Критерии оценки репродуктивного потенциала стародавних сортов озимой мягкой пшеницы и возможность их использования в селекционном процессе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Кошкин, Сергей Сергеевич

• Кошкин, Сергей Сергеевич
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Кошкин, Сергей Сергеевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 История морфологических исследований озимой пшеницы

1.2 Селекция озимой пшеницы на Кубани

1.3 Репродуктивная система озимой мягкой пшеницы и ее роль в формировании урожая

1.4 Исследование регуляторов роста и их влияние на репродуктивную систему озимой пшеницы

1.5 Этапы морфогенеза озимой пшеницы

ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Почвенно-климатические условия проведения опытов

2.2 Условия проведения исследований

2.3 Характеристика объектов исследования

2.4 Методы проведения исследований

ГЛАВА 3 РЕАЛИЗАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СТАРОДАВНИХ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

3.1 Сортовые признаки стародавних сортов мягкой озимой пшеницы коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова

3.2 Влияние климатических условий года выращивания на реализацию потенциальной продуктивности стародавних сортов озимой пшеницы

3.3 Реализация потенциальной продуктивности стародавних сортов озимой мягкой пшеницы при снижении высоты растений под влиянием ретарданта

3.4 Изучение репродуктивного потенциала растений мягкой пшеницы сорта Безостая 1, имеющих дополнительные колоски на уступе колосового стержня

ГЛАВА 4 КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА СТАРОДАВНИХ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

4.1 Анализ основных количественных признаков и селекционных индексов у стародавних сортов озимой мягкой пшеницы

4.2 Корреляционная связь между важнейшими параметрами продуктивности и количеством цветков в колосе на VI этапе органогенеза озимой мягкой пшеницы

4.3 Оценка репродуктивного потенциала сортов озимой мягкой пшеницы с помощью составления модели продуктивности главного колоса

4.4 Индекс потенциальной продуктивности и озерненность двух верхних колосков главного колоса

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИКИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Критерии оценки репродуктивного потенциала стародавних сортов озимой мягкой пшеницы и возможность их использования в селекционном процессе»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Одной из проблем современной селекции является сокращение видового разнообразия, так называемый эффект «бутылочного горлышка», что приводит к дефициту доноров хозяйственно ценных признаков (Вавилов, 1926; Гинзбург, 1984). В этой связи увеличивается актуальность изучения, как потенциальных доноров этих признаков, так и методов позволяющих их выявить.

Высокая урожайность мягкой пшеницы - это результат взаимодействия многих факторов, но в момент полной спелости растений урожай зависит от двух основных составляющих - густоты продуктивного стеблестоя и индивидуальной продуктивности каждого растения. Оба этих параметра наряду с устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессорам являются ключевыми при создании новых сортов мягкой пшеницы. В этой связи новые подходы к изучению факторов влияющих на индивидуальную продуктивность, а также критерии их оценки позволят выявить доноров этих признаков как среди современных хорошо изученных сортов, так и среди менее изученных генотипов местных мягких пшениц (Ацци, 1959; Воуко, 2004; ^егикип, 2005).

Урожайность в целом, как и индивидуальная продуктивность растений мягкой озимой пшеницы это полигенный признак, поэтому классические методы его селекции остаются до сих пор наиболее востребованными. Эти методы, как правило, предполагают оценку продуктивности растений в момент полной спелости, исключая отбор потенциально более продуктивных образцов, условия произрастания для которых оказались менее благоприятными. С целью минимизации данного эффекта, мы считаем перспективным в процессе селекционного отбора использовать предложенные в нашей работе критерии оценки: процент реализованной продуктивности, индекс потенциальной продуктивности, озерненность двух верхних колосков главного колоса растений озимой мягкой пшеницы.

В последнее время внимание некоторых исследователей привлекает явление, суть которого заключается в появлении дополнительных колосков на культиварах Triticum aestivum L. В нашем опыте мы также столкнулись с проявлением данного отклонения от нормы у сорта Безостая 1. Так как это отклонение влияет на реализацию потенциальной продуктивности сорта мы решили незначительно отступить от основной цели исследования и посвятить один подраздел работы изучению данного явления на некоторые количественные характеристики сорта Безостая 1.

Степень изученности темы. В различное время морфогенез и реализация потенциальной продуктивности колоса пшеницы отражались в работах Bonnet О.Т. (1936), Заблуды Г.В. (1948), Куперман Ф.М. (1961, 1955, 1974, 1980), Морозовой З. А. (1986, 2005, 2008, 2009, 2012), Мурашева В.В. (2008), Кумакова В.А. (1961, 1978, 1982, 1995), Ниловской Н.Т. (1982, 1989, 2008), Пыльнева В.В. (1987), Ремесло В.Н. (1976, 1979), Ананьевой Л.В.

(1979), Тищенко В.Н. (2005, 2012), Тупицына Н.В. (1997), Шафрановой Л.М.

(1980). Работы этих исследователей детально раскрывают механизм морфофизиологического развития растений пшеницы, затрагивают проблемы реализации потенциальной продуктивности колоса, а также рассматривают вопросы влияния внешних условий среды на физиологические процессы в организме растения. Существует множество работ других ученых, которые косвенно затрагивают эту тему исследований. Несмотря на высокую степень разработанности этой области, особенности реализации репродуктивного потенциала стародавних сортов Краснодарского края в ней затронуты не были. Кроме того, в этих работах не были освещены критерии оценки репродуктивного потенциала, необходимые для селекционного отбора растений по данному признаку.

Цели и задачи исследований. Цель работы - изучение критериев оценки репродуктивного потенциала стародавних сортов озимой пшеницы на ранних этапах ее развития и определение возможности их использования для оценки коллекционного материала на продуктивность.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Провести предселекционную оценку стародавних сортов озимой пшеницы по признакам, характеризующим репродуктивный потенциал сортов.

2. Проверить методику оценки потенциальной продуктивности озимой пшеницы на ранних этапах ее развития и оценить ее эффективность для прогнозирования продуктивности растений озимой пшеницы.

3. Изучить влияние факторов год выращивания и применение ретарданта на реализацию потенциальной продуктивности исследуемых сортов.

4. Разработать критерии оценки репродуктивного потенциала сортов озимой пшеницы и изучить их связь с индивидуальной продуктивностью растений озимой пшеницы.

5. Составить биологическую характеристику сортовых особенностей стародавних сортов озимой пшеницы коллекции ВИР им Н.И. Вавилова.

6. Рекомендовать некоторые стародавние сорта озимой пшеницы для вовлечения в гибридизацию как возможных источников ценных признаков.

Научная новизна работы. В результате проведенной нами работы были впервые изучены особенности морфогенеза и дана общая характеристика шести местным сортам озимой пшеницы, произраставших на Кубани вплоть до 1928 года и хранящихся на данный момент в коллекции Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

С помощью проведенного нами опыта, была изучена реакция репродуктивной системы и сопряженных с ней признаков местных сортов мягкой пшеницы, на погодные условия разных лет выращивания и вещества ретардантного действия.

Опробована и установлена эффективность использования методики

определения потенциальной продуктивности для идентификации

высокопродуктивных растений мягкой пшеницы. Впервые, предложено

6

использовать показатель реализованной продуктивности как индикатор адаптивности растений мягкой пшеницы к условиям выращивания.

Установлены и изучены корреляционные связи между признаком реализованной продуктивности и числом цветков на VI этапе органогенеза и количеством зерен в спелом колосе мягкой пшеницы.

Исследованы различные критерии оценки репродуктивного потенциала и их влияние на продуктивность главного колоса сортов мягкой озимой пшеницы. Предложено использовать в селекционном процессе новые критерии оценки - процент реализованной продуктивности, индекс потенциальной продуктивности, озерненность двух верхних колосков главного колоса на сортах озимой мягкой пшеницы.

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные полученные в результате изучения стародавних сортов коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова могут быть использованы при подборе родительских пар для скрещивания.

Изучение репродуктивного потенциала с помощью таких критериев как индекс потенциальной продуктивности, процент реализованной продуктивности и озерненность двух верхних колосков главного колоса, может быть успешно использовано в селекционных целях для обнаружения высокопродуктивных растений пшеницы, а также для оценки адаптивности сортов к экологическим условиям возделывания.

Изучена возможность использования фактора многоколосковости в роли селекционного признака способствующего увеличению индивидуальной продуктивности растений мягкой пшеницы.

Результаты научных исследований внедрены в учебный процесс кафедры «Генетики, селекции и семеноводства» ФГБОУ ВО «Кубанский государственный аграрный университет имени Т.И. Трубилина».

Методология и методы исследований. В процессе написания

диссертационной работы использовались методы изучения литературных

источников, наблюдения, теоретического и статистического анализов,

7

эксперимент, моделирование, также применялись методы дедуктивного и индуктивного обобщения данных. В частности для постановки опыта использовали методологию закладки двухфакторного вегетационного опыта с рендомизированным расположением вариантов описанную Доспеховым В.А. (1979). Оценку реализованной продуктивности производили с использованием методики предложенной Ниловской Н.Т. (1979). Для статистической обработки данных использовали методы анализа дисперсий и корреляции результаты сравнивали с помощью F-критерия Фишера с девяносто пяти процентным доверительным интервалом, также применяли моделирование объектов исследований, используя усредненные данные.

Основные положения, выносимые на защиту. Сортовые особенности стародавних сортов озимой мягкой пшеницы.

1. Влияние условий года выращивания и применение ретарданта на реализацию потенциальной продуктивности сортов озимой мягкой пшеницы.

2. Корреляционные взаимосвязи между количеством цветков на VI этапе органогенеза и числом зерен с колоса, массой 1000 зерен, массой зерна с колоса у изучаемых сортов мягкой пшеницы.

3. Оценка репродуктивного потенциала главного колоса мягкой пшеницы с помощью критериев: процент реализованной продуктивности, индекс потенциальной продуктивности, озерненность двух верхних колосков главного колоса.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы докладывались, обсуждались и получили положительную оценку на конференциях: "VII, VIII и 1Х-й Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых", "Научно-практической конференции преподавателей по итогам НИР за 2013, 2014, 2015 гг", " Вклад Вавиловского общества генетиков и селекционеров в инновационное развитие Российской Федерации". По результатам VIII Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых награжден дипломом II

степени. Частично материалы работы использовались для разработки базы данных "Иконография пшеницы"

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ, в том числе 5 в изданиях рекомендованных ВАК РФ. Получено авторское свидетельство о регистрации базы данных «Иконография пшеницы».

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация изложена на 138 страницах машинописного текста. Структура работы включает введение и четыре главы, посвященных описанию истории и современному состоянию проблемы на основании изученных источников литературы, описанию исходного материала и методов, используемых при решении поставленных задач, экспериментальным результатам и их обсуждению, выводы, рекомендации для селекционной практики. Список литературы включает 203 источников, из них 27 на иностранном языке Иллюстративный материал представлен на 25 таблицах и 36 рисунках.

Личный вклад автора. В соответствии с индивидуальным планом научно-исследовательской работы автор провел полевые и лабораторные исследования. Заложил вегетационный двухфакторный опыт и проводил все сопутствующие учеты, наблюдения и работы по уходу за растениями. Оценка образцов растений по изучаемым признакам осуществлялась в лаборатории кафедры генетики, селекции и семеноводства. Интерпретировал экспериментально полученные данные, сделал выводы, предложения производству.

Хочу выразить глубокое уважение и признательность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Людмиле Владимировне Цаценко, за всестороннюю помощь и чуткое руководство на всех этапах моего обучения в аспирантуре и подготовку данной диссертационной работы.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. 1 История морфологических исследований озимой пшеницы Современные достижения в селекции озимой пшеницы базируются на гигантской работе, которая была проделана селекционерами нашей страны в прошлом веке. В результате урожайность озимой мягкой пшеницы на Кубани увеличилась на 44,9 ц/га или 218,8%. Вклад различных отраслей науки в это достижение различен, однако, роль селекционной работы является основополагающей (Браилко, 2003; Пухальский, 2005; Малюга, 2006).

В России история научной селекции, в том числе и озимой пшеницы, началась с образования в 1894 году бюро по прикладной ботанике, сейчас это Всероссийский институт растениеводства имени Н.И. Вавилова, в 1921 году, был принят декрет « О семеноводстве». С этого момента по всей стране растет число опытных селекционных учреждений (Вишнякова, 2007; Шехурдин, 1961). Множество вегетационных опытов выявили морфологические изменения у одного сорта выращенного в различных географических широтах. Так внимание многих ученых было сфокусировано на изучении становлении формы растения - морфогенезе, приобретении специфической для данного этапа жизненного цикла формы, т.е. видимый результат роста и развития растений (Морозова, 1986). Ключевую роль в развитии растения играют апикальные меристемы, сконцентрированные в точках роста. В работе О. Т. Боннета описывается резкая трансформация конуса при переходе растения к генеративной стадии развития (Bonnet, 1936). В России в то время морфологией пшеницы занимались А.А. Сапегин (1936, 1940), и Г. В. Заблуда, который проследил развитие колоса пшеницы и разделил его развитие на восемь стадий (Дорофеев, 1979; Заблуда, 1948; Сапегин, 1940; Шмальгаузен, 1968).

Над более детальным изучением морфологии злаковых работали в лаборатории биологии развития растений МГУ. В 1950 году ею заведовала профессор Ф. М. Куперман. Под ее руководством в течение последующих

двух десятилетий изучался морфогенез высших растений. В основу разделения онтогенеза злаковых на двенадцать этапов органогенеза легла дифференциация конуса нарастания главного стебля, а также качественное изменение органов плодоношения (Куперман, 1961; Куперман и др. 1974, 1955).

Сейчас морфогенез растений тесно связывают с понятием метамерии. Одинаковость строения повторяющихся частей растения, заметил еще И. В. Гёте в работе «Опыт объяснения метаморфоза растений» (1790 г.), он ввел в науку само понятие «метамер», и дал образцы блестящих сравнительно-морфологических исследований. К этой работе тесно примыкает изложение морфологических взглядов в стихотворной форме в произведении «Метаморфоз растений» (1798г.). В нашей стране явление метамерии начали исследовать в начале 70-х годов XX века. Однако единого мнения о данном понятии не было. Одни исследователи воспринимали метамер как систему элементов, блоков взаимодействие и развитие которых приводит к жизнедеятельности организма (Хохряков, 1975, 1978). Другие, как В. С. Жидков, понимали метамерию как морфологическую цикличность строения растения и считали метамером участок растения соответствующий одному листовому циклу (Житков, 1977). А. П. Хохряков (1978) вводит понятие о метамерах разного порядка, которые при дальнейшем развитии соответствуют листочкам околоцветника, цветам, семяпочкам, плодолистикам, и т.д. (Хохряков, 1978).

Попытка осмыслить столь универсальное и в то же время различное в своих проявлениях свойство организма, посвящены работы А. М. Шафрановой (1980). В результате метамерностью растений стали считать морфофизиологическое выражение специфики роста и формообразования, свойственные растительному организму. Метамером предлагалось считать повторяющиеся во времени и пространстве участки растения, которые возникли в результате одного цикла формообразования и образовали непрерывную систему (Шафранова, 1980).

Одной из задач морфофизиологических исследований является выявление различных коррелятивных взаимосвязей между функциями растительной системы и средой, поиск закономерностей онтогенеза растений (Шмальгаузен, 1968). В данном контексте важны исследования З.А. Морозовой (1986, 2009, 2012). Детальное исследование 27 видов пшеницы, и анализа ранее изученных сортов, проведенные на кафедре высших растений Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова показали, что морфогенез пшеницы включает в себя три хотя и взаимосвязанных, но обособленных процесса, определяющего габитус будущего растения (Морозова, Мурашев 2009).

Первый, достаточно кратковременный по сравнению с онтогенезом всего растения, процесс вычленения метамеров конусами нарастания, вызывает усложнение организации растения. Вновь образованные меристемой апексы функционируют схожим образом. Они имеют три зоны: вегетативную, генеративную и переходную. Важно отметить, что переходная зона может пойти как по вегетативному пути развития, так и по генеративному. Данный процесс регулируется эндогенно, но косвенно на него влияют такие факторы, как температура и длина дня.

Второй процесс - это морфогенетический цикл апикальной меристемы главного побега. Он начинается с формирования примордиев плюмбулы зародышевой почки и заканчивается формированием верхнего колоска. Интересно, что биоритмические циклы апекса главного побега подчиняют себе развитие всего растение (Морозова, 1986; Морозова, Мурашев 2009).

Завершается становление формы растения развертыванием метамеров в органы растения. Данный процесс наиболее гибок и регулируется преимущественно внешними условиями, а полнота его реализации лимитируется средой (Морозова, 2012).

Материал исследований свидетельствует, что тип формирования структуры растений идентичен, независимо от плоидности и геномного

состава, динамичны лишь гомологичные органы, их строение и анатомия.

12

Опыт показывает, что при одновременном посеве у всех видов злаков, в зачаточных колосках закладывалось не менее пяти цветков, а у культиваров до двенадцати. В благоприятных условиях вегетации у однозернянок формируется две - три зерновки (Морозова, Мурашев, 2009).

Представляются важными, последние на сегодняшний день исследования о влиянии условия вегетации материнского растения на фенотип следующего поколения (Малецкий, 2013). Данный эффект превегетации существенно влияет (особенно при крайних показателях ограничения факторов среды материнского растения) на некоторые количественные и качественные признаки следующего поколения. Показано, что генотипы Т. aestium Ь. более чувствительны к лимитирующим факторам среды превегетации (влажности почвы и минеральному питанию материнских растений), по сравнению с другими представителями этого вида.

В результате исследований доказывается необходимость использования экологически однотипных (выращенных при отсутствии ограничивающих факторов, влажности почвы и питания) партий семян при проведении опытов ставящих задачей ускоренное испытание генотипов. Также выявлена высокая корреляция условий превегетации с кустистостью дочерних растений пшеницы (Крупнов В.А., 2013; Скрипка О.В., 2005).

По одной из гипотез механизм эффекта превегетации обусловлен множеством факторов лимитирующих рост и развитие материнского растения, среди которых выделяются физиологические, морфологические, почвенные, патогенные, которые посредством изменения метаболизма растения влияют на формирование будущего зародыша (Лыкова, 2009).

Изучение вопросов морфогенеза колоса во всех работах связано с

семенной продуктивностью, при этом важно учитывать крайнюю

изменчивость числовых показателей всех элементов слагающих этот

показатель под влиянием метеорологических, эдафических, биоценотических

и индивидуальных особенностей растения. По мнению Левиной Р. Е. (2009)

13

вследствие сложного переплетения факторов и взаимозависимостей, определяющих уровень семенной продуктивности, он относится к числу признаков, проявляющих свою видоспецефичность только в искусственных условиях среды. В этой связи, для характеристики репродуктивного потенциала сорта, обязательным показателем является потенциальная семенная продуктивность (ПСП), под которой понимается число заложившихся цветков в колосе, в привязке к растению пшеницы. Другим показателем репродуктивного потенциала растения является число завязавшихся плодов или зерен (Зпл). В этой связи реальная семенная продуктивность (РСП) - число спелых, неповрежденных семян на растение или генеративный побег. Таким образом, семенная продуктивность делится на две категории: потенциальную и реальную (Ананьева, 1979; Вайнаги, 1974). В подавляющем большинстве случаев из-за воздействия различных факторов РСП оказывается намного ниже ПСП, поэтому процентное отношение реальной продуктивности к потенциальной может служить надежным показателем «благополучия» семенного размножения растения в определенных условиях (Цаценко, Резникова, 2008; Цаценко, Синельникова, 2012).

Результирующей всех количественных признаков у растения пшеницы является урожайность. Как было сказано выше, данный показатель увеличился в разы, однако общая продуктивность фитомассы изменилась не значительно. Соответственно увеличение продуктивности произошло за счет перераспределения ресурсов растения. Некоторые исследователи считают, что дальнейшее увеличение коэффициента хозяйственной ценности более не эффективно, другие признают возможность его увеличения еще на 20-25 % (Новиков, 2012).

Немаловажным также является показатель аутоконкуренции, поскольку известно, что в жестких экологических условиях урожай

лимитируется факторами среды, а в близких к оптимуму конкурентоспособностью (Коваль и др, 1999).

В заключение следует отметить, что морфологические и физиологические исследования являются основой моделирования современных сортов и гибридов. А также на данном этапе развития науки, невозможно выявить локацию генов количественных признаков ввиду их полигенной природы. Вся совокупность перечисленных факторов делает селекцию по-прежнему наиболее эффективным инструментом моделирования генотипов с учетом репродуктивной биологии культуры пшеницы (Жученко, 2003; Reif, 2005).

1.2 Селекция озимой пшеницы на Кубани

Адыгейские народы, населявшие предгорные и горные районы края, до переселения на Кубань черноморских казаков в 1792 г., возделывали в основном просо, а ногайские орды, кочевавшие на правобережье р. Кубань, занимались преимущественно скотоводством. В дореволюционные годы на Кубани в большинстве случаев выращивались мягкие пшеницы разновидностей ферругинеум, нигриаристатум и эритроспермум. Сорта привычных сегодня разновидностей мильтурум и лютесценс были редкостью. Сорта Банатка, Седоуска, Белоколоска, Старая озимая и др. были в то время довольно распространенными (Вавилов, 1935, 1962; Лукьяненко, 1967,1990).

Опираясь на опыт Новикова А.В. «История селекции» (2012 года), в котором был проведен ретроспективный анализ сортов озимой мягкой пшеницы из разных сортосмен, мы можем проследить направленную эволюцию мягкой пшеницы на Кубани.

Изучая компоненты продуктивности стародавних сортов, в первую

очередь, следует отметить высокий стебель и крупные листья, дающие

обильную вегетативную массу. Однако урожайность зерна по современным

меркам была низкой. Кроме того, восприимчивость к возбудителям

15

грибковых заболеваний, не гарантировала и этот урожай. Высота этих сортов достигала 150 см, что вызывало частое полегание хлебов. Как известно, рост урожайности в филогенезе тесно связан со снижением высоты растения. Коэффициент хозяйственной ценности (Кхоз) показывает сколько частей из общей надземной биомассы приходится на хозяйственно ценную часть. У стародавних сортов Кхоз составляет около 22,8 %, то есть на 1 часть зерна приходилось до 3,4 частей соломы. Кроме того, вследствие слабой генотипической выровненности ценоза наблюдалась низкая аутоконкуренция, что вызывало высокую вариацию индивидуальной продуктивности внутри ценоза. Число зерен с главного колоса варьировало в пределах 24,3 - 33 шт. (Беспалова и др, 2005; Новиков, 2012, 2002; Алпатьева, 2002).

В 1928 году в производство на Кубани были рекомендованы четыре наиболее перспективных сорта мягкой пшеницы. Наибольшую популярность получил сорт Украинка мироновской опытной селекционной станции. Остальные оказались не эффективными ввиду восприимчивости к различным заболеваниям (Лукьяненко, 1957,1973).

Первый исходный материал для селекции мягкой пшеницы на Кубани был получен методом скрещивания местных озимых сортов мягких пшениц с яровыми зарубежными. Следующим шагом стало испытание, где сравнивали сорок девять сортов полученных методом гибридизации и пятидесятым был сорт-контроль местной селекции - Украинка (Базилевская, 1957; Лукьяненко, 1957,1963).

Сорта второй сортосмены, полученные из данных гибридов, были устойчивы к возбудителю бурой ржавчины, эпифитотии которой были опасны в те годы. Сорта Круглик 393, Новоукраинка 83 позволяли собрать около 41,4 центнеров зерна с гектара . Прибавка урожайности, в сравнении со стародавними сортами Седоуской и Кособрюховкой составила в среднем 4 ц/га. Сказался эффект от скрещивания географически отдаленных форм,

однако внешняя форма растений не претерпела конструктивных изменений.

16

Растения были слишком высокими, поэтому часто наблюдались значительные потери урожая вследствие полегания пшеницы. Увеличилось количество зерен в колосе в среднем до 25,2 зерен с колоса. С увеличением урожайности незначительно увеличился уборочный индекс и составил 24,7 %. Однако в задачу входило создать высокоурожайный сорт озимой пшеницы не только устойчивый к ржавчине, но и имеющий сильные мукомольные и хлебопекарные качества (Кравченко, 2012; Лукьяненко, 1970; Литвиненко, 1989; Новиков, 2012).

У сортов мягкой пшеницы 3-й сортосмены, (Скороспелка Л-1, Скороспелка 3б) наблюдалось резкое увеличение продуктивности из-за увеличения устойчивости к основным патогенам. Снижение высоты растений произошло благодаря генам контролирующим рост стебля ЯШ 2 и Ppd 8, это позволило сортам увеличить урожайность на 15,8 центнеров с гектара. С урожайностью выросли и показатели индивидуальной продуктивности, количество зерен с главного колоса возросло до 27,9 шт. Уборочный индекс увеличился до 31,8 %, то есть теперь более одной трети от всей надземной биомассы приходилось на долю зерна (Лобачев, 1987; Лукьяненко,1969; Новиков, 2012; Товстик, 1971).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кошкин, Сергей Сергеевич, 2016 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Абакуменко А.В. Селекция низкорослой озимой пшеницы на повышение качества зерна / А.В. Абакуменко, М.Я. Парфентьев // Науч. техн. бюл. Всесоюз. селекц. генет. ин-та, 1990.- Вып.1. - С. 9 -10.

2. Абрамова З.В. Цветение, оплодотворение и формирование зерновки пшеницы в зависимости от сорта и условий произрастания / З.В. Абрамова // Авт. дис. д. с.-х. н. - Л., 1965. - 32 с.

3. Айала Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Д. Кайгер // Учебник. - М.: Мир, 1988. - Т. 2. - С. 334-365.

4. Аксенова Н.П. Флориген обретает молекулярный облик. К 70-летию теории гормональной регуляции цветения. / Н.П. Аксенова, Э.Л. Миляева, Г.А. Романов Физиол. растений, 2006.- С. 449-454.

5. Алабушев А.В. Состояние и перспективы развития семеноводства зерновых культур России / А.В. Алабушев А.В. Гуреева С.А. Раева // Зерновое хозяйство России. -2010. - № 6. - С. 13-17.

6. Алисов Б. Л. Климатические области и районы СССР / Б.Л. Алисов. -М.: ОГИЗ Географ. лит., 1947. - 212с.

7. Алпатьева Н.В. Биотипный состав стародавних пшениц при репродукции и всхожесть семян отдельных биотипов при искусственном старении / Н.В. Алпатьева, Н.К. Губарева // Селекция и семеноводство.-2002.- № 3. - С. 2-5.

8. Альтергот В.Ф. Нарушение структуры колоса в результате теплового повреждения конуса нарастания пшеницы / В.Ф. Альтергот, С.С. Мордкович, С.Ф. Коваль// Физиология и биохимия культурных растений. - Т.6. -№ 6.1974. - С. 580-586.

9. Ананьева Л.В. Морфофизиологическая характеристика потенциальной и реальной продуктивности озимой пшеницы / Л.В.Ананьева // Доклады ВАСХНИЛ.-1979. - № 7.- С. 42-44.

10. Ацци Д. Сельскохозяйственная экология / Д. Ацци // М.: И-Л, 1959. -362 с.

11. Бабаджанян Г.А. Цветение, опыление и оплодотворение пшеницы / Г.А. Бабаджанян. - Ереван, 1955. - 86 с.

12. Бадина Г.В. Влияние метеорологических условий на развитие и урожайность сортов озимой пшеницы / Г.В. Бадина, З.Д. Ярцева, С.В. Горбаток. // Методы селекции и семеноводства зерновых культур. Л., 1982. - С. 3-10.

13. Базилевская Н. А. Выдающиеся отечественные ботаники / Н.А. Базилевская, К.И. Мейер, С.С. Станков, А.А. Щербакова. - М.: Учпедгиз, 1957. - С. 407-417.

14. Батурин К.А. Определение толерантности к бурой ржавчине сортов мягкой яровой пшеницы по реакции на пинцировку / К.А. Батурин, Т.И. Хупацария, Н.А. Шаймярдянов // Сборник тезисов 60 студенческой научной конференции, посвященной 120-летию со дня рождения Н.И. Вавилова.- М.: МСХА имени К.А. Тимирязева, 2007. - 68 с.

15. Батыгин Н.Ф. Расчет онтогенеза пшеницы: метод. Рекомендации / Н.Ф. Батыгин, А.М. Демьянчук. - СПб., 1995. - 48 с.

16. Батыгина Т. Б. От микроспоры - к сорту / Т. Б. Батыгина, Н. Н. Круглова, В. Ю. Горбунова. - М.: Наука, 2010. - 174 с.

17. Батыгина Т. Б. Пыльник как модель изучения морфогенетических потенций и путей морфогенеза / Т. Б. Батыгина // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1: Генеративные органы цветка. -СПб.: Мир и семья, 1994. - С. 120-121.

18. Батыгина Т. Б. Размножение растений / Т. Б. Батыгина, В. Е. Васильева. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского университета, 2002. - 232 с.

19. Батыгина Т. Б. Хлебное зерно: атлас / Т. Б. Батыгина. - Л.: Наука, 1987. - 102 с.

20. Батыгина Т. Б. Эмбриология пшеницы / Т. Б. Батыгина. - Л., Колос. -1974. - 206 с.

21. Берлянд-Кожевников В.М. Селекция пшеницы на устойчивость к основным грибным болезням / В.М. Берлянд-Кожевников, М.А. Федин - М.: Колос - 1977. - 56 с.

22. Беспалова Л.А. Безостая 1 в адаптации короткостебельных сортов озимой мягкой пшеницы / Л.А. Беспалова, О.Ю. Пузырная, В.Р. Керимов, А.В. Новиков // Безостая 1-50 лет триумфа. Сб. мат. межд. конф. посвященной 50 - летию создания сорта озимой мягкой пшеницы Безостая 1.

- Краснодар, 2005.- С. 76-84.

23. Беспалова Л.А. Селекция полукарликовых сортов озимой мягкой пшениц / Дис. д. с.-х. н. - Краснодар, 1998. - 50 с.

24. Беспалова Л. А. Реализация модели полу-карликового сорта академика П.П. Лукьяненко и ее дальнейшее развитие / Л.А. Беспалова // Пшеница и тритикале: Материалы науч. - практ. конф. «Зеленая революция П.П. Лукьяненко». Краснодар, 2001. - С. 60 -71.

25. Бойко Ю.С. Структура сорта как фактор его продуктивности в изменяющихся условиях возделывания / Ю.С. Бойко, Ю.А. Волчкова, Л.В. Цаценко // Труды КубГАУ.-Краснодар: КубГАУ, 2006. - № 4.- С. 182-193.

26. Боровик А.Н. Возможность интрогрессии генов высокого качества от T.SPHAEROCOCCUM PERC в мягкую пшеницу / А.Н. Боровик, А.В. Новиков, Е.Е. Мельникова // Материалы шестой региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» / КГАУ. - Краснодар, 2004. - С. 5-6.

27. Браилко А.А. Актуальные проблемы растениеводства юга России / А.А. Браилко // сб. науч. тр. / СтГАУ.- Ставрополь, 2003. С. 48-52.

28. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений. - Л., 1926.

- Т. 16, Вып. 2. - 248 с.

29. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы / Н.И. Вавилов. -Л.: Сельхозгиз, 1935.- 244 с.

30. Вавилов Н.И. Селекция на вегетационный период / Н.И. Вавилов. - М., Сборник трудов, 1962. -Т.3.-С. 152-156.

31. Вайнаги В.И. О методике изучения семенной продуктивности растений / В.И. Вайнаги // Ботанический журнал, 1974. - Е.59. - № 6. - С. 826-831.

32. Вент Ф. В мире растений / Ф. Вент. - М.: Мир, 1972.- 192 с.

33. Вишнякова М.А. ВИР: к 120-летию со дня рождения Н.И. Вавилова / М.А. Вишнякова // Сельскохозяйственная биология, 2007.- № 5. - С. 3-8.

34. Гамбург К.З. Регуляция цветения высших растений / К.З. Гамбург О.Н. Кулаева, Г.С. Муромцев, Л.Д. Прусакова, Д.И. Чкаников // Под. ред. Г.С. Муромцева.-М.: Колос, 1979. - 246 с.

35. Гёте И. В. Избранные сочинения по естествознанию. / И. В. Гёте. - Л.: АН СССР, 1957. - С. 20-57.

36. Гилберт С. Биология развития (в трех томах). - М. : Мир, 1994. Т. 3. -352 с.

37. Гинзбург Э. Х. Описание наследования количественных признаков. — Новосибирск: Наука, 1984. - 120 с.

38. Голубинский И. Н. Биология прорастания пыльцы / И. Н. Голубинский. - Киев: Наукова думка, 1974. - 368 с.

39. Гончаренко А.А. Московский селекционный центр по зерновым культурам: история, достижения, проблемы и перспективы / А.А. Гончаренко // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2005. - Т. 9. - № 3. - 324 с.

40. Горин А.П. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур / А.П. Горин, М.С. Дудин, Ю.Б. Коновалов. - М.: Колос, 1968. - 439 с.

41. Грабовец А.И Принципы селекции озимой мягкой пшеницы на экологическую пластичность на современном этапе / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко // Селекщя i насшництво. Харюв. - 2008. - Вып. 96. -С. 56-62.

42. Грабовец А.И. Озимая пшеница / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко -Ростов-на-Дону: Юг, 2007. - 600 с.

43. Грабовец А.И. Принципы селекции озимой пшеницы и тритикале а Дону / А.И. Грабовец // Вестн. РАСХН 1998. - № 1. - С.57-58.

44. Деева, В.П. Ретарданты регуляторы роста растений / В.П. Деева. -Минск: Наука и техника. - 1980. - 174 с.

45. Джиед Х. Особенности анатомического строения стебля сортов яровой мягкой пшеницы разных лет селекции в Центральном регионе Нечерноземной зоны / Х. Джиед // Дис. к. б. н. - М., 2006. - 190 с.

46. Добровольская О.Б. Влияние перестроек хромосом 2-й гомеологической группы на морфологию колоса мягкой пшеницы / О.Б. Добровольская, П. Мартинек, И.Г. Адонина, Е.Д. Бадаева, Ю.Л. Орлов, 4, Е.А. Салина, Л.И.Лайкова // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2014.-Том 18,- № 4/1. - С. 672 - 680.

47. Добровольская О.Б., Бадаева Е.Д., Адонина И.Г., Попова О.М., Красников А.А., Лайкова Л.И. Изучение морфогенеза соцветия и выявление особенностей наследования признака «многоколосковость» у мутантной линии мягкой пшеницы (ТтШсит aestivum L.) / О.Б.Добровольская, Е.Д. Бадаева, И.Г. Адонина, О.М. Попова,

A.А. Красников, Л.И. Лайкова // Онтогенез. - 2014. - Т. 45. № 6.- С. 434-441.

48. Добруцкая Е.Г. Экологическая роль сорта в 21 веке / Е.Г. Добруцкая,

B.Ф. Пивоваров // Селекция и семеноводство. - 2000. - № 1. - С. 28-30.

49. Дорофеев В.Ф. Достижения в изучении наследования высоты растений пшеницы / В.Ф.Дорофеев, В. Пономарев // Известия ТСХА. - 1970. - В. 86. -

C. 91-97.

50. Дорофеев В.Ф. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев, М.М. Якубцинер, М.И. Руденко, Э.Ф. Мигушова и др. - Л.: Колос, 1976. - 487 с.

51. Дорофеев В.Ф. Зимостойкие пшеницы: Методические указания / В.Ф. Дорофеев, М.В. Новикова, О.Д. Градчанинова. - Под ред. В.Ф. Дорофеева. - Л.: ВИР, 1973. - 285 с.

52. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. - М.: Колос, 1979. - 416 с.

53. Драгавцев В. А. Генетика количественных признаков в решении селекционных задач / В. А. Драгавцев // Дис. д. б. н. - М.: ИОГен РАН, 1983. - С. 124-129.

54. Елагина Е.М. Изменение физиологических показателей и продуктивности растений пшеницы при обработке цитокинином / Е.М. Елагина, Н.И. Якушкина // Доклады РАСХН, 1997. - № 2. - С. 17 - 18.

55. Елагина Е.М. Содержание некоторых продуктов фотосинтеза в листьях пшеницы в зависимости от возраста и обработки цитокинином / Е.М. Елагина // Интродукция, акклиматизация и культивация растений. -Калининград, 1998.- С. 68-72.

56. Ерошенко Ф.В. Особенности фотосинтетической деятельности сортов озимой пшеницы: монография / Ф.В. Ерошенко. - Ставрополь: Сервис школа, 2006. - 200 с.

57. Житков В. С. Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции / В. С .Житков.- Л.: Наука, 1977. - С. 82-86.

58. Жукова П.С. Регуляторы роста и гербициды на овощных культурах и картофеле / П.С. Жукова. - Минск: Ураджай, 1980. - 198 с.

59. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи: Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование / П.М. Жуковский. - Изд. 3-е, перераб. и доп. Колос, 1971.752 с.

60. Жученко А. А. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений / А. А. Жученко // С.-х. биология, 2003. - № 1.- С. 3-33.

61. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства: Роль науки в повышении эффективности растениеводства / А. А. Жученко, А. Д. Урсул // Кишинев: Штиинца, 1983. - 304 с.

62. Заблуда Г. В. Влияние условий роста и развития на морфогенез и продуктивность хлебных злаков/Г.В. 3аблуда //Агробиология. - 1948. - № 1. - С. 78-91.

63. Звягина А. С. Показатель фертильности мужского гаметофита как критерий в биотестировании влияния гербицидов на репродуктивную систему озимой мягкой пшеницы / А. С. Звягина // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. -Краснодар: КубГАУ. - 2014. - № 04 (098). - С. 675-685. Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/50.pdf.

64. Зеленский Г.Л. Сортовые признаки сельскохозяйственных культур / Г.Л. Зеленский, Ю.Т. Аистова, В.В. Казакова, В.А. Янченко, Е.М. Кабанова, В.В. Ефремова. - ФГБОУ «КубГАУ», Часть 1. - Краснодар, 2011. - 65 с.

65. Иващенко В.В. Селекционно-генетическая оценка количественных признаков сортов озимой мягкой пшеницы по адаптивности в связи с селекцией на гомеостатичность / В.В. Иващенко // Дис. к. с.-х. н. -Краснодар, 2002. - 190 с.

66. Ильинская-Центилович М.А. Особенности анатомического строения стебля озимой пшеницы в связи с полеганием / М.А. Ильинская-Центилович, К.Г. Тетерятченко // Изв. АН СССР. Сер. биол. М., 1963. - № 1. - С. 105-107

67. Калиненко И.Г. О селекции озимой пшеницы на морозостойкость / И.Г. Калиненко, С.Н. Прищепов, В.И. Ковтун // Повышение морозостойкости озимых зерновых. - М.:Колос, 1993.- С. 104-111.

68. Кириллова Г.А. О появлении растений с морфозами колоса в посевах ячменя после обработки их гербицидом 2,4-Д / А.Г. Кириллова, Н.С. Немцова, Т.С. Фадеева, - Генетика. - 1984. - Т.20. - № 7 - 1182 с.

69. Коваль С. Ф. Растения в опыте: Монография / С. Ф. Коваль, В. П. Шаманин // ИЦиГ СО РАН, ОмГАУ. - Омск, 1999. - 204 с.

70. Ковтун В.И. Источники высокой урожайности для селекции новых высокопродуктивных сортов озимой мягкой пшеницы на юге России / В.И. Ковтун, Л.Н. Ковтун // Известия ОГАУ. - 2013. - № 3 (41). - С. 72-74.

71. Коркина Т.А. Взаимосвязь гормонального и трофического фактора регуляции в онтогенезе пшеницы: на примере цитокининов и калия / Т.А. Коркина // Дис. к.б.н. - М.: МПГУ, 2012. - 2004 с.

72. Косенко С.В. Влияние высоты растений на урожайность и элементы продуктивности озимой мягкой пшеницы в условиях лесостепи среднего поволжья / С. В. Косенко, В. Г. Кривобочек // Нива Поволжья. - 2009. - № 3. - С. 46 - 48.

73. Косулина Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. / Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксенова // Ростов н-д.: Изд. РГУ, 1993. - 240 с.

74. Кочерина Н.В. Алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений /Н.В. Кочерина // Дис. к. б. н. - СПб. 2009. - 130 с.

75. Кошкин С. С. Изучение продуктивности главного колоса стародавних сортов озимой мягкой пшеницы / С. С. Кошкин, Л. В. Цаценко // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) -Краснодар: КубГАУ, 2014. - № 04 (098). - С. 933-942. - IDA [article ID]: 0981404069. - [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/69.pdf.

76. Кошкин С.С. Морфогенез колоса озимой мягкой пшеницы: история вопроса и современное состояние / С.С. Кошкин, Л.В. Цаценко // Труды Кубанского государственного университета, № 4(43), 2013 - С. 117-120.

77. Кошкин С.С. Реализация потенциальной продуктивности стародавних сортов озимой мягкой пшеницы / С.С. Кошкин, Л.В. Цаценко // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ)

[Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2016. - №01(115). - С. 829 -848. - IDA [article ID]: 1151601051. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2016/01/pdf/51.pdf, 1,25 у.п.л.

78. Кравченко Н. С. Показатели качества зерна и муки новых сортов озимой мягкой пшеницы селекции ВНИИЗК им. И. Г. Калиненко / Н. С. Кравченко, Е.В. Ионова, А.П. Самофалов // Зерновое хозяйство России. - 2012. - № 4 (22). - С. 44-50.

79. Крамер Г. Математические методы статистики. - М.: Мир, 1975. -648 с.

80. Краснова Л. И. Биологические и селекционные возможности озимой пшеницы в резко континентальных засушливых условиях Южного Урала / Л.И. Краснова. - Вестник ОГУ, 2003. - №2, - С. 75-81.

81. Кренке Н. П. Феногенетическая изменчивость / Н.П. Кренке. - М., 1935. - Т.1. - 167 с.

82. Круглова Н. Н. Критические фазы развития спорогенной клетки пыльника: к постановке проблемы / Н. Н. Круглова // Цитология, 2001. -Т. 43. - № 3. - С. 86-87.

83. Крупнов В.А. Генетическая сложность и контекст-специфичность признаков урожая пшеницы в засушливых условиях / В.А. Крупнов // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2013. - Том 17, - № 3. -С. 524-534.

84. Кулешов Н.Н. Формирование, налив и созревание зерна пшеницы в зависимости от условий произрастания / Н.Н. Кулешов // Записки ХСХИ. -Т.7.- 1951.- 256 с.

85. Кумаков В.А. Анализ накопления и распределения биомассы растений / В.А. Кумаков, А.П. Игошин, В.М. Синяк // Метод, указ. По определению некоторых физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении: Метод, рук.- М, 1982.- С. 3-6.

86. Кумаков В.А. Структура фотосинтетического потенциала разных сортов пшеницы / В.А. Кумаков // С. х. биология, 1978. - Т.З.- № 3. -С. 362-368.

87. Кумаков В.А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы проблемы селекции / В.А.Кумаков // С. х. биология, 1995. - № 5. - С. 3-19.

88. Куперман Ф. М. Этапы формирования органов плодоношения злаков. / Ф. М. Куперман, Ф. А. Дворякин, 3. П. Ростовцева, Е. И. Ржанова.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1955. - 318 с.

89. Куперман Ф. М. Современное состояние и очередные задачи морфофизиологии растений / Ф. М. Куперман // Морфогинез растений. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1961. - Т. 1.- С. 9-16.

90. Куперман Ф.М. Морфофизиологический анализ формирования элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса яровой пшеницы/ Ф.М.Куперман, Р.Н.Меремкулова, В.В.Мурашев // Доклады ВАСХНИЛ.- 1974. -№ 4.- С. 7-8.

91. Куперман Ф.М. Методические рекомендации по определению потенциальной и реальной продуктивности пшеницы/ Ф.М. Куперман, В.В. Мурашев, И. К. Щербина.- М.: ВАСХНИЛ, 1980.- 40 с.

92. Куприянов П. Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений / П. Г. Куприянов. - Саратов: Изд - во Саратовского ун-та, 1989. - 160 с.

93. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. - М., 1980. - С. 181-200.

94. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы) / Р.Е. Левина.-М.: Наука, - 1981. - 96 с.

95. Леопольд А. Рост и развитие растений / А. Леопольд. М.: Мир, 1968.489 с.

96. Литвиненко Н.А. Селекция сортов озимой мягкой пшеницы на повышение адаптивного потенциала / Н.А.Литвиненко // Пути и методы

повышения стабильности урожая озимой пшеницы в степи УССР.-Сб.науч.тр. СТИ. Одесса, 1989. - С. 17-26.

97. Лобачев Ю.В. Генетическое изучение генов низкорослости у пшеницы / Ю.В. Лобачева // Тез. докл. V съезд ВОГиС. - М.: АН СССР. - 1987. - Т. 4.

- 41 с.

98. Лоскутов И.Г. История мировой коллекции генетических ресурсов растений в России / И.Г. Лоскутов. - СПб: ГНЦ РФ ВИР, 2009. - 274 с.

99. Лукьяненко П. П. Возделывание озимой пшеницы на Кубани / П.П. Лукьяненко. - Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1957. -189 с.

100. Лукьяненко П.П. Селекция продуктивных и устойчивых к полеганию сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Генетика сельскому хозяйству.

- М.: Колос, 1963. - С.214-229.

101. Лукьяненко П.П. Селекция устойчивых к ржавчине сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство. - 1968. - № 4. -С. 10-21.

102. Лукьяненко П.П. Селекция высокоурожайных низкостебельных сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // С.-х. биология. - 1969. - № 4. -С. 8-16.

103. Лукьяненко П.П. Выведение новых сортов озимой пшеницы интенсивного типа / П.П. Лукьяненко // Вестн. с.-х. науки. - 1970. - № 4. -С. 12-33.

104. Лукьяненко П.П. Селекция устойчивых к ржавчине сортов озимой пшеницы / П.П.Лукьяненко // Избраные труды. - М.: Колос, 1973. - С. 344 -345.

105. Лукьяненко П. П. Избранные труды / П.П. Лукьяненко. - М.: Агропромиздат, 1990. - 428 с.

106. Лыкова Н. А. Эффект превегетации: Экологические последействия / Н. А. Лыкова. - СПб.: Наука, 2009. - 311 с.

107. Львова И. Особенности сексуализации цветков у тыквенных (сисшЬйасеае) в зависимости от действия физических и химических факторов на разных этапах органогенеза/ И.Львова, В.Мурашев // Вестник Моск. ун-та. - Сер. 16. - Биол. - 2005. - № 3. - С. 38-43.

108. Любезнова Н.Л. Морфогенетический цикл апикальных меристем. Типы онтогенеза побегов: 2. Мониторинг и управление продуктивностью многолетних злаков/ Н.Л. Любезнова В.В. Мурашев // Вестник Моск. ун-та. - Сер. 16. - Биол. - 2005. - № 3. - С. 18-22.

109. Малецкий С.И. Третья изменчивость, типы наследственности и воспроизводства у семян растений / С.И. Малецкий, Н.В. Роик,

B.А. Драгавцев // С.-х. биол. - 2013.-№ 5.- С. 3-29.

110. Малюга Н.Г. Продуктивность озимой пшеницы в зависимости от технологии ее выращивания на выщелоченном черноземе западного предкавказья / Н.Г. Малюга, И.В. Найденко, С.И. Новоселецкий, М.С. Асланян, Н.Н. Застежко // Труды КГАУ. - Краснодар, 2006. - Вып. 3. -

C. 169-178.

111. Мамонтов Е.В. Применения регуляторов роста на культурах семейства тыквенные (сшсшгЬйасеае) / Е.В. Мамонтов, Г.А. Старых, А.В. Гончаров // Известия ТСХА, 2012.- Вып. 2.- С. 94-99.

112. Медведев С. С. Физиология растений / С.С. Медведев // СПб.: Изд. СПбУ, 2004.- 336 с.

113. Мединец В. Д., Слепцов В. А. Экология весеннего развития озимой пшеницы: монография. - Полтава: АСМИ, 2006. - 260 с.

114. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур: Технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур Гос. комис. по сортоиспытанию с.-х. культур. - М., 1988. - 121 с.

115. Мережко А.Ф. Генетические основы создания сортов пшеницы с оптимальной высотой растений / А.Ф. Мережко // Бюл. ВИР. - 1989. - Вып. 191. - С. 7-12.

116. Митрофанова О.П. Генетические ресурсы пшеницы в России: состояние и перспективы и предселекционное изучение / О.П. Митрофанова // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т. 16. - № 1. -1020 с.

117. Морозова 3. А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции / 3. А. Морозова. - М.: МГУ, 1986. - 164 с.

118. Морозова З.А. Род Triticum L. Морфогенез видов пшеницы / З.А. Морозова, В.В. Мурашев. - М.: Триада, 2009. - 232 с.

119. Морозова З.А. Морфогенетический цикл апикальных меристем видов в пределах рода Triticum L.: формирование структуры растений / З.А. Морозова // Альманах современной науки и образования. - Тамбов: Грамота, 2012. - № 8 (63).- С. 114-120.

120. Мурашев В.В. Сравнительный морфогенез Triticum timopheevii Zhuk, и синтезированного октоплоида вида Т. timonovum Heslot et Ferrar /

B.В. Мурашев, 3. А. Морозова // Вест. Моск. ун-та , 2008. - Сер. 16. - Биол. -№ 3. - С. 40-60.

121. Мурашев В. В. Морфогенетический цикл апикальных меристем. Типы онтогенеза побегов: Вегетативная сфера пшеницы / В.В. Мурашев, З.А. Морозова // Вестн. Моск. ун-та. - Сер. 16.- Биол. - 2005. - № 3.-

C. 12 - 17.

122. Неттевич Э.Д. Рождение и жизнь сорта / Э.Д. Неттевич. - М.: Московский рабочий. - 1978. - 176 с.

123. Нечаев В.И. Влияние сортосмены на уровень производства зерна / В.И. Нечаев, В.А. Александров, М.С. Валентин, В.В. Ивко, О.С. Стороженко, Р.Е. Беккетов // Зерновое хозяйство. - 2001. - № 1(4). - С. 5-8.

124. Ниловская Н. Т. Методические указания по проведению морфофизиологического контроля за состоянием пшеницы при возделывании ее по интенсивной технологии / Н. Т. Ниловская, Т.А. Разоренова, Н. В. Остапенко - М.: ВАСНИЛ, 1989. - 37 с.

125. Ниловская Н.Т. Формирование и реализация продуктивности озимой пшеницы в зависимости от азотного питания и погодных условий / Н.Т.Ниловская // Проблемы агрономии и экологии. - 2008 - № 4 - С. 3-6

126. Ниловская Н.Т. Изучение влияния термического фактора на формирование элементов продуктивности пшеницы / Н.Т. Ниловская, Т.А. Разоренова // Доклады РАСХН. - 1982 - № 4. - С. 7-8.

127. Новиков А.В. Изменение уборочного индекса в процессе селекции и его влияние на урожайность пшеницы мягкой озимой / А.В. Новиков.- Авт. к. с.-х. н. - Краснодар, 2012. - 24 с.

128. Новиков А.В. Изменение уборочного индекса у сортов озимой мягкой пшеницы от условий выращивания / А.В. Новиков, Л.А. Беспалова, И.Н. Кудряшов // Материалы четвертой региональной науч. - паркт. конф. молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса»: 80-тилетию Кубанского государственного аграрного университета посвящается. - Краснодар, 2002. - С. 48-49.

129. Петрова Л.Н. Аномалии в строении колоса озимой пшеницы / Л.Н. Петрова, С.О. Ушкалова // Материалы Х Международной конференции «Циклы природы и общества». - Ставрополь, 2002, - т. 1. - С. 145-146.

130. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений / В.А. Поддубная-Арнольди. - М.: Наука, 1964. - 482 с.

131. Пухальский В.А. Проблемы генетической теории селекции растений / В.А. Пухальский // Вестник ВОГиС. - 2005. - Том 9.- № 3.- С. 306 - 315.

132. Пыльнев В.В. Потенциальная и реальная продуктивность колоса у сортов озимой пшеницы различных периодов сортосмены / В.В.Пыльнев // Изв. ТСХА. - 1987. - Вып. 5. - С. 66 - 69.

133. Резникова И.Б. Формирование и реализация репродуктивного потенциала главного колоса сортов озимой мягкой пшеницы в зависимости от агроприемов / И.Б. Резникова // Дис. к.б. н. - Краснодар, 2008.- 160 с.

134. Ремесло В.Н. Морфофизиологический анализ потенциальной продуктивности пшеницы в сортоиспытании / В.Н. Ремесло, И.В. Мороз,

B.В. Ремесло, Ф.М. Куперман, Л.В. Ананьева // Вес. с.-х. науки. - № 7. - 1976. - С. 21 - 27.

135. Ремесло В.Н. Особенности реализации потенциальной продуктивности Мироновских сортов пшениц / В.Н. Ремесло, И.И. Василенко, Ф.М. Куперман, В.В. Мурашёв // Вес. с.-х. науки, 1979. - № 10.- С. 12-20.

136. Савкин Н.Л. Показатель массы 1000 семян и его взаимосвязь с некоторыми основными показателями мягкой озимой пшеницы / Н.Л. Савкин, П.В. Шелихов, В.Н. Савкина, В.П. Разумный // Плодоводство и ягодоводство России. - 2010. - Т. 23. - № 1. - С. 255-263.

137. Сапега В.А. Взаимодействие генотип-среда и параметры экологической пластичности / В.А. Сапега, Г.Ш. Турсумбеков // Зерновые культуры. - М.: Агропромиздат, 1999. - № 1. - 25 с.

138. Сапегин А. А. Детерминированные периоды в развитии колоса пшеницы и их значение для определения сроков подкормки и поливов / А. А. Сапегин // Изв. АН СССР. - 1940. - Сер. биол. - Вып. 4. - С. 185 -189.

139. Сапегин А.А. Ход развития колоса пшеницы / А.А. Сапегин / ДАН СССР. - XXIII. - 1939. - С. 54 - 61.

140. Скрипка О.В. Селекция озимой пшеницы на продуктивность и качество зерна в условиях Ростовской области / О.В. Скрипка // Дис. к. с.-х. н. - Зеленоград, 2005. - 167 с.

141. Смиряев А.В. Совершенствование биометрического метода оптимизации выборки растений при экспериментальном сравнении гибридных популяций / А.В. Смиряев, Т. И. Хупацария, С.С. Баженова, Н. Тханътуан // Известия Тимирязевской с.-х. академии. - 2012. - № 2. -

C. 71 - 86.

142. Смола Е.А. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности сортов яровой пшеницы / Е.А.Смола // Приемы и методы

повышения урожайности полевых культур: сб. науч. тр. МНИИССП. - 1981. - С. 95 - 96.

143. Степаненко И.Л. Модель генной сети регуляции времени цветения у озимой пшеницы и ячменя / И.Л. Степаненко, О.Г. Смирнова, И.И. Титов // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Том 16 - № 1. -С. 99 - 106.

144. Сухоруков А.Ф. Влияние генетических и метеорологических факторов на формирование качества зерна озимой пшеницы / Л.П. Кривова,

A.А. Сухоруков // Известия Самарского научного центра РАН. - Самара, 2008. - С. 94 -101.

145. Тараканов Г.И. О влиянии гиббереллина на рост и развитие рассады помидоров в условиях холодного выращивания / Г.И. Тараканов, Л.А. Пеньков, Н.П. Винке // Доклады ТСХА. - 1961. - Вып. 62. - С. 359 -364.

146. Теханович Г.А. Влияние физиологически активных веществ на выраженность пола у дыни / Г.А. Теханович // Сб. тр. аспир. и молод. науч. сотр. - 1970. - ВНИИР. - Вып. 17. - С. 339-346.

147. Тишков Н. М. Плодородие выщелоченного чернозема Западного Предкавказья и продуктивность зернопропашного севооборота с масличными культурами при длительном применении удобрений / Н.М. Тишков // Дис. д. с.-х. н. - Краснодар, 2006. - 48 с.

148. Тищенко В.Н. Генетические основы адаптивной селекции озимой пшеницы в зоне лесостепи / В.Н. Тищенко, Н.М. Чекалин // Научное издание ПДАА, 2005. - С. 6-15.

149. Тищенко В. Н. Формирование продуктивности озимой пшеницы при изменчивости межфазных периодов начальных этапов органогенеза /

B. Н. Тищенко, Л. М. Дриженко, Ю. Г. Палий // Вестник Курганской ГСХА МСХ. - Курган: КГСХА им. Т. С. Мальцева, 2012. - № 1 - С. 25-27.

150. Товстик М.Г. Создание короткостебельных высокопродуктивных устойчивых к болезням сортов пшеницы для условий орошаемого земледелия. В кн.: Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М.: Колос, 1971. - С. 39-51.

151. Тупицын Н.В. Селекция пшеницы на потенциальную урожайность // Н.В. Тупицын // Аграрная наука. - 1997. - № 5. - С. 31-32.

152. Филипченко Ю. А. Генетика мягких пшениц / Ю. А. Филипченко. -2-е изд. - М.: Наука, 1979. - 311 с.

153. Фоменко М. А. Селекция озимой мягкой пшеницы в условиях усиления аридности климата на Дону / Ф. М. Фоменко // Дис. д. с.-х. н. -Краснодар, 2015. - 365 с.

154. Хангильдин В. В. Проблема гомеостаза в генетико-селекционных исследованиях / В. В. Хангильдин, С. В. Бирюков // Генетико-цитологические аспекты в селекции с.-х. растений. - 1984. - № 1. - С. 67-76.

155. Хангыльдин В.В. Гомеостатичность и адаптивность сортов озимой пшеницы / В.В. Хангыльгин, Н.А. Литвиненко // Научно-технический бюллетень ВГСИ - Одесса, 1981 - № 1(39). - С. 8-14.

156. Хохряков А. П. Соматическая эволюция / А. П. Хохряков. - М.: Наука, 1975. - 196 с.

157. Хохряков А. П. Эмбрионизация в эволюции растений / А. П. Хохряков // Журн. общ. биол. - 1978. - Т. 39. - № 5.- С. 671-684.

158. Цаценко Л.В. Генетический мониторинг сортов-популяций озимой пшеницы в условиях различных технологий возделывания / Л.В. Цаценко // Дис. д.б.н. - Краснодар, 2001. - 342 с.

159. Цаценко Л.В. Изучение уровня реализации потенциальной продуктивности у озимой пшеницы на примере сорта Батько в условиях агроэкологического мониторинга Альтернативные технологии в земледелии

Краснодарского края / Л.В. Цаценко, И.Б. Резникова // Труды КГАУ. - 2004. - Вып. № 408(436). - С. 70-75.

160. Цаценко Л.В. Индекс потенциальной продуктивности и показатель «озерненность 2-х верхних колосков главного колоса», в качестве критериев потенциальной реализации генотипа растений озимой мягкой пшеницы / Л.В. Цаценко, С.С. Кошкин // Труды КГАУ. - Краснодар, 2015. - № 53. -С. 134-139.

161. Цаценко Л.В. Морфологические особенности репродуктивной системы сортов озимой мягкой пшеницы в условиях агроэкологического мониторинга / Л.В. Цаценко, И.Б. Резникова // Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края. - Труды КГАУ. - Краснодар, 2008. - Вып. 431 (459). - С. 144-148.

162. Цаценко Л.В. Пыльцевой анализ в селекции растений / Л.В. Цаценко, А.С. Синельникова // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КГАУ, 2012. -№ 03(077). С. 88 - 98. - Шифр Информрегистра: 0421200012\0182, IDA [article ID]: 0771203009. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2012/03/pdf/09.pdf, 0,688 у.п.л.

163. Цвелев Н. Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений / Н. Н. Цвелев // Тов. науч. изданий КМК. - М.: 2005. -407 с.

164. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений / М.Х. Чайлахян. - М.: Изд-во АН СССР, 1937.- 198 с.

165. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений / М.Х. Чайлахян. - М.: Наука, 1988. - 558 с.

166. Чекуров В.М. Влияние пониженной температуры на озерненность яровой пшеницы / В.М. Чекуров, Б.И. Тепляков, В.П. Максименко // Селекция и семеноводство. - 1974. - № 2. - С. 69-70.

167. Челак В. Р. Система размножения пшеницы Triticum L. / В. Р. Челак. -Кишинев: Штиинца, 1991. - 320 с.

168. Шарапов Н.И. Повышение качества урожая сельскохозяйственных культур / Н.И. Шарапов. - Л.: Колос, 1973. - 222 с.

169. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений / Л.М. Шафранова // Журнал общей биологии, 1980. - Т. XLl. - № 3. -С. 437-447.

170. Шелепов В.В. Пшеница: история, морфология, биология, селекция /

B.В. Шелепов, Н.П. Чебаков, В.А. Вергунов, В.Г. Кочмарский // Мироновка.

- 2009. - 575 с.

171. Шехурдин А.П. Избранные сочинения. - М., 1961.- 325 с.

172. Шмальгаузен И.И, Факторы эволюции / И.И. Шмальгаузен. - М., 1968.

- 282 с.

173. Щербань А.Б. Эпигенетическая регуляция экспрессии генов яровизации / А.Б. Щербань, Е.А. Елагина // Цитология, 2013. - Т.55. - № 4.-

C. 234 - 237.

174. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений / Г. Эрдтман.

- М.: Иностр. литература, 1956. - 486 с.

175. Adachi Y. Characteristics of fruiting and pollen tube growth of apple to tetraploid cultivars showing self-compatibility / Y. Adachi, S. Komori, Y. Hoskikawa, N. Tanaka et. al. // J. Japan. Soc. Hort. Sci. - 2009. - № 78 (4). -P. 402-409.

176. Andres F. The genetic basis of flowering responses to seasonal cues / F. Andres, G. Coupland // Nature Rev. Genet., 2012.- V - 13, P. 627-639.

177. Athwal D.S. Semidwarf rice and wheat in global food needs/ D.S. Athwal // Q. Rev. Biol. - 1971. - Vol. 46. - P.1-34.

178. Beales J. Allelic variation at the linked API and PhyC loci in hexaploid wheat is associated but not perfectly correlated with vernalization response /

J. Beales, D. A. Laurie, K. M. Devos // Theor. Appl. Genet. - 2005. - V. 110. -P. 1099-1107.

179. Bonnet O.T. The development of the wheat spike/ O.T. Bonnet // J. Agric. Res. - 1936.-V. 53, № 6. - P. 445-451.

180. Bonnett D.G. Strategies for efficient implementation of molecular markers in wheat breeding / D.G. Bonnett, G.J. Rebetzke, W. Spielmeyer // Molecular Breeding. - 2005. - V.15. - P.75-85.

181. Boyko E. Molecular genetic mapping of Gby, a new greenbug resistanse gene in bread wheat / E. Boyko, S. Starkey, M. Smith // Theor. Appl. Genet. -2004. - V. 109. - P.1230-1236.

182. Brachi B. Genome-wide association mapping of flowering time in Arabidopsis thaliana in nature: genetics for underlying components and reaction norms across two successive years / J. Brachi, N. Faure, J. Bergelson // Acta Bot. Gallica, 2013.-V. 160.- P. 205-219.

183. Cherukuri D. P. Molecular mapping of Aegilops speltoides derived leaf rust resistance gene Lr28 in wheat / D. P. Cherukuri, S. K. Gupta, A. Charpe, S. Koul, K. V. Prabhu, R. B. Singh, M. R. Qazi Haq // Euphytica. - 2005. - V. 143. -P. 19-26.

184. Farnham M.V. Inheritance and selection for panicle exertion in semidwarf oaf / M.V. Farnham, D. Stuthman, J.L. Pomeranke // Crop Sc. - 1990. - Vol. 30. -№ 2. - P. 328-334.

185. Gobo A. Anatomical investigation of stem structure of some wheat strains / A. Gobo, F. Kubjatko, A. Droba, // I. Polnohosp. (Bradislava). - 1971. - Vol. 17. - P. 817-831.

186. Guo R.X. Two recessive genes controlling thermophotoperiod-sensitive male sterility in wheat / R.X. Guo, D.F. Sun, Z.B. Tan, D.F. Rong, C.D. Li // Theor. Appl. Genet. - 2006. - V. 112.- P. 1271-1276.

187. Hammer S. Trait physiology and crop modeling as a framework to link phenotypic complexity to underlying genetic system / S. Greame, S. Hammer, E. Chapman // Austral, j. agr. Research - 2005. - V. 56, № 9 - P. 947-960.

188. Kumar A.A. Effect of the leaf rust resistance gene Lr28 on grain yield and bread-making guality of wheat / A.A. Kumar, P. Raghavaiah // Plant Breeding. -2004. - V. 123. - P. 35-38.

189. Lad D.B. Correlation and phat coefficient analysis in wheat / D. B. Lad, N. D. Bangar, T. J. Bhor // J. Maharashtra agr. univ. - 2003. - V. 28, № 1. -P. 23-25.

190. Lentz E. Split spring nitrogen applications in wheat / E. Lentz // Spec. Circ. I Ohio State Univ. Ohio Agr. Res. and Dev. Cent. I. Circ. - 2003. - №190. - P. 96-97.

191. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat / R.A. Mcintosh, K.M. Devos, J. Dubcovsky // AWN. - 2006. - 52 p.

192. Mendoza L., Thieffry D., Alvarez-Buylla E. Genetic control of flower morphogenesis in Arabidopsis thaliana: a logical analysis / L. Mendoza, D. Thieffry // Bioinformatics. -1999. -V. 15. - P. 593-606.

193. Patil V. S. Effect of vermicomposting prepared from different organic sources on growth and yield of wheat / V. S. Patil, R. L. Bhilure // Maharashtra Agr. - 2000. - V.25, - №3. - P. 305-306.

194. Peterson R.F. Wheat botany, cultivation, and utilization / R.F. Peterson // Interscience, New York. - 1965. - 421 p.

195. Ponomarev S. Photosynthetic potential of varietal populations of winter rye / S. Ponomarev // V. für Pflanzenzüchtung. - 2007. - H. 71 - P. 34-39.

196. Sakuma S. The domestication syndrome genes responsible for the major changes in plant form in the Triticeae crops / S. Sakuma, B. Salomon, T. Komatsuda // Plant Cell Physiol. - 2011. - V. 52. - P. 738-749.

197. Reif J.C. Genetic and mathematical properties of similarity and dissimilarity coefficients applied in plant breeding and seed bank management / J.C. Reif,

A.E. Melchinger M. Frisch // Crop Sci. - 2005. - V.45. - P. 1-7.

198. Sharan J. Genetic analysis of economic traits in durum wheat / J. Sharan,

B. S. Tyagi G. Singh et al. // Wheat inform, serv.- 2005.- N 99.- P. 41-45.

199. Witzenberger A.; H. Hack; T. van den Boom "Erläuterungen zum BBCH-Dezimal-Code für die Entwicklungsstadien des Getreides-mit Abbildungen". Gesunde Pflanzen. - 1989. - P. 384-388

200. Zadoks J.C. Epidemiology in Europe / J.C. Zadoks, J.J. Bouwman // In The Cereal Rusts. - 1985. -Vol. 2. - P. 329-369.

201. Zadoks J.C. Epidemiology of wheat rusts in Europe / J.C. Zadoks // FAO Plant Protection Bull. 1963. - Vol. 13. - № 5. - 97-108.

202. Zeven A.C. Meiosis and seed set of Pugsley's "sterile" wheat / A.C. Zeven // Eyphytica. - 1970. - V. 19. - P. 334-337.

203. Патент 2232386 Российская Федерация МКП A01G7. Способ первичного токсикологического контроля продовольственных посевов озимой пшеницы / Петрова Л.Н., Ушкалова С.О. - № 2003101811/12; заяв. 22.01.2003: опубл. 10.07.2004