Цитологические особенности состояния мужской генеративной сферы коллекционных сортов табака (Nicotiana Tabacum) и их использование в селекционном процессе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Мосунов, Сергей Александрович

• Мосунов, Сергей Александрович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мосунов, Сергей Александрович

Содержание.

Введение.

Глава 1 Цитологические исследования гаметофита растений.

1.1 Систематическое положение, происхождение и классификация табака

1.2 Формирование репродуктивной системы у табака.

1.3 Стабильность мужского гаметофита.

1.4 Явление образования нередуцированных гамет растениями и их роль в эволюционном процессе.

1.5 Селекция растений на гаметофитном уровне.

Выводы по первой главе.

Глава 2 Материал, методика и условия проведения исследований.

2.1 Условия проведения полевых опытов.

2.1.1 Почвы.

2.1.2 Метеорологические условия в годы проведения исследований.

2.2 Характеристика объекта исследования.

2.3 Схема и агротехника опыта.

2.4 Методы исследования.

2.4.1 Методика определения биометрических показателей у растений табака.

2.4.2 Методика цитологического анализа пыльцы.

2.4.3 Методика отбора растений по данным пыльцевого анализа.

2.5 Статистические методы анализа данных.

Выводы по второй главе.

Глава 3 Характеристика мужского гаметофита у сортов табака коллекции ГНУ ВНИИТТИ.

3.1 Особенности и основные характеристики мужского гаметофита у растений табака.

3.2 Степень варьирования основных характеристик мужского гаметофита у растений табака.

3.3 Влияние срока отбора и года вегетации на показатели качества мужского гаметофита.

Выводы по третьей главе.

Глава 4 Способность табака в естественных условиях продуцировать нередуцированные мужские гаметы.

4.1 Явление образования нередуцированных гамет растениями табака.

4.2 Изменение частоты встречаемости нередуцированных гамет у табака в зависимости от срока отбора пыльцы и года вегетации.

Выводы по четвертой главе.

Глава 5 Применение пыльцевого анализа в селекции табака.

5.1 Взаимосвязь между значениями характеристик мужского гаметофита с биометрическими показателями растения.

5.2 Влияние отбора растений табака по изменениям признаков данных пыльцевого анализа на изменение биометрических показателей.

Выводы по пятой главе.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цитологические особенности состояния мужской генеративной сферы коллекционных сортов табака (Nicotiana Tabacum) и их использование в селекционном процессе»

В настоящее время табак в мире выращивают около ста стран на площади более 4 млн. гектаров, которые различаются по почвенно-климатическим условиям. Табак выращивают для получения курительных изделий, табачного масла, медицинского препарата «Соланезол» (сердечный препарат), пищевого белка (питательные свойства белка табака превосходят казеин (белок молока), а по содержанию незаменимых аминокислот - белок сои).

Таким образом, табачная промышленность, в зависимости от типа создаваемой продукции, испытывает потребность обеспечения производства сортами, обладающими необходимыми свойствами.

Создание и улучшение сортов осуществляется с использованием знаний генетических закономерностей хозяйственно-ценных признаков. Селекция сельскохозяйственных растений в настоящее время использует разнообразные методы, но в основе всех методов работы лежит отбор, в том числе среди комбинаций, возникающих в формообразовательном процессе при скрещивании специально подобранных родителей.

Так как источником для создания новых сортов табака являются в первую очередь коллекционные сортообразцы, то на первом этапе селекционного процесса необходимо провести оценку имеющегося материала и выделить сорта, которые в дальнейшем будут использоваться при скрещиваниях.

При скрещивании сортов в селекционном процессе селекционер использует пыльцу с отцовских форм, а учитывая, что гаметофит растений чувствителен к факторам окружающей среды, возникает необходимость изучения качества мужского гаметофита у сортов табака.

Мужской гаметофит (пыльца) является одним из индикаторных признаков состояния растений в той или иной экологической зоне. При 4 выращивании сортового материала важным является стабильность мужского гаметофита т.к. это является доказательством нормального хода мейоза у растений. Нарушения в мейозе приводят к морфологической разнокачественности пыльцы, к увеличению ее стерильности, а также к образованию нередуцированных гамет.

В пределах одного вида могут встречаться несколько типов пыльцевых зерен. Морфологический анализ пыльцы применяется для подтверждения вопросов систематики растений, для определения репродуктивного потенциала сорта, а также в пыльцевой селекции при отборе устойчивых микрогаметофитов.

Имеется много работ, в которых описывается мужской гаметофит у межвидовых гибридов рода МсоИапа с целью объяснения причин их полной или частичной стерильности, однако работ, по анализу мужского гаметофита у сортов табака мало, и они не могут в полной мере охватить весь спектр вопросов, связанных с использованием анализа мужского гаметофита в селекционном процессе у табака, как дополнительного критерия при индивидуальном отборе растений.

Актуальность исследований. В селекционном процессе табака, при выведении новых сортов, широко применяется метод индивидуального отбора растений, когда семена, собранные с одного растения высеваются отдельной делянкой. Однако, при проведении индивидуального отбора растений, селекционер часто попадает в ситуацию, когда из одной линии по биометрическим критериям отбора выделяется большое количество растений сходных между собой, что приводит к сильному увеличению количества делянок, которые необходимо будет вырастить и проанализировать на следующий год. Кроме того, селекционер часто ограничен в количестве делянок, которые он способен вырастить и проанализировать за один период вегетации, поэтому ему приходится отказаться от дальнейшего изучения части отобранных растений, что может привести к потере ценных линий. 5

Для уменьшения возможности потери ценных линий, при наличии большого количества сходных по биометрическим критериям растений, появляется необходимость в применении дополнительных критериев отбора, на основе которых уменьшится выборка и выделятся более ценные формы.

В качестве таких критериев отбора предложено применять данные, получаемые при анализе состояния мужского гаметофита у растений табака, так как по данным H.H. Балашовой [69], пять независимых групп исследователей определили, что приблизительно 60% структурных генов экспрессируются как в спорофите, так и в гаметофите, что позволило заключить, что отбор гаметофитов может быть успешным приемом изменения определенных признаков спорофита.

Цели и задачи исследования. Цель исследований данной работы состоит в проведении изучения особенностей мужского' гаметофита у растений табака и определении возможности использования данных показателей в селекционном процессе.

Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи: выявить особенности мужского гаметофита у растений табака; установить степень изменчивости показателей мужского гаметофита в пределах цветка, растения и сорта; установить изменение показателей мужского гаметофита в зависимости от срока отбора пыльцы для анализа и в зависимости от ! года вегетации; определить частоту образования нередуцированных гамет в естественных условиях у сортов табака и установить степень изменчивости данного показателя; произвести сравнение коллекционных сортов по данным пыльцевого анализа и выявить показатели, имеющие наибольшую градацию; определить степень зависимости между показателями мужского гаметофита и биометрическими признаками; выявить влияние отбора растений по величине частоты встречаемости округлого типа пыльцы на биометрические показатели потомства.

Объект и предмет исследований. В качестве объекта исследования были взяты сорта и гибриды табака. Предметом исследования выступала пыльца табака.

Достоинство объекта исследования в том, что табак — это пластичная культура, имеющая большое разнообразие форм. Большое количество цветков в соцветии, крупные пыльники (около 2-3 мм) и продолжительное цветение (до 40 дней) сильно облегчают проведение цитологического анализа мужского гаметофита.

Недостаток объекта исследования в том, что растения табака в пределах одного сорта обладают неравномерным сроком зацветания, что затрудняет проведение отбора материала для анализа мужского гаметофита с растений с одинаково развитыми соцветиями.

Научная новизна состоит в разработке и реализации дополнительных критериев отбора растений табака при индивидуальном отборе растений на основе пыльцевого теста. Выявлены основные характеристики мужского гаметофита для растений табака и степень их варьирования. Впервые установлено образование 2п пыльцы растениями табака в естественных ' { условиях и показана возможность классификации растений по форме пыльцевых зерен.

Впервые показана возможность применения методов пыльцевой селекции на культуре табака.

Практическая значимость исследований. Полученные данные о степени варьирования показателей мужского гаметофита в пределах растения и сорта, а так же данные о степени изменения этих показателей в 7 зависимости от срока цветения, необходимы для правильной закладки научных экспериментов по изучению мужского гаметофита у культуры табака, а так же для объективной оценки особенностей пыльцевых зерен у коллекционных сортов табака.

Использование данных частоты встречаемости округлого типа пыльцы, как дополнительного критерия при индивидуальном отборе растений табака, позволит наиболее полно оценить материнские формы растений, и тем самым позволит селекционеру сократить количество выделяемых линий на первых этапах селекционного процесса.

Применение данных частоты встречаемости округлого типа пыльцы, как дополнительного критерия при индивидуальном отборе растений табака позволяет проводить отбор растений как из гибридов, так и из сортов табака, что способствует улучшению хозяйственно-ценных свойств сорта.

Апробация результатов исследований. Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались на конкурсах и конференциях:

1. VIII региональная научно-практическая конференция молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, 2006: «Применение микрогаметофитного анализа в селекции табака».

2. Всероссийская научно-практическая конференция «Стратегия научного обеспечения развития конкурентноспособного производства отечественных продуктов питания высокого качества», Волгоград, 2006: «Генофонд мировой коллекции табака в селекции на качество сырья».

3. II международная конференция «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке», Санкт-Петербург, 2007: «Изучение частоты встречаемости двойных гамет у сортов табака коллекции ВНИИТТИ».

4. Международная конференция «Научное наследие Н.И. Вавилова

- фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства», 8

Москва, 2007, «Цитологический анализ пыльцы сортов и гибридов табака, как дополнительный критерий отбора в селекционном процессе».

5. I Всероссийская научно-практическая конференция молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, 2007, «Цитология нередуцированных гамет у сельскохозяйственных культур».

6. I Всероссийская научно-практическая конференция молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, 2007, «Отбор растений по данным пыльцевого анализа в селекционном процессе табака». По итогам конференции награжден дипломом первой степени, как победитель конкурса научных разработок по приоритетным направлениям развития агропромышленного комплекса среди преподавателей и научных сотрудников (Приложение А).

7. Всероссийский конкурс на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений МСХ РФ по направлению «биологические науки», Москва, 2007, «Цитология нередуцированных гамет у сортов табака». По итогам конкурса награжден дипломом победителя и дипломом лауреата премии по поддержке талантливой молодежи, установленной Указом Президента Российской Федерации от 6 апреля 2006 г. № 325 «О мерах государственной поддержки талантливой молодежи» (Приложение А).

Результаты исследований вошли в базу данных «Галерея образов по цитологии и цитогенетики». Правообладатель - ФГОУ ВПО Кубанский государственный аграрный университет, авторы - Цаценко Л.В., Мосунов С.А. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2008620185, от 25 апреля 2008 г. (Приложение А).

По теме диссертации в печатных изданиях опубликованы 10 работ:

1. Иваницкий К.И. Генофонд мировой коллекции табака в селекции на качество сырья / К.И. Иваницкий, И.И. Борисова, В.И. Сучков, С.А. 9

Хомутова, С.А. Науменко, Е.В. Новиков, В.Ф. Викулов, C.B. Васильченко, С.А. Мосунов // Материалы Всероссийской научно-практической конференции 27-28 июня 2006 г. Стратегия научного обеспечения развития конкурентноспособного производства отечественных продуктов питания высокого качества. — Волгоград, 2006. — С. 353-355.

2. Мосунов С.А. Анализ мужского гаметофита сортов табака сортотипов Остролист и Самсун / С.А. Мосунов, JI.B. Цаценко, К.И. Иваницкий // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - Барнаул, 2006. - № 4 (24). - С. 23-26.

3. Мосунов С.А. Применение микрогаметофитного анализа в селекции табака / С.А. Мосунов // Материалы VIII региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 7-8 декабря 2006 г. - Краснодар, 2006. - С. 48-50.

4. Мостов С.А. Изучение частоты встречаемости двойных гамет у сортов табака коллекции ВНИИТТИ / С.А. Мосунов, JI.B. Цаценко // II международная конференция «Генетичёские ресурсы культурных растений в XXI веке»26-30 ноября 2007 г. - Санкт-Петербург, 2007. - С. 314-315.

5. Мосунов С.А. Цитологический анализ пыльцы сортов и гибридов табака, как дополнительный критерий отбора в селекционном процессе / С.А. Мосунов, JI.B. Цаценко, К.И. Иваницкий // Материалы международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства» 27-28 ноября 2007 г. -Москва, 2007. - С. 175-176.

6. Мосунов С.А. Цитология нередуцированных гамет у сельскохозяйственных культур / С.А. Мосунов, JI.B. Цаценко // Материалы I всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 14-16 ноября 2007 г. -Краснодар, 2007. - С. 3-4.

7. Мосунов С.А. Отбор растений по данным пыльцевого анализа в селекционном процессе табака / С.А. Мосунов, JI.B. Цаценко // Материалы I всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 14-16 ноября 2007 г. -Краснодар, 2007. - С. 513-514.

8. Цаценко JI.B. Гаметы с соматическим числом хромосом: механизмы их формирования и роль в эволюции автополиплоидных растений / JI.B. Цаценко, С.А. Мосунов // Сельскохозяйственная биология, 2008. - №1. -С. 16-25.

9. Мосунов С.А. Частота образования нередуцированных гамет растениями табака / С.А. Мосунов, JI.B. Цаценко // Сб. научных трудов института / ГНУ ВНИИТТИ. - Краснодар, 2008. - С. 49-55.

10. Мосунов С.А. Фертильность пыльцы у Nicotina tabacum 1. / С.А. Мосунов, JI.B. Цаценко // Сб. научных трудов института / ГНУ ВНИИТТИ. -Краснодар, 2008. - С. 55-60.

Перечень основных положений, выносимых на защиту:

1. Растения табака способны образовывать фертильные пыльцевые зерна, которые имеют разную форму;

2. Растения табака способны в естественных условиях образовывать нередуцированные мужские гаметы;

3. Сорта табака отличаются между собой по показателям качества мужского гаметофита и по степени варьирования данных признаков;

4. Частоту встречаемости округлой пыльцы возможно использовать при индивидуальном отборе в селекционном процессе табака, направленном на улучшение биометрических показателей, как дополнительный критерий.

Описание структуры диссертационной работы.

В первой главе диссертационной работы приведен аналитический обзор литературных источников.

Значительное место уделено анализу библиографических источников, посвященных рассмотрению вопросов о разнокачественности пыльцы, истории развития направлений- по изучению пыльцы, а так же о причинах образования разнокачественной пыльцы.

Вторая глава посвящена рассмотрению условий проведения полевых опытов, материала и методов, применяемых в работе. Охарактеризованы сортотипы табака, которые использовались в качестве объекта исследования. Описаны почвенно-климатические условия опытного поля ГНУ ВНИИТТИ РОССЕЛЬХОЗАКАДЕМИИ, где закладывались эксперименты, а также погодные условия в годы их проведения. Представлена схема и агротехника опыта. Рассмотрены методы измерения и анализа признаков: методика пыльцевого анализа у табака, особое место уделено статистическим методам анализа данных.

Третья глава содержит результаты пыльцевого анализа сортов табака. Описаны особенности мужского ' гаметофита. Определена степень изменчивости признаков мужского гаметофита в пределах сорта, растения, цветка, а так же показано влияние срока отбора на качество пыльцы. Методами дисперсионного анализа произведено сравнение изученных сортов, а с помощью корреляционного анализа установлены зависимости между признаками гаметофита и их изменчивостью, а тек же между признаками гаметофита и метеорологическими условиями.

В четвертой главе дано описание явления образования нередуцированной пыльцы в естественных условиях растениями табака. Показана степень варьирования данного показателя в пределах сорта и в зависимости от срока цветения. Методами дисперсионного анализа произведено сравнение изученных сортов, а с помощью корреляционного анализа установлены зависимости между признаками гаметофита и частотой встречаемости нередуцированных гамет, а так же между частотой встречаемости нередуцированных гамет и метеорологическими условиями.

12

Пятая глава посвящена установлению возможности применения результатов пыльцевого анализа в селекционном процессе табака. Показана возможность отбора растений сходных по биометрическим показателям, но отличающихся по качеству пыльцы. Методом корреляционного анализа установлено отсутствие связи между биометрическими показателями и показателями мужского гаметофита. В результате отбора растений и анализа потомства методом дисперсионного анализа показано влияние отбора по частоте встречаемости округлой пыльцы на биометрические признаки растений.

В заключение работы приведена ее общая характеристика и основные выводы по результатам исследований.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Мосунов, Сергей Александрович

Выводы по четвертой главе

1. Установлено, что в естественных условиях растения табака в пределах сорта способны продуцировать нередуцированные мужские гаметы, частота встречаемости которых у каждого сорта различна и может колебаться от 0,00 до 3,12%.

2. Выявлено отсутствие корреляции между частотой образования нередуцированных гамет и другими показателями пыльцевого анализа показывающее, что возможно выделять сорта табака с разным сочетанием данных признаков.

3. Установлено влияние среднесуточной температуры окружающей среды на образование нередуцированных мужских гамет. Коэффициент корреляции между этими признаками равен в среднем по сортам и годам исследования -0,43.

4. Рекомендовано, при изучении частоты образования нередуцированных гамет у сортов табака и сравнении сортов между собой, в качестве контроля (эталона) использовать один из четырех сортов табака: Кубанский 143, Фантазия, Самсун 940 или Самсун 941.

5. Рекомендовано, в качестве исходного материал, при необходимости изменения уровня плоидности растений табака, без применения искусственной полиплоидизации, использовать 4 сорта табака: Кубанский 143, Фантазия, Самсун 940 или Самсун 941.

Глава 5 Применение пыльцевого анализа в селекции табака

5.1 Взаимосвязь между значениями характеристик мужского гаметофита с биометрическими показателями растения

Микрогаметофитный отбор как метод селекции растений на устойчивость к стрессам предложен сравнительно недавно. На основании предположения об экспрессии части генома спорофита в гаплоидной фазе автором была высказана мысль, что отбор микрогаметофнтов может обеспечить изменение спорофитов [139].

Рядом ученых, на таких культурах, как томаты [167], кукуруза [185], сахарная свекла [41], уже было экспериментально доказано, что используя методы микрогаметофитного отбора в селекционном процессе возможно изменять устойчивость потомства к стрессовым факторам, и биометрические показатели (масса сеянца, рост корней) [159], а так как в пределах одного сорта или линии у вида табака можно найти растения с разным качеством гаметофита, как было показано в главе 3, то было предположено, что анализ мужского гаметофита можно использоваться в селекционном процессе табака.

Учитывая, что табак выращивают для получения урожая вегетативной массы, и одним из основных направлений в селекции данной культуры является направление на увеличение биометрических показателей растений, в котором основным методом отбора является индивидуальный отбор растений по биометрическим данным, то предполагая возможность проведения отбора растений по данным анализа мужского гаметофита необходимо учитывать, что этот отбор будет являться второстепенным (дополнительным) критерием индивидуального отбора.

Так как при проведении отбора растений сразу по нескольким признакам, для повышения эффективности отбора и уменьшения

109 трудоемкости, рекомендуется знать степень корреляции между применяемыми признаками, потому что при наличии сильной корреляции между несколькими признаками, при отборе, без существенного снижения эффективности отбора, можно использовать только один из них [72].

Для установления взаимосвязи между показателями мужского гаметофита и биометрическими параметрами растений табака, по данным, полученным при изучении коллекционных сортов в 2006-2007 гг., был проведен корреляционный анализ. Для анализа из биометрических данных были взяты такие критерии как: высота растения, число листьев на одном растении, длина и ширина среднего листа, а из данных пыльцевого анализа -показатели, свойственные любому сорту: фертильность пыльцы и частота встречаемости (доля) основного типа пыльцы.

Подробные данные корреляционного анализа коллекционных сортов приведены в приложениях Р и С.

Для наглядной оценки зависимости между значениями данных анализа мужского гаметофита и биометрическими данными по значениям из приложений Р и С были построены гистограммы (Рисунок 19 и 20).

Как видно из данных, приведенных на рисунке 19, у коллекционных сортов, изученных в 2006 году корреляция между биометрическими показателями и показателями мужского гаметофита изменялась, в зависимости от сорта, от слабой до средней (по модулю), а таюке менялась с отрицательной на положительную.

Сходные результаты, как видно из данных, приведенных на рисунке 20, были получены при анализе коллекционных сортов, изученных в 2007 году. Так, корреляция между биометрическими показателями и показателями мужского гаметофита изменялась, в зависимости от сорта, от слабой до средней (по модулю), а также менялась с отрицательной на положительную Ферггильность пыльцы И Частота встречаемости ифуглой пыльцы I

0175 Р.5 0.25 О

-0,25 -0,5 -Д75

Значения корреляции между показателями мужского гаметофита и количеством листьев

Значения корреляции между показателями мужского гамстофита и длиной листа

Значения корреляции между показателями мужского гамстофита и шириной листа

Обозначение фона гисгопзамм: ЕЗ - слабая корреляция; О - средняя корреляция, Я - сильная корреляция

Рисунок 19-Значения коэффициентов корреляции между показателями мужского гаметофита и биометрическими параметрами у изученных сортов табака, 2006г.

Значения корреляции между показателями мужского гамстофита и количеством листьев

Значения корреляции между показателями мужского гаметофита и длиной листа

Значения корреляции между показателями мужского гаметофита и шириной листа о о с г~

4 (Ч о* о

X X № я

1 а- §

3 | ж а 3 и о О О

0,75

05 025 0

-025 А5 -0,75 Фертилъность пыльцы 9 Частота встречаемости округлой пыльцы

Обозначение фона гистограмм: □ - слабая корреляция; □ - средняя корреляция: И - сильная корреляция

Рисунок 20 - Значения коэффициентов корреляции между показателями мужского гаметофита и биометрическими параметрами у изученных сортов табака, 2007г.

В среднем, по всем изученным сортам табака, значения коэффициентов корреляции не превышали по уровню значимости 0,06, что свидетельствует об отсутствии взаимосвязи между биометрическими признаками растения и основными количественными показателями гаметофита (Таблица 27).

Заключение:

Анализ связи между чистотой пыльцевых зерен элитных растений табака и морфологическими признаками показали, что доля округлых пыльцевых зерен отражает гетерогенность элитных растений табака, что определяет повышенную жизнеспособность и адаптационный потенциал в последующих поколениях. Таким образом, полиморфизм пыльцевых зерен -это процесс связи с адаптационным потенциалом растений, в том числе и у табака. Все это указывает на возможность отбора растений с адаптационными свойствами по данным мужского гаметофита.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мосунов, Сергей Александрович, 2009 год

1. Аветисян Е.М. Морфология пыльцы семейства Сатраписеае иблизких к нему семейств в связи с вопросами их систематики и филогении /

2. Е.М. Аветисян // Тр. / БИН АН АрмССР. 1967. - том XVI. - С. 5-41.

3. Агроклиматические ресурсы территории Краснодарского края. -Л.: Агропромиздат, 1975. - 375 с.

4. Агрометеорологический справочник. Краснодар, 2005-2007 гг.

5. Алешина Л.А. О пыльце тыквенных / Л.А. Алешина // Ботанический журнал. 1964. - том 49. - № 3. - С. 1773-1776.

6. Алешина Л.А. Палинологические данные к систематике и филогении семейства Cucurbitaceae Juss. / Л.А. Алешина // Морфология пыльцы. Л., 1971.-С. 5-103.

7. Асмаев П.Г. , Сортоведение табака и махорки / П.Г. Асмаев, М.Г. Загоруйко. М.: Пищевая промышленность, 1973. - 296 с.

8. Балина Н.В. Действие повышенных температур на рост пыльцевых трубок / Н.В. Балина // Физиология растений. 1976. - том 23. - № 4. - С. 805-811.

9. Барышкина Р.П. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство / Р.П. Барышкина и др. М.: Изд. каф. высш. растений биол. ф-та МГУ, 2000. - 127 с.

10. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами / В.П. Бессонова // Экология. 1992. - №4. - С. 45-50.

11. Бондарь JI.M. Цитогенетический анализ популяций Vicia grassula L. в зоне действия линий высокого напряжения / JI.M. Бондарь, Н.В. Частоколенко // Экология. 1988. - № 6. - С. 20-24.

12. Бучинский А.Ф. Агроэкологическая дифференциация вида Nicotiana tabacuml / А.Ф. Бучинский // Тр. / Краснодарского института виноделия и виноградарства. 1941. - Вып. 3 (23). - С. 3-19.

13. Бучинский А.Ф. К вопросу агроэкологической дифференциации табака {Nicotiana tabacum L.) / А.Ф. Бучинский // Тр. / Краснодарского института пищевой промышленности. 1947. - Вып. № 2. - С. 67-80.

14. Бучинский А.Ф. К вопросу изучения процесса формирования внутривидового многообразия табака. / А.Ф. Бучинский // Тр. / Кубанского с/х института. 1958. - Вып. 4 (32). - С. 399-414.

15. Бучинский А.Ф. Табаководство / А.Ф. Бучинский и др.. М.: Колос, 1979.-320 с.

16. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы зерновых культур и льна. Опыт агроэкологического обозрения важнейших полевых культур / Н.И. Вавилов. -М.-Л.: Издат. АН СССР, 1957. 643 с.

17. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений / Н.И. Вавилов. Д.: Наука, 1987. - 440 с.

18. Вальков В.Ф. Почвоведение. Почвы Северного Кавказа / В.Ф. Вальков, Ю.А. Штомпель, В.И. Тюльпанов. — Краснодар: Советская Кубань, 2002. 728 с.

19. Веселова Т.Д. О возможности выявления видов-индикаторов загрязнения окружающей среды на основании анализа состояния мужской генеративной сферы у цветковых растений / Т.Д. Веселова, H.A. Гревцова,

20. Х.Х. Джалилова и др. // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол.- 1996. -том 101. № 4. - С. 69-72.

21. Винокурова JI.B. Палинологические данные к систематике семейств Dipsacaceae и Morinaceae / JI.B. Винокурова // Проблемы ботаники. — М.-Л., 1959.-вып. 4.-С. 51-67.

22. Володарский Н.И. О строении соцветия табака / Н.И. Володарский // Табак. 1953. - № 3. - С. 49-50.

23. Волошина A.A. Жизнеспособность пыльцы черешни, вишни и их гибридов / A.A. Волошина // Бюл. гос. Никитского бот. сада. 1970. - вып. 1.- № 12.-С. 18-20.

24. Гнучих Е.В. Сортоведение и первичная обработка табака / Е.В. Гнучих, И.Г. Антоненко, JI.H. Воробьева. Ростов-на-Дону: Изд-во ОАО Донской табак, 2005. - 168 с.

25. Голубовский И.Н. Биология прорастания пыльцы / И.Н. Голубовский. Киев: «Накова Думка», 1974. - 368 с.

26. Голубовская И.Н. Мейоз и гены / И.Н. Голубовская // Природа. -1997.-№ 10.-С. 63-72.

27. Григорьев А.И. Справочник табаковода / А.И; Григорьев. М.: Колос, 1965.-440 с.

28. Губенко Ф.П. Таблицы площадей табачных листьев / Ф.П. Губенко. -Крым, 1936.-43 с.

29. Дзюба О.Ф. Изучение пыльцы из поверхностных проб для оценки качества окружающей среды / О.Ф. Дзюба // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2006. - № 1. - С. 7-12.

30. Дзюба О.Ф. Тератоморфные пыльцевые зерна в современных и палеопалинологических спектрах и некоторые проблемы палиностратиграфии / О.Ф. Дзюба // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2007. - № 2. - С. 6.

31. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. — М.: Колос, 1979.-416 с.

32. Драч Н.П. Исследования жизнеспособности пыльцы полиплоидов кормовой свеклы / Н.П. Драч // Экспериментальная полиплоидия у культурных растений. Киев: Наукова думка, 1974. - С. 104-108.

33. Ервардян С.Г. Об использовании микрогаметофитного поколения в семействе розоцветных (Rosaceae Juss) для биоиндикации природной среды в Армении / С.Г. Ервардяг, A.A. Небиш, Е.Г. Симонян, P.M. Арутунян // Экология. 2005. - № 4. - С. 314-317.

34. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование / П.М. Жуковский. JL: Колос, 1971.-751 с.

35. Загорулько Ю.В. Генетические особенности формирования ряда хозяйственно ценных признаков отдаленных гибридов / Ю.В. Загорулько,

36. С. Жуков, A.A. Рязанова, С.И. Монаенкова // Материалы VIII Международного семинара-совещания фитофизиологов. Тамбов, 2001. - С. 99-101.

37. Зайковская В.Э. Методика предварительного консервирования материала при цитологических исследованиях / В.Э. Зайковская // Основные выводы научно-исследовательских работ по сахарной свекле за 1966 г. Том1. Киев, 1968.-С. 38-40.

38. Калашник H.A. Аномалии пыльцы хвойных видов деревьев припромышленном загрязнении на Южном Урале / H.A. Калашник, С.М.

39. Ясовиева, Л.П. Преснухина // Лесоведение. 2008. - № 2. - С. 33-40.131

40. Козак М.Ф. Анализ пыльцы межвидовых гибридов представителей рода Glycine L. / М.Ф. Козак // Естественные науки. 2004. - № 9. - С. 20-26.

41. Коновалов A.A. О взаимосвязи между гаметным отбором, комбинационной способностью, и частотой рекомбинации у растений сахарной свеклы / A.A. Коновалов // Сельскохозяйственная биология. -2000.-№5.-С. 36-43.

42. Костов Д. Генетика и цитология рода Nicotiana / Д. Костов. -Краснодар, 1938.-554 с.

43. Костов Д. Исследование полиплоидных растений. Цитологические исследования гибридов амфидиплоидов N. sylvestris х N.tomentosiformis и их значение для вопроса о происхождении табака / Д. Костов // Докл. АН СССР, 1938. том18. - № 7. - С. 457-460.

44. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений / П.Г. Куприянов. Саратов: Изд. Саратовского ун-та, 1989. - 160 с.

45. Куприянова JI.A. Палинология сережкоцветных / JI.A. Куприянова. -М.-Л., 1965.-163 с.

46. Куприянова JI.A. Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР / JI.A. Куприянова, JI.A. Алешина. Л.: Наука, 1978. - 184 с.

47. Куприянова Л.А. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР / Л.А. Куприянова, Л.А. Алешина. Л.: Наука, 1972. - 172 с.

48. Куприянова Л.А. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР /

49. Л.А. Куприянова, Л.А. Алешина. Л.: Наука, 1983. - 214 с.132

50. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 350

51. Ларькина Н.И. Особенности микроспорогенеза при отборе на устойчивость к болезням у межвидовых гибридов в роде Никоциана / Н.И. Ларькина // Сборник научных трудов ВНИИТТИ. 2004. - Вып. № 176. - С. 29-31.

52. Лях В. А. Влияние отбора в гаплоидном поколении гибридов р! на состав и спектр генотипической изменчивости расщепляющихся популяций Бг томатов / В.А. Лях // Изв. АН МССР. Серия биологических и химических наук. 1984.-№3.-С. 28-31.

53. Лях В.А. Микрогаметофитный отбор на устойчивость к пониженной температуре у ярового рапса / В.А. Лях, М.Г. Калинова, А.И. Сорока // Цитология и генетика. 1997. - том 31. - № 3. - С. 71-76.

54. Лях В.Д. Микрогаметофитный отбор и его роль в эволюции покрытосеменных растений / В.Д. Лях // Цитология и генетика. 1995. - том 29. - № 6. - С. 76-82.

55. Методики селекционной работы по табаку и махорке / под ред. А.П. Гребенкина. Краснодар, 1974. - 80 с.

56. Миляева Э.Л. Сравнительные характеристики трансгенных растений Табаков с разной степенью стерильности пыльцы / Э.Л. Миляева, Т.В. Баврина, Н.А. Гурко, Т.Б. Новикова, Г.А. Романов // Вестник Башкирского университета. -2001. № 2 (II). - С. 20-21.

57. Негруцкая Г.М. Воздействие фитотоксикантов на пыльцу сосны обыкновенной / Г.М. Негруцкая, В.А. Попов // III съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени А.И. Вавилова. Л., 1977. — С. 365-366.

58. Нокс Р.Б. Биология пыльцы / Р.Б. Нокс; пер. с англ. М.: Агропромиздат, 1985. - 83 с.

59. Орел JI.И. Цитоэмбриологическое изучение цитоплазматической мужской стерильности лука / Л.И. Орел // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 1968. том 40. - № 1. - С. 163-176.

60. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. — М.: Колос, 1970.-255 с.

61. Петров Д.Ф. Цитологические основы наследственности / Д.Ф. Петров. М.: Колос, 1973. - 248 с.

62. Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы / В.А. Поддубная-Арнольди. М.: Наука, 1976.-507 с.

63. Портянко В.Ф. Влияние ультрофиолетовой радиации на прорастание и рост пыльцевых трубок / В.Ф. Портянко, В.В. Попившая, А.Б. Костина // Физиология и биохимия культурных растений. 1978. - том 10. - № 1. - С. 86-92.

64. Псарева E.H. Классификация Nikotiana tabacum L. (применительно к его исходному материалу / E.H. Псарева // Сб. работ / ВИТИМ. 1969. - № 154.-С. 25-91.

65. Псарева E.H. Табак. Агро-ботаническая монография / E.H. Псарева. -Краснодар, 1964.-479 с.

66. Рощина В.В. Хемочувствительность пыльцы к озону и пероксидам / В.В. Рощина, Е.В. Мельникова // Физиология растений. -2001. том 48. - № 1.-С. 89-99.

67. Селекция растений: новые генетические подходы и решения / под ред. H.H. Балашовой. Кишинев: Штиинца, 1991. - 341 с.

68. Симакин А.И. Агрохимическая характеристика Кубанских черноземов и удобрений / А.И. Симакин. Краснодар, 1969. - 159 с.

69. Симоненко В.К. Развитие пыльника и микроспор в фертильных и ЦМС-линиях подсолнечника / В.К. Симоненко // Цитология и генетика. -1982.-том 16.-№5.-С. 34-41.

70. Смиряев A.B. Генетика популяций и количественных признаков / A.B. Смиряев, A.B. Кильчевский. М.: КолосС, 2007. - 272 с.

71. Сорока А.И. Микрогаметофитный отбор на устойчивость к температурному фактору у кукурузы: автореф. дис. . канд. биол. наук. / А.И. Сорока. Минск, 1992. — 17 с.

72. Сорта табака и махорки отечественной и зарубежной селекции. В 3 ч. Ч. 1. Кишинев: Штиинца, 1983. - 252 с.

73. Сорта табака и махорки отечественной и зарубежной селекции. В 3 ч. Ч. 2. Кишинев: Штиинца, 1983." - 256 с.

74. Тахтаджян A.JI. Систематика и физиология растений / A.JI. Тахтаджян. JL: Наука, 1966. - 610 с.

75. Терновский М.Ф. Амфидиплоид N. tabacum X N. sylvestris Speg. et. Comes / М.Ф. Терновский // Сб. работ научных трудов ВИТИМ. Краснодар, 1934. -№ 139.-С. 134-144.

76. Терновский М.Ф. Новый исходный материал для селекции на иммунитет к болезням / М.Ф. Терновский, Е.А. Звягина, O.K. Евтух // Табак. 1962. - № 3. - С. 13-15.

77. Терновский М.Ф. Полиплоиды и гаплоиды при межвидовой гибридизации Nicotiana / М.Ф. Терновский // Сб. работ по селекции, генетике и семеноведению табака и махорки ВИТИМ. Краснодар, 1930. - № 132. - С. 59-106.

78. Туровцева Н.М. Цитологические особенности отдаленных гибридов сливы / Н.М. Туровцева // Материалы VIII Международного семинара-совещания фитофизиологов. Тамбов, 2001. - С. 126-129.

79. Уколова А.В. Методические указания по применению программы Microsoft Excel при множественном корреляционно-регрессионном и дисперсионном анализе опытных данных / А.В. Уколова. М.: РГАУ-МСХА, 2005.-23 с.

80. Уокенбах Д. Excel 2003. Библия пользователя / Д. Уокенбах; пер. с англ. -М.: Издательский дом «Вильяме», 2004. 768 с.

81. Устинова Е.И. Эмбриология покрытосеменных растений с основами цитологии / Е.И. Устинова. М.: Изд. Моск. ун-а., 1956. - 192 с.

82. Халафян А.А. Statistica 6. Статистический анализ данных: учебник / А.А. Халафян. -М.: ООО «Бином-Пресс», 2007. 512 с.

83. Цаценко JI.В. Гаметы с соматическим числом хромосом: механизмы их формирования и роль в эволюции автополиплоидных растений / JI.B. Цаценко, С.А. Мосунов // Сельскохозяйственная биология, 2008. №1. - С. 16-25.

84. Цаценко JI.B. Дневник учебной практики по курсу «Цитология» для студентов биологических специальностей / JI.B. Цаценко, Ю.С. Бойко, И.Б. Резникова, Ю.В. Лазаренко. Краснодар: КубГАУ, 2003. -22 с.

85. Цаценко Л.В. Цитология / Л.В. Цаценко, Ю.С. Бойко. Краснодар: КубГАУ, 2007.- 156 с.

86. Цымбалюк З.Н. Палиноморфологические особенности представителей семейства Chenopodiaceae / З.Н. Цымбалюк // Ботанический журнал. 2008. - Том 93. - № 3. - С. 430-438.

87. Чирковский В.И. Морфология и семенная продуктивность табачного соцветия / В.И. Чирковский // Вопросы селекции и семеноводства табака и махорки: Сб. научных трудов ВИТИМ. Краснодар, 1953. - Вып. 148. - С. 151-176.

88. Шпилевая С.П., Исследование антигенного состава пыльцы табака / С.П. Шпилевая, К.В. Ильченко, В.Д. Науменко // Физиология и биохимия культурных растений. 1988. - том 20. - № 1. - С. 60-67.

89. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений. Введение в палинологию / Г. Эрдтман; пер. с англ. М.: Изд. ин. лит, 1956. - 486 с.

90. Юдакова О.И. Особенности микроспорогенеза у апомиктичного Роа pratensis (Роасеае)/ О.И. Юдакова // Ботанический журнал. 2008. - Том 93. -№2.-С. 299-303.

91. Ягодин Б.А. Агрохимия / Б.А. Ягодин. М.: Агропромиздат, 1989. — 639 с.

92. Яковук А.С. Биологические основы культуры табака на семена / А.С. Яковук. Кишинев: Штиница, 1984. - 232 с.

93. Яковук А.С. Влияние внешних условий на биологию цветения и созревания табачных семян / А.С. Яковук // Селекция, генетика и семеноведение табака и махорки: Сб. научных работ ВИТИМ. Краснодар, 1941.-Вып. 143.-С. 248-255.

94. Яковук А.С. Приемы ухода за соцветием табака и махорки, повышающие однородность и качество семенного материала / А.С. Яковук, И.В. Рязанова // Вопросы селекции и семеноводства табака и махорки: Сб. научных трудов ВИТИМ. 1953. - Вып. 148. - С. 187-197.

95. Acqunah G. Principles of plant Genetics and Breeding / G. Acqunah. -Blackwell Publishing, USA 2007. - 569 P.

96. Anastasia G. E. Araldica Nicotiane. Nuove ricerche intirno alia filogenesi delle varieta di N. tabacum L. / G. E. Anastasia. R. 1st. Sper. Coltiv. Tab. Scafati., 1914.-273 p.

97. Arisumi T. Endosperm Balance Number among New Guinea Indonesian Impatiens species / T. Arisumi // Journal of Heredity. - 1982. - № 73. -P. 57-65.

98. Averett J.E. Polyploidy in plant taxa / J.E. Averett // Lewis WH, ed. Polyploidy, biological relevance. New York: Plenum Press. - 1980. - P. 269-273.

99. Bino R.J. Flow cytometric determination of relative nuclear DNA contents in bicellulate and tricellulate pollen / R.J. Bino, J.M. Van Tuyl, J.N. De Vries // Annals of Botany. 1990. - № 65. - P. 3-8.

100. Bretangolle F. Gametes with the somatic chromosome number: mechanisms of their formation and role in the evolution of autopolyploid plants / F. Bretangolle, F.J. Thompson // New phytologist. 1995. - № 129. - P. 1-22.

101. Comes O. Monographic du genne Nicotiana comprenant le classement botanique des tabacs industriels / O. Comes. Naples, 1899. - 179 p.

102. Constantin M.S. Plant genetic systems with potential for the detection of atmospheric mutagens /M.S. Constantin // Genotoxic effect air-borne systems with potential for the detection of atmospheric mutagens. Oak Ridge, TN, USA, 1984. -P. 159-177.

103. Darlington C.D. Recent advances in cytology / C.D. Darlington // Philadelphia: Blakinston's Son & Co. Inc. 1937. - P. 48-57.

104. De Haan A. Production of 2n gametes in diploid subspecies of Dactyis glomerata L. 2. Occurrence and frequency of 2n eggs / A. De Haan, N.O. Maceira, R. Lumaret, J. Delay // Genetics. 2003. - № 163. - P. 287-294.

105. De Wet J.M.J. Reversible tetraploidy as an evolutionary mechanism / J.M.J. De Wet // Evolution. 1971. - № 25. - P. 545-549.

106. Eghis S.A. Cyto-genetic experiments with Nicotiana trigonophylla / S.A. Eghis // Dun. Compt. Rend. Acad. Sci. URSS. 1939. - № 22. - P. 124-126.

107. Eghis S.A. Experiments on interspectic hybridization in the genus Nicotiana / S.A. Eghis // Tr. / Pricl. Bot. Gen. I Selek. Ser. II. 1933. - № 5. - P. 108-125.

108. Ehlenfeldt M.K. Genetic control of Endosperm Balance Number (EBN): Three additive loci in a threshold-like system / M.K. Ehlenfeldt, R.E Jr. Hanneman // Theoretical and Applied Genetics. 1988. - № 75. - P. 825-832.

109. Gadella T.W.J. Some notes on the origin of polyploidy in Hieracium pilosella aggr / T.W.J. Gadella // Acta Botanica Neerl. 1988. - № 37. - P. 515522.

110. Goldblatt P. Polyploidy in angiosperms: monocotyledons / P. Goldblatt // Lewis WH, ed. Polyploidy, biological relevance. New York: Plenum Press. -1980.-219-239.

111. Goodspeed T.H. The genus Nicotiana / T. H. Goodspeed. U.S.A. -Waltam, maas: Chronica Botanica Co., 1954. - 536 p.

112. Grabovetzkaya A.N. A contribution to the knowledge of the genus Nicotiana / A.N. Grabovetzkaya // Tr. / Pricl. Bot. Gen. i Selek. Ser I. 1976. - № 2.-P. 153-217.

113. Hahn S.K. Tetraploids, triploids, and 2n pollen from diploid interspecific crosses with cassava / S.K. Hahn, K.V. Bai, R. Asiedu // Theoretical and Applied Genetics. 1990. - № 79. - P. 433-439.

114. Harlan J.R. On O. Winge and a prayer: the origins of polyploidy / J.R. Harlan, J.M.J. De Wet // The Botanical Review. 1975. - № 41. - P. 361-690.

115. Hodgkin T. In vitro pollen selection in Brassica napus L. for resistance to phytotoxic compounds from Alternaria brassicicola (Schw.) Wilts. / T. Hodgkin // Sexual plant reproduction. 1990. - № 2. - P. 116-120.

116. Howard A. and Howard G. Studies in Indian tobaccos. The tupes of Nicotiana tabacum L. / A. Howard and G. Howard. // Mem. Dept. Agric. India. Bot. Ser. 1910. - № 3(2). - P. 59-176.

117. Jansen R.C. A statistical mixture model for estimating the proportion of unreduced pollen gram in perennial ryegrass (Lolium perenne L.) via the size of pollen grain / R.C. Jansen, A.P.M. Den Nijs // Euphytica. 1993. - № 70. - P. 205215.

118. Jauhar P.P. Synthetic Haploids of Durum Wheat / P.P. Jauhar, M. Dogramaci-Altuntepe, T.S. Peterson, A.B. Almouslem // Crop Science. 2000. -№40.-P. 1742-1749.

119. Johnston S.A. The significance of genetic balance to endosperm development in interspecific crosses / S.A. Johnston, T.P.N. Den Nijs, S.J. Peloquin, R.E.Jr. Hanneman // Theoretical and Applied Genetics. 1980. - № 57. -P. 5-9.

120. Johnston S.A. Manipulations of endosperm balance number overcome crossing bariers between diploid Solarium species / S.A. Johnston, R.E.Jr. Hanneman// Science. 1982. - № 217. - P. 446-448.

121. Jones A. Unreduced pollen in a wild tetraploid relative of sweetpotato / A. Jones // Journal of the American Society of Horticultural Science. 1990. - № 1,15. -P. 512-516.

122. Karpechenko G.D. The production of polyploid gametes in hybrids / G.D. Karpechenko // Hereditas. 1927. - № 9. - P. 349-368.

123. Klindworth D.L. Interspecific hybridization of a multiploid mutant of durum wheat with rye and Triticum monococcum L. results in pentaploid hybrids / D.L. Klindworth, N.D. Williams // Plant Breeding, 2003. Vol. 122.- № 3. - P. 213-216.

124. Kovacs G. Hidegtureste torteno szelekcio kukorica pollen-populaciokban / G. Kovacs // Novenytermeles. 1979. - 38. - P. 9-13.

125. Lelley T. Genetics and cytology of unreduced gametes in cultivated rye (Secale cereale L.) / T. Lelley, A.A. Mahmoud, V. Lein // Genome. 1987. - № 29.-P. 635-638.

126. Lyakh V.A. Influence of low temperature treatment of maize141microgametophytes in F1 on the structure and cold tolerance of resulting populations / V.A. Lyakh, A.I. Soroka // Maydica. 1993. - № 38. - P. 67-71.

127. Lyakh V.A. Influence of pollen storage in tassel en the quality of pollen grains and structure of resulting populations / V.A. Lyakh, A.I. Soroka // Maydica. 1992.-37.-P. 299-303.

128. Maceira N.O. Production of 2n gametes in diploid subspecies of Dactylis glomerata L.I. Occurrence and frequency of 2n pollen / N.O. Maceira, A.A. De Haan, R. Lumaret, M. Billon, J. Delay // Annals of Botany. 1992. - № 69. - P. 335-343.

129. Maizonnier D. Production de tetraploides et de trisomiques naturels chez le Petunia / D. Maizonnier // Annales d"Amelioration des Plantes. 1976. - № 26. -P. 305-318.

130. Masuelli R.W. 2n gametes in Solanum commersonii and cytological mechanisms of triplan-droid formation in triploid hybrids of Solanum commersonii x Solanum gourlayi / R.W. Masuelli, E.L. Camadro, A.O. Mendiburu // Genome. -1992. № 35. - P. 864-869.

131. McCoy T.J. Inheritance of 2n pollen formation in diploid alfalfa (Medicago sativa L.) / T.J. McCoy // Canadian Journal of Genetics and Cytology. -1982.-№24.-P. 315-323.

132. Mulcahy D. L, The rise of angiosperms: a genecological factor / D.L. Mulcahy // Science. 1979. - № 206. - P. 20-23.

133. Nassar N.M.A. Production of triploid cassava, Manihot esculenta Crantz by hybrid diploid gametes / N.M.A. Nassar // Field Crops Research. 1992. - № 30.-P. 173-192.

134. Negri V. Evidence for the existence of 2n gametes in Lotus tenuis Wald. et Kit. (2n = 4x = 24) / V. Negri, F. Veronesi // Theoretical and Applied Genetics. -1989.-№78.-P. 400-404.

135. Orjeda G. Production of 2n pollen in diploid Ipomoea trifida, a putative wild ancestor of sweet-potato / G. Orjeda, R. Freyre, M. Iwanaga // Journal of Heredity. 1990. - № 81. - P. 462-467.

136. Ortiz R. Occurrence of unreduced pollen in diploid blueberry species, Vaccinium sect. Cyanococcus / R. Ortiz, N. Vorsa, L.P. Bruederle, T. Laverty // Theoretical and Applied Genetics. 1992. - № 85. - P. 55-60.

137. Parrott W.A. Evidence for the existence of endosperm balance number in the true clovers (Trifolium spp.) / W.A. Parrott, R.R. Smith // Conadian Journal of Genetics and Cytology. 1986. - № 28. - P. 281-286.

138. Parrott W.A. Production of 2n pollen in red clover / W.A. Parrott, R.R. Smith // Crop Science. 1984. - № 24. - P. 469-472.

139. Parrott W.A. Recurrent selection for 2n pollen formation in red clover / W.A. Parrott, R.R. Smith // Crop Science. 1986. - 26. - P. 1132-1135.

140. Parrott WA. The selection, use, and inheritance of 2n gametes in red clover / WA. Parrott // Ph D thesis, Univ. Wisconsin, Madison, USA. 1985. - P. 37-39.

141. Pringle G.J. Polyploidy and aneuploidy in the tamarillo Cyphomandra betacea (Cav.) Sendt. {Solanaceae). I Spontaneous polyploidy and features of the euploids / G.J. Pringle, B.G. Murray // Plant Breeding. 1992. - № 108. - P. 132138.

142. Rabe E.W. Incipient polyploid speciation in the maidenhair fern (Adiantum pedatum; Adiantaceae) / E.W. Rabe, C.H. Haufler // American Journal of Botany. 1992. - № 79. - P. 701-707.

143. Rajora O.P. Sporophytic and gametophytic gene expression in Populus deltoids Marsh., P. nigra L., and P. maximowiczii Henry / O.P. Rajora, L. Zsuffa // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1986. - № 28. - P. 476-482.

144. Ramanna M.S. A reexamination of the mechanisms of 2n gametes formation in potato and its implications for breeding / M.S. Ramanna // Euphytica. 1979. -№28. -P. 537-561.

145. Ramanna M.S. First division restitution gametes through fertile desynaptic mutants of potato / M.S. Ramanna // Euphytica. 1983. - № 32. - P. 337-350.

146. Ray M. Cytology of 2n pollen formation in diploid crested wheatgrass, Agropvron cristatum / M. Ray, M.K. Tokach // Crop Science. 1992. - № 32. - P. 1361-1365.

147. Rhoades M.M. Induction of chromosome doubling by the elongate gene in maize / M.M. Rhoades, E. Dempsey // Genetics. 1966. - № 54. - P. 505-522.

148. Rodriguez-Gamy B. Pollen selection for heat tolerance in cotton / B. Rodriguez-Gamy, J.R. Barrow // Crop Science. 1988. - № 28. - P. 857-859.

149. Sacher R.F. Developmental selection during self pollination of Lycopersicon x Solarium Fi for salt tolerance of F2 / R.F. Sacher, D.L. Mulcahy, R.C. Staples // Proc. Symp. Pollen: Biol, and Implic. Plant breedding. New York, 1983.-P. 329-334.

150. Sala C.A., Camadro E.L., Salaberry M.T., Mendiburu A.O. Cytological mechanism of 2n pollen formation and unilateral sexual polyploidization in Lolium / C.A. Sala, E.L. Camadro, M.T. Salaberry, A.O. Mendiburu // Euphytica. 1989. -№43.-P. 1-6.

151. Sari Gorla M. Extent of haplo-diploid gene expression in maize / M. Sari Gorta, C. Frova, G. Binelli, E. Ottaviano // Maize genetics. Cooper. News Lett. -1983. -№ 58. P. 145-146.

152. Sari Gorla M. Herbicide-tolerant corn by pollen selection / M. Sari Gorla, E. Ottaviano, E. Frascaroli, P. Landi // Sexual plant reproduction. 1989. - № 2. -P. 65-69.

153. Searcy K.B. Pollen selection and the gametophytic expression of metal tolerance in Silene dioica (Caryophyllaceae) and Mimulus guttatus (Scrophulariaceae) / K.B. Searcy, D.L. Mulcahy // American Journal of Botany -1985.-№72.-P. 1700-1706.

154. Shoemaker-Megalos B. Unreduced Pollen frequencies versus hybrid production in diploid-tetraploid Vaccinium crosses / B. Shoemaker-Megalos, J.R. Ballington // Euphytica. 1988. - № 39. - P. 271-278.

155. Singh A.K. Ploidy manipulations for interspecific gene transfer / A.K. Singh, J.P. Moss, J. Smartt // Advances in Agronomy. 1990. № 43. - P. 199-240.

156. Southworth D. The effects of genotype and ploidy level on pollen surface sculpturing in maize (Zea mays L.) / D. Southworth, P. Pfahler // American Journal of Botany 1992.-№79.-P. 1418-1422.

157. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants: Progress during the last twenty years / G.L. Stebbins // Essays in Honor of Th. Dobzhansky. New York: Plenum Press. - 1970. -P. 173-208.

158. Stelly D.M. Screening for 2n female gametophytes, female fertility, and 2x x 4x crossability in potatoes (Solanum spp.) / D.M. Stelly, S.J. Peloquin // American Potato Journal. 1985. № 62. - P. 519-529.

159. Tan G.Y. Relationship of stomatal length and frequency and pollen-grain diameter to ploidy level in Bromus inermis Lyess / G.Y. Tan, G.M. Dunn // Crop Science. 1973. - № 13. - P. 332-334.

160. Tanksley S. D. Evidence for extensive overlap of sporophytic and fcametophyiic gene expression is Lycopersicon escuientum / S.D. Tanksley, D. Zamir, C.M. Rick// Science. 1987. - № 213. - P. 453-455.

161. Tavoletti S. Cytological analysis of macro- and microsporogenesis of a diploid alfalfa clone producing male and female 2n gametes / S. Tavoletti, A. Mariani, F. Veronesi // Crop Science. 1991. № 31. -P. 1258-1263.

162. Taylor N.L. Triploids and tetraploids from 4x-2x crosses in red clover / N.L. Taylor, E.O. Wiseman // Crop Science. 1987. - № 27. - P. 14-18.

163. Van Dijk P. Evidence for autotetraploidy in Plantago media and comparisons between natural and artificial cytotypes concerning cell size and fertility / P. Van Dijk, W. Van Delden // Heredity. 1990. - № 65. - P. 344-357

164. Van Santen E. Identification and frequency of tetraploid progeny from 2x-4x and 4x-2x crosses in Dactylis / E. Van Santen, P.M. Hugessen, M.D. Casler // Genome. 1991. -№34. -P. 273-278.

165. Van Tuyl J.M. Identification of 2n-pollen producing interspecific hybrids of Lilium by flow cytometry / J.M. Van Tuyl, J.N. De Vries, R.J. Bino, T.A.M. Kwakkenbos // Cytology. 1989. - № 54. - P. 737-745.

166. Veilleux R. Diploid and polyploid gametes in crop plants: Mechanisms of formation and utilization in plant breeding / R. Veilleux // Plant Breeding Review. 1985. -№3.~ P. 252-288.

167. Veronesi F. Identification of 2n and 4n gamete producers in an experimental population of diploid Medicago / F. Veronesi, S. Tavoletti, A. Mariani // Journal of Genetics and Breeding. 1990. - № 44. - P. 143-148.

168. Veronesi F. Screening for 2n gamete producers in diploid species of genus Medicago / F. Veronesi, A. Mariani, S. Tavoletti // Genetic Agronomy. 1988. - № 42.-P. 187-200.

169. Veronesi F. Unreduced gametes in diploid Medicago and their importance in alfalfa breeding / F. Veronesi, A. Mariani, E.T. Bingham // Theoretical and Applied Genetics. 1986. - № 12. - P. 37-41.

170. Watanabe K. Cytological basis of 2n pollen formation in a wide range of 2x, 4x, and 6x taxa from tuber-bearing Solarium species / K. Watanabe, S.J. Peloquin // Genome. 1993. - № 36. - P. 8-13.

171. Watanabe K. Occurrence of 2n pollen and ps gene frequencies in cultivated groups and their related wild species in tuberbearing Solanums / K. Watanabe, S.J. Peloquin // Theoretical and Applied Genetics. 1989. - № 78. - P. 329-336.

172. Watanabe K. The occurrence and frequency of 2n pollen in 2x, 4x, and 6x wild, tuber-bearing Solanum species from Mexico, and Central and South America IK. Watanabe, S.J. Peloquin // Theoretical and Applied Genetics. 1991. - № 82. -P. 621-626.

173. Werner J.E. Frequency and mechanisms of 2n egg formation in haploid tuberosum-wild species Fl hybrids / J.E. Werner, S.J. Peloquin // American Potato Journal. 1987. - № 64. - P. 641-654.

174. Werner J.E. Occurrence and mechanisms of 2n egg formation in 2x potato / J.E. Werner, S.J. Peloquin // Genome. 1991. - № 34. - P. 975-982.

175. Werner J.E. Significance of allelic diversity and 2n gametes for approaching maximum heterozygosity in 4x potatoes / J.E. Werner, S.J. Peloquin // Euphytica. 1991. -№ 58. - P. 21-29.

176. Werner J.E. Yield and tuber characteristics of 4x progeny from 2x x 2x crosses / J.E. Werner, S.J. Peloquin // Potato Research. 1991. - № 34. - P. 261267.

177. Willing R.P. Analysis of complexity and diversity of mRNAs from pollen shoots of Tradescantia / R.P. Willing, J.P. Mascarenhas // Plant Physiology. -1984.-№75. P. 865-868.

178. Zamir D. Haploid selection for low temperature tolerance of tomato pollen / D. Zamir, S.D. Tanksley, R.A. Jones // Genetics. 1982. - № 101. - P. 129137.

179. Zhang Y. Mise en evidence de quelques anomalies meiotiques conduisant a la formation de gametes males non reduits chez le pommier cultive (Malux x domestica Borkh.) / Y. Zhang, Y. Lespinasse, G. Salesses // Cytology. 1988. - № 53.-P. 749-755.