Биология свербиги восточной (Bunias orientalis L.) при выращивании в подзоне средней тайги Республики Коми тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Михович, Жанна Эдуардовна

• Михович, Жанна Эдуардовна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Михович, Жанна Эдуардовна

Содержание

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Ботанико-географическая характеристика и жизненная

форма свербиги восточной {ВитаБ опеМаШ Ь.)

1.2. Биология и экология ВитаБ опеЫаИБ

1.3. История изучения ВитаБ опеШаШ и ее практическое

значение

Глава 2. Район, объекты и методы исследований

2.1. Район проведения исследований и характеристика

опытного участка

2.2. Метеорологические условия в годы проведения

исследований

2.3. Объекты и методы исследований

Глава 3. Онтогенез ВитаБ опеШаШ при

выращивании в культуре

Глава 4. Некоторые аспекты изучения внутривидовой

изменчивости ВитаБ опеЫаИБ

Глава 5. Биология роста и развития растений

ВитаБ опеМаШ при выращивании на Севере

5.1. Сезонный ритм развития и зимостойкость

5.2. Динамика роста

5.3. Биология и экология цветения

5.4. Морфобиологические особенности плодов

и семенная продуктивность

Глава 6. Урожайность и биохимический состав

надземной массы ВитаБ опетаШ

Практические рекомендации

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология свербиги восточной (Bunias orientalis L.) при выращивании в подзоне средней тайги Республики Коми»

Введение

Актуальность темы. Одной из важнейших проблем настоящего времени является рациональное использование природных ресурсов, в том числе и растительных, а также вовлечение все более широкого ассортимента дикорастущих растений в культуру. Поэтому в последние годы возрос интерес к новым малораспространенным культурам, к которым можно отнести свербигу восточную (Витая опеШаШ Ь.) - многолетнее травянистое растение из сем. Вгаяяжасеае. Многие виды этого семейства являются перспективными кормовыми, пищевыми и лекарственными растениями (Вульф, 1969; Рабинович, 2001). Во флоре Республики Коми встречается 62 вида данного семейства, из которых 15 видов, в том числе В. опеШаИя, являются заносными (Мар-тыненко, Груздев, 2008). Исследования, проведенные в различных природно-климатических условиях показали, что свербига восточная обладает многими хозяйственно ценными признаками (зимостойкость, устойчивость к вредителям и болезням, конкурентоспособность, долголетие в культуре до 10 лет, высокая урожайность семян и надземной массы, ее питательная ценность) и заслуживает введения в культуру (Интродукция .., 1965; Утеуш, 1991; Исма-гилова, 1993; Ларина, 1999; Интродукция ..., 2003; Кшникаткина, Варламов ..., 2005; Докукин, 2007; Мартемьянова, 2009; Новые ..., 2009). Несмотря на многочисленные исследования В. опеШаШ, многие вопросы ее биологии в культуре изучены фрагментарно и все еще остаются вне поля зрения исследователей. В связи с этим представляется актуальным всестороннее изучение вопросов биологии развития В. опеШаШ в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми и выявление возможности культивирования данного вида в качестве кормового растения.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучение биологии Витая оНеЫаИя при выращивании в среднетаежной подзоне Республики Коми. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности онтогенеза и сезонный ритм развития В. orientalis в культуре.

2. Выявить характер варьирования хозяйственно значимых морфологических признаков генеративных органов при культивировании данного вида на Севере.

3. Изучить биологию цветения и семенную продуктивность В. orientalis.

4. Оценить продуктивность биомассы надземных органов В. orientalis в зависимости от фазы развития и возраста растений.

5.Определить биохимический состав надземной массы и ее питательную ценность.

6. Оценить возможности использования В. orientalis в качестве кормового растения и дать рекомендации по ее возделыванию.

Научная новизна. Впервые в результате комплексных исследований Bunias orientalis L. в подзоне средней тайги Республики Коми выявлен диапазон приспособляемости растений в новых условиях произрастания и экспериментально обосновано положение о возможности введения в культуру данного вида в качестве кормового растения. Разработана система научно обоснованных рекомендаций по оптимальному возделыванию и воспроизводству растений В. orientalis.

В условиях культуры изучен процесс становления жизненной формы В. orientalis в ходе онтогенеза, показано ускоренное развитие особей и формирование на третий год жизни многолетней моноцентрической каудексо-вой вегетативно неподвижной биоморфы с симподиальной системой полу-розеточных монокарпических моноциклических побегов возобновления.

Раскрыты основные закономерности изменчивости значимых в хозяйственном отношении количественных морфологических признаков генеративных органов. Отмечена признакоспецифичность изменчивости: счетные признаки варьируют в большей степени нежели мерные. Предложены пока-

затели (высота генеративного побега, длина листа в верхней и средней части побега), которые могут быть использованы для отбора и селекции вида.

Впервые для региона определена продуктивность надземной массы и семян в зависимости от условий произрастания и возраста растений. Обнаружено высокое содержание протеина (до 28. 5 % ) и незаменимых аминокислот ( до 7.403 г/100 г сухого вещества) в надземной массе растений в фазе бутонизации.

Положения, выносимые на защиту. 1. Жизненная форма ВитаБ опеШаИБ в культуре аналогична биоморфе растений в естественных ценозах основного ареала: поликарпическое многолетнее каудексовое вегетативно-неподвижное моноцентрическое многолетнее травянистое растение с моноциклическими монокарпическими побегами, формирующимися по симподи-альной полурозеточной модели побегообразования. 2. Комплексная оценка признаков биоморфологии и биологии развития, а также биохимических свойств образцов Витаз оИеШаШ показала возможность введения в культуру этого растения как кормового.

Научная и практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть рекомендованы для использования в качестве дополнений в общем объеме курсе лекций по ботанике и спецкурсах «Биоморфология», «Жизненные формы». Полученные данные по индивидуальной изменчивости количественных морфологических признаков генеративных органов, биохимическому составу и продуктивности надземной массы и семян, могут иметь значение для повышения перспективности отбора особей В. опеШаШ для создания улучшенной интродукционной популяции - сортопопуляции и долголетних продуктивных плантаций. Результаты исследований могут быть использованы для разработки агротехнических приемов возделывания В. опегг-1аШ в качестве кормового растения в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми.

Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа является результатом многолетних исследований (2007 - 2011 гг.). Автором проведены закладка полевых опытов, учеты и наблюдения за модельными растениями, сбор и подготовка к анализу растительного материала и семян, статистическая обработка полученных данных, интерпретация полученных результатов и их опубликование.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на XV, XVI, XVII Всероссийских молодежных научных конференциях (Сыктывкар, 2008; 2009; 2010); на X Международном симпозиуме «Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование» (Сыктывкар, 2008); на Международной конференции, посвященной 70-летию Ботанического сада-Института МарГТУ и 70-летию проф. М.М. Котова. «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы» (Йошкар-Ола, 2009); на VIII Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2009); на Всероссийской научной конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера» (Киров, 2010); на Всероссийской конференции с международным участием «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ из них 3 статьи из списка ВАК.

Связь работы с научными программами, темами. Материалы исследований вошли в отчеты плановой темы НИР отдела Ботанический сад Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Сохранение генофонда растений и изучение их адаптационных возможностей в условиях культуры на Севере» (2006-2008 гг.); «Сохранение генетических ресурсов полезных растений ex situ: адаптация и механизмы устойчивости» (2009-2011 гг.), а также целевой программы фундаментальных исследований, выполняемой в рамках про-

граммы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» по теме «Сохранение и воспроизводство полезных видов флоры европейского Северо-Востока России» (2009-2011 гг.)

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы, 8 приложений. Работа изложена на 145 страницах. Содержит 28 рисунков, 36 таблиц. Источники литературы 164 из них 21 на иностранных.

Глава 1. Обзор литературы 1.1. Ботанико - географическая характеристика и жизненная форма свербиги восточной {Bunias orientalis L.)

Свербига восточная {Bunias orientalis L.) относится к семейству Brassica-ceae Burnett (Cruciferae Juss. nom. altern.) (Черепанов, 1995). В семействе Bras-sicaceae 375 родов и более 3200 видов, распространенных главным образом в северном полушарии, особенно в Средиземноморье, в Западной и Средней Азии (Флора ..., 1979). Род Bunias насчитывает шесть видов, произрастающих в Европе, Средиземноморье и Азии. Во флоре России и сопредельных государств встречается три вида. Свербига полевая (Bunias arvensis Jord.), произрастающая в Восточной Европе, свербига степная (.Bunias cochlearioides Murr.) распространена в Восточной Европе, Западной Сибири, Дальнем Востоке, Средней Азии, свербига восточная {Bunias orientalis L.) встречается в Восточной Европе, в основном, в лесной и степной зонах, на Кавказе, Западной Сибири, как заносное на Дальнем Востоке (Черепанов, 1995). Свербига восточная -понтийский генетический и восточно-европейский географический элемент флоры (Nowinski, 1955), по другим сведениям имеет переднеазиатский географический тип ареала (Гроссгейм, 1950). Некоторые авторы относят свербигу восточную к европейско-западно-азиатскому типу ареала (Цвелев, 2000). Свербига восточная - полизональный европейский вид (Мартыненко, 2005), ареал которого в настоящее время охватывает всю Атлантическую Европу (Голландия, Бельгия, Англия, Франция, Португалия), скандинавские страны (Норвегия, Дания, Шведция, Финляндия, Эстония, Латвия), территорию Средней Европы (Германия, Литва, Польша, Чехия, Словакия, Венгрия, Австрия, Швейцария) (www.nobanis.org;; Флора СССР, 1939) и западно - азиатский - Балканы, Малая и Средняя Азия и Средиземноморье (Флора ..., 1979). На территории Российской Федерации ее можно встретить на всей Европейской части от Карелии до

Краснодара, в Западной и Восточной Сибири, на Кавказе, а также в Крыму, Средней Азии (Флора СССР, 1939; Растительные ..., 1986).

Северная граница распространения вида проходит в европейской части России по Соловецким островам, в Архангельске, по среднему течению рек Пинеги и Усть-Усы, в Воркуте (Флора Северо-Востока ..., 1976). На территории Республики Коми встречается как заносное, одно-двулетнее травянистое растение, на сорных местах в таежной, реже в тундровой зоне (рис. 1).

П V»___1 —гтх:-1

Рис. 1. Свербига восточная на территории Республики Коми ( Флора северо-востока европейской части СССР, 1976)

На северной границе ареала, в условиях Республики Карелии, выявлены две биоморфы свербиги восточной - двулетняя и многолетняя, в основе выделения которых лежит ди- и полицикличность развития генеративного побега (Петруняк, 2002а).

Ботаническое описание. Свербига восточная - одно-дву-многолетнее каудексовое полурозеточное растение с ежегодно отмирающими монокарпиче-скими побегами, прямостоячими ветвистыми в средней и верхней частях, высотой 40 - 200 см. Стебли шершаво-опушенные, неправильно-округло-ребристой формы. Нижние листья при основании лопастные, средние - перистонадрезные,

верхние - линейные. Цветки актиноморфные до 0.5 см в диаметре, собранные в многоцветковом метельчатом соцветии, образованном щитковидными кистями. Лепестки ярко-желтые с узким клиновидным ноготком и широким обратнояй-цевидным отгибом, располагаются между чашелистиками в один круг (Былова, 19746; Флора ..., 1979). Андроцей представлен двумя короткими и четырьмя длинными тычинками (Исмагилова, 1994). Две короткие тычинки расположены в наружном круге и чередуются с лепестками; четыре длинные - расположены во внутреннем круге и парами чередуются с тычинками внешнего круга (Былова, 19746). Пыльники четерехгнездные, объединены попарно в две теки, раскрываются по интрорзному типу (вскрываются щелью, образующейся с внутренней стороны гнёзд пыльника; пыльца в интрорзном пыльнике большей частью высыпается внутрь цветка) (Сравнительная .., 1983). В основании коротких тычинок по одной кольцевидной, снаружи коротко-трехлопастной, медовой железке, которые соединены с медианными в замкнутое кольцо. Рыльце коротко двулопастное (Флора ..., 1979). Гинецей ценокарпный, состоящий из двух плодолистиков, завязь верхняя (Исмагилова, 1994). Свербиге восточной свойственна неэквивалентная гетерокарпия, проявляющаяся в различном числе семян в плодах (Войтенко, 1968). Плоды свербиги восточной паракарпные невс-крывающиеся верхние ореховидные стручочки, обычно одногнездные и односемянные, нередко развиваются два семени с очень твердыми склерофициро-ванными околоплодниками (Левина, 1967). Стручочек бугорчатый, косояйце-видный, бескрылый, в твердой оболочке содержит по 2-3 семени (Флора ..., 1979). В завязи свербиги восточной закладываются две семяпочки, по одной в каждом из гнезд, расположенных друг над другом. Окончательного развития достигает только одна, обычно нижняя семяпочка, обращенная к вершине завязи, т.е. эпитропная (Родионова, 1979). Окраска плодов от соломенно-желтой до зеленовато-серой (Доброхотов, 1961). Длина стручочков по данным различных авторов варьирует от 3 до 8 мм, ширина от 2 до 4 мм. (Корсмо, 1933; Доброхотов, 1961). Семена улиткообразные, семядоли свернуты спираль-

но, зародыш спиннокорешковый, поверхность мелкоморщинистая, матовая, окраска коричневато-желтая. Длина 2.25-3 мм, ширина и толщина 1.25-2 мм. (Флора СССР, 1939; Доброхотов, 1961).

Жизненная форма и онтогенез вида. Наибольшей популярностью среди ботаников пользуются классификации жизненных форм растений X. Раункиера (1934), Г.М. Зозулина (1961), И.Г. Серебрякова (1962; 1964), В.Н. Голубева (1962) и О.В. Смирновой (1976). Классификации жизненных форм связаны с выбором значимых биоморфологических признаков для конкретных исследований, в связи с этим различают: биологические (по X. Раункиеру), морфологические или эколого-физиологические (по И.Г. Серебрякову), фитоценотиче-ские (по О.В. Смирновой), по вегетативной подвижности и степени воздействия на среду (по Г.М. Зозулину), для анализа всего комплекса признаков жизненной формы используются различные системы эколого-биологических признаков (по В.Н. Голубеву). Согласно классификации X. Раункиера, основанной на положении почек возобновления на растении по отношению к уровню земной поверхности, свербига восточная относится к гемикриптофитам, т.е. в холодном и умеренном климате почки очень часто получают зимой дополнительную защиту, помимо собственных почечных чешуй: они зимуют под снегом. Гемикрип-тофиты — обычно травянистые растения; их почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко, главным образом в подстилку, образуемую листовым и прочим мертвым растительным опадом — это еще один дополнительный «покров» для почек (Серебряков, 1962).

По классификации И.Г. Серебрякова (1962), разработанной на основе эколого-морфологических признаков покрытосеменных, свербигу восточную относят к группе длинностержневых многоглавых травянистых поликарпиков. По классификации О.В. Смирновой и др. (1976) жизненная форма свербиги восточной относится к частично партикулирующим стержнекорневым травам. Биоморфа является моноцентрической, т.к. побеги, корни и почки возобновления взрослых особей сосредоточены в одном компактном центре (центре разви-

тия особи), который является одновременно и центром разрастания особи и центром воздействия на среду, к группе растений с частичной поздней неспециализированной дезинтеграцией. (Ценопопуляции..., 1976). Такие особи по определению Г.М. Зозулина (1961) относятся к вегетативно неподвижным растениям. Автор, основываясь на возможности особи к способности вегетативного возобновления, относит свербигу восточную к рестативным растениям, т.е. к растениям, способным после уничтожения надземных побегов, отрастать и сохранять за собой площадь питания. По жизненной форме - к глубокостержне-корневым простым растениям. По типу побегообразования свербига восточная является полурозеточным растением. Ее монокарпические побеги развиваются по следующей схеме: почка - вегетативный розеточный побег - вегетативно-генеративный полурозеточный побег. Вначале из почки формируется укороченный вегетативный побег с розеточными листьями (25-45 шт.), различающимися по форме, размерам и продолжительности жизни (Исмагилова, 1993). При переходе в генеративное состояние из терминальной почки розеточного побега образуется удлиненный цветоносный побег с зелеными листьями. После плодоношения удлиненная часть монокарпического побега обычно отмирает. На сохранившейся базальной его части, т.е. стеблевой части бывшего розеточного побега, формируются почки возобновления, а затем новые розеточные побеги, повторяющие цикл развития материнского.

Биолого-морфологические особенности корневой системы теснейшим образом связаны с экологическими условиями произрастания вида. Показано, что у свербиги восточной в различных почвенно - климатических условиях сохраняется стержневая корневая система, но есть существенные отличия по характеру ветвления и расположения боковых корней, по степени углубления в почве, по мощности развития корневой системы, по длительности существования, темпам роста и пр. В естественных лесостепных фитоценозах ЦентральноЧерноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина (Курская целинная косимая степь) как указывает Г.М. Зозулин (1959; 1962) свербига вое-

точная формирует простую стержневую корневую систему. Она характеризуется наличием главного корня, ответвленного лишь тонкими и короткими боковыми корешками, с глубиной проникновения главного корня более 3 метров. Крупные скелетные боковые корни отсутствуют. Э. Корсмо (1933) в Норвегии в небольших искусственных фитоценозах (сеяные луга) отнес свербигу восточную к сорной растительности. Автор в своих описаниях отмечал, что максимальная глубина проникновения главного корня составляет 1.60 м, по данным Ю.А. Утеуш (1991) при интродукции в Украине -2 м. A.M. Быловой (1974а) показано, что на лугах в долине реки Истры Павловской Слободы Московской области многочисленные крупные боковые корни свербиги восточной отходят от главного на разных уровнях. Они располагаются сначала горизонтально, а затем резко изгибаются и спускаются отвесно вниз, углубляясь вместе с главным корнем более чем на 2 м, а на заливных лугах реки Угры Калужской области корни, достигая мокрого песка на глубине 1 м, изгибались и принимали горизонтальное направление роста. В.Н Голубев (1962) отмечает, что на Стрелецком участке Центрально-Черноземного заповедника, расположенного в юго-западной части Средне-Русской возвышенности, главный корень свербиги восточной до глубины 90 см ответвлен мелкими боковыми корешками. В пределах от 90 до 110 см от главного корня формируется несколько мощных боковых скелетных корней, простирающихся в горизонтальном направлении. Стержневой корень проникает вглубь до 140 см и дальше не развивается. Окраска корней желтовато-белесая, диаметр основания главного корня 15 мм, на глубине 50 см - 7.6 мм, на глубине 1 м - 6.5 мм, далее резко утончается. В условиях степного питомника формируется стержнекорневая многоосевая структура. Иногда, помимо глубинных боковых скелетных корней, развиваются боковые горизонтально простертые корни в поверхностном слое почвы, ширина простирания до 1 м.

В различных экологических ситуациях меняются продолжительность отдельных онтогенетических состояний и периодов их соотношений, общая про-

должительность большого жизненного цикла. A.A. Гроссгейм (1950) указывает, что свербига восточная в условиях Кавказа является однолетним растением, в среднетаежной подзоне Республики Коми она считается одно-двулетним (Мартыненко, Груздев, 2008), в условиях Московской области и Карелии многолетним (Былова, 1974а, б; Петруняк, 20026). Онтогенез свербиги восточной изучался A.M. Быловой (1974а) в естественных условиях Московской области. Показано, что она проходит четыре периода и семь возрастных состояний. Длительность полного онтогенеза свербиги восточной составляет 8-12 лет. В условиях интродукционного питомника БИН РАН им. В.Л. Комарова максимальный возраст особей достигал 16 лет (Интродукция....., 1965).

A.M. Былова (1974а) указывает, что прорастание семян свербиги восточной происходит по надземному типу. Вместе с зародышевым корешком начинает расти и гипокотиль, который резко отличается от корня большей толщиной, вначале изогнут, потом выпрямляется. Освободившиеся от семенной кожуры и околоплодника семядоли, вначале желтоватые, сложены вместе и свернуты, а затем выпрямляются и раздвигаются, разрастаясь в длину и ширину. Гипокотиль вытягивается и выносит семядоли на поверхность почвы. Длина гипокотиля зависит от глубины заделки семян. На рыхлой песчаной почве встречались проростки, имеющие гипокотиль длиной 6 см. Надземная часть гипокотиля в зависимости от освещения достигает длины 2-10 см. Семядоли продолговато-обратнояйцевидной формы. Верхушка тупая, основание суживается в короткий широкий черешок. Семядоли голые, длиной до 4 см и шириной до 1 см. Главный корень проростков ветвится у основания на глубине 3-5 см. Семядоли отмирают при появлении в розетке 4-6 настоящих листьев, достигающих длины от 3 до 6 см, располагающихся горизонтально к поверхности почвы. Выращенные при затенении ювенильные растения имели 2-3 листа, направленные косо вверх. Ювенильного онтогенетического состояния растения достигают к концу первого вегетационного периода (в июле-августе). Листья ювенильных растений продолговатые или обратноланцетные, с клиновидным

основанием, суживаются в черешок, с зубчатым краем, острой верхушкой, хорошо развитой средней жилкой и слабо заметной сетью боковых жилок, слегка опушенные ветвистыми волосками. Длина листьев достигает 7 см. Корневая система ювенильных растений представлена тонким стержневым корнем длиной до 30 см, на всем протяжении покрытом мелкими всасывающими боковыми корнями. Автор отмечает отсутствие имматурного онтогенетического состояния. Однако, в культуре Н.И. Петруняк (20026) выделяет имматурные растения, которые представлены зачаточным зимующим розеточным побегом с терминальной почкой открытого типа. Переход в данное состояние связан с понижением среднесуточных температур в конце сентября - начале октября. В сформированной почке, кроме осевой части и 15-17 зачаточных листьев, образуется 1-3 аксилярные вегетативные почки, состоящие из 2-5 листовых примор-диев и куполообразной недифференцированной апикальной меристемы. В системе подземных органов отмечается нивелирование ранее видимой границы между корневой шейкой и гипокотилем за счет образования на корневой шейке поперечной морщинистости. Корневая система представлена главным корнем длиной 22 см и толщиной 2 см в базальной части основания и двумя спиральными рядами боковых корней второго порядка длиной 11 см, на которых, в свою очередь, располагаются тонкие пучки эфемерных корней третьего порядка. Длительность имматурного онтогенетического состояния составляет 220240 дней, с осени до середины апреля-начала мая. Виргинильный период у свербиги восточной длится от года до нескольких лет. В луговых ценозах переход в генеративный период осуществляется у растений не на второй год, а позднее. Взрослые вегетативные растения имеют в розетке 3-5 листьев длиной 10-30 см. Листья продолговатые или обратноланцетные, выемчатонеравнозуб-чатые по краю, с острой верхушкой, клиновидно суженные в довольно длинный черешок, опушены двураздельными волосками.

У взрослых вегетативных растений, растущих на суходольном лугу подземная стеблевая часть очень короткая. На коротком вертикальном корневище

заметны небольшие валики и почки над листовыми рубцами засохших нижних листьев. У растений, растущих на заливном лугу, корневище длинное, его длина зависит от степени седиментации и может достигать 4-5 см. Корневая система стержневая. Главный корень уходит вглубь более, чем на 1 м, на нем кроме мелких боковых корней, появляются более крупные скелетные корни, отходящие от главного на разной глубине. Виргинильный период характеризуется преобладанием процессов наращивания биомассы. Длительность виргинильно-го периода в луговых ценозах составляет 4-5 лет (Былова, 1974а).

К группе молодых генеративных растений автор относит растения свербиги восточной первого года цветения. Из верхушечной почки развивается генеративный побег, а из пазушных почек несколько вегетативных розеточных побегов. Генеративный побег достигает высоты 60-120 см. Толщина побега 5.5 мм. В верхней половине побег ветвится. Листья очередные. Верхние сидячие, ланцетные, по краю выемчато-зубчатые, средние короткочерешковые с немного более крупными зубцами при основании. Нижние стеблевые листья длинноче-решковые, лировидно-перисто-раздельные с ланцетными, острыми, назад обращенными боковыми долями и крупной верхней треугольной долей, при основании копьевидной, по краю выемчато-зубчатой. Ярко-желтые цветки собраны в щитковидные кисти, располагающиеся на верхушке главного побега. Цветет с мая по август. Семенная продуктивность молодых генеративных растений составляет 150-200 орешков или орешковидных стручочков. Главный корень в базальной части достигает толщины 1-1.5 см, он проникает в почву более чем на 170 см, продолжая разрастаться. Отмирание генеративного побега в конце вегетационного периода приводит к усилению процессов разрушения. При нормальном ходе онтогенеза большинство растений после первого года вегетации и в последующие годы образуют цветоносные побеги и плодоносят. Но автором было отмечено, что при весенней пастбищной нагрузке свербига восточная после первого года цветения находилась в состоянии постгенеративной ве-

гетации в течение 2-3 лет. В этот период корневая система продолжает ветвиться и углубляться, сильно развиваются боковые корни.

К группе генеративных средневозрастных растений относились наиболее развитые растения, имеющие 2-7-15 разветвленных генеративных побегов высотой 100-120 см, толщиной стебля 5 мм. Эти растения дают максимальную семенную продуктивность. Главный корень утолщается, достигая ширины 1.5-2 см проникая глубже 2 м. С.А. Котт (1948) отмечает образование корневых отпрысков от боковых утолщенных корней. A.M. Быловой (1974а) не отмечено ни побегов, ни почек на неповрежденных корнях. При повреждении главного или боковых корней от них отрастают корневые отпрыски на глубине 25-35 см. У средневозрастных растений наблюдаются перерывы в цветении после второго или третьего года цветения. Процессы разрушения у средневозрастных растений захватывают каудекс и распространяются на главный корень.

В своей работе A.M. Былова (1982) приводит описание старых генеративных растений, имеющих мощно развитый разветвленный каудекс, в котором процессы разрушения зашли настолько далеко, что не удается проследить порядок осей. Автор указывает на начало партикуляции, т.е. не полное распадение материнской особи на несколько дочерних, некоторые партикулы могут отмирать, сильно выражена свиливатость главного корня. Автором подчеркивается, что старые генеративные растения свербиги восточной характеризуются ослабленной генеративной деятельностью. Разрушаются каудекс и главный корень, усиливается партикуляция, но полной партикуляции непроисходит, т.к. на разрушающихся партикулах не образуются придаточные корни, и партикулы постепенно отмирают. Как отмечает автор сенильные особи можно обнаружить только при выкапывании растений. У таких растений нет надземных побегов, полностью отмирает каудекс, базальная часть главного корня и значительная часть корневой системы, но еще остается живой некоторая часть главного корня.

Как было указано выше, онтогенез свербиги восточной в культуре изучала Н.И. Петруняк (20026) в Ботаническом саду и на селекционно-опытной станции СПбГУ. Показано было, что особи свербиги восточной проходят четыре периода и восемь онтогенетических состояний. Автором выделено имматур-ное онтогенетическое состояние, отмечено сокращение прегенеративного периода. В генеративный период растения вступали на второй год жизни, на третий год жизни переходили в средневозрастное состояние, в котором могли находиться от трех до пяти лет. Старое генеративное состояние растений могло продолжаться от года до нескольких лет. Сенильные растения характеризовались увеличением степени повреждения каудекса, что приводило к расчленению каудекса на отдельные участки с гипокотильными почками. Те участки, которые сохраняли связь с корневой системой материнской особи, образовывали растения, представленные розеткой листьев ювенильного типа. Продолжительность их жизни незначительна и определялась временем связи с материнским растением.

Таким образом, анализ значительного числа отечественных и зарубежных литературных источников показал, что в естественных условиях и культуре растения свербиги восточной имеют различную стратегию популяционной жизни, обладает пластичностью, экологической и фитоценотической устойчивостью.

1.2. Биология и экология ВипіаБ огіепіаІІБ

Свербига восточная имеет как обширный ареал, так и широкую эколого-фитоценотическую амплитуду произрастания. Приурочена к лесной и степной зонам, обитает на различных типах почв в широколиственных и мелколиственных лесах, на лесных полянах и опушках, на заливных, суходольных и солончаковых лугах, осоковых болотах, среди степных кустарников, в островных лесах, на Кавказе по горным склонам в среднем и верхнем горных поясах на высоте до 2500 м над уровнем моря (Гроссгейм, 1950; Былова, 1974а; Флора...,

1976; Флора ..., 1979; Растительные ..., 1986) в степях, изредка по дну степных логов (Голубев, 1962). Единично или в небольших количествах встречается в посевах озимых (ржи), яровых (ячменя, овса, льна), пропашных культур, на клеверных полях, виноградниках и залежах (Флора ..., 1976; Dietz et al, 19996). Чаще по склонам оврагов, канавам, на боровых террасах, близ жилья, по сорным местам, около грунтовых и железных дорог, на городских газонах, в руде-ральных местах (Laivins, 2006).

По системе оценки эколого-фитоценотической стратегии Л.Г Раменско-го-Грайма (Раменский, 1935; Grime, 1979; Миркин, 1989) отражающей реакцию видов растений на уровень благоприятности условий среды и интенсивности нарушений, выделяют три основных типа экологических стратегий растений. Конкуренты (виоленты, С) - быстрорастущие виды богатых и стабильных местообитаний, активно захватывают и удерживают жизненное пространство; неустойчивы к действию стресса и нарушениям. Стресс-толеранты (патиенты S) отличаются низкой скоростью роста, преобладанием вегетативного размножения и длинным жизненным циклом, выносливы к крайне суровым условиям, постоянным или временным как экологическим (засоленные, кислые, сухие или каменистые субстраты и т.д.), так и ценотическим (способностью видов длительно существовать на занятой территории за счет максимального снижения энергии жизнедеятельности). Рудералы (эксплеренты, R) - растения богатых ресурсами местообитаний, произрастающие в условиях низкой конкуренции; отличаются высокой скоростью роста и быстрыми темпами развития, но не устойчивы к стрессу; выживают благодаря укороченному жизненному циклу и высокой репродуктивной способности. Свербига восточная обладает смешанным типом жизненной стратегии конкурентно - стресс-толерантной (CS). В благоприятных условиях (Центральная Европа) усиливается С-составляющая и растение проявляет виолентность (Kornas, 1990). В условиях сильного стресса (северная граница распространения вида: Северо-Запад европейской части России), проявляет себя как S - стратег, т.е. патиент (Петруняк, 2002а), в Пред-

байкалье, в двойных агрофитоценозах с кострецом безостым свербига восточная проявляет также патиентные свойства (Оценка ..., 2008). По отношению к степени увлажнения естественных местообитаний вид варьирует в пределах от лугово-степного (ксеромезофит) до влажнолугового (гигромезофит), но чаще соответствует сухолуговому типу, т.е. относится к мезофитам. По отношению к почвенному плодородию проявляет себя как мезотроф (Антипина и др. 2001). Свербига восточная проявляет устойчивость к антропогенным факторам. По уровню гемеробности относится к мезогемеробам, т.е. видам, переносящим среднюю степень антропогенного влияния (Frank, Klotz, 1990). Взрослые растения светолюбивы, всходы теневыносливы, удовлетворительно растут в густых травостоях, под покровом других растений (Технология ..., 2003). Свербига восточная часто является содоминантом на заливных и суходольных разнотравно-злаковых и злаково-разнотравных лугах среднего уровня, однако может встречаться единично. В период цветения нередко аспектирует на лугах в долинах рек Оки, Угры, Москвы, Истры, Пахры (Былова, 1974а). На залидовских лугах правого берега реки Угры Калужской области встречаемость вида в качестве содоминанта составляет 22.6 % (Маслов, 2010). На пастбищном участке Центрально-Черноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина Курской области растения свербиги восточной редко переходят к цветению и представлены главным образом укороченными вегетативными побегами (Борисова-Гуленкова, 1963). Встречается в изобилии в естественных степных фитоценозах на сенокосных и некосимых участках. Многолетний детальный анализ изменения участия видов в полидоминантном злаково-разнотравном ценозе с одноразовым сенокошением и выпасом молодняка в Курской области показал, что динамика участия свербиги восточной в данном фитоценозе носит сукцессионный характер, т.е. в течение длительного периода времени происходит более или менее закономерное изменение обилия вида (Маслов, 2010). По продолжительности вегетации свербига восточная относится к длительновеге-тирующим растениям с двумя генерациями листьев, по ритму цветения - к

поздневесенним - раннелетним цветущим растениям, по способу перезимовки это летнезеленый вид (Голубев, 1962).

Соотношение возрастных групп в ценопопуляциях дает достаточно четкое представление об общем жизненном состоянии популяции. В Германии, для определения возраста свербиги восточной рассчитывали годичные слои во вторичной ксилеме корня на не косимом лугу и в нарушенных местообитаниях. Исследования показали, что в первом случае преобладают средневозрастные и старые генеративные растения свербиги восточной, в то время как на нарушенных местообитаниях доминируют ювенильные, имматурные и молодые генеративные особи. Таким образом, антропогенный фактор в данном случае является стимулирующим для роста и развития свербиги восточной (01е1г е1 а1,1998). Там же были проведены опыты по наличию аллелопатических свойств свербиги восточной в корневых выделениях и сгнившей зеленой массе. Воздействия корневых выделений и листового опада на рассаду растений в лабораторных условиях не обнаружено. Аллелопатия как существенный фактор конкуренции свербиги восточной не выявлена (ХЭ'хеХъ е1 а1., 1996).

Свербига восточная холодостойкое растение - развитие прекращается после снижения температуры воздуха ниже +5°С. Листья усыхают после замерзания почвы, при - 5-6°С. К зиме растение полностью теряет листовую поверхность и втягивает в почву корневую шейку. Легко переносит весенние и осенние заморозки, хорошо летнюю засуху и бесснежные зимы (Технология ..., 2003). По свидетельству ряда авторов агропопуляции свербиги восточной отличаются высокой засухоустойчивостью, переносят кратковременные затопления, реагируют на количество и качество удобрений, практически не повреждаются вредителями и болезнями. ( Утеуш, 1991; Генов, Генова, 1993; Свербига .., 1996; Власов, 2010).

Зимостойкость растений свербиги восточной высокая, в среднем составляет 90% (Технология ..., 2003). Наблюдения за ростом и развитием свербиги проводились рядом авторов, отмечено, что растения в первый год жизни харак-

теризуются медленным темпом роста (Утеуш, 1991; Технология ..., 2003). Сезонный ритм развития свербиги восточной в природе и культуре в значительной степени зависит от почвенно климатических условий района исследований. Он описан в естественных условиях луговой степи Курской области М.А. Бори-совой-Гуленковой (1960). На основании многолетних фенонаблюдений автором составлен фенологический спектр вида, отмечены особенности заложения и раскрытия почек возобновления, начало отрастания и отмирания розетки листьев, роста генеративных побегов, цветения и плодоношения. Начало вегетации вида отмечено во второй декаде апреля, в фазу бутонизации растения вступают во второй декаде мая, зацветают - в первой декаде июня. Период цветения растянут и составляет около 35 дней. В этот период растения достигают максимальной высоты 84 см. Созревание семян наблюдается во второй декаде июля. В условиях Воронежской области в культуре отрастание свербиги восточной начинается в третьей декаде марта - второй декаде апреля, цветение приходится на вторую - третью декаду мая (Сезонная ..., 1986).

При интродукции в условиях Украины развитие растений свербиги восточной первого года жизни зависит от сроков посева семян, при подзимнем сроке посева в конце вегетации высота растений достигает 60-75 см, при весеннем посеве - 30-45 см. Со второго года жизни отрастание розетки листьев приходится на вторую декаду апреля - первую декаду мая, бутонизация начинается во второй-третьей декадах мая. Начало цветения отмечено в первой-второй декадах мая. Продолжительность цветения составляет 25-35 дней. Семена созревают в июле (Утеуш, 1991).

При изучении сезонного развития растений ритмам цветения отводится важная роль. Цветение каждого вида, как правило, наступает при наиболее благоприятном для данного вида сочетании факторов внешней среды. Удлинение сроков цветения определяется, главным образом, благоприятными погодными условиями, которые соответствуют ритму развития растения (Голубев, 1965). Некоторые вопросы цветения свербиги восточной изучались М.А. Борисовой-

Гуленковой ( 1960) в естественных условиях луговой степи, в условиях Карелии - Н.И. Петруняк (1995). Соцветие свербиги восточной - сложная кисть -сложное ботриоидное гетеротетическое, состоящее из центрального и парциального соцветий, представленных простыми кистями. По данным Н.И. Петру-няк (1995) простая кисть в условиях Карелии насчитывает 40-50 цветков, общее число цветков на одном соцветии достигает 800-900 шт. Цветки обоеполые, околоплодник двойной, четырехраздельный, чашелистики лимонно-желтого цвета длиной 3.0-4.0 мм, шириной 2.0-2.5 мм, лепестки золотисто-желтого цвета длиной до 4.0-6.0 мм и шириной до 3.5-4.0 мм. Андроцей состоит из 4 длинных и 2 коротких тычинок, расположенных в двух кругах. Гинецей - паракарп-ный, ложнодвухгнездный из двух сросшихся плодолистиков, завязь верхняя. Цветки раскрываются с 6 до 8 ч, а закрываются с 19 до 21 ч. Зацветание происходит акропетально в пределах простого соцветия и базипетально - у сложного соцветия. По ритму цветения свербига восточная в условиях Карелии относится к ранне - среднелетним цветущим растениям (Петруняк, 1995). По продолжительности цветения вид является длительноцветущим. По данным М.А. Бори-совой-Гуленковой (1960) свербига восточная в естественных условиях луговой степи зацветает в первой декаде июня. С осени прошлого года закладывается остов будущего соцветия. Продолжительность цветения определяется разновременным заложением генеративных органов в почках возобновления. Ю.А. Утеуш (1991) указывает на длительный период цветения (30 дней). Цветки ярко-желтые, до 0.5 см в диаметре, собранные в многоцветковом метельчатом соцветии, образованном щитковидными кистями (Технология ..., 2003).

По данным Э. Корсмо (1933) самоподдержание ценопопуляции свербиги восточной происходит семенным путем. Латентный период длится от одного месяца до 6 лет. Потенциальные и реальные возможности семенного размножения свербиги восточной высокие, одно растение способно давать от двухсот до пяти тысяч плодов. A.M. Былова (1974а) указывает, что одно растение свербиги восточной формирует от пяти до десяти тысяч семян. Плод у свербиги

восточной орешек или орешковидный стручочек 5-7 мм в длину, 4-5 мм в толщину и ширину, грушевидной формы, с бугорчатой поверхностью, серого цвета. Плоды чаще двухгнездные, реже одно-, трех- и очень редко четырехгнезд-ные. В каждом гнезде развивается по одному семени. Односеменные плоды составляют 74, двусеменные - 25 и трехсеменные - 1%. В четырехгнездных плодах одно семя недоразвито. Семена округлые, около 1.5 мм в диаметре, покрыты коричневато-розоватой семенной кожурой. Зародыш спиннокорешковый, семядоли свернуты спирально. Околоплодник толстый и твердый, но не является значительным препятствием для прорастания семян. Полевая всхожесть составляет 24 - 53% в зависимости от срока посева. Некоторые авторы Котт (1948; 1961), В.П. Иванов (1955) указывают, что для прорастания семян свербиги восточной необходима естественная стратификация (цит. по: Былова, 1974 а), однако Э. Корсмо (1933) и A.M. Былова (1974а) отмечают проросшие семена в год осыпания плодов, что свидетельствует об отсутствии периода покоя. A.M. Былова (1974а) указывает на способность свербиги восточной к порционному прорастанию. Основная масса семян прорастает на следующий год после созревания и осыпания плодов. Сохранившиеся в почве семена могут дружно прорастать в последующие годы. Всхожесть семян сохраняется в течение шести лет.

В Центральной Европе вид хорошо размножается семенным и вегетативным путем (корневыми черенками) (Dietz, 2002). В Центральной части России свербига восточная размножается и распространяется семенами, и частично вегетативным путем, на европейском Северо-Западе размножение растений происходит только семенным путем (Петруняк, 2002а). Осыпающиеся плоды падают вблизи материнского растения, в южных районах могут прорастать в год осыпания семян (Утеуш, 1991), в северных - на следующий год ( Петруняк, 20026). По классификации P.E. Левиной (1957) свербигу восточную можно отнести к автохорам - растениям, семена которых опадают самопроизвольно, к группе барохоры - опадающие под влиянием силы тяжести. Распространению

плодов свербиги восточной способствует хозяйственная деятельность человека: в период сушки и перевозки сена, а также с посевным материалом. Есть указания на распространение семян птицами (Корсмо, 1933).

Некоторые вопросы семеноводства свербиги восточной изучались в Пензенской области и в Украине. Было показано, что в Пензе свербига восточная формирует семена со второго года жизни. Семенная продуктивность на второй и третий годы жизни выше при разреженном посеве (0.45-0.9 млн. всхожих семян/га), поскольку ее репродуктивные способности находятся в обратной зависимости от густоты травостоя. Наибольший урожай семян (2.27 т/га) получали на второй год жизни растений при норме высева 0.45 млн. семян /га и двухкратным применением препарата агат-25к (обработка семян + внекорневая подкормка), (Варламов , 2005).

Опыты по срокам посева семян свербиги восточной в Украине, Пензенской и Ульяновской областях, показали, что наиболее благоприятные сроки посева - осенний, весенний (Утеуш, 1991, Кшникаткина, 2004; Варламов, 2010). В условиях Пензенской области на кормовые цели оптимальной нормой высева считается 0.9 млн. шт. /га, на семенные цели - 0.45 млн. шт. /га всхожих семян (Пенкина, 2000), в условиях лесостепи Поволжья на кормовые цели наиболее эффективно высевать семена свербиги восточной под покров озимой ржи рядовым способом с нормой высева 2.0-2.5 млн. шт. /га на глубину 3-4 см (Варламов, 2010).

Отделом новых кормовых культур Центрального республиканского ботанического сада НАН Украины выведен сорт свербиги восточной Золотинка. К началу цветения генеративные побеги растений сорта достигают высоты 160180 см, урожайность надземной массы при двуукосном использовании составляет 6.5-7.0 кг/м , облиственность 45-65%. Урожайность семян достигает 20 ц/га, питательная ценность надземной массы данного сорта свербиги восточной в 2-3 раза превышает некоторые распространенные кормовые культуры. Разработана агротехника возделывания свербиги восточной (Утеуш, 1991; 1999).

При культивировании кормовых трав в последнее время уделяется большое внимание изучению межвидовых конкурентных взаимоотношений многолетних растений: нетрадиционных, малораспространенных и традиционных при конструировании высокопродуктивных устойчивых агрофитоценозов (Ракоца, 2006; Мартемьянова, 2009). Главными структурными элементами агрофитоценозов являются видовой и популяционный состав, количественные и конкурентные отношения между компонентами, характер размещения растений по площади и ярусность. Показано, что в Предбайкалье в двойных агрофитоцено-зах в условиях острой конкуренции с кострецом безостым (ВготорБ1Б тегтгя Но1иЬ.), свербига восточная проявляет устойчивость в борьбе за жизненное пространство. Она ведет себя как типичный патиент, это свойство усиливалось с увеличением ширины междурядий. При широкорядных способах посева 45, 60 и 75 см складывались благоприятные условия для формирования высокопродуктивных агроэкосистем, с высоким экологическим потенциалом (Мартемьянова, 2009). В Украине при совместных посевах костреца безостого со свербигой восточной их надземная масса существенно обогащалась протеином и микроэлементами (Ларина, 1999).

Таким образом, исследования, проведенные в различных природно-климатических зонах России и сопредельных государств: в Украине, Пензенской, Рязанской, Московской, Саратовской, Ульяновской, Иркутской областях, в Карелии, на Урале, Северной Осетии показали, что свербига восточная обладает многими хозяйственно ценными признаками: коротким вегетационным периодом, долголетием (на постоянном месте хорошо растет и дает высокие урожаи в течение 8-10 лет), засухоустойчивостью, зимостойкостью, неприхотливостью к почвенным условиям, устойчивостью к вредителям и болезням, конкурентоспособностью, высокой урожайностью надземной массы и семян, кормовыми достоинствами.

1.3. История изучения Витая опеМаИь и ее практическое

значение

Свербига восточная была интродуцирована в Центральную Европу в XVIII веке и в течение 200 лет медленно распространялась через Центральную Европу к континентальным частям Западной и Северной Европы по каналам, придорожным территориям (Меизе1 е1 а1, 1965). В настоящее время быстро распространяется (последние 30 лет) на антропогенных землях, богатых питательными веществами, известкованных почвах - лугах, садах и виноградниках с юго-восточной Европы на запад и север, поэтому некоторые авторы относят ее к инвазионным чужеродным видам (БЫи^, 1990; В1е1г е1 а1, 19996). На территории Европы свербига восточная внесена в список инвазионных видов (www.nobanis.org). На территории Средней России данный вид не входит в список инвазионных растений (www.bookblack.ru; Виноградова Ю.К. и др., 2010). Инвазионные виды благодаря их биологическим особенностям, эколого-фитоценотической приуроченности могут играть вполне положительную роль. Многие инвазионные виды проявляют положительную реакцию на современные приемы и методы ведения сельского хозяйства. Механизация сельского хозяйства, широкое применение удобрений и транспортировки приводят к тому, что например, некоторые виды растений, используемые для создания сеяных лугов и противоэрозионных дерновых покрытий, широко расселяются, внедряются в растительный покров и занимают там нередко довольно прочные позиции, увеличивая тем самым урожайность естественных кормовых угодий (Се-ледец, 2010).

В 1739 г. в Англии Филиппом Миллером свербига восточная выращивалась в Ботаническом саду Челси как полевая культура ( 81ет1ет е1 а1, 1996), как пищевую - в настоящее время отчасти используют в Армении для приготовления салатов, едят вареные листья (гецуг), в других районах Закавказья в пищу употребляют молодые стебли (Вульф, Малеева, 1969).

Основное направление исследований свербиги восточной касалось использования ее на кормовые цели. В России свербигу восточную начали изучать в 1836 г. и исследования продолжались в течение 52 лет (Интродукция ..., 1965).

Отношение ученых к данному виду как к кормовой культуре было неоднозначным. JI.O. Павлович (1876) относил ее к лучшим кормовым травам из семейства крестоцветных в Украине. П.А. Костычев (1912) указывал на свербигу как на хорошее кормовое растение степной зоны (цит. по: Кормовые ...,1951). В связи с тем, что в молодом растении свербиги содержится большое количество протеина (26%) и очень мало клетчатки (16%), И.В.Ларин (1978) по питательной ценности поставил ее в один ряд с лучшими бобовыми травами. На хорошую или удовлетворительную поедаемость свербиги восточной скотом (козами, лошадьми, крупным рогатым скотом) указывает Т.А. Работнов (1949) ( цит. по: Кормовые ..., 1951). Э. Корсмо (1933) отмечает жесткость корма из свербиги восточной, поэтому домашний скот не употребляет его на пастбищах и в кормушках. A.M. Былова (1974а) сообщает, что скотом поедаются только молодые листья и стебли растений. Противоречия в оценке объясняются главным образом тем, что поедаемость свербиги восточной учитывалась односторонне, как у пастбищной культуры при различных сочетаниях с другими растениями. Требовались широкие исследования вида в качестве полевой кормовой культуры. На территории России и сопредельных государств свербига восточная была рекомендована для испытания в культуре в 50 годах XX века. Семейство крестоцветные в кормовом отношении изучено недостаточно. Из 741 видов, относящихся к 128 родам, произрастающих на данной территории, зоотехническая оценка дана 161 виду, относящихся к 62 родам, что составляет 22%. Из числа изученных видов отлично - хорошо поедается животными (одним или несколькими видами) 39 видов (24%), вполне удовлетворительно - 65 видов (41 %) и не поедаются или плохо поедаются (рогатым скотом, лошадьми) - 55 видов (35 %); ядовитых и подозрительных по ядовитости 35 видов (22 %), вредных 15 видов (10 %) и рекомендуются для испытания в культуре 23 вида (14 %), в том числе свербига восточная. Крестоцветные содержат больше золы, нежели злаки и бобовые, но меньше чем маревые. По количеству протеина и белка крестоцветные превосходят злаки, маревые, осоковые и не уступают бобовым. Жира

несколько больше, чем у злаков и осок (Кормовые ..., 1951). Затем был период, когда научный интерес к культуре заметно снизился, и вновь к ее изучению вернулись в 90-е годы прошлого столетия.

Исследования, проведенные в последние годы в различных научно-исследовательских институтах показали, что свербига восточная - культура многоцелевого использования: фармацевтического, пищевого, медоносного, кормового и фитомелиоративного. В качестве лекарственного растения Всесоюзный институт лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР) рекомендует свербигу восточную для углубленных исследований, т.к. выявлена высокая противоопухолевая активность полисахаридного комплекса. Под воздействием препаратов из свербиги увеличивалась пролиферация лимфоцитов больных раком тонкого кишечника и молочной железы, повышались адаптогенные свойства на 60-70%. Считается, что свербига восточная обладает противоцинготными свойствами, т.к. листья и корни содержат витамин С (58-170 мг% в листьях) (Рабинович, 2001).

Надземная масса растений богата микроэлементами (железо, медь, бор, марганец, молибден, титан), содержит флавоноиды (моногликозиды, биозиды и дигликозиды кемпферол и кверцетин, рутин), органические кислоты, дубильные вещества, сапонины (Флора СССР, 1939; Растительные ресурсы ..., 1986; Химический состав ..., 1996; Загуменникова, 2001). Незрелые плоды содержат горчичное масло, семена - жирное масло 10 - 31%, в т.ч. жирные кислоты: ли-ноленовую 52.2, линолевую 23.6, олеиновую 13, пальмитиновую 4.1, арахино-вую 3.6, стеариновую 1.7, пальмитолеиновую 0.7 %.

Ш.К. Хуснидинов (1999) и И.И. Шеметов (2007) относят свербигу восточную к хорошим фитомелиорантам, так как она положительно влияет на плодородие почв. При ее возделывании в почве создается положительный баланс гумуса и азота (в первый год жизни многолетние растения в корневых и пожнивных остатках накапливают 12.5 т/га органического вещества). По данным И.И. Шеметова (2007) на второй год жизни козлятника восточного (Galega

orientalis Lam.) в агрофитоценозах в корневых и пожнивных остатках количество органического вещества составило - 29.5 т/га, свербиги восточной - 22.8 т/га, горца забайкальского (Aconogonon divarication (L.) Nakai et Mori) - 26.1 т/га. Она обладает способностью поднимать на поверхность труднорастворимые элементы питания из нижних горизонтов почвы (Технология ..., 2003).

Свербига восточная считается хорошим медоносом, дает около 300 кг меда с одного гектара (Губанов и др, 1990; Савин, Самохвалова,2002; Савин, Докукин, 2006). На 1 м2насчитывается от 33.0 до 76.3 тысяч цветков с выходом сахара от 284.0 до 529.5 кг/га (Докукин, 2007). Нектаропродуктивность одного растения составляет 19.6-32.4 мг (Растительные ..., 1986). Нектаропродуктивность свербиги восточной в условиях Рязанской области достигает 953 кг/га сахара, в аналогичных условиях нектаропродуктивность козлятника восточного составляет 42 кг/га сахара (Докукин, 2007).

Изучение кормовой ценности свербиги восточной было проведено в естественных ценозах. По данным ряда авторов (Кормовые растения..., 1951; Химический состав ..., 1996) в условиях Кавказа в фазе цветения свербига восточная содержит сухого вещества 17.73%, сырого протеина 12.16%, сырого жира 1.25%, сырой клетчатки 34.22 %, сырой золы 10.40 %, кальция 0.5 %, фосфора 0. 2%, безазотистых экстрактивных веществ 7.45%. Исследованиями А.П. Баньковского с соавторами (1947), показано, что в надземной массе растения алкалоиды отсутствуют или обнаруживаются только следы, в корнях - до 0.1 % (цит. по: Кормовые ..., 1951). В дальнейшем была выполнена большая работа по оценке кормовых качеств в связи с введением данного вида в культуру. Исследования подтвердили высокие кормовые качества свербиги восточной. В зеленой массе содержится много протеина, зольных элементов, витаминов и мало клетчатки.

Химический состав надземной массы в значительной мере зависит от фазы развития растений и почвенно-климатических условий района выращивания. В условиях Рязанской области и Украины содержание сырого протеина варьи-

рует от 13.03 до 36.22 %, содержание жира - от 2.92 до 3.47%, золы - 8.2911.98 %, соответственно (Докукин, 2007; Утеуш, 1991). В Пензенской области в надземной массе в фазе цветения в 1 кг содержится 0.19 кормовых единиц (на кормовую единицу приходится 190-220 г переваримого протеина), 22-24% сырого протеина, 3% жира, 26 мг/кг каротина (Технология ..., 2003). В Украине в фазах бутонизации и цветения в надземной массе свербиги восточной содержится сухого вещества 10.85 и 15.24%, протеина 36.22 и 26.31, клетчатки 17.32 и 31.81, золы 11.98 и 9.18%, жира 3.22 и 3.47%, каротина 47.18 и 36.17мг% соответственно (Утеуш, 1999). Исследование химического состава надземной массы свербиги восточной проведено сотрудниками лаборатории биотехнологии Горского государственного аграрного университета (г. Владикавказ). Показано, что от начала вегетации к фазе цветения содержание сухого вещества, сырого жира и клетчатки увеличивается, а количество сырого протеина и зольных элементов снижается. Содержание воды варьирует от 87.4 до 89.7 % в зависимости от фазы развития, так в фазе бутонизации содержание воды составляет 89.7%, в фазе цветения - 87.4%. В период бутонизации сухое вещество составляет 10.28%, сырой протеин - 28.12, жир - 3.01, клетчатка - 16. 13 и зола 15.08%, кальций - 0.2%, фосфор - 0.16%, БЭВ - 3.87%. В период цветения содержание сухого вещества - 12.6%, сырого протеина - 12.46%, жира - 3.33%, клетчатки - 22.0%, золы - 11.37%, Са - 0.5 %, фосфора - 0.42%, БЭВ - 9.55%. Высокое содержание витамина С остается постоянным и составляет 102 мг%, в фазе бутонизации дубильные вещества составляют 0.42%, сапонины - 1.13 %, фенолгликозиды - 4.38%, в фазе цветения - 4.94, 11.12 и 6.91%, соответственно (Химический ... , 1996). По другим сведениям на Кавказе в фазах бутонизации и цветения содержится сырого протеина 19.4 и 18.4 %, жира 3 и 3.2 %, клетчатки 21.5 и 23.9 % , золы 7.5 и 6.3 %, соответственно (Гревцова, 2002).

В кормопроизводстве надземную массу свербиги восточной используют для приготовления силоса, сенажа, в весенний и осенний периоды на зеленый корм (Интродукция ..., 1965; Утеуш, 1991; Ларина, 1999; Технология ..., 2003;

Власов, 2010). На пастбище в лесостепной зоне Украины во второй декаде апреля урожайность надземной массы составила 125 ц/га (Ларина, 1999).

Свербига восточная относится к группе сочных кормовых растений. По данным различных авторов в условиях Украины содержание воды в надземной массе составляет 87.9-88.9%, на Кавказе - 82.3-89.7 %, в Иркутской области -80.9%) (Генов, Генова, 1993; Химический состав ..., 1996; Проблемы ..., 2007). Свербига восточная способна давать высокие урожаи надземной массы и семян, что позволяет проводить до четырех укосов за сезон (Интродукция ..., 1965). В условиях лесостепной зоны Поволжья (Пензенская область) в год посева она формирует урожай надземной массы в среднем 5.84-8.71 т/га и 0.30- 0.50 т/га сухого вещества. На второй год жизни биологический урожай надземной массы составляет 40-60 т/га и семян 0.95-1.72 т/га (Пенкина, 2000; Технология ..., 2003). Максимальная урожайность надземной массы достигается на четвертый год жизни. В Рязанской области урожайность ее составила 315.7 ц/га, содержание сухого вещества - 19.4%, урожайность сухого вещества - 61.6 ц/га, сбор сырого протеина - 8 ц/га, обменная энергия 58 ГДж/га (Докукин, 2007). Продолжительность хозяйственного использования посевов составляет 8-10 лет. В структуре урожая удельный вес листьев составляет 43-70%), в ранние фазы развития растений достигает 100%), в период бутонизации 65-70%), в фазу цветения 43-45% (Утеуш, 1991). В связи с этим в ранневесенний период, когда яровые культуры только всходят, а озимые и многолетние травы еще не в состоянии дать удовлетворительного урожая, надземная масса свербиги восточной вполне может использоваться на корм животным (Технология..., 2003).

На Кавказе были проведены опыты по определению влияния надземной массы свербиги восточной на продуктивность, мясные качества и некоторые физиологические показатели сельскохозяйственных животных (кроликов). Использование надземной массы свербиги восточной не оказало отрицательного влияния на энергию роста животных по сравнению с контрольной группой, получающей клевер луговой. Коэффициент переваримости сырого протеина вы-

сокий и составил 66.7%. Содержание жира в мясе кроликов после убоя составило 5.03%. По мясным качествам существенной разницы не выявлено. Содержание кальция в надземной массе составило 0.415% , фосфора - 0.342%. Скармливание кроликам надземной массы свербиги восточной экологически безопасно, так как она не способствует накоплению токсичных элементов в органах и тканях животных, их содержание было значительно ниже максимально допустимого уровня (Гревцова, 2002).

Рядом авторов даны рекомендации по использованию свербиги восточной в засушливых регионах страны (Саратовская область) для получения силоса (Новые ..., 2009), а также в Иркутской и Пензенской областях, Карелии, Украине (Хуснидинов, 1999; Проблемы..., 2007; Технология ..., 2003; Штанько, 1990..., Утеуш, 1991). Отмечено, что кормовые достоинства надземной массы свербиги восточной, убранной до цветения высокие. При уборке в фазу бутонизации в 100 кг содержится 20-22 кормовых единиц, на кормовую единицу приходится 180-230 г переваримого протеина (Технология ..., 2003). По содержанию сырого протеина в сухой надземной массе свербига восточная успешно конкурирует с бобовыми растениями, а по сбору с единицы площади в сопоставимых условиях с люцерной. Эти показатели характеризуют свербигу восточную как хорошую кормовую культуру.

Введение в культуру на Севере свербиги восточной обусловлено ее высоким потенциалом продуктивности надземной массы, кормовых достоинств, урожайности семян с высокими посевными качествами, экологической и фито-ценотической устойчивостью и возможностью многолетнего использования, чем она выгодно отличается от других представителей семейства Вгаяягсасеае. Поэтому возникла необходимость изучения биологии развития данного вида в северном регионе с целью выявления возможности его использования в народном хозяйстве.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Михович, Жанна Эдуардовна

Выводы

1. Установлено, что в среднетаежной подзоне Республики Коми в условиях культуры Витая опеШаШ развивается как поликарпическое многолетнее кау-дексовое вегетативно неподвижное моноцентрическое травянистое растение с симподиальной системой полурозеточных монокарпических моноциклических побегов возобновления. По сравнению с природными популяциями у растений в культуре происходит сокращение продолжительности прегенеративного периода. В онтогенезе особей В. опеЫаШ первого - седьмого годов жизни выделено три периода и восемь онтогенетических состояний. Постгенеративный период не выявлен.

2. Установлена высокая индивидуальная изменчивость морфологических признаков генеративных органов разновозрастных растений В. опеМаИя. Отмечена признакоспецифичность изменчивости. Показано, что большинство показателей варьировало в широких пределах - от низкого (8 %) до очень высокого уровня изменчивости (51 %); это дает реальную возможность для целенаправленного отбора форм по значимым в хозяйственном отношении признаков.

3. Показано, что в условиях культуры растения В. опеШаНз сохраняют фенологические ритмы, свойственные данному виду в естественных местообитаниях. Зимостойкость растений второго-пятого годов жизни высокая (73-100 %) и зависит от метеоусловий осенне-зимнего периода. Установлено, что особи В. опеЫаИь относятся к длительновегетирующим с двумя генерациями листьев, к ранне - среднелетним цветущим растениям. Период от отрастания до плодоношения составляет 95-119 дней в зависимости от метеоусловий сезона и возраста растений.

4. В условиях культуры В. опеШаИз со второго года жизни цветет и плодоносит. Пик распускания цветков в течение суток приходится на утренние часы в диапазоне температур 16-22°С при относительной влажности воздуха 65-69 %. Лабораторная всхожесть семян очень низкая (3%), полевая составляет 31-100 % в зависимости от срока посева и метеоусловий сезона и сохраняется в течение четырех лет. Лучшим сроком посева является осенний. Потенциальная (ПСП) и реальная (РСП) семенная продуктивность зависит от числа генеративных побегов на особь и возраста растений. Максимальная РСП отмечена у растений четвертого года жизни (до 6000 шт./ особь).

5.Показано, что максимального развития растения В. orientalis в культуре достигают на третий - четвертый годы жизни. Продуктивность воздушно-сухой надземной массы растения в эти годы составила 35 - 47 г/особь, урожайность -550 - 1430 г/м . В последующие годы продуктивность растений снижается в 1.5 раза. Продуктивное долголетие особей В. orientalis в культуре составляет пять - шесть лет.

6. Обнаружено высокое содержание сырого протеина (до 28.5 %) и незаменимых аминокислот (до 7.403 г/ 100 г сухого вещества) в надземной массе растений В. orientalis в фазе бутонизации растений. Максимальное их количество отмечено в листьях у растений второго года жизни в фазе цветения, 27.4 % и 9.079 (г/100 г сухого вещества), соответственно. По биохимическому составу растения сыктывкарской репродукции не уступают сортовым.

7. Учитывая высокую приспособленность особей к новым условиям произрастания, показатели продуктивности надземной массы и ее качественного состава, ежегодное семенное возобновление, В. orientalis может успешно культивироваться в среднетаежной подзоне Республики Коми в качестве кормового растения.

Практические рекомендации

На основании изучения свербиги восточной по комплексу хозяйственно ценных признаков рекомендуем использовать данный вид в среднетаежной подзоне Республике Коми в качестве кормового растения (на зеленый корм и силос).

При культивировании данного вида следует учитывать следующие особенности приемов выращивания:

1. Для посева использовать семена первых двух - трех лет хранения, затем всхожесть семян свербиги восточной снижается

2. Оптимальным сроком посева является осенний (первая-вторая декада сентября)

3. Уборку надземной массы следует проводить, начиная со второго года жизни в период бутонизации - цветения

4. Продолжительность хозяйственного использования агроценоза с получением высокой урожайности надземной массы (1.3 - 6.2 кг/м ) и семян (120 - 200 г/м ) составляет 4-5 лет.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Михович, Жанна Эдуардовна, 2013 год

Список литературы

Абрамова А.Ф. Аминокислотный состав растительного белка в зеленой массе малораспространенных кормовых культур северного Зауралья // Вестник ТГСА. - 2007. №2. - С. 22-25.

Агроклиматические ресурсы Коми АССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 135 с.

Агроклиматический справочник по Коми АССР. - Сыктывкар, 1961. -

169 с.

Антипина Г.С., Венжик Ю.В., Тойвонен И.М. Конспект флоры сосудистых растений города Петрозаводска. - Петрозаводск: ПетрГУ, 2001. - 110 с. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. - М.: Дрофа, 1997. -

116с.

Алтухов Ю.П. Природоохранная генетика // Наука в России. - 2002. №3. -С. 25-33.

Баньковский А.П., Зарубина М.П., Сергеева Л.И. Исследование растений, применяемых в народной медицине, на содержание алкалоидов // Тр. Всерос. науч. института лекарственных растений. - М, 1947. Вып. IX. - С. 119-179.

Бекузарова С.А., Цугкиев Б.Г., Абиева Т.С. Предпосевная обработка семян свербиги восточной // Известия Горского ГАУ. - 2004. Т. 44. Ч. 2. - С. 2024.

Биология семян и семеноводство. - М, 1976. - 462 с. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. - СПб., 1999.- 231 с.

Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. П.Ю.Жмылев, Ю.Е.Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Баландин. Учебное пособие. Изд. 2-е, испр. и доп. - М.: 2005. - 256 с.

Борисова-Гуленкова М.А. Об изменении ботанического состава травостоя луговой степи под влиянием выпаса // Бот. журн. - 1963. Т.48. №5. - С. 729732.

Борисова-Гуленкова М.А. Ритм сезонного развития растений луговой степи // Бюл. МОИП. Отд. Биол. М. - 1960. Т. 65. Вып. 6. - С. 78-91.

Былова A.M. Большой жизненный цикл свербиги восточной (Bunias orientalis L.) // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. - М., 1974а. - С. 152-167.

Былова A.M. Свербига восточная // Биологическая флора Московской области. - М., 19746. Вып. 1. - С. 52-66.

Былова A.M. О старении некоторых стержнекорневых травянистых поли-карпиков // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений: Матер, конф. к 80-летию со дня рождения A.A. Уранова (27-29 января 1981 г.). -М, 1982. - С. 62-64.

Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. - Л., 1965. Т.5. - С. 233-252.

Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. - М.: Наука, 1987. - 511 с.

Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений //Бот. журн. - 1974, Т.59. №6. - С. 826-831.

Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. - М.: Геос, 2010. - 512 с.

Власов В.Г. Свербига восточная - резерв получения высокобелковой зеленой массы в ранние сроки // Аграрный вестник Юго-Востока. - 2010, №1(4). - С.40-42.

Варламов В.А. Семеноводство свербиги восточной // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Матер. VI Междунар. сим-поз. - М., 2005. Т.З. - С. 53-54.

Войтенко В.Ф. Формы гетерокарпии в семействе Brassicaceae Burn, и их эволюционная оценка // Бот. журн. - 1968. Т. 53. № 10 . - С. 1428-1439.

Войтенко В.Ф. Эколого-географический и филогенетический анализ гете-рокарпии в пределах семейства крестоцветные // Бюлл. МОИП. Отд Биологии.

- 1970. T. LXV(3). - С. 77- 84.

Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. - JL: Наука, 1969,- 563 с.

Гельтман Д.В. Понятие «инвазивный вид» и необходимость изучения этого явления // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Матер, научн. конф. - М.: Бот. сад МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003. - С. 35-36.

Генов А.П., Генова Л.Ф. Результаты изучения свербиги восточной в естественных местообитаниях Хомутовской степи // Матер. VIII Всеросс. симпоз. по новым кормовым растениям. - Сыктывкар, 1993. - С. 39.

Географическая изменчивость хозяйственно ценных признаков льна. С.Н.Кутузова, Н.Б. Брач, С.Ф. Тихвинский, C.B. Доронин, М.Я. Шаров, А.Г. Питько // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства.

- 1991. Т. 144.-С. 40-48.

Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. - Воронеж: Воронежский университет, 1962. - 511 с.

Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. - М.: Наука, 1965. - 286 с.

Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки//Экология. - 1983. №1.- С. 3-9.

Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Изд. 2. Т. 2. - М.-Л.: АН СССР, 1950. -

106 с.

Гревцова С.А. Химический состав и хозяйственно-биологические свойства некоторых растений семейств: крестоцветные, толстянковые, гречишные, мальвовые, злаки в условиях РСО-Алания: автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Владикавказ, 2002. - 22 с.

Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков B.C. Дикорастущие полезные растения. - М.: МГУ. 1987. - С. 77-78.

Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. - М.: Сельхозиздат, 1961. -

414 с.

Докукин Ю.В. Создание высокопродуктивных агрофитоценозов медоносно-кормового использования из козлятника восточного и свербиги восточной: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2007. - 19 с.

Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М., 1985. - 415 с.

Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений // Эколого-генетические основы. - Кишинев, 1988. - 766 с.

Жученко A.A. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений // Сельскохозяйственная биология. - 2003. №3. - С.2-29.

Жукова JI.A. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. общей биологии. - 1983. Т. 44. № 3. - С. 361-374.

Жукова J1.A. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

Загуменникова Т.И. Биологические особенности развития и продуктивность свербиги восточной при интродукции // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: Сб. науч. тр. Междунар. конф.., посвящ. 50-летию Бот. сада ВИЛАР. - М., 2001. - С. 127-128.

Зайнуллина К.С., Мишуров В.П. Семенная продуктивность видов рода Bromopsis Fourr. при выращивании на Северо-Востоке России // Раст. ресурсы. - 1999. Вып. 1. - С. 60-66.

Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров средне-русской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова // Тр. Центр.-черн. гос. зап. им. проф. В.В. Алехина. Курское кн. изд-во. - 1959. Вып. V. - С.3-314.

Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Ботан. журн. -1961. Т. 46. №1.-С. 3-20.

Иванов В.П. Сорные растения и меры борьбы с ними. - М., 1955. - 46 с.

Исмагилова Г.Г. Морфологические особенности растений свербиги восточной 1 -го года жизни // Матер. VIII Всерос. симпоз. по новым кормовым растениям. - Сыктывкар, 1993. - С. 71-72.

Исмагилова Г.Г. Рост и развитие растений свербиги восточной во второй год жизни // В сб. науч. тр.: Интродукция харчовых и кормовых рослин. - Киев, 1994.-С. 52-53.

Исмагилова Г.Г. Морфобиологические особенности Bunias orientalis L. в условиях лесостепи Украины: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Киев: ЦБС АН Украины, 1994. - 20 с.

Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений // Итоги интродукционного питомника БИН АН СССР за 250 лет. - JT.: Наука, 1965.-424 с.

Интродукция медоносных растений / А.Н. Кшникаткина, В.А. Гущина, В.А. Варламов, Н.Д. Агапкин//Пчеловодство. - 2003. №2. - С. 20-22.

Калинина С.И., Лайдинен Г.Ф. Биологические основы возделывания многолетних злаковых трав на европейском Севере России. - Петрозаводск: КНЦ РАН, 1995.-212 с.

Карпенко А.П., Вакуленко А.И., Мацына Т.В. Свербига восточная // Кормовые культуры. - 1990. № 6. - С. 16-17.

Климат Сыктывкара. - Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 190 с.

Корсмо Э. Сорные растения современного земледелия. - М.: Сельхозгиз, 1933.-415 с.

Корма. Справочная книга. Под. ред. М.А. Смурыгина. - М.: Колос, 1977. -367 с.

Костычев П.А. Возделывание важнейших кормовых трав. - М., 1912. -

181 с.

Котт С.А. Сорные растения и борьба с ними. - М., 1948. - 261 с.

Котт С.А. Сорные растения и борьба с ними. - М, 1961. Изд. 3. - 364 с.

Котт С.А. Сорные растения и борьба с ними. - М.: Колос, 1969. - 199 с.

Кшникаткина А.Н., Варламов В.А. Свербига восточная в смешанных аг-рофитоценозах // Кормопроизводство. - 2005. №5. - С. 20-21.

Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. - СПб, 1992. - 126 с.

Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. - M.-JL, 1951. Т. 2. -

948 с.

Лавриненко И.А. Внутривидовая изменчивость некоторых видов рода Не-racleum L. в природе и при интродукции в Коми ССР: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - СПб., 1991. - 22 с.

Ларина В.И. Свербига восточная в лесостепи Украины // Кормопроизводство. - 1999. №8. - С. 22-23.

Ларин И.В. Избранные труды. - М., 1978. - 432 с.

Левина P.E. Способы распространения плодов и семян. - М.: МГУ, 1957. - 358 с.

Левина P.E. Плоды. - Саратов, 1967. - 215 с.

Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). - М: Наука, 1981. - 96 с.

Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. Изд. 3-е, испр. - М.: КомКнига, 2007. - 512 с.

Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале). - М.: Наука, 1973. - 284 с.

Мамаев С.А. О закономерностях внутривидовой изменчивости древесных растений // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. - Свердловск, 1974. Вып. 90. - С. 3-12.

Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Тр. Института экологии растений и животных Уральского научного центра АН СССР. Вып. 94. - Свердловск, 1975. -С. 3-14.

Мартемьянова A.A. Особенности конкурентных отношений многолетних растений в агрофитоценозах Предбайкалья: автореф. дис. ... канд. биол. наук.

- Улан-Уде, 2009. - 19 с.

Мартыненко В.А., Груздев Б.И. Определитель сосудистых растений окрестностей Сыктывкара. - Екатеринбург: УрО РАН, 2005. - 261 с.

Мартыненко В.А., Груздев Б.И. Сосудистые растения Республики Коми.

- Сыктывкар, 2008. - 136 с.

Маслов Ф.А. Анализ динамики доминирующих видов разных жизненных форм на залидовских лугах (Калужской обл.) с использованием метода автокорреляции // Биологические типы Христена Раункиера и современная ботаника: Матер. Всерос. науч. конф. Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера. - Киров, 2010. - С. 369-377.

Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. Бюл. гл. ботан. сада. - 1979. Вып. 113. - С. 3-8.

Методические указания по изучению коллекции многолетних кормовых трав. - Л., 1973.-37 с.

Методические указания по семеноведению интродуцентов. - М., 1980. -

64 с.

Методические указания по изучению многолетних кормовых растений. -Л.: ВИР, 1985,- 48 с.

Методические указания по проведению исследований в семеноводстве многолетних трав. - М., 1986. - 134 с.

Методика выполнения измерений. - Сыктывкар, 2003. - 25 с. Методика выполнения измерений содержания аминокислот, входящих в состав белков растений, методом жидкостной хроматографии на ионообменных смолах. - Сыктывкар, 2010. - 18 с.

Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. Т.9. - ВИНИТИ, 1989. - 126 с.

Новые нетрадиционные кормовые культуры в Саратовской области / В.В.Маевский, В.С.Горбунов, Х.Х.Амерхатов, М.Х. Бояков // Матер. VIII Меж-дунар. симпоз. Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. - М., 2009. Т.1. - С. 124-126.

Мишуров В.П. Внутривидовая изменчивость горца Вейриха и горца иту-рупского. - Л., 1984. - 136 с.

Мишуров В.П., Зайнуллина К.С. Интродукция видов рода кострец на Севере. - СПб.: Наука, 1998. - 122 с.

Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. -Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - 240 с.

Попцов A.B., Некрасов В.И., Иванова И.А. Очерки по семеноведению. -М.: Наука, 1981,- 112 с.

Оценка жизненной стратегии многолетних растений в поливидовых (совместных) агрофитоценозах в условиях Предбайкалья / A.A. Мартемьянова, Ш.К. Хуснидинов, Т.Г. Кудрявцева, Р.В. Замащиков // Вестник БГСХА им. В.Р. Филиппова. - Улан-Удэ, 2009. № 1 (14). - С. 52-58

Оценка конкурентных отношений новых многолетних растений в поливидовых агрофитоценозах Предбайкалья / A.A. Мартемьянова, Ш.К. Хуснидинов, Т.Г. Кудрявцева, Р.В. Замащиков // Современная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК Центральной Азии: сб. матер. Междунар.-практ. конф. - Иркутск, 2008. - С. 175-182.

Пенкина E.H. Приемы повышения продуктивности свербиги восточной и левзеи сафлоровидной в лесостепной зоне Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Пенза, 2000. - 18 с.

Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. - М.-Л., 1960. - С. 9-19.

Петруняк Н.И. Особенности биологии свербиги восточной (.Bunias orientalis L.) в условиях Карелии: автореф. дис. ... канд. биол. наук - Петрозаводск, 2002а. - 18 с.

Петруняк Н.И. Онтогенез свербиги восточной (Bunias orientalis L.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола, 20026. Т. III. -С. 97-102.

Проблемы кормопроизводства Иркутской области и пути их решения / Ш.К. Хуснидинов, Э.Ю. Ракоца, A.A. Мартемьянова, Р.В. Замащиков III Научно-практический журнал Вестник ИрГСХА. - 2007. Вып. 29. - С. 7-11.

Петруняк Н.И. Некоторые аспекты репродуктивной биологии свербиги восточной в условиях интродукции // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Матер, науч. конф. - СПб., 1995. - С. 196-197.

Рабинович А.И. Лекарственные растения России, обладающие противораковой активностью // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: сб. науч. тр. междунар. конф., посвящ. 50-летию Бот. сада ВИЛАР. -М.,2001.- С. 359-360.

Работнов Т. А. Луговые сорняки и меры борьбы с ними. - М., Сельхозгиз, 1949. - 96 с.

Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. - М.: АН СССР, 1950. Сер. 3. Вып. 6. Геоботаника. - С.7-204.

Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. - М.-Л., 1960. Т. 2. - 500 с.

Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. МОИП. Отд. Биол. - 1969. Т. 74. Вып. 1. - С. 141-149.

Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботаника. - 1935. №4. - С. 25-42.

Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Paeoniaceae - Thymelaeaceae. ~ Л.: Наука, 1986. -336 с.

Ракоца Э.Э. Агроэкологическая эффективность поливидовых агрофито-ценозов костреца безостого (Bromopsis inermis Holub.) в условиях Приангарья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Иркутск, 2006. - С. 19.

Родионова Г.Б. Развитие женских эмбриональных структур, эндосперма и зародыша у свербиги восточной {Bunias orientalis L.) // Бюлл. ГБС АН СССР. -М., 1979. Вып. 113.-С. 90-96.

Роль новых многолетних растений в накоплении органического вещества почв Предбайкалья // Ш.К. Хуснидинов, И.И. Шеметов, Р.В. Замащиков, A.A. Мартемьянова / Научно-практ. журнал Вестник ИрГСХА. - 2007. Вып. 29. -С. 11-15.

Савин А.П., Самохвалова Т.П. Медопродуктивность и кормовая ценность свербиги восточной в зависимости от сроков уборки // Новое в науке и практике пчеловодства. Мат. корд, совещания. - Москва, ВВЦ. Рыбное, 2002. -С.184-188.

Савин А.П., Самохвалова Т.П. Свербига восточная - ценная медоносная и кормовая культура // Новое в науке и практике пчеловодства. Мат. корд, совещания. - Москва, ВВЦ. Рыбное, 2003. - С.228-230.

Савин А.П., Самохвалова Т.П. Свербига восточная // Пчеловодство. -

2004.№ 2. - 22-23с.

Савин А.П. Научное и технологическое обоснование возделывание энто-мофильных культур для интенсификации кормопроизводства и пчеловодства в лесостепной зоне Европейской части России: автореф. дис. д-ра с.-х. наук. - М,

2005.-43 с.

Савин А.П., Докукин Ю.В. Надежная медоносная база в конце весны -начале лета // Пчеловодство. - 2006. №5. - С. 20-21.

Сагирова P.A. Перспективная кормовая культура. Кормопроизводство. -1998. №4.- С. 18-20.

Свербига восточная, тифон и трифон - ценные молокогонные культуры / A.M. Каира, В.П. Головин, Е.Г. Стариченко, В.П. Черняков // Матер, междунар. науч.- произв. конф. - Алушта, 1996. - С. 198-199.

Сезонная ритмика пищевых растений некоторых фитоценозов Воронежской области и ботанического сада ВГУ / Г.И. Барабаш, Г.М. Камаева, Т.И. Кунаева, А.И. Ртищева, Н.Ю. Хлызова, М.С. Клечковская, З.П. Муковнина, Л.И. Лифер, Т.П. Бардина // Сезонная ритмика и продуктивность малоизвестных пищевых растений. - Воронеж, 1986. - С. 88-99.

Северов В.И. Некоторые проблемы производства высокобелковых кормов растительного происхождения // Кормопроизводство. - 2002. №7. - С.8-10.

Селедец В.П. Экологические ареалы инвазионных видов злаков {Роасеаё) на Дальнем Востоке России//Бот. журн.-2010. Т.94. №4. - С. 548-560.

Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука., 1952. - 390 с.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных). - М.: Высшая школа, 1962. - 377 с.

Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т.З. - М.-Л.: Наука, 1964. - С.146-205.

Синягин И.И. Площади питания растений. - М.: Россельхозиздат, 1970. -

231 с.

Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф // Ценопопуляции растений. - М.: Наука, 1976. -С. 72-80.

Сравнительная эмбриология цветковых растений Phytolaccaceae - Thyme-laeaceae /отв. ред. М.С. Яковлев. - Л.: Наука, 1983. - С. 155-161.

Сравнительная эмбриология цветковых растений - Comparative embryology of flowering plants : Phymolaccaceae - ThyMelaeaceae / (Г. К. Алимо-

ва, Г. М. Анисимова, Т. Б. Батыгина и др.; Редкол.: М. С. Яковлев (отв. ред.) и др.). - Л.: Наука Ленингр. отд-ние, 1983. - 363 с.

Степанова М.А. Изучение фотопериодических реакций у растений города Бузулука и Бузулукского района // Вестник ОГУ №6 (112) июнь 2010. - С 3841.

Технология выращивания и использования нетрадиционных кормовых и лекарственных растений / А.Н. Кшникаткина, В.А. Гущина, В.А. Варламов, В.А. Вихрева, A.A. Галлиулин, С.А. Кшникаткин, O.A. Духанин, E.H. Варламова. - М.: ВНИИССОК, 2003. - 373 с.

Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. - М.: Наука, 1991. - 216 с.

Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М., 1967. - С. 3-8.

Уранов A.A. Возрастной спектр фитопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. Высшей школы. - 1975. № 2. - С. 7-34.

Утеуш Ю.А. Новые перспективные кормовые культуры. - Киев, 1991. -

192 с.

Утеуш Ю.А. Горлюна (свербига) восточная - ценнейший вид естественной флоры / Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование // Матер IX Между нар. симпоз. по новым кормовым растениям. - Сыктывкар, 1999. - 223-225 с.

Флора СССР. - М.; Л.: АН СССР, 1939. Т.8. - С. 235.

Флора северо-востока европейской части СССР. Т. III. Семейства Nym-phaeaceae - Hippuridaceae. - Л.: Наука. Ленингр. отд., 1976. - 293 с.

Флора европейской части СССР, Т.4. - Л.: Наука, 1979. - 355 с.

Химический состав нетрадиционных кормовых и лекарственных растений. Справочное пособие. - М., 1996. - 135 с.

Хуснидинов Ш.К. Новые, малораспространенные сельскохозяйственные культуры в Иркутской области. - Иркутск: ИрГСХА, 1999. - 232 с.

Шеметов И.И. Влияние многолетних растений на показатели плодородия светло - серых лесных почв Предбайкалья: автореф. дис. ... канд.с.-х. наук. -Улан -Удэ, 2007. - 19 с.

Штанько А.В. Свербига восточная - новое кормовое растение / Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. Тез. Докл. VII Всесоюз. симпоз. по новым кормовым растениям. - Сыктывкар, 1990. - С. 213-214.

Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская обл.) / РАН БИН им. В.Л. Комарова. - СПб.: СПб. гос. химико-фармацевтическая академия, 2000. - 781 с.

Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.В. Заугольнова, И. М. Ермакова и др., отв. ред. А.А. Уранов, Т.И. Серебрякова. - М.: Наука, 1976. - 217 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья, 1995. - 900 с.

Blaszczak W. Rozpoznanie kilku chorob wirusowych roslin w Polsce. Diagnosis of several virus diseases in Poland. Roczn. Nauk Roln. - 1976. Vol. 6 (2). - P. 69-88.

Dietz H., Steinlein Т., Winterhalter P., Ullmann I. Role of allelopathy as a possible factor associated with the rising dominance of Bunias orientalis L. (Brassi-caceae) in some native plant assemblages // Journal of Chemical Ecology. - 1996. Vol. 22. №. 10. - P. 1797-1811.

Dietz H & Steinlein T. The impact of anthropogenic disturbance on life stage transitions and stand regeneration of the invasive alien plant Bunias orientalis L. In: Edwards K, Kowarik I, Starfinger U & Williamson M (eds) Plant Invasions - Ecological mechanisms and human responses. - Backhuys Publishers, Leiden, 1998. - pp. 169-184.

Dietz H., Fischer M., Schmid B. Demographic and genetic invasion history of a 9-year-old roadside population of Bunias orientalis L. (Brassicaceae) II Oecologia.

- 1999 a. Vol. 120. № 2. - P. 225-234.

Dietz H., Steinlein T., Ulimann I. Establishment of the invasive perennial herb Bunias orientalis L.: an experimental approach // Acta Oecologia. - 1999 6. Vol. 20 (6). - P. 621-632.

Dietz H. Plant invasion patches - reconstructing pattern and process by means of herb-chronology // Biogical Invasions. - 2002. Vol. 4. - P. 211-222.

Frank D., Klotz S. Biologisch-okologische Daten zur Flora der DDR. - Halle, 1990,- 167 s.

Greilhuber J., Obermayer R. Cryptopolyploidy in Bunias (Brassicaceae) revisited - A flowcytometric and densitometric study // Plant Systematicsand Evolution.

- 1999. Vol. 218. № 1-2. - P. 1-4.

Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester, N. Y.; Brisbane. - Toronto, 1979. - 222p.

Kornas, J. Plant invasions in central Europe: Historical and ecological aspects. Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin // Kluwer Academic Publishers. - 1990. - P. 19-36.

Laivins M., Priede A., Krampis I. Distribution of Bunias orientalis in Latvia {Bunias orientalis paplitimas Latvijoje) // Bothanica Lithuanica. - 2006. Vol. 12, № 2.-p. 69-77.

Meusel H., Jäger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. - Jena, 1965. Bd. 1. - 258 S.

Müller C. Role of glucosinolates in plant invasiveness // Phytochemistry Reviews. - 2009. Vol. 8. №. 1. - P. 227-242.

Niemann A. Über die Bestimmung der Fettsäuren in den Samen von Bunias orientalis // Fresenius' Journal of Analytical Chemistry. - 1966. Vol. 216. №. 4. -P. 461-462.

Nowinski M. Problem chwastow i ich zwalczania w oparciu о nauki biolo-giczne. - Poznan, 1955. - 146 s.

Harper J.L. Population biology of plants. - London; New York, 1977. - 892 p.

Schug В., Verbreiting und Gesellschaftsanschluß bestandesbildender Neophy-ten (Bunias orientalis L., Rumex thyrsiflorus Fingerh.) an Straßenrändern in Nordbayern. Magister thesis, Univ. Würzburg, 1990.

Raunkiaer C. Hhe life forms of Plants and statistical plant geography, being the collected papers of C. Raunkiaer. - Oxford: Clarendon Press, 1934. - 632 p.

Steinlein Т., Dietz H., Ulimann I. Growth patterns of the alien perennial Bunias orientalis L. (Brassicaceae) underlying its rising dominance in some native plant assemblages // Plant Ecology. - 1996. Vol. 125. № 1. - P.73-82.

Schneider В., Marcone C., Kampmann M., Ragozzino A., Lederer W., M.-T. Cousin, E. Seemüller. Characterization and classification of phytoplasmas from wild and cultivated plants by RFLP and sequence analysis of ribosomal DNA // European Journal of Plant Pathology. - 1997. Vol. 103. № 8. - P. 675-686.

Чёрная книга флоры Средней России. Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России [Электронный ресурс] - Режим доступа www.bookblack.ru

Birnbaum С., 2006. NOBANIS - Invasive Alien Species Fact Sheet - Bunias orientalis. From: Online Database of the North European and Baltic Network on Invasive Alien Species - NOBANIS [Электронный ресурс] - Режим доступа www.nobanis.org.