Влияние физиологически активных соединений на рост и развитие плодовых культур и винограда тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат сельскохозяйственных наук Оганесян, Рима Смбатовна

• Оганесян, Рима Смбатовна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1981

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Оганесян, Рима Смбатовна

1. ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Условии и методы исследований

2. ВЛИЯНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОВДЖЕНРЙ НА РОСТ

И УРОЖАЙНОСТЬ АБРИКОСА И ПЕРСИКА

2.1. Влияние физиологически активных соединений на рост и урожайность абрикоса

2.2. Влияние физиологически активных соединений на рост и урожайность персика.

2.3. Влияние физиологически активных соединений на механическую структуру и биохимический состав плодов абрикоса и персика.

2.4. Влияние физиологически активных соединений на некоторые физиолого-биохимические процессы в побегах абрикоса и персика

2.5. Влияние физиологически активных соединений на предотвращение предуборочного опадения плодов яблони и груши

2.6. Рекомендации для практического использования физиологически активных соединений в плодоводстве Армении.

3. ВЛИЯНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ НА УСИЛЕНИЕ МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТИ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ. f 3.1. Влияние физиологически активных соединений на изменение эндогенных регуляторов роста в период органического покоя виноградной лозы

3.2. Влияние ретарданта ССС на некоторые физиолого--биохимические процессы в побегах различных сортов винограда.

3.3. Зависимость морозоустойчивости виноградной лозы от гормональных факторов.

3.4. Изменение эндогенных регуляторов роста в тканях виноградной лозы в зависимости от низких закалочных температур и минерального питания

3.5. Рекомендации для практического применения ретарданта ССС в виноградарстве.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние физиологически активных соединений на рост и развитие плодовых культур и винограда»

Влияние физиологически активных веществ - ауксинов, гиббе-редлинов, синтетических ростовых препаратов и ретардантов на рост и формообразование растений ухе давно являлось не только предметом научных исследований, но и стадо широко использоваться в практике различных отраслей растениеводства*

Стжуляторн роста стали применять для стимуляции корнеобра-зования у черенков многих трудноукореняющихся растений, для лучшей приживаемости многих древесных и кустарниковых пород при пересадке, для стимуляции роста и развития вегетативных и генеративных органов сельскохозяйственных культур и т.д.

Большое применение в растениеводстве получили за последнее десятилетие и ретарданты.

В современной литературе имеются многочисленные работы, свидетельствующие о сильном и разностороннем влиянии ауксинов и их аналогов на процессы жизнедеятельности растительного организма.

Установлено, что действие ауксинов основано на активации клеточного деления, а также второй фазы роста клетки - растяжения. Ауксины изменяют возрастное состояние клетки, активируют деятельность камбия. Обработка ауксином резко активирует процессы корнеобразованш, ускоряет прорастание спящих почек, нарушает нормальные геотропические реакции, вызывает полное нарушение физиологической полярности органа. Ауксиновые препараты способны предупреждать опадение цветков, завязей и плодов, усиливать плодоношение овощных и плодовых растений.

Из большого числа физиологически-активных соединений наи -большее применение, помимо ауксинов, нашли гиббереллины, кинины и ретарданты.

Многочисленными исследованиями установлено^ что гиббереллин является мощным стшулирующим средством, способствующим в опти -мальиых условиях произрастания, усиливать рост отдельных органов целого ряда растений* Установлено также, что гиббереллин вызы -вает завяэыванив гшодов и особенно у тех растений, у которых этот процесс не происходит под влиянием обработки ауксином.

Гиббереллин не только стимулирует рост растений, но и участвует в эндогенной регуляции многих физиологических процессов, связанных с ростом и развитием.

В настоящее время не вызывает сомнений, что гиббереллины принадлежат к природным метаболитам растительной клетки.

Препараты ауксинов и гиббереллинов являются наиболее сильными стимуляторами роста, активно влияющими на обмен веществ, рост и развитие растений. К таким же веществам относятся и кинины.

Роль кининов в целом растении изучена ещз недостаточно. Однако, имеются сведения, что они имеют большое значение в регуляции обмена веществ листьев со стороны корневой системы и во взаимодействии разновозрастных частей растения.

В противоположность перечисленным физиологически-активным соединениям, принимающим участие в эндогенной регуляции росто -вых процессов, существует еще одна группа соединений, оказывающих тормозящее влияние на ростовые процесс» и получивших название ретардантов. Это синтетические вещества, высокой физиологи -ческой активности, регулирующие рост растений.

Ретарданты замедляют рост и деление растительных клеток, задерживают рост стеблей и побегов. Действие ретардантов проявляется в ингибировании линейного роста стеблей. Они уменьшают вытягивание междоузлий и тем самым увеличивают прочность стебля.

Развитие интенсивного плодоводства в современных условиях направлено на комплексное решение основной задачи - создание скороплодных и регулярно плодоносящих насаждений, позволяющих получать с единицы площади максимальный урожай высокого качества при снижении его себестоимости.

Успешному решению этой эадачи может способствовать примене -ние физиологически активных соединений.

Восьмилетние наши исследования и проведенные широкие произ -водственные испытания позволяют заключить, что применение регуляторов роста в плодоводстве и виноградарстве должно рассматриваться как один иэ эффективных приемов направленного воздействия на растения.

В результате наших исследований установлено, что обработка деревьев абрикоса в конце лета синтетическими регуляторами роста - альфа-нафтилуксусной кислотой и ретардантом ССС - приводит к задержке распускания и роста генеративных и вегетативных почек и побегов и к усилению их морозостойкости. Это способствует сохранению урожая даже после суровых критических зимних условий. Обработку деревьев персика в условиях юга Армении рекомендуется проводить в начале весеннего сокодвижения. Механизм действия ретардантов на абрикосы и персики связан с увеличением и накоплением в коре и почках большого количества фенольных ингибиторов роста и снижением содержания эндогенных ауксинов и гиббереллиноподобных веществ. Это явление обусловливает больщую продолжительность глубокого и вынужденного покоя у плодовых культур.

В настоящей работе приводятся также результаты исследования, посвященные предотвращению предуборочного опадения плодов у семечковых пород - яблонь и груш при помощи регулятора роста - альфа--нафтилуксусной кислоты. Помимо изучения прямого действия данного регулятора роста, в работе приводится и возможный механизм действия этого соединения и пути приводящие к предотвращению предубо -рочного опадения плодов яблонь и груш.

Большое внимание в работе уделялось и изучению действия физиологически активных соединений на качество урожая. С этой целью зрелые плоды всех изученных культур подвергались химическим анализам - определению содержания Сахаров и их форм, титруемой кислоты, дубильных веществ. Изучалась структура механических элементов плодов - вес, размеры, соотношение мякоти плодов к семенам и костянке и другие хозяйственные и пищевые показатели.

Физиологически активные соединения, как ухе было укааано выше положительно влияли на усиление морозоустойчивости генеративных почек плодовых культур. Придавая большое значение этому явлению, в своих исследованиях мы задались цели выяснеть можно ли с помощью физиологически активных соединений стимулировать устойчивость к зимним неблагоприятным температурным условиям у профилирующей в сельском хозяйстве республики культуры - винограда. Вместе с этим нам представлялся интересным, помимо экзогенного влияния физиологически активных соединений на морозоустойчивость цультуры винограда, выяснить также роль эндогенных регуляторов роста - ауксинов, ингибиторов и гиббереляинов в становлении этого важного свойства.

Природа морозо- и зимостойкости различных сортов винограда изучалась и изучается в настоящее время в отделе физиологии и биохимии растений нашего института многими исследователями (Ам -барцумян, 1965; Погосян, 1960,-1975; Марутян, 1962-1974 и др.).

В результате этих исследований установлены целый ряд закономерностей относительно зависимости морозоустойчивости виноград -ного растения от углеводного, аминокислотного, белкового и др. обменов. Зависимость же свойства морозоустойчивости винограда от гормональных или регуляторных факторов, стала изучаться нами впервые в течение последних 5-6 лет.

Результаты наших исследован^ показали, что у некоторых сортов винограда усиление свойства морозоустойчивости можно вызвать с помощью физиологически активных соединений ретардантов и гиб-береллинов. Нами впервые на виноградной культуре установлена коррелятивная связь мааду содержанием ингибиторов роста фенольной природы и свойством морозоустойчивости сорта или гибридной фор-мы. Содержание эндогенных ингибиторов роста в связи о этим рассматривается нами как биологическая особенность данного сорта или гибридного потомства. Оно может служить как один из наследственных признаков.

Результаты наших исследований дают основание предположить, что содержание ингибиторов роста, равно как и ауксинов, у винограда может являться диагностическим признаком в селекционной работе для характеристики и отбора гибридных форм с повышенной морозоустойчивостью.

1.1. Условия и метода исследований

Б качестве объектов исследований служили плодоносящие де -ревья абрикоса, персика, яблони и груши, кусты винограда, произрастающие на экспериментальной базе института.

Мерцаванская экспериментальная база ШШВВиШ расположена на высоте 942 м над уровнем моря, в условиях орошаемой полупустынной зоны Араратской низменности. Климат здесь резко континентальный, с большими годовыми и суточными колебаниями температуры. Минимальная температура на поверхности почвы здесь достигает -32-34°. В период весенних и осенних заморозков суточные амплитуды температуры достигают 7-20°. Бывают мягкие зимы, бее отрицательных температур. В 1971-1972 гг. была суровая и продолжительная зима. Температура вовдуха -28-30°, а на поверхности почвы -30-34° с перепадами, продержалась со второй декада января до конца февраля. Зима 1972-1973 гг. также выдалась суровой. В период "биологического покоя" плодовых культур имело место значительное снижение температуры. По данным агрометеорологической станции, на поверхности снегового покрова резкое снижение наблюдалось в течение с 19 по 22 января. За этот период температура колебалась в пределах -26-30° мороза.

Лето здесь сухое, жаркое. Максимальная температура доходит до +40°С. Сумма эффективных температур за вегетационный период составляет 4100-4400° (Киракосян, 1967).

Развитие плодовых культур и винограда зависит от продолжительности времени года, морозов, от температурного режима, ко -личества осадков, которые могут затормозить или ускорить про -хождение той или другой фазы развития* что в конечном счете, несомненно, отразится на общем состоянии растительного организма. Критические зимние температур!, а также частые ранне-весенние заморозки наносят немалый вред насаждениям абрикосов, персиков и винограда. Гибель генеративных почек у этих культур в иные годы доходит до максимальной величины.

Важнейшей задачей садоводства в наших условиях в связи с этим является повышение зимостойкости плодовых культур и предохранение их от весенних заморозков. Достижение этой цели тесно связано с регулированием роста и развития растений. 6 этом плане определенный интерес представляют физиологически активные вещества, с помощью которых можно ограничить интенсивность роста растений в конце или в середине вегетационного периода и управлять ходом физиологических процессов, обеспечивающих развитие свойства зимостойкости (Зоточкина, 1964; Кочерженко, Снегирев, 1946; Проценко, 1958; Ракитин, Критская, 1951; Тукей, 1958; Тур-кова, 1963; Проценко, Капля, Мороз, 1974; Кузина, Окнина, 1974; Федоров, Чельцова, Лебедева, 1974; Gubta^sOYN, 1946; Sakal, 1957; Burns, Garber, Uuld, 1962).

В наших исследованиях с этой целью изучалось действие таких физиологически активных соединений, какНУК (Л - нафтилуксус -ная кислота), ГК (гибберелловая кислота Ад), ретардант ССС (хлорхолинхлорид).

Плодоносящие деревья абрикоса и персика обрабатывались не -тодом опрыскивания водными растворами указанных регуляторов роста с помощью ранцевых опрыскивателей. Для установления наилучшего времени обработки деревьев, опрыскивания производили в 2 срока - летом, в конце ав1уста и ранней весной, до начала сокодвижения.

Деревья обрабатывались триады, о интервалом мевду обработка ми 8-10 дней. Для лучшего смачивания листовой поверхности в летний период и побегов в ранне-весенний период, в раствор регуляторов роста добавлялось поверхностно-активное вещество ОП-7. Первоначально опыты состояли иэ четырех вариантов: 1) обработка деревьев водой, контроль; 2) обработка деревьев раствором НУК (0,0X56); 3) обработка деревьев раствором ГК (0,02& и 4) обра -ботка деревьев раствором ССС (0,2^). В кавдом варианте были взяты по 10-15 деревьев.

Взятые концентрации физиологически активных веществ считались наиболее оптимальными, исходя ив наших лабораторных опытов с изолированна™ от деревьев побегами изучаемых культур.

С целью выяснения физиологической роли регуляторов роста в раскрывании почек и завязывании плодов нами изучались: интенсивность дыхания почек и коры побегов; содержание и изменение эндогенных регуляторов роста - ауксинов, ингибиторов и гибберелли -нов. В ранне-весенний период производился учет повреждения генеративных почек на деревьях, обработанных в конце вегетационного периода предыдущего года физиологически активными соединениями.

Интенсивность дыхания растительных образцов определялась газометрическим методом Варбурга и выражалась в микролитрах (мкл) поглощенного кислорода одним граммом вещества за 60 минут. Пов-торность определение была пятикратная (Умбрейт и др., 1963).

Эндогенные регуляторы роста - ауксины и ингибиторы определяли методом, разработанным Кефели и Турецкой (1966). Фиксация растительного образца проводилась в парах кипящего этанола. Убитый парами этанола материал извлекали и сушили в сушильном шкафу до воздушно-сухого еостоянда при t = 50-б0°С. Экстракцию производили с помощью чистого серного эфира, подкисленного 2%--ным раствором соляной кислоты (10 мл НСЕ на 1 л эфира). Для * хромат©графического разделения ауксинов и ингибиторов использовали бумагу фабрики Володарского (Ленинградскую, медленную Я2). Хроматограмма нисходящая. Хроматографирование производили кислыми: бутанол-ледяная уксусная кислота - вода (46:12:28) и щелочными: бутанол-гидрат окиси аммония - вода (10:1:1) растворителями. Полное разделение пятен происходило за 16-17 часов. Идентификация ауксинов и ингибиторов производилась по следую -щим основным показателям: окраски пятна при дневном свете, свечения в УФ свете, в парах л/Hg и бе8 паров л/Hg, Щ пятна, реакции с соответствующими для индолов и фенолов реактивами: хлорным железом, диазотированной сульфаниловой кислотой, азот-но-кислым серебром, ванилиновым реактивом, реактивами Сальков-ского, Эрлиха и др. fr

Ростовая активность различных зон хроматограмм определялась по росту отрезков колеоптнией пшеницы сорта Эритролеукон 16. Достоверность опытов

Определение гиббереллиноподобных веществ (ГШ) в коре и почках абрикоса и персика проводилось по методу, разработанно -му Ложниковой, Хлопенковой и Чайлахяном (196?, 1973). Фиксация материала проводилась в парах кипящего этилового спирта. Готовились этанольные экстракты. Разделение происходило нисходящим током растворителя. Метчиком служила гибберелловая кислота (гиб-береллин Ag-C^H^Og), которая наносилась на линию старта отдель ным пятном в количестве 0,002 мл 0,1$ раствора, растворителем служил изопропиповый спирт (С^ОН) - вода (5:2). Для установления места расположения пятен гиббереллиноподобных веществ и метчика, одну хроматограмму просматривали в ультрафиолетовом свете (ультрахимископ Брумберга) со светофильтром Д = 253i^» . Для этого хроматограмму предварительно проявляли Ъ% H^SO^.

Биотестом для определения ростовой активности ГПВ служили семена карликового гороха сорта Пионер. Содержание гиббереллиноподобных веществ выражалось в мм прироста проростков гороха по отношению к росту на воде и на 0,0055? растворе гибберелловой кис лоты.

Механический и химический состав плодов определяли по мето -ду, разработанному ВНИИ Садоводства имени Й.В.Мичурина (1973). Механический состав определяли путем взвешивания на технических весах. Сухие растворимые вещества в соке плодов определяли рефрактометром. Титруемая кислотность - титрованием 0,1 л/ раствором л/аОН при индикаторе фенолфталеине. Дубильные вещества определяли по Нейбауэру и Левентаго (Белозерский, Проскуряков, 1951). Сахара, моносахара и сахарозу определяли по методу Лисы-цина (Лисыцин, 1950).

Как известно, большое значение для поншания многих биохимических процессов имеет константаактивная или актуальная кислот -ность (концентрация водородных ионов) выражаемая символом рН. В наших исследованиях рН определяли электрометрически.

С целью выяснения влияния экзогенно вводдаых регуляторов рос та на свойство морозостойкости виноградного растения, кусты винограда обрабатывались в период вегетации физиологически активными препаратами. В опыт были включены растения вегетативного потомства морозостойкого гибрида 846/5 (сеянец Маленгра х р^ Га-ран дмак х Рииггер 31) и неморо8остойкого сорта Воскеат. Различные сорта по степени морозостойкости были взяты с той целью, чтобы выяснить, существует ли взаимосвязь мевду содержанием эндогенных регуляторов роста, глубиной покоя и морозостойкостью почек и побегов винограда.

Обработка кустов проводилась 3-х кратная. Кусты методом опрыскивания, обрабатывались водным раствором гиббереллина ПС (0,02%) и хлорхолинхлорвда ССС (0,l£). Первое опрыскивание проводилось в конце июля, второе - через 10 дней после первого, третье - через 10 дней после второго. Опыты проводились в трех повторностях, на 10-ти одновозрастных кустах с одинаковой на -грузкой глазками и побегами.

Контрольные кусты в те же сроки обрабатывались чистой водой. После обработки кустов проводились соответствующие фенонаблюде-ния.

После сбора уродая в течение осенне-зимнего и ранне-весеннего периодов в образцах почек и побегов винограда определялись интенсивность дыхания и интенсивность окислительно-восстановительных ферментов, эндогенные регуляторы роста - ауксины, ингибиторы.

Сукцинатдегидрогенаэа определялась с помощью нитротетразо -лия синего. В качестве субстрата употреблялась натриевая соль янтарной кислоты (сукцинат л/а), участвующая в цикле 1фебса (Дженсен, 1965).

В качестве реактива для определения активности цитохромокси-дааы был испольэован реактив НАДИ, состоящий из диметюгаарафени-лендиамина, употребляемого в качестве субстрата окисления, и --нафтола, который вступая в реакцию с окисленным диметилпарафе-нилендиамином, приводит к образованию индофенолового синего (Go-morl , 1952). Реакции, употребленные для определения пероксидазы, основаны на окислении вводимых в сферу реакции искусственных субстратов (бензидина или гваякола) системой перекись-перокси-даза (Moeistfo , 1923; Van Fleet , 1952).

Результаты всех проведенных анализов подвергались статистической обработке по методу Доспехова (1968). г. ВЛИЯНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ - НА РОСТ И УРОЖАЙНОСТЬ АБРИКОСА И ПЕРСИКА

В настоящее время литература располагает достаточными све -дениями относительно влияния регуляторов роста на те или иные физиологические процессы, происходящие в растениях. Установлено, что они способствуют повышению интенсивности фотосинтеза и дыхания, усилению активности гидролитических процессов, аминокислотного обмена, восстановительных процессов, уменьшению содержания воды в листьях и увеличению количества сахарозы, га . лактозы и др. (Феофанова, I960; Хотянович, 1961; Закордонец, 1961; Pateg , I960, 1961; ^eremias , 1966; Гамбург, 1965; Бойчук, Миколенко, 1965; Яворская, 1965; Саркисова, 1965, 1970 и др.). Стимулирующее и ингибирующее действие регуляторов роста отражается не только на прохождении отдельных физиолого-биохи-мических процессов, но и в общем обмене веществ, играющем главную роль в росте и развитии всего растения. Одним из мало изученных вопросов в этом отношении являются процессы связанные с влиянием регуляторов роста на рост и урожайность, на развитие свойства морозостойкости почек у таких культур, как абрикос и персик. Зимние морозы, поздние весенние заморозки и неблагоприятные погодные условия в период цветения очень часто бывают < основной причиной снижения, а иногда и полной потери урожая.

Чтобы предохранить цветущие деревья от губительного дей -ствия весенних заморозков, в плодоводстве применяются такие меры защиты как: дымление, препятствующее излучению тепла почвой и растениями, искусственное повышение температуры воздуха при помощи нефтяных и угольных грелок, задержка начала вегетации ♦ растений путем замедления оттаивания почвы, что достигается утаптыванием снега в приствольных кругах (Белохонов, Курин дин, Карпов, Урсуленко, Шуб, Веиьяминов, 1939; Шитт, Метлицкий,

1940)» Иногда в ожидании заморозков пытаются задергать цветение, обмазывая известкой стволы и основные сучья деревьев. Белая по-1 верхность отражает солнечные лучи, поэтому обмазанные деревья не прогреваются и таким образом цветение на несколько дней за -держивается. Задержке цветения могут способствовать зимние или весенние поливы сада, которые несколько замедляют оттаивание почвы. Но все эти способы борьбы с поздними весенними заморозками весьма трудоемки и не всегда приводят к желаемым результатам.

Избежать вредное влияние заморозков возможно при разработке 4 методов способствующих задержке распускания почек и цветения.

Это можно осуществить с помощью физиологически активных соединений. физиологически активные соединения находят применение в различных отраслях растениеводства и, в частности, в плодовод -стве, где весьма важным, с производственной точки зрения, явля -ется использование их в целях управления процессами роста и развития плодов (Ракитин, 1фитская, 1951; Тукей, 1958). Регулирование роста и развития плодовых пород возможно не только препаратами, стимулирующими рост, но и ингибирующими его. Одним из таких ингибиторов является ретардант ССС или хлорхолинхлорид.

Ретарданты были открыты примерно в течение одного десятилетия - с 1950 по 1962 г. Наиболее широко нспнтывались АМО-1618 или четвертичная аммониевая соль пиперединкарбоксилата, 6-995 или В-9 (л/ - диметиламиноянтарная кислота), ССС или хлор производное холина [CECHg-CHg- л/(СНд)д ] СЕ .

Ретарданты задерживают удлинение стебля, усиливают зеленую окраску листьев и косвенно влияют на цветение растений. Замедляя деление растительных клеток, ретарданты полностью не подавляют рост растений и не вызывают ростовых аномалий. Установлено, что задержка роста стебля под влиянием ретардантов обусловливается значительным торможением деления клеток в субапикальной (подверхушечной) меристематтеской зоне верхушки стебля, при v этом апикальная (верхушечная) зона продолжает функционировать

Ubbert, Кге2£е , 1966; Eeevart, 1966; Guttridcje, 1966; MlcWis-«/1^,1967; Sebanek, 1968).

Угнетающее действие ССС также связывают с торможением синтеза эндогенных гиббереллинов (Гамбург, 1971; Щербаков, 1969).

Исследованиями ряда авторов установлено, что обработка растений ретардантом ССС помимо ингибирования линейного роста расте-А ний, приводит и к усилению морозоустойчивости почек и побегов.

Так, Модлибовской было установлено, что обработка одно- и двухлетних саженцев груши раствором ретарданта ССС приводит к уменьшению длины побегов, увеличению числа плодовых почек и усилению морозоустойчивости побегов (Mod.Ufeowska,1965) • Такие результаты были получены на винограде (Саркисова, Погосян, Чайлахян, 1969; Смурыгин, 1977), абрикосе (Оганесян, 1973; Саркисова, Чайлахян, 1974). Действие ретарданта ССС на плодовые культуры изучено Некрасовой (1969), Проценко, Капля, Мороз (1971), Ло -ретти и Коллина C<^Loreit*u, Cotfclna, 1965). Многие исследователи действие ретардантов приписывают изменению содержания в тканях растений эндогенных регуляторов роста - ауксинов, ингибиторов и гиббереллинов. Иванова и Чайлахян (1969) считают, что ретардант ССС препятствует включению гиббереллинов в ростовые процессы, обусловливая тем самым их накопление в вегетативных орга -нах, а затем блокируя биосинтез гиббереллинов, приводит к резкому уменьшению их содержания. Майко (1972) приходит к заключению, что ретардант ССС приводит к снижению содержания веществ с ауксиновой активностью и вызывает накопление в листьях инги-бирующих рост веществ. Исследования Джониса и Ель-Тигани (^ои* nls,ELTlganlb , 1970) также показали, что действие ретардантов связано с нарушением баланса между гиббереллинами и ауксинами. На основании своих исследований Катей и Стюарт (Сatheij, Stuart , 1961), Лоретти и Коллина (JLorettl, CoEElna, 1965), Мар-челле (MarceOBe, 1971), Модлибовска (ModtiiiOWskcx, 1969) физиологическое действие ССС объясняют подавлением биосинтеза гибберел-ловой кислоты и зачастую его называют антигиббереллином.

В литературе встречается предположение и о том, что ретар -данты действуют на ферментативную систему, на углеводно-белковый обмен, усиливают интенсивность фотосинтеза, увеличивают содержание хлорофилла. Штоддарт (StoAA&rt, 1965) считает, что действие ретарданта ССС связано с блокированием синтеза структурных полисахаридов и белков. Исследованиями курковой и Калининой (1970) установлено, что в действии ретарданта ССС характерно снижение РНК (особенно в стеблях). Под действием ретарданта ССС тормозится рост клеток молодого растущего стебля в длину и усиливается их деление в поперечном направлении, что увеличивает диаметр стебля. Вместе с тем наблщается активное влияние препарата на процессы ди|9ференциации клеток и тканей, усиливается развитие механической ткани, утолщается оболочка клеток и увеличивается число сосудисто-волокнистых пучков. Благодаря этим положительным особенностям, препарат ССС применяется для предотвращения поле -гания зерновых культур (Чайлахян, 1967; Прусакова, 1967; Чайла -хян, Прусакова, Халитов, Нохрин, 1967; Прусакова, Чижова, Цука -нова, 1970).

В настоящее время он широко применяется против полегания хлебных злаков во многих странах: ФРГ, Австрии, ЩР, Англии, США, Канаде, Италии, Швейцарии, Чехословакии, Венгрии, Польше и др. В США ретарданты применяются также в декоративном садоводстве, для получения короткостебельных хризантем, гвоздик и других цветочных культур. Установлено, что чувствительность растений различных фот©периодических групп к ретардантам колеблется в больших пределах (Чайлахян, 1967; Чайлахян, Кочанков, 1967). Наиболее чувствительны длиннодневные виды, у которых под влиянием ретардантов задерживаются рост и цветение. Изменение роста растений под влиянием ретарданта ССС сопровождается изменением других физиологических свойств: повышается устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды, к различным заболеваниям, повышается засухоустойчивость, жаростойкость, морозостойкость и солеустойчивость. Ретардант ССС способствует и некоторому увеличению урожайности (Гыска, 1972; Султанова, 1978). В опыте Модли-бовской (ModUftowska , 1968, 1969) со сливой сорта Виктория опрыскивание ретардантом в течение 2-х лет привело к увеличению урожая в 3,5 раза при обработке аларом, а при обработке ССС в 2 раза. Повышение урожайности деревьев, опрыснутых ССС, происходило после некоторого торможения роста побегов. Это обстоятельство дает основание полагать, что влияние ретарданта на процессы формирования цветковых почек не прямое, а косвенное. Возможно, торможение роста побегов, обусловленное сокращением длины меж -доузлий, которое приводит к увеличению количества листьев на единицу годичного прироста, является основным фактором, способствующим усилению формирования цветковых почек, а следовательно, и увеличению урожайности молодых деревьев (Гыска, 1972). Ретар -дант ССС обладает более универсальным действием и высокой эффективностью на различные растительные виды, легко проникает в растения и не является токсичным. В результате этого он получил наибольшее распространение при изучении влияния ретардантов на растения. Нам представлялось интересным изучение действия некоторых стимуляторов роста и ретардантов на абрнкоее, персике и винограде - культурах, для которых суровые зимы и поздние весенние заморозки в Армении представляют болыцую опасность.

•1. Влияние физиологически активных соединений на рост и урожайность абрикоса

Как уже too отмечено в разделе методики исследований, опыты наши ставились в два срока - осенний (конец летнего периода) и ранне-весенний. И в первый и во второй сроки, плодоносящие деревья абрикоса обрабатывались регуляторами роста: НУК, ГК и ССС. Все эти препараты, в известной концентрации способны стимулировать или тормозить те или иные ростовые процессы, происходящие в растениях. Из этих процессов, презде всего, нас интересовал вопрос, можно ли при помощи регуляторов роста увеличить морозоустойчивость генеративных почек абрикоса и получать сравнительно высокий урожай культуры после суровых зимних условий. В весенний срок обработки мы старались выяснить, могут ли регуляторы роста способствовать задержке распускания генеративных почек, и тем самым позволить избежать вред, наносимый повдними весенними заморозками, часто имеющими место в условиях юга Армении.

С целью установления оптимальных концеотраций физиологически активных соединений в зимний период 1970-1971 гг. нами проводились исследования с изолированными от материнских растений ветвями абрикоса и персика. Ветви обрабатывались в трехкратной пов-торности такими физиологически активными соединениями: гибберел-лином (ГК), альфанафтидукеусной кислотой (НУК) и ретардантом ССС. Интервал мевду обработками составлял 3 дня. Обработанные ветви погружались основанием в воду и ставшись в термостат с освещением в дневной период, при температуре +26°С. Испытывались следующие концентрации указанных веществ: ГК-0,01, 0,02 и 0,05; НУК - 0,0025 , 0,005 и 0,01 %; ССС - 0,01, 0,05 и 0,1, 0,2%.

Й8 перечисленных препаратов наиболее чувствительную реакцию на задержку распускания почек проявили высокие концентрации гибt. Слабые концентрации всех трех регуляторов роста способствовали стимуляции и ускорению раскрывания почек абрикоса. Обработка очень высокой концентрацией гиббереллина (0,05$) приводила к угнетению роста и осыпанию почек.

Наиболее оптимальными концентрациями в наших опытах оказа -лись: ГК - 0,02$, НУК - 0,01$, ССС - 0,2$. Первоначальные опыты были поставлены в весенний период на 15-летних деревьях абрикоса на экспериментальной базе института ВВиП (цех №4) по схеме

- 2 сорта х 2 дерева х 4 варианта - 16 деревьев, В опыт были взяты сорта Еревани и Сатени; вариантами служили обработки ГК

- 0,02$, НУК - 0,01$, ССС - 0,2$ и контроль - без обработки. Обработка производилась обычными ранцевыми опрыскивателями; были проведены 3 обработки: 1) - Z марта, 2) - 8 марта и 3) - 14 марта.

Фенологические наблюдения показали, что распускание почек, в зависимости от вариантов опыта, происходит не одновременно. Регуляторы роста способствовали некоторой задержке распускания цве -точных почек и стимуляции роста вегетативных почек.

Данные фенологических наблюдений приводятся в таблице 1. Как ввдно из таблицы, задержка распускания генеративных почек наблюдается в варианте обработки ГК у обоих подопытных сортов и обработки ССС у оорта Сатени. Стимуляция роста вегетативных почек наблюдается только в варианте обработки ПС у обоих сортов.

Разница в распускании вегетативных почек при обработке ГК и остальными вариантами, включая контроль, составляет 4 дня. Наши наблюдения показали, что в период распускания вегетативных почек в контроле, длина молодых листьев в варианте обработки ГК уже равнялась 2,3-2,5 см.

Весьма ощутимой явилось влияние ГК на длину цветоножки и пестика. В то время, как цветы на контрольных деревьях и обработан

Таблица 1.

Влияние регуляторов роста на расцуекание почек и цветение абрикоса

- t ' I ~ ~. ~Г

Название сорта ! Начало цветения j Разшр цветения j Конец цветения

7 пс нук ссс " к ™* "t nf ~нук~ " ссс " "к" "Тис " "нук" "" ССС " If "

Еревани 4/1У 1/1У 3/1У 1/1У 5/1У 4/1У 5/1У 4/1У 7/1У 6/1У 10/1У б/lУ

Сатени 4/1У 1/1У 3/1У 1/1У 7/1У 6/1У 5/1У 4/1У 10/1У 8/1У 12/1У 8/1У

Начало распускания вегетативных почек Еревани 5/1У 9/1У 9/1У 9/1У

Сатени 5/1У 9/1У 9/1У 9/1У ных НУК и ССС сидят непосредственно на ветвях и побегах (очень короткая цветоножка), на обработанных ГК деревьях цветоножки имеют двину 1,0-1,2 см.

В дальнейшем, с целью повышения зимостойкости почек нами проводились обработки 5-6-летних деревьев сорта Еревани физиологически активными соединениями: НУК, ГК и ССС в конце лета (август--сентябрь). Контрольные деревья обрабатывались водой. Опытный участок был расположен в котловине опытно-экспериментальной базы отдела селекции и сортоизучения плодовых культур. Опрыскивания производились 3 раза: 1) 25 августа, 2) 31 августа и 3) - 5 сентября. Каждой вариант опыта включал 16 деревьев. Всего под опытом было 60 деревьев абрикоса. В связи с суровыми зимними условиями 1971-1972 гг., ранней весной на подопытных деревьях нами был произведен учет повременных за зиму плодовых почек. В ре -зультате выяснилось, что наивысший процент гибели генеративных почек (84$) наблюдался в контрольном варианте и в варианте обработки НУК. Гибель генеративных почек в варианте обработки ретардантом ССС составлял 74$, а гиббереллином - 73$ (табл.2).

Таблица 2.

Гибель генеративных почек абрикоса сорта Еревани в процентах по годам исследований

Варианты опыта

1971-72гг. 1972-73гг. 1973-74гг

Контроль

Обработка ССС Обработка НУК Обработка ГК

84,1

74.0

84.1 73,0

86,0 68,0 76,0 82,0

10,7

7.2

9.3 8,6

Однако, в период цветения и завязывания плодов картина гибели генеративных почек резко изменилась. В контрольном варианте опыта завязывания плодов не было совершенно, все цветы были недоразвитыми и к концу цветения опали полностью. 6 варианте обработки ГК процент завязавшихся плодов был весьма незначительный и только в вариантах обработки НУК и ССС был получен урожай .Наивысший урожай был в варианте обработки ССС. Результаты учета урожая и механического анализа плодов приводятся в таблице 3.

Таблица 3.

Влияние физиологически активных соединений на урожай и механические элементы плодов абрикоса

Название Вариант Урожай Длина Ширина Вес Вес к оссорта опыта с од- одного одного одного точки, ного плода, плода, плода, г дерева, мм ^ мм г ' (М-м$) кг, (М-м£) (М-м5б) (М-м50

0,4+0,1 36,0+1,4 28,7+1,9 36+1,9 2,1+0,6 4,5^0,4 47,6+1,0 39,^1,3 45,3+1,8 2,4+1,0

2,0+0,3 44,7+1,1 35,4+1,2 42,5+1,4 2,4+1,8

Наряду с предохранением генеративных почек от вымерзания и сохранением урожая абрикоса, обработка ретардантом хлорхолин -хлоридом способствовала увеличению размера и веса плода. Такие результаты были получены и в предыдущем опыте. Как видно из таблицы 3 разница в весе плода между вариантами опыта состав -ляет от 3 до 9 г в пользу обработки ССС.

Обработка регуляторами роста, и в частности ретардантом ССС никаких формативных аномалий и изменений на деревьях и плодах за все время исследований не оставляла. Зимний период 1971-72 гг. отличался продолжительными холодными погодными условиями. Температура воздуха с перепадами до -28-30° наблюдалась в конце января. Последействие такой температуре сильно сказалось на урожайности косточковых пород и в частности абрикоса и персика.

Еревани Контроль обр.ГК обр.ССС обр. НУК

Осенние обработки абрикоса физиологически активными препаратами, особенно ретардантом CCG, в этом случае оказали положительное влияние и способствовали некоторому сохранению урожая. Результаты учета урожая и механического состава плодов абрикоса приводятся в табл.4.

Таблица 4.

Влияние рехуляторов роста на урожай абрикоса сорта Еревани после зимних мороэов 1972-73 гг. (осенняя обработка)

Вариант опыта Средний урожай с одного дерева, кг Длина плода, мм ^ (Ц±м£) Ширина плода А (М+де) Вес одного плода, (Ц+м£) Вес од-нЫ! косточки, <£*>

Контроль 2,28 50,4+1,1 41,9+1,4 52,2+1,3 2,4+0,4

Обр.ГК 1,68 47,0+1,4 40,0+1,9 43,0+1,6 2,0+0,6 ССС 10,98 54,6+1,0 46,5+1*3 60,0+1,8 2,5+1,0 НУК 2,11 51,6+1,1 43,7+1,2 53,7+1,4 2,4+1,8

По данным агрометеорологической станции, зима 1972-73 гг. выдалась суровой, но менее продолжительной, чем в предыдущем году. Понижение температуры на поверхности снегового покрова доходило до -26-30°. Она сохранилась в течение |-ех дней. Но, несмотря на это, опять таки имело место сильное повреждение генеративных почек (табл#2).

Н)ак уже too указано, обработка деревьев ретардантом ССС приводила к усилению роста и развития плодов абрикоса. Это способствовало в свою очередь увеличению урожая с одного дерева и с единицы плопади посадок (Оганесян, 1973; Саркисова, Чайлахян, 1974).

Действие ретарданта ССС на процессы формирования генеративньгх почек, по всев вероятности, не пряное, а косвенное. Как указывает Гыска (1972) возможно, что торможение роста побегов, обусловленное сокращением длшн междоузлий, приводит к увеличению количества листьев на единицу годичного прироста и является основным фактором, способствующим усилению формирования цветочных почек, а следовательно и увеличению урожайности молодых деревьев. Однако, не все физиологически активные соединения способствовали образованию крупных по размеру и весу плодов. Обработка гиббе-реллином как в осенний, так и в весенний сроки приводила к образованию мелких и округлых, не характерных для данного сорта плодов.

Исходя из результатов первых 3-х лет исследований мы убеди -лись, что наилучшие результаты, в смысле получения высокого и качественного урожая, были достигнуты при обработке деревьев абрикоса ретардантом ССС. 6 связи с этим последующие наши исследования мы ставили в производственных условиях, на более широких площадях с применением только этого препарата. В 1975-76 гг. производственные опыты были поставлены в совхозе имени "Наири" Ок -темберянского района Арм.ССР. Опыты на абрикосе ставились опять таки в два срока - осенний (в конце лета) и ранне-весенний (в первый период сокодвижения). Как осенняя, так и весенняя обра -ботки производились тракторными опрыскивателями. Опрыскиванию подвергались плодоносящие деревья абрикоса сорта Еревани на площади 2,5 га. Такая же площадь расположенная рядом оставалась без обработки и служила контролем. Весенняя обработка также проводилась на площади в 2,5 га. Осенняя обработка проводилась трех -кратная, с недельным интервалом между ними. Интервал между обработками в весенний срок был несколько сокращен (4-5 дней) в связи с Острым наступлением теплых и благоприятных погодных условий для вегетации плодовых культур.

Фенологические наблюдения, проведенные в производственных условиях Октемберянекого района показали, что распускание почек и наступление цветения абрикосов как контрольных, так и обрабо -танных ретардантом ССС в осенний период происходило почти одно -временно. Однако, также как и в условиях экспериментальной базы института, продолжительность цветения при обработке ССС намного превалировала над контролем. Созревание плодов при обработке ССС наступало на 5-6 дней раньше контроля. Учет урожая абрикоса показал, что при осенней обработке ретардантом ССС завязывание плодов и урожай с одного дерева, и соответственно с единицы площади намного превосходил контроль и вариант обработки в весеннй* период.

Вегетационный период 1975 года был весьма благоприятным для 8авя8ывания плодов косточковых пород и в частности для абрикосов. В связи с этим высокий урожай был получен и в контроле и в варианте обработки ССС. Тем не менее, результаты, полученные с варианта осенней обработки деревьев ретардантом ССС говорят о целесообразности применения данного мероприятия в хозяйствах возде -лыванда культуре абрикоса.

Результаты производственного опыта приводятся в таблице 5. Обработка деревьев раствором ретарданта ССС и в осенний и в весенний сроки, также как и в предыдущие годы исследования, отрицательного воздействия на химический состав и механические свойства плодов не имела. Напротив, осенняя обработка способствовала получению крупных и красивых плодов.

Слабое проявление положительного действия весенней обработки ретардантом ССС на увеличение урожая абрикоса на наш вэгляд, обусловливается медленным просачиванием препарата во внутрь тканей почек и коры побегов. Отсутствие листового аппарата сильно отражается на этот процесс. Наличие же листового полога в конце ле

Влияние обработки препаратом ССС на урожай абрикоса (по данным производственного опыта 1975 г.)

Таблйца 5.

Вариант опыта

Фактический урожай с • участка

ТкгГ

Число деревьев на участке

Средний урожай с одного дерева (кг)

Средний урожай с полноценного га (кг)

02 в %% к контролю

Контроль

Обработка ССС, осень

Обработка ССС, весна

12539,6 19184,4

63 73

24383,2 116

199,2 262,8

210,2

31044 40872

32760

100 131,9

105,5 та и начале осени создают все предпосылки для полной ннфильтра -ции препарата, нормального развития растения и перестройки метаболизма физиологических процессов, способствующих вступлению в период органического покоя. Это в свою очередь приводит к повы -шению холодо- и морозоустойчивости растения в целом. В связи с наилучшими результатами и большими удобствами в смысле проведе -ния обработки деревьев в осенний период дальнейшие испытания пре парата в производственных условиях, нами проводились именно в этот срок. Ежегодные обработки одних и тех же деревьев абрикоса в осенний период показали, что гибель плодовых почек в зимний пе риод значительно сокращается, за счет чего в такой же степени увеличивается урожай и качество урожая. Данные повторной двуго -дичной обработки в производственных условиях одних и тех же де ревьев ретардантом ССС приводятся в табл.б.

Таблица б.

Влияние ежегодных обработок ретардантом ССС на урожайность деревьев абрикоса

С в производственных условиях)

Название сорта Варианты Чиело учетных Средний урожай Прибавка урожая в дере - с одно- %% к конт вьев го дере- ролю ва кг)

19 7 5 год

Еревани Контроль 50 199,2 100

Обр.ССС (осень) 50 262,8 131,9

19 7 6 год

Еревани Контроль 50 83,6 100

Обр. ССС (осень) 50 125,0 149,5

Надо отметить, что весна 1976 года была менее благоприятной для нормального опыления и оплодотворения цветков (ежедневные осадки и холодная погода в период цветения). В связи с этим урожай абрикосовых деревьев был вдвое ниже, чем в предыдущий, 1975 год. Однако, и в таких условиях, благодаря применению физиологически активного соединенш - ретарданта СОС удалось сохранить высокий урожай.

Заключение диссертации по теме «Плодоводство, виноградарство», Оганесян, Рима Смбатовна

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Влияние физиологически активных веществ - ауксинов, гиббереллинов, синтетических ростовых препаратов и ретардантов на рост и формообразование растений уже давно стало широко использоваться в практике различных отраслей растениеводства.

Развитие интенсивного плодоводства в современных условиях направлено на комплексное решение основной задачи - создание ско роплодных и регулярно плодоносящих насаждений, позволяющих получать с единицу площади максимальный урожай высокого качества при снижении его себестоимости.

Успешному решению этой задачи может способствовать примене -ние физиологически активных соединений.

Пятилетние наши исследования и проведенные широкие производственные испытания позволяют заключить, что применение регуляторов роста в плодоводстве и виноградарстве должно рассматриваться как один из эффективных приемов направленного воздействия на рас тения.

Важнейшей задачей садоводства и виноградарства в наших условиях является повышение зимостойкости плодовых культур и предохранение их от весенних заморозков. Достижение этой цели тесно связано с регулированием роста и развития растений, В этом плане определенный интерес представляют физиологически активные вещест ва, с помощью которых можно ограничить интенсивность роста расте ний в конце или в середине вегетационного периода и управлять хо дом физиологических процессов, обеспечивающих развитие свойства зимостойкости организма. Не менее важный интерес представляет и изучение влияния физиологически активных соединений на задержву распускания генеративных почек у абрикоса и персика с целью избе жать вред, наносимый поздними весенними заморозками.

Наши исследования показали, что из всех испытанных нами физиологически активных соединений, наилучшими в деле повышения морозостойкости и задержки раскрывания почек абрикоса и персика, оказался препарат ССС (тур). 3-х кратная обработка деревьев абрикоса в конце лета 0,2$ раствором ССС, а персика 0,3$ раствором в первый период весеннего сокодвижения, приводит к усилению морозостойкости и задержке распускания почек и сохранению урожая даже после суровых зимних условий и ранне весенних заморозков.

Обработка деревьев физиологически активными соединениями приводит к образованию крупных по размерам и весу плодов, с хорошими вкусовыми качествами. Обработка деревьев ССС способствует некоторому увеличению содержания сухого вещества и общих Сахаров в плодах и снижает процент титруемой кислоты. Эти исследования коррелируют с результатами исследований Дж.Крейна, который также установил прямую зависимость между увеличением размера плодов абрикоса и содержанием в них сухих веществ и Сахаров в результате обработки деревьев регуляторами роста.

Обработка деревьев ретардантом ССС приводила и к усилению .роста и развития плодов абрикоса, что способствовала в свою очередь увеличению урожая с одного дерева и с единиир площади (Оганесян, 1973; Саркисова, Чайлахян, 1974).

Нашими исследованиями установлено, что механизм действия ретарданта ССС связан с увеличением и накоплением в коре и почках большого количества ингибиторов роста фенольной природы, и снижением содержания эндогенных гиббереллиноподобных веществ, которые обусловливают продолжительность глубокого и вынужденного покоя у плодовых культур.

В целях получения высокого и качественного урожая яблонь и груш важное значение приобретает обработка деревьев ауксиноным препаратом, альфа-нафтилуксусной кислотой (НУК). 3-х кратная об работка деревьев этим соединением за 2-3 недели до предполагав мого сбора значительно повышает урожай и улучшает качество плодов за счет предотвращения предуборочного опадения плодов.

Положительное действие обработки НУК на предотвращение пред уборочного опадения плодов яблони и груши можно объяснить усилением образования и накопления ингибиторов роста в плодонож -ках, торможению образования в них ауксинов. Высокое содержание ауксинов в плодах усиливает ростовые процессы и приводит к преж девременному старению тканей и органов и прекращению их функцио нирования.

К такому заключению приходит и Рункова Л.В, (1972), которая также установила связь между содержанием флоридзина в семенах яблони Антоновки обыкновенной и степенью опадения плодов: чем меньше содержание в семенах флоридзина и других фенольных соединений, тем усиленнее опадение плодов яблони.

Изменение содержания эндогенных регуляторов роста в плодах яблони и груши в сторону снижения количества ауксинов сопровождается также снижением интенсивности дыхания, что показывает на замедление ростовых процессов, протекающих в растениях.^

Наши исследования показали, что с наступлением периода по -коя у виноградного растения происходит интенсивное накопление ингибиторов роста фенольной природы; ингибиторы разрушаются и снижают свою ингибирующую активность с наступлением весеннего сокодвижения. В это же время происходит накопление индольных ауксинов. С этим периодом связано образование ГПВ и начало ростовых процессов, которые сопровождаются усилением интенсивности дыхания почек и побегов винограда. Обработка растений неморозостойкого сорта Воскеат регуляторами роста - гиббереллином и ретардантом ССС в конце лета приводит к торможению ростовых процессов в ранне-весенний период и тем самым способствует усилению* устойчивости растений против неблагоприятных температурных условий. У морозостойкой гибрвдной формы 846/5 торможение ростовых процессов происходит в результате обработки кустов гибберелли -ном.

Помимо установления коррелятивной связи между содержанием ингибиторов роста и свойством морозоустойчивости в тканях pas-личных сортов и гибридов винограда, нами установлено, что со -держание ингибиторов роста находится в тесной зависимости от биологической природы данного сорта и может служить одним из его наследственных признаков. Исследование содержания ингибиторов роста в изучаемых сортах и их гибридах показали, что если гибрид наследует свойство высокого содержания ингибиторов роста одного из родительских форм, то вместе с этим данный гибрвд наследует и свойство высокой морозоустойчивости. Это дает нам основание допускать, что содержание ингибиторов роста, и в частности эндогенных ингибиторов в осенне-зимний и ранне-весенний периоды является одним из очень важных признаков, характеризующих период вхождения растения в глубокий покой и степень приспособленности к осенним условиям для последующего прохождения закаливания и по-нышения морозоустойчивости. Содержание ингибиторов роста, равно как и ауксинов, в связи с этим, может послужить диагностическим признаком для характеристики и отбора форм с повышенной морозоустойчивостью.

Морозоустойчивость виноградной лозы, помимо генетической природы сорта, в значительной степени обусловлена условиями произрастания, а также подготовленностью растения к прохождению периода покоя, сопровождающемуся глубокими внутренними изменениями содержимого клетки (Марутян, Манташян, 1961; Симинович- Sirni-novitdn, 1963).

Большое значение в формировании морозоустойчивости виноградного растения имеет степень изменения эндогенных регуляторов роста, особенно во время глубокого покоя (Туманов, Трунова, 1957; Турецкая, йэфели, 1963; Мелконян, Саркисова, 1974; Саркисова, Чайлахян, 1974; Саркисова, Арутюнян, Оганесян, 1975). Чем выше содержание в тканях растений ингибиторов роста во время покоя, тем выше устойчивость против неблагоприятных температурных факторов.

Содержание эндогенных ингибиторов роста в свою очередь за -висит от целого ряда почвенно-климатических факторов. Исследования, проведенные нами, позволяют заключить, что длительное ступенчатое понижение температуры в диапазоне от 0° до -12° эффективно влияет на повышение содержания природных ингибиторов роста и их ингибируюшую активность и способствует тем самым повышению морозоустойчивости виноградного растения.

Закалочные температуры в диапазоне 0-12° являются основным индуктором процесса закаливания виноградного растения к морозу. В то же время степень закаленности в значительной мере связана с действием минерального питания, включающего калий.

4.1. Рекомендации производству

На основании производственных опытов на больших площадях по культуре абрикоса и персика для увеличения морозоустойчивости и повышения урожайности этих культур рекомендуем:

1. В конце лета и в начале осени триады обработать методом опрыскивания деревья абрикоса 0,2$ раствором ретарданта ССС (тур)

2. Обработку деревьев позднеспелых сортов персика, обработал тем же методом в первый период сокодвижения, в начале марта, трижды 0,8$ раствором.

Раннеспелые сорта персика обработать 0,2$ раствором как и абрикос, в конце лета, в начале осени.

3. С целью предотвращения предуборочного опадения плодов у > семечковых культур - яблони и груши, рекомендуем триады обработать деревья 0,006$ раствором НУК за 2 недели до предполагаемого сбора урожая.

4. Сииьнорослые столовые сорта винограда в конце цветения рекомендуется обрабатывать методом опрыскивания 0,1$ раствором ретарданта ССС с целью приостановки роста и наступления фазы одревеснения побегов.

-Д- 5. Содержание эндогенных регуляторов роста - ауксинов и ин гибиторов использовать как диагностический признак при отборе гибридных форм в селекции винограда на морозоустойчивость. у

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Оганесян, Рима Смбатовна, 1981 год

1. Амбарцумян М.А., 1965. Морозостойкость плодовых и виноградав условиях Араратской равнины. Ереван, Изд.АН Арм.ССР, 78 с.

2. Белозерский А.И., Проскуяков Н.И., 1951. Практическое руководство по биохимии растешИ. 342-343.

3. Блохонов Й.В., НУриндин И.И., Карпов Г.К., Урсуленко П.К.,

4. Шуб Д.Б., Веньяминов А.Н., 1939. Плодоводство, М., Сельхозгив, 555-559.

5. Бойчук О.Б., Миколенко Т.А., 1965. Влияние ГК на некоторыестороны ауксинового обмена в зеленых растениях. Сб. Рост и устойчивость растений. Киев, Наукова думка, в.1, 33-41.

6. Гамбург К.З., 1965. Регуляторы роста растений и нуклеиновыйобмен. М., "Наука", 48-56.

7. Гамбург К.В. , 1971. Регулирование роста стебля гороха припомощи хлорхолинхлорида и гиббереллина. Физиология и биохимия культурных растений, 3, №1, 49-54.

8. Генкель П.А., Окнина 1.3., 1964. Значения покоя для роста иморозоустойчивость растений. Ученые записки Татарского университета, вып.185, 5.

9. Гыска М.Н., 1972. Влияние хлорхолинхлорида на рост, плодоношение и содержание гиббереллинов яблони. Применение физиологически активных веществ в садоводстве. М., (материалы симпозиума), 138-144.

10. Джен сен У., 1965. Ботаническая гистохимия. М., 374 с.

11. Доспехов Б.А., 1968. Методика полевого опыта. М. "Колос",423 с.

12. Журавель М.С., Милованова Л.В., Фролов А.й., 19,60. Действиегиббереллина на развитие ягод винограда. Виноделие и виноградарство СССР, № 3, 33-38.

13. Закордонец А.й., 1961. Действие гиббереллина на рост и урожай волокна конопли. Изв.АН СССР. сер. биолог.№1, 13-21.

14. Зоточкина Т.В., 1964. Использование регуляторов роста дляповышения морозоустойчивости груши. Сб.научн.работ НИИ садоводства им.И.В.Мичурина, вып. 10, 87-94.

15. Иванова И.А., Чайлахян М.Х., 1969. Влияние ретарданта СССхлорхолинхлорида) на содержание природных гиббереллин ов у гороха. Докл.Болгарской АН, т.22, №7,795-798.

16. Карабанов И.А., 1971. 0 продолжительности роста побеговчерной смородины под действием гиббереллина. В сб. Ботаника, Минск, Наука и техника, вып.13, 198-204.

17. Катарьян Т.Г., Дрбоглав М.А., Давыдова М.В., 1960. Влияниегиббереллина на разные сорта винограда. Физиология растений, т.7, в.З, 345-348.

18. Катарьян Т.Г., Дрбоглав М.А., 1963. Влияние гиббереллинана урожай и качество столовых сортов винограда. Ставрополь, "Крым из дат", 36 с.

19. Кефели В.И., Турецкая Р.Х., 1966. Методы определения регуляторов роста и гербицидов. М., Наука, 20-44.

20. Кефели В.И., 1971. Природные ингибиторы и рост растений.

21. Автореф. дис.доктора биолог.наук. М., 65 с.

22. Кефели В.И., 1973. Рост растений, М., Колос, 120 с.

23. Кефели В.И. , 1974. Природные ингибиторы роста и фитогормоны.1. М., Наука, 253 с.

24. Киракосян A.M., 1967. Агроклиматическое обоснование сроковоткрытия виноградников. Й8вестия МСХ Арм.ССР, №5.

25. Ковдо И.И., 1960. Зимостойкость винограда в условиях Средней Азии. Труды НИИ Магарач, Виноградарство, М., Птцепромиздат, т. 10, 256 с.

26. Кочерженко И.Е., Снегирев Д.П., 1946. Влияние задерживающихрост веществ на морозоустойчивость лимона. Бюллетень по культурам влаждах субтропиков, Сухуми, №14-15, 42-60.

27. Краус Е., 1958. Применение регуляторов роста в плодоводстве, М. Ин.лит. 12-37.

28. Крейн Дж., 1958. Применение регуляторов роста в плодоводстве. М., Ин.лит., 145-158.

29. Крейн Дж., 1958. Применение регуляторов роста в плодоводстве. М., Ин.лит., 159-169,

30. Кузина Л.В., Окнина Е.З., 1974. Развитие цветковых почекяблони и их зимостойкость в связи с обработкой растений физиологически активными веществами. Применение физиологически активных вещзств в садоводстве.М., вып.2 (материалы симпозиума), 59-66.

31. Лаквилл Л., 1958. Применение регуляторов роста в плодоводстве. М., Ин.лит., 38-51.

32. Лаквилл Л., 1958. Применение регуляторов роста в плодоводстве. М., Ин.лит., 215-238.

33. Лисыцнн Д.И., 1950. Полумикрометод для определения Сахаровв растениях. Биохимия, 15, вып.2, 165-167.

34. Ложникова В.Н. , Хлопенкова Л.Ц., Чайлахян М.Х., 1967. Методы определения природных гиббереллинов в растительных тканях. Агрохимия, 10, 132-139.

35. Майко Г.К., 1972. Изменение активности эндогенных регуляторов роста у персика в связи с обработкой ретардантами. Применение физиологически активных веществ в садоводстве. М., (материалы симпозиума).

36. Мананков М.К., 1960. Использование стимуляторов роста насортах с функционально женским типом цветка. Виноделие и виноградарство СССР. Пищепромиздат, №3, 28-33.

37. Мананков М.К., 1960. Влияние гибберелловой кислоты на плодообразование сортов винограда с функционально женским типом цветка, физиология растений, т.7. в.З, 350-354.

38. Марутян С.А., Манташян Э.А., 1961. Активность окислительных ферментов различных тканей винограда в зависи -мости от его морозостойкости. Виноделие и виногра -дарство СССР, Ш, 31-33.

39. Марутян С.А., 1962. Превращвние углеводов в коре побеговвинограда под воздействием холода, физиология растений, т.9, вып.2, 247-249.

40. Марутян С.А., 1967. 0 евяаи углеводного обмена различныхорганов виноградного куста со скороспелостью и позднеспелостью сорта. Труда Армянского Ин-та ВВиП, вып.8. Айастан, Ереван, 243-256.

41. Марутян С.А., 1974. Ферменты и морозоустойчивость виноградной лозы. Третий Всесоюзн. биохим. съезд. Рефераты научных сообщений, Рига, т.2 , 353.

42. Марутян С.А., 1974. Особенности метаболизма морозоустойчивых сортов винограда. Автораф. дие. доктора биолог. наук. Ереван, 56 с.

43. Мелконян А.С., Саркисова М.М., 1965. Влияние гиббереллинана рост зеленых саженцев винограда. ДАН Арк.ССР, т.Ш, Ш3, 184-188.

44. Мелконян А.С., Саркисова М.М., 1974. Изменение содержанияэндогенных регуляторов роста в побегах винограда. Виноделие и виноградарство СССР, №5, 59-61.

45. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н., 1973. Гормоны растешйгиббереллины. М., Наука, 270 с.

46. Негруль A.M., 1956. Виноградарство. М., сельхозгиз,400 с.

47. Некрасова Т.В», 1969. Влияние ретарданта ССС на рост иформообразование сеянцев плодовых культур. М., Физиология растений, т.16, в.2, 293-302.

48. Оганесян Р.С., 1973. Влияние стимуляторов роста на плодоношение абрикоса. Тезисы докладов Закавказской конференции молодых научных сотрудников и «спирантов по виноградарству, виноделию, плодоводству и субтропическим культурам. Ереван (ноябрь) ,36-37.

49. Перепелицина Е.П., 1965. Влияние ростовых веществ на урожайность и качество бессемянных сортов винограда. Сб. работ молодых ученых и аспирантов (по с/х), ч.1, 245-249.

50. Погосян К.С., I960. Углеводный обмен виноградной лоаы впериод закаливания. Ереван, Известия АН Арм.ССР, т.ХШ, Ш, 81-87.

51. Погосян К.С., 1967. Температурный режим для второй фазызакаливания виноградной лозы и изменение углеводного состава при отрицательных температурах, физиология растений, т.14, ввп.1, 109-115.

52. Погосян К.С., 1968. Влияние ретарданта ССС на рост, вызревание и морозостойкость виноградной лозы. ДАН Арм. ССР, т.ХШ, №1, 49-55.

53. Погосян К.С., 1972. Лабораторный метод оценки морозостойкости виноградной лозы.(Методическое указание). Ереван. 27 с.

54. Погосян К.С., 1975. Физиологические особенности морозо ~устойчивости виноградного растения. Ереван, Нед. АН Арм.ССР, 238 с.

55. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. -1973. Всесоюзный научно-исследовательский институт садоводства им.И.В.Мичурина. Мичуринск, 251.

56. Проценко Д.Ф., 1958» Морозостойкость плодовых культур.

57. Киев. Изд.Киевского ун-та.

58. Проценко Д.Ф., Капля А.В., Мороэ Т.А., 1971. Влияние хлорхолинхлореда на рост и морозоустойчивость плодовых растений. Физиология и биохимия культурных растений, т.З, в.2, 134-139.

59. Проценко Д.Ф., Капля А.В., Мороз Т.А. , 1974. Влияние хлорхолинхлорида на морозостойкость плодовых растений. Применение физиолошчески активных веществ в садоводстве. М., вып.2. (материалы симпозиума) ,52-58.

60. Прусакова Л.Д., 1967. Физиологическое обоснование применения хлорхолинхлорцца. Химия в сельском хозяй -етве. т.5, Ю, 31-36.

61. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Цуканова Л.Д., 1970. Влияниехлорхолинхлорида на устойчивость к полеганию, урожай и качество верна озимой пшеницы. Физиология растений, т.17, в.5, 1094-1101.

62. Райт С., 1958. Применение регуляторов роста в плодоводстве. М., Ин.лит., 192-214.

63. Ракитин Ю.В., 1949. Краткая инструкция по применению альфа-нафт ил уксусной кислоты для борьбы с предубороч -ным опадением плодов у яблони и груши. Изд. АН СССР.

64. Ракитин Ю.В., Критская Л.М., 1951. Задержка распусканияпочек у плодовых деревьев с помощью химических препаратов. ДАН СССР, Москва-Ленинград, т. LXXyi,№2, 295-298.

65. Рубин Б.А., 1953. Дыхание и его роль в жизни растений. М.,1. Знание. 66 с.

66. Рункова Л.В., 1972. Поли£енолы семян и предуборочное опадение плодов яблони. Применение физиологически активных веществ в садоводстве. М., 51-59.

67. Саркиеова М.М., Мелконян А. С., 1966. Влияние гиббереллинаи гетероауксина на рост и развитие саженцев вино -града. ДАН Арм.ССР, т. ХШ, Ш, 177-182.

68. Саркиеова М.М., 1968. Влияние гиббереллина и ретарданта

69. ССС на дыхание у различных сортов винограда. ДАН Арм.ССР, т. Х1У1, №3, 127-131.

70. Саркиеова М.М., Погосян К.С., Чайлахян М.Х., 1969. Влияние

71. ССС на рост и развитие виноградной лозы. Биолог, ж. Армении, Ереван, 22,5, 28-35.

72. Саркиеова М.М., 1970. К вопросу о роли гиббереллинов встимуляции роста растений. ДАН Арм.ССР. т. L , №4, 242-246.

73. Саркисова М.М., Арутюнян Э.А., Оганесян Р.С., 1975. Влияниесинтетических ростовых препаратов на изменение эндогенных регуляторов роста в период органического покоя винограда. Биолог.ж. Армении, Ереван, т.ОТ, №5, 58-63.

74. Саркисова М.М., Снхчян Г.Л., Оганесян Р.С., 1976. Эндогенные ингибиторы роста и морозостойкость виноградной лозы. Биолог.ж. Армении, Ереван, т.XXIX, М, 23-29.

75. Саркисова М.М., Снхчян ГЛ., Оганесян Р.С., 1978. Гормональные факторы морозостойкости винограда. Тезисы докладов Всесоюзного научно-методического совещания по морозоустойчивости винограда. Ереван (сентябрь), 46-47.

76. Смирнов К.В., Перепелицина Е.П., 1965. 0 влиянии гиббереллина на бессемянные сорта винограда и продукты их переработки. Физиология растений, т.12, в.2 , 306-312.

77. Смурыгин А.С., 1977. Влияние химических препаратов и формировок кустов на зимостойкость винограда. Автсреф.дис. кандидата с.х.наук. Ереван, 27 с.

78. Сполитис А.К., Петерсон Э.К., Гринблате С.Т., 1974. Применение регуляторов роста для уменьшения предуборочного опадения плодов в условиях Прибалтики. Применение физиологически активных веществ в садоводстве. М., (материалы симпозиума), 35-40.t

79. Султанова З.К., 1978. Влияние ретардантов (алара и тура) нарост и плодоношение винограда в условиях юго-востока Казахстана. Автореф.дис.кандидата с.х. наук.1. Кишинев, 16 о.

80. Ткаченко В.Г., I960. Влияние гиббереллина на плодоношениевинограда сорта Чауш. Физиология растений, т.7, вып.З, 348-350.

81. Торопова Г.Н., Шагина Т.В., 1972. Влияние предуборочногоопрыскивания физиологически активными веществами на легкость и качество яблок. Применение физиологически активных веществ в садоводстве. М. (материалы симпозиума), 145-153.

82. Трунова Т.П., 1968. 0 защитном действии глицерина при замораживании озимой пшеницы. Физиология растений, т.15, вып.2, 218*

83. ТукеЙ Г., 1958. Регуляторы роста растений в сельском хозяйстве. М., Ш.лит., 13-31.

84. Туманов И.И., Трунова Т.Н.» 1957. Закаливание тканей озимыхрастений с помощью Сахаров, поглощаемых из наружного раетвора. Физиология растений, т.4, вып.5, 397-408.

85. Туманов И.Й., 1фасавцев О.А., 1959. Закаливание северныхдревесных растений отрицательными температурами. Физиология растений, т.6, вып.б, 654.- ^г

86. Туманов И.И., фзина Г.В., Карншсова Л.Д., 1970. Влияниегиббереллинов на период покоя и морозостойкость растений. Физиол.растений, 17, в.5, 885.

87. Турецкая Р.Х., Кефели В.И., 1963. 0 некоторых свойствахприродных ингибиторов роста растений. Физиология растений, 19, №1, 98-104.

88. ТурковаН.С., 1963. -Дыхание растений. М., йзд.Моск.Ун-та,290 с.

89. Туркова Н.С., Калинина В.А., 1970. 0 действии на растенияретарданта ССС в равных дозировках. Сб.Регуляция роста растений химическими средствами.М.Моск.ун-та,56-66.

90. Умбрейт В.В., Буррис Р.Х., Штауффер Д.Ф., 1963. Фонометрические методы изучения тканевого обмена. М., ЙЕ.

91. Федоров А.К., Чельцова Л.П., Лебедева Н.И., 1974. Эндогенные регуляторы роста и глубокий покой плодовых растений. Применение физиологически активных ве -ществ а садоводстве. М., (материалы симпозиума), вып.2, 159-162.

92. Феофанова Н.Д., 1960. Влияние гиббереллина на развитиеплодов у томата. Бот.ж., т.ХУ, 19, декабрь.

93. Хотянович А.В., 1961. Изменение оптических свойств листьевдуба под влиянием гиббереллина. Бот.ж. т.ХЬУ! 1, январь.

94. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М., Кочанков В.Г., 1961. Влияние гиббереллина на плодоношение виноградной лозы в условиях Армении. Известия АН Арм.ССР, 14, 12, ЗЭ-54.

95. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М., 1965. Динамика природныхгиббереллинов у бессемянных и семянных сортов винограда в связи с.влиянием гибберелловой кислоты. ДАН СССР, т.165, т, 1443-1446.

96. Чайлахян М.Х. , Саркисова М.М., 1966. Инструкция по применению синтетических ростовых препаратов при размножении виноградной лозы черенками. М., Колос.

97. Чайлахян М.Х., Кочанков В.Г., 1967. Влияние ретардантовна рост и цветение растений. Физиология растений, т. 14, в.5, 773-784.

98. Чайлахян М.Х., Прусакова Л.Д., Халитов А.Х., Нохрин Н.Ф.,1967. Инструкция по испытанию и применению хлор-холинхяорвда для предупреждения полегания зерновых у культур. М., Колос, 15 с.

99. Чайлахян М.Х., 1967. Действие ретардантов на растения. Химия в сельском хозяйстве, т.5, $9, 26-30.

100. Шитт П,Г«, Метлицкий 3.1., 1940. « Пл©д©в©д®Т1®. К., Сельхозгмз, 659 о.

101. Щербаков В.А., 1969. Влияние хлорхолинхлорида (XXX) на содержание индолилуксусной кислоты и триптофана в растениях пшеницьи ДАН СССР, 13, И, 66-69.

102. Эджертон I., Гофман М,, Смок Р., 1958. • Применение регуляторов роста в плодоводстве. М« Ин.лит., 52-60.

103. Яворская В.К., 1965. Содержание физиологически активныхвеществ в клетке на разных фазах ее роста под влиянием гиббереллина. Рост и устойчивость растений, Киев, Наукова думка.

104. Bonner W.D. and Bonner J., 1948. The role of carbon dioxidein acid formation by succulent plants. Amer.J.Bot., 35, p.113-117.

105. Brian 0., 1966. Premieres observations sur l'action duchlorure de (2-chlorethyltrimethylajmonium)(GGG) sur de jeunes pommiers d@ la variete golden delicious. „Compt. rend. Acad. Agric. Prance", 52, 14, p.1067-1071.

106. Burns R.M., Garber M.J., Hield H.Z., 1962. Ш spraus andfrost protection of young trees. „Calif.Citogr.", v. 47, Ш, p. 392-395.

107. Cathey H.M., Stuart H.W., 1961. Comparative plant growthretarding activity of Amo-l6l8, Pospon, ana CCC. „Bot. Las.", v. 123.

108. Collina P., 1966. Traftamenti chimici per „nanizzare" glialberi da frutto. Informatore ortoplorofrutti, 7, 10, 295-296.

109. Crane J.G., Brooks R.M., 1952. Growth of apricot fruits asinfluenced by 2.4.5-trich.lorophenoxyacetic acidapplication. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 59, 218-224.

110. Crane J.C., 1964. Growth Substances in Fruit Setting and

111. Development. Ann.Rev.Plant.Physiol, v.15, 303.

112. Gomori G., 1952. Histochemistry. Principles and Practige.1. Chicago.

113. Grochowska M.J., 1966. Badanie dynamiki naturalnych regulators wzrostu w lisciach jabloni w zwiazku z przemiennym owocowaniem. Prace instytutu sadonnictwa, 53.

114. Gustafson F.G., 1946. Influence of external and internalfactors on growth hormone in green plant. Plant Physiol., v.21, fll, 49-62.

115. Guttridge C.G., 1966. The interaeton of (2-chloroethyl)trimethylammonium chlorid and gibberellini acid in strauberre. Physiol. Plantarum, 19, Й2, 397-402.

116. Jangaard И.О., Sckerl Ht.M., Schieferstein R.H., 1971. Therole of phenolics and abscisic acidin nutseedge tuber dormancy. Weed Sci, v. 19, 17.

117. Jeremias K., 1966. Die Wirkung von gibberellini und JES

118. Gaben auf die Ablagerungsform einiger Kohlenhydrate in vegetativan Teilek von Lamium album L. Ber. Dtsch.bot.Ges., 79, 6, 289-295.

119. Jounis M.E., El.Tiganis S., 1970. The role of H-dimethylamino-succinamic acid in the control of vegetative development of tomato plants „L" Pflanzenphysiol, B. 63, S3» 225-237.

120. Kopcewicz J., Ehmann A., Bandurski R.S., 1974. Plant

121. Physiol., 54, 86, 846-851.

122. Leopold A.C., 1958. Auxin uses in the control of floweringpd fruitting. Ann.Rev.Plant Physiol., 9, 281-310.

123. Leopold A.C,, Flummer Т.Н., 1961. Auxin- phenol complexes.

124. Plant Physiol., v.36, f?5, 589.

125. Libbert E., Krelle E., 1966. Die Wirkung des „Gibberellinantogonisten" 2-chloro-tryetrimethylammoniumchlorid (GGC) auf die steeklingschewurzelung winderer und nicht winderer Pflanzen. Planta, I, 95-98.

126. Loretti P., Gollina P., 1965. Contributo aldo studio dellinfluenza «sercitata de alcuniprodatti nanizzanti su dioranti plante di pepo. Riv Ortoflorofrutt -Coltura ital., v.443, Кб, 1619.

127. Luckwill L.C., 1957. Hormonal aspects of fruit developmentin higer plants. Symp.Soc.Exptl.Biol., II, 63-85.

128. Luckwill L.G., 1959. Factors controlling the Growth and

129. Form of Fruits. J.Linn.Bot., v.56, 294.

130. Luckwill L.C., 1970. The control of growth and fruitfulnessof apple tree. In.Physiologi of tree crops. London.

131. Marcelle R., 1971. Effects of the growth retardants B-wineand CGC on GA^- induced thorn formation by young pear trees. J.Hort.Sci., v.46, Й4, 453-459.

132. Michniewicz M., 1967. The dynamics gibberellin like substances and growth inhibitors in ontogeny of coninfers. „Wiss.Z.Univ.Rostock. Uath-naturwiss., Reihe , 16, 4-5, 577-833.

133. Modlibowska J., 1965. Effects of (2-chlorethyl) trimethylairanoniumchloride and gibberellic acid of growth, fruit bud formation and frost resistance in oneyear old pear trees. Uature, 208, 5009, 503-504.

134. Modlibowska J., 1968, 1969. Preliminary investigations onthe effects of growth, retardants on Victoria plum. Ann.Rep.East Malle.Res.Sta.

135. Molisch H., 1923. Microchemie der Pflanzen. Jena.

136. Overbeek J., 1964. Endogenous growth regulators in fruitand their physiological significance. 10-th International Bot. Gongr., Edinburg.p.105.

137. Paleg L.G., I960. Physiological effects of gibberellic acid.1., Plant Physiol., 35, 902-906.

138. Paleg L.G., 1961. Physiological effects of gibberellicacid, III, Plant Physiol., 36, 829-837.

139. Perry 'Г., 1971. Seasonal and genetic differences in fats,phenols, isozymes. Forest Sci. 17, 209.

140. Sakai A., 1957. The effect of maleic hydrazide upon thefrost hardiness of twig of mulderry tree. J.Scri-cult. Sci., Japan, v.26, fil, 13-20.

141. Sakai A., 1966. Seasonal variations in the amount of polyhydric alcohol and sugar in fruit trees. J.Hort. Sci., 41, 207-213.

142. Schmid Roswitha, 1972. Athylen als wachstumsregulator bci

143. Pflanzen. Maturwiss. Rdsch., 25, fl3, Ю9-Ш.

144. Sebanek J., 1968. К biologii pusobeni COG. Nepolchavostobili. Sohrn ref. a diskus prisp. ved. konf. Praha, 107-1ЗЗ.

145. Siminovitch 0., 1963. Evidance from increase in ribonucileic acid und protein synthesis in autumn forin-creas in protoplasm during bark cells. Gamd.d.J. of Bot., v.4I, 9, I30I-I367.

146. Stoddart J., 1965. Chemical changes in Lolium temulentum1. after treatment with (2-chloroethyl)-trimetil-anrmonium chloride (COG). J.Exptl.Bot., 16, 49, 604-613.

147. Vaл Fleet D., 1952. Histochemical localisation of enzymesin vascular plants. The Bot.Rev., v.18, N5.

148. Wlaver R.J., Mcgune S.B., 1959. Response of certain varieties of vitis vinifera to gibberellin. Helgar-dia, 28, Febr., 13, Univ. of California.

149. Zeevart Jan A., 1966. Reduction of the gibberellin content of Pharbitis seeds by CCC, and after effects in the progeny. Plant Physiol., 41, 5, 856-862.