осей. Типы ветвей и осей связаны с биологией и экологией вида и определяют его жизненную форму. В структуре кустарников выделенные типы являются скелетными осями, образующимися из спящих почек базальной части главного материнского побега, у деревьев они представляют собой ветви обрастания и являются завершающим звеном в ряде других звеньев скелетной оси: главный ствол, ветви второго, третьего и более высокого порядк®, в зависимости от возраста, обрастающие ветви.

Свои подходы к классификаций ветвей и скелетных осей мы основываем на морфологических характеристиках и выполняемых ими функциях, что обусловлено образующими эти ветви типами годичных побегов. При характеристике побегов мы придерживаемся об-

т

щепринятойклассификации, согласно которой побеги древеено- кустарниковых растений подразделяют ш морфологии (удлиненные и укороченные) и биологии Свегетативные и плодоносящие). Эти типы побегов характерны для всех изученных нами видов бояр№-ников, несмотря на разнобразие их жизненных форм, ритмов развития и значительное варьирование внешних признаков. Остановимся на их характеристике.

3.2Л. Удлиненные вегетативные побеги. Настоящие удлиненные вегетативные побеги образуются из верхушечной и прилега-щих к ней пазушных почек удлиненного побега предыдущего года формирования. Эти побеги в большом количестве формируются рас-

тени ем в верхней и средней части кроны, где они представляют собой концевые приросты скелетных ветвей. Наиболее развитые побеги представляют собой образования апикальных почек, менее развитые образуются в пазухах листовых рубцов.

Удлиненные вегетативные побеги в год своего развития достигают длины от 9,5 до 31,3 см и характеризуются большим количеством боковых почек в пазухах листьев и относительно длинными междоузлиями Стабл. I). Количество метамеров в ;элементарных удлиненных побегах колеблется от ? до IV в зависимости от длины побега (Рис.3,4).

Длина междоузлия находится в пределах 0,15 - 3,4 см. Минимальную длину имеют междоузлия, разделяющие верхушечную и прилегавшие к ней боковые почки, междоузлия почечных чешуй, максимальной отличаются междоузлия средней части побега. Среди изученных видов более короткими междоузлиями и соответственно наибольшим числом метамеров в них выделяется эндем Крыма и Кавказа о.tour-nefortil.Диаметр стебля в нижней части составляет от 0,3 до 0,4 см и постепенно уменьшается к верхушке, достигая 0,25 - 0,3 см в зависимости от вида. Диаметр побега в узлах за счет внедрения листового следа в стелу стебля выше, чем в междоузлиях. В ба-зальной части побега диаметр междоузлий и узлов одинаков. По мере удаления от основания диаметр стебля в узлах возрастает быстрее. Между размерами и формой почек и листьев и их положением на стебле существует опредеянная корреляция. Удлиненный побег начинается с 6 почечных чешуй, хряшеватых блестящих yc.chloro-sarca, C.suceulenta » 0.canadensis и матовых у C.tournefortii. Окраска чешуй от светло-коричневой, характерной для почек С.canadensis ДО красно-коричневой у С. succulent a HO.cblorosarca и

Рис. 3 . Удлиненные вегетативные побеги: а - С. сМогоаагса; б - С»еадайшш1а; В - С.^огшш^огШ..

Рис. 4. Удлиненные вегетативные побеги:

а - С.сшаа&вгш1Б; б - С.зиеси1ш1;а; в - г - О.сЫогозагса

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Сергеева, Анна Станиславовна

выводы

1. Особи боярышников представляют собой систему удлиненных и укороченных вегетативных побегов, генеративных (молодых, развитых и стареюших) и старых неплодуших скелетных осей, различаются по строению, продолжительности вегетации и жизнеспо собности. По характеру формирования особей все интродуцент разделены на три биологических типа: кустарники (4 вида), кустовидные деревья (27 видов) и деревья (Твид).

2. По продолжительности фено легшее ко го развития все интродуценты можно объединить в три группы: Пдлительновегети-руюшая группа с продолжительностью вегетации свыше 180 дней; 2) быетровегетируюшая группа с продолжительностью вегетации -I50-160 дней; 3) промежуточная группа с периодом вегетации от 161 до 180 дней. Условия вегетации (температура, осадки и т.д.) оказывают заметное влияние на продолжительность фенофаз изменяя длительность межфазных периодов до 5-10 дней и больше.

3. Растения боярышников отличаются ритмичностью развития, проявляющейся в выделении периодов активной вегетации и покоя. По соотношению вегетативной и генеративной фаз в годичном цикле развития выделено 4 тип а: I) ранневесеннего роста и раннеосеннего покоя (C.douglassii, C.pubescens, C.stonei,

С.hórrida, С.canadensis, С.anómala, C.lueorum, C.flabellata, C.densiflora, C.tatnaliana, G.apimorfa,C.aulica - растения переходят в рост во второй-третьей декаде марта, цветут в конце апреля-первой декаде мая и сбрасывают листья в сентябре; 2) ранневесеннего роста и позднеосеннего покоя (C.aonogyna «Taeq var. Bicolor, C.orientobaltica, C.pseudomelanocarpa, C.chlorosarca) - растения переходят в рост в середине марта, цветут в первой-третьей декаде мая, листья сбрасываютв октябре-начале ноября; 3) поздневесеннего роста и позднеосеннего покоя ( C.tournefortii, C.succulenta, C.macracanthas, C.illi-noensis, C.suborbiculata, C.canbyi ) - переходят в рост в конце марта-первой половине апреля, цветут в мае Спервая-третья декада) - начале июня, листья опадают в октябре-начале ноября; 4) поздневеееннего роста и раннеосеннего покоя (С.sanguinea, C.aprica,C.foetida)- растения переходят в рост зо второй декаде апреля, цветут во второй половине мая., листья опадают в сентябре.

4. Интредуцированные виды боярышников заметно различаются по продуктивности плодов и содержанию биологически активных весхеств. Наибольшей продуктивностью отличаются североамериканские виды С.canadensis (22,0кг), C.submollis (18,5кг), C.tatnaliana (18,9 кг/растение), выделявшиеся Формированием крупных плодов. Высоким выходом аскорбиновой кислоты характеризуются плоды C.pseudomelanocarpa(45,6 мг-) и C.submollis (63,4 мг~), а пектиновых вешеств - C.chlorosarca (0,76^) и C.pseudomelanocarpa (0,61^).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сергеева, Анна Станиславовна, 1998 год

СПИССК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ источников

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края JJ Под ред. З.М.Русевой, Ш.Ш.Народецкой и др. - Л.: Гидрометеоиздат, 1975.276 с.

2. Аксенова H.A., Фролова Л.А. Деревья и кустарники для любительского садоводства и озеленения. - М.: изд-во МГУ, 1989. -С. 24-28.

3. Александров Б.А. Копилка витаминов. - М.: Молодая гвар -дия, i960. - С.92-94.

4. Алмагиров У.М. Испытание североамериканских видов боярышников на Апшеронском полуострове Л Бюл. ГБС. - М., 1981. -Вып. 131. - С.25-30.

5. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. - Л.: Наука, 1990. - С.38,39.

6. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР JJ Под ред. П.С.Чикова. - М., 1983. - C.2Q8.

7. Балапанов Е.Ж. Доброкачественность семян боярышника в Заилийском Алатау JJ Вестник с.-х.науки Казахстана. - Алма-Ата, 1991. - № I. - C.I00-I0I.

8. Бахтеев Ф.Х. Важнейшие плодовые растения. - М.: Просве -щение, 1970. - 351 с.

9. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. - М.-Л.: изд-во АН СССР, 1954.-130 с.

10. Белюченко И.С. Экологические основы интродукции расте -ний JJ Матер.Межд.науч. конфер. "Экологические проблемы интро -дукции растений на современном этапе: вопросы теории и практи -ки".— Краснодар: изд-во КГАУ, 1993. - Ч.1.- C.I2-I6.

11. Белюченко И.С. Некоторые аспекты семенного размножения

древесных интродуцентов Ботанического сада J J Бюл.Ботсада Носенко. - Краснодар: изд-во КГАУ, 1994. - № 4. - С.5-21.

12. Белюченко И.О. Особенности вегетации и интродукции растений, накапливающих биологически активные вещества // Особен -ности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапливающих биологически активные вещества. - Краснодар: изд-во КГАУ, 1995.-G. 19-27.

13. Белюченко И.С. Интродукция растений: успехи, проблемы, задачи // Бюл.Ботсада Ко с енко.-Краснодар: изд-во КГАУ, 1995. -С.3-7.

14. Белюченко И.О. Антропогенная экология. - Краснодаризд-во КГАУ, 1995. - С.81-86.

15. Белюченко И.С. Основные направления научных исследова -ний кафедры общей биологии и экологии на 1996-2000 гг.// Бюл. Ботсада Косенко.- Краснодар: изд-во КГАУ, 1996. - № 3. - С.3-10.

16. Белюченко И.С. Опыт интродукции деревьев и кустарников в Ботаническом саду // Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников на юге России. - Краснодар: изд-во КГАУ, 1996. -С.17-23.

17. Блажний Е.С. Почвы равнинной и предгорно-степной части Краснодарского края // Труды Кубанского СХИ, 1958. - Вып.4 (32).-С.7-84.

18. Блажний Е.С. Почвы дельты реки Кубани и прилегающих пространств. - Краснодар, 1971. - С.59-67.

19. Бобореко Е.З. Деревья и кустарники, розы и сирень. -Минск, 1968. - С.136-159.

20. Бобореко Е.З. Боярышник. - Минск : Наука и техника , 1974. - 219 с.

21. Бородина Н.А., Некрасов В.И., Некрасов Н.С., Петрова И.П.

Плотникова Л.С., Смирнова Н.П. Деревья и кустарники СССР. -М.: Мысль, 1966. - С.387-392.

22. Ванин А.И. Определитель деревьев и кустарников. - М., 1967. - 210 с.

23. Вареник И.П. Научные итоги интродукции древесных растений в дендрарии Кубанского сельскохозяйственного института //Новые и редкие декоративные растения и введение их в культуру. -Краснодар: изд-во КГАУ, 1962. - С.3-6.

24. Вафин Р.В. Интродукция боярышников в Уфе // Матер. Межд. Науч.Конфер. "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики". - Краснодар :изд-во КГАУ, 1993. - 4.2. - С.484-487.

25. Воробьев А.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего

Востока. - Л.: Наука, 1968. - С.8, 116, I3I-I33.

26. Гаммерман А.Ф., Кадеев Г.Н., Яценко-Хмелевский A.A. Лекарственные растения. - М.: Высшая школа, 1983. - С.132.

27. Ганюшкина Л.Г. Физиолого-биохимические показатели боя -рышника сибирского, произрастающего в городских условиях // В сб. Охрана и рациональное использование природных ресурсов. -Петрозаводск, 1984. - С.81-86.

28. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. - М.: Советская наука, 1949. - С.75-76.

29. Еникеев Х.К. Селекция плодовых растений. - М.: Колос, 1981. - С.97.

30. Еременко Л.Л. Методы исследования влияния экологических условий на формирование семян //В сб. Ускорение интродукции растений сибири. - Новосибирск: Наука, 1989. - С.10-26.

31. Жизнь растений. Цветковые растения // Под ред. А.Л.Тах-таджяна. - М.: Просвещение, 1981. -Т.5(2).- С.183-185.

32. Зейналов Ю.М. Рост и развитие среднеазиатских видов боярышника в условиях Апшеронска J J В сб. Интродукция и акклиматизация растений. - Баку, 1991. - C.I3I-I43.

33. Каталог дендрологической коллекции арборетума Государственного Никитского Ботсада.- Ялта, 1970.

34. Качалов А.А. Деревья и кустарники. - М.: Лесная промыт -ленность, 1970. - С.46-51.

35. Методы почвенной микробиологии и биохимии J J Под ред. Д.Г.Звягинцева.- М.: изд-во МГУ, 1980.- С.32-34.

36. Колесников А.И. Декоративная дендрология.- М.: Лесная промышленность, 1974. - С.319.

37. Кисилев Г.Е. Дикорастущие многолетние растения.- М.: Сельхозгиз, 1952.- С.92.

38. Киселева Т.Л., Циновскис Р.Е., Самылина И.А., Барато -ва Л.А.., Байбакова Г.В. Аминокислотный состав цветков фармакопейных и нефармакопейных видов Crataegus L, J J Растит.ресурсы. -1989. - Вып.2(25)С.145.

39. Киселева Т.Л., Самылина А.А., Баратова Л.А., Байбако -ва Г.В. Состав свободных аминокислот различных органов Or. alemani easts Cinovskis // Растит.ресурсы.- Вып.I (25).- С.92-95.

40. Киселева Т.Л., Самылина И.А. Состав свободных аминокислот лекарственных препаратов из листьев , цветков и плодов от. laevigata (JMr) DO. J J Растит, ресурсы.- 1989. - Вып.4 (25).- С.546-552.

41. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края.- Краснодар: Крайгосиздат, 1952.- 238 с.

42. Комарницкий Н.А., Кудряшов А.В., Уранов. Ботаника. Систематика растений.- М.: Просвещение. - 1975. - С.435.

43. Коростелева Л.А. Микрофлора филлопланы, ризопланы и ризо-

сферы некоторых интродуцентов дендрария/У Матер. Науч.Конфер. "Эколого-ботанические аспекты интродукции растений в условиях Северного Кавказа". - Краснодар: изд-во КГАУ, 1992. - С.47-49.

44. Коростелева Д.А. Микрофлора филло- и ризосферы некоторых интродуцентов Ботанического сада КГАУ У У Матер. Межд. Науч. Конфер. "Экологические проблемы интродукции растений на совре -менном этапе: вопросы теории и практики". - Краснодар: изд-во КГАУ, 1993. - 4.2. - С.645-649.

45. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. - М.: 1970.- C.I5I-I58.

46. Косых В.М. К познанию дикорастущих боярышников Крыма УУ Бюл. ГБС.- Вып.57.- С.77-82.

47. Косых В.М. Дикорастущие плодовые породы Крыма.- Симферополь: Крым, 1986. - С.114.

48. Кощеев А.К., Кощеев A.A. Дикорастущие съедобные растения.- М. :Колос, 1994. - С.46.

49. Криштафович А.Н. Палеоботаника.- Л.:1957. - С.534-549.

50. Кудинова A.Q., Белюченко И.С. Биологическая обуслов -ленность вариабельности интродуцентов по содержанию пектинов в плодах У У Матер. Межд.Науч.Конфер. "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики". - Краснодар: изд-во КГАУ, 1993. - 4.2. - С.526-528.

51. Лакин Г.Ф., Биометрия. - М.: Высшая школа.- 1980. -293 с.

52. Литвинская С.А. Деревья и кустарники Кубани.- Ростов-на-Дону: изд-во СКНЦ ВШ, 1993. - С.

53. Ломотова Л.И., Тимонин А.К. Сравнительная анатомия высших растений.- М.:изд-во МГУ, 1989. - 80 с.

54. Лучник З.И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтай-

ХбО

ском крае. - М.:Колое, 1970.- С.306-310.

55. Лыпа A.A. Определитель деревьев и кустарников.- Киев: изд-во КГУ, 1957.- 257 с.

56. Мазуренко М.Т., Хохряков А.Г. Структура и морфогенез кустарников.- М.:Наука., 1977. - 160 с.

57. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР.- Л.:Колос, 1964. - 891 с.

58. Машковский М.А. Лекарственные средства. Пособие для врачей. - М.: Медицина, 1972. - 4.1.

59. Мауринь A.M. Опыт интродукции древесных растений в Латвийской ССР.- Рига: Зинатке, 1970.- 81 с.

60. Методические указания по семеноведению интродуцентов.-М.:Наука, 1980.- C.I6-22, 27-34.

61. Методические указания по фенологическим наблюдениям над деревьями и кустарниками при их интродукции на юге СССР. -Ялта, 1977. - 21 с.

62. Мисник Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев и кус -тарников. - Киев: Наукова думка, 1976. - С.282-297.

63. Мучкин A.A. Ягодное лукошко. - М.: Лесная промышлен -ность, 1982. - С.7-13.

64. Некрасов В.И., Князева О.М., Смирнова Н.Г. Семенная продуктивность интродуцентов дендрария ГБС Л В сб. Опыт интродукции древесных растений. Под ред. П.И.Лапина.- М.: изд-во ГБС АН СССР, 1973. - С.205-236.

65. Никитин A.A., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений.- Л.:Наука, 1982. - 763 с.

66. Никитинский Ю.И., Соколова Т.А. Декоративное цветоводство. - М.: Агропромиздат, 1990. - С.58.

67. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян.- Л.:Наука, I985.-C.I20-I2I.

68. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян Голосе -менных У У Бот.журнал. 1990. - № 12.- СЛ646- (1656).

69. Николаева М.Г. Физиология семян. - М.: Наука, 1982. -СЛ25-183.

70. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян растений из подклассов ВШ.еп11£ае, Всш1&ае, ЪшИ&а.®* [e-mail]

У У Бот.журнал, 1989 (74). - № 5. - С.651-667.

71. Отчеты о НИР каф.ботаники КСХЙ за 1980-1984 гг.-Краснодар: изд-во КСХИ, 1980, 1961, 1982, 1983, 1984.

72. Даушева 3.11. Практикум по цитологии растений.- М.: Ко -лос, 1970.- С.5-33.

73. Пастушенков Л.В., Пастушенков А.Л., Пастушенков В.Л. Лекарственные растения.- Л.:Лениздат, 1990. - С.37-38.

74. Петрова В.П., Ивченко С.И. Биохимическая характеристика плодов боярышников, интродуцированных на Украине УУ В кн. Акклиматизация и интродукция новых растений. - Киев, 1966.

75. Петрова В.П. Дикорастущие плоды и ягоды.- М.:Лесная промышленность, 1987. - С.105.

76. Полетико О.М. Деревья и кустарники СССР.- М.-Л.:изд-во АН СССР.- Т.З.- С.206.

77. Полякова Л.И., Танфильев В.Г. К изучению видов рода боярышник на Ставрополье УУ В сб. Охрана и рациональное использование растительного мира Ставропольского края.- Ставрополь: изд-во СНШСХ, 1986.- С.5-6.

78. Полякова Л.И. Некоторые особенности степных сообществ с участием видов боярышника УУ В сб. Охрана и рациональное использование растительного мира Ставропольского края. - Ставрополь: изд-во СНИЖХ, 1986.- С.20-23.

. 79. Похватилова О.Н. Интродукция древесных растений Север-

ной Америки в Ботаническом саду Харьковского университета 1J В сб. Охрана, изучение и обогащение растительного мира. - Харьков, 1988. - Вып.15.- С.32-36.

80. Рахтенко И.Н. Корневые системы древесных и кустарнико -вых пород. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952.- 105 с.

81. Рубцов Л.И. Деревья и кустарники в ландшафтной архитектуре. Справочник. - Киев: Наукова думка, 1977,- 272 с.

82. Русанов Ш.Н. Новые методики интродукции растений J J Бюл. ГБС.- № 7. - 1950.- С.27-36.

83. Русаеов у?.Н. Проблемы современной ботаники.- М.-Л.,1965.-Т.З.- С.102.

84. Русанов Ф.Н. Дендрология Узбекистана.- Ташкент: Наука, 1965.- T.I.- С.5-254.

85. Русанов Ф.Н. Дендрология Узбекистана.- Ташкент: Наука, 1972.- Т.4.- С.104-120.

86. Сергеева В.В. Перспективные для введения в культуру кустарники горной флоры Кубани J J Матер. Науч.Конфер. "Эколого-бо -танические аспекты интродукции растений в условиях Северного Кавказа". - Краснодар: изд-во КГАУ, 1992. - С.47-49.

87. Середин P.M. Флора и растительность Северного Кавказа.-Краснодар:изд-во КГУ, 1979.- С.37-38.

88. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение J J В кн. Полевая геоботаника.- М.: Наука, 1964.- Т.З. - С.203.

89. Соколов С.Я., Связева O.A. География древесных растений СССР. - М.-Л., 1965. - С.78.

90. Соловьева Н.М. Рост и развитие некоторых видов боярышников в условиях Москвы. Автореф. дис. на соиск. к.б.н. - М.: изд-во 1/1ГУ, 1970.- 20 с.

91. Соловьева Н.М. 0 причинах низкой всхожести семян у некоторых видов боярышников Л Биол.науки.- Вып.168. -№ 10.-С.55-58.

92. Скляревский Л.Я., Губанов И.А. Лекарственные растения.-М.:Россельхозиздат,•1986.- С.46-48.

93. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР.- М.¡Советская наука, 1957.- С.248-250.

94. Телишевский Д.А. Сокровища леса. - Львов: Виша школа, 1974.- С.134-135.

95. Тильба А.Г1. Растительность Краснодарского края.-Краснодар, 1981.- 62 с.

96. Уманцева И.А., Быкова В.П. Биологические особенности кустарников-интродуцентов и возможности их введения в культуру. -Краснодар: изд-во КСХй, 1982 1J В сб. Новые и редкие декоратив -ные растения и введение их в культуру.- С.¿5-27.

97. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас

по описательной морфологии высших растений. Лист. ivi.-Л., 1956. -303 с.

98. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. -М.-Л., 1962.- 352 с.

99. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветия. - Л.:Наука , 1979.- 303 с.

100. Филатова О.В., Шатровская В.И. Некоторые результаты изучения качества семян древесных интродуцентов Л Тез. докл. УШ Всесоюз. Совещ. "Вопросы обогащения генофонда в семеноведе -нии интродуцентов". -М., 1987.- С.139-140.

101. Хлонов Ю.П. Сравнительная оценка среднегодового ритма развития древесных растений при интродукции J] В сб. Ускорение интродукции растений Сибири. - Новосибирск: Наука, 1989. -С.98.

102. Холоденко Б.Г. Декоративные кустарники для озеленения в Молдавии. - Кишинев: Картя Молдовеняска, 1963.- 180 с.

103. Холявко B.C., Глоба-Михайленко , Холявко Е.С.Ат-

лас древесных пород Кавказа. - М.:Лесная промышленность, 1978. -С.98-100.

104. Циновскис P.E. Большой яблоневый семеед (Callimome dr.) как вредитель боярышника П Научн.труды/ Прибалтийская станция защиты растений. - 1959. - T.XII.-С.

105. Циновскис P.E. Боярышники Прибалтики.- Рига: Зинатне, 1971. - 388 с.

106. Чекалинская И.И., Довнар Т.В. Исследование биохимических особенностей плодов боярышников, интродуцированных в Белоруссию. - Минск: Наука и техника, 1977.

107. Чиков U.C. Лекарственные растения.- М.:Агропромиздат, 1989.108. Шатровская В.И. Плодоношение и качество семян североамериканских боярышников, интродуцированных в Ботаническом саду Харьковского университета JJ Вестник Харьк.университета, 1992.-№ 364.- С,82-84.

109. Шайтан Й.М., Клименко C.B., Анпилогова В.А. Высоковитаминные растения на приусадебном участке.- Киев: Урожай, 1991.-С.75-82.

ПО. Шлыков Г.Н. Интродукция и акклиматизация растений.-М.: изд-во сельхозлитературы, журналов и плакатов, 1963,- С.255.

III. Эсенова Х.Б. Интродуцированные виды боярышника в Туркменском ботаническом саду/У В кн. Интродукция и экология растений.- Ашхабад: Мдио, 1974.- Вып.2.-С.200-238.

112. llias f.В. fh© Copíete trees of Worth America. Field Guide end natural History. - W&wJork,, I960. - 3?,605-606.

113* Ctao 2?, tJiao î5. Hawthorn (Crataegus) Resources in China. Hort Scincö, Toi. 50 (6), October, 1995»

114. lof fett A.A. Âprriiminary account of chromosome behavior in the Bomoideae //J.Pbmology, 1931. - 92» - P.IOO-IIO.

115« BeMer A. Manual of cultivated trees and cfarubs.-New-Tork, 1949. - P. 586-589.

116. Tiereck L.A, Alaska trees and chrubs. Forest corvice "OB Dep. of Agrictalture, Washington D.C., 1972.