Особенности функционирования репродуктивной системы сельскохозяйственных растений при воздействии гербицидов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Звягина, Анастасия Сергеевна

• Звягина, Анастасия Сергеевна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Звягина, Анастасия Сергеевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Репродуктивная система и особенности развития мужского га-метофита озимой мягкой пшеницы

1.2 Пыльцевой анализ репродуктивной системы озимой мягкой пшеницы

1.3 Действие гербицидов на функционирование мужского гамето-фита озимой мягкой пшеницы и других культур

1.4 Биологическое тестирование в системе генетического мониторинга

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Почвенно-климатические условия проведения опытов

2.2 Условия проведения исследований

2.3 Характеристика материала исследования

2.4 Методика пыльцевого анализа

2.5 Оценка фитотоксичности почвы в системе генетического мониторинга

ГЛАВА 3 БИОЛОГИЧЕСКОЕ ТЕСТИРОВАНИЕ ПОЧВЫ НА ОСТАТОЧНОЕ КОЛИЧЕСТВО ПОСЛЕВСХОДОВЫХ ГЕРБИЦИДОВ С ПОМОЩЬЮ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

3.1 Сила роста семян тест-культур

3.2 Всхожесть семян тест-культур

3.3 Определение длины осевых органов проростков тест-культур

3.4 Фитоиндикация загрязнения почвы с помощью ряски малой Lemna minor L

ГЛАВА 4 СКРИНИНГ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ПЫЛЬЦЫ И СОСТОЯНИЕ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА У СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ

4.1 Анализ состояния пыльцы линий гербицидоустойчивого подсолнечника, обработанного послевсходовым гербицидом Евро-Лайтнинг

4.2 Пыльцевой анализ у растений озимой мягкой пшеницы

ГЛАВА 5 АНАЛИЗ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

5.1 Формирование элементов продуктивности озимой мягкой пшеницы с учетом действия послевсходовых гербицидов

5.2 Подходы к исследованию потомства озимой мягкой пшеницы сорта Таня на действие послевсходовых гербицидов Пума Супер

и Секатор Турбо

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИКИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности функционирования репродуктивной системы сельскохозяйственных растений при воздействии гербицидов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В последнее время становится актуальным вопрос сохранения генетического потенциала продуктивности сельскохозяйственных растений. Усиление антропогенной нагрузки в аграрном секторе, в частности гербицидная нагрузка, может привести к дестабилизации генофонда и необратимым последствиям его деградации, поэтому значимость цитогенетических исследований постоянно возрастает.

Существуют направления исследований, отображающиеся в публикациях, где применяются различные критерии оценки последствий герби-цидной обработки на экосистему в целом. Краснодарский край относится к тем регионам, которые уязвимы к антропогенным факторам, где сельскохозяйственные растения постоянно испытывают интенсивный груз деятельности человека.

Исходя из имеющейся информации, изучение всестороннего комплекса воздействий на геном растений представляет практический интерес.

Репродуктивная система каждого вида растений индивидуальна и включает характеристики репродуктивных органов, являющихся важнейшим элементом биологии растений. У мягкой пшеницы особенность заключается в том, что она является аллогексаплоидом, т. е. включает три генома, которые расширяют норму реакции растений на негативные действия биотических и абиотических факторов среды. В нашей работе мы рассматриваем действие гербицидов, как абиотического фактора, на репродуктивную систему через состояние мужского гаметофита.

Для понимания данного процесса в работе будет изучено влияние послевсходовых гербицидов на репродуктивную систему будет проводиться на двух культурах: подсолнечнике и пшенице. Учитывая, что растения в ценозе связаны в целом не только друг с другом, но и с почвой, немаловажное значение имеет анализ почвенной среды.

Пшеница - наиболее распространенный хлебный злак на земном шаре и является ведущей культурой Краснодарского края, которая занимает лидирующее положение в аграрном секторе. Имеющиеся работы по генетической оценки действия гербицидов на репродуктивную систему растений не дают полного представления о комплексном воздействии гербицидов. В нашей работе была предпринята попытка комплексного анализа факторов воздействия на растения и почвы в агроценозе на примере подсолнечника и озимой мягкой пшеницы. За основу был взят пыльцевой анализ, который характеризуется экспрессивностью и точностью.

Степень разработанности темы. Вопросы по изучению влияния токсических веществ, в том числе и гербицидов на репродуктивную систему сельскохозяйственных растений нашли свое отражение в трудах Альтер-готВ. Ф., Антохиной С. П., Балиной Н. В., Батыгиной Т. Б., Бессоновой В. П., Венгорек В., Веселовой Т. Д., Вороновой О. Н., Гасанова Г. Н., Гудковой Т. И., Злотниковой О. В., Ибрагимовой Э. Э., Кожуро Ю. И., Козловой Е. В., Мехдиева Т. В., Очнева А. С. и других. В их работах изложены результаты проведения анализа по определению влияния гербицидов и пестицидов на различные культуры сельскохозяйственного назначения. Описаны нарушения прохождения фаз мейоза, аномалии в прорастании и физиологическом состоянии пыльцы, формирование урожая. Уделено некоторое внимание проблеме сохранения эффекта влияния гербицидов на формирование мужского гаметофита в последующих поколениях. Однако в этих работах нет данных о влиянии токсиканта на почву, следовательно, нет комплексной оценки его влияния на ценоз в целом, что отличает нашу работу от подобных исследований перечисленных авторов.

Цели и задачи исследований.

Цель наших исследований - изучение функционирования репродуктивной системы сельскохозяйственных растений на примере подсолнечника и озимой мягкой пшеницы при воздействии послевсходовых гербицидов Пума Супер 75, Секатор Турбо и Евро-Лайтнинг.

Для достижения поставленной цели ставились следующие задачи:

1. подобрать растительные тест-системы и определить критерии оценки токсического воздействия послевсходовых гербицидов на анализируемые объекты;

2. провести биологическое тестирование почвы, направленное на выявление остаточных количеств препарата в почве;

3. изучить закономерности роста и развития осевых органов проростков тест-культур при действии послевсходовых гербицидов;

4. провести цитологический анализ фертильности пыльцевых зерен сельскохозяйственных растений с целью выявления устойчивости генотипов к послевсходовым гербицидам;

5. проанализировать зависимости действия послевсходовых гербицидов на репродуктивную систему пшеницы по элементам структуры урожая;

6. разработать методологию оценки адаптивных и урожайных свойств растений озимой мягкой пшеницы при воздействии послевсходовых гербицидов, а также дать их экологическое обоснование для селекционной практики.

Научная новизна работы. Впервые проведена комплексная оценка действия послевсходовых гербицидов Пума Супер 7 и Секатор Турбо в посевах озимой мягкой пшеницы сорта Таня и линий подсолнечника, устойчивого к гербициду Евро-Лайтнинг по состоянию репродуктивной системы высших растений.

Установлены основные подходы к оценке токсичного загрязнения почвы послевсходовыми гербицидами на основе биотестирования с использованием высших растений в разных биологических состояниях.

Впервые проведено биотестирование образцов почвы в лабораторных условиях в устройствах с постоянным поддержанием микроклимата.

Выявлены основные критерии селекционной оценки генотипов подсолнечника и озимой пшеницы, подвергшихся обработке послевсходовыми гербицидами, с использованием пыльцевого анализа.

Впервые показаны информативные характеристики пыльцевого зерна при оценке действия послевсходовых гербицидов на репродуктивную систему подсолнечника и озимой мягкой пшеницы.

Установлены информативные и сопряженные с цитологическими характеристиками пыльцевого зерна показатели продуктивности растений озимой мягкой пшеницы на основе четырех критериев: длина колоса, число колосков, масса колоса, число зерен с колоса.

Впервые разработаны оценка действия послевсходовых гербицидов на репродуктивную систему высших растений с использованием моделей для биологических исследований.

Теоретическая и практическая значимость работы определяется тем, что результаты полученные в ходе исследований могут применяться при оценке репродуктивного потенциала озимой пшеницы в технологиях с применением послевсходовых гербицидов, а так же использоваться при разработке программ по созданию гербицидоустойчивых линий подсолнечника. Оценка почвы на загрязнение послевсходовыми гербицидами позволит применять две тест-системы на основе высших растения для получения полной картины действия токсикантов в агроценозе.

Разработанные в ходе работы биологические модели для биотестирования почвы и сушки индивидуальных растений имеют многофункциональное значение и широкий спектр применения.

Материалы диссертации используются в учебном процессе кафедры генетики, селекции и семеноводства ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» при чтении курсов: «Цитология», «Генетический мониторинг», «Биологическое тестирование почвы».

Методология и методы исследований. При проведении исследований в качестве источников информации использовались учебные и научные издания, статьи и тезисы, монографии, патенты на изобретение и полезную модель РФ, свидетельства регистрации базы данных РФ, государственные стандарты и другие материалы. Методологическую основу исследований составили методы планирования и проведения опытов, полевые и лабораторные исследования.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. оценка фитотоксичности почвы после применения послевсходо-вых гербицидов проводится на основе двух тест-объектов относящихся к высшим растениям, в двух состояниях: семена и взрослое растение;

2. основным критерием селекционной оценки генотипов подсолнечника и озимой пшеницы, подвергшихся обработке послевсходовыми гербицидами, являются фертильность и однородность пыльцы;

3. цитологические показатели пыльцы растений сопряжены с показателями продуктивности растений озимой мягкой пшеницы, а именно: длиной колоса, числом колосков, числом зерен, массой колоса, массой зерен, числом недоразвитых колосков, числом недоразвитых зерен, массой 1000 зерен;

4. наследование негативного действия послевсходовых гербицидов на репродуктивную систему озимой мягкой пшеницы и продуктивность растения изучится в поколении.

Степень достоверности и апробация результатов исследований подтверждается значительным объемом полученных экспериментальных данных, накопленных в результате трехлетних полевых опытов, стандартных методов статистического анализа. Результаты исследований докладывались на международных, всероссийских и региональных конференциях в Краснодаре (2011, 2012, 2013), Москве (2013), Ростове-на-Дону, (2014).

В Государственном реестре изобретений Российской Федерации зарегистрировано 4 патента на полезную модель, получено 3 свидетельства о государственной регистрации базы данных.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 3 в изданиях из Перечня, рекомендованного ВАК Российской Федерации.

Структура и объем работы. Работа изложена на 130 страницах машинописного текста. Иллюстративный материал представлен в 30 таблицах и на 24 рисунках. Состоит из: введения, пяти глав с описанием современного состояния проблемы на основании источников литературы, описанием исходного материала и методов, используемых при решении поставленных задач, экспериментальных результатов и их обсуждения, выводов, рекомендаций для практики. Список литературы включает 174 источника, в том числе 19 на иностранном языке, и 4 приложения.

ГЛАВА 1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Репродуктивная система и особенности развития мужского гаметофита озимой мягкой пшеницы

Озимая пшеница представлена двумя видами: Triticum aestivum L. — пшеница мягкая и Triticum durum Desf. - пшеница твердая, относящимися к семейству Мятликовые (Роасеае) [Куперман Ф. М., 1983; Тюпаков Э. Ф., Бровкина Т. Я., 2008]. Пшеница это типичный самоопылитель, хотя возможно и перекрестное опыление. У большинства видов цветение закрытое.

Цветение - переломный момент в жизни растений, переход от вегетативного роста к генеративному развитию. Для образования цветков необходимо накопление в растении питательных веществ и фитогормонов, в т. ч. регулирующих макро- и микроспорогенез [Поддубная-Арноль-ди В. А., 1964; Батыгина Т. Б., 1974; Бажина Е. В. и др., 2007].

Начало цветения особей данного вида зависит от условий. Прямой солнечный свет, сухость, накопление Сахаров стимулирует цветение, затенение, избыток азота - тормозит [Куприянова Л. А., Алешина Л. А., 1972].

Цветение на одном колосе протекает не одновременно. Обычно оно начинается с цветков, находящихся несколько ниже средины колоса, и идет поочередно к вышерасположенным и к нижерасположенным колоскам колоса, верхние и нижние колоски отцветают последними [Батыгина Т. Б, 1962; Морозова 3. А., 1983].

Продуктивность цветков зависит от срока их цветения. Как правило, наиболее крупное зерно формируется в цветках первых сроков цветения [Albooghobaish N., Zarinkamar F., 2011].

Соцветие - сложный колос, который состоит из стержня колоса и

колосков. Стержень колоса коленчатый, состоит из члеников, в местах их

сочленения образуются выступы, на которых располагаются колоски. Кою

лосок состоит из двух колосковых чешуи, в которых располагаются цветки. Количество цветков в колоске 2-5, количество зерен - 2 - 3 [Батыгина Т. Б, 1974; Голубинский И. Н., 1974].

Колосок состоит из двух цветковых чешуи - наружной (нижней) и внутренней (верхней), более мягкой, чем колосковые. У остистых сортов наружная цветковая чешуя несет ость. Колосковая чешуя имеет киль, колосковый (килевой) зубец и плечо. Между цветковыми чешуями находится пестик с верхней завязью и двухлопастным перистым рыльцем, три тычинки и две бесцветные пленочки (лодикуле), способствующие при набухании раскрытию цветка. Длина колосьев - 7 - 13 см, количество колосков в колосе - 12-24 [Куперман Ф. М., 1983; Челак В. Р., 1991].

Пыльца развивается в пыльниках тычинок. Пыльцевое зерно - это специализированная структура, которая включает спермии, или мужские гаметы цветковых растений. Слово «пыльца» (pollen) введено шведским ученым - ботаником Линнеем в 1760 г., которое означает сухость и сыпучесть. Пыльцевое зерно состоит из двух или трех клеток, объединенных в одно целое [Нокс Р. Б., 1985; Куприянова Л. А., Алешина Л. А., 1972].

Совокупность мужских генеративных органов в цветке называется андроцеем. Формирование микроспор - микроспорогенез - происходит в пыльниках тычинок - микроспорангиях. Образовавшиеся микроспоры затем проходят следующий цикл развития - гаметогенез, в результате которого в цветке формируется мужской гаметофит - пыльца [Поддубная-Арнольди В. А., 1964; Цаценко Л. В. и др, 2012].

Количество пыльцы в пыльнике различных культур варьирует от нескольких десятков до нескольких миллионов, например у кукурузы 1,5 млн. шт., а количество пыльцы у пшеницы составляет - 3000 - 5000 шт. [Тер-Аванесян Д. В., 1949; Геодакян В. А., 1978; Chang М. X., Neuffer М. G., 1989; Очнев А. С., 2006; Рудая Н. А., 2010].

Развитие пыльцевых зерен в пыльнике, начинается с момента заложения бугорков тычинок в конусе нарастания цветочной почки, которые

дают начало двум образованиям. Из нижней части его развивается тычиночная нить, из верхней - пыльник [Бессонова В. П., 1992; Билич Г. и др., 1999; Батыгина Т. Б. и др., 2010].

Тычиночная нить развивается из меристемы и состоит из эпидермиса и тонкостенной рыхлой паренхимы, в середине ее проходит сосудистый пучок из кольчатых и спиральных сосудов ксилемы [АН М. A. et al, 1998; Adachi Y. et al, 2009]. Элементы флоэмы слабо выражены или отсутствуют. Нити тычинок могут срастаться основаниями, или по всей длине нити, образуя тычиночную колонку, как у тыквенных и мальвовых. У некоторых семейств срастаются не нити, а сами пыльники, образуя при этом пыльни-ковую трубку, а тычиночные нити остаются свободными (сложноцветные). Тычиночная нить делится на короткую (сидячие пыльники) и длинную, которая эластичная как, например, у ветроопыляемых злаков, иногда встречаются случаи, когда нити отсутствуют или совсем не развиваются [Эрдтман Г., 1956; Куприянов П. Г., 1989; Батыгина Т. Б., 1994].

Размер пыльцевых зерен очень сильно варьирует, но у большинства растений не превышает 50 мкм. [Голубинский И. Н., 1974; Ибрагимова Э. Э., 2009]. Известно, что у некоторых культур размер пыльцевого зерна строго индивидуален в зависимости от генотипа. Диаметр пыльцевых зерен у томата культурного (Lycopersicon esculentum Mill.) варьирует от 21,3 до 23,9 мкм [Жученко А. А., 1973], а пшеницы 25,1 - 73,1 мкм в длину, 23,2 - 64,2 мкм в ширину [Тер-Аванесян Д. В., 1949; Курманов Р.Г., Морозова 3. А., 2009].

В цитологических исследованиях установлено, что форма пыльцевого зерна у пшеницы бывает экваториально-1-поровой, яйцевидной, широкояйцевидной, эллипсоидальной и шаровидной, а в очертании овальные, широкоовальные, эллиптические и округлые [Кашин А. С., 1999; Дубровский М. JI. и др., 2011].

Каждое зерно покрыто сложно устроенной оболочкой - спородер-мой, состоящей из двух слоев - внутреннего (интины) и наружного (экзи-

12

ны). Экзина содержит уникальный биополимер - спорополленин. Благодаря его невероятной химической устойчивости пыльца не разрушается даже при кипячении в растворах концентрированных кислот и щелочей [Геода-кян В. А., 1978; Круглова А. Е., 2011].

Температура для прорастания пыльцы пшеницы варьирует от 4 до 20 °С, наиболее оптимальные 20 - 25°С при влажности 80 - 90 %, , тогда как при жаркой и сухой погоде пыльца пересыхает и теряет свою жизнеспособность [Голубинский И. Н., 1974; Батыгина Т. Б., 1974; Гилберт С., 1994].

По данным ряда авторов, установлено, что в состав пыльцы входят углеводы (34%), каратиноиды, их доля составляет от 0,7 до 0,212 мг на 100 гр. сухой пыльцы. В ней так же содержатся витамины, минералы, в общей сложности находятся 28 элементов, и являются стимуляторами физиологических процессов в любом живом организме [Куприянова Л. А., Алешина Л. А., 1972; Круглова А. Е., 2009; Цаценко Л. В., 2012].

У пыльцевого зерна имеются на спородерме апертуры, которые имеют различную форму и структуру. Различают: поры, борозды, бородки, щели или просто утонченные, нечетко очерченные участки экзины. Апертуры бывают простые и сложные. Наличие различных апертур позволяет идентифицировать пыльцевые зерна при проведении пыльцевого анализа [Сладков А.Н., 1967; Батыгина Т. Б., Круглова H.H., 2009].

Основная функция мужского гаметофита (пыльцевого зерна) состоит в доставке мужских гамет (спермиев) к зародышевому мешку, где и осуществляется двойное оплодотворение [Круглова Н. Н., 2001; Левина Р. И.,1981].

Последовательность событий, происходящих после опыления и приводящих к успешному оплодотворению, включает в себя попадание жизнеспособного пыльцевого зерна на поверхность рыльца, его гидратацию и прорастание, проникновение пыльцевой трубки в ткани рыльца, рост пыльцевой трубки в проводниковых тканях столбика, проникновение

13

пыльцевой трубки в зародышевый мешок, и в заключение, слияние гамет в процессе двойного оплодотворения [Куприянов П.Г., 1989;Батыгина Т. Б., 1994; LordE. М., 2003].

Установить реакции растений на действие различных факторов окружающей среды позволяет определить критические периоды на определенных этапах онтогенеза. Следует заметить, что любые факторы среды в наибольшей степени влияют на развитие генеративных органов (пестик, тычинка), и при неблагоприятных условиях данный процесс нарушается, что может привести к снижению продуктивности растений и отразиться на урожае [БатыгинаТ. Б., 1987].

Снижение урожая зерна, связано с развитием аномальных пыльцевых зерен, зависит и от длительности действия неблагоприятных факторов, а именно высокие температуры, засуха, влажность воздуха, раз-личные факторы антропогенного происхождения, а так же болезни [Бали-на Н. В., 1976; Бессонова В. П. и др., 1997; Антохина С. П. и др., 2011; Бажина Е. В., Аминев П. И., 2012; Черепанова О. Е., Мищихина Ю. Д., 2012].

В фазе кущения пшеницы при продолжительной засухе происходит уменьшение числа продуктивных побегов растений, некроз закладывающихся колосков в колосе, а в фазе трубкования нарушается процесс образования ткани формирующихся цветков и генеративных клеток, что может привести к снижению массы зерна [Балина Н. В., 1976].

По данным Батыгиной Т. Б. (1974) установлено, что критическим фактором формирования урожая хлебных злаков является недостаток влаги. Снижение урожая зерна при засухе связано с увеличением количества стерильной пыльцы, что является результатом нарушения редукционного деления [БатыгинаТ. Б., 1974].

Влажность воздуха также определяет урожай зерна. Наиболее опасна воздушная засуха в период формирования цветка и его элементов, т. к. снижается фертильность пыльцы, что приводит к бесплодию цветков и череззернице [Альтергот В. Ф. и др., 1998].

14

В образовании урожая хлебных злаков и повышении устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды большую роль играют микроэлементы. Злаковые культуры остро реагируют на потребность в минеральном питании, так у пшеницы, недостаток азота в фазе кущения и формирования колоса приводит к снижению числа колосков, что в дальнейшем снижает урожай. В период формирования колоса растениям необходимо достаточное количество фосфора [Спиридонов Ю. Я., 1996, 2003].

Известно, что при «медном» голодании растения пшеницы не наблюдается формирование соцветий. Крайне важным элементом питания для пшеницы является бор, т. к. он необходим для формирования генеративных органов и осуществления оплодотворения. Его дефицит приводит к аномальному органогенезу, нарушению процесса образования колосьев, их выхода из трубки [Куперман Ф. М., 1972, 1983].

1.2 Пыльцевой анализ репродуктивной системы озимой мягкой пшеницы

Пыльцевой анализ это метод исследования, позволяющий определять репродуктивный потенциал растений по характерным морфологическим особенностям пыльцевых зерен: размеру, рисунку экзины пыльцевого зерна, его фертильности и жизнеспособности. Все эти характеристики очень важны при проведении селекционных работ с целью получения продуктивного потомства. Пыльцевые зерна являются частью растения, поэтому изменение их базовых характеристик могут сказаться на фертильности и репродуктивной способности растения [Левина Р. Е.,1981; Кругло-ва Н. Н., 2001; Батыгина Т. Б., Васильева В. Е., 2002].

Цитологические методы исследования на спорофитах включают несколько методов: изучение прохождения фаз митоза в меристемах побегов и корешков растений, а так же мейоза в цветковых почках растений. К ци-тогенетическим тестам на гаметофитах относят тесты на микроядра в тет-

15

радах микроспор, а также прохождение митоза в пыльцевых зернах и пыльцевых трубках [Бажина Е. В. и др., 2007; Брейгина М. А. и др., 2009].

В цитологических исследованиях часто используются полигенные признаки: фертильность и стерильность, проращиваемость пыльцы [Баты-гина Т. Б., Васильева В. Е., 2002; Цаценко Л. В. и др., 2012].

Пыльцевой тест хорошо зарекомендовал себя в генетическом мониторинге агроценоза [Кулинкович Е. Н. и др., 2007]. При использовании пыльцы растений в качестве тест-системы при мониторинге, скрининге и для выявления токсического действия мутагенов необходимо учитывать такие ее генетические характеристики как: вид, форма, стерильность и жизнеспособность, содержание белков и крахмала, повреждение пыльцевой оболочки, израстание пыльцевых зерен [Биологический контроль окружающей среды, 2010].

Преимущества пыльцевого теста:

1. технически прост в использовании;

2. не дорог в использовании;

3. позволяет получить результат за короткий промежуток времени.

Из исследований некоторых ученых установлено, что на различные

морфологические характеристики (поверхность пыльцевого зерна, диаметр, размер) влияет множество факторов биотического, абиотического, а так же антропогенного происхождения. Аномальные пыльцевые зерна могут влиять на фертильность, тем самым снижая репродуктивный потенциал культурных растений [Голубинский И. Н., 1974; Бессонова В. П., 1991, 1992, 1997].

Пыльцевой анализ используется как метод определения плоидности растений, где по наличию фертильных и жизнеспособных пыльцевых зерен можно судить об успешности селекционных работ при отдаленной гибридизации. Для высокого получения стабильного урожая зерновых культур необходимо достаточное количество качественных семян растений с высокой всхожестью. Получение качественных семян растений, в частности,

зависит от качества пыльцевых зерен, которое определяется нормальным морфогенезом пыльника [Цаценко JI. В. и др., 2012].

Пыльцевой анализ успешно может быть использован для оценки цитогистологического статуса зрелых пыльников растений, что было продемонстрировано на остролодочнике сходном (Oxytropisambigua (Pall.)), представителе семейства бобовых [Круглова А. Е., 2009, 2010, 2011].

В результаты исследования были включены следующие показатели: анализ количества качественных пыльцевых зерен (фертильных, без аномалий) и аномальных пыльцевые зерна в зрелых пыльниках.

При оценке статуса адаптивности генотипа к условиям среды качество пыльцевых зерен является одним из важных показателей его репродуктивной биологии, во многом определяющим способность размножающихся растений к образованию полноценных, качественных семян. Для воспроизводства популяций необходимо сохранение нормального прохождения микро- и магрогаметогенеза.

Многие авторы активно обсуждают проблему образования различного рода аномалий пыльцевых зерен [Устинова Е. И., 1965; Куприянова JL А., Алешина JI. А., 1972; Хохлов С. С. и др., 1978; Веселова Т. Д. и др., 1996; Гудкова Т. И., 2000]. Качество пыльцевых зерен является одним из важнейших факторов репродуктивной биологии, которое во многом определяется способностью размножающихся растений к образованию полноценных качественных семян.

Микроспоро- и микрогаметогенез оценивают как функционально-адаптивные процессы, в числе прочих факторов обеспечивающих надежность воспроизводства популяций растений. Качество пыльцевых зерен связано с понятием «реальная семенная продуктивность» - важнейшим показателем оценки механизмов семенного размножения [Злобин Ю. А., 2000].

По мнению Кругловой А. Е. (2011), понятие «дегенерация» расценивается как остановка в развитии и последующем нарушении процесса

развития пыльцевого зерна, так у остролодочника сходного это отразится на спорогенных клетках, микроспорах с невакуолизированной, слабова-куолизированной и силыювакуолизированной фазами, микроспороцитах).

Итогом процесса дегенерации пыльцевого зерна следует считать стерильность. К стерильной пыльце в зрелых пыльниках остролодочника сходного следует отнести не только все аномальные пыльцевые зерна, но и нежизнеспособные пыльцевые зерна нормальной морфологии, не прорастающие на оптимизированной питательной среде. Тем самым понятие «стерильность» шире понятия «аномальность» [Круглова А. Е., 2010].

Помимо понятия «аномальность пыльцы» следует различать понятие «дефектность пыльцы», к ним относятся те зрелые пыльцевые зерна, которые отличаются от нормальных слабым окрашиванием ацетокармином или йодным раствором, формой, величиной.

По мнению Куприянова П. Г. (1975), необходимо понимать, что в зрелом пыльнике, у растений с высокой репродуктивной способностью, помимо фертильной (нормальной) пыльцы имеется некоторое количество аномальных (абортивных, стерильных) пыльцевых зерен.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Звягина, Анастасия Сергеевна, 2015 год

Список использованных источников

Авторские свидетельства и патенты на селекционное достижение, изобретение.

1. Свидетельство о государственной регистрации базы данных №2014620098 РФ, Иллюстрированный гид по теме «Мейоз у растений / Цаценко Л. В., Синельникова А. С. Заявка № 2013621519, дата приоритета от 18.11.2013.-авт. 15%.

2. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2014621088 РФ, Модели в биологических исследованиях» / Цаценко Л. В., Синельникова А. С., Цаценко Н. А. // Заявка № 2014620790, дата приоритета 11.06.2014. - авт. 15 %.

3. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2012620192РФ, Пыльцевой анализ в иллюстрациях и комментариях / Цаценко Л. В., Синельникова А. С. // Заявка № 2011620973, дата приоритета 15.12.2011.-авт. 15 %.

4. Патент на полезную модель № 139000 РФ, Устройство для биотестирования почвы: МКП А0Ю / Цаценко Л. В., Звягина (Синельникова) А. С., Цаценко Н. А., заявитель и патентообладатель ФГБОУ ВПО Кубанский ГАУ. - № 2013148492/13, заявл. 30.10.2013: опубл. 27.03.2014, Бюл. №9.-авт. 15%.

5. Патент на полезную модель № 140303 РФ, Контейнер для сушки малых партий семян: МКП А23ЬЗ/00 / Цаценко Л. В., Звягина (Синельникова) А. С., Цаценко Н. А., заявитель и патентообладатель ФГБОУ ВПО Кубанский ГАУ. - № 2013157689/13, заявл. 24.12.2013: опубл.10.05.2014, Бюл. 12.-авт. 15%.

6. Патент на полезную модель № 146651 РФ, Контейнер для сушки и хранения плодов: МКП А01Р 25/14 (2006.01), А01Р 25/00 (2006.01), В65В 25/02 (2006.01) / Цаценко Л. В., Моисеев А. В., Звягина (Синельникова) А. С., Цаценко Н. А., заявитель и патентообладатель ФГБОУ ВПО

102

Кубанский ГАУ. - № 148100 И 1, заявл. 01.07.2014: опубл 20.10.2014), Бюл. 29. - авт. 15%.

7. Патент на полезную модель № 148100 РФ, Переносной контейнер для биотестирования почвы: МКП А01 в 31/02 (2006.01) / Цацен-ко Л. В., Перминова Г. В., Звягина (Синельникова) А. С., Цаценко Н. А., заявитель и патентообладатель ФГБОУ ВПО Кубанский ГАУ. - № 148100 И 1, заявл. 29.07.2014: опубл. 27.11.2014, Бюл. 33.-авт. 15%.

8. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. - Ленинград, 1975.-276 с.

9. Агрометеорологический обзор за 2011-2012 сельскохозяйственный год по Краснодарскому краю. - Краснодар: ГУ «Краснодарский краевой центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды», 2012.

10. Агрометеорологический обзор за 2012-2013 сельскохозяйственный год по Краснодарскому краю. - Краснодар: ГУ «Краснодарский краевой центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды»,

2013.

11. Агрометеорологический обзор за 2013-2014 сельскохозяйственный год по Краснодарскому краю. - Краснодар: ГУ «Краснодарский краевой центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды»,

2014.

12. Альтергот В. Ф. Тепловые нарушения развития мужского гаме-тофита у яровой пшеницы / В. Ф. Альтергот, С. С. Мордкович, Л. Г. Фадеева // Физиология и биохимия культурных растений. - 1998. - Т. 10. № 5. -С. 451-456.

13.Анащенко А. В. Достижения и перспективы селекции подсолнечника. М., ВНИИТЭИСХ, 1977. - 53 с.

14. Антохина С. П. Влияние некоторых гербицидов на сельскохозяйственные растения / С. П. Антохина, Е. С. Патей, Н. В. Кабанова, А. И. Соколик, В. М. Юрин // Труды БГУ. - 2011. - Т. 6 (2). - С. 22-32.

юз

15.Бажина Е. В. Влияние язвенного рака на жизнеспособность пыльцы и изменчивость признаков побегов сосны обыкновенной / Е. В. Бажина, П. И. Аминев //Экология. - 2012. - № 2. - С. 96-101.

16. Бажина Е. В. Мейоз при микроспорогенезе и жизнеспособности пыльцы у пихты сибирской в среднегорье Восточного Саянса / Е. В. Бажина, О. В. Квитко, Е. Н. Муратова // Лесоведение. - 2007. № 1- С. 57-64.

17. Балина Н.В. Действие повышенных температур на рост пыльцевых трубок / Н. В. Балина // Физиология растении. - 1976. - Т. 23. № 4. -С. 805-811.

18. Барская Е. И. О роли каллозы в пыльниках растении / Е. И. Барская, Н. В. Балина // Физиология растении. - 1977. - Т. 18. № 4. - С. 716— 721.

19. Барыкина Р. П. Справочник по ботанической микротехнике / Р. П. Барыкина, Т. Д. Веселова, А. Г. Девятов и др. - М. : Изд-во МГУ, 2004.-312 с.

20. Батыгина Т. Б. Движение ядра и клеток в развивающемся пыльцевом зерне / Т. Б. Батыгина, Н. Н. Круглова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1: Генеративные органы цветка. СПб. : Мир и семья. - 1994. - С. 99-101.

21. Батыгина Т. Б. Микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна у пшеницы / Т. Б. Батыгина// Докл. АН СССР. - 1962. - Т. 142. - № 5. -С.1205-1208.

22. Батыгина Т. Б. От микроспоры - к сорту / Т. Б. Батыгина, Н. Н. Круглова, В. Ю. Горбунова и др. - М. : Наука. - 2010. - 174 с.

23. Батыгина Т. Б. Пыльник как модель изучения морфогенетиче-ских потенций и путей морфогенеза / Т. Б. Батыгина //Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1: Генеративные органы цветка. - СПб. : Мир и семья. - 1994. - С. 120-121.

24. Батыгина Т. Б. Размножение растений / Т. Б. Батыгина, В. Е. Васильева. СПб. : Изд-во Санкт-Петербургского университета, 2002. — 232 с.

104

25. Батыгина Т. Б. Хлебное зерно: атлас / Т. Б. Батыгина. - Л. : Наука, 1987.-102 с.

26. Батыгина Т. Б. Эмбриология пшеницы / Т. Б. Батыгина. - Л., «Колос», 1974. - 206 с.

27. Бессонова В. П. Влияние загрязнения окружающей среды на мужскую фертильность декоративных цветочных растений / В. П. Бессонова, Л. М. Фендюр, Т. Н. Пересыпкина // Бот.журнал. - 1997. - Т. 82. №5.-С. 38-45.

28. Бессонова В. П. Влияние загрязнения среды на прорастание и физиологическое состояние пыльцы некоторых древесных растений /

B. П. Бессонова, И. И. Люженко // Бот. журнал. - 1991. - Т. 76. № 3. -

C. 422-426.

29. Бессонова В. П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами / В. П. Бессонова // Экология. - 1992. - № 4. — С. 45-50.

30. Билич Г. Цитология / Г. Билич, Г. С. Катинас, Л. В. Назарова : Учебник. - 2- изд., испр. и доп. - СПб. : Деан, 1999. - 112 с.

31. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование. Под ред. Мелеховой О. П., Егоровой Е. И. М. : Академия, 2007. - 288 с.

32. Биологический контроль окружающей среды: генетический мониторинг: учеб. пособие для студ. высш. проф. образования / С. А. Герась-кин, Е. И. Сарапульцева, Л. В. Цаценко и др.; под ред. С. А. Гераськина и Е. И. Сарапульцевой. - М. : Издательский центр «Академия», 2010. -208 с.

33. Биологический энциклопедический словарь. Гл. ред. М. С. Гиля-ров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М. : Советская энциклопедия, 1986. - 831 с.

34. Брейгина М. А. Изменения мембранного потенциала в процессе прорастания пыльцевого зерна и роста пыльцевой трубки / М. А. Брейгина,

105

У

А. В. Смирнова, Н. П. Матвеева, И. П. Ермаков // Цитология. - 2009. -Т. 51. № 10.- С. 815-823.

35.Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И. В. Вайнагий // Бот. журн. - 1974. Т. 59. № 6. - С. 826-831.

36. Вальков В. Ф. Почвоведение (Почвы Северного Кавказа) / В. Ф. Вальков, Ю. А. Штомпель, В. Н. Тюльпанов // Краснодар: Изд-во «Советская Кубань», 2002. - 722 с.

37. Васильев А. В. Экологический мониторинг токсического загрязнения почвы нефтепродуктами с использованием методов биотестирования / А. В. Васильев, В. В. Заболотских, О. В. Тупицына, А. М. Штерен-берг // Электронный научный журнал «Нефтегазовое дело». - 2012. -№ 4 - С. 242-250.

38. Венгорек В. Влияние пестицидов на урожай и окружающую среду / В. Венгорек // Защита растений. - 1992. - № 10. - С. 6-8.

39. Веселова Т. Д. О возможности выявления видов индикаторов загрязнения окружающей среды на основании анализа состояния мужской генеративной сферы у цветковых растений / Т. Д. Веселова, Н. А. Гревцо-ва, X. X. Джалилова и др.// Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. -1996.-Т. 101. Вып. 4.-С. 69-72.

40. Воронова О. Н. Аномалии в развитии репродуктивной системы подсолнечника фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века / О. Н. Воронова // Материалы всероссийской конференции. Эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. - 2008 С. 262-264.

41.Галицкая П. Ю. Тестирование отходов, почв, материалов с использованием живых систем : Учебно-методическое пособие / П. Ю. Га-лицкая, С. Ю. Селивановская, P. X. Гумерова. - Казань: Казанский университет, 2011.-47 с.

42. Галкин А. П. Популяционная генетика: эффекты инбридинга / А. П. Галкин, С. В. Мыльников, В. Г. Смирнов // Вестник Санкт-

106

Петербургского университета. - Сер. 3. - 1999. - № 4. - С. 32-34.

43.Гасанов Г. Н. Озимая пшеница без применения гербицидов / Г. Н. Гасанов, А. А. Айтемиров // Защита и карантин растений. - 2010. -№9.-С. 36-35.

44. Геодакян В. А. Количество пыльцы как передатчик экологической информации и регулятор эволюционной пластичности растений / В. А. Геодакян // Журн. общ. биологии. - 1978. - 39. - № 5. - С. 743-753.

45. Гилберт С. Биология развития (в трех томах). - М. : Мир, 1994. Т. 3. -352 с.

46. Голубинский И. Н. Биология прорастания пыльцы / И. Н. Голу-бинский. - Киев: Наукова думка, 1974. - 368 с.

47. ГОСТ 12038-84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести. - Введ. 01.07.1986. - М. : 2011. - 30 с.

48. Губанов Я. В. Озимая пшеница / Я. В. Губанов, Н. Н. Иванов. -М., 1983.-358 с.

49.Гудкова Т. И. Физиолого-цитологические исследования причин стерильности пыльцы яровой пшеницы в условиях пониженных температур / Т. И. Гудкова // Научные труды СПбАУ. - 2000. - Вып. 394. - С. 103108.

50. Дзюба О. Ф. Полииндикация качества окружающей среды / О. Ф. Дзюба. - СПб: Недра, 2006. - 198 с.

51. Дмитриев А. И. Биоиндикация / А. И. Дмитриев. - Н. Новгород, 1996.-33 с.

52. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта : (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. — М. : Колос, 1979.-416 с.

53. Другов Ю. С. Мониторинг органических загрязнений природной среды: 500 методик : практ. руководство / Ю. С. Другов, А. А. Родин. -М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009. - 893 с.

/

54. Дубровский М. JL Цитологические особенности формирования мужского гаметофита у отдаленных гибридов Pyrus Malus и Ribes Crossularia / М. JT. Дубровский, Р. В. Папихин, С. А. Брюхина // Вестник Тамбовского ун-та. - 2011. - Т. 16. №2. - С. 633-637.

55. Дьяченко Г. И. Мониторинг окружающей среды (экологический мониторинг) : учебное пособие / Г. И. Дьяченко. - НГТУ, 2003. - 64 с.

56. Евгенъев М. И. Тест-методы и экология / М. И. Евгенъев // Со-росовский образ, журнал. - 1999. - Т. 5. № 11. - С. 29-34.

57.Жученко А. А. Генетика томатов / А. А. Жученко. - Кишинев: Штиинца, 1973. - 663 с.

58. Заболотских В. В. Биоиндикация и биотестирование: лабораторный практикум / В. В. Заболотских, Л. В. Нюхтина, О. В. Бынина. - Тольятти: ТГУ, 2011.- 135 с.

59. Заболотских В. В. Экспресс-диагностика токсичности почв, загрязнённых нефтепродуктами / В. В. Заболотских, А. В. Васильев, С. Н. Танких //Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012.-Т. 14. №1 (3).-С. 734-738.

60. Заугольнова Л. Б. Неоднородность особей в пределах популяций по некоторым признакам экобиоморфы / Л. Б. Заугольнова, Т. Д. Михайлова, Е. А. Просвирнина // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука. 1976. - С. 61-70.

61. Захаренко В. А. Защита растений в третьем тысячелетии. (Материалы XIV международного конгресса по защите растений) / В. А. Захаренко // Агрохимия. - 2000. - №4. - С. 84-93.

62. Звягина А. С. Оценка фитотоксичного действия гербицидов по изменению роста проростков озимой пшеницы / А. С. Звягина, Л. В. Ца-ценко // Наука и Образование в XXI веке. - Москва. - 2013. - Ч. 5. -С. 65-66.

ш

I

63. Звягина А. С. Показатель фертильности мужского гаметофита как критерий в биотестировании влияния гербицидов на репродуктивную систему озимой мягкой пшеницы / А. С. Звягина // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. -Краснодар: КубГАУ. - 2014. - № 04 (098). - С. 675-685. Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/50.pdf

64. Злобин Ю. А. Реальная семенная продуктивность / Ю. А. Зло-бин // Эмбриология цветковых растений : Терминология и концепции : Системы репродукции. - СПб. : Мир и семья. - 2000. - Т. 3. - С. 260-262.

65. Злотникова О. В. К проблеме экологической оценки последствий применения пестицидов для агроценозов / Аграрная наука - сельскохозяйственному производству Сибири, Монголии, Казахстана и Болгарии: мат-лы Международ, науч.-практ. конф. / О. В. Злотникова, В. К. Пурлаур, Т. В. Ким, Е. В. Козлова // Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск. -2011.-С. 265-267.

66. Ибрагимова Э. Э. Индикация загрязнения окружающей среды в урбанизированных экосистемах с использованием пыльцы Ртшзу /у&у/га Ь. / Э. Э. Ибрагимова // Ученые записи Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». -2009. - Т. 22 (61). № 4. - С.54-65.

67. Ибрагимова Э. Э. Оценка последствий аэротехногенного загрязнения окружающей среды выбросами автомобильного транспорта по их гаметоцидному влиянию на высшие растения / Э. Э. Ибрагимова // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2010. Вып. 2. - С. 192-199.

68. Иванова С. В. Цитогенетическая характеристика мей-мутантов томата / С. В. Иванова, Л. И. Долгодворова, М. В. Кирцова, С. В. Зверкова, С. А. Варакина // Известия ТСХА. Вып. 3. - М. : Изд-во МСХА. - 1996. -С. 54-63.

!

69. Кашин А. С. Апомиксис / А. С. Кашин, Н. А. Шишкинская. -Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1999. - 102 с.

70. Кожуро Ю. И. Анализ цитогенетического действия гербицидов трефлан и зенкор на растения ячменя / Ю. И. Кожуро, Н. П. Максимова // Белорусский государственный университет, г. Минск, Беларусь [Электронный ресурс]. - 2008. - Режим доступа: "mailto:[e-mail]" [e-mail].

71. Козлова Е. В. Влияние обработок посевов противооднодольными гербицидами на последующие поколения яровой пшеницы / Е. В. Козлова // Студенческая наука - взгляд в будущее: материалы VI Всероссийской студенческой научной конференции. - Красноярск. - 2011. - С. 257259.

72. Козлова Е. В. Реакция мужского гаметофита пшеницы на обработку посевов гербицидом секатор турбо и его смесью с гепардом экстра / Е. В. Козлова, О. В. Злотникова // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2012. - № 12. - С. 95-99.

73. Козлова Е. В. Реакция мужского гаметофита яровой пшеницы на применение граминицидов / Е. В. Козлова // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых учёных: труды 5 Междунар. науч.-практ. конф. мол. учёных, посвящ. 10-летию её проведения. - Новосибирск. - 2012. - С. 182-184.

74. Козлова Е. В. Сохранение эффекта влияния гербицидов на формирование мужского гаметофита яровой пшеницы в последующих поколениях / Е. В. Козлова, О. В. Злотникова // Тр. Красноярского ГАУ. - 2009. — № 34. - С. 36-39.

75. Круглова А. Е. Оценка качества пыльцевых зерен в зрелых пыльниках остролодочника сходного в условиях интродукции / А. Е. Круг-лова // Вестник Удмуртского университета. - 2011. Вып.1. - С. 67-74.

76. Круглова А. Е. Периодизация морфогенеза пыльника остролодочника сходного / А. Е. Круглова // Интродукция растений: теоретиче-

110

/

ские, методические и прикладные проблемы: материалы Междунар. науч. конф. Йошкар-Ола. - 2009. - С. 178-181.

77. Круглова А. Е. Эмбриология редкого вида Южного Урала остролодочника сходного: морфогенез семяпочки / А. Е. Круглова, А. А. Ката-сонова, Н. В. Маслова, Н. Н. Круглова // Изв. Самар. НЦ РАН. 2010. -Т. 12. № 1 (3).-С. 727-729.

78. Круглова Н. Н. Критические фазы развития спорогенной клетки пыльника: к постановке проблемы / Н. Н. Круглова // Цитология. - 2001. Т. 43. №3.- С. 86-87.

79. Круглова Н. Н. Анализ развития пыльников и пыльцевых зерен амброзии трехраздельной и циплохены дурнишниколистной: возможные критические стадии // Вестник ОГУ. - 2009. - № 6. - С. 176-178.

80. Крюков В. И. Генетический мониторинг антропогенного загрязнения окружающей среды: Автореф. дис. доктора биол. наук: 05.13.09. — Тула, 1999.-47с.

81. Куликова Н. А. Гербициды и экологические аспекты их применения : Учебное пособие / Н. А. Куликова, Г. Ф. Лебедева. - М. : Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010.- 152 с.

82. Кулинкович Е. Н. Пыльцевой анализ в селекции клевера лугового на высокую адаптивную способность / Е. Н. Кулинкович, М. А. Пайко-ва, Е. Ф. Барчевская // Межд. науч. Конф. "От классических методов генетики и селекции к ДНК-технологиям" : (к 95-летию со дня рождения академика Н. В. Турбина). - Минск, 2007. - С . 47.

83.Куперман Ф. М. Морфофизиология растений / Ф. М. Купер-ман. - М. : Агропромиздат, 1983. - 392 с.

84. Куперман Ф. М. Этапы формирования органов плодоношения злаков / Ф. М. Куперман. - М. : Агропромиздат, 1972. - 234 с.

85. Куприянов П. Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений / П. Г. Куприянов. - Саратов: Изд - во Саратовского ун-та, 1989. - 160 с.

86. Куприянов П. Г. Уточнение понятий нормальная и дефектная пыльца в антморфологическом методе / П. Г. Куприянов, В. Г. Жолобова // Апомиксис и цитоэмбриология растений. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. -1975. Вып. 3.-С. 45-52.

87. Куприянова Л. А. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР / Л. А. Куприянова, Л. А. Алешина. - Л. : Наука, 1972.-Т. 1.-172 с.

88. Куриленко В. В. Основы экогеологии, биоиндикации и биотестирования водных экосистем / В. В. Куриленко, О. В. Зайцева, Е. А. Новикова, Под ред. В. В. Куриленко. - СПб. : Изд-во СПбГУ, 2004. - 448 с.

89. Курманов Р. Г. Палинология : Учебное пособие / Р. Г. Курманов, А. Р. Ишбирдин . - Уфа : РИЦ БашГУ, 2012. - С. 92.

90. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. - М. : Высшая школа, 1990.-350 с.

91. Ларина Г. Е. Индикация остатков гербицидного препарата «Пульсар» в объектах агроценоза / Г. Е. Ларина, Ю. Я. Спиридонов, С. А. Захаров, Т. В. Захарова // Агрохимия. - 2001. - № 4. - С.67-75.

92. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений / Р. И. Левина. - М. : Наука, 1981. - 96 с.

93. Лисовицкая О. В. Фитотестирование: основные подходы, проблемы лабораторного метода и современные решения / О. В. Лисовицкая, В. А. Терехова // Доклады по экологическому почвоведению. - 2010. — № 1. Вып. 13.- С. 1-18.

94. Лихачев Б. С. Сила роста семян (теория, методы, значение): / Автореф... дис.доктора с.-х. наук: 06.01.05. - КСХИ, Краснодар, 1986. -39 с.

95. Лукаткин А. С. Влияние гербицидов Гранстар и Топик на прорастание семян и ростовые параметры культурных злаков / А. С. Лукаткин, М. М. Русяева, А. Н. Гарькова, Ю. Н. Аросланкина // Аграрный вестник Юго-Востока № 3 - 4 (6-7), 2010. - С. 32-35.

112

96. Лукомец В. М. Цитологический скрининг мужского гаметофита линий подсолнечника, устойчивых к имидазолиноновым гербицидам /

B. М. Лукомец, Н. И. Бочкарев, А. А. Пихтярёва, Л. В. Цаценко, А. М. Бур-дун, А. С. Синельникова // Труды Кубанского государственного университета. - 2012. - № 2 (35). - С. 117-122.

97. Лунев М. И. Пестициды и охрана агрофитоценоза / М. И. Лунев. - М. : Колос, 1992. - 270 с.

98. Лысов А. К. Европейский Союз проявляет заботу о дальнейшем ограничении использования пестицидов / А. К. Лысов // Защита и карантин растений. - 2010. - № 4. - С. 16.

99. Ляшенко О. А. Биоиндикация и биотестирование в охране окружающей среды: учебное пособие / О. А. Ляшенко. - СПб ГТУРП. -СПб., 2012.-67 с.

100. Макогон И. В. Качество пыльцы Piceaabies (L.) Karst, в дендрарии донецкого ботанического сада Нан Украины / И. В. Макогон // Промышленная ботаника. - 2007. Вып. 7. - С. 148-150.

101. Мейер-Меликян Н. Р. Принципы и методы аэропалинологических исследований / Н. Р. Мейер-Меликян, Е. Э. Северова, Г. П. Тапочка,

C. В. Полевова, П. И. Токарев, И. Ю. Бовина // М., 1999. - С. 5-8.

102. Методика биотестирования по проращиванию семян. Санитарные правила и нормы САНПиН 2.1.7.573-96 «Гигиенические требования к использованию сточных вод и их осадков для орошения и удобрения». - 1996.

103. Методы биоиндикации и биотестирования природных вод / Сборник трудов под редакцией Брызгало В. А. и Хоружей Т. А. - Л. : Гид-рометеоиздат, 1987. Вып. 1. - 160 с.

104.Мехдиев Т. В. Изучение влияния гербицидов, применяемых на посевах озимой пшеницы, на показатели качества зерна и урожайность / Т. В. Мехдиев / Аграрный вестник Урала- 2012 - С. 13-17.

105. Молканова О. И. Влияние экзогенных факторов на андрогенез пшеницы в культуре пыльников / О. И. Молканова // Бюллетень Главного ботанического сада. - 1996. - Вып. 173. - С. 137-141.

106. Морозова 3. А. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы : методолого-методическое пособие / 3. А. Морозова. - М. - 1983. -77 с.

107. Морозова 3. А. Род^ТгШситЬ. Морфогенез видов пшеницы / 3. А. Морозова, В. В. Мурашев. - ООО «УМЦ» «Триада», 2009. -232 с.

108. Мосунов С. А. Фертильность пыльцы у Nicotiana tabacum L. / С. А. Мосунов, Л. В. Цаценко // Сб. науч. тр. ин-та ГНУ ВНИИТТИ. -Краснодар, 2008. - С. 55-60.

109. Ниловская Н. Т. Методика проведения морфо-физиологического контроля за состоянием зерновых культур / Н. Т. Ниловская, Н. В. Остапенко. - М., 1999. - 56 с.

110. Нокс Р. Б. Биология пыльцы / Р. Б. Нокс. - М. : Агропромиздат. Пер. с англ., 1985. - 83 с.

111. Очнев А. С. Продуктивность гибридов и самоопыленных линий кукурузы в зависимости от химического способа борьбы с сорняками на выщелоченном черноземе Западного Предкавказья: автореф. дис. канд. с. - х. наук. - Краснодар, 2006. - 24с.

112.Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений / 3. П. Пау-шева. - М. : Агропромиздат. - 1988. - 208 с.

113. Пашкевич В. Д. Водные растения и животные земли / В. Д. Пашкевич, Б. С. Юдин. - Изд-во «Наука», 1978. - 129 с.

114. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. - М. : Наука, 1964. - 482с.

115. Полевой В. В. Физиология растений / В. В. Полевой. - М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.

116. Проскурина А. А. Урожайность и засоренность яровой пшеницы по основной обработке почвы / А. А. Проскурина // Вестник Краснояр. гос. аграр. ун-т. - 2011. Вып. № 9 (77). - С. 309-311.

117. Прохоров И. А. Селекция и семеноводство овощных культур / И. А. Прохоров, А. В. Крючков, В. А. Комиссаров. - М.: Колос, 1997. -480 с.

118. Пухальский В. А. Практикум по цитологии и цитогенетике растений / В. А. Пухальский, А. А. Соловьев, Е. Д. Бадаева, В. Н. Юрцев. -М. : КолосС, 2007.- 198 с.

119. Романенко А. А. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшеницы / А. А. Романенко, Л. А. Беспалова, И. Н. Кудряшов, И. Б. Аблова. - Краснодар, 2005. - 224 с.

120. Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов. ЭФИА, НИА-Природа, Москва, 2002. - 118 с.

121. Симоненко В. К. Развитие пыльника и микроспор в фертильных и ЦМС-линиях подсолнечника / В. К. Симоненко // Цитология и генетика. - 1982. - Т. 16. № 5. - С. 34-41.

122. Синельникова А. С. Влияние гербицида нового поколения Ев-ро-Лайтнинг на состояние мужского гаметофита растений подсолнечника / А. С. Синельникова, Л. В. Цаценко // Научное обеспечение агропромышленного комплекса. Материалы V Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых. Краснодар, 2011.- С.746-747.

123. Синельникова А. С. Использование тест-системы на основе ряски малой Lemna minor для выявления остаточного действия гербицида в селекционных посевах подсолнечника / А. С. Синельникова, А. А. Пихтя-рева// Вклад ВОГиС в решение проблем инновационного развития России: Материалы научно-практической конференции Кубанского отделения ВОГИС. - Краснодар, 2012. -С. 155-156.

124. Сладков А. H. Введение в спорово-пыльцевой анализ / А. Н. Сладков. - М. : Наука, 1967. - 275 с.

125. Солнцева М. П. Влияние промышленного и транспортного загрязнения среды на репродукцию семенных растений / М. П. Солнцева, К. П. Глазунова // Журнал общей биологии. - 2010. - Т. 71, № 2. - С. 163-175.

126. Сорока C.B. Сульфонилмочевинные гербициды в посевах зерновых культур и льна-долгунца / С. В. Сорока, Т. Н. Лапковская, Л. И. Сорока, А. А. Ивашкевич // Защита и карантин растений. - 2004. — № 3. -С. 54-55.

127. Спиридонов Ю. Я. Проблемы засоренности посевов и борьбы с ней в условиях современного состояния сельского хозяйства России / Ю. Я. Спиридонов // Агрохимия. - 1996. - № 10. - С. 75-83.

128. Спиридонов Ю. Я. Рекомендации по применению имидазоли-ноновых гербицидов в посевах зернобобовых культур в России / Ю. Я. Спиридонов, Г. Е. Ларина и др. - М. : БАСФ-ВНИИФ, 2003. - 94 с.

129. Стрельцов А. Б. Региональная система биологического мониторинга на основе анализа стабильности развития - Автореф. дис. доктора биол. Наук; 03.00.16 - Калуга., 2005. - 46 с.

130. Тарасенко Б. И. Повышение плодородия почв Кубани / Б. И. Тарасенко. - Краснодар, 1981. - С. 6-23.

131. Тер-Аванесян Д. В. Значение количества пыльцы при гибридизации пшеницы / Д. В. Тер-Аванесян. - Генетика. - 1969. - Т. 5, № 10. -С. 103-107.

132. Тер-Аванесян Д. В. Роль количества пыльцевых зерен цветка в оплодотворении растений / Д. В. Тер-Аванесян. - Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1949. - Т. 28. Вып. 2. - С. 119-133.

133.Тишков H. М. Плодородие выщелоченного чернозёма Западного Предкавказья и продуктивность зернопропашного севооборота с масличными культурами при длительном применении удобрений: автор. Дис. доктора с.-х. наук; Краснодар, 2006. - 48 с.

134. Тороп Е. А. Метод анализа структуры урожая зерновых колосовых по 3. А. Морозовой и его применение в селекционной практике (на примере сортов озимой ржи) / Е. А. Тороп, А. А. Тороп // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 1. - С. 118-124.

135.Тюпаков Э. Ф. Озимая пшеница на Северном Кавказе. Монография / Под ред. проф. Н. Г. Малюги / Э. Ф. Тюпаков, Т. Я. Бровкина. -Элиста : ЗАО «НПП «Джангар», 2008. - 326 с.

136. Устинова Е.И. Эмбриология покрытосеменных растений с основами цитологии / Е. И. Устинова. - М. : Изд. МГУ, 1965. - 190 с.

137. Федке К. Биохимия и физиология действия гербицидов / К. Федке / пер. с англ. - М. : Агропромиздат, 1985. - 224 с.

138. Филипчук О. Д. Гербицид Евро-Лайтнинг: действие и последействие / О. Д. Филипчук, В. Н. Орлов // Защита и карантин растений. -2010.-№6.-С. 61-63.

139. Хохлов С. С. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР / С. С. Хохлов, М. И. Зайцева, П. Г. Куприянов. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978. - 224 с.

140.Цаценко Л. В. Фитоиндикация загрязнения воды и почвенной вытяжки) / Л. В. Цаценко, О. Д. Филипчук //Агрохимия, 1999. - №1. С. 90-93.

141. Цаценко Л. В. Оценка фитотоксичности почвы на посевах подсолнечника с помощью биотеста ряски малой (.Lemna minor L.) / Л. В. Цаценко, А. А. Перстенева // Политематический сетевой электронный научный журнал «Кубанский государственный аграрный университет». - № 59 (05). - 2010. - С. 190-194. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru.

142. Цаценко Л. В. Пыльцевой анализ в селекции растений / Л. В. Цаценко, А. С. Синельникова // Политематический сетевой электронный научный журнал «Кубанский государственный аграрный университет». - 2012. - № 03 (077). С. 88-98. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru.

143.Цаценко JI. В. Пыльцевой анализ сельскохозяйственных растений: метод, пособие / Л. В. Цаценко, А. С. Синельникова, С. А. Нековаль. -Краснодар: КубГАУ, 2012. - 56 с.

144. Цаценко Л. В. Пыльцевой анализ сельскохозяйственных растений (цитологический словарь с иллюстрациями) / Л. В. Цаценко, Ю. С. Андреева, А. С. Синельникова - Краснодар: КубГАУ, 2012. - 67 с.

145. Цаценко Л. В. Рясковые - биоиндикаторы агроценоза / Л. В. Цаценко, Н. Г. Малюга. - Краснодар, КубГАУ, 2000. - 76 с.

146. Цаценко Л. В. Фитоиндикация загрязнения агроценоза потенциальными мутагенами (в условиях Краснодарского края) / Л. В. Цаценко, О. Д. Филипчук // Производство экологически безопасной продукции растениеводства. - Москва: Пущино. - 1998. - Вып. 4. - С. 190-194.

147. Цаценко Л.В. Генетический мониторинг сортов-популяций озимой пшеницы в условиях различных технологий возделывания: Авто-реф. дис. доктора биол. наук: 06.01.05 - Краснодар, 2001. - 47с.

148.Челак В. Р. Система размножения пшеницы Triticum L. / В. Р. Челак. - Кишинев: «Штиинца», 1991. - 320 с.

149. Ченкин А. Ф. История развития и проблемы защиты растений; под обш. ред. А. Ф. Ченкина. - М.: РАСХН, 1997. - 331 с.

150. Черепанова О. Е. Влияние факторов среды (температуры и влажности воздуха) на качество пыльцы сосны обыкновенной (Pinussy Ivestris L.) / О. Е. Черепанова, Ю. Д. Мищихина //Аграрный вестник Урала. - 2012, № 07 (99). - С 72-73.

151.Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений / Г. Эрдтман. - М.: Иностр. литература, 1956. - 486 с.

152. Яблонская Е. К. Влияние гербицида 2,4-д и антидота фуролан на ростовые и синтетические процессы в проростках озимой пшеницы / Е. К. Яблонская, В. К. Плотников // Политематический сетевой электронный научный журнал «Кубанский государственный аграрный университет» (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ,

118

2006. -№ 24 (8). Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2006/08/pdf/31.pdf

153.Яндовка JT. Ф. Фертильность и жизнеспособность пыльцы Cerasus vulgaris и С. Tomentosa в связи с УФ-облучением / J1. Ф. Яндовка, H. Н. Никифорова, H. М. Туровцева // Успехи современного естествознания. - 2006. -№ 11.- С. 57-58.

154. Adachi Y. Characteristics of fruiting and pollen tube growth of ap-pleau to tetraploid cultivars showing self-compatibility / Y. Adachi, S. Komori, Y. Hoskikawa, N. Tanaka et. al. // J. Japan. Soc. Hort. Sci. - 2009. -№78 (4).-P. 402-409.

155. Alami S. The effect of stress (cold and darkness) on pollen viability of the varieties of grain Sorghum / S. Alami, A. Souvre, A. Albertini // Sexual reproduction in Higher plants (Eds.): E. Cresti, P. Gori, E. Pacini. - Verlag, Springer. - 1988. - P. 259-264.

156. Albooghobaish N. Effect of lead toxicity on pollen grains in Matricaria Chamomilla / N. Albooghobaish, F. Zarinkamar // Internat. Conference of Bioscience, Biochemistry and Bioinformatics. - IPCBEE, 2011. - V. 5. -P. 292-295.

157. Ali M. A. Pollen viability, germination and rates of pollen tube growth in Some pomegranate Cultivars (Punica granatum L.) / M. A. Ali, M. A. Bacha, F. A. Farahat // J. King Saud Univ. - 1998. - V. 10, Agric. Sci. (1). P. 73-81.

158. Aridersenand S. Tli. Scanning electron microscope studies of pollen of cereals and other grasses / S. Tli. Aridersenand, F. Bertelsen // Grana. -1972.- V. 12.-P. 79-86.

159. Augustine J. J. Chemical reversion of sex expression on dioecious cucumber with ethephon and a benzothiadia-zole / J. J. Augustine, L. R. Barker, H. M. Sell // Hort. Sci., 1973, V. 8, № 3. - P. 218-219.

160. Barker E. A. Characterization of the compo-nents of plant cuticles in relation to the penetration of 2,4D / E. A. Barker, M. J. Bukovac // Ann. Appl. Biol., 1971, V. 67, № 2. - P. 243-253.

119

161. Bolat I. An investigation on pollen viability, germination and tube growth in some stone fruits / I. Bolat, L. Pirlak // Tr. J. of Agriculture and Forestry. - 1999. - № 23. - P. 383-388.

162. Chang M. X. A simple method for staining nuclei of mature and germinated maize pollen / M. X. Chang, M. G. Neuffer // Stain Technology, 1989. V. 64 (4).-P. 181-184.

163. Fairchild J. F. Comparative sensitivity of Selenastrum capricornu-tum and Lemna minor to Sixteen Herbicides / J. F. Fairchild, D. S. Ruessler, P. S. Heverland, A. R. Carlson // Arch. Environ. Contam. Toxicol., 1997. № 32, P. 353-357.

164. Fox R. L. Soil fertility and quality of seeds / R. L. Fox, W. A. Albrecht // Res. Bull. Mo. Agric. Exp. Stn. - 1957. - № 619. - P. 23.

165. Harder L. D. Pollen - size comparisons among animal-pollinated angiosperms with different pollination characteristics / L. D. Harder // Biol. J. Linn. Soc. 64, 1998. -P. 513-525. doi:10, 1006/Bijl. 1998.0235.

166.Helcel R.M., Effect of 2,4 D and et hephonbolicer Spraus on induction of pollen stenlity in Eggplant / R. M. Helcel, M. E. Saiecl - Zari // Eggplant J. Hon.-1981.-V. 8(1).- P. 101-108.

167. Kelly J. K. A method to estimate pollen viability from pollen size variation / J. K. Kelly, A. Rasch, S. Kalizz // Amerikan journal of Botany. -2002, № 89. P. 1021-1023.

168. Lord E. M. Adhesion and guidance in compatible pollination / E. M. Lord // J. Exp. Bot. - P. 2003. P. 47-54.

169. Michel A. Dose-response relationships between herbicides with different modes of action and growth of Lemna paucicostata: an improved eco-toxicological method / A. Michel, R. D. Jonhson, S. O. Duke, B. Scheffler // Environmental toxicology and Chemistry. - 2004, V. 24. № 4. - P. 546-553.

170. Molnar-Lang M. Production and meiotic pairing behavior of new hybrids of winter wheat (Triricum aestivum) and winter barley (Hordeum vul-

gare) / M. Molnar-Lang., G. Line, A. Logojan, J. Sutka // Genome, 2000. P. 1045-1054.

171.Slomka A. Was reduced pollen viability of rather the tests applied? / A. Slomka, P. Kawalec, K. Keller // Acta Biologicacracovensia. - Series Botanica. - 2010. - V. 52 (1). - P. 123-127.

172. Thomas W. Ylyphosate negative affects pollen viability but not pollination and seed set in glyph sateresistance corn. / W. Thomas, W. Pline-Srnic, J. F. Thomas, J. W. Wilaut, K. L. Edmisten // Weed science, - 2004. - V. 52. -P. 725-734

173. Volkova P. A. Changes of sizes and shape of pollen grains and leaves of Nymphaea alba, N. Candida and N. tetragona (Nymphaeaceae) after traditional means of treatment of fresh plants // The materials of the White Sea Expedition of Moscow South-West High School. Vol. 6 [Electronic resourse]. 2006. Mode of access: http://herba.msu.ru/shipunov/ belo-mor/2006/flora/nym_ch.htm

174. Whelan E. D. P. Interspecific hybrids between annual and peunnial diploid species of Helianthus // Con. J. Yenet Cytol /.20. 1978. - P. 523-530.