Биоморфологические особенности видов и сортов Iris L. в культуре на юге Среднерусской возвышенности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Шевченко, Инга Викторовна

• Шевченко, Инга Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шевченко, Инга Викторовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА IRIS L. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Классификация рода Iris

1.1.1. Ботаническая классификация

1.1.2. Садовая классификация

1.2. Эколого-биологические особенности ирисов различного происхождения

1.2.1. Эколого-географические аспекты

1.2.2. Биологические особенности

1.3. Опыт интродукции ирисов в России

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ИРИСОВ

3.1. Феноритмы видов и сортов ирисов

3.2. Морфологические особенности побеговых систем

3.2.1. Особенности формирования и строения корневищ

3.2.2. Морфогенез вегетативно-генеративных побегов

3.2.3. Строение надземных побегов

ГЛАВА 4. ЭЛЕМЕНТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ

4.1. Морофологические особенности строения семян и плодов

4.2. Плодоношение и семенная продуктивность

4.3. Особенности прорастания семян

ГЛАВА 5. УСПЕШНОСТЬ ИНТРОДУКЦИИ ИРИСОВ В БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Устойчивость ирисов к абиотическим факторам среды

5.2. Оценка перспективности интродукции

5.3. Первичная оценка успешности реинтродукции видов I. aphilla и I. pumila

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоморфологические особенности видов и сортов Iris L. в культуре на юге Среднерусской возвышенности»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Проблема сохранения, рационального использования и обогащения видового и сортового разнообразия цветочно-декоративных растений путем интродукции и селекции является важной и достаточно актуальной в настоящее время. Это ведет к необходимости изучения биологического потенциала растений в различных регионах России.

Виды ириса обитают в Северном полушарии, в умеренных и отчасти субтропических широтах [Родионенко, 1961]. В России произрастает 38 дикорастущих видов Iris и 1 подвид [Алексеева, 2006].

Это одна из наиболее древних декоративных культур, но, в то же время, одна из наиболее популярных. Интерес к ним в последние десятилетия сильно возрос. В настоящее время создано более 40 тысяч официально зарегистрированных культиваров ирисов [Родионенко, 2002]. Систематика ирисов является дискуссионной и до сих пор нет общепринятой ситемы рода. Одна из основных проблем - различное понимание объема рода [Кравцова, Жинкина, 2008].

Сейчас большинство видов ирисов - ценные цветочно - и лиственноде-коративные многолетники, играющие важную роль в конвейере непрерывного цветения.

Виды рода Iris представляют интерес для комплексного хозяйственного использования. Ряд видов являются лекарственными растениями, их применяли как ранозаживляющее средство (/. ensata Tnunb., I. lactea Pall., I. pseuda-corus L., I. setosa Pall, ex Link, I. sibirica L.), при желудочных и кишечных расстройствах (/. biglumis Vahl., I. lactea, I. pseudacorus), как антибактериальное (I. aphilla L., I. humilis Georgi, I. pseudacorus) и отхаркивающее средство (I. laevigata Fisch., I. pseudacorus). И сейчас некоторые виды очень широко используются народной медициной в виде отваров и настоек. Ведутся их легальные и нелегальные промышленные заготовки [Алексеева, 2005; Елина, 1993]. Многие виды рода интенсивно использовались как техническое сырье. Так, I. biglumis, I. ensata пригодны для плетения веревок, изготовления цино-

вок, грубое волокно I. songarica Schrenk ex Fisch. & С. A. Mey. используют для щеточного производства [Алексеева, 2005, Родионенко, 1988]. I. oxypeta-la Bunge также используется как редкое лекарственное растение, а также как пищевой краситель [Болтенков и др., 1999, 2000а]. Пигменты каллусной культуры I. ensata идентифицируют как потенциальные пищевые красители [Рыбин и др., 2001]. Некоторые ирисы имеют приятный аромат, но особенно ценен аромат не цветков, а корневищ. Бородатые ирисы были первыми парфюмерными растениями, которые экспортировались на значительные расстояния [Алексеева, 2005].

Семеноведение интродуцентов оказывает существенную помощь при изучении общих закономерностей адаптации растений к новым климатическим условиям. Выявление оптимальных условий формирования семян, особенностей их прорастания в культуре, разработка методов предпосевной подготовки покоящихся семян имеют очень большое значение для интродукции [Методические указания..., 1980].

Создание исскуственных популяций редких и сокращающих численность видов растений в подходящих экотопах приобретает в последнее время все большую актуальность. Это связано с усилением антропогенного воздействия на растительный и животный мир. Все больше видов растений, ранее считавшихся обычными, переходят в разряд «нуждающихся в охране», особенно это относится к лекарственным и декоративным растениям в густонаселенном Центре европейской России [Коровин и др., 2001]. Ареалы большинства видов ирисов заметно сокращаются. Причиной этого является сильное рекреационное воздействие, хозяйственное освоение территории, выпас скота, сбор цветов на букеты. Поэтому была необходимость внести их в список охраняемых растений. В Красную книгу РСФСР (растения) [1988] занесены 11 видов ирисов: I. pumila L. (ирис карликовый) - 2 (V) - уязвимый вид; I. mandshurica Maxim, (к. маньчжурский) - статус 1 (Е) - вид, находящийся под угрозой исчезновения; I. notha Bied. (и. ненастоящий) - статус 2(V) (эндемик Предкавказья); I. scariosa Willd. ex Link (I. astrachanica Rodionenko) (к.

кожистый) - статус 2 (V) (эндемик юго-востока европейской части РСФСР); I. tigridia Bunge (к. тигровый) - статус 3 (R) - редкий вид (внесен в Красную книгу СССР); I. timofejewii Woronow (к. Тимофеева) - статус 2 (V) (эндемик Дагестана); I. ventricosa Pall. (к. вздутый) - статус 3 (R); I. acutiloba С. А. Меу (к. остродольный) - статус 1 (Е) (внесен в Красную книгу СССР); I. ensata (/. kaempferi Siebold ex Lern.) - статус 3 (R); I. ludwigii Maxim, (к. Людвига) -статус 2 (V) (эндемик Алтая и Восточного Казахстана); I. aphilla добавлен в 2008 г. в Красную книгу Российской Федерации [Красная книга..., 2008]. В Красную книгу Белгородской области [2005] включены 3 вида ирисов: I. aphilla (и. безлистный) имеет категорию и статус II - сокращающийся в численности Восточноевропейский вид, I. pumila и I. pineticola Klok. (и. боровой) имеют категорию и статус III - редкий Восточноевропейский (/. pumila) и Евроазиатский (/. pineticola) степной вид.

Интродукцией ирисов занимаются во многих ботанических садах и научно-исследовательских учреждениях России и странах ближнего зарубежья. Однако в условиях юга Среднерусской возвышенности интродукционные работы по ирисам единичны; виды, представляющие наибольший интерес для внедрения в озеленение населенных пунктов, отсутствуют в цветочном оформлении данного региона. Разносторонее использование видов и сортов ирисов в народном хозяйстве обусловливает необходимость изучения биологических свойств этих ценных растений на юге Среднерусской возвышенности.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявление биоморфологических особенностей видов и сортов ирисов различного эколого-географического происхождения в культуре на юге Среднерусской возвышенности. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

- изучить ритмы сезонного развития видов и сортов Iris;

- провести сравнительный морфологический анализ особенностей формирования побеговых систем у видов и сортов Iris различного происхождения;

- изучить семенную продуктивность и особенности прорастания семян;

- дать оценку успешности интродукции видов Iris на юге Среднерусской возвышенности и разработать практические рекомендации по их культивированию;

- дать первичную оценку реинтродукции видов I. aphilla и I. pumila, занесенных в Красную книгу Белгородской области, в различных экотопах ботанического сада НИУ «БелГУ».

Научная новизна. В условиях юга Среднерусской возвышенности впервые изучены сроки и особенности цветения 12 видов, 16 сортов Iris; установлена продолжительность жизненного цикла надземных вегетативно-генеративных побегов, проведена сравнительная характеристика их структуры и корневищ. Выявлены сходства и различия в строении корневищ, листьев, семян ирисов различного происхождения. Дана оценка элементов продуктивности цветоносных побегов, установлены коэффициенты семенной продуктивности. Получены новые сведения о глубине покоя семян видов и сортов Iris, их полевой всхожести при осенних и весенних сроках посева. Выявлены возбудители болезней ирисов. Проведена оценка успешности интродукции изученных видов и сортов и реинтродукции видов I. pumila и I. aphilla в естественные фитоценозы на территории ботанического сада НИУ «Бел-ГУ».

Практическая значимость. Для использования в озеленении населенных пунктов на юге Среднерусской возвышенности рекомендовано 12 видов и 16 сортов Iris. Предложены элементы агротехники для успешного культивирования видов и сортов ирисов, мероприятия по реинтродукции видов /. pumila и I. aphilla, занесенных в Красные книги РСФСР и Белгородской области.

Защищаемые положения:

1. Морфологические особенности структуры надземных и подземных побегов, ритмов развития, строения и свойств отдельных частей у видов Iris отражают разнообразие их эколого-географического происхождения.

2. Виды, обладающие наибольшей цветочной и семенной продуктивностью в условиях юга Среднерусской возвышенности, влаголюбивы и рекомендуются для культивирования при поливе в засушливые периоды.

3. По комплексу хозяйственно-биологических признаков 8 видов и 1сорт Iris отнесены к перспективным, 4 вида и 12 сортов - к очень перспективным для культивирования в условиях юга Среднерусской возвышенности.

Апробация результатов работы. Основные положения и результаты работы были представлены на международных и межрегиональных научных конференциях: «1нтродукщя та захист рослин у боташчних садах та дендро-парках» (Донецк, 2006); «Биоразнообразие - от идеи до реализации» (Тамбов, 2007); «Лекарственные растения и биологически активные вещества: фитотерапия, фармация, фармакология» (Белгород, 2008); «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, включая 3 в журналах из перечня ВАК:

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка, включающего 251 наименование, в том числе 15 - на иностранных языках, и приложений. Работа изложена на 160 страницах, включает 15 рисунков, 20 таблиц, 1 приложение. Все рисунки в работе выполнены автором.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА IRIS L.

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Классификация рода Iris

1.1.1. Ботаническая классификация

Род Iris L. является типовым родом семейства Iridalceae Juss., порядка Asparagales и включает около 200 видов [Родионенко, 1988, Алексеева, 2008б]. Молекулярные исследования ДНК хлоропластов подтвердили положение семейства в порядке Asparagales, в отличие от более ранних работ [Goldblatt, 2000]. Ранее это семейство относили к порядку Liliales [Тахтад-жян, 1987].

Значительное время в ботанике господствовало мнение, что самым надежным признаком при определении родства являются особенности строения цветка. Подобная однобокая ориентация только на строение цветка привела к тому, что ботаники относили к роду Iris большое количество видов из семейства Iridaceae, обитающих в разных местах земного шара. В дальнейшем было доказано, что многие из них лишены близкого родства [Ирисы, 1981].

Однажды Ф. Клатт, немецкий монограф рода, предпринял попытку классификации рода Iris на основе формы плода. Ф. Клатт отделял от настоящих ирисов роды Xyridion Fourr. и Ioniris Klatt. Он считал, что форма строения коробочек - шестиугольная или в каждом из 3 углов двуребристая -признак, по которому можно четче разделить роды. В определении секций у I.F. Tausch, а затем подрода Xyridion у Е. Spach использовался этот признак [приводится по: Алексеева, 2008б].

К 1753 г. К. Линнею было известно 18 видов Iris, которые он разделил на две группы - бородатые (Barbatae) и безбородые (Imberbis). Его ученику К. Тунбергу были известны 43 вида рода, которые он, как и К. Линней, делил на бородатые и безбородые, а эти крупные группы подразделял еще и по

форме листьев (листья мечевидные, линейные и четырехгранные). Следующей монографической обработкой рода стала работа чешского ботаника И. Тауша [1823]. Как и К. Тунберг, И. Тауш включал в род Iris и корневищные, и луковичные виды, но использовал большее число признаков - характер подземных органов, форму листьев, строение околоцветника, а также форму рыльца, признаки коробочек и семян. Виды рода И. Тауш подразделял на 6 секций: Pogiris, Lophiris, Limniris, Xiridion, Spathula, Xiphion. Система И. Tausch была признана большинством ботаников и использовалась до конца XIX в., а большинство обоснованных им групп сохранились и в последующих классификациях рода. В 1846 г. Э. Спаш первым предлагает трехступенчатую соподчиненность видов. Согласно новой системе род Iris делится на 15 подродов. Подроды Xiphium, Xiridion, Limniris, Pogoniris включают параграфы (в сущности секции), которые, в свою очередь, подразделены на группы [приводится по: Алексеева, 20086].

В настоящее время единого мнения по составу рода не существует. Объем рода Iris и число входящих в него видов, родственные связи, трактовка близких видов определяются разными авторами по-разному. Основное различие между системами состоит в том, что одни авторы включают в этот род только корневищные, а другие, наряду с ними, также луковичные или клубнелуковичные виды, то есть понимают род Iris в широком смысле, подобно ранним монографам рода, ботаникам XIX и начала XX в. (Tausch, 1823; Spach,1846; Dakes, 1913; Lawrence, 1953; Mathew, 1981) [Приводится по: Алексеева, 2006]. Эти ботаники в своих системах рода Iris группу видов, имеющих на наружных долях околоцветника вместо бородки гребневидный выступ, никогда не присоединяли к подлинно безбородым (группа Apogorí) видам. G.H. Lawrence (1953) при ревизии системы рода Iris нарушил эту устоявшуюся традицию, объединив гребенчатые ирисы (подсекция Evansia) с безбородыми ирисами (подсекция Apogori) в одной секции Spathula. В. Mathew в своей системе рода Iris [Mathew, 1981] гребенчатые ирисы (секция Lo-

phiris) также объединил с безбородыми ирисами (секция Limniris) в одном подроде Limniris.

Г.И. Родионенко в результате многолетних исследований видов рода Iris и видов смежных родов с привлечением данных анатомии, генетики, географического распространения, особенностей индивидуального развития растений, учета достоинств и недостатков предыдущих систем разработал и опубликовал в 1961 г. новую ботаническую классификацию [Ирисы, 1961 б]. Как и его предшественники, он отнес к этому роду все виды ирисов, являющиеся многолетниками с однолетними цветоносами и многолетними укороченными вегетативными побегами, образующими корневище, погруженное в почву или ползущее по поверхности. Из всех видов, произрастающих в России, исключение составляет вид I. vorobievii N.S. Pavlova (I. mandshurica auct.), который после цветения погибает [Алексеева, 20086]. Согласно новой системе, из рода Iris были исключены луковичные и клубнелуковичные виды, а оставшиеся корневищные распределены между шестью подродами: Limniris, Xyridion, Crossiris, Iris, Nepalensis и Pardanthopsis.

Прослеживается тенденция выделения в отдельные роды и некоторых корневищных видов из рода Iris [Невский, 1937; Мавродиев, Алексеев, 2003; Родионенко, 2005]. Вопросы филогении видов, определение таксономической принадлежности большинством ученых решаются методами сравнительно-морфологического и молекулярно-генетического анализа [Семкина, 2009]. Работами ботаника из ГДР В. Шульца [1969] и американского ботаника JI. Лентца (1972) доказано, что виды подродов Nepalensis и Pardanthopsis также лишены близкого родства [Ирисы, 1981; Декоративные..., 1977]. В 1998 г. в биолого-почвенном институте ДВО РАН методом RAPD-PCR изучалась генетическая дифференциация некоторых представителей дальневосточных видов ирисов. На основании амплификационных спектров ДНК построена дендрограмма генетического сходства между видами, на которой показана генетическая удаленность Pardanthopsis dichotoma от всех других изу-

чаемых видов, что согласуется с существующими системами семейства Irid-saceae [Журавлев и др., 1998].

Г.И. Родионенко [1995] считает, что видовой состав рода Iris необходимо сократить. За типовым родом семейства Iridsaceae следует оставить только виды Бородатых ирисов и родственно близкие виды, несущие на наружных долях околоцветника гребневидные выросты (виды подрода Crossiris). Еще W.R. Dykes в опытах по гибридизации доказал, что виды подрода Crossiris дают помеси с видами Бородатых ирисов. Последнее указывает на сравнительно близкое родство упомянутых групп [Родионенко, 1961]. Группа корневищных видов (Безбородых ирисов) представляет совершенно иную, обособленную в процессе эволюции линию, более древнюю, чем Бородатые ирисы, и поэтому предполагается выделить ее в род Limniris. Он будет включать в себя все Сибирские и Японские ирисы, безбородые ирисы Тихоокеанского побережья Северной Америки, а также группу ирисов типа I. pseudacorus [Родионенко, 1995]. Но Г.И. Родионенко [2003] также отмечает генетическую обособленность I. pseudacorus от других видов серии Laeviga-tae [Родионенко, 2003]. В дальнейшем после длительного изучения видов рода Iris Г.И. Родионенко пришел к твердому убеждению, что бородатые и гребенчатые ирисы не имеют близкого генетического родства с безбородыми ирисами [Родионенко, 2008].

К.А. Головнина [2004], исследуя молекулярную филогению сибирских видов рода Iris, основанную на сравнительном анализе неколирующих участков хлоропластной ДНК, пришла к выводу, что бородатые ирисы представляют наиболее древнюю группу видов рода Iris, что противоречит классификации Г.И. Родионенко.

Умение точно и эффективно определять видовую принадлежность исследуемых организмов очень актуально в эколого-генетических исследованиях. Вопросы эффективной идентификации видов различных организмов, а также отслеживания их филогенетических отношений вызывали интерес на всем протяжении развития биологической науки. Возможность отличать

представителей близких видов друг от друга может быть осложнена высоким полиморфизмом внутри каждого из видов, или напротив высоким межвидовым морфологическим сходством (как в случае видов-двойников). В то же время важность данной процедуры не вызывает сомнений [Матвеева, 1980].

Появление современных методов секвинирования ДНК дают новые возможности выявления филогенетических отношений в семействе.

B.C. Шнеер, исследуя филогению семейства Iridsaceae методами молекулярной систематики, доказала, что виды, несущие на наружных долях околоцветника бородку из волосков, - бородатые (к которым оказались близки виды с бахромчатым гребнем) - гораздо менее гетерогенны, чем виды безбородых ирисов. Изолированное положение заняли виды секции Unquiculares. Среди целого ряда родов, одними авторами включавшихся в род Iris, а другими - нет, наиболее удаленным оказался род Gynandriris. Остальные (Xi-phium, Iridodictyum, Hermodactylis, Juno, Belamcanda, Pardanthopsis) оказались близки к видам Iris s. Str.: три первых - к «безбородым» ирисам, а три последних - к бородатым. Это говорит в пользу широкого понимания рода [Шнеер, 1990, 1999, 2003д, 20036].

Среди различных белковых маркеров, применяемых в таксономии и природоохранных мероприятиях, наиболее широко используется аллозимный анализ. В последние годы в изучении структуры ДНК получил распространение метод, основанный на полимеразной цепной реакции ДНК с участием произвольных праймеров (RAPD-анализ). Метод исследует локусы ДНК с помощью одиночных праймеров, узнающих комплементарные участки на обеих цепях ДНК. В отличие от аллозимного, метод RAPD позволяет анализировать не только уникальную, но также некодирующую часть ДНК. Благодаря этому он успешно используется в ряде лабораторий для целей таксономии и характеристики генетической структуры популяций (в том числе и редких видов) [Журавлев и др., 2009].

И.Ф. Макаревич, В.М. Доронькин, C.B. Щербак, А.Г. Блинов [2001], позже В.М. Доронькин и К.С. Байков [2003, 2004] по результатам исследова-

ний филогенетических взаимоотношений сибирских видов рода Iris, выявленных при помощи метода SYNAP (метод логического моделирования филогении), сделали вывод, что взаимное расположение видов на филогенетической схеме совпадает с классификациями рода, основанными на морфологических признаках. Условно виды можно объединить в пять групп, примерно соответствующих рангу подрода.

Первая, вторая, третья группы представлены видами из подрода Limni-ris: Iris ensata, I. sibirica, I. sanguínea Donn, I. pseudacorus, I. setosa, I. laevigata, I. uniflora Pall, ex Link, I. ruthenica Ker-Gawl., I. ruthenica ssp. brevituba (Maxim.) Doronkin. Наиболее приметивен по морфологическим признакам I. ensata. I. laevigata расположен отдельно от базальной группы видов и, согласно полученной схеме, может рассматриваться самостоятельно. Виды третьей группы (/. uniflora, I. ruthenica) принадлежат секции Ioniris (Spach) Rodion. Три первые группы имеют более тесное родство.

В четвертой группе - виды подрода Xyridion (/. ludwigii) и подрода Те-nuifoliae (/. ventricosa, I. tenuifolia Pall., I. loczyi Kanitz.). Пятая группа включает виды трех подродов Iris, Eremiris и Xyridion (I. halophilla Pall., I. glauces-cens Bunge, I. potaninii Maxim., I. tigridia, I. ivanovae Doronkin, I. bloudowii Ledeb., I. humilis).

Согласно GRIN Taxonomy for Plants, классификации В. Mathew (1989) род Iris включает около 300 видов. Эти виды объединены в 6 подродов - Iris (секции Iris, Oncocyclus, Regelia, Pseudoregelia, Hexapogon, Psamiris), Scorpiris, Limniris (секции Limniris, Lophiris), Hermodactyloides, Nepalensis, Xiphium [GRIN ..., 2009; A Classification ...,2012].

Таким образом, в мире идет активный пересмотр объема рода Iris. Несмотря на то, что с самого начала изучения рода Iris многие специалисты (ботаники, систематики) уделяли ему большое значение, единая система классификации пока еще не разработана, однако существующие системы все же дают возможность практикам и теоретикам ориентироваться в этом обширном и сложнейшем роде растений.

1.1.2. Садовая классификация

При построении классификаций садовых ирисов, как правило, исходят из принципа простоты и удобства, часто почти не считаясь со степенью родства между классифицированными растениями. Общепринятой садовой классификации ирисов пока нет. В зарубежной цветоводческой литературе довольно широко принято деление ирисов на группы или классы [Ирисы, 1981; Родионенко, 1988].

Наиболее часто употребляемая классификация охватывает в целом 17 разных групп [Алексеева, 2005]. Виды флоры России, которые используются при создании новых сортов и межвидовых гибридов, распределены по 9 группам садовой классификации с дополнениеями и изменениями:

1. Стандартные Бородатые Карлики.

2. Миниатюрные Бородатые Карлики.

3. Арил и арилбреды - характеризуются наличием у семян хорошо выраженного светлого присемянника, или ариллуса. В этот класс входят и все гибридные формы и сорта, возникшие в результате отдаленной гибридизации между секциями Oncocyclus, Regelia, Hexapogon, Psamiris.

4. Сибирские Ирисы, наиболее перспективны для северных районов.

5. Спуриа Ирисы - гибриды I. spuria L. и близких родственников, происходящих из стран Малой Азии.

6. Японские Ирисы - внутривидовые гибриды I. ensata.

7. Ирисы Водного Сада - относят виды, пригодные для озеленения водоемов.

8. Малоизвестные Ирисы - включены пока мало используемые ирисы, исключительно важные для селекции в России. (/. ludwigii, I. ruthenica, I. ruthenica subsp. brevituba, I. uniflora).

9. Неизвестные Ирисы. Некоторые из них обычно даже не упоминаются в классификациях (/. biglumis, I. lactea, I. loczyi, I. oxypetala, I. pallasii var. chinensis Fisch., I. tenuifolia, I. ventricosa).

Наиболее труден для классификации класс бородатых ирисов. Классификация многочисленных сортов этой группы основана на оценке таких характеристик, как высота цветоносов растений, окраска цветков и сроки цветения [Бурлакова, Зыкова, 2006].

По классификации, в основе которой положена высота цветоноса, садовые бородатые ирисы делятся на 6 групп. Низкостебельные сорта разделены на 2 группы: 1 (MDB) - наиболее рано зацветающие, так называемые миниатюрные карликовые бородатые ирисы с цветоносом не выше 25 см, несущим 1, редко 2 цветка; (SDB) - стандартные карликовые бородатые ирисы с цветоносом, высотой 25-37 см, на котором развивается 2-3 цветка. Средне-рослые сорта с цветоносами 37-70 см делят на 3 группы: 1 (IB) - наиболее рано цветущие с цветками диаметром от 7,5 до 12,5 см; 2 (МТБ) - так называемые миниатюрные бородатые ирисы с диаметром цветка от 5 до 7,5 см (их называют также столовыми ирисами); 3 (ВВ) - бордюрные бородатые позд-ноцветущие ирисы с цветком диаметром 7,5-12,5 см и более. Все сорта с цветоносом выше 70 см и неограниченными размерами цветка относят к классу стандартных высоких бородатых ирисов (STD) [Ирисы, 1981; Родионенко, 1988; Степанова, 2003; Васильева, 2006; Химина, Пирогов, 2005].

Более проста и удобна в работе принятая в СНГ классификация, по которой сорта бородатых ирисов делят на 3 группы:

1. Низкорослые, с цветоносом высотой 25-37 см

2. Среднерослые, с цветоносом высотой 37-70 см

3. Высокорослые, с цветоносом высотой 70 см и выше

В пределах этих групп сорта классифицируют по сроку цветения и окраске цветка [Ирисы ..., 1981, Родионенко, 1988, Карпов, 2003].

Современная классификация по вариантам окраски делит бородатые садовые ирисы на следующие группы:

Амена - верхние доли околоцветника белые, нижние - окрашенные;

Обратная амена - верхние доли окрашенные, нижние - белые;

Одноцветный - верхние и нижние доли окрашены одинаково;

Двуцветный - верхние и нижние доли различной окраски;

Двухоттеночный - верхние и нижние доли окрашены двумя оттенками одного и того же цвета, нижние - обычно более темные;

Неглекта - верхние доли светлые синие, нижние более темные;

Пликата - по краям долей околоцветника имеется кайма другого цвета;

Люмината - нижние доли испещрены светлыми жилками, имеется светлая область около бородки;

Вариегата - верхние доли желтые, нижние темноокрашенные - коричневые или фиолетовые;

Блэнд - окраска долей околоцветника несколькими цветами, незаметно переходящими один в другой;

Ирисы со «сломанным» цветом - доли околоцветника пестроокрашен-ные: в штрихах, брызгах или полосках [Степанова, 2003; Бородич, 2005; Васильева, 2006; Бурлакова, Зыкова 2006].

На практике для характеристики сорта достаточно указать высоту цветоноса, срок цветения, окраску цветка и бородки [Старых, 2008].

Интересно, что в пределах филогенетически более древних групп (виды подрода ЫттпБ) ни в естественных, ни в искусственных условиях никогда не встречаются двуколерные цветки [Мамаева, Васильева, 2000].

Ирисоводы XX века освоили практически всю гамму цветов. Нет в арсенале оригинаторов лишь одного - ярко красного цвета [Каулен, 2011].

1.2. Эколого-биологические особенности ирисов различного происхождения

1.2.1. Эколого-географические аспекты

Ареалы видов. Ирис принадлежит к очень древним растениям. Наиболее древние формы ириса обитали в Юго-Восточной Азии [Родионенко, 1961 б].

Виды ирисов освоили широкий диапазон местообитаний - от прибрежных до пустынных, поднимаясь до высокогорий. Они предпочитают открытые пространства и наиболее прогреваемые участки. Среди них нет настоящих лесных видов, хотя некоторые, обитающие на лесных полянах и опушках, могут заходить и на разреженные участки леса. Целый ряд ирисов приурочен к лугам различных типов, как равнинным, так и высокогорным, не являясь доминантами или эдификаторами. Однако наибольшее число видов приходится на страны Средиземноморья, Юго-Западную и Среднюю Азию. Ирисы растут практически по всей территории России. Большая часть видов рода произрастает на юге Бореальной области, Среднеевропейской и Восточ-ноазиатских областях. Ареал рода охватывает даже сибирскую часть Субарктики. Но разнообразие видов Iris в районах России очень различно. Преимущественно на территории России распространены степные и полупустынные виды, а также немало видов Iris, встречающихся на ограниченных территориях [Алексеева, 20086].

Жизненные формы. По классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962) ирисы относятся к типу - травянистые поликарпики, классу -травы обычного типа, подклассу - корневищные. По классификации жизненных форм растений по К. Раункиеру ирисы относятся к геофитам и гемик-риптофитам [Серебряков, 1962]. Г.Н. Андреев [1975] к геофитам отнес I. х hybrida hort., к гемикриптофитам - виды секции Limniris.

Экологические группы. В экологическом отношении виды весьма неоднородны. Есть среди них и псаммофиты, то есть любители песков, отличающиеся высокой жаро- и засухоустойчивостью (и. тонколистный -1. tenui-folia), и гигрофиты (и. гладкий -1. laevigata, и. болотный -1 pseudacorus, и. разноцветный - I. versicolor L.), кальцефилы (/. tigridia, I, glaucescens) и кальцефобы (и. мечевидный - I. ensata, I. sanguined). Есть виды, способные переносить высокую засоленность грунта (/. lactea) и, наконец, виды, отличающиеся исключительно высокой холодостойкостью (и. щетиноносный, или щетинистый -1. setosa, и. гладкий, разновидность якутская -1 laevigata

уаг. у'аси^тш). Большинство видов плохо переносит даже временное пересыхание корневищ [Алексеева, 20086; Ирисы, 1981; Родионенко, 1961, 1988].

Эколого-географическая и генетическая характеристика изученных в данной работе видов по литературным данным приведена в таблице 1. Нами выделены ареалогические группы этих видов за исключением I. х топтеп и I. х ИуЬпс1а, имеющих гибридное происхождение.

Таблица 1

Эколого-географическая и генетическая характеристика

некоторых видов ирисов*

Вид Ареал Места обитания Ареологическая группа Число хромосом

1 2 3 4 5

Подрод Ыттш, секция Ытптя,

I. 1ааеа (Буп. I. biglumis) Россия (юг Зап. и Вост. Сибири, Приморье), Афганистан, Кир-гизстан, Монголия, Корея, Китай, Пакистан Солонцеватые луга, солонцеватые маломощные пески, берега степных рек и озер, окраины солончаков Центральноазиат-ская 2п=40

I. \aevigata Россия (юг Вост. Сибири, Дальний Восток), Сев.-Вост. Китай, Япония, Корея Долины рек, берега озер Северо-Восточно-азиатская 2п=40

I. тааски Дальний Восток, Сев.-Вост. Китай Мелководья с погруженными в воду корневищами и на влажных, иногда пересыхающих грунтах Северо-Восточно-азиатская 2п=40

I. рьеийасогт В Европе повсеместно, кроме арктической зоны, на Кавказе и в Малой Азии. Сырые луга, мелководья рек, озер, болот Европейско-кавказская 2п=40

I. хеша Вост. Сибирь, Д. Восток, Сев. Китай, Япония, Корея, Канада, США (Аляска) Влажные места: по болотам, на лугах, в сырых лиственничниках и зарослях ив Североазиатско-американская 2п=40

I. $1Ыг1са Средняя, Юж., Вост. Европа, Кавказ, Сев. Турция, Сибирь Пойменные луга, по березовым колкам, лесным опушкам Евразиатская 2п=28

1 2 3 4 5

I. graminea Средняя, Вост. и Юж. Европа, Кавказ Среди кустарников, на каменисто-щебнистых почвах Европейско-кавказская 2п=34

I. х monnieri Франция - - 2п=40,44

I. spuria Европа, Азия (включая Сибирь РФ), Сев. Африка (Алжир) В поймах рек, на берегах озер Евроазиатско-североафриканская 2п=40, 44

I. spuria subsp. musul-manica Зап. Азия (Иран, Турция), Кавказ (Армения) Влажные, но не заболоченные грунты: по долинам рек, на полях, затопляемых в весеннее время паводковыми водами, вдоль искусственных водохранилищ. Предпочитают суглинки. Селятся большими массивами Западноазиатско-кавказская 2п=44

Подрод Limniris, секция Lophiris

I. japónica Япония, Китай, Индокитай Влажные луга Восточноазиат-ская 2п=24, 28, 34, 36, 54, 56

1одрод Iris, секция Iris

I. aphilla Кавказ, Средняя, Восточная и Южная Европа В зарослях кустарников, по опушкам, на лесных полянах, на суглинистых или каменистых почвах Европейско-кавказская 2п=24, 48

I. pallida Юго-Вост. Европа (бывшая Югославия, Италия), н Южная Европа, Канарские о-ва, Зап. Азия Северо-западные склоны Альп Южноевропейская 2п=24

I. pumila Кавказ, Средняя, Южная и Восточная Европа, н Сев. Америка Луга, степи, горные склоны Европейско-кавказская 2п=30, 32

I. x hybrida Повсеместно В культуре - -

* По данным литературных источников [Многолетние..., 1972; Ахвердов, Мирзоева, 1982; Баканова, 1984; Декоративные..., 1985; Родионенко, 1981а, 19816, 1988; Флора Сибири, 1987; Алексеева, 2005, 20086; GRIN Species ..., 2009]. н - места натурализации.

1.2.2. Биологические особенности

Онтогенез. Среди литературы, посвященной роду Iris, данных по изучению онтогенеза его видов сравнительно немного. По мнению Н.Б. Алексеевой [20086], Ю.В. Наумцева [1999], для всех видов рода Iris в течение первых лет онтогенеза характерно нарастание корневища посредством верхушечной точки роста, то есть моноподиально. При переходе к плодоношению у них образуются побеги, завершающиеся соцветием, которые отмирают после цветения и созревания плодов, оставляя на корневище заметный рубец. Возобновление становится симподиальным за счет образования боковых корневищ. Исключение из всех видов, произрастающих в России, составляет, как уже отмечалось, вид I. vorobievii (/. mandshurica auct.), у растений которого на вертикальном корневище существует 2-3 почки возобновления, но после цветения они не развиваются и растение погибает [Алексеева, 20086; Ах-вердов, Мирзоева, 1982; Наумцев, 1999]. В базальной части побега развиваются листья только срединной формации [Наумцев, 1999].

Изучая онтогенез, A.A. Ахвердов и Н.В. Мирзоева [1982] выявили, что у видов секции Pogoniris звенья, составляющие корневища, крупные, образуются на поверхности почвы. Почка возобновления закладывается в начале лета в год, предшествующий цветению, до осени дифференцируется, образуются зачатки листьев и соцветия, которые осенью вместе со звеном корневища, на котором они образовались, затягиваются в почву на глубину 3-4 см, где зимуют. Весной листья, а затем соцветие вновь появляются на поверхности почвы, где достигают полного развития. Листья широкие, длинные, многочисленные [Ахвердов, Мирзоева, 1982].

При изучении онтогенеза Т. Швец [2004] пришел к выводу, что изучаемые им виды разных секций рода имеют особенности в прохождение онтогенетических состояний. Росток вида I. spuria subsp. musulmanica имеет первичный корешок (до 1 см), семядольный листок (1-2 см), однако вскоре появляется настоящий лист, и у растения начинается ювенильное состояние, которое заканчивается полным формированием второго листка. Растение

долго связано с семенем, вязальце семядоли почти незаметно. На утолщении гипокотиля создаются 3-4 вертикальные белые корешки, количество которых увеличивается на иматурных растениях. В течение иматурного сотояния растение формирует 5-6 листьев высотой 5-8 см, шириной 2 мм. На втором году развития растение вступает в виргинильное сотояние и имеет более 8 листьев, нижние постепенно засыхают. В генеративную фазу растение вступает на 3-4 год. У вида /. pumila семядольный листочек 1 см длиной и 0,4 см шириной, вязальце семядоли ярко выражено (до 1 см). Ювенильное состояние начинается формированием настоящего листика длиной 2 см. Прегенеративный период длится 1-2 года, а в природе 3-5 лет. В сентябре рост виргинильных особей прекращается, листья начинают засыхать, и вегетация прекращается. На втором году жизни отрастание начинается в марте. Молодые особи зацветают на 2-3 год. Ростки I. sibirica имеют зачаточный корешок, саблевидный листок 1-2 см длиной, влагалище, вязальце, которое соединяет его с семечком. В случае появления вторго листа растение вступает в ювенильное состояние и переходит на автономное питание. Корешки тонкие, нитевидные. В первые два года растение образует только вегетативные побеги, а с третьего года, как обычно, вступает в генеративное состояние. Первый лист I. japónica саблевидный, длиной 4-5 см, шириной 3-5 мм. Гипокотиль недоразвитый. Первичный корешок - стержневого типа - 7-8 см длиной. У растения быстро появляется второй лист (ювенильное состояние), а к осени особь формирует 7-8 листьев. Иматурное состояние I. japónica продолжается в следующем сезоне и заканчивается формированием виргинильного состояния. Прошлогодние листья постепенно отмирают, завертывая стебель. Так образуется утолщение, похожее на луковицу. Корней насчитываестя более десяти (15-20 см длиной и 2 мм толщиной), каждый из которых окружен боковыми корешками. При благоприятных условиях растение на третий год вступает в генеративный период [Швец, 2004].

Т.А. Безделева, JI.H. Миронова и Р.В. Дудкин изучили биоморфологические особенности близкородственных видов I. vorobievii, I. mandshurica и I.

humilis подрода Psamniris в различных онтогенетичпеских состояниях, уточнили их модели побегообразования и жизненные формы в условиях Дальнего Востока [Безделева и др., 2010].

Побеги. Корневища многих видов способны к активному перемещению в вертикальной и горизонтальной плоскостях. В них содержится запас питательных веществ. Корневище является скрытым под землей побегом, на котором закладываются почки, являющиеся основой вегетативного размножения. Корневища несут низовые листья (расположенные веером или пучком, короткие и широкие, прикрывают зимующие почки). Срединные - крупные, составляют зеленый куст ириса. Верховые предназначены для защиты генеративных побегов. У большинства видов есть восковой налет.

Вегетативный побег обычно несет низовые листья с недоразвитой пластинкой и пучок-веер срединных листьев с мечевидной пластинкой. Генеративному побегу свойственны листья всех трех типов. Большинство видов ириса имеют два периода роста: весенне-летний (с начала пробуждения растений после зимовки до окончания цветения, а у отдельных видов до формирования плодов) и позднее-летне-осенний. При одних и тех же условиях, при одной и той же агротехнике рост листьев у видов различного эколого-географического происхождения сохраняет свои особенности [Родионенко, 1961].

Листья корневищных ирисов отличаются своеобразным строением. Они сложились по главной жилке вдвое, и произошло срастание двух половинок их верхней строны. Таким образом, пластинка листа, уменьшая площадь ассимиляции, получила двустороннее направление, то есть приобрела способность получать не прямые, а скользящие по боковым сторонам лучи. Исключительна приспособленность у листьев I. reticulate М. Bieb. Они сложились не по одной, а по трем жилкам и образовали три грани, а сросшиеся края листа - четвертую грань. Таким образом, прямостоячий четырехгранный лист наиболее защищен от прямого попадания света [Ахвердов, Мирзое-ва, 1982].

A.A. Ахвердов и H.B. Мирзовева отмечали, что корневища у ирисов образуются различно. Звенья, составляющие корневища, у видов секции Apogon крупные, образуются на поверхности почвы и осенью затягиваются в почву. Цветочные почки и почки возобновления закладываются весной в год цветения. Листья широкие, длинные, многочисленные. У видов, произрастающих в мезофильных условиях (виды секций Apogon и Pogoniris) не погружающиеся полностью в почву звенья корневища толстые, мощные. У видов, произрастающих в аридных условиях (секция Oncocyclus), звенья корневища образуются под поверхностью почвы, корневища значительно меньших размеров [Ахвердов, Мирзоева, 1982].

Эти исследователи установили и особенности строения листьев (длины, формы и окраски листьев) в различных экологических условиях произрастания. Так, по их данным мезофитные и гидрофитные виды секции Apogon несут темно-зеленые, прямые, линейные, широкие, длинные листья, немного короче, равные или превышающие соцветия. Ксеромезофильные виды секции Pogoniris несут светло-зеленые или желтовато-зеленые, широкие, мечевидные листья, обычно короче соцветия. Ксерофитные виды секции Oncocyclus несут очень узкие, короткие, серповидно-изогнутые листья, покрытые сизым налетом. Мезоксерофитные виды несут только узкие, назад отогнутые, короткие листья. В основном у всех видов листья отрастают до присущей виду длины к началу или в разгар цветения [Ахвердов, Мирзоева, 1982].

Листья у ирисов, растущие главным образом в длину, имеют удлиненные эпидермальные клетки. Антиклинальные стенки основных эпидермаль-ных клеток прямые. Околоустьичные клетки отсутствуют [Атлас ультраструктуры..., 1980].

Цветки. Виды и сорта рода Iris L. имеют своеобразные обоеполые цветки, с простым околоцветником, лишенным чашелистиков и лепестков [Декоративные..., 1977; Родионенко, 1988]. Цветки одиночные или в соцветиях, у основания прикрытые 1-3 листочками обертки. Околоцветник правильный, венчиковидный, с более или менее выраженной трубкой и шести-

раздельным отгибом; доли его состоят из узкого ноготка, постепенно или сразу переходящего в более широкую пластинку; 3 внутренние доли (стандартов), занимая большую часть вертикального положения, нередко окраской, формой и размерами отличаются от наружных долей (фолсов), приспущенных книзу; иногда внутренние доли почти полностью недоразвиты (/. Бе^а) [Алексеева, 2008б]. Внутренние доли околоцветника выполняют сигнальную функцию. Наружные, кроме сигнальной, играют главную роль в раскрывании и закрывании цветка, служат «посадочной площадкой» для насекомых [Ирисы: рекомендации..., 2006; Родионенко, 1961]. На наружных долях околоцветника представителей класса бородатых ирисов есть специфическое образование - бородка, представляющая собой полосу ярко окрашенных волосков. Бородка может быть однотонной или иметь по своей длине участки разной окраски. Кончики волосков также могут быть окрашены в другой цвет [Бурлакова, Зыкова, 2006]. Безбородые ирисы отличаются отсутствием «бородки» на наружных долях околоцветника и тем, что внутренние доли редуцированы [Родионенко, 1961]. Верхняя часть пестика, образованного тремя плодолистиками, состоит из трех лепестковидных стилодиев; на верхушке каждого - 2 гребневидных выроста, при основании которых на нижней стороне находится дву- или однолопастное губовидное рыльце. Над-рыльцевые гребни защищают от дождя лопасти рыльца. Тычинки три, нити их в нижней части срослись с трубкой околоцветника; пыльники двугнезд-ные, линейные, раскрываются наружу [Алексеева, 2008; Бородич, 2005; Бурлакова, Зыкова, 2006; Ирисы, 2006].

Сам цветок ириса имеет богатую гамму окраски, причем цветные варианты разных комбинаций усиливаются в результате особо изящной формы цветка, - как бы двухярусного, а также окраски рылец и надрыльцевых гребней. Однако большинство видов, произрастающих в России, имеют в основном синюю или фиолетовую (разных оттенков: от голубых до темно-фиолетовых) или желтую окраску. Цветки у ирисов раскрываются утром. У большинства сортов ирисов цветок живет 3 дня, у видов - от 1 до 5 дней.

Опыление энтомофильное [Алексеева, 20086; Бородин, 2005; Бурлакова, Зыкова, 2006; Ирисы: рекомендации..., 2006]. При неблагоприятных для лета насекомых-опылителей погодных условиях (дождливая, прохладная погода) продолжительность жизни одного цветка увеличивается на 2-3 дня [Миронова, 1982].

Согласно антэкологическим исследованиям JI.H. Мироновой [1982] количество нектара в цветке находится в тесной зависимости с экологией вида: у видов мезофитных местообитаний, цветок которых отличается более крупными размерами, а значит и более емкими нектарниками, нектара выделяется значительно больше (до 134 мг), чем у видов засушливых местообитаний (14,8-7,7 мг). В конце цветения в цветках обнаруживаются лишь следы нектара [Миронова, 1982].

В результате селекционной работы величина цветков садовых ирисов в 2-3 раза превысила величину цветков дикорастущих видов, раньше всего расширились доли околоцветника. Дальнейшее увеличение цветка считается нецелесообразным, так как это нарушает пропорции между цветком и стеблем [Долганова, 2002].

Полиплоидия играла очень большую роль, как в видообразовании, так и происхождении сортов у Iris. Среди видов Iris только сравнительно немногие диплоиды; основная же масса имеет аллополиплоидное происхождение. Аллиполиплоидия наряду с анеуплоидией и хромосомными перестройками была основой эволюции дикорастущих видов ириса. При сопоставлении близких видов и разновидностей Iris нередко обнаруживаются черты гигантизма, но не сопровождающиеся изменением числа хромосом [Матвеева, 1980].

Плоды и семена. Плод у ирисов - многосеменная продолговатая нижняя синкарпная коробочка. Она сложена из трех плодолистиков, края которых срастаются, во внутреннем углу каждого гнезда формируются многочисленные семязачатки. При созревании коробочки раскрываются локулицидно, тремя продольными трещинами, идущими по спинной жилке каждого из

плодолистиков. Срастание плодолистиков в совокупности со спинной жилкой и определяют форму коробочки, которая варьирует в широких пределах в зависимости от вида. Они в основе своей трехгранные, по числу камер завязей, но если спинная жилка явно выражена и выступает, то коробочка получается ребристой (6-гранная).

Раскрытие коробочек у разных видов происходит по-разному: так, они растрескиваются с разрывом гнезд на 3 расходящиеся створки или остаются сомкнутыми у вершины и тогда вскрываются боковыми щелями [Алексеева, 20086; Бородич, 2005; Бурлакова, Зыкова, 2006; Долганова, 2002; Ирисы: рекомендации..., 2006; Сравнительная анатомия ..., 1985]. Латентный период ирисов представлен семенами. Семена также имеют разную форму; в зависимости от вида могут быть сплющенными, овальными, округлыми, ребристыми и т. д., иногда слегка крылатыми или с ярко выраженным присемян-ником. Основную часть семени занимает костенеющий при созревании эндосперм. Зародыш маленький, почти недифференцированный [Родионенко, 1961л].

Процесс диссеминации у различных видов происходит по-разному: у некоторых видов их разносят насекомые, привлекаемые съедобным придатком, имеющимся на семенах (муравьи), крылатые семена других видов переносит ветер, а семена I. БеШа , обитающего в прибрежных местах, имеют пористый слой, напоминающий пробку, и могут плавать в воде более 200 суток, не теряя всхожести [Бурлакова, Зыкова, 2006]. Прорастание семян подземное [Сравнительная анатомия..., 1985].

Количество семян в значительной степени зависит от случайных колебаний погоды конкретного вегетационного сезона, а поэтому существенно изменяется как от ценоза к ценозу, так и по годам; оно не может служить одной из биологических характеристик вида. Причины изменения количества семязачатков на элементарную единицу от года к году в зависимости от метеорологических и местных природных условий пока не ясны [Вайнагий, 1974].

В последние десятилетия активно проводились лабораторно-физиологические исследования условий нарушения покоя семян. У многих видов растений флоры бывшего СССР в разных вариантах испытывалось влияние на семена температурного и светового режимов, характера аэрации, воздействие физиологически активных веществ - стимуляторов и ингибиторов и т.п. Другие аспекты проблемы остаются почти неизученными [Левина, 1981]. Успех тех или иных воздействий во многом зависит не только от типа покоя, но и от видовой специфики семян, времени, а также температурных и других условий обработки и проращивания [Методические указания..., 1980].

Болезни и вредители. Одно из самых опасных баткериальных заболеваний ирисов - бактериоз, или мягкая гниль ириса (Erwina caratovora (Jones) Holland [Вредители и болезни..., 1987; Родионенко, 1988; Синадский и др., 1990; Трейвас, 2007]. Только I. alberti иммунен к этой болезни [Мамаева, Васильева, 2000; Родионенко, 1988].

Пятнистости листьев часто являются симптомами грибных заболеваний, возбудителями которых могут быть Heterosporium glacile Sacc. (син. Mycosphaerella macrospora (Didymellina macrospora) (Kleb.) Jorst.), Ascochyta iridis Oud. (син. Didymella exigua (Niessl) Sacc.), Alternaria tenuis Nees [Трейвас, 2007; Horst, 2008], Bipolaris iridis (Oudem.) C.H. Dickinson, Puccinia iridis Wallr. [Iris diseases ..., 2011]. Возбудителями серой гнили ирисов являются два вида грибов рода Botrytis: В. convolute Wetzel, et Dray, и В. cinerea Pers. [Вредители и болезни..., 1987; Дишук, Бородич, 1997; Трейвас, 2007; Hol-linshead, 2009]. Загнивание корневищ у ирисов могут быть вызвано возбудителями рода Fusarium [Першина, Сытов, 1999; Iris diseases ..., 2011]. Очень распространен вирус мозаики ириса Iris mosaic virus [Вредители и болезни..., 1987; Трейвас, 2007].

Из вредителей серьезно повреждает цветки и листья гладиолусовый трипе Taeniothrips simplex Morison [Вредители и болезни..., 1987; Родионенко, 1988; Синадский и др., 1990]. Также опасны гусеницы совки озимой -

Agrotis segetum и совки касатиковой - Helotropha leucostigma, голые слизни -Gastropoda и бобовая, или свекловичная тля - Aphis fabae Scop. [Вредители и болезни..., 1987; Родионенко, 1988; Трейвас, 2007].

1.3. Опыт интродукции ирисов в России

В трудах первых исследователей флоры России - Г. Стеллера, П.С. Палласа, К. Ледебура, А. Бунге, Ф.Б. Фишера и других уже можно встретить описания многих видов ирисов.

Наряду с созданием заказников и заповедников для редких и исчезающих видов, контролем за состоянием природных популяций, интродукция является одним из способов сохранения видов, находящихся в критических условиях.

При интродукции, введении растений в культуру наблюдаются прямые, явно незакрепленные наследственные реакции на изменение среды обитания. М.Т. Мазуренко [2009] считает, что эти изменения идут в том же направлении, что и в процессе приспособительной эволюции в природных обитаниях. А адаптации, возникшие как реакция на иные условия, могут использоваться для интродукции в новые, не типичные места обитания интродуцируемого вида растений [Мазуренко, 2009].

Всякая интродукция растения в страну, лежащую за пределами его ареала, всегда и неизбежно влечет за собой изменение обычных для него условий существования, и это требует определенного, хотя бы и незначительного, приспособления растения к изменившимся условиям. Поэтому всякая интродукция является, в сущности, акклиматизацией. Процесс акклиматизации возможен при наличии индивидуальной изменчивости, обусловливающей пластичность видов и особей. Положительные результаты могут быть достигнуты при использовании методов селекции и гибридизации [Семкина, 2009].

В условиях центральной части Восточно-Европейской равнины, в южном округе Москвы, во Всероссийском селекционно-технологическом институте садоводства и питомниководства (ГНУ ВСТИСП РАСХН) Ф.А. Волковым, В.А. Леоновой и другими учеными были заложены опыты по изучению влияния искусственного и естественного затенения на устойчивость и декоративные качества ириса гибридного. Выявлено и математически подтверждено отрицательное влияние затенения на устойчивость сортов, а также отрицательное влияние уровней искуственного и естественного затенения на обилие цветения сортов (количество, высоту и диаметр бутонов, высоту соцветия) и цвет (яркость и насыщенность верхних и нижних долей околоцветника). Сделан вывод, что декоративные качества и экономическая эффективность цветников из сортов ириса гибридного находятся в тесной зависимости от уровня затенения [Волков, Леонова, 1985; Леонова, 1986; Польдяева и др., 1987].

Огромную роль в популяризации ирисов в нашей стране сыграли коллекции ботанических садов. Эти коллекции были и продолжают оставаться главным источником, из которого профессионалы и любители черпают материал для своих гибридизационных работ [Ирисы, 1981].

В нашей стране большой вклад в изучение рода Iris L. внес Г.И. Родио-ненко. Под его руководством в Ботаническом саду БИН РАН в Санкт-Петербурге (бывшем Ленинграде) выполнены исследования, посвященные вопросам систематики, структуры и биологии видов ириса отечественной и зарубежной флоры [1961а, 19616, 1988, 1995, Ирисы; 1981]. На созданном иридарии велась гибридизационная работа с бородатыми, сибирскими, японскими и Спуриа ирисами. Особое внимание уделялось отбору зимостойких форм [Ирисы, 1981].

В 2008 году в коллекции ирисов Ботанического сада БИН РАН насчитывается около 100 видов и разновидностей ирисов [Алексеева, 2008<я]. Большой вклад в исследования, посвященные вопросам систематики, принадлежит Г.И. Родионенко, Н.Б. Алексеевой, B.C. Шнеер и др. ученым. В ре-

зультате проведенных исследований Н.Б. Алексеевой [2005, 2008<я, 2008б] установлено, что на территории России произрастает 38 видов и 1 подвид рода/т: 12 видов во флоре Европейской части России, 13 видов во флоре Российского Кавказа, 22 вида и 1 подвид во флоре Сибири и 10 видов во флоре Дальнего Востока. Российские виды ирисов по типу ареала Н.Б. Алексеева делит на 9 групп и распределяет виды по дифференцированной шкале успешности интродукции в России. Также Н.Б. Алексеева [2003] выделила виды, которые внесены в Красные книги и приводятся в списках охраняемых растений, а также необходимые меры охраны этих видов [Алексеева, 2003]. Исследования микроструктуры поверхности семенной кожуры I. bloudowii, I. humilis, I. mandshurica, проведенные Алексеевой Н.Б. и Мироновой Л.Н., позволили подтвердить самостоятельность таксонов, описать их и сделать ключ для их определения [Алексеева, Миронова, 2007]. Дальнейшие выявления признаков поверхности семенной кожуры также могут быть использованы как признаки для определения границ родов, секций, степени родства видов и их самостоятельности [Алексеева, 2010]. Кравцовой Т.И. и Жинкиной H.A. [2008], было проведено сравнительное изучение анатомии семенной кожуры 15 видов ирисов. Согласно результатам исследования, по строению семенной кожуры, как и по серологическому составу запасных белков семян [Шнеер, 1990], различия между родами Hermodactylus, Iridodictium и Iris менее значительны, чем в пределах рода Iris; по строению семенной кожуры нет резкого различия между бородатыми и безбородыми ирисами, между собой они различаются в меньшей степени, чем группы безбородых ирисов [Кравцова, Жинкина, 2008]. Сотрудниками Ботанического сада БИН РАН проводятся различные экспедиции, в тот числе за пределы России, позволяющие существенно дополнить данные по таксономическому составу рода Iris [Алексеева, 2011], а также составить «Конспект флоры Кавказа» [Михеев, 2004].

Наряду с традиционными способами сохранения растений ex situ все большее значение приобретает использование для этих целей культуры изолированных тканей и органов [Камелин, 1997]. Чаще всего при введении в

культуру in vitro представителей сем. Iridaceae используют культуру изолированных зародышей, которая имеет ряд преимуществ по сравнению с традиционными методами размножения. Во-первых, это преодоление покоя семян, так как при использовании семян зародыш окружен, как правило, твердым эндоспермом и плотной семенной кожурой, вследствие чего наступает состояние физического (либо физиологического) покоя, которое может длиться в течение нескольких лет в зависимости от видовой принадлежности [Николаева, 1980]. Экономический эффект от использования клонального микроразмножения достигается как за счет возможности получать от единичных экземпляров тысячи растений в течение короткого периода времени (вне зависимости от сезона), проводить комплексное оздоровление растений от патогенов, так и за счет того, что растения полученные с использованием биотехнологических методов характеризуются повышенной способностью к вегетативному размножению, который сохраняется в течение нескольких лет [Мамаева и др., 2010].

В коллекции Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (г. Москва) представлены сорта всех существующих садовых групп, классов окрасок и сроков цветения Бородатых ирисов. Установлены существенные различия сортов по хромосомным числам в зависимости от принадлежности к той или иной садовой группе [Мамаева, 20086]. При изучении коэффициента вегетативного размножения у сортов /. х hybrida И.В. Васильевой, H.A. Мамаевой, A.C. Демидовым, С.О. Герасимовым [2003] было установлено, что у низкорослых бородатых ирисов коэффициент вегетативного размножения в среднем выше, чем у высокорослых. По данным H.A. Мамаевой, Е.В. Вет-чинкиной, A.A. Шишкиной [2004] использование культуры незрелых зародышей по сравнению с традиционными методами получения сеянцев садовых Бородатых ирисов позволяет ускорить селекционный процесс в среднем в 2-2,5 раза. Еще одно из преимуществ использования культуры незрелых зародышей - это освобождение от накопившихся при вегетативном размножении соматических мутаций и вирусных заболеваний. Кроме того, использо-

вание культуры изолированных зародышей способствует поддержанию генетического и генотипического разнообразия генофонда изучаемого семейства [Мамаева и др., 2005].

Как молекулярные маркеры ISSR-анализ также используется в определении родства, принадлежности к конкретной популяции, для исследования гибридизации. Проведенный ISSR-анализ позволил Н.М. Ветчинкиной и И.А. Шанцер [2010] изучить генетическую изменчивость исследуемых образцов на межвидовом и популяционном уровне. Помимо видоспецифичных маркеров в ISSR-спектрах были обнаружены уникальные полиморфные ДНК-фрагменты, присущие только отдельным популяциям на уровне вида. Выявленные в ходе данной работы специфичные «видовые» и «популяционные» полиморфные ISSR-маркеры позволяют использовать полученные данные в дальнейших исследованиях по разработке генетической паспортизации коллекций in vitro редких и исчезающих видов растений с использованием существующих современных методик. Предложенные генетические паспорта позволяют идентифицировать принадлежность объекта не только к роду (виду), но и к группе популяций, и к конкретной популяции, что дает возможность использовать их в качестве основы для дальнейших всесторонних исследований по молекулярному маркированию на популяционном уровне [Ветчинки-на, Шанцер, 2010]. Использование биотехнологических методов для ускорения размножения гибридов Iris х hybrida hört, позволило существенно повысить эффективность данного процесса, многократно увеличивая его коэффициент и значительно сокращая сроки получения селекционного материала и его оценку [Ветчинкина и др., 2003; Ветчинкина, Мамаева, 2005; Мамаева и др., 2008а; Молканова и др., 2005], инициация ростовых процессов в культуре зародышей происходит значительно быстрее, чем при проращивании семян в условиях in vitro [Ветчинова, Мамаева, 2010].

Более 46 сортов ириса мечевидного американской, японской и отечественной селекции собрано в Ботаническом саду-институте ДВО РАН (БСИ ДВО РАН). Ирис мечевидный является самым декоративным видом из деся-

ти видов, произрастающих на юге Дальнего Востока [Миронова, 1997, 1998, 2003а; Миронова, Дудкин, 20036]. БСИ ДВО РАН является одним из ботанических садов, где ведется селекционная работа с японскими ирисами [Миронова, 20006, 2002; Науменко и др., 2002]. Там же ведется интродукция карликовых бородатых ирисов [Миронова, 2000а]. Также во Владивостоке широко изучается I. setosa [Илюшко, 2000; Илюшко и др., 1999, 2001; Болтенков и др., 20006; Artyukova and ather, 2001]. Были изучены особенности культивирования in vitro тканей дальневосточных видов ирисов [Болтенков, 2002]. Рассматривается возможность применения молекулярных подходов (RAPD) для генотипирования видов рода Iris [Журавлев и др., 1999; Козыренко и др., 1997, 2002; Kozyrenko and ather, 2002] и сравнения растений и регенерантов [Козыренко и др., 2004], а также для подтверждения видовой самостоятельности Iris vorobievii, I. mandshurica и I. humilis [Козыренко и др., 2009]. В Приморском крае был найден реликт ксеротермического периода, эндемик Азии, краснокнижный вид I. ventricosa, относящийся к категороии исчезнувших (ЕХ). Уникальность обнаруженной популяции в том, что она является самой южной на всем протяжении ареала [Дудкин, Миронова, 2008].

В Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (г. Новосибирск) ученые также занимались изучением филогенетических взаимоотношений сибирских видов рода Iris, выявленных при помощи метода SYNAP. Ими выявлено, что взаимное расположение видов на филогенетической схеме, за некоторым исключением, не противоречат классификациям рода, основанным на морфологических признаках [Доронькин, Байков, 2003, 2004; Макаревич и др., 2001], а согласно результатам Головниной К.А. [2004], бородатые ирисы представляют наиболее древнюю группу видов рода Iris, что противоречит классификации Г.И. Родионенко. На основании полученных данных впервые выяснены филогенетические взаимоотношения сибирских видов рода Iris на молекулярном уровне. Так же изучена анатомическая структура придаточных корней у 7 видов рода Iris, произрастающих в Сибири. Установлено утолщение оболочек клеток коровой паренхимы и эндодер-

мы. Степень утолщения клеточных стенок во внутренней коре является ви-доспецифическим признаком и зависит от увлажнения в естественных местах обитания [Байкова, Доронькин, 2009].

В природной флоре Сибири насчитывается 22 вида, 13 из которых выращиваются в Южно-Сибирском Ботаническом саду [Лопатина, 1995].

С 1983 г. в ГНУ НИИ садоводства Сибири им. М.А, Лисавенко СО РАСХН (г. Барнаул, Алтайский край) учеными под руководством З.В. Долга-новой ведется селекционная работа с I.x hybrida, I. ensata, I. sibirica. Отбираются сорта, потенциал которых реализуется во всех погодных условиях резко-континентального климата Западной Сибири, изучается периодичность цветения и особенности роста, развития и размножения сортов и гибридов [Долганова, 2010, 2011]. Интродуцированные виды ириса и их сорта не уступают эндемичным дикорастущим видам по уровню фертильности и по уровню жизнеспособности пыльцы [Клементьева, 2005]. Л.А. Полковникова и З.В. Долганова в результате проведенных исследований улучшили и расширили ассортимент ирисов в условиях лесостепи Алтайского края, изучили календарные сроки цветения, экологическую устойчивость, декоративную ценность, уровень семенной продуктивности I. hybrida, I. ensata, I. sibirica [Долганова и др., 1995, 1996, 1998; Полковникова, 1997, 1999; Полковникова и др., 1998]. Л.В. Полковниковой определены оптимальные концентрации и сочетания регуляторов роста для регенерации и размножения видов ирисов в культуре in vitro [Полковникова, 2000]. Исследования по размножению видов рода Iris in vitro продолжены в НИИСС им. М.А. Лисавенко Л.И. Тихомировой [Тихомирова, 2001 le, 2010а, 20Юг]. Определен срок введения в культуру in vitro зародышей ириса I. hybrida, I. ensata, I. sibirica - 50-80 суток [Тихомирова, 20106]. Из всех типов эксплантов наибольшим регенерационным потенциалом обладали ось соцветия, трубка околоцветника, соединение околоцветник-завязь независимо от видовой принадлежности растения [Тихомирова, 20011а]. Наибольшим морфогенным потенциалом характеризуются фрагменты трубки околоцветника [Тихомирова, 2010а]. Морфогенетические про-

цессы в эксплантах генеративных органов in vitro культиваторов Iris hybrida, I. ensata, I. sibirica проходят аналогично, что подтверждает близость данных видов ириса [Тихомирова, 20011г]. Были изучены морфогенетические процессы в эксплантах трубки околоцветника культиваторов Iris ensata при размножении in vitro [Тихомирова, 200116].

На протяжении длительного времени велось изучение редких видов лекарственных растений Среднего Урала в Ботаническом саду УрО РАН (БС УрО РАН, г. Екатеринбург). Одним из таких видов является I. pseudacorus. В БС УрО РАН вид хорошо размножается вегетативно, зимостоек, не повреждается заморозками, вредителями, болезнями. Его можно считать перспективными для культивирования [Васфилова, Воробьева, 2003].

Большой вклад в изучении ирисов в лесостепной зоне Южного Урала внесли ученые Ботанического сада-института Уфимского НЦ РАН под руководством зав. лаборатории интродукции и селекции цветочных растений ЛИ. Мироновой. В 1996-1999 гг. А.Ф. Рахимовой было проведено интродукцион-ное изучение 24 дикорастущих видов ирисов [Рахимова, 2000а]. В соответствии с основными задачами ботанического сада проведено изучение биологических особенностей редких и хозяйственно-ценных видов ирисов, выявлены перспективные формы для введения в культуру в лесостепной зоне Башкирского Предуралья [Рахимова, 1999а, 19996; Рахимова, Миронова, 20006, 2001, 2002, 2003; Муратова, Миронова, 2007; Шайбаков, Миронова, 2007, 2008а, 20086, 2009; Миронова и др., 2010]; разработаны методы интенсивного размножения (семенного и вегетативного) и выращивания перспективных видов ириса [Рахимова, Миронова, 1998, 2000в; Миронова, Зайнетдинова, 2009]; разработаны методы микроклонального размножения перспективных видов [Ишмуратова, Рахимова, 1999], разработаны мероприятия и рекомендации по реализации полученных результатов в решении вопросов реинтро-дукции редких видов, а также для зеленого строительства Республики Башкортостан и селекционной практики [Миронова и др., 2004; Шайбаков, Миронова, 2007; 2008а, 20086, 2009, 2011«, 20116]. Э.А. Муратовой и H.A. Ка-

лашник [2006, 2008] проведена работа по исследованию кариотипов южноуральских ирисов I. pumila, I. sibirica, I. pseudacorus и I. scariosa W. В результате исследований Э.З. Муллабаевой и М.М. Ишмуратовой популяций I. sibirica в Башкирском Зауралье, ученые пришли к выводу, что наилучшее развитие особей по большинству параметров морфологических признаков отмечено в равнинной ценопопуляции, чем в горной [Муллабаева, Ишмуратова, 2001].

В Ботаническом саду-институте Марийского государственного технического университета при проведении интродукционной оценки видовых ирисов наиболее хорошо себя зарекомендовали /. pseudacorus и I. sibirica [Ефремова, Загрекова, 2009].

В ботаническом саду Тверского госуниверситета выращивается 165 сортов ириса гибридного и 48 видов ирисов, относящихся к подроду Limniris [Чугаева, 2005]. С 1992 года начато изучение ирисов природной флоры в культуре. В ходе работы 10 видов и сортов признаны перспективными для широкого использования в цветоводстве в Твери [Чугаева, 2003]. В.Н. Чугае-вой исследована морфология и биология плодов ирисов [Чугаева, 2006], детально изучены вопросы плодоношения и сезонной динамики роста листьев I. sibirica [Чугаева, 2004а, 20046].

В Ставропольском ботаническом саду им. В.В. Скрипченко в настоящее время создана одна из крупнейших коллекций рода Iris, насчитывающая более 500 образцов, включая 23 вида и 325 сортов [Лаборатория интродукции ..., 2013]. Г.Т. Шевченко изучены основы культивирования низкорослых ирисов, ведется селекционная работа с I. pumila [Шевченко, 1973, 1975]; изучена жизнеспособность семян видов рода Iris при различных сроках хранения [Шевченко, 2004, 2005].

В ботаническом саду Удмуртского госуниверситета большое внимание уделяется интродукции охраняемых видов ирисов - I. sibirica и I. pseudacorus, которые в условиях ботанического сада характеризуются высокими показателями адаптации. По шкале оценки интродукционного испыта-

ния эти виды относятся к группе перспективных: их можно успешно выращивать рассадным способом и делением корневищ [Крамарь, 2009]. Ведется работа по микроклональному черенкованию видов рода Iris L., изучены особенности введения в культуру in vitro эксплантов Iris sibirica и Iris pseudacorus [Конькова, Маркова, 2010; Маркова, Конькова, 2010].

Многолетний опыт интродукции рода Iris L. в Полярно-Альпийском ботаническом саду-институте Кольского НЦ (Мурманская обл., Кировск), показал, что виды рода Iris L. могут служить источником для увеличения видового разнообразия озеленительного ассортимента для городов Мурманской области (/. alberti Regel., I. aphilla, I. bloudowii, I. laevigata, I. setosa, I. sibirica) [Кудрявцева, Вирачева, 2005].

В Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар, республика Коми) коллекционный фонд рода Iris L. включает более 30 видов и разновидностей, из них 15 редких, а также 93 сорта ириса гибридного и 10 сортов ириса сибирского [Волкова, 2009, 2010]. При интродукции рода Iris L. на европейский север из-за неблагоприятных климатических условий (дефицит тепла в некоторые годы и большой избыток осадков) многие сорта I. hybrida цветут не регулярно, а только через один-два года. Отмечено, что сорта стародавней интродукции приспособились к экстремальным условиям севера, цветут более регулярно [Волкова, 2007].

Т.В. Новаковская и A.B. Кин в ботаническом саду СыктГУ, изучая особенности биоморфологии и фенологии I. pseudacorus в зависимости от условий произрастания при интродукции в подзоне Средней Тайги, отметили зависимость морфометрических параметров у I. pseudacorus от экотопа и погодных условий [Новаковская, Кин, 2005].

В результате проведенных научных исследований в ботаническом саду Петрозаводского государственного университета были изучены хозяйственно-биологические признаки 26 видов и культиваторов рода Iris L., а также выделены очень перспективные виды для культивирования в климатических условиях г. Петрозаводска [Смирнова, 2011].

Работы H.A. Шиваровой [2000, 2003, 2004] посвящены вопросам интродукции бородатых ирисов в ботаническом саду Калининградского госуниверситета. Установлено, что в условиях Калининграда бородатые ирисы следует делить не раньше, чем через 3 года и не позднее, чем через 7 лет.

Интродукционные возможности открытого грунта средней полосы России достаточно ограниченны по условиям зимовки, однако на юге европейской части России, в том числе на территории Волгоградской области значительная часть представителей рода Iris L. успешно интродуцированы [Саф-ронова, Малаева, 2010б]. В настоящее время коллекция представителей сем. Iridaceae in vitro в Волгоградском региональном ботаническом саду насчитывает 13 видов, 10 из которых занесены в Красную книгу РФ [Красная книга, 2008]. Использование для размножения метода эмбриокультуры позволило сократить длительный период покоя в 2 раза у Iris pumila L., Iris scariosa Willd. ex Link и Iris timofejewii Woronow [Сафронова, Малаева, 201 0ö].

В настоящее время в ботаническом саду Саратовского госуниверситета выращивается 87 сортов ириса гибридного. Исследования O.A. Егоровой и К.Е. Крайного [2009] показали, что климатические условия региона Нижнего Поволжья являются благоприятными для культивирования ириса гибридного. Результаты исследования позволили выявить возможности размножения 45 сортов.

Обзор видов рода Iris L. в Оренбургской области, находящейся в лесостепной и степной зоне, проведенный A.B. Кеше и З.Н. Рябининой, показал, что там встречаются только 7 видов, что составляет 17% от видового разнообразия России [Кеше, Рябинина, 2010].

На протяжении нескольких лет ботанический сад Самарского государственного университета осуществляет интродукцию и изучение ирисов природной флоры. По данным E.H. Мамонтовой установлено, что сроки зацветания ирисов в культуре зависят как от погодных условий, так и от видовой принадлежности [Мамонтова, 2004, 2005]. Учитывая, что Самара относится к поясу континентального климата умеренных широт с характерным вторже-

нием арктического и тропического воздуха, при оценке засухоустойчивости видо рода Iris L., интродуцированых в ботаническом саду, было выявлено, что для выращивания в Самарской области больше подходят виды, происходящие из засушливых регионов [Дорожкина и др., 2004].

В республике Калмыкия род Iris L. представлен 7 видами [Бакташева, 2000]. Коллекция ирисов в ботаническом саду Калмыкии начала создаваться весной 1991 г. Высаженные виды I. chamae и I. notha и 13 сортов I. hybrida были получены из Ставропольского ботанического сада, характеризовались достаточно высокой устойчивостью и экологической пластичностью. УI hy-brida в условиях Калмыкии отмечалось увеличение длины корневищ в среднем от 2 до 5 см. Толщина корневищ не изменялась [Бурлуткина, 1994]. Изучая распространение Iris pumila в окресностях села Яшалта, JI.A. Инджеева и Н.М. Бакташева пришли к выводу, что ценопопуляция Iris pumila является локальной и нуждается в строгой охране [Инджеева, Бакташева, 2009].

При изучении I. laevigata ex situ на территории HI ill «Ленские столбы» и in situ в ботаническом саду Якутского госуниверситета Н.С. Иванова [2002] пришла к выводу, что по сравнению с природными показателями цветение ириса в культуре короче, но это компенсируется увеличением числа и величины цветков.

Страны ближнего зарубежья. Богатая коллекция (около 300) видов и сортов ириса собрана в ИБС НАН Белоруссии. При нарушении агротехники и наличии неблагоприятных агроклиматических условий растения в значительной мере поражаются грибными, бактериальными и вирусными болезнями. Наиболее вредоносными для ириса являются мико-бактериальные гнили. Распространенность болезни в условиях ЦБС достигает в отдельные годы болееЗО % [Голубева и др., 2003]. На I hybrida идентифицирован вирус желтой мозаики фасоли [Войнило и др., 2001]. Выявлена эффективность использование гуминовых препаратов против гетероспориоза и серой гнили [Ди-шук, Бородич, 1997]. Также в ЦБС НАН Белоруссии уделяется внимание интродукции редких и исчезающих видов [Бурова, 1985].

В Национальном дендрологическом парке «Софиевка» HAH Украины (г. Умань, Черкасская обл.) коллекция ирисов состоит из 30 видов и 35 сортов. При исследованиях биологических особенностей рода особое внимание уделяется изучению их онтогенеза. Знания биологии индивидуального развития позволяет исследовать адаптивный характер интродуцированных растений к новым условиям, выявить уязвимые этапы в жизни конкретного вида [Швец, 2004].

Иридарий ботанического сада Таврического национального университета им. В.И. Вернадского (г. Симферополь, Крым) занимает 300 м2. Коллекция ирисов насчитывает почти 200 культиваторов и видов природной флоры. В иридарии каждый сорт располагается в определенной геометрической фигуре, обрамленной небольшими камнями, которые, кроме создания эстетического эффекта, помогают избежать пересортицы [Репецкая и др., 2008]. С целью расширения ассортиментацветочных культур в озеленение рекреационных городов и населенных мест в бот. саду ТНУ было изучено фенологическое развитие 18 сортов низкорослых сортов I. hybrida hört. [Репецкая и др., 2009].

В Центральном ботаническом саду Академии наук Туркмении основное внимание уделено выведению гибридных сортов, наиболее перспективных для республики [Абрамова, 1987].

Вопросы реинтродукции. Среди основных способов сохранения раритетных видов растений выделяют не только интродукцию, но и реинтродук-цию. Проведение реинтродукционных работ необходимо для выполнения Международной конвенции сохранения биоразнообразия, принятой в Рио-де-Жанейро в 1992 г., и в рамках «Стратегии ботанических садов по охране растений» [Стратегия ботанических..., 1994]. Необходимость реинтродукции видов растений особенно остро возникает в промышленно развитых регионах.

Возрастающее потребление биологических и прежде всего растительных ресурсов на фоне тотального антропогенного воздействия на природную

среду повсеместно приводит к их истощению, а также к загрязнению, нарушению и разрушению среды обитания многих живых организмов. Это влечет за собой сокращение численности или уничтожение популяций преимущественно редких видов [Автушко и др., 2005].

При существующей сети заповедных территорий не всегда можно выявить встречаемость редких видов на их территориях. Местонахождения многих редких видов часто рассеяны и незначительны по площади, и как бы хорошо ни велась охрана в заповедниках, проблема сохранения редких и исчезающих видов на особо охраняемых природных территориях не всегда решается успешно.

Дзыбовым Д.С. и Орловым O.E. были разработаны способы реинтро-дукции редких видов растений в агроландшафты Ставропольской возвышенности. Реинтродукцию проводили в 3 типа фитоценозов: в агростепь, в агро-ценоз сортовых многолетних кормовых трав (бобово-злаковая смесь) и в комбинированный ценоз агростепи и сортовых трав. Применяли 2 способа реинтродукции: семенной и пересадку взрослых особей. После реинтродук-ции взрослых особей к третьему году у I. pumila в агростепь была отмечена хорошая приживаемость (38-96%). После реинтродукции семенным способом удовлетворительные результаты получены в комбинированных ценозах у/, aphilla [Орлов, 2008; Дзыбов, Орлов, 2009].

М.П. Атаманченко для реинтродукци было предложено использовать биотехнологические методы, которые позволяют провести клонирование, тиражирование редких и исчезающих видов в культуре in vitro, с последующим переносом растений-регенерантов в фитоценозы. В качестве эксплантов использовали фрагменты листьев I. pumila. Растения отбирались в ботаническом заказнике Шалево, расположенном северо-западнее г. Ставрополя. Полученные растения-регенеранты I. pumila, после адаптации к естественным условиям, были реинтродуцированы в 23- летнюю агростепь, воссозданную-методом агростепей Д.С. Дзыбова. Почвы - низкопродуктивный каменистый чернозем. Ассоциация - Festuca valesiaca + Bromopsis inermis + Galium ruthe-

nicum. Клонирование и последующей реинтродукция I. pumila может способствовать восстановлению численности популяции этого вида в природе [Атаманченко, 2010].

В республике Саха (Якутия) предпринята попытка реинтродукции I. laevigata, занесенного в Красную книгу республики. Ежегодные посевы I. laevigata, производимые в ботаническом саду Якутского госуниверситета (г. Якутск), позволили создать страховочный фонд растений, которые используются при реинтродукционных работах. Была обнаружена только одна це-нопопуляция I. laevigata, на берегу оз. Атласовское, которая занимала ограниченную площадь (25 м2). В 2003 г. в ценопопуляции общей численностью 33 экземпляра начаты восстановительные мероприятия. Контрольный учет через 4 года показал, что численность ценопопуляции и ее площадь значительно возросли и составили соответственно 220 особей и 35 м [Белолюб-ская, Данилова, 2008].

В музее-заповеднике «Ясная Поляна» были созданы 3 участка с посадками I. pseudacorus, являющимся одним из редких видов растений Тульской области. Отрезки корневищ с 2-3 побегами были посажены вдоль берега реки. Приживаемость растений составила 100 %. Были отмечены повреждения I. pseudacorus ондатрами (Ondatra zibethica (L.)) как на опытных, так и на контрольных участках. Несмотря на это за 3 года наблюдений число побегов возросло в среднем в 6,2 раза. Процент генеративных побегов увеличился в 1,4 раза по сравнению с контрольным участком [Старкова, 2002].

Искусственные популяции I. pseudacorus были заложены в 8 различных сообществах на территории Природно-исторического заповедника-леспаркхоза «Горки», расположенного в Московской области. При отсутствии вытаптывания и посадке I. pseudacorus крупными фрагментами корневища наблюдается 100 %-я приживаемость особей. Для успешного развития искусственных популяций необходимо подбирать ценозы с незначительными рекреационными нагрузками, полностью освещенные или со слабым затене-

нием. Оптимальные условия по режиму увлажнения - прибрежно-водные и болотные сообщества [Беловодова, 2000].

Таким образом, повсеместно в России и прилегающих странах созданы и создаются коллекции видов и сортов ирисов как растений, сокращающих численность и переспективных для озеленения населенных пунктов. Однако вопросы развития и структуры побеговых систем изучены у небольшого числа видов. На юге Среднерусской возвышенности работы, посвященные ирисам природной флоры, единичны. Не изучены биологические особенности видов и сортов различного эколого-географического происхождения в условиях культуры, включая виды, не имеющие естественных местообитаний в России (вопросы феноритмики, биоморфологии, семенной продуктивности, устойчивости к факторам среды и другие), которые позволили бы получить новые сведения о жизни растений, успешно сохранять и преумножать численность растений данного рода и внедрять наиболее устойчивые в культуре виды и сорта в озеленение региона.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Шевченко, Инга Викторовна

ВЫВОДЫ

1. В условиях юга Среднерусской возвышенности отрастание побегов представителей рода Iris начинается в середине апреля при стабильном переходе температуры через 1-3 °С, цветение длится со второй половины апреля до середины июля. Раньше цветут виды и сорта подрода Iris, позже -подрода Limniris. В засушливые годы из-за резкого дефицита влаги и высоких температур в конце мая-июне продолжительность цветения видов и сортов сокращается с 15-20 до 7-15 дней, ирисы-гигрофиты серии Laeviga-tae не цветут без обильного регулярного полива.

2. Виды и сорта Iris различного происхождения отличаются сроками закладки почек возобновления, разворачивания первых листьев - осенью и весной, числом метамеров у годичных частей побегов, продолжительностью жизненного цикла вегетативно-генеративных побегов. Дициклические побеги формируются у поздноцветущих видов серии Spuriae, ди- и трицик-лические - у вида 7. aphilla секции Iris, видов секции Limniris различного происхождения, и трициклические - у раноцветущих видов и сортов секции Iris и у представителей серий Laevigatae и Sibiricae секции Limniris.

3. Установлено, что у видов, цветущих в ранние и средние сроки, к зиме сформированы зачаточные цветки с различной степенью их дифференциации. Лишь у вида 7 pseudacorus, цветущего в средние сроки, с трицик-лическими вегетативно-генеративными побегами, листья которых начинают разворачиваться весной, не обнаружено зачатков цветков. У видов и сортов, цветущих в среднепоздние и поздние сроки, зачатки цветков не обнаружены, растения перед зимовкой находятся на II-III этапах органогенеза.

4. Эпидермальные клетки унифациальных листьев большинства видов ирисов удлиненные, с ровными или почти ровными антиклинальными стенками; у 7. setosa стенки извилистые. У растений сортов 7 sibirica и вида 7 gramínea (серии Sibericae и Spuriae секции Limniris соответственно) на эпидермальных клетках обнаружены короткие сосочковидные железистые трихомы.

5. В условиях культуры фактическая семенная продуктивность варьирует у различных видов и сортов в среднем от 16 до 90 шт. семян в одном плоде при коэффициенте семенной продуктивности (КСП) 8-73 %. Наименьшая семенная продуктивность с КСП ниже 20 % отмечена у европей-ско-кавказского вида I. gramínea и I. X monnieri гибридного происхождения, а также у I. pumila с учетом развития лишь 1-го плода на цветоносном побеге.

6. Установлено, что наиболее слабый покой характерен для семян I. japónica секции Lophiris. Семенам видов I. gramínea и I. lactea, сортов I. sibi-rica для дружного выхода из покоя в условиях юга Среднерусской возвышенности достаточно естественной стратификации в течение одной зимы. У семян большинства изученных видов различного эколого-географического происхождения покой семян более глубокий. У сортов I. х hybrida отмечено наибольшее разнообразие по динамике прорастания семян.

7. Большинство изученных видов и сортов устойчивы в культуре, за исключением слабозимостойкого вида I. japónica, и перспективны для озеленения на юге Среднерусской возвышенности. Для широкого использования в озеленении населенных пунктов рекомендуются виды I. aphilla и I. pumila, выращенные и размноженные в культуре, I. setosa, I. gramínea, а также 8 сортов I. sibirica: 'Blue Cape', 'Cambridge', 'Early Bluebird', 'Even', 'Helen Astor', 'Sally Kerlin', 'Sunguinea', 'Wisley White' и 6 сортов /. x hybri-da: 'Feuerfogel', 'Blue Shapper', 'НП - 2', 'Sable', 'НП - 3', 'Helen Novak'. Для любительского цветоводства могут быть рекомендованы более требовательные к условиям произрастания, нуждающиеся в дополнительном уходе 9 видов: I. maackii, I. pseudacorus, I. laevigata, I. spuria subsp. musulmanica, I. pallida, I. lactea, I. X monnieri, I. spuria, I. japónica и 2 сорта I. x hybrida: 'НП - 1', 'Blue Shimmer'.

8. При реинтродукции в естественные биоценозы прегенеративный период онтогенеза I. aphilla и I. pumila длиннее, чем в условиях культуры, в среднем, на 2 года при осенней пересадке растений, и более чем на 2 года -при весенней пересадке. В засушливых условиях, характерных для юга Среднерусской возвышенности, предпочтительнее осенние сроки посадки растений и при выборе реинтродукционных участков, склоны северных экспозиций.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для широкого использования в озеленении населенных пунктов рекомендуются виды I. aphilla и I. pumila, выращенные и размноженные в культуре, I. setosa, I. gramínea, 8 сортов I. sibirica: 'Blue Cape', 'Cambridge', 'Early Bluebird', 'Even', 'Helen Astor', 'Sally Kerlin', 'Sunguinea', 'Wisley White' и 6 сортов I. x hybrida: 'Blue Shapper', 'Feuerfogel','Helen Novak', 'Sable', 'НП-2', 'НП-3'.

2. Для регулярного цветения ирисов I. maackii, I. pseudacorus, I. laevigata рекомендуется полив растений в засушливые периоды. I. spuria subsp. musulmanica, I. X monnieri, I. spuria стабильно цветут без дополнительного полива.

3. Предложены элементы агротехники для успешного культивирования видов и сортов ирисов: для размножения семенами рекомендуем виды с наибольшей семенной продуктивностью I. aphilla и I. spuria subsp. musulmanica, I. pseudacorus, I. laevigata и I. maackii; для семян видов I. gramínea, I. laevigata, I. maackii, I. pseudacorus, I. pumila, I. japónica и большинства сортов /. sibirica предпочтительнее более поверхностная заделка семян - на глубину 1 см; в условиях недостаточного увлажнения юга Среднерусской возвышенности желателен подзимний посев семян для всех изученных видов ирисов.

4. В качестве охранных мероприятий для сохранения генофонда декоративных видов I. pumila и /. aphilla, занесенных в Красные книги РСФСР и Белгородской области, рекомендуется их размножение в культуре для реин-тродукции и внедрение в озеленение населенных пунктов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шевченко, Инга Викторовна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроклиматические ресурсы Белгородской области [Текст] - Л.: Гидрометеоиздат, 1972. -91 с.

2. Агроклиматический справочник по Белгородской области [Текст] / под ред. А.П. Говорухина. - Л.: Гидрометеоиздат. - 1959. - 124 с.

3. Абрамова С.Н. Некоторые биологические особенности сортов ириса и тюльпана [Текст] / С.Н. Абрамова // Биология культурных и дикорастущих растений Туркменистана, 1987.-с. 105-109.

4. Автушко С.А. Новые места произрастания охраняемых видов растений на территории Березинского заповедника [Текст] / С.А. Автушко, E.H. Ивкович, И.М. Степанович // Современные направления деятельности ботанических садов и держателей ботанических коллекций по сохранению биоразнообразия растительного мира / Центр, ботан. сад Нац. акад. наук Беларуси. - Минск, 2005. - С. 196-198.

5. Алексеева Н.Б. Охрана видов рода Iris (Iridaceae) на территории России [Текст] / Н.Б. Алексеева // Ботан. журн., 2003. - Т.88, № 12. - С. 109118.

6. Алексеева Н.Б. Виды рода Iris L. во флоре России. Проблемы охраны в природе и интродукции [Текст]: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Н.Б. Алексеева - Санкт-Петербург, 2005. - 18 с.

7. Алексеева Н.Б. Новая секция рода Iris (.Iridaceae) и номенклатурные комбинации в ранге секции [Текст] / Н.Б. Алексеева // Ботан. журн., 2006. - Т.91, N 7. - С. 1095-1097.

8. Алексеева Н.Б. Критические заметки о некоторых видах рода Iris (.Iridaceae) в Сибири и на Дальнем Востоке России [Текст] / Н.Б. Алексеева, Л.Н. Миронова // Ботан. журн., 2007. - Т.92, N 6. - С. 916-925.

9. Алексеева Н.Б. Редкие, охраняемые растения в коллекции ирида-рия ботанического сада БИН РАН [Текст] / Н.Б. Алексеева // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы

всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008г.). Часть 6: Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. - 2008<я. - С. 170-172.

10. Алексеева Н.Б. Род Iris L. (Iridaceae) в России [Текст] / Н.Б. Алексеева // Turczaninowia. - 20086. - Т. 11, № 2. - Барнаул. - С. 5-68.

11. Алексеева Н.Б. Морфология семян некоторых видов рода Iris (.Iridaceae) в связи с систематикой рода [Текст] / Н.Б. Алексеева // Ботан. журн., 2010. - Т.95, N 3. - С. 345-350.

12. Алексеева Н.Б. Новые виды рода Iris L. (Iridaseae) для флоры Монголии [Текст] / Н.Б. Алексеева // Turczaninowia. - 2011. - Т. 14, № 1. -С. 59-60.

13. Андреев Т.Н. Интродукция травянистых растений в Субарктику [Текст] / Г. Н. Андреев. - JL: Наука, Ленингр. отд-ние, 1975. - 165 с.

14. Антимонов H.A. Природа Белгородской области [Текст] / H.A. Антимонов. - Белгород: Белгородское книж. изд-во, 1959. - 170 с.

15. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод / З.Т. Артюшенко, A.A. Федоров - Л.: Наука, 1986. - 329 с.

16. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя / З.Т. Артюшенко. - Л.: Наука, 1990. - 204 с.

17. Атаманченко М.П. Реинтродукция растений - регенерантов ириса карликового (Iris pumila L. s. 1.) в агростепи [Текст] / М.П. Атаманченко // Сборник трудов молодых ученых, 2010. - С. 5-9.

18. Атлас ультраструктуры растительных тканей [Текст] / под ред. М.Ф. Даниловой и Г.М. Козубова. - Петрозаводск: Карелия, 1980. - С. 4142.

19. Ахвердов A.A. Биология ирисов флоры Армении [Текст] / A.A. Ахвердов, Н.В. Мирзоева // Ереван: АН АрмССР. Ин-т ботаники, 1982. - 87 с.

20. Байкова Е.В. Анатомическое строение корней сибирских видов рода касатик - Iris L., подрода Iris (Iridaceae) [Текст] / E.B. Байкова, В.М.

Доронькин // Вестник Томского государственного университета, 2009. -№3. - С. 186-190.

21. Баканова В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта [Текст] / В.В. Баканова. - Киев: Наукова Думка, 1984. - С. 40-50.

22. Бакташева, Н.М. Флора Калмыкии и ее анализ [Текст] / Н.М. Бакташева. - Элиста, 2000. - 136 с.

23. Биологический энциклопедический словарь [Текст] / Гл. ред. М.С. Гиляров; Редкол.: A.A. Бабаев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. 2-е изд., исправл. -М.: Сов. энциклопедия, 1986.

24. Безделева Т.А. Особенности структурной организации некоторых видов рода Iris [Текст] / Т.А. Безделева, Л.Н. Миронова. Р.В. Дудкин // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. - №5. - С. 21-24.

25. Беловодова H.H. Реинтродукция ириса желтого (Iris pseudacorus L.) / H.H. Беловодова // Мониторинг состояния природ.-культ. комплексов Подмосковья. - М., 2000. - С. 126-132.

26. Белолюбская С.Б. Опыт восстановления ценопопуляций редких видов в окрестностях г. Якутска [Текст] / С.Б. Белолюбская, Н.С. Данилова // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века / Рус. ботан. о-во. - Петрозаводск, 2008. - Ч. 3. - С. 318-320.

27. Болтенков Е.В. Введение в культуру ткани in vitro Iris oxypetala Bunge - продуцента пигментов [Текст] / Е.В. Болтенков, Н.В. Лабецкая, Ю.Н. Журавлев // IV съезд о-ва физиологов растений России: Тез.докл. -М, 1999. -Т.2. - С. 535.

28. Болтенков, Е.В. Введение в культуру in vitro Iris oxypetala Bunge [Текст] / Е.В. Болтенков, H.B. Лабецкая, Л.С. Луаве, Ю.Н. Журавлев // Раст. ресурсы, 2000а. - Т.36. - Вып. 1. - С. 67-70.

29. Болтенков Е.В. Получение и культивирование каллусной ткани I. setosa Pall, ex Link / Е.В. Болтенков, H.B. Лабецкая, Ю.Н. Журавлев // Биотехнология, 20006. - № 5. - С. 47-51.

30. Болтенков E.B. Изучение особенностей культивирования in vitro тканей дальневосточных видов рода Iris L. (Iridaceae) для использования в биотехнологии [Текст]: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е.В. Болтенков -Владивосток, 2002. - 24 с.

31. Бородич Г.С. Ирисы [Текст] / Г.С. Бородич. - М.: Издательский Дом МСП, 2005.-32 с.

32. Бурлакова И.В. Ирисы [Текст] / И.В. Бурлакова, В.К. Зыкова. -М.: ЗАО «Фитон+», 2006. - 208 с.

33. Бурлуткина J1.B. Опыт интродукции ирисов в Калмыкии [Текст] / JI.B. Бурлуткина // Роль регион, советов ботан. садов в изуч. и рацион, ис-польз. раст. ресурсов. - Ставрополь, 1994. - С. 20-23.

34. Бурова Э.А. Автогамия у ирисов / Э.А. Бурова. - Бот. журн., 1970. - Т. 55, № 9. - С. 1344-1348.

35. Бурова Э.А. Интродукция редких и исчезающих видов ириса в ЦБС АН БССР [Текст] / Э.А. Бурова // Организация работ по выявлению и охране редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений, занесенных в красные книги СССР и БССР. - 1985. - С. 116-117.

36. Былов В.Н. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников [Текст] / В.Н. Былов, P.A. Карписонова // Бюллетень Главного ботанического сада. - М.: Наука, 1978. -Вып. 107.-С. 77-82.

37. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы, 1973. - Т. 9. - Вып. 2. - С 289-296.

38. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн., 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.

39. Васильева И.В. Изучение коэффициента вегетативного размножения у сортов Iris hybrida hört [Текст] / И.В. Васильева, H.A. Мамаева, A.C. Демидов, С.О. Герасимов // Докл. ТСХА, 2003. - Вып.275. - С. 53-55.

40. Васильева И.В. Ирисы бородатые [Текст] / И.В. Васильева. - М.: Кладезь-Букс, 2006. - 94 с.

41. Васфилова Е.С. Интродукция редких видов лекарственных растений на Среднем Урале как один из способов их охраны и расширения сырьевой базы [Текст] / Е.С. Васфилова, Т.А. Воробьева // Тр. Ботан. сада УрОРАН, 2003.-Вып. 2.-С. 175-186.

42. Ветчинкина Е.М. Использование биотехнологических методов для ускорения размножения гибридов Iris hybrida Hort [Текст] / Е.М. Ветчинкина, H.A. Мамаева, A.C. Демидов // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Материалы Третьей Международной научной конференции, 23-25 сентября). - СПб, 2003. - С. 354-355.

43. Ветчинкина Е.М. Некоторые аспекты использования культуры семян и зародышей in vitro для изучения и сохранения биоразнообразия рода Iris L. [Текст] / Е.М. Ветчинкина, H.A. Мамаева // Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем: сб. ст. 3-го Молодежного научного семинара (г. Екатеринбург, 25-28 окт. 2004 г.). - Екатеринбург, 2005. - С. 2125.

44. Ветчинкина Е.М. Использование ISSR-анализа для идентификации и паспортизации растений в коллекциях генетических банков in vitro [Текст] / Е.М. Ветчинкина, И.А. Шанцер // Сборник статей по материалам III Всероссийской научно-практической конференции «Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира», Волгоград, 4-6 августа 2010 г. - Волгоград: Изд-во AVATARS, 2010. - 370 с.

45. Ветчинова E.H. Изучение биологических особенностей семян в культуре in vitro (на примере гибридов Fl садовых бородатых ирисов) [Текст] / E.H. Ветчинова, H.A. Мамаева // Сборник статей по материалам III Всероссийской научно-практической конференции «Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира», Волгоград, 4-6 августа 2010 г. - Волгоград: Изд-во AVATARS, 2010. - 370 с.

46. Войнило Н.В. Вирусное заболевание ириса гибридного (Iris L.) [Текст] / Н.В. Войнило, Г.С. Бородин, О .Я. Грибик // Защита растений на рубеже XXI в. - Минск, 2001. - С. 178-179.

47. Волков Ф.А. Планирование опытов с декоративными культурами, используемыми в озеленении на примере ирисов [Текст] / Ф.А. Волков, В.А. Леонова // Декоративное садоводство Нечерноземья, 1985. - С. 25-32.

48. Волкова Г.А. Представители рода Iris L. в интродукции на европейском севере [Текст] / Г.А. Волкова // Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия растений: материалы Международной научной конференции (Г. Воронеж, 26-29 июня 2007 г.). - Воронеж: Изда-тельско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 2007.-С. 29-31.

49. Волкова Г.А. Ирисы в интродукции на Европейском Севере [Текст] / Г.А. Волкова // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: материалы международной конференции, посвященной 70-летию Ботанического сада-института МарГТУ и 70-летию профессора М. М. Котова (10-14 августа 2009 г., Йошкар-Ола) / под общей ред. С. М. Лазаревой. - Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2009. - С. 145-148.

50. Волкова Г.А. Итоги интродукции природных видов рода Iris L. на Европейском Севере [Текст] / Г.А. Волкова // Тр. Томского гос. ун-та. -Сер. биол.: Бот. сады. Проблемы интродукции. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2010.-Т. 274.-С. 127-129.

51. Вредители и болезни цветочно-декоративных растений [Текст] / Ю.В. Синадский, И.Т. Корнеева, И.Б. Доброчинская, В.А. Ефремова, Л.С. Дроздовская и др. - М.: Наука, 1987. - 592 с.

52. Головнина К.А. Молекулярная филогения сибирских видов рода Iris, основанная на сравнительном анализе некодирующих участков хлоро-пластной ДНК [Текст] / К.А. Головнина // Материалы VIII Молодежной

конференции ботаников в Санкт-Петпрбурге (17-21 мая 2004 года). - СПб., СПГУТД, 2004 г.-С. 243.

53. Голубева B.C. Болезни ириса в условиях Белоруссии [Текст] / B.C. Голубева, Н.Г.Дишук, Н.В. Войнило, Л.И. Линник, B.C. Кобзарова // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Материалы Третьей Международной научной конференции, 23-25 сентября 2003 г., Санкт-Петербург). - СПб., 2003. - С. 448-449.

54. Декоративные растения открытого и закрытого грунта, справочник [Текст] / Под общ. ред. АН УССР A.M. Гродзинского. - Киев: Наукова Думка, 1985.-С. 63-68.

55. Декоративные травянистые растения для открытого грунта [Текст] - Л.: Наука, Ленингр. отд., 1977. - Т. 1 - С. 225-227.

56. Демьянова Е.И. О постановке антоэкологических наблюдений в условиях интродукции [Текст] / Е.И. Демьянова // Бот. журн., 2011. - Т. 96, №8.-С. 1127-1134.

57. Дзыбов Д.С. Реинтродукция в агроландшафты хозяйственно-ценных видов дикорастущей флоры [Текст] / Д.С. Дзыбов, O.E. Орлов // Экологический вестник Северного Кавказа. - Краснодар: Кубан. гос. аграр. ун-т, 2009. - Т. 5, № 1. - С. 70-75.

58. Дишук Н.Г. Использование гуминовых препаратов против болезней ириса [Текст] / Н.Г. Дишук, Г.С. Бородич // Актуал. пробл. фитовирусо-логии и защиты растений. - Минск, 1997. - С. 130-131.

59. Долганова З.В. Адаптивная изменчивость ириса мечевидного [Текст] / З.В. Долганова, Л.А. Полковникова // Молодые ученые - садоводству России: Тез. докл. Всерос. сов. - М., 1995. - С. 109-112.

60. Долганова З.В. Определение резервов повышения продуктивности ириса мечевидного [Текст] / З.В. Долганова, Л.А. Полковникова // Флора и растительность Алтая: Тр. ЮСБС. - Барнаул: Изд-во АГУ, 1996. - С. 150-154.

61. Долганова З.В. Улучшение ассортимента ириса для лесостепи Алтайского края [Текст] /З.В. Долганова, JI.A. Полковникова // Цветоводство - сегодня и завтра (генофонд, его сохранение и обогащение) - Тез. докл. III Междунар. Конф. - М., 1998. - С. 97-99.

62. Долганова З.В. Биология и интродукция цветочно-декоративных корневищных многолетников в Западной Сибири [Текст] / З.В. Долганова / РАСХН. Сиб. отд-ние. НИИСС им. М.А. Лисавенко. - Новосибирск, 2002. -232 с.

63. Долганова З.В. Особенности роста и развития сортов и гибридов ириса мечевидного (Iris ensata Thunb.) в условиях лесостепи Западной Сибири [Текст] / З.В. Долганова // Вестник Алтайского государственного аграрного университета, 2010 г. - № 8 (70). - С. 35-40.

64. Долганова З.В. Периодичность цветения и особенности размножения Iris L. в условиях лесостепи Алтайского края [Текст] /З.В. Долганова // Субтропическое и декоративное садоводство: сб. науч. тр. - Сочи: ГНУ ВНИИЦиСК Россельхозакадемии, 2011. - Вып. 45. - С. 114-121.

65. Дорожкина И.В. Оценка засухоустойчивости видов рода Iris L., интродуцируемых в Ботаническом саду СамГУ [Текст] / И.В. Дорожкина, Л.М. Кавеленова, E.H. Мамонтова // Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов. - Калининград: Кали-нингр. гос. ун-т, 2004. - С. 187-189.

66. Доронькин В.М. Филогенетические взаимоотношения сибирских видов рода Iris (Iridaceae), выявленные при помощи метода SYNAP [Текст] / В.М. Доронькин, К.С. Байков // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI Съезда Рус. ботан. о-ва. - Барнаул, 2003. - С. 249250.

67. Доронькин В.М. Моделирование филогенетических связей сибирских видов рода Iris (Iridsaceaé) по методу SYNAP [Текст] / В.М. Доронькин, К.С. Байков // Turczaninowia, 2004. -Т. 7, № 2. - Барнаул. - С. 4557.

68. Дудкин P.B. Новое местонахождение Iris ventricosa (Iridaceae) в Приморском крае [Текст] / Р.В. Дудкин, JT.H. Миронова // Ботан. журн., 2008. - Т.93, N 5. - С. 797-799.

69. Еленевский А.Г. Растения Белгородской области (конспект флоры) [Текст] / А.Г. Еленевский, В.И. Радыгина, H.H. Чаадаева. - М.: МШ 'У, 2004.- 120 с.

70. Елина Г.А. Аптека на болоте [Текст] / Г.А. Елина. - СПб.: Наука, 1993.-469 с.

71. Егорова O.A. Вегетативное размножение и сроки цветения ириса гибридного (Iris hybrida Hort.) в условиях Саратова [Текст] / O.A. Егорова, К.Е. Крайнов // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2009. - Вып. 8. - С. 146150.

72. Ефремова Л.П. Интродукция рода Iris L. в ботаническом саду-институте МарГТУ [Текст] / Л.П. Ефремова, О.П. Загрекова // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: материалы международной конференции, посвященной 70-летию Ботанического сада-института МарГТУ и 70-летию профессора М. М. Котова (10-14 августа 2009 г., Йошкар-Ола) / под общей ред. С. М. Лазаревой. - Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2009. - С. 289-291.

73. Жмылев П.Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь: учеб. пособие [Текст] / Ю.П. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Баландин - изд. 2-е, испр. и доп. - М., 2005. - 256 с.

74. Журавлев Ю.Н. ДНК-типирование дальневосточных видов рода Iris L. с помощью метода RAPD-PCR [Текст] / Ю.Н. Журавлев, М.М. Козы-ренко, Е.В. Артюкова, Г.Д. Реунова, М.В. Илюшко // Генетика, 1998. - Т. 34, №3.-С. 368-372.

75. Журавлев Ю.Н. Молекулярные маркеры для сохранения редких видов растений Дальнего Востока [Текст] / Ю.Н. Журавлев, О.Г. Корень,

Т.И. Музарок, Г.Д. Реунова, М.М. Козыренко // Физиология растений, 1999. - Т. 46, № 6. - С. 953-964.

76. Журавлев Ю.Н. Молекулярные генетические маркеры для сохранения биологического разнообразия растений / Ю.Н. Журавлев, М.М. Козыренко, Е.В. Артюхова и др. - 2009 [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://vmw.fegi.ru/primorye/biology/marker.htm (дата обращения: 10.01.2013).

77. Иванова Н.С. Iris laevigata in situ и ex situ [Текст] / Н.С. Иванова // Соврем, пробл. природопользования, охотоведения и звероводства. - Киров, 2002.-С. 447-448.

78. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений: учебное пособие [Текст] / И.П. Игнатьева. - М.: МСХА им. Тимирязева, 1983. - 55 с.

79. Игнатьева И. П. Классификация и биоморфологические особенности корневищ двудольных и однодольных травянистых поликарпиков [Текст] / И.П. Игнатьева // Известия ТСХА. - М., 1994. - Вып. 1. - С. 60-77.

80. Илюшко М.В. Спектрофотометрический метод оценки окраски цветка на примере I setosa (Iridaceae) [Текст] / M.B. Илюшко, H.A. Михайлова, Ю.Н. Журавлев // Ботан. журн., 1999. - Т.84, № 10. - С. 131-135.

81. Илюшко М.В. Изменчивость касатика щетинистого I. setosa Pall, ex Link на российском Дальнем Востоке [Текст]: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / М.В. Илюшко - Владивосток, 2000. - 27 с.

82. Илюшко М.В. Изменчивость морфологических признаков I setosa (.Iridaceae) на российском Дальнем Востоке [Текст] / М.В. Илюшко, Ю.Ф. Каратавцев, Ю.Н. Журавлев // Ботан. журн., 2001. - Т. 86, № 3. - С. 60-72.

83. Инджеева JI.A. Изучение распространения ириса карликового (Iris pumila L.) и состояния его ценопопуляции в окрестностях села Яшалта [Текст] / JI.A. Инджеева, Н.М. Бакташева // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования. - Астрах, гос. ун-т, 2009. - С. 231232.

84. Ирисы [Текст] / Г.И. Родионенко, И.В. Дрягина, П.Ф. Гатенбер-гер и др.; под общ. ред. Г.И. Родионенко. - М.: Колос, 1981. - 156 с.

85. Ирисы: рекомендации по выращиванию и уходу [Текст] / Н.М. Бородич - Мн.: Эдит ВВ, 2006. - 32 с.

86. Ишмуратова М.М.Использование культур in vitro для размножения гибридов Iris L. [Текст] / М.М. Ишмуратова, А.Ф. Рахимова // Раст. ресурсы, 1999. - Т. 35, вып. 4. - С. 74-78.

87. Камелин Р.В. Биотехнологическое разнообразие и интродукция растений [Текст] / Р.В. Камелин // Растит, ресурсы, 1997. - Т. 33, Вып. 3. -С. 1-11.

88. Карпов A.A. Ирисы. Выращивание, дизайн, продажа [Текст] / A.A. Карпов // Изд. 2-е доп. и перер. - Ростов н/Д: Феникс, 2003. - 160 с.

89. Каулен М.Е. Высокие бородатые: современные тенденции [Текст] / М.Е. Каулен // Питомник и частный сад, 2011. - № 3. - С. 34-38.

90. Классификация бородатых ирисов [Электронный ресурс]. - URL: http:// www. Iris/ mksat. net/ term/ html (дата обращения 24.06.2007).

91. Клементьева JT.А. Качество пыльцы видов ириса в условиях лесостепи Алтайского края [Текст] / Л.А. Клементьева // Садоводство и цветоводство на современном этапе: Сборник научных трудов Юбилейной конференции (г. Бердск, апрель, 2005 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. НЗПЯОС им. И.В. Мичурина. - Новосибирск, 2005. - С. 196-198.

92. Кеше A.B. Обзор видов рода Iris L. в Оренбургской области [Текст] / A.B. Кеше, З.Н. Рябинина // Известия Оренбургского государственного аграрного университета, 2010. -N 2. - С. 216-217.

93. Козыренко М.М. RAPD-PCR-типирование дальневосточных видов ирисов [Текст] / М.М. Козыренко, Е.В. Артюкова, Г.Д. Реунова, М.В. Илюшков, Ю.Н. Журавлев // Второй съезд Биохим. о-ва РАН: Тез. стендовых сообщ. - Пущино, 1997. - 4.1. - С. 146.

94. Козыренко М.М. Анализ генетической изменчивости каллусных культур некоторых видов рода Iris L. [Текст] / М.М. Козыренко, Е.В. Артю-кова, JI.C. Луаве, Е.В. Болтенков // Биотехнология, 2002. -N 4. - С. 38-48.

95. Козыренко М.М. Сомаклональная изменчивость Iris pseudacorus L. по данным RAPD- и цитогенетического анализа [Текст] / М.М. Козыренко, Е.В. Артюкова, Е.В. Болтенков, Л.С. Луаве // Биотехнология, 2004. - № 2.-С. 13-23.

96. Козыренко М.М. Самостоятельность видов Iris vorobievii N.S. Pavlova, I. mandshurica Maxim, и I. humilis Georgi (Iridaceae): доказательство из хлоропластного генома [Текст] / М.М. Козыренко, Е.В. Артюкова, Е.В. Болтенков, Л.Н. Миронова, Ю.Н. Журавлев // Доклады академии наук, 2009. - Т. 426. - № 3. - С. 416-420.

97. Конькова Л.И. Опыт клонирования видов рода Iris L. в Удмуртии [Текст] / Л.И. Конькова, Е.М. Маркова // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира: Материалы III Всерос. науч.-практ. конф. - Волгоград, 2010. - С. 224-229.

98. Коровин С.Е. Переселение растений. Методические подходы к проведению работ [Текст] / С.Е. Коровин, З.Е. Кузьмин, Н.В. Трулевич, А.Н. Швецов - М.: Изд-во МСХА, 2001. - 76 с.

99. Кравцова Т.И. Строение семенной кожуры у представителей рода Iris (Iridaceae) [Текст] / Т.И. Кравцова, H.A. Жинкина // Бот. журн., 2008 г. -Т. 93, № 11.-С. 1737-1749.

100. Крамарь O.A. Начальные этапы онтогенеза I. pseudacorus L. при интродукции [Текст] / O.A. Крамарь // Чтения памяти А.П. Хохрякова: Материалы Всерос. науч. конф. - Магадан: Ноосфера, 2008. - С. 145-147.

101. Крамарь O.A. Интродукция охраняемых видов ирисов Удмуртской республики в ботаническом саду Удмуртского госуниверситета [Текст] / O.A. Крамарь // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: материалы международной конференции, посвященной 70-летию Ботанического сада-института МарГТУ и 70-летию

профессора M. М. Котова (10-14 августа 2009 г., Йошкар-Ола) / Под общей ред. С. М. Лазаревой. - Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2009. -С. 41-43.

102. Красная книга РСФСР (растения) [Текст] / АН СССР. Ботан. инт-т им. Комарова; Всесоюз. ботан. общ-во; Гл. упр. охотн. хоз-ва и заповедников при Совете Министров РСФСР; Гл. ред-колл.: В. Д. Голованов и др.; Сост. А. А. Тахтаджян. - М.: Росагропромиздат, 1988. - С. 254-262.

103. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание [Текст] / Общ. науч. ред. А. В. Присный. - Белгород, 2004. - 532 с.

104. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) [Текст] / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; РБО; МГУ им. М.В. Ломоносова; Гл. редколл.: Ю.П. Трутнев и др.; Сост. Р.В. Камелин и др. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 855 с.

105. Кудрявцева О.В. Приживаемость различных эколого-географических групп растений рода Iris L. при интродукции за полярный круг [Текст] / О.В. Кудрявцева, Л. Л. Вирачева // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества). - Петрозаводск: Петрозавод. гос. ун-т, 2005. - Ч. 1. - С. 201-204.

106. Лаборатория интродукции тропических и субтропических культур / Ставропольский ботанический сад [Электронный ресурс]. - URL: http://www.botsad-net. 1 gb.ru/index.php?option=com_content&view= article&catid=3 5%3 A2009-07-14-13-17-23&id=56%3 A2009-07-18-13-18-51&Itemid=53 (дата обращения 11.01.2013).

107. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы) [Текст] / P.E. Левина // М.: Наука, 1981. - 96 с.

108. Леонова В.А. Изучение влияния затенения на ирис гибридный в связи с его использованием в озеленение [Текст]: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / В.А. Леонова - М., 1986. - 24 с.

109. Лопатина С.Е. Краткие итоги интродукции дикорастущих ирисов Сибири в ЮСБС [Текст] / С.Е. Лопатина //Флора и растительность Алтая. -Барнаул, 1995.-С. 137-140.

110. Лунева Л.С. Строение и биология вегетативных почек ириса (Iri-daseae) [Текст] / Л.С. Лунева // Ботан. журн., 1977. - № 4. - С 563-568.

111. Мавродиев Е.В. Морфолого-биологические особенности рода Criptobasis (Iridaceae) в связи с его систематикой [Текст] / Е.В. Мавродиев, Ю.Е. Алексеев // Бот. журн., 2003. - Т. 88. - № 10. - С. 50-55.

112. Мазуренко М.Т. Биоморфологический метод в интродукции растений [Текст] / М.Т. Мазуренко // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: материалы международной конференции, посвященной 70-летию профессора М.М. Лазаревой (10-14 августа 2009 г., Йошкар-Ола) / под общей ред. С.М. Лазаревой. - Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2009. - С. 47-55.

113. Макаревич И.Ф. Филогенетические взаимоотношения сибирских видов рода Iris L. (Iridaceaè), выявленные с помощью RAPD-PCR метода [Текст] / И.Ф. Макаревич, В.М. Доронькин, C.B. Щербик, А.Г. Блинов // Turczaninowia,2001. - Т. 4. - № 4. - Барнаул. - С. 80-92.

114. Мамаева H.A. Биология и эволюция цветка ириса [Текст] / H.A. Мамаева, И.В. Васильева // Сб. студенч. науч. работ. - Моск. с.-х. акад., 2000.-Вып. 6.-С. 30-35.

115. Мамаева H.A. Использование культуры семян и зародышей in vitro для сохранения биоразнообразия рода Iris [Текст] / H.A. Мамаева, Е.В. Ветчинкина, A.A. Шишкина // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.). - Спб.: СПГУТД, 2004. -С. 220.

116. Мамаева H.A. Перспективы использования биотехнологических и цитогенетических методов в современном ирисоводстве / H.A. Мамаева, Е.М. Ветчинкина, A.A. Шишкина // Ботанические сады как центры сохра-

нения и биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов: материалы Междунар. науч. конф. - Москва, 2005. - С. 329- 331.

117. Мамаева H.A. Возможности и перспективы применения методов биотехнологии для ускорения селекционного процесса садовых бородатых ирисов [Текст] / H.A. Мамаева, Е.М. Ветчинкина, О.И. Молканова // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира / Гл. ботан. сад им. Н. В. Цицина РАН. - Белгород, 2008а. - С. 212-217.

118. Мамаева H.A. Сравнительный анализ морфологических и биологических признаков сортов садовых бородатых ирисов [Текст]: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / H.A. Мамаева - Москва, 20086. - 23 с.

119. Мамаева H.A. Применение биотехнологических методов размножения растений в производстве посадочного материала для озеленения городов [Текст] / Н. А. Мамаева, JI. Н. Коновалова, Е.А. Семерикова, О.И. Молканова // Сборник статей по материалам III Всероссийской научно-практической конференции «Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира», Волгоград, 4-6 августа 2010 г. -Волгоград: Изд-во AVATARS, 2010. - 370 с.

120. Мамонтова Е. Н. Интродукция ириса сибирского в Ботаническом саду СамГУ [Текст] / E.H. Мамонтова // Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов: тез. докл. Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию Ботан. сада Калинингр. гос. ун-та : г. Калининград, 14-18 сент. 2004 г. / Калинингр. гос. ун-т ; науч. ред. В.П. Дедкова, Н.Г. Петровой. - Калининград: Изд-во КГУ, 2004. - С .51-53.

121. Мамонтова E.H. К изучению сезонного ритма развития некоторых видов ирисов при интродукции [Текст] / E.H. Мамонтова // Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование / Елабуг. гос. пед. унт. - Елабуга, 2005. - С. 48-50.

122. Маркова Е.М. Развитие особей двух видов рода Iris L. в культуре in vitro [Текст] / Е.М. Маркова, Л.И. Конькова // Вестник Удмуртского университета, 2010. - Вып. 4. - С. 69-73.

123. Матвеева Т.С. Полиплоидные декоративные растения, однодольные [Текст] / Т.С. Матвеева. - JI. - 1980. - 299 с.

124. Международные правила определения качества семян [Текст] / Пер. с англ. - М.: Колос, 1969. - 182 с.

125. Методика государственного сортоиспытания декоративных культур. - М.: Изд-во Министерства сельского хозяйства РСФСР, 1960. - 182 с.

126. Методика проведения испытаний на однородность, отличимость и стабильность / ФГБУ «Госсорткомиссия» [Электронный ресурс]. - 2011. -URL: http://www.gossort.com/mtd_dus.html (дата обновления 25.11.2011).

127. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюл. гл. ботан. сада. - 1979. - Вып. 113 - С. 3-8.

128. Методические указания по семеноведению интродуцентов [Текст] / М.: Наука, 1980. - 63 с.

129. Методы экспериментальной микологии. [Текст] Спр. / под ред. В.И. Билай. - Киев: Наукова думка, 1988. - 552 с.

130. Миронова JI.H. Ирисы Приморского края [Текст]: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / JI.H. Миронова - Владивосток, 1982. - 27 с.

131. Миронова JI.H. Разнообразие ирисовых в Ботаническом саду-институте ДВО РАН [Текст] / JI.H. Миронова // Пробл. дендрологии, цветоводства, плодоводства. - Ялта, 1997. - 4.2. - С. 63-64.

132. Миронова JI.H. Состав коллекции сортовых ирисов в Ботаническом саду-институте ДВО РАН [Текст] / JI.H. Миронова // Растения в мус-сонном климате. - Владивосток, 1998. - С. 203-204.

133. Миронова Л.Н. Интродукция карликовых бородатых ирисов в Ботаническом саду-институте ДВО РАН [Текст] / Л.Н. Миронова // Растения муссон, климата. - Владивосток, 2000<я. - С. 119-120.

134. Миронова Л.Н. Японские ирисы на юге Приморья [Сорта Iris ensata] [Текст] / Л.Н. Миронова // Тр. ботан. садов ДВО РАН/РАН. Дальне-вост. отд-ние. - 20006; Т.2. - С. 201-211.

135. Миронова JI.H. Селекция японских ирисов в Ботаническом саду-институте ДВО РАН [Текст] / JI.H. Миронова // Интродукционные центры Дальнего Востока России: Итоги исследований (Материалы Первой отчетной сессии регионального Совета ботанических садов Дальнего Востока 1011 октября 2001 г, г. Владивосток). - Владивосток: Дальнаука, 2002. - С. 7578.

136. Миронова JI.H. Перспективы селекции ириса мечевидного в условиях Южного Приморья [Текст] / JI.H. Миронова // Актуал. пробл .генетики. - М., 2003а. - Т. 1. - С. 163-164.

137. Миронова JI.H. Создание и сохранение селекционного генофонда ириса мечевидного в ботаническом саду-институте ДВО РАН [Текст] / JI.H. Миронова, Р.В. Дудкин // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Материалы Третьей Международной научной конференции, 23-25 сентября 2003 г., Санкт-Петербург). - СПб, 20036. - С. 98-100.

138. Миронова JI.H. Ирисы. Руководство по выращиванию и размножению. Зональный ассортимент для Республики Башкортастан [Текст] / JI.H. Миронова, Г.С, Абдрахманова, А.Ф. Рахимова // Уфа: РИО РУНМЦ МО РБ, 2004. - 22 с.

139. Миронова JI.H. Выращивание и размножение ириса желтого в связи с интродукцией в Республике Башкортостан [Текст] / JI.H. Миронова, Г.С. Зайнетдинова // С.-х. биология. Сер. Биология растений, 2009. - N 5. -С. 40-44.

140. Миронова JI.H. Сравнительный анализ жаростойкости и водного режима декоративных травянистых многолетников [Текст] / JI.H. Миронова, A.A. Реут, С.Г. Денисова, Г.С. Зайнетдинова, А.Ф. Шайбаков // Вестник Башкирского университета, 2010. - Т. 15, № 4. - С. 1153-1154.

141. Михеев А.Д. Обзор видов рода Iris (Iridaceae) флоры Кавказа [Текст] / А.Д. Михеев // Ботан. журн., 2004. - Т. 89, № 2 - С. 276-285.

142. Многолетние цветочные растения. Краткие итоги интродукции [Текст] / Под. ред. акад. АН БССР Н.В. Смольского. - Мн.: Наука и техника, 1972.-С. 204-229.

143. Молканова O.A. Современные технологии в селекции садовых бородатых ирисов [Текст] / O.A. Молканова, A.C. Демидов, Е.М. Ветчинки-на, H.A. Мамаева, A.A. Шишкина // Материалы научно-практической конференции "Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур" / Всерос. НИИ цветоводства и субтропических культур Рос. акад. с.-х. наук. - Сочи, 2005. - С. 44-49.

144. Муллабаева Э.З. Некоторые результаты исследований популяций Iris sibirica L. в Башкирском Зауралье [Текст] / Э.З. Муллабаева, М.М. Иш-муратова // Итоги биол. исслед.: Ежегодник Башкир.гос.ун-т. - Уфа, 2001. -Вып.6. - С. 95-98.

145. Мудреченко A.B. Особенности прорастания семян ириса сибирского в зависимости от приемов их предварительной обработки [Текст] / A.B. Мудреченко, Е.С. Макарова // Современные направления деятельности ботанических садов и держателей ботанических коллекций по сохранению биоразнообразия растительного мира. - Минск, 2005. - С. 215-216.

146. Муратова Э.А. Кариологические исследования южноуральских видов рода ирис (Iris L.) [Текст] / Э.А. Муратова, H.A. Калашник // Бюл. Бо-тан. сада Сарат. гос. ун-та. - Саратов, 2006. - Вып. 5. - С. 334-338.

147. Муратова Э.А. Сезонный ритм развития ириса болотного в ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН [Текст] / Э.А. Муратова, JI.H. Миронова // Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии. Материалы II Международной научно-практической конференции. 24-26 сентября 2007 г. - Белгород: ПОЛИТЕ-РА, 2007. - С. 223-226.

148. Муратова Э.А. Исследование кариотипа Iris pumila L. [Текст] / Э.А. Муратова, H.A. Калашник // Бюл. Ботан. сада Сарат. гос. ун-та. - Саратов, 2008. - Вып. 7.-С.218-221.

149. Науменко E.B. Жизнеспособность пыльцы сортов iris Ensata Thunb. [Текст] / E.B. Науменко, JI.H. Миронова, P.B. Дудкин // Интродукц. центры Дал. Востока России: итоги исслед. - Владивосток, 2002. - С. 86-90.

150. Наумцев Ю.В. Итоги первичной интродукции представителей сем. Iridaceae Juss. В ботаническом саду Тверского госуниверситета [Текст]: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Ю.В. Наумцев. - М., 1999. - 15 с.

151. Невский С.А. Материалы к флоре Кугитанга и его предгорий [Текст] / С.А. Невский // Тр. Бот. ин-та АН СССР. - М.; Л., 1937. - Сер. 1. -Вып. 4.-С. 199-346.

152. Николаева Э.И. Методические указания по семеноведению ин-тродуцентов [Текст] / Э.И. Николаева - Л.: Наука, 1980. - 374 с.

153. Николаева М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян [Текст] / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова - Л.: Наука, 1985.-400 с.

154. Новаковская Т.В. Особенности биоморфологии и фенологии Iris pseudacorus L. в зависимости от условий произрастания при интродукции в подзоне средней тайги [Текст] / Т.В. Новаковская, A.B. Кин // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества). - Петрозаводск: Петрозавод. гос. ун-т, 2005. - Ч. 2. - С. 53-56.

155. Орлов O.E. Реинтродукция некоторых редких видов растений в агроландшафты Ставропольской возвышенности [Текст]: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / O.E. Орлов. - Москва, 2008. - 19 с.

156. Пашук Х.Т. Цитолопчне дослщження роду Anthoxanthum L. в Украшських Карпатах // Укр. бот. журн.. 1970. -Т. 27. - №4. - С. 435-439.

157. Першина Г.Ф. О возбудителях фузариозного увядания ирисов [Текст] / Г.Ф. Першина, Е.А. Сытов // Науч.тр. Всерос. НИИ селекции и семеноводства овощных культур. - М., 1999. - С. 190-191.

158. Полевая геоботаника [Текст] / Под общ. ред. Е.М. Лавренко, A.A. Корчагина. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - 499 с.

159. Полковникова JI.А. Продуктивность и качество пыльцы ириса мечевидного в лесостепи Алтайского края [Текст] / Л.А. Полковникова // Проблемы сохранения биотического разнообразия южной Сибири: 1 Межрегиональная науч.-практ. конф. 19-22 мая 1997 г. - Кемерово: Кузбассвуз-издат, 1997.-С. 177-178.

160. Полковникова Л.А. Перспективы селекции ириса мечевидного в условиях лесостепи Алтайского края [Текст] / Л.А. Полковникова, З.В. Дол-ганова // Генетико-селекционные проблемы устойчивости плодовых растений к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам: Сб. докл. и сообщ. XVII Мичуринских чтений (29-30 окт. 1996 г.) / Под ред. Н.И. Савельева. - Тамбов: Изд-во ТГУ им. Г.Р. Державина, 1998. - С. 174-177.

161. Полковникова Л.А. Уровень адаптации Iris ensata Thunb. и перспективы его использования в селекции [Текст] / Л.А. Полковникова // Проблемы стабилизации и развития сельскохозяйственного производства Сибири, Монголии и Казахстана в XXI веке. Ч. 1. Земледелие, растениеводство и селекция: Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. / РАСХН. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1999. - С. 264-266.

162. Полковникова Л.А. Перспективы культивирования ириса в условиях лесостепи Алтайского края [Текст]: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Л.А. Полковникова - Барнаул, 2000. - 16 с.

163. Польдяева Г.В. К оценке экономической эффективности использования ириса гибридного в цветниках [Текст] / Г.В. Польдяева, Т.А. Соколова, В.А. Леонова // Пути совершенствования агротехники в области зеленого хоз-ва и цветоводства, 1987. - С. 55-58.

164. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений [Текст] / Т.А. Работнов // М. - Л.: Изд-во: Тр. БИН В.Л. Комарова АН СССР, 1950. - Сер. III. - Т. 6. - 205 с.

165. Рахимова А.Ф. Методы ускоренного проращивания семян ирисов [Текст] / А.Ф. Рахимова, Л.Н. Миронова // Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения. Сб. материалов Всероссийской научно-

практической конференции. Бирск, 19-20 июня 1998 г. - Бирск, 1998. - С 69-71.

166. Рахимова А.Ф. Биологические особенности цветения и опыления дикорастущих ирисов флоры Башкортостана [Текст] / А.Ф. Рахимова // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Тез. докл. Всероссийской научной конференции. Сыктывкар, 21-24 июня 1999 г. - Сыктывкар, 1999а. - С. 126-127.

167. Рахимова, А.Ф. Ирисы флоры Башкортостана в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН [Текст] /А.Ф. Рахимова // Фауна и флора Респ. Башкортостан: пробл. их изуч. и охраны. - Уфа, 19996. - С. 154-158.

168. Рахимова А.Ф. Интродукция и селекция ирисов в лесостепной зоне Южного Урала [Текст]: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.Ф. Рахимова. - Уфа, 2000а. - 16 с.

169. Рахимова А.Ф. Итоги инродукции дикорастущих ирисов в лесостепной зоне Южного Урала [Текст] / А.Ф. Рахимова, Л.Н. Миронова // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России. -Саратов: Сарат. гос. ун-т, 20006. - С. 357-360.

170. Рахимова А.Ф. Результаты изучения вегетативного размножения ирисов в Башкортастане [Текст] / А.Ф. Рахимова, Л.Н. Миронова // Морфо-физиология специализир. побегов многолет. травянистых растений. - Сыктывкар, 2000<?. - С. 136-137.

171. Рахимова А.Ф. Результаты интродукции ирисов дикой флоры, обладающих хозяйственно-ценными свойствами [Текст] / А.Ф. Рахимова, Л.Н. Миронова // Роль ботан. садов в сохранении биоразнообразия. - Ростов н/Д, 2002. - С. 47-49.

172. Рахимова А.Ф. Опыт интродукции ирисов дикой флоры, обладающих лекарственными свойствами [Текст] / А.Ф. Рахимова, Л.Н. Миронова // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений. Сборник научных трудов междунар. конференции, посвященной 50-летию бот.сада ВИЛАР. - Москва, 2001. - С 144-147.

173. Рахимова А.Ф. Особенности интродукции дикорастущих ирисов в лесостепной зоне Южного Урала [Текст] / А.Ф. Рахимова, JI.H. Миронова // Ботанические исследования в Азиатской России: материалы XI съезда Рус. ботан. о-ва. - Барнаул, 2003. - Т. 3. - С. 229-230.

174. Репецкая А.И. Ботанический сад Таврического национального университета им. В.И. Вернадского [Текст] / А.И. Репецкая, И.Г. Савушки-на, В.В. Леонов, Л.Ф. Кирпичева // К.: Лыбидь, 2008. - С. 126-143.

175. Репецкая А.И. Фенологическое развитие низкорослых сортов ириса гибридного (Iris hybrida Hort) в условиях Предгорного Крыма [Текст] / А.И. Репецкая, Л.Ф Кирпичева, Э. Нурмамбетова // Bíchhk Кшвского нацюнального ушверситету ÍMem Тараса Шевченка, 2009. - С. 23-24.

176. Родионенко Г.И. Род ирис - Iris L. [Текст] / Г.И. Родионенко. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961«. - 216 с.

177. Родионенко Г.И. Ирисы [Текст] / Г.И. Родионенко. - М.: Мин-во коммунального хоз-ва РСФСР, 19616. - 62с.

178. Родионенко Г.И. Ирисы [Текст] / Г.И. Родионенко. - Л.: Агро-промиздат. Ленингр. отд-ние, 1988. - 159 с.

179. Родионенко Г.И. Новый взгляд на род Ирис // Ирисы России [Текст] / Г.И. Родионенко. - 1995. - С. 24-26.

180. Родионенко Г.И. Ирисы [Текст] / Г.И. Родионенко // СПб.: ООО «Диамант», Агропромиздат, 2002. - 192 с.

181. Родионенко Г.И. О таксономической структуре Iris pseudacorus s.l. (Iridaceae) [Текст] / Г.И. Родионенко // Бот. журн., 2003. - Т. 88. - № 5. -С. 133-138.

182. Родионенко Г.И. О самостоятельности рода Xyridion (Iridaseae) [Текст] / Г.И. Родионенко // Бот. журн., 2005. - Т. 90. - № 1. - С. 55-59.

183. Родионенко Г.И. О ситематике и филогении «безбородых ирисов» (Iridaseae) [Текст] / Г.И. Родионенко // Бот. журн., 2008. - Т. 93. - № 2. -С. 321-329.

184. Рыбин В.Г. Идентификация пигментов каллусной культуры Iris ensata Tnunb. - потенциальных пищевых красителей [Текст] / В.Г. Рыбин, Е.В. Болтенков, Д.В. Куклев // Изв. Тихоокеан.н.-и. рыбохоз. Центра, 2001. -Т.129. - С. 99-108.

185. Сафронова Г.Н. Коллекция семейства Iridaceae Juss. в культуре in vitro ГУ «Волгоградский региональный ботанический сад» [Текст] / Г.Н. Сафронова, Е.В. Малаева // Сборник статей по материалам III Всероссийской научно-практической конференции «Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира», Волгоград, 4-6 августа 2010 г. - Волгоград: Изд-во AVATARS, 2010а. - 370 с.

186. Сафронова Г.Н. Особенности регенерации и размножения в культуре in vitro Iris tectorum Maxim. [Текст] / Г. H. Сафронова, E. В. Малаева // Сборник статей по материалам III Всероссийской научно-практической конференции «Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира», Волгоград, 4-6 августа 2010 г. -Волгоград: Изд-во AVATARS, 20106. - 370 с.

187. Семкина JI.A. Теоретические аспекты интродукции растений [Текст] / Л.А. Семкина // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: материалы международной конференции, посвященной 70-летию профессора М.М. Лазаревой (10-14 августа 2009 г., Йошкар-Ола) / Под общей ред. С.М. Лазаревой. - Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2009. - С. 88-89.

188. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений [Текст] / И.Г. Серебряков. - М.: Высш. школа, 1962. - С. 104-116.

189. Синадский Ю.В. Болезни и вредители растений-интродуцентов [Текст] / Ю.В. Синадский, Э.Ф. Козаржевская, Л.Н. Мухина, М.А. Келдыш, В.В. Грознова и др. - М.: Наука, 1990. - 272 с.

190. Смирнова Т.В. Интродукционная оценка родового комплекса Iris L. на северо-западе [Текст] / Т.В. Смирнова // Вестник ИрГСХА. - Иркутск: 2011.-№44-6.-С. 143-150.

191. Сравнительная анатомия семян. Однодольные. [Текст] - Д.: Наука, 1985.-Т. 1.-317 с.

192. Старкова М.В. Создание популяции Iris pseudacorus L. (Iridaceae) в музее-заповеднике "Ясная Поляна" [Текст] / М.В. Старкова // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. - Всерос. о-во охраны природы. Тул. регион, отд-ние. - Тула, 2002. - Вып. 2. - С. 4-6.

193. Старых Г.А. Использование ирисов [Текст] / Г.А. Старых // Вестник Российского государственного аграрного заочного университета. - Москва, 2008. - № 4. - С. 64-66.

194. Степанова И.Ф. Ирисы: Альбом. [Текст] / И.Ф. Степанова. - М.: Агропромиздат, 1992. - 64 с.

195. Степанова И.Ф. Ирисы [Текст] / И.Ф. Степанова. - М.: OJIMA-ПРЕСС Звездный мир, 2003. - 175 с.

196. Стратегия ботанических садов по охране растений [Текст]. - М.: ВФОП, МСОП МСБСОР, 1994. - 62 с.

197. Тахтаджян K.JI. Система магнолиофитов [Текст] / K.J1. Тахтад-жян.-Л., 1987.-С. 439.

198. Тихомирова Л.И. Особенности введения в культуру in vitro ириса сибирского (/. sibirica L.) [Текст] / Л.И. Тихомирова // Аграрная наука -сельскому хозяйству. - Алт. гос. аграр. ун-т, 2010<я. - Кн.2. - С. 380-383.

199. Тихомирова Л.И. Особенности интродукции морфогенеза из различных фрагментов цветка ириса в культуре in vitro [Текст] / Л.И. Тихомирова //Turczaninowia. -20106.-Т. 13. №3.-С. 147-151.

200. Тихомирова Л.И. Получение растений-регенерантов ириса из изолированных зародышей в условиях in vitro [Текст] / Л.И. Тихомирова // Вестник Алтайского государственного университета, 2010в. - № 7 (69). - С. 45-49.

201. Тихомирова Л.И. Получение стерильной активно пролифери-рующей культуры ириса в условиях in vitro [Текст] / Л.И. Тихомирова -Достижения науки и техники АПК, 2010г. - N 8. - С. 37-39.

202. Тихомирова JI.И. Анатомо-морфологические исследования экс-плантов на примере представителей рода Iris L. в культуре in vitro [Текст] / Л.И. Тихомирова // Субтропическое и декоративное садоводство. - Сочи, 201 la. - Вып. 45. - С. 149-155.

203. Тихомирова Л.И. Изучение морфогенетических процессов в экс-плантах трубки околоцветника Iris ensata Thunb. при размножении in vitro [Текст] / Л.И. Тихомирова // Turczaninowia. - 20116. - Т. 14. - № 4. - С. 8084.

204. Тихомирова Л.И. Особенности интродуцированного морфогенеза и регенерации у различных типов эксплантов in vitro культиваторов видов рода Iris L. [Текст]: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / Л.И. Тихомирова -Барнаул. - 201 le. - 21 с.

205. Тихомирова Л.И. Сравнительный анализ гистогенеза и органогенеза в эксплантах генеративных органов представителей рода Iris L. в культуре in vitro [Текст] / Л.И. Тихомирова // Turczaninowia. - 2011г. - Т. 14. -№ 4. - С. 85-89.

206. Трейвас Л.Ю. Болезни и вредители декоративных садовых растений: Атлас-определитель [Текст] / Л.Ю. Трейвас. - М.: ЗАО «Фитон+», 2007. - С. 86-90.

207. Трещенков А. Сибирские ирисы [Текст] / А. Трещенков // В мире растений, 2002. - N 2. - С. 22-27.

208. Фирсова М.К. Методы определения качества семян [Текст] / М.К. Фирсова. - М.: 2-е изд., перераб. и доп., 1959. - 352 с.

209. Флора Сибири. - Т. 4. - С. 116. [Электронный ресурс]. - URL: http://www.bioaltai-sayan.ru/regnum/species_all.php?right=box-spec-p/iris.php&left=go.php&species=iris_biglumis (дата обращения 04.04.2009).

210. Чугаева В.Н. Некоторые особенности биологии семенного размножения видов рода Iris при разных типах проращивания [Текст] / В.Н. Чугаева // Соврем, пробл. природопользования, охотоведения и звероводства. - Киров, 2002. - С. 524-527.

211.Чугаева В.Н. Декоративные и хозяйственно-биологические характеристики некоторых видов рода Iris L. в ботаническом саду ТВГУ [Текст] / В.Н. Чугаева // Ботан. исслед. в Тверском регионе, 2003. - Вып. 1. -С. 85-93.

212. Чугаева В.Н. Некоторые вопросы семенного плодоношения Iris sibirica L. и его сортов [Текст] / В.Н. Чугаева // Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов - Калининград: Калинингр. гос. ун-т, 2004а. - С. 95-97.

213. Чугаева В.Н. Сезонная динамика роста листьев Iris sibirica L. [Текст] / В.Н. Чугаева // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.). - Спб.: СПГУТД, 20046. - С. 114-115.

214. Чугаева В.Н. Фондовая коллекция ирисовых ботанического сада ТВГУ и основные направления работы с ней [Текст] / В.Н. Чугаева // Современные направления деятельности ботанических садов и держателей ботанических коллекций по сохранению биоразнообразия растительного мира. -Минск: ЦБС HAH Беларуси, 2005. - С. 151-154.

215. Чугаева В.Н. Особенности репродуктивной биологии представителей рода Iris L. [Текст] / В.Н. Чугаева // Вестник ТвГУ. Серия «Биолгия и экология», 2006. - Вып. 2. - С. 138-143.

216. Химина Н.И. Ирисы [Текст] / Н.И. Химина, Ю.К. Пирогов - М.: Изд. Дом МПС, 2005. - 96 с.

217. Ценопопуляции растений: очерки популяционной биологии [Текст] / Л.И. Воронцова, Л. Е. Гатцук, В.Н. Егорова и др. - М.: Наука, 1976.-217 с.

218. Шайбаков А.Ф. Изучение и сохранение генофонда сортовых ирисов в ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН [Текст] / А.Ф. Шайбаков, Л.Н. Миронова // Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия растений: материалы Международной научной конференции (Г. Воронеж, 26-29 июня 2007 г.). - Воронеж:

Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 2007. - С. 178-183.

219. Шайбаков А.Ф. Ирисы Башкирского Предуралья [Текст] / А.Ф. Шайбаков, J1.H. Миронова // X Международный симпозиум "Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование" / Рос. акад. наук, Урал, отд-ние, Коми науч. центр, Ин-т биологии. - Сыктывкар, 2008а. - С. 226-227.

220. Шайбаков А.Ф. Опыт интродукции редких видов ириса флоры Башкортостана [Текст] / А.Ф. Шайбаков, J1.H. Миронова // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. - Саратов: Изд-во Сарат. Ун-та, 20086. - Вып. 7. - С. 175-182.

221. Шайбаков А.Ф. Краткие итоги селекции ирисов в ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН [Текст] / А.Ф. Шайбаков, J1.H. Миронова // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: материалы международной конференции, посвященной 70-летию Ботанического сада-института МарГТУ и 70-летию профессора М. М. Котова (10-14 августа 2009 г., Йошкар-Ола) / Под общей ред. С. М. Лазаревой. - Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2009. - С. 236-238.

222. Шайбаков А.Ф. Новые сорта ириса садового для озеленения городов Башкирии [Текст] / А.Ф. Шайбаков, Л.Н. Миронова // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. - 2011«. - Вып. 44,ч. 5.-С. 149-154.

223. Шайбаков А.Ф. Результаты селекции ириса садового в ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН [Текст] /А.Ф. Шайбаков, Л.Н. Миронова // Вестник Башкирского университета, 20116. - Т. 16. - № 4. - С. 1206-1209.

224. Шевченко Г.Т. Познание внутривидовой изменчивости касатика низкого (Iris pumila L.) и ее значение для сохранения основного генофонда [Текст] / Г.Т. Шевченко // Географич. проблемы изуч., охраны и рацион, ис-

пользов. природы, ресурсов Сев. Кавказа: сб. науч. тр. - Ставрополь, 1973. -С.154-155.

225. Шевченко Г.Т. Фенология сезонного развития растений ириса низкого (Iris pumita L.) в связи с интродукцией в Центральном Предкавказье [Текст] /Г.Т. Шевченко // Труды Ставропольского НИИ Сельского хозяйства. Новые виды и формы садовых и декоративных растений. - Ставрополь, 1975. - Вып. 7. - С. 333-349.

226. Шевченко Г.Т. Ирисы подрода ксиридион на Ставрополье [Текст] / Г.Т. Шевченко // Роль регион, советов ботан. садов в изуч. и рацион. использ. раст. ресурсов. - Ставрополь, 1994. - С. 149-155.

227. Шевченко Г.Т. Жизнеспособность семян видов рода ирис при разных сроках хранения [Текст] / Г.Т. Шевченко // Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов. - Калининград: Калинингр. гос. ун-т, 2004. - С. 241-243.

228. Шевченко Г.Т. Последствия сроков хранения на всхожесть семян Iris pumila L.s.l. [Текст] / Г.Т. Шевченко // Задачи междунар. сотруднич. ирисоводов: материалы Международ, симпоз. - М.: Бот. сад МГУ, 2005. -С. 89-93.

229. Шиварова H.A. Цветение низкорослых сортов бородатых ирисов (Dwarf bearded Irises) в Ботаническом саду Калининградского госуниверситета [Текст] / H.A. Шиварова // Проблемы интродукции и акклиматизации растений: Отчет. Ин. № 02200104906 - Калининград: Калинингр. гос. ун-т, 2000.-С. 28-34.

230. Шиварова H.A. Цветение средне-и высокорослых сортов из класса Бородатые ирисы (Pogoniris, Bearded Irises), интродуцированных в Ботанический сад КГУ в 1993-2000 гг./ [Текст] H.A. Шиварова // Теоретические и прикладные аспекты биоэкологии. - Калининград, 2003 .-С. 18-24.

231. Шиварова H.A. Жизнестойкость сортов из класса бородатые ирисы (Bearded Irises) в условиях Ботанического сада КГУ (по наблюдениям 1991-2003 годов) [Текст] / H.A. Шиварова // Роль ботанических садов в со-

хранении и обогащении биологического разнообразия видов - Калининград: Калинингр. гос. ун-т, 2004. - С. 97-100.

232. Шнеер B.C. Серотаксономическое изучение рода Iris s. I. (Irida-ceae) [Текст] / B.C. Шнеер // Бот. журн., 1990. - Т. 75. - №6. - С. 804-809.

233. Шнеер B.C. Серотаксономическое изучение рода Iris s. str. (.Irida-ceae) [Текст] / B.C. Шнеер // Бот. журн., 1999. - Т. 84. - №9. - С. 37-46.

234. Шнеер B.C. Исследование филогении семейства Iridaceae методами молекулярной систематики [Текст] / B.C. Шнеер // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI Съезда ботан. о-ва. - Барнаул, 2003а. - С. 299-300.

235. Шнеер B.C. Объем широко интродуцируемого рода Iris L. и филогенетические связи между его видами по данным молекулярной систематики [Текст] / B.C. Шнеер // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Материалы Третьей Международной научной конференции). - СПб, 20036. - С 44-46.

236. Швець Т. Особливос^ онтогенезу представниюв р1зних секцш роду Iris L. в умовах культури [Текст] / Вюник Льв1в. ун-ту. Сер1я бюлопчна, 2004. Вип. 36. - С. 203-206.

237. A Classification of Iris by Mathew // The American Iris Socaety. Iris encyclopedia [Электронный ресурс]. Дата обновления: 13.01.2012- URL: http://wiki.irises.org/bin/view/Main/InfoClassificationTreatmentByMathew.

238. Artyukova E.V. Genetic variability of Iris setosa / E.V. Artyukova, M.M. Kozyrenko, M.V. Ilyushko, Yu.N. Zhuravlev, and G.D. Reunova // Mole-kulyarnaya Biologiya, 2001. - Vol. 35.-No. l.-P. 152-156.

239. Goldblatt P. Phylogeny and classification of the Iridaceae and the relationships of Iris [Текст] / P. Goldblatt //Annali di botanica, 2000. - Vol. LVIII. -P. 13-28.

240. GRIN Species Records of Iris / United States Department of Agriculture. Germplasm Resources Information Network (GRIN). [Электронный ре-

сурс]. - URL: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/splist.pl76074 (дата обращения 05.10.2009).

241. Horst R. Kenneth. Westcotf s plant disease handbook [Текст] / re-

th

vised by Ralph Kenneth Horst. 7 Edition. - Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 2008.-P. 323-324.

242. Hollinshead C. Garden Diggings: Look after your irises in the offseason / Canadian Iris Society. - 2009. - [Электронный ресурс]. - URL: http://www.cdn-iris.ca/editorial.html ((дата обращения 05.02.1012).

243. Iris diseases / Royal Horticultural Society. - 2011. - [Электронный ресурс]. - URL: http://apps.rhs.org.uk/advicesearch/Profile.aspx?pid=686 (дата обращения 06.02.2012).

244. Iris japonica Thunb. / The American Iris Society. Iris Encyclopedia [Электронный ресурс]. Дата обновления: 29.03.2012. - URL: http://wiki.irises.org/bin/view/Spec/SpecJaponica.

245. Iris lactea Pallas / The American Iris Society. Iris Encyclopedia [Электронный ресурс]. Дата обновления: 29.03.2012. - URL: http://wiki.irises.org/bin/view/Spec/SpecLactea.

246. Kozyrenko M.V. Genetic variability of callus cultures of some Iris spesies [Текст] / M.M. Kozyrenko, E.V. Artyukova, L.S. Luave, E.V. Boltenkov // Biotechnology in Russia, 2002. - No. 4. - P. 30-37.

247. Kuzmewska E. Budowa nasion europejskich gatunkow Chrisosple-nium L. [Текст] / E. Kuzmewska // Zesz. przyrod. Opolsk. Towarz. przyj. Nauk, 1967.-№6.-P. 19-31.

248. Lawrence G. H. M. A reclassification of the genus Iris [Текст] / G. H. M. Lawrence // Gentes Herbarum. Ithaca. - New York, 1953. - Vol. 8. - Fasc. 4. -P. 346-371.

249. Mathew B. The Iris [Текст] / В. Mathew. - London, 1981. - 202 p.

250. Iris_Summary.pdf. [Электронный ресурс]. - URL: http://www.pacificbulbsociety.org/pbswiki/files/Iris (дата обращения 15.02.2010).

251. Wang L. Leaf epidermal micro-morphology of some taxa of Iris and its taxonomical significance [Текст] / L. Wang, Y. Zhong, L.-H. Zhuo, C.-P. Yang // Beijing Linye Daxue Xuebao. - Vol. 32, Issue 6. - November 2010. - P. 95-100.